Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Лекція № 1
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА
підцарства найпростiших
До найпростiших належать дрiбнi органiзми, в абсолютнiй бiлъшостi мiкроскопiчних розмiрiв, тiло яких складасться з живоi речовини — протоплазми, в якiй мiститъся одно або кiлъка ядер та тi чи iншi включення. Тiло цих тварин з морфологiчного боку уподiбнюбться до окремих клiтин, а тому їх i називають одноклітинними. Проте, називаючи цi iстоти одно- клiтинними, треба мати на увазi, що воини не тотожнi окремим клiтинам багатоклiтинних органiзмiв. З фiзiологiчного боку кожна найпростiша тварина являє собою самостiйний органiзм, якому властивi всi найголовнiшi життєвi функції (обмiн, рух, розмноження, пристосування до певних умов тощо), тодi як клiтини багатоклiтинних органiзмiв є частини дiлого, що виконують в органiзмi лише певнi функцй.
З огляду на це деякi дослiдники взагалi вiдкидають будь-яку спiлънiстъ мiж клiтиною i найпростiшою твариною. Звичайно, що мiж клiтиною i найпростiшою твариною не можна ставити знака рiвностi; проте не слiд впадати i в iншу крайнiсть, вiдкидаючи наявнiстъ мiж ними багатьох спiлъних рис.
Проф. В. О. Догель вважає, що найправильнiше формулювати поняття про найпростiших так: в морфологiчному вiдношеннi воини рiвноцiннi клiтинам, але у фiзiологiчному — являють собою цiлi самостiйнi органiзми. Визначевня проф. Догеля до певної мiри вiдповiдає дiйсностi, але i з ним не можна цiлком погодитись. Не можна просто твердити, що найпростiшi в морфологiчному вiдношеннi рiвноцiннi клiтинам багатоклiтинних i вiд рiзняються від них з фiзiологiчного боку.
Мiж найпростiшими i клiтинами багатоклiтинних є як спiльнiсть, так i вiдмiннiсть в iх будовi i фiзiологiчних функцiях, оскiлъки морфологiчна i фiзiологiчна сторони взабмозв’язанi мiж собою i становлять дiалектичну єднiстъ. Щоб правильно розуміти спiввiдношення миж клiтинами i найпростiшими, спiльнiсть i вiдмiннiсть мiж ними, треба мати на увазiеволюцiйний розвиток тваринного свiту, походження багатоклiтинних вiд найпростiших. Клiтинна структура багатоклiтинних органiзмiв вiдображас походження їх вiд найпростiших.
Головними частинами тiла найпростiших (як i клiтин багатоклiтинних) є протоплазма i ядро.
Підтип . САРКОДОВI (SARCODINA)
До саркодовi :вiдносять рiзноманiтних iстот, характерною ознакою яких є рух за ихдопомогою утворення тимчасових протоплазматичних виростів що називаються псевдоніжками, або псевдоподіями. У різних саркодових псевдоподії мають рiзну форму.
У найпростiшiх випадках тiло саркодових голе i не має щiльноiї оболонки проте серед них є чимало i таких форм які видiляють зовнішній скелет, що служитъ для захисту. У перiшому випадку тiло саркодових немає певноi форми, тодi як істоти, що виділяють скелетнi утвори набирають тієї чи іншої сталої форми. У представників цього класу немає ні ротового отвору, нi порошицi. Ïжу вони захотiлюють псевдоподiями, якi утворюються у першому - лiпiшому містi тiла. Для видiлення i осморегуляції служатъ простої будови вакуолi У багатьох саркодових б лише одне ядро хоч у деяких з них, наприклад у форамiнiфер, є значна кiлькiстъ ядер.
Розмноженя саркодових вiдбувається здебiльшого нестатевим способом. Нестатеве розмноження вiдбувається способом подiлу навпiл або способом шизогонії. У деяких саркодових є статенивй процес копуляцiя, причому особни: що копулюать часто мають джгутики. У деяких форм нестатеве розмножеаня правильно чергуеться з статевим процесом.
Саркодовi мають найпростiшу будову тiла, дало привiд багатьом дослідникам вважати їх за найдавніши форми. Проте ряд дослiдникiв не безпiдставно вважають бiльш давнiми. формами джгутикових.
Клас саркодових складаеться з таких рядiв:
1)Амеби
2)Черепашкові амеби
3)Форамініфери
4)Сонцевики
5)Променяки
РЯД 1 Амеби (Amoebina)
У переважній більшості амеби є прісноводними тваринами. Це невеликі, простої будови істоти позбавлені пеликули (еластичної протоплазматичної оболонки) або будъ-яких скелетних утворiв, чому iх ще називають голими. Протоплазма амеб складаеться з тонкого шару прозорої ектоплазми та зернистотої ендоплазми. У протоплазмі звичайно мiститься одне ядр але є й багатоядернi амеби. Деякi, а можуть утворювати тимчасові джгутики. проте характерним для них є рух за допомогою псевдоподiй. Псевдоподiї мають звичайно форму лопатi, але є й такi амеби, що утворнють псевдоподії у виглядi тонких і довгих променiв тощо. Форма псевдоподiї та їх кілікість має систематичне значения.
Рух амеб своєрiдний i має назву амебоїдного руху. Пiд впливом внутрiшнiх i зовнiшнiх чинникiв (вплив середовища та вiдповідні зміни в протоплазмі) в якомусь місці поверхнева плiвка ніби послаблюється внаслідок чого утворюється псевдоподії, в яку поступово перемiщується протоплазма, i таким способом амеба пересуваеться. Процес утворення псевдоподії починаэться з того, що спочатку утворюється невеличкий ектоплазматiчний горбок, який поступово витягується в псевдоподію. По осі останньої тече зерниста ендоплазма, яка, пiдiйшовши до кiнця і перетворюється на в’язку ектоплазму. Такий перехiд єндоплазми в ектоплазму дістав назву ендоплазматичного процесу. Форма i характер самого руху та його швидкiсть можуть дуже змiнюватисъ пiд впливом зовнiшнiх умов.
Амеба водночас може випускати багато псевдоподій в усi сторони, але в таких випадках вони служать для вiдчування; пiд час руху ж псевдоподії звичайно спрямованi в одному напрямi.
