Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Інститут рослинництва ім. В.Я.Юр'єва
Української академії аграрних наук
Кузьоменський Олександр Володимирович
удк 635.64:631.527:631.53.02
Використання мутантних форм при селекції томата на гетерозис
06.01.05 –селекція і насінництво
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук
Харків –
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Інституті овочівництва і баштанництва УААН.
Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, професор,
член-кореспондент УААН
Кравченко владислав Андрійович,
Агрокомбінат Пуща-Водиця, м. Київ,
директор науково-дослідного і навчального центру
закритого ґрунту
Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, в. о. професора,
Сич Зеновій Деонизович,
Національний аграрний університет, м. Київ,
завідувач кафедри овочівництва
кандидат сільськогосподарських наук, професор
Проскурнін микола Васильович,
Харківський державний аграрний університет
ім. В.В.Докучаєва, завідувач кафедри генетики,
селекції і насінництва
Провідна установа: Сумський національний аграрний університет,
Міністерство аграрної політики України, м. Суми
Захист відбудеться 25.06.2002 р. о 1300 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 64.366.01 Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва
УААН (61060, м. Харків, проспект Московський, 142, тел. 92-23-78)
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту рослинництва
ім. В.Я. Юр'єва УААН, м. Харків, проспект Московський, 142.
Автореферат розісланий 23.05.2002 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Петренкова В.П.
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Зростаючий дефіцит генетичного різноманіття і, як наслідок, зниження адаптивності сучасних сортів і гібридів, їх чутливість до біотичних, абіотичних і антропогенних стресів вимагають більш активного залучення в селекційний процес нових джерел зародкової плазми з більш вираженою генетичною дивергентністю, а саме –диких видів, напівкультурних різновидностей, а також мутантних форм. Мутантні форми, отримані різними способами, все частіше використовуються в селекційній практиці для генетичного поліпшення існуючого сортового розмаїття. Історія створення промислових сортів томата свідчить, що саме завдяки використанню мутантних генів були вирішені важливі задачі практичної селекції, які дозволили розширити індустріальні та технологічні можливості даної культури (Жученко А.А., 1973). Мутантні форми мають важливе значення і для вирішення ряду питань з проблеми гетерозису (Авдеев Ю.И., 1980; Кравченко В.А., 1996; Пивоваров В.Ф.,1997).
Необхідність розширення генетичної основи існуючих сортів і гібридів, можливість їх покращення за рахунок використання мутантних генів, а також відсутність асортименту вітчизняних гібридів F1 томата для умов відкритого ґрунту, обумовили пріоритетність напрямку досліджень і актуальність обраної теми дисертаційної роботи.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в рамках державної науково-технічної програми “Овочівництво і баштанництво”на 1995-2000 рр., вона є складовою частиною теми 01.01. Інституту овочівництва і баштанництва УААН “Створити селекційно-генетичними та біотехнологічними методами гетерозисні гібриди і сорти пасльонових культур для закритого і відкритого грунту, стійкі до хвороб, екологічно адаптовані до зони вирощування і передати їх до сортовипробування”, розділу 01.01.01. “Створити скоростиглі гібриди F1 томата різного напрямку використання придатні до механізованого збирання”. Номер державної реєстрації 0196U017174.
Мета i завдання дослідження. Метою досліджень було встановити ефективність використання мутантних форм у гетерозисній селекції томата, одержати на їх основі високопродуктивні гібриди F1, пристосовані до умов відкритого ґрунту Лісостепу України.
Для вирішення цієї мети ставилися такі завдання:
Об'єкт дослідження: гетерозисна селекція томата виду Lycopersicon esculentum Mill. роду Lycopersicon Tourn.
Предмет дослідження: селекційна цінність мутантних форм томата за комплексом господарсько-цінних ознак і ефективність їх використання при створенні гетерозисних гібридів.
Методи дослідження: органолептичний – для виявлення фенотипічної мінливості рослин; вимірювально-ваговий –для обліку врожаю, визначення метричних ознак плода; розрахунковий –для визначення показників повторюваності, комбінаційної здатності, параметрів екологічної пластичності і стабільності, ступеня домінування, ефекту гетерозису; математично-статистичний –для оцінки достовірності отриманих результатів досліджень.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах Лісостепу України визначено селекційну цінність мутантних форм томата за комплексом господарсько-цінних ознак. Виявлено їх індивідуальні норми реакції на метеороло-гічні умови вирощування, виділено джерела окремих господарських ознак, які поєд-нують високі генотипні ефекти з екологічною адаптивністю. Доказана можливість створення високогетерозисних гібридів F1 на основі “міжмутантних”схрещувань. Вперше в Україні створено новий селекційний матеріал томата з набором мутантних і господарсько-цінних ознак, призначений для гетерозисної селекції в умовах Лі-состепу. За участю мутантних форм томата отримані високопродуктивні гетерозисні гібриди F1, рекомендовані для передачі до державного сортовипробування.
Практичне значення одержаних результатів. Виявлено ряд закономірностей, які дозволяють більш ефективно використовувати мутантні форми в гетерозисній селекції томата. Виділено найкращі з них, які є джерелами окремих господарсько-цінних ознак і мають значну цінність для практичної селекції. Для основних госпо-дарсько-цінних ознак визначено ефективність двох методів тестерного схрещування. Створено нові багатомаркерні лінії томата з поліпшеними господарсько-цінними показниками, які рекомендуються для використання у якості вихідного матеріалу при селекції на гетерозис. Отримано перспективні гетерозисні гібриди F1 для умов Лісостепу України, які готуються для передачі до державного сортовипробування.
Особистий внесок здобувача полягав у безпосередній участі в плануванні та проведенні експериментів, аналітичній роботі, математичній обробці даних, підго-товці матеріалів до друку. Внесок здобувача в публікаціях, виконаних в співавтор-стві, складає 50 %, і полягає в отриманні експериментальних даних і узагальненні результатів досліджень.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені на засіданнях вченої ради Інституту овочівництва і баштанництва УААН (1997-1999 рр.), Міжнародній науковій конференції “Оптимізація селекційного процесу на основі генетичних методів”(Харків, Інститут овочівництва і баштанництва УААН, 18-20 серпня 1999 р.), Міжнародній конференції молодих вчених з садівництва “Современные научные исследования в садоводстве”(Ялта, Никитський ботанічний сад, 11-13 вересня 2000 р.), Всеукраїнській конференції молодих вчених “Агроеко-логія як основа стабільності сільського господарства”(Харківський державний агра-рний університет ім. В.В.Докучаєва, 11-13 жовтня 2000 р.), Міжнародній конферен-ції молодих вчених “Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений”(Харків, Інститут рослинництва ім. І.В.Юр'єва УААН, 2-7 липня 2001 р.), Міжнародній конференції молодих вчених “Рослина і середовище”(Харківський державний аграрний університет ім. В.В.Докучаєва, 26-28 вересня 2001 р.), Міжна-родній науковій конференції “Адаптивная селекция культивируемых растений”(Харків, Інститут овочівництва і баштанництва УААН, 21-22 листопада 2001 р.).
Публікації. За одержаними результатами досліджень опубліковано 17 робіт, серед яких 5 –статей і 12 –тез наукових конференцій.
Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 8 розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних джерел і додатків. Загальний обсяг роботи –сторінок машинописного тексту, в т.ч. 47 таблиць, 37 рисунків, 15 додатків, список 277 літературних джерел, з яких 58 іноземних авторів.