Псевдоподій, як уже зазначалося, служать не лише для руху, а й для захоплення iжi. Пересуваючись з місця на мiсце, амеба натрапляє на невеличкi поживнi часточки. обтiкае їх псевдоподiями i втягує таким чином всередину свого тiла. Таким способом захоплюються пожвні i непоживнi часточки, але останнi швидко виштовхуються назовнi, а поживнi оточуються травною вакуолею, в якій вiдбуваєтъся перетравлення iжi. Рiдина, якою заповнюютъся вакуолi, мiститъ в собi кислоти та травнi ферменти, пiд впливом яких поживні часточки переходять в розчиний стан. Розчинена частина перетравленої iжi просочується крiзь оболонку вакуолi в протоплазму, а неперетравленi часточки ви- штовхуються назовнi в першому-лiпшому мiсті Час, потрiбний для перетравлення, залежить вiд характеру iжi i може тривати до 5 дiб. Живиться амеба шматочками органiзмiв, найпростiшими, наприклад , iнфузорiями.
Пульсуюча вакуоля немає певного місця як правило вона одна, хоч у рідких випадках їх буває 2—3.Вакуолi служать для виведения з протоплазми продуктiв життедiяльностi, регулювання осмотичного тиску, а крiм того, вони беруть участь у процесi дихання( з водою, що просочуеъся в протоплазму, надходить i кисень).
Розмножуються амеби подiлом на два дочiрних організми або способом множинного подiлу. У першому випадку подiл відбувається у вiльно рухомому стані. Тварина поступово витягуеться, посерединi витягнутої амеби утворюеться перехват, який дедалi збiльшусться i перешнуровує тiло на двi частини. Одночасно з цим вiдбуваеться подiл ядра, який закінчуться ранiше вiд подiлу протоплазми. Пiд час багаторазового подiлу амеб подiл вiдбувабться всерединi цисти. У таких випадках амеба спочатку iнцистусться, потiм утворюється 4, 16 i бiльше ядер, пiсля чого віповідним чином подiляється і протоплазма Статевий процес (копуляцiю) вiдзначено лише у деяких форм.
Серед амеб є як вiльноживучi, так i паразитичні форми. Вiльноживучi амеби трапляються переважно в прiсних водах, менше — в морськiй водi і вологому грунтi
Розмiри вільноживучих амеб рiзнi — вiд 10 до 700 мк, а багатоядернi (Реlоmyха paIustrist) досягають 2 мм в дiаметрi Представником вiльно живучих амеб може бути Амоеbа proteus, яка трапляються на днi у водоймах з стоячою водою, особливо в болотах з гниючими рештками органiзмiв. Це одна з найбільших амеб, тіло якої досягае 200-700 мк у діаметрі. Amoeba proteus звичайно утворює водночас багато псевдоподії, що досягають значних розмірів, з тупими кінцями. В ендоплазмі, крім того, можна побачіти травні вакуолі. При несприятливих умовах Amoeba proteus, як і інші амеби інцистуеться.
Amoeba proteus легко розмножується в лабораторних умовах у невеликому скляному посуді. Зрозуміло, що в такому посуді з водою, де культивуються амеби, повині бути організми, якими вони живляться (водорості, інфузорії).
Паразитичні форми амеб живуть в організмі людини та різних тварин. Серед паразитичних форм у кишечнику людини живуть; Endolimax nana, Jodamoeba butschlii, Entamoeba coli, Entamoeba hartmanni, Entamoeba histolutica та інші. Перші чотири вида вважаються нешкідливими (вони живуть у просвіті кішечника і живляться бактеріями, спорами, грибкам та іншими поживними частками кишечника), тоді як остання (Entamoeba histolutica) – дезентірійна, вона є збудником небезпечного захворювання – дизентерії. Дизентерійна амеба відкрита в 1875 р. петербурзьким професором Ф.О.Лешем. Вона невеликого розміру (20-30 мк в діаметрі), має одне ядро і дуже рухлива. У тілі цієї амеби трапляються червони кров‘яні тільця, якими вона живиться, але вона може живитися і осмотично. Дизентерійні амеби більшу частину свого життя перебувають в стiнках кишечника (тканинна форма), де вони живляться тканинами хазяїна.
Проникаючи під слизову оболонку кишки, вони утворюють виразки, що доходять до м’язового шару кишки, а то й глибше. Такi виразки є осередками посиленого розмноження амеб, якi, розсєлюючись, заражають все новi й новi дiлянки кишечника. Утворенню виразок сприяє протеолiтичний фермент, що видiляється амебами i розчиняє клiтини слизово оболонки кишки. Цим розчином амеба живиться.
Дизентерія, що викликається амебою, починаться гострим кривавим проносом, який часто нагадує захворювання на холеру, i через кiлька днiв може закiнчітись смертю. Проте частіши перший приступ проходить благополучно, хвороба нiби зникає, зате через деякий час нона знову повторюється . При вiдсутностi лiкування смертнiсть досягас до 40%.
З виразок кишечника амеби потрапляють в його просвiт (порожнинна форма), де вони й iнцистуються. Перед iнцистуванням, в результатi кiлькаразових подiлiв, такi амеби стають дрiбнiшими i малорухливими. цисти досить стiйкi, мають округлу форму, 7—17 мк в дiаметрi i мiстять у собi 4 ядра, що утворились в результатi дворазового подiлу. Цисти разом з екскрементами виводяться назовнi i служать для поширення паразита. У вологому середовищi циста зберiгається до 9 мiсяцiв, при пiдсушуваннi швидко гине. Поширюється дизентерiя завжди через заражену цистами їжу або воду.
На амебну дизентерiю найчастiше хворiють в тропiчних i субтропiчних країнах через що ранiше цю хворобу вважали тропiчною. Проте дослiдження показали, що вона досить поширена i в Європi , зокрема на Балканах, в Іспанії, а також у багатьох iнших мiсцях. В нашiй край на амебну дизентерiю iнколи хворiють в Туркменiї i на Закавказзi.
В СРСР синтезовано препарат о с а р с о л. який з успiхом застосовуэться для лiкування амебноi дизеятерiї. Вживають також препарат часнику та ряд iнших.
З дезинфiкуючих речовин сильно i швидко дiють на цисти такi:к р е з о л (водний розчин 1: 250 вбиває цисти протягом 10—15 хвилин), с у л е м а (розчин 1 : 1000 вбиває цисти через 4 години), е м ет и н (цисти гинуть навiть пiд впливом розчину 1 : 5 000 000).
В боротьбi з амебною дизентерiєю велике значення мають профiлактичнi заходи. Цисти збудникiв дизентерй часто поширюються мухами, якi, сiдаючи на забрудненi речi, можуть на лапках чи хоботку переносити цисти i залишати iх на харчових продуктах. Ось чому основним профiлактичним заходом у боротьбi з амебною дизентерiєю є знищення мух.
У дослiдженнi амеб, зокрема паразитичних, а також у розробцi засобiв боротьби з ними велика заслуга належить нашим вiтчизняним дослiдникам. Так, ротова амеба була вiдкрита Г. Г р о с о м (Москва) в 1849 р. Надзвичайно важливi дослiдження в цiй галузi радянських вчених В. Л. Я к и о в а та Г. В. Е п ш т е й н а. Перший виклав наслiдки своїх дослiджень у капiтальнiй працi «Болезни сельскохозяйственных животных, вызываемые простейшими», а другий — у працi «Патогенные простейшие, спирохеты и грибки» та посмертнiй монографй про паразитичних амеб.
РЯД 2 Черепашковi амеби (Testacea)
Черепаiпковi амеби - це група тварин, досить близьких до голих амеб. Проте вони мають трохи складнішу будову i відрізняються від голих амеб насамперед наявнiстю захисної черепашки та будовою псевдоподiй. Черепашка, що є продуктом виделення ектоплазми, склада з тонкого шару хітинової речовини, видiлюваної протоплазмою. Черепашки можуть мати рiзну форму. В деяких родiв (Arcella) вони часто органiчні проте в більшості амеб під час утворення черепашки тварина за допомогою псевдоподiї захоплює піщинки якi видiляються потiм з ендоалазми на поверхню тiла i включаються органiчну оболонку, завдяки чому черепашка робиться бiльн масивною. Найчастiше органiчна речовина черепашки буває насичена солями. Така черепашка досить мiцна разом з тим легка. Форма захисних черепашок буває рiзноманітною: вони можуть мати вигляд мішечка, прямої грубочки, шапочки, тощо. Черепашка має отвiр, або устя через яке ввисуваються псевдоподії, що мають форму лопаті, а у деяких видiв — форму ниток (фiлоподiї).
Черепашковi амеби найчастiше мають одне ядро, але у деяких форм буває два i бiльше.
Розмноження черепашкових амеб здебiльшого вiдбувається так: половина протоплазми черед устя виходить на зовнi. Разом з тим ядро мiтотично дiлиться на два дочiрнiх, одне з яких вiдходить до вiдокремленої частини протоплазми, після чого двi дочiрни особини розходяться при цьому одна з них залишається в старiй материнськiл черепашцi а друга утворює нову. У форм з м’якими черепашками дiляться також i черепашки. У деяки форм спостерiгається множинне дiлення, що вiдбувається всерединi черепашки. Є вказiвки, що у черепашкових амеб трапляється статевий процес але це питання ще як слiд не досліджене. Живуть цi амеби перевiжно у прiсній воді.
Звичайною для стоячих прiсних водойм черепашковою амебою є Difflugia puriformis,Вона живе в тах самих умовах що й Amoeba proteus i не рiдко обидвi цi амеби трапляються в однiй i тiй самiй пробi. Череgашка цієї амеби мае грушовидну форму з отвором (устям) на звуженiй частині. Сама черепашка побудована з пiщинок та iнших побічних часточок i буває вiд 60 до 500 мк завдовжки. Вмiст черепашки виповнений протоплазмою тварини, в якiй мiститься пухирчасте ядро i кiлька скоротливих (пульсуючих) вакуолей. Крiзь устя амеба випускає невелику кiлькiсть тонких пальцеподiбних псевдоподiй.
У тих самих умовах трапляеться i Arcella vulgaris. Черепашка цiєї амеби має блюдечковидну форму i звичайно забарвлена в коричневий колiр. Отвiр мiститься в центрi увiгнутоi сторонни. Розмiри черепашки в дiаметрi — 50—450 мк. Протоплазмою виповнюсться не весь вмiст черепашки. Через устя амеба випускає кiлька лопатевидних закруглених на кiнцях псевдоподiї.
У вижимках з торфового моху можна знайти черепашкову амебу Euglypha alveolata. Черепашка її має яйдевидну форму, на звуженому кiнці черепашки мiститься устя. Ця черепашка складається з тонких кремiнних пластинок, безбарвна i досягає 30—50 мк довжини. У протоплазмi, що виповнює всю черепашку, мiститься пухирчасте ядро та великi пульсуючi вакуолi. З устя виходять у всi сторони довгi i загостренi на кiнцях псевдоподiї (типу фiлоподiй).
РЯД 3 Форамінери (Foraminifera)
Форамiнiфери - морськi саркодовi, якi здебiльшого утворюють багатокамерну черепашку. У випадках примiтивної будови черепашки тiло її складається з однiє органiчно речовини, в iнших видiв у цю речовину вкрапленi пiщинки, а в бiльшостi сучасних форамiнiфер черепашка насичена вуглекислим вапном. У планктоних форм на черепашцi є тоненькi вирости, що збiльшують поверхню черепашки i допомагають й триматись у водi в завислому стаю. Примiтивнi форамiнiфери мають овальну форму, а порожнина iх черепашки суцiлъна, тому їх називаютъ однокамерними. З таких форм виникли багатокамернi форамiнiфери, порожнина черепашки яких подiлена перегородками на камери. Цих камер може бути вiд кiлькох одиниць до кiлъкох сотень, причому окремi камери сполученi мiж собою отворами. Походження багатокамерних форамiнiфер вiд однокамерних вiдображено в їх онтогенезi молодi форамiнiфери мають однокамерну черепашку, один кiнець якоi замкнений наглухо, а в другому с устя. Внаслiдок розростання протоплазми вона виходить через устя, не вiдокремлюючись, i в свою чергу виділяє черепашку. Це повторюється багато разiв, i в результаті утворюється багатокамерна форма, причому отвори, якими сполученi сусiднi камери являють собою устя. Перша камера менша вiд iнших i називасться зародковою.
Форамiнiфери дiляться на два пiдряди: Interforata (що не мають в черепашцi пор) i Perforata (стiнка черепашки яких пронизана порами).
Псевдоподi форамiнiфер мають тонку нитковидну форму i з’єднуються мiж собою перемичками (анастомозуються), утворюючи сiтку, що сприяє захопленню дрiбних органiзмiв, якими живляться форамiнiфери.