Основний зміст роботи
селекційно-Генетичні аспекти використання
мутантних форм в гетерозисній селекції томата
На підставі аналізу літературних даних, розглянуто основні напрямки практичного використання мутантних форм в селекційному процесі томата. Висвітлено можливі методичні підходи до вирішення проблеми гетерозису за рахунок використання мутантних генів.
Умови, матеріал і методика
проведення досліджень
Дослідження проведені в 1997-2001 рр. у лабораторії селекції томата відкритого ґрунту Інституту овочівництва і баштанництва УААН (ІОБ УААН).
Аналіз метеорологічних даних за роки досліджень показав, що більш сприятливими для росту і розвитку рослин томата виявилися 1997, 1998 і 2001 роки. Жарка, суха погода 1999 року, і часті коливання температури у 2000 році, виявились менш сприятливими та призвели до зниження врожайності томата.
Вихідним матеріалом для проведення досліджень послужили мутантні форми томата колекції ВНДІСНСОК –Мо 24 (wv), Мо 56 (au), Mo 112 (sp, hp), Mо 113 (gf), Mo 158 (sp, mc), Mo 341 (Wom), Mo 379 (ful), Mo 392 (coa), Mo 500 (Wo, d, o, aw, c, m-2, r), Mo 504 (s, bk, Wo, o, aw, p, d), Mo 516 (sp, bl), Mo 556 (tp), Mo 588 (aa), Mo 628 (ful, e, hl, a), Mл 632 (sp, u, h, l-2, t, ag), Mo 638 (c, a, mc, gs, y, u, r, t, gf), Mo 755 (sp, d, wv, aа), Mo 791 (alb, mua), Torosa (sp, d, br, bl, u, j-2in); зразки колекції ВІР; а також сорти і лінії селекції ІОБ УААН. Крім цього, були вивчені гібриди F1, F2, F3, F4-F6, отримані за участю мутантних форм, а також селекційні лінії F4-F12, створені В.А. Кравченком на Київській дослідній станції. За період наших досліджень вивчено: 36 мутантних форм; 403 колекційні форми; 503 гібрида F1; 126 гібридів F2; 230 –F3; 363 лінії F4-F6. Всього у вивченні знаходилося більш 1600 зразків томата різного географічного і генетичного походження.
Схему розміщення селекційних розсадників, одержання гетерозисних гібридів і оцінку основних господарсько-цінних ознак рослин здійснювали відповідно до загальноприйнятих методичних рекомендацій і розробок ВІР (1968, 1974, 1977), ВАСГНІЛ (1986). Оцінка здійснювалась за ознаками –загальна врожайність (т/га), товарність плодів (%), дружність достигання плодів (%), маса плода (г), тривалість вегетаційного періоду (днів). Для кращих гібридів і сортів в лабораторії масових аналізів ІОБ УААН проведено біохімічний аналіз плодів на вміст сухої речовини (%), загальних цукрів (%), аскорбінової кислоти (мг/%) та кислотності (%).
Морфо-біологічний опис мутантних форм томата проводили згідно класифікатора СЕВ (1986). Випробування гібридів F1 і сортів проводили відповідно до існуючої методики Державного сортовипробування (1975,1985).
При обробці експериментальних даних використовували дисперсійний аналіз за методикою Б.А.Доспєхова (1985). Розрахунки параметрів пластичності, стабільності, адаптивності і селекційної цінності генотипу виконували за методикою О.В. Кільчєвского, А.В. Хотильової (1985), гомеостатичність –за В.Ф.Півоваровим (1985). Оцінку комбінаційної здатності проводили методом повних і неповних топкросів згідно методичних рекомендацій П.П. Літуна, М.В. Проскурніна (1992). Ступінь домінування визначали по формулі F. Peter, K. Frey (1966), величину ефекту гетерозису за –Х. Даскаловим (1967). Розрахунок економічної ефективності проводили згідно формули, розробленої в ІОБ УААН (2001), ефективність енерговитрат визначали через коефіцієнт біоенергетичної ефективності за методикою О.С. Болотського, М.М. Довгаля (1999).
Статистична обробка даних проведена за допомогою “Пакета прикладних програм обробки результатів селекційних і генетичних експериментів”Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва та математичних програм ІОБ УААН.
Морфо-біологічна характеристика мутантних
форм томата
За період досліджень (1997-2000 рр.) в умовах Лівобережного Лісостепу України вивчені фенотипові ефекти наступних груп мутантних генів:
1) недостача і повна відсутність антоціану –a, aa, ag, aw;
2) порушене забарвлення листка –ful, l, l-2, wv, m-2, aud, lg, alb, au, hy;
3) зміна ознак опушення –Wo, Wom,h, hl;
4) форма і розмір листка –c, e, coa, sf, bip, Me, Cu, cb-2;
5) габітус рослини –sp, d, bl, br, dpy, bls;
6) зміни в будові суцвіття та його елементів –s, mua, bl, j, j-2, j-2in, mc;
7) стерильність –ps, exd;
8) форма плода –o, pst, el, bk, p, f, lc;
9) забарвлення плода –u, t, r, B, gf, gs, hp, y, nor, rin, alc, ogc, dg.
Проведений нами морфо-біологічний опис показав, що усі вивчені мутантні гени характеризуються чітким, стабільним фенотиповим проявом відповідно до існуючого їх опису (Бочарникова Н.И., Козлова В.М., 1992).
Виявлено, що умови навколишнього середовища суттєво не впливають на фенотиповий прояв більшості мутантних генів, а лише в незначній мірі змінюють ступінь вираження мутантної ознаки, не перешкоджаючи при цьому її повному прояву.
прояв та мінливість генетичних параметрів
адаптивності у мутантних форм томата
Необхідність глибокого вивчення потенційних можливостей мутантних форм томата викликана потребою збагачення генетичної основи культурних сортів томата більш високими граничними значеннями господарсько-цінних ознак, що не можливо без використання мутантної мінливості (Жученко А.А., 1973).
Фенотипова мінливість основних господарсько-цінних кількісних ознак. Вивчення фенотипової мінливості досліджуваного набору мутантних форм, дозволило виявити їх істотні генотипні розходження за основними господарсько-цінними ознаками. Так, за загальною врожайністю середні значення мутантних форм коливалися в досить широких межах від: 1,0 т/га у Мо 628 до 33,9 т/га у Мо 113. Ознака характеризувалася як сильно варіабельна, середній коефіцієнт ва-ріації складав 27,1 %. Найбільшу популяційну гомеостатичність (НОМ) мали фо-рми: Мо 113 (1,5), Мо 791 (1,4), Мо 392 (1,2), Мо 638 (1,2) і Мл 632 (1,1).
За ознакою товарність плодів виділилися мутантні форми: Torosa (95 %), Мо 500 (84 %), Мо 504 (84 %), Мо 112 (80 %) і Мо 341 (80 %). Ознака характе-ризувалася як середньо варіабельна, середній коефіцієнт варіації склав 14,2 %. Найбільшу популяційну гомеостатичність мали: Мо 113 (22,0), Мо 500 (10,1) і му-тантна лінія Torosa (10,1). За цим показником вони значно перевищили стандартні сорти Лагідний (7,0) і Флора (5,2).
За ознакою дружність достигання плодів середній коефіцієнт варіації склав 18,3 %, що свідчить про середню варіабельність даної ознаки. Найбільшу дружність мали мутантні форми: Torosa (94 %), Мо 516 (52 %), Мо 755 (44 %) і Мо 113 (43 %). Ці ж форми мали і найбільш високу популяційну гомеостатичність – 7,1; 3,2; 4,4; 3,9 відповідно.