В процесi розростання суцiльної маси протоплазми, що мiститься iз порожнинi черепашки, вiдбувасться подiл ядра, в наслiдок чого, як ми же зазначали, у протоплазмi розмiщено багато ядер.
Розмножуються форамiнiфери як статевим так i нестатевим способом, причому у багатьох форм має мiсце правильне чергування поколiнь. Прикладом форамiнiфер з правильним чергуванням поколiнъ може бути (Polystomella), рiзнi поколiння якої вiдрiзняються одне вiд одного способом розмноження i розмiрами зародковоi камери: одне поколiння має маленьку зародкову камеру (мiкросферичнi форми), а iнше - більшу (макросферичні форми).Умiкросферичної форми, що досягла межi свого розвитку, вiдбувається вожинний подiл в результатi якого утворюються сотнi амебовидних органiзмів, що залишають черепашку. Через деякий час кожна така особина видiляє зародкову, макросферичного типу черепашку, поступово розростається, утворюючи все новi й новi камери.
У макросферичної форми також вiдбувається множинний подiл, в процесi якого на цей раз утворюєтъся значно бiльше молодих особин (не сотнi, а тисячi), причому цi молодi iстоти маютъ певну форму та два довгих джгутики, за допомогою яких рухаються у водi. Такi джгутиковi форми, що походять вiд рiзних особин, попарно копулюють, утворюючи зиготу, яка вiдкідає джгутик набирає властивості утворювати псевдоподiї, видiляє мікросферичного типу черепашку i розростаючись, перетворюється на дорослу мiкросферичну форму. Отже, мiкросферичва форма походить через статеве розмноження вiд макросферично, а та, в свою чергу,— через нестатеве розмноження вiд мікросферичної Таке правильнее чергування поколiнь мае назву метагенезу.
Форамiнiф можна знайти в рiзних мiсцях: однi з них сидять на прибережних водоростях iншi (переважна бiльшiстъ) живуть на днi, причому деякi з них перебувають на значнiй глибинi, а деякi є планктонними формами — живуть у поверхневих шарах води.
Велика кiлькiсть черепашок форамініфер після того, як тварини iх залишають, осiдають на дно моря i беруть участь в утвореннi земної кори . Шари вапнякiв i зеленого пiсковика складаються з величезны кiлькостi залишкiв форамiнiфер, якi вiдкладалися тисячолiттями i при змiнах кори виступили на сушу. Форамiнiфери дуже давнi тварини — вони трапляються у вiдкладах кембрiйсько i силурiйсько епохи. Особливо цiкавими в цъому вiдношеннi є форамiнiфери третинної епохи — нумуліти, що мали форму диска i до 5—б см в дiаметрi, а у вiдкладах кам’яновугiлъно i пермсько епох таку ж роль вiдiгравали фузулiни.
Кожна геологiчна епоха, а разом з тим i кожний ярус вiдкладiв мають свою фауну форамiнiфер. Цим користуються для визначення пластiв i їх вiку при бурiннi, шукаючи поклади нафти та iнших корисних копалин. В СРСР органiзовано спецiальнi лабораторій для дослiдження залишкiв форамiнiфер та їх розмiщення в нафтових шарах.
Великi вiдклади вапнякiв мають практичне значення для людини i використовуються як будiвельний матерiал. В СРСР великi крейдянi вiдклади розмiщенi по середнiй течії Волги. Потужнi шари вапнякiв i пiсковикiв трапляються i в iнших районах СРСР.
Ряд 4 .Сонцевики (Heliozoa)
Тiло сонцевикiв кулеподiбне i вiд нього, наче промені, в усi боки вiдходятъ ниткоподiбнi псевдоподії, якi починаються в ендоплазмi i мають голкувату форму. Всерединi псевдоподії є щiльна скелетна нитка. Такi пссвдоподії дiстали назву аксоподiй. Аксоподій сонцевикiв не анастомозуються i мають здатнiсть скорочуватись. Iнколи сонцевики, зливаючись псевдоподiями, утворюють тимчасову колонiю. Осьовi нитки псевдоподiй можуть у протоплазмi закiнчуватися вiльно, а можуть i з’єднуватись з ядром або центросомою.
Деякi сонцевики мають скелет, який складасться з радiально розмiщених кремнеземних пластинок. Ядер буває одне або багато. У бiльшостi сонцевикiв є двi пульсуючi вакуолi.
Живляться вони дрiбними органiзмами, яких захоплюють псевдоподiями, причому групами можуть нападати навiть на деяких багатоклiтинних (коловерток, дрiбних рачкiв).
Розмноження у сонцевикiв найчастiше нестатеве (способом подiлу чи брунькування), але зрiдка трапляється i статевий процес. Зводиться він до того, що совцевик дiлиться на двi дочiрнi особини (як це буває в Actinophrys sol), які утворюють спiльну цисту. Такi особини пiд спільною оболонкою перетворюються на гамети i копулюють, утворюючи зиготу Згодом зигота звiльняється вiд цисти i розмножуеться подiлом. Статевий процес, при якому копулюють дочiрнi особини, називається педогамiєю.
Сонцевики жявуть переважно в прiснiй водi i вiльно плавають, хоча є й такi форми, що прикрiплюються до субстрату особливим стебельцем і ведуть сидячий спосiб життя Здебiльшого сонцевики люблять чисту воду, багату киснем, проте деякi форми трапляються i в забрудненiй водi.
Ряд 5. Променяки (Radiolaria)
Променяки - виключно морськi тварини, причому вони живуть переважно в теплих водах високої солоностi. Тiло iх, як i в сонцевикiв, має кулясту форму, i вiд нього, ніби променi, вiдходять в усi сторони ниткоподiбнi псевдоподiї. Характерною рисою променяків є наявнiсть у них центральної капсули, що має вигляд тонко оболонки органiчної будови, ака дiлить тiло на центральну i перифєричну (позакапсулярну) частину. Остання складається з драглистої речовини i мiстить в собi рiзнi включення та iнколи симбiотичнi водоростi. У цiй же частияi тiла є значна кiлькiстъ вакуолей, якi, очевидно, виконують гiдростатичну функцiю — зменашують питому вагу i пiдтримують тiло променяка у товщi води. В центральнiй частинi тiла мiститься одне або багато ядер та деякi включения (звичайно жировi краплi).
У деяких променякiв центральна капсула є единим опорним скелетним утвором, але бiльшiсть з них мають справжнiй скелет з кремнезему або стронцiй-сульфату. У найпростiших випадках скелет являє собою розсiянi на поверхнi тiла голочки, проте у багатьох форм такi голочки, зростаючись, утворюють рiзноманiтної форми красивий скелет.
Пульсуючi вакуолi у променякiв вiдсутнi. Псевдоподії вiдходять вiд позакапсулярної драглистої речовини в усi сторони. Вони здатнi утворювати плетиво і служать для захоплення iжi. З центральною частиною псевдоподii з’єднанi через щiлини центральної капсули. Променяки не користуються псевдоподiями для руху вони живуть у планктонi i переносяться з мiсця на мiсце пасивно течiєю води. Деякi форми мають спецiальнi пристосування, за допомогою яких вони можуть опускатись глибше i знову підiйматись на поверхню. Цi пристосування являють собою скелетнi голочки, оточенi пучками скоротливих ниточок — мiонем. Мiонеми одним кiнцем прикрiпленi до голочки, а другим до поверхнi тiла. При iх скороченнi позакапсулярна частина тiла розтягується, завдяки чому збiльшується загальна поверхня тiла променяка i разом з тим зменшується його питома вага.
Розмноження у променякiв переважно нестатеве, проте спостерiгається також і статевий процес.
Нестатеве роэмноження вiдбуваеться способом подiлу навпiл, причому спочатку дiлиться ядро, потiм внутртшньокапсулярна частина i, нарештi, позакапсулярна, причому подiловi пiдпадає i центральна капсула, i мiнеральний скелет. Крiм цъого, у деяких форм спостерiгається багатократний подiл, наслiдком чого утворюється велика кiлькiсть дводжгутикових особин якi, копулюючи утворюють зиготу.
Бiльшiсть променякiв поодинокi, але серед них є i колонiальнi форми Колоннії являють собою загальну позакапсулярну масу, в якiй мiститься бiльша чи менша кiлькiсть центральних капсул. Така колонiя утворюється пiд час подiлу лише центральноi частини з центральною капсулою і під час розростання позакапсулярноi маси.
У зв’язку з швидким розмноженням і порiвняно короткочасним iснуванням променякiв величезна кiлькiсть скелетних решток цих найпростiших безперервно опускасться на дно На великих глибинах океанiв, понад 4000 м, вапнякові черепашки променякiв розчиняються у водi, а кремнеземнi залишаються і входять до складу мулу дна океану. З цих решток протягом столiть утворювалися потужнi вiдклади. Найчастiше цi вiдклади вiдносяться до третинноi епохи. На території СРСР такi вiдклади трапляються в багатьох мiсцях (на Уралi, Поволжi тощо).
Вiдклади скелетних решток променяків мають назву трепелу, або гiрського борошна, яке використовують для виготовлення наждачного паперу та полiрування. Крiм того, викопні радiолярii в палеонтолоії служать «керiвними» формами для визначення вiку геологiчних пластiв.
Підтип
Джгутикові або бичоносці (Mastigphora або Flagellata)
Найголовнiшою ознакою тварин цього класу є наявнiсть у них джгутиків, за допомогою яких вони рухаються. Джгутик являє собою протоплазматичний утвiр, всерединi якого проходить щiльна нитка, а зовнi розташований шар бiльшь рiдкоi протоплазми.
Окреми представники джгутикових мають здатнiстъ тимчасово набирати амебоподібної форми і рухатись за допомогою псевдоподiй, що свiдчить про, їх зв’язок з саркодовими. Форма тiла джгутикових рiзноманiтна: довгаста, куляста тощо. Звичайно тiло джгутикових зовнi вкрите бiльш або меньш щільною оболонкою, що надає їм певної форми, яку можуть деякi з них тимчасово змiнювати (метаболювати). Деякi форми здатнi вадiляти псевдохiтинову або драглисту оболонку, що має захисне значення У Peridinia утворюеться двостулкова оболонка, що складається з пластинок клітковини. В окремих випадках тiло джгутикових, якi здатнi утворювати псевдоподії, зовсiм голе.
Джгутики, яких буває 1, 2, 4, 8 i бiлъше, вiдходять вiд переднього кiнця тiла. У тих видiв, що мають два або бiльше джгутикiв, один з них служить для зміни напряму пiд час руху (рульовий джгутик). Джгутик являє собою тонкий ниткоподiбний плазматичний вирiст, який своєю основою знаходить у протоплазму i прикрiплюсться до особливого тiльця, що мае назву базального зерна. У деяких форм джгутики за допомогою тонкої нитки ризопласту з’єднанi з ядроподiбним утвором, що зветься блефаропластом. Блефаропласт має вигляд овального або ковбасоподiбного тiльця, забарвлюється, як i ядро, i дiлиться пiд час подiлу тварин, тому його раніше вважали другим ядром, вiд якого залежить рух. Тепер вважають, що блефаропласт с скупченням поживних речовин; розклад яких забезпечує джгутиковi енергiю руху. Крiм блефаропласта, джгутик дiстає енергiю вiд особливих зерен, розмiщених бiля нього.
Рух є головною функцiєю джгутика, але у деяких форм вiн допомагає також захоплювати iжу. Рухи джгутикiв складнi i рiзноманiтнi. Звичайно джгутик робить оборотнi рухи, описуючи фiгуру у виглядi конуса. Часто рух джгутика викликає рух всього тiла джгутиконосця навколо поздовжньої вiсi i тварина нiби вгвинчуєтъся у товщу води.
За способом живлення всiх джгутикових можна подiлити на три групи, а саме:
1.Джгутиковi,що живляться подiбно до рослин, синтезуючи органiчнi речовини з неорганi чних сполук. Такi органiзми, подiбно до рослин, мають в собi хлорофiл, що миститься в особливих тiльцях — хроматофорах, форма i кiлькiсть яких рiзна. Хроматофори можуть мати зелений або якийсь iнший колiр. Зелений колiр залежить вiд наявностi чистого хлорофiлу, а всякий iнший — вiд домiшок до хлорофiлу рiзних органiчних барвникiв. Живлення тварин цъого типу зводиться до вбирання із середовища вуглекислого газу та розкладу його i до всмоктування солей, розчинених у водi. Цей процес може відуватися за допомогою хлорофiлу на свiтлi за рахунок променевої єнергії сонця. Такий спосiб живлення називаеться голофiтним, або аутотрофним, а подiбнi iстоти мають спiльнi риси як з рослинами, так i з тваринами (тому деякi з них ботанiки вiдносять до рослин, а зоологи — до тварин).