Найбільшою масою плода відзначалися форми: Мо 516 (138 г), Мо 341 (84 г) і Мо 112 (82 г). Середній коефіцієнт варіації склав 25,0 %, що характеризує ознаку як сильно варіюючу. Найбільш високу популяційну гомеостатичність мали форми: Torosa (3,6), Мо 158 (3,5), Мо 379 (3,4), Мо 638 (3,4) і Мо 392 (3,2).
Такі ознаки плода, як індекс, камерність і товщина перикарпію, виявили незначну фенотипову мінливість –,7 %, 18,9 % і 17,6 % відповідно, що дозволяє їх класифікувати як слабо і середньо варіабельні. У якості джерела такої важливої для промислових сортів і гібридів ознаки як товщина перикарпію, найбільш придатні форми Мо 516 і Мо 112, які відзначалися максимальною його товщиною –,6 см.
За тривалістю вегетаційного періоду кращими були мутантні форми: Мо 634 (91 день), Torosa (92 дні) і Мо 113 (94 дні). Вони починали достигати раніш стандартних сортів Лагідний і Флора. Середній коефіцієнт варіації тривалості вегетаційного періоду склав 2,5%, що дозволяє класифікувати ознаку як слабо варіюючу. Найбільш високу популяційну гомеостатичність мали форми: Torosa (63,5), Мо 516 (60,0), Мо 634 (57,3), Мо 588 (53,3) і Мо 791 (52,8). Їх найбільш доцільно використовувати як генетичні джерела скоростиглості при селекції томата на гетерозис.
Екологічна стабільність і пластичність мутантних форм томата в умовах Лісостепу України. За ознакою загальна врожайність найбільш високу загальну адаптивну здатність (Vi) мали форми: Мо 158 (11,1), Мо 556 (11,6), Мл 632 (12,2), Мо 504 (9,2) і Мо 24 (7,0). Особливо необхідно відзначити форми Мо 158, Мл 632, Мо 24, що мали високу загальну і специфічну адаптивну здатність. Їх доцільно використовувати як джерела на адаптивність. Високу стабільність (Sqi) прояву даної ознаки виявили мутантні форми: Мо 628 (6,6) і Мо 588 (13,7). Найбільшу селекційну цінність генотипу (СЦГi) мали: Мо 556 (20,4), Мо 588 (17,7), Мл 632 (17,7) і Мо 341 (15,2). Ці форми найбільш стабільно за роками відтворюють високий рівень про-дуктивності і є цінними джерелами, що можуть використовуватися у гетерозисній селекції томата.
Високу загальну адаптивну здатність за ознакою товарність плодів мали форми: Мо 500 (17,4), Мо 504 (16,1), Мо 341 (15,7), Мо 112 (13,5). Стабільно високою товарністю плодів відзначалися форми: Мо 500, Мо 112, Мо 504 і мутантна лінія Torosa. Їх стабільність за даною ознакою складала відповідно –,5; 4,8; 12,5 і 0,9. Ці форми мали і найбільш високий показник селекційної цінності генотипу –,1; 68,8; 54,1 і 92,5. Вони є найбільш цінним вихідним матеріалом для створення висо-котоварних, транспортабельних сортів і гібридів томата.
За ознакою дружність достигання максимальну загальну адаптивну здатність мали мутантні форми: Torosa (52,5), Мо 755 (21,1), Мо 516 (19,8). По даному показнику вони перевищили навіть ранньостиглі, стандартні сорти Лагідний і Флора. Найбільш стабільними за даною ознакою були мутантні форми: Мо 113 (23,1), Мо 112 (30,0) і Мо 755 (35,5). Виявлено, що більшість вивчених мутантних форм є дуже пластичними за дружністю достигання, що свідчить про значну залежність цієї ознаки від умов вирощування. Найбільш високу селекційну цінність генотипу мали форми: Torosa (85,8), Мо 516 (38,8), Мо 113 (30,7) і Мо 755 (28,4). Вони є найбільш перспективними при створенні форм з дружнім плодоношенням.
Вивчення загальної адаптивної здатності мутантних форм за ознакою маса плода дозволило виділити зразки: Мо 516 (70,4), Мо 112 (41,7), Мо 158 (21,1) і Мо 341 (16,9). Високою специфічною адаптивною здатністю відрізнялися форми: Мо 516 (178,8), Мо 638 (53,8), Мо 556 (36,0) і Мл 632 (31,7). Найбільшою стабільністю досліджуваної ознаки відрізнялися: Torosa (3,2), Мо 379 (3,4), Мо 158 (4,9) і Мо 112 (5,5). Як найбільш перспективні, які визначаються високою селекційною цінністю генотипу, виділені форми: Мо 516 (60,5), Мо 112 (60,2), Torosa (59,8) і Мо 341 (53,8).
Найбільш високі ефекти загальної адаптивної здатності за довжиною вегетаційного періоду мали форми: Мо 634 (12,4), Мо 113 (9,3), Мо 556 (7,8) і Мо 392 (6,2). Високу стабільність прояву ознаки мали: Мо 588 (1,4), Мо 634 (2,8) і Мо 113 (3,8). Найбільша селекційна цінність генотипу відзначена у мутантних форм: Мо 634 (90,2), Мо 588 (88,4), Мо 113 (80,8) і лінії Torosa (77,3).
Проведені дослідження свідчать, що ступінь фенотипової та екологічної мінливості ознак у мутантних форм томата, в залежності від погодних умов року різний, і обумовлений специфічною нормою реакції конкретного генотипу у відповідності з його адаптивною здатністю.
Оцінка комбінаційної здатності
мутантних форм томата
Далеко не всяка гібридна комбінація є високоврожайною чи взагалі практично-цінною. Найбільший гетерозисний ефект виявляють сорти і лінії, що характеризуються високою комбінаційною здатністю (Алпатьев А.В., 1981).
Нами вивчена комбінаційна здатність основних господарсько-цінних ознак мутантних форм томата методом неповних топкросів з використанням 4 тестерів. Відповідно до обраної схеми схрещувань досліджувані мутантні форми були розділені на дві групи, кожну з яких схрещували зі своїми тестерами. У якості одного з тестерів використовували високопродуктивні районовані сорти Лагідний та Флора з добре вираженими господарсько-цінними ознаками. Як другий тестер використовували багатомаркерні мутантні форми Мл 632 (u, h, l-2, t, ag, sp) та Мо 504 (s, bk, Wo, o, aw, p, d), зі слабко вираженими господарсько-цінними ознаками, але які відрізняються значним набором мутантних генів, що забезпечує їм значну генетичну контрастність. Паралельно, для перевірки ефективності даного методу, ми провели аналіз комбінаційної здатності методом повних топкросів, для кожної групи окремо.
Порівняння обох методів, дозволило установити, що метод неповних топкросів мало придатний для оцінки комбінаційної здатності форм томата за ознаками загальна врожайність і товарність плодів. Дані таблиць 1 і 2 свідчать, що за цими ознаками спостерігалися сильні принципові відмінності ефектів загальної комбінаційної здатності (ЗКЗ), як за величиною, так і за спрямованістю. Одночасно метод неповних топкросів виявився ефективним для оцінки ознак –дружність достигання, маса плода і тривалість вегетаційного періоду, де він може використовуватися для скорочення кількості гібридних комбінацій.
У якості найбільш перспективних, що володіють високою ЗКЗ по загальній врожайності та інших досліджуваних ознаках, виділилися мутантні форми –Мл 632, Мо 392, Мо 379, Мо 158, Мо 341. При схрещуванні з врожайними компонентами цінними також є Мо 516 і Мо 112, що володіють високою ЗКЗ за ознаками –товарність, дружність достигання, маса плода і скоростиглість.
Підтверджено положення про значну мінливість ефектів специфічної комбінаційної здатності (СКЗ) гібридних комбінацій F1 у залежності від конкретних генотипів і умов навколишнього середовища. Лише деякі комбінації зберігали стабільними константи СКЗ за роками. Виявлено, що ЗКЗ за всіма вивченими ознаками контролюється адитивною дією генів, а СКЗ –неадитивною (наддомінування, епістаз). Тому, для створення високогетерозисних гібридів доцільно використовувати форми з високою ЗКЗ.
Проведені дослідження показали, що сорти Лагідний і Флора, використовувані як тестери, виявляють більш високі ефекти ЗКЗ за вивченими ознаками на відміну від тестерів мутантів –Мл 632 і Мо 504. Це свідчить, що як компоненти для схрещування з мутантними формами томата, більш ефективними є високопродуктивні, скоростиглі сорти промислового типу. Вони доповнюють генетичну контрастність мутантних форм набором добре виражених господарсько-цінних ознак, що в сполученні дає високий ефект гетерозису.
Таблиця 1
Мінливість ефектів ЗКЗ мутантних форм томата в залежності від методу її оцінки, (група А)
Мутантна форма Загальна врожайність, т/га Товарність, % Дружність достигання, % Маса плода, г Тривалість вегетаційного періоду, дні
Мо 24 -2,57 ,39* -2,74* -2,97* ,71 ,79 -9,10* -8,83* ,79* ,14*
-1,93 ,10 -4,15 -9,24 -9,11* -12,40* -8,17* -8,57* ,08 ,07
Мо 158 -5,27* ,69* -10,62* -10,85* -4,29* -3,21 -1,48 -1,21 ,79* ,14*
,07 ,10* ,98* ,89 ,89* ,85 ,20* ,81* -0,42 -1,18
Мо 500 -11,27* -0,31 ,76* ,53 -4,79* -3,71* -12,48* -12,21* ,67* ,01
-10,38* -8,35* ,98 ,64* -8,36* -10,40* ,20 ,81 ,08* ,69*
Мо 556 -13,02* -2,06 -0,74 -0,97 -20,79* -19,71* -5,60* -5,33* -1,71* -2,36*
-5,59* -3,56* ,48 -3,61* -11,61* -13,65* -0,30 -1,94 -4,79* -5,56*
Мо 628 -19,12* -8,16* ,76* ,53* ,71* ,79* ,15* ,42* -4,21* -4,86*
,65* ,42* ,48 ,39* ,76 -1,28 -0,30 -0,69 -2,42* -3,18*
Мл 632 -4,98* ,98* -1,24 -1,47 ,21 ,29* -1,48 -1,21 ,67* ,01*
,70 ,72* ,98* ,89* ,51* ,47* -0,17 -0,57 -3,92* -4,68*
Мо 112 -8,24* ,47 ,76* ,53* ,71 ,79* ,02* ,29* ,42* ,39*
-1,80 ,22 ,35* ,26* ,14* ,10* ,95* ,56* -1,92* -2,68*
Мо 755 -31,42* -20,43* ,13* ,15* ,71* ,04* -13,48* -13,21* ,92* ,26*
-13,17* -11,14* -10,02* -15,11* ,76* ,22* -24,30* -24,69* ,58* ,82*
Мо 392 -1,53 ,43* ,76* ,53* -6,17* -5,08* ,02* ,29* -8,08* -8,74*
,45* ,47* ,98* -1,11 -1,61 -3,90 ,70* ,31* -7,54* -8,31*
Мо 504 -17,28 -6,32* ,12* ,89* -11,04* -9,90* -13,06* -12,79* -1,94* -2,46*
-6,44 -4,41* ,70* ,61* -7,33* -9,71* -9,91* -10,31* -1,89* -2,40*
Флора -4,37* ,32* -2,49* -2,89* ,82* ,90* ,52* ,79* ,11 ,46*
,44* ,41* ,98* -3,61* ,08* ,71* ,98* ,31* ,17* ,40*
Примітка: 1 –неповний топкрос - 1999 р.
–повний топкрос
* –ефекти достовірні на 5 % рівні - 2000 р.
Таблиця 2
Мінливість ефектів ЗКЗ мутантних форм томата в залежності від методу її оцінки, (група Б)
Мутантна форма Загальна врожайність, т/га Товарність, % Дружність достигання, % Маса плода, г Тривалість вегетаційного періоду, дні
Мо 113 ,08* -0,55 -2,74* -2,33* ,71* ,01* ,02* ,72* ,92* ,49*
,46 ,33 -15,02* -9,82* ,14* ,65* ,58* ,32* ,42 ,22
Мо 379 ,92* ,40* ,76* ,17* -1,04 -5,49* -5,98 -6,28* ,17* ,86*
,02* ,89 ,98* ,18* -8,74* -7,22* -11,17* -10,56* -6,42* -5,78*
Мо 516 -5,77* -16,40* ,26* ,67* ,21* ,51* ,02* ,72* ,04* ,61*
,92* ,68 -1,52 ,68* ,39* ,15* ,08* ,57* ,71* ,35*
Мо 588 ,23* ,60* -3,12* -3,33* ,71* ,01* ,02 ,72 -5,46* -4,89*
,82* ,69* -10,52* -5,32* -3,86* -2,85* ,70 ,19* -7,42* -6,78*
Мо 638 ,61* ,97 -2,24* -1,83* -3,79* -4,49* -3,73* -4,03 -3,46* -2,89*
,96* ,83 ,73* ,18* ,14* ,65* ,20* ,69 ,08 ,72*
Мо 56 ,38 -8,25* ,76* ,17* -23,04 -23,74* -12,48 -12,78* ,29* ,86*
-7,13* -9,26 -7,02* -1,82* -12,86* -11,35* -11,05* -10,56 -2,79* -2,15*
Мо 791 ,78* -3,10 -0,49 -0,33* ,83* ,14* -2,73* -3,03 -4,08* -3,51*
-4,68* -6,79* ,48 ,68* -8,86* -7,35* -3,55* -3,06 -2,42* -1,78*
Мо 634 ,53* ,40 -0,24 ,17* -4,29* -4,99* -36,23* -36,28* ,29* ,86*
-1,07 -3,19* -24,02 -18,82* -11,36 -9,85* -36,42* -35,93* ,33* ,97*
Мо 341 ,60* ,96* -4,74 -4,33* -2,29 -2,99* ,52* ,22* -10,96* -10,39*
,68* ,81* -2,15 ,06* -5,36* -3,85* ,83* ,32* -4,42* -3,78*
Мл 632 ,35* -9,12* -2,44* -2,22* ,54* ,85 ,58* ,28 -2,00* -1,43*
-2,69 -4,56* -8,80* -3,32 -1,42* -0,18 -3,94* -3,42* -1,58* -0,94*
Лагідний ,29 ,12* ,81* ,22* ,68 -0,85 -1,03* -1,28 ,83* ,43*
*6,69* ,56* -1,88 ,32 -1,33* ,18 ,87* ,42* ,31 ,94
Примітка: 1 –неповний топкрос - 1999 р.
–повний топкрос
* –ефекти достовірні на 5 % рівні - 2000 р.
Прояв кількісних ознак у гібридів
першого покоління
Знання закономірностей прояву кількісних ознак у гібридів F1 є неодмінною умовою будь-якої науково обґрунтованої селекційної програми за створенням гетерозисних гібридів (Гусева Л.И., 1989).