2. Джгутиковi, для яких властивий тваринний спосiб живлення (гетеротрофний). Таких джгутикових — бiльшiсть. Вони не мають хлорофiлу i живляться органiчним речовинами.
Проте й у цієї групи джгутикових живлення вiдбувастъся неоднаково. Одні з них захоплюютъ твердi часточки їжi, а iншi всмоктуютъ рiдку речовину. У першому випадку тварини захоплюютъ iжу особливими дiлянками липкої плазми або невеличким отвором (клiтинним ротом), що веде у вузький канал — глотку. У даному разi поживнi часточки допливають до тварини за допомогою виру води, що спричинюється рухом джгутикiв. Поживнi часточки, якими можуть бути рештки органiзмiв, бактерії, водоростi, охоплюютъся вакуолями, в яких вiдбуваєтъся перетравлення, рештки ж неперетравленої їжi разом з вакуолею викидаються назовнi бiля задньего кiнця тiла. Такий спосiб живлення (твердими часточками) називається анiмальним або голозойним, тобто цi джгутиковi живляться, як типовi тварини.
Багато джгутикових живляться рiдкою їжею, яку вони всмоктують усiею поверхнею тiла (паразити кровi, форми, що живуть в гниючих розчинах тощо). Таке живлення називається сапрофiтним.
З.Джгутиковi, якi мають хлорофiл, але живляться не лише мiнеральними, а і органічними речовинами (мiксотрофнi форми).
У багатъох джгутикових видiлъна i осмотична функцiя виконується пульсуючими вакуолями. Найчастiше буває одна така вакуоля, i мiститься вона в переднiй частинi тiла. Інколи вакуоля набирає складної будови: вмiст її випорожнясться в резервуар i лише звiдти виштовхуєтъся назовнi через щiлинку.
Д жгутиковi, як i iншi найпростiшi, мають здатнiсть iнцистуватисъ.
Бiльшiсть джгутико i розмножується лише безстатевим способом, що зводиться до поздовжнього подiлу. Спочатку дiлиться ядро, а потiм протоплазма вiд переднього до заднього кiнця. Досить часто пiд час подiлу тварина не перестає рухатись. Подiловi пiдпадае базальне зерно i блефаропласт, якщо вiн є. Джгутик вiдходить до одного з дочiрнiх органiзмiв, а в другого виростає новий. а якщо джгутикiв багато, то вони розподiляються мiж дочiрнiми особинами. Нерiдко бувають випадки, коли подiл вiдбувабться в спокійному станi. При цъому iстоти втягують джгутик, округляються видiляють на своїй поверхнi оболонку (інцитстуються), пiд захистом якої вiдбувається одноразовий або кiлъкаразовий подiл, наслiдком чого з’являються два або кiлька молодих органiзмів. Бувають випадки, коли дочiрнi особини вiдокремлюються не вiдразу, а починають самi дiлитися, утворюючи тимчасову колонiю. Деякi форми, дочiрнi організми яких мають тривалий зв’язок з материнським, утворюють постiйнi колонії, якi бувають деревоподiбнi або кулястi. Прикладом деревоподiбних колонiй може бути Dinobryon, окремi особини якого розмiщенi всерединi прозорих ковпачкiв. Особини кулястих колонiй оберненi всередину заднiми кiнцями, якими вони з’єднуються. У колонiй, що складаються з велико кiлькостi особин, всерединi часто утворюється порожнина. Стiнка тако кулi складається з одного шару особин. Прикладом тако будови може бути вольвокс. Кiлькiсть особин кулястих колонiй буває вiд 4 кiтук до багатьох тисяч.
Крiм нестатевого розмноження, у джгутикових трапляється i статевий процес. Вiн особливо поширений у зелених кулястих колонiальних форм. У колонiальних джгутикових, що є прикладом переходу вiд найпростiших до багатоклiтинних, статевий процес наближається до статевого розмноження багатоклiтинних. Взагалi у цих iстот статевий процес зводиться до злиття двох особин (копуляцiя).
У бiльшостi колонiальних джгутикових при настаннi статевого процесу всi особини колонії здатнi перетворюватись у статевi ёлементи (гамети), що попарно копулюють, тобто утворюють зиготи. Вихiдним у цьому вiдношеннi є iзогамна копуляцiя, при якiй копулюютъ клiтини однаковi за розмiром, формою i будовою. Такi клiтини називаються iзогаметами ( рiвногаметами) . Iзогамна копуляцiя спостерiгається у Соprotonomas pusilla з евгленових; у 8-клiтинноi колонiальної Stephanosphaera вiдбуваєтъся копуляцiя двох клiтин, внаслiдок чого утворюються чотири зиготи, що дають початок чотиръом молодим колонiям.
Трохи iнакше цей процес вiдбуваєтъся у 16-клiтинних Pandorina.
В процесi їх розвитку утворюються рiзнi за розмiрами особини, i таким чином, мiж копулюючими гаметами помiтна невелика рiзниця в розмірах. В Eudorina, колонiя яка складається з 32 клiтин, особини одних колонiй без особливої пiдготовки, не подiляючисъ, перетворюються на гамети, особини ж iнших колонiй попередньо подiляються, кожна з них послiдовним подiлом утворює 64 дрiбненькi гамети. Так утворюються макрогамети, що вiдповiдають яйдеклiтинам, i мiкрогамети, що вiдповiдаютъ сперматозоїдам вищих тварин. Копуляцiя вiдбуваться мiж дрiбними (мiкрогаметами) i великими (макрогаметами) клiтинами, що походять вiд рiзних колонiй. Таке розмноження має назву анізогамія. На вiдмiну вiд гамет багатоклiтинних тут ще обидва копулянти мають джгутики i є рухливими.
Ще бiлъшої схожостi з статевим розмноженням багатоклiтинних цей процес набирає у вольвоксiв (Volvox) . У колонiях цих органiзмiв вiдбувається диференцировка клiтин. Тут у колуляцiю здатнi вступати не всi клiтини, а лише незначна їх частина — статевi клiтини. Однi з них попередньо дiляться, i кожна утворює 256 дрiбненьких джгутикових рухомих мiкрогамет, що вiдповiдають сперматозоїдам, iншi ж без попереднього подiлу перетворюються у великi нерухомi кулястi макрогамети без джгутикiв, якi вiдповiдають яйдеклiтинам багатоклiтинних. Мiкрогамети копулюють з нерухомими макрогаметами, зигота оточується оболонкою, дiлиться i утворює через певний час нову колонiю.