Вивчення великої кількості гібридних комбінацій від схрещування мутантних форм томата дозволило виявити, що у гібридів F1 ознаки –загальна врожайність, кількість плодів на рослині, дружність достигання плодів і тривалість вегетаційного періоду –проявляються переважно за типом позитивного наддомінування (табл. 3). Маса плода проявляється, в основному, за проміжним типом, а ознака товарність плодів –проміжно і наддомінантно, у залежності від погодних умов року.
Таблиця 3
Характер проявлення основних господарсько-цінних ознак
у гібридів F1 томата
Ознака Гібриди зі ступенем домінування, %
> 1,0 ,51 –,0 ,50 –(-0,50) -0,51 –(-1,0) < (-1,0)
Хсер Хсер Хсер Хсер Хсер
Загальна врожайність, т/га
Кількість плодів на рослині, шт.
Маса плода, г
Товарність плодів, %
Дружність достигання, %
Тривалість вегетаційного періоду, дні
Доведено, що мутантні форми виявляють більш високу здатність до гетерозису, ніж культурні сорти томата. Як видно із даних таблиці 4 тестери мутанти Мо 504 і Мл 632 забезпечили значно більш високий ефект гетерозису за основними господарсько-цінними ознаками, ніж тестери сорти –Лагідний і Флора, тобто максимальний гетерозис мали “міжмутантні”гібридні комбінації. Це пов'язано, насамперед, з тим, що в F1, при комплементарному схрещуванні, за рахунок домінантних алелей іншого батьківського компонента знімається депресивна дія рецесивних мутантних генів, що і призводить до “відновлення”фенотипу. Найбільш високий ефект гетерозису виявлено за ознаками –загальна врожайність і кількість плодів на рослині.
Таблиця 4
Ефект гетерозису (Х) мутантних форм томата за основними
господарсько-цінними ознакам, % (середнє за 1999-2000 рр.)
Мутантна форма Загальна врожайність Товарність Дружність достигання Маса плода Тривалість вегетаційного періоду
Група А Мо504 Флора Мо504 Флора Мо504 Флора Мо504 Флора Мо504 Флора
Мо 24 11
Мо 158
Мо 500
Мо 556
Мо 628
Мл 632 97
Мо 112
Мо 755
Мо 392
ХсерА
Група Б Мл632 Лагідний Мл632 Лагідний Мл632 Лагідний Мл632 Лагідний Мл632 Лагідний
Мо 113
Мо 379
Мо 516
Мо 588
Мо 638 19
Мо 56
Мо 791
Мо 634
Мо 341
ХсерВ
ХсерАВ
Наші дослідження показали, що сприятливі умови екологічного середовища сприяють прояву більш високого ефекту гетерозису. Так, середній ефект гетерозису (Х) за загальною врожайністю у більш сприятливих умовах 1999 року склав 456 %, а в менш сприятливих умовах 2000 року – %. Середній показник загальної врожайності був також вищим у 1999 році –,6 т/га проти 37,5 в 2000 році. Аналогічна ситуація спостерігалася за ознаками –товарність і дружність достигання .
Екологічна пластичність, стабільність
і адаптивність гібридів F1 томата
Однією з основних переваг гетерозисної селекції в порівнянні з традиційними методами, є можливість успішного сполучення у гібридів F1 високої адаптивної здатності ознак батьківських форм, що багато в чому і забезпечує прояв високого ефекту гетерозису (Lerner J.M.,1955; Кильчевский А.В. Хотылёва Л.У.,1997; Драгавцев В.А., 1997; Акулиничев В.Ф., 1998).
У результаті дослідження екологічної пластичності і стабільності гібридів F1 у різних умовах вегетації як найбільш перспективні, що мають високу селекційну цінність генотипу виділено комбінації: за загальною врожайністю –Мо 755 х Флора (35,2), Мо 628 х Мо 504 (37,1), Мо 516 х Мл 632 (34,0) і Мо 341 х Мл 632 (33,8); за товарністю плодів –Мо 500 х Мо 504 (68,9) і Мо 638 х Лагідний (58,2); за дружністю достигання –Мо 158 х Флора (66,6); за масою плода –Мо 112 х Флора (72,0), Мо 516 х Лагідний (69,3); за тривалістю вегетаційного періоду –Мо 500 х Мо 504 (70,1), Мо 500 х Флора (74,8), Мо 755 х Мо 504 (94,1) і Мо 755 х Флора (98,1). Дані комбінації є цінним вихідним матеріалом для створення екологічно більш адаптованих форм, які мають швидку реакцію на мінливість факторів середовища зі стабільно високим проявом ознак.
Основні результати селекції томата
з використанням мутантних форм
Ідея створення нових вихідних форм і гетерозисних гібридів томата з використанням мутантних форм покликана розширити генетичну основу селекційного матеріалу і тим самим підвищити ефективність селекційного процесу в цілому.
Створення нових багатомаркерних ліній томата. Як показали наші дослідження для підвищення ефективності селекційного використання мутантних форм томата у відкритому ґрунті необхідно: по-перше, перевести їх на детермінантну основу і, по-друге, підвищити їх забезпеченість позитивно діючими на основні господарсько-цінні ознаки полігенами. Як вихідний матеріал для поліпшення існуючих мутантних форм томата переважно використовували високопродуктивні, скоростиглі, крупноплідні форми, що володіють генами –sp, u, j-2. Найбільш ефективними в цьому відношенні виявилися сорти –Атласний, Лагідний, Геркулес і Yutta. У результаті складних насичуючих схрещувань, індивідуальних доборів з перевіркою ознак за потомством, були отримані нові детермінантні мутантні лінії томата з поліпшеними господарсько-цінними ознаками (табл. 5). Так, на основі мутантної форми Мо 500 (r) отримана високопродуктивна детермінантна (ген sp) лінія № 336, яка має рівномірне (ген u), жовте (ген r) забарвлення плода і безколінчате зчленування плодоніжки (ген j-2). Вона характеризується щільними гладенькими плодами видовжено-овальної форми, середньою масою 72 г.
Маючи поліпшені господарсько-цінні показники і детермінантний габітус рослини, отримані лінії з успіхом можуть використовуватися безпосередньо в гетерозисній селекції для одержання гетерозисних гібридів F1, а також як вихідний матеріал по інших селекційних напрямках.
Перспективні гетерозисні гібриди F1 для умов відкритого ґрунту. В результаті щорічної оцінки гібридів F1 виділено три перспективні комбінації: Мл 632 ґ Атласний, Мо 516 ґ Лагідний і Мо 158 ґ Геркулес, що рекомендуються нами для умов відкритого ґрунту. У конкурсному випробуванні ці гібриди показали досить високу загальну врожайність (табл. 6). Найбільш продуктивним був гібрид F1 (Мо 158 ґ Геркулес) із загальною врожайністю 54,0 т/га, що на 19,0 т/га вище стандартного районованого гібрида F1 Козачок. Найбільш високий вміст сухої речовини, мали плоди гібридної комбінації F1 (Мл 632 ґ Атласний) –,70 %, вони відрізнялися і найвищим вмістом цукрів –,09 %. Значна кількість аскорбінової кислоти виявлена у гібрида F1 (Мо 158 ґ Геркулес) –,92 мг/%.
Таблиця 5
Господарсько-цінні показники нових селекційних ліній томата,
(середнє за 2000-2001 рр.)