У джгутикових буває свiтловiдчувальна пляма, або стигма, що служить для орiєнтування руху. За допомогою стигми джгутиковi реагують на свiтловi подразнення. У прiсноводної зеленої евглени очна пляма є скупченням дрiбнозернястого червоного пiгменту у виглядi невелико цяточки бiля джгутика. У деяких iнших джгутикових стигма може досягти великих розмiрiв, i пiгмент набирає чашовидної форми. У заглибинi тако стигми мiститься прозоре зерно крохмалю. Пiгмент за своєю функцiєю вiдповiдає свiтлочутливiй частинi ока вищих тварин — сiтчатцi, а прозоре зерно крохмалю свiтлозаломлюючiй частинi ока, тобто кришталиковi.
Клас джгутикових складастъся з таких рядiв:
1) евгленовi
2) фiтомонади
З) хризомонади
4) панцирнi
5)первинномонаднi
6)багатоджгутиковi
7)гiпермастигiни
8) коренеджгутиковi
Ряд 1 Евгленові (Euglenoidina)
Цей ряд складасться з тварин, що мають один або два джгутики. Однi з них здатнi сильно метаболювати, iншi зберiгають сталу форму завдяки наявностi щiльної оболонки, а деякi утворюють хiтиноїдну черепашку. Евгленовi досить поширенi. Звичайно вони живуть у прiсних водах, але їх можна знайти і в грунтi. Бiльшiсть евгленових мають зеленi хроматофори, але є й безбарвнi. Деякi види мають велику кiлъкiсть червоного пiгменту — гематохрому. При наявностi великої кiлъкостi таких iстот у водоймi вода забарвлюється в червоний колiр, що дало привiд для виникнення повiр’я про наявнiсть «кривавої води». Живлення у зелених евгленових голофiтне, а у безбарвних форм — гетеротрофне. На передньому кiнцi безбарвних евгленових розмiщена ротова ямка, що веде в глибоку глотку. В темнотi деякi iз забарвлених евгленових мають здатнiсть переходити вiд голофiтного до сапрофiтного способу живлення. Евгленовi мають складнi скоротливi вакуолi, а зеленi форми — стигми, що мiстятъся в основi джгутика.
Типовим представником евгленових може бути Euglena viridis. Вона має зелене забарвлення i звичайно живе в забруднених ставках i калюжах. Тiло евглени видовжене, загострене на задньому кінцi i закруглене на передньому. Воно вкрите тонкою оболонкою, що дає можливiсть робити повiлънi червоподiбнi рухи. Евглена має один джгутик, який складається з еластичної нитки, оточеної шаром протоплазми. Евглена пересувається за допомогою швидкого руху джгутика, який нiби всвердлюється у воду, описуючи конусоподiбну фiгуру. На передньому кiнцi евглени розмiщена глотка, що впадає в заокруглений резервуар. Бiля глотки мiститься червоного кольору стигмочка, що складасться з жирових краплин, виповнених червоним пiгментом — гематохромом. Бiля резервуару є пульсуюча вакуоля, що виконус осморегуляторну і видiльну функції. Вона оточена привiдними вакуолями, з яких вмiст виливасться в основну, а з неї два рази на хвилину — в резервуар, зв’язаний з глоткою. Отже, пульсуюча вакуоля перiодично то наповнюється до певних розмiрiв рiдиною (дiастола), то стискаючись, виливає рiдину в резервуар (систола).
У плазмi евглени є хлорофiл, що мiститься в особливих тiльцях — хроматофорах. Евглена живиться, як рослина; вона синтезує вуглеводи за рахунок вуглецю i води, i продуктом цього синтезу є парамiл — вуглевод, близький до крохмалю. Крiм того, евглена осмотично вбирає солi та азотнi сполуки.
Якщо помiстити евглену в темряву, то в хроматофорах зникає хлорофiл, а разом з тим зникає i стигма. Така евглена вже не здатна синтезувати органічнi сполуки з неорганiчних речовин i переходить до тваринного способу живлення. Вона живиться або рiдкими органiчними речовинами осмотичним способом, або захоплює форменi часточки, що через глотку надходять в резервуар, з якого iжа за допомогою нитi псевдоподiй, що утворюються стiнкою резевуару, втягується в протоплазму. Якщо таку евглену перенести на свiтло, то в неї з’явиться стигма, а в хроматофорах — хлорофiл, i вона знову перейде до рослинного способу живлення.
Розмноження енглен вiдбувається поздовжнiм подiлом. Спочатку дiлиться ядро, а за ним i протоплазма, причому вона починає дiлитись з переднього кiнця. Джгутик зникає базальне тiльце дiлиться на два, і вiд них досить швидко вiдростають новi джгутики Перешнуровка плазми поступово просувається вiд переднього кiнця до заднього, і дочiрнi клiтини розходяться. Деякi енглени перед подiлом iнцистуються. Цисти утворюються в енглен i при несприятливих умонах, наприклад, при пересиханнi водойм.
Р Я Д 2. Фітомонади (Phytomonadina)
Тiло фiтомонад має сталу форму завдяки наянностi клiтковинної оболонки. Окремi особини мають вигляд овальних дрiбних iстот з двома i рiдше з трьома джгутиками та одним невеликим хроматофором трав’янистозеленого кольору. У багатьох фiтомонад присутнiй червоний пiгмент— гематохром. У бiльшостi видiв є стигма. Фiтомонади мають два або кiлька пульсуючих вакуолей. Вiдомi поодинокi й колонiальнi форми фiтомонад ( до останнiх належить родина Volvocidae).
Колонiальнi форми, щодо iх будови i кiлькостi особин в колонії, досить рiзноманiтними. У найбiльш просто органiзонаних форм колонiя складається з невеликої кiлькостi однаконих особин, об’єднаних драглистою оболонкою. Найвищої органiзацій, з яскраво виявленою диференцировкою особин, досягають представники роду вольвоксiв (Volvox). Такi колонiї складаються з сотень i тисяч особин i мають вигляд пухиря, заповненого рiдиною. У цих колонiях мае мiсце диференцировка на соматичні (яких значно бiлъше) i генеративнi особини. Крiм того, у деяких колонiй пiд час пересування спостерiгається, що особини, розмiщенi у направленiй наперед частинi колонії, мають бiльшi розмiрами стигми в по- рiвняннi з стигмами особин iнших частин колюнiї.
Колонiальнi фiтомонади складають теоретичний інтерес в питаниях статевої диференцировки i походження багатоклiтинних вiд найпростiших.
Ряд 3. Хризомонади (Chrysomonadina)
Хризомонади — це дрiбненькi iстоти з одним-двома джгутиками, iз золотисто-жовтими або бурими хроматофорами. Деякi форми хризомонад мають здатнiстъ утворювати псевдоподiї i живляться анiмалъно. Окремi види утвортоють вiльноплаваючi кулеподiбнi або гiллястi колонії. Для хризомонад характерна рiзноманiтнiсть скелетних утворiв та клiтковинних хаток. Бiльшiсть живо в прiсних водах.
РЯД 4. Панцирнi (Dinoflagellata)
Панцирнi джгутиковi оточенi двостулковим клітковинним панциром. Бiльшiстъ має дрiбнi жовто бурi чи золотистi хроматофори i рiдше - зеленi чи навiть синi, але є й без-барвнi форми. Деяким морським формам властива досить складна будова стигми i жалкої капсули з ниткою, що має захисне значения, а де-які морсъкi форми (морська свіча) мають здатнiсть до свiчення. У багатьох панцирних на тiлi утворюються рiзноманiтні вирости, що допомагає їм триматись у планктонi.
Роэмноження цих джгутикових вiдбувасться способом подiлу навскiс. Нерiдко дочiрнi особини залишаються певний час зв’язаними мiж собою, наслiдком чого утворюється тимчасова колонiя у виглядi ланцюжка. Статевий процес вiдомий лише в однiєї прiсноводноi форми і зводиться до копуляци двох джгутикових які залишили панцири.
Панцирнi ведуть планктонний спосiб життя у морськiй i в прiснiй водi, але є й паразитичнi форми які під впливом паразитичного способу житгя зазнали значних змiн у своїй будовi. Паразитують паяцирнi в кишечнику полiхех, на сальпах та деяких ракоподiбних. Як виявилось, серед панцирних є й отруйнi: коли людйна споживатиме м’якунiв, що наїлися таких джгутикових, то цi м’якуни стають для людини отруйними.
Р Я Д 5 Первинномонадні (Protomonadina)
До ряду первинномонадних належать дрiбнi безбарвнi джгутиковi серед яких є багато паразитiв людини і свійських тварин, що приносять велику шкоду. Живляться вони сапрофiтним i рiдше анiмальним способом. Джгутикiв мають один або два i рiдко бiльше.
Протломонад можна знайти в стоячiй водi, де вiдбувабться гниття решток органiзмiв, у настоях навозу тощо. Деякi, наприклад комiрцевi, ведуть сидячий спосiб життя.
Ряд протомонад являб собою сукупнiстъ рiзноманiтних форм, що мають, очевидно , i рiзне походження.
Теоретичний iнтерес становлять комiрцевi. Цi джгутиковi мають високий плазматичний комiрець, який оточує основу джгутика i сприяє захопленню їжi. За своєю будовою вони нагадують комiрцевi клiтини ендодерми губок.
Велике значення мае родина трипаносомових (роди трипаносом i лейшманiй). Трипаносоми є кров’яними паразитами людини, багатьох ссавцiв, птахiв, амфiбiй i риб. Цi дрiбненькi паразити (20—27мк) мають стьожкоподiбне, сплющене i загострене на обох кiнцях тiло з одним джгутиком, який, прилягаючи до тiла, утворює хвилеподiбну перетинку — ундулюючу мембрану. Спостерiгаючи за живими трипаносомами, можна бачити їх рух, що є наслiдком руху джгутика та зв’язаної з ним, ундулюючої мембрани. У трипаносом зовсiм вiдсутнi органели живлення, i живляться вони ендосмотично. Розмноження трипаносом вiдбувається способом поздовжнього подiлу i рiдше способом шизогонії. Статевого процесу у них не виявлено.
Трипаносоми живуть у плазмi кровi хазяїна але можуть проникати i в лiмфатичнi залози, центральний канал спинного мозку тощо. Перенощиком трипаносом найчастiше бувають кровосиснi комахи.
Органiзм, в якому живе паразит, називають хазяїном, а тварину, що переносить паразита з одного органiзму на iнший — перенощиком. Найчастiше перенощик також є хазяїном, бо в ньому паразит проходить той чи iнший етап свого розвитку. У таких випадках один хазяїн промiжний, а iнший остаточний. Осаточним хазяїном називають такий органiзм, в якому живе статевозрiлий паразит i вiдбувається його статеве розмноження, а промiжним — органiзм, в якому вiдбувається нестатеве розмноження або паразит (без розмноження) проходить якусь стадiю свого розвитку.
Перенощики передають трипаносом в одних випадках механiчно: комаха наприклад, смокчучи кров тварин, може перенести на хоботку з краплинкою кровi трипаносом вiд хворої тварини до здорової. В iнших випадках передавання може бути специфiчним, тобто в органiзмi перенощика вiлбуваться якийсь цикл розвитку трипаносоми i лише пiсля цъого вони стають iнвазiйними (здатними заразити). У хребетних тварин та людини трипаносоми паразитують в плазмi кровi, в лiмфi, в переброспiнальнiй рiдинi i (рiдко) в тканинах. У перенощикiв трипаносом вони живуть в кишечнику та його додатках.
Трипаносоми є збудниками тяжких захворювань (трипаносомозiв). Найчастiшими симптомами трипаносомозiв є пропасниця , схуднення , набряки, паралiч тощо. Серйозне значення має трипаносома Trypanosoma gambiense, що є збудником сонної хвороби людини. Ця хвороба здавна вiдома в Захiднiй Африцi, звiдкiля вона поширилася на всю Екваторiальну Африку, несучи з собою жахливi спустошення. Розпочинається вона з гарячки, яка надзвичайно виснаджує органiзм, супроводиться зростаючою сонливiстю i без лiкування завжди закiнчується смертю. Природним резервуаром цих трипаносом є антилопи, яким перебування в їх кровi цих паразитiв не шкодить, а перенощиком — муха це-це та деякі інши види роду Glossina.
Для лiкування сонно] хвороби використовують трипанблау (препарат натрiєвої солi), атаксил (кислий парамiнофенiл миш’яковокислий натрiй), германiн або байер 205, трипанрот ( натрiєва сiль). Профiлактичнi заходи зводяться до знищення перенощикiв та хворих тварин, захисту вiд укусiв перенощиком