Номер лінії Походження Генотип Загальна врожайність, т/га Товарність, % Дружність достигання, % Маса плода, г Тривалість вегетаційного періоду, днів
F5 (Шедевр ґ Атласний) sp, u, j-2, alc,aud 24,1 - -
F5{ШедеврґF7[(SlogerґКотиго-рошко)ґ(Вікторинаґ Torosa)]} sp, u, j-2, d, el, alc 16.4 - -
F5 (Флора ґ ІКT*) sp, j-2, br 38,7
F5 (Мо 120 ґ Аміко) sp, u, j-2, t 30,1 119
F5(ІКТ ґ Консервний Київський) sp, u, j-2, d, bl, br 8,6
F5 (Флора ґ ІКТ) sp, u, j-2, br, bl, d 20.0
F5 (Дружба ґ Jutta) sp, u, j-2, d, B 18,0
F5 (Лагідний ґ Cornell-111) sp, u, j-2, alc 40,1 - -
F5 (Мл 632 ґ Атласний) sp, u, l-2, j-2, ag, h, t 30,7
F5 (Ністру ґ Мо 325) sp, u, j, c, h 36,0
F4 (Мо 500 ґ Лагідний) sp, u, j-2, r, о 39,1
F4 (Мо 341 ґ Атласний) sp, u, j-2, Wоm, d 21,0
F4 (Мо 113 ґ Лагідний) sp, j-2, gf 40,0
F4 (Ont 811 ґ Мо 500) sp, u, j-2, аw, Wо, o, m-2 20,1
F4 (Мл 632 ґ Лагідний) sp, u, j-2, t, ag 34,0
F4 (Мо 638 ґ Боян) sp, u, a, c, gs 36,1
- Лагідний –стандарт sp, u, j-2 39,0
- Флора –стандарт sp, u 25,9
Примітка. ІКТ –F7[Іскорка ґ (Cal j ґ Torosa)]
Економічні розрахунки показали, що вирощування нових гібридів F1 за стандартною технологією економічно вигідно. Дані гібриди забезпечують одержання чистого прибутку з гектара: № 1 (Мл 632 ґ Атласний) –грн., № 2 (Мо 516 ґ Лагідний) –грн., № 3 (Мо 158 ґ Геркулес) –грн. при рівні рентабельності 10,5 %; 16,6 % і 35,1 % відповідно. Найбільш високу економічну ефективність має гібрид F1 № 3 (Мо 158 ґ Геркулес) –грн/га.
Нові гібриди F1 забезпечили і більш високий біоенергетичний ефект. Біоенергетичний коефіцієнт для всіх трьох гібридів склав – 1,09. Це свідчить, що використання даних гібридів у виробництві дозволить збільшити рівень акумульованої у врожаї сонячної енергії і тим самим підвищити ефективність сільськогосподарського виробництва.
Таблиця 6
Характеристика перспективних гібридів F1, створених на основі мутантних форм томата, контрольне сортовипробування, (середнє за 2000-2001 рр.)
Комбінація F1 Загальна врожайність Товарність, % Дружність достигання, % Маса плода, г Тривалість вегетацій-ного періоду, дні Хімічний склад плодів
т/га ?абс до st, т/га ?відн до st, % суха речовина, % загальний цукор, % кислотність, % аскорбінова кислота, мг/%
Мл 632 х Атласний ,1 ,1 ,70 ,06 ,51 ,57
Мо 516 х Лагідний ,0 ,0 ,40 ,83 ,43 ,54
Мо 158 х Геркулес 54,0 ,0 ,00 ,28 ,56 ,92
F1 Козачок –st 35,0 ,0 ,00 ,38 ,48 ,05
НІР05 ,3
ВИСНОВКИ
. Теоретично узагальнено і наведено нове практичне вирішення окремих питань з проблеми гетерозису, які пов'язані з використанням мутантних форм томата. Виявлено закономірності їх фенотипової та екологічної мінливості і дана оцінка комбінаційної здатності за основними господарсько-цінними ознаками. Доказана можливість створення високогетерозисних гібридів F1 на основі “міжмутантних”схрещувань, і показано, що збільшення кількості мутантних гетерозиготних локусів, сприяє підвищенню ефекту гетерозису в F1.
2. На основі вивчення фенотипових ефектів понад 60 мутантних генів томата, показано, що умови зовнішнього середовища істотно не впливають на їхній прояв, а лише в незначній мірі змінюють виразність мутантної ознаки, що, однак, не перешкоджає її повному прояву.
. У мутантних форм томата відзначено високий рівень фенотипової мінливості ознак загальна врожайність (V=16,2-40,0 %) і маса плода (V=15,6-51,4 %). Середню варіабельність мали ознаки товарність плодів (V=3,0-36,0%), дружність достигання (V=10,0-30,0 %), форма плода (V=4,9-14,6 %), товщина перикарпію (V=13,0-28,1 %) і кількість камер (V=12,0-24,1 %). Слабка фенотипова мінливість виявлена для тривалості вегетаційного періоду (V=1,6-3,5 %), фенофаз “сходи-цвітіння”(V=3,7-7,7 %) і “цвітіння-достигання”(V=4,3-8,5 %), що підтверджує можливості їхньої стабілізації в сортовій популяції при вирощуванні в одній географічній зоні.
. Серед вивченого розмаїття мутантів томата виділені перспективні для селекційних програм форми, які мають високу популяційну гомеостатичність і селекційну цінність генотипу за ознаками: загальна врожайність –Mo 392, Мо 588, Mл 632, Mo 556; товарність плодів –Torosa, Mo 500, Мо 112, Mo 504; дружність достигання –Torosa, Мо 516, Mo 755, Мо 113; маса плода –Мо 516, Mo 341, Мо 112, Torosa; тривалість вегетаційного періоду –Torosa , Mo 634, Мо 588, Мо 113.
. Шляхом тестерного аналізу виділено мутантні форми з високою ЗКЗ за такими господарсько-цінними ознаками: загальна врожайність –Мо 392, Мл 632, Мо 588, Мо 158, Мо 341; товарність плодів –Mo 628, Мо 516, Мо 500, Мо 112, Мо 379; дружність достигання –Мо 516, Мл 632, Мо 755, Мo 113, Мо 112; маса плода –Мо 516, Мо 341, Мо 112, Мо 392; тривалість вегетаційного періоду – Mo 634, Мо 500, Мо 755 і Мо 516.
. Вперше виявлено, що метод неповних топкросів мало придатний для оцінки комбінаційної здатності форм томата за загальною врожайністю і товарністю плодів, а ефективний при оцінці ознак дружність достигання, маса плода і тривалість вегетаційного періоду, де він може використовуватися для зменшення кількості гібридних комбінацій.
. Показано, що сорти Лагідний і Флора, використані як тестери, виявляють більш високі ефекти ЗКЗ за досліджуваними ознаками, на відміну від тестерів-мутантів –Мл 632 і Мо 504. Це свідчить, що як компоненти для схрещування з мутантними формами томата більш доцільно використовувати високопродуктивні, скоростиглі сорти промислового типу. Вони доповнюють генетичну розмаїтість мутантних форм набором добре виражених господарсько-цінних ознак, що у сполученні забезпечує високий ефект гетерозису. При цьому несприятливі рецесивні гени пригнічуються за рахунок домінантних алелей іншого батька. Більш високій продуктивності гібридів F1 сприяло використання мутантів при гібридизації у якості материнських форм.
. Встановлено, що у гібридів F1, отриманих на основі мутантних форм томата, ознаки –загальна врожайність (100 % комбінацій), кількість плодів на рослині (97 %), дружність достигання (70 %) і тривалість вегетаційного періоду (69 %), проявляються по типу позитивного наддомінування. Маса плода мала переважно проміжний прояв (46 %), а товарність плодів –проміжний (40 %) і наддомінантний (33 %) в залежності від метеорологічних умов року.
. Встановлено, що мутантні форми виявляють більш високу здатність до гетерозису, ніж культурні сорти томата. Найбільший ефект гетерозису за основними ознаками виявляють багатомаркерні форми томата із сильно вираженою генетичною депресією. Це пов'язано, насамперед з тим, що в F1 при комплементарному схрещуванні за рахунок домінантних алелей іншого батька пригнічується депресивна дія рецесивних генів, що приводить до “відновлення”фенотипу. При цьому очевидно, що певний сприятливий вплив обумовлює гетерозиготний стан відомих мутантних генів, що припускає теорія наддомінування. Це підтверджує і той факт, що у наших дослідженнях найвищий ефект гетерозису забезпечили “міжмутантні”гібридні комбінації F1, які відзначались найбільшою кількістю мутантних гетерозигот.
10. Найбільш високий ефект гетерозису виявлено за ознаками –загальна врожайність ( Хсер = 608 % для “міжмутантних”гібридів і 209 % для “сортомутантних”), кількість плодів на рослині (411 і 231 % відповідно) і дружність достигання (382 і 139 % відповідно). Відзначено, що сприятливі метеорологічні умови забезпечили прояв більш високого ефекту гетерозису. Так, за ознакою загальна врожайність у більш сприятливих погодних умовах 1999 року середній ефект гетерозису (Хсер) склав –% проти –% у менш сприятливих умовах 2000 року; за ознакою кількість плодів на рослині –% у 1999 році проти –% у 2000 році; за ознакою дружність достигання –% у 1999 році, і –% у 2000 році відповідно.
Практичні рекомендації
1. Залучати у гібридизацію у якості цінного вихідного матеріалу виділені мутантні форми томата, які є джерелами таких господарсько-цінних ознак: загальної врожайності –Mo 392, Mл 632, Мо 588; товарності плодів –Mo 500, Torosa, Мо 112; дружності достигання –Torosa, Мо 516, Мо 755, Мо 113; маси плода –Мо 516, Mo 341, Мо 112; тривалості вегетаційного періоду –Mo 634, Мо 113, Мо 755, і Torosa.
2. Використовувати в селекційній практиці виділені кращі комбінації, які стабільно відтворюють за роками високий рівень таких ознак: загальна врожайність –Мо 755 х Флора, Мо 628 х Мо 504, Мо 516 х Мл 632, Мо 341 х Мл 632; товарність плодів –Мо 500 х Мо 504, Мо 638 х Лагідний; дружність достигання –Мо 158 х Флора; маса плода –Мо 112 х Флора, Мо 516 х Лагідний; тривалість вегетаційного періоду –Мо 500 х Мо 504, Мо 500 х Флора, Мо 755 х Мо 504 и Мо 755 х Флора.
3. Для створення гетерозисних гібридів, а також як вихідний матеріал за іншими селекційними напрямками, використовувати створені в процесі досліджень нові детермінантні мутантні лінії томата: №23 (sp, u, j-2, alc, aud), №24 (sp, u, j-2, d, el, alc), №38 (sp, u, j-2, t), №98 (sp, u, j-2, d, bl, br), №100 (sp, u, j-2, br, bl, d), №110 (sp, u, j-2, d, B), №136 (sp, u, j-2, alc), №336 (sp, u, j-2, r, о), №351 (sp, j-2, gf), №398 (sp, u, a, c, gs).
4. Для подальшого вивчення і передачі до Державного випробування рекомендуються нові гетерозисні гібриди F1 томата –Мл 632 х Атласний, Мо 516 х Лагідний і Мо 158 х Геркулес, які, у порівнянні з районованим гібридом F1 Козачок, забезпечують більш високу товарну врожайність та біохімічну цінність плодів. Їх вирощування на великих площах є економічно вигідним. Прибуток від їх вирощування складає 1347-4875 грн/га, при рівні рентабельності – 10,5-35,1 %.
5. Для виробничої перевірки рекомендується новий гетерозисний гібрид F1 Святослав, який за результатами дворічного Державного сортовипробування визнано перспективним.
Список опублікованих праць за темою дисертації
1. Кравченко В.А., Кузьоменський О.В. Скоростиглі гібриди першого покоління для умов відкритого ґрунту // Овочівництво і баштанництво. –Харків, 1999. –Вип. 43. –с. 87-91. (Доля авторства становить 40 %: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).
2. Куземенский А.В. К проблеме изучения особенностей проявления мутантных генов томатов в гетерозиготе // Сборник статей VIII Международной конференции молодых учёных по садоводству “Современные научные исследования в садоводстве”. –Ялта: НБС-ННЦ. – 2000. –Часть 2. –С. 89-94.
3. Куземенский А.В., Кравченко В.А., Еременко В.В. Оценка комбинационной способности мутантных форм томатов по признаку общей урожайности // Вісник Полтавського державного сільськогосподарського інституту. –2001. –№1. –С. 87-90. (Доля авторства становить 80 %: проведення досліджень, узагальнення результатів ).
4. Куземенский А.В. Роль мутантных генов в окультуривании томата и возможности их дальнейшего использования в практической селекции // Овочівництво і баштанництво. –Харків, 2001. –Вип.45. –С. 36-49.
5. Кравченко В.А., Куземенский А.В., Еременко В.В. Создание высокопродуктивных раннеспелых форм томата // Овочівництво і баштанництво. –Харків, 2001. –Вип. 46. –С. 23-30. (Доля авторства становить 40 %: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).
6. Куземенский А.В., Кравченко В.А., Резниченко С.Н. Селекция томата на устойчивость к фитофторозу // Тезисы научно-практ. конф. “Защита овощебахчевых культур”. –Тирасполь, 1996. –С. 49-50. (Доля авторства становить 25 %: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).
7. Кравченко В.А., Куземенский А.В., Ермакова И.В. Создание гетерозисных гибридов томатов на основе линий с функциональной мужской стерильностью // Тезисы докл. конф. “Научно-технический прогресс в агроиндустрии”. –Москва - Ялта, 1997. –С. 49-50. (Доля авторства становить 30 %: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).
8. Куземенский А.В., Кравченко В.А., Ермакова И.В. Использование маркерных рецессивных генов при создании форм томата, пригодных к промышленному возделыванию // Тезисы докладов конференции “Научно-технический прогресс в агроиндустрии”. –Москва - Ялта, 1997. –С. 51. (Доля авторства становить 30 %: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).
9. Куземенский А.В., Кравченко В.А., Ермакова И.В. Создание исходных форм томата с мутантными рецессивными генами для получения гибридов F1, пригодных к промышленному возделыванию // Материалы Междунар. симпозиума “Гетерозис сельскохозяйственных растений”. –Москва, –. –С. 123-124. (Доля авторства становить 35 %: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).
10. Куземенский А.В. Использование диких форм томата при селекции на гетерозис // Тезисы научно-практ. конф. “Проблемы селекции овощных культур”. –Минск, 1997. –С. 18-19.
11. Кравченко В.А., Куземенский А.В. Новые формы томата на Украине // Материалы Всероссийской научно-произв. конф. “Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений”. –Т. 2. –Пенза, 1998. –С. 35-36. (До-ля авторства становить 50 %: проведення досліджень, узагальнення результатів).
12. Кравченко В.А., Куземенский А.В., Еременко В.В. Создание новых штамбовых форм томатов // Материалы Междунар. симпозиума по селекции и семеноводству овощных культур. –Москва, 1999. –С. 163-165. (Доля авторства становить 40 %: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).
13. Куземенский А.В. Влияние мутантов на формирование культурного томата // Матеріали Міжнар. наук. конф. “Оптимізація селекційного процесу на основі генетичних методів”. –Харків,1999. –С. 82-84.
14. Куземенский А.В. Мутантные формы в селекции томата на гетерозис // Матеріали Міжнар. наук. конф. “Оптимізація селекційного процесу на основі генетичних методів “. –Харків, 1999. –С. 82-84.
15. Куземенский А.В., Ерёменко В.В. Новый источник гладкости плодов у томатов // Тезисы докладов Междунар. научно-практ. конф. “Сохранение и использование генофонда в селекции овощных и плодово-ягодных культур на юге России”. –Крымск: КОСС, 2000. –С. 33-35. (Доля авторства становить 90 %: проведення досліджень, узагальнення результатів).
16. Єрьоменко В.В., Кравченко В.А., Кузьоменський О.В. Створення гібридів F1 томату нового типу // Матеріали Всеукраїнської конф. молодих вчених “Агроекологія як основа стабільності сільського господарства”. –Харків, 2000. –С. 38-39. (Доля авторства становить 30 %: проведення досліджень, участь в узагальненні результатів).
17. Куземенский А.В., Ерёменко В.В. Биометрические показатели сеянцев как элемент оценки хозяйственной ценности мутантных генотипов томата // Матеріали Міжнар. конф. молодих вчених “Рослина і середовище”. –Харків, 2001. –С. 77-78. (Доля авторства становить 90 %: проведення досліджень, узагальнення результатів).
Кузьоменський О.В. Використання мутантних форм при селекції томата на гетерозис. –Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 –селекція і насінництво. –Інститут рослинництва ім. В.Я.Юр'єва УААН, Харків, 2002.
Робота присвячена вивченню практичної цінності мутантних форм томата і виявленню можливості їхнього ефективного використання в гетерозисній селекції.
Вперше в умовах Лісостепу України проведена комплексна оцінка мутантних форм томата. Вивчено закономірності фенотипової і екологічної мінливості основних господарсько-цінних ознак, проведена оцінка їхньої комбінаційної здатності з використанням двох методів тестерного аналізу, виявлені особливості прояву кількісних ознак у гібридів F1.
Визначено рівень адаптивної здатності, стабільності і пластичності гібридів F1, отриманих на основі мутантних форм томата, серед яких виявлені перспективні гетерозисні комбінації, що рекомендуються для подальшого впровадження у виробництво.
Створено нові багатомаркерні лінії томата з поліпшеними господарсько-цінними ознаками придатні для використання в гетерозисній селекції і як вихідний матеріал для подальшого селекційного процесу.
Ключові слова: томат, мутантні форми, селекція, гетерозис, рецесивні гени, мінливість, адаптивна здатність, лінія, гібрид F1.
Куземенский А.В. Использование мутантных форм при селекции томата на гетерозис. –Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05 –селекция и семеноводство. –Институт растениеводства им. В.Я.Юрьева УААН, Харьков, 2002.
Диссертационная работа посвящена изучению практической ценности мутантных форм томата и выявлению возможности их эффективного использования в гетерозисной селекции.
Впервые в условиях Лесостепи Украины проведена комплексная оценка мутантных форм томата. Изучены фенотипические эффекты более 60 мутантных генов томата. Показано, что условия внешней среды существенно не влияли на их проявление, а лишь в незначительной степени изменяли выраженность мутантного признака, что не препятствовало его полному проявлению.
Изучены закономерности фенотипической и экологической изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков мутантных форм томата, среди которых выделены перспективные для селекционных программ образцы, обладающие высокой популяционной гомеостатичностью и селекционной ценностью генотипа по общей урожайности –Mo 392, Mл 632, Mo 556, Мо 588; товарности плодов –Torosa, Mo 112, Mo 500, Mo 504; дружности созревания –Torosa, Mo 516, Mo 755, Mo 113; массе плода – Mo 516, Mo 341, Mo 112, Torosa; продолжительности вегетационного периода –Mo 113, Mo 634, Мо 588 и Torosa.
Проведена оценка их комбинационной способности с использованием двух методов тестерного анализа. Установлено, что метод неполных топкроссов мало пригоден для оценки комбинационной способности томата по общей урожайности и товарности плодов, и эффективен при оценки признаков –дружность созревания, масса плода и продолжительность вегетационного периода, где он может использоваться для сокращения количества гибридных комбинаций. В качестве наиболее перспективных, обладающих высокой ОКС по общей урожайности и другим признакам, выделились мутантные формы –Мл 632, Мо 392, Мо 379, Мо 158, Мо 341.
Установлено, что у гибридов F1, полученных на основе мутантных форм томата, признаки –общая урожайность, количество плодов на растении, дружность созревания и продолжительность вегетационного периода, наследуются по типу положительного сверхдоминирования. Признак масса плода, наследуется, в основном, промежуточно, а товарность плодов –промежуточно и сверхдоминантно в зависимости от экологических условий выращивания. Выявлено, что мутантные формы проявляют более высокую способность к гетерозису, чем культурные сорта томата. Наибольший эффект гетерозиса по основным признакам проявляют "много-мутантные" формы томата с сильно выраженной генетической депрессией.
Определён уровень адаптивной способности, стабильности и пластичности гибридов F1, полученных на основе мутантных форм томата, среди которых выявлены перспективные гетерозисные комбинации –Мл 632 х Атласный, Мо 516 х Лагидный и Мо 158 х Геркулес, обеспечивающие более высокую, в сравнении с районированным гибридом F1 Козачок, товарную урожайность и биохимическую ценность плодов, и рекомендуемые для дальнейшего внедрения в производство.
На основе мутантных форм созданы новые многомаркерные линии томата с улучшенными хозяйственно-ценными признаками пригодные для использования в гетерозисной селекции и как исходный материал для дальнейшего селекционного процесса.
Ключевые слова: томат, мутантные формы, селекция, гетерозис, рецессивные гены, изменчивость, адаптивная способность, линия, гибрид F1.
Kuzemenskiy A.V. Use of Mutant Forms in Breeding of Tomato on Heterosis. –Manusckript.
The Thesis a Master of Agriculture Degree on the speciality 06.01.05 - breeding and seed-growing. –Institute for Plant Production named by V.Y.Uriev, UAAS, Kharkov, 2002.
The Thesis is devoted to the investigation of tomato mutant forms practical value and to the reveal the possibility of their effective use in heretic breeding.
For the first time in the condition of the Forest Steppe of the Ukraine the complex evaluation of tomato mutant forms has been carried out. Regularities of phenotypic and ecological variability of main economically- valuable signs and studied, evaluation of their combinative ability with use two tester analysis methods is carried out, peculiarities of quantitative signs manifestation in F1 hybrids are revealed.
There is determined the level of adaptive ability, stability and plasticity of F1 hybrids, received on the basis of tomato mutant forms, among which there are revealed perspective heterotic combinations, recommended for State Variety Testing.
New manymarker tomato lines are created with improved economically valuable signs, which are good for use in heterotic breeding and as initial material for other breeding directions.
Key words: tomato, mutant forms, breeding, heterosis, recessive genes, variability, adaptive ability, breeding line, F1 hybrid.
Підписано до друку 29.04 2002 р.
Формат 60ґ90/16. Папір офсетний. Надруковано на різографі.
Обсяг 0,9 авт. арк.
Тираж 100 примірників. Зам. № 1/54
Ком'ютерно-копіювальний центр "МіФ". 61022, м. Харків, пр. Правди, 17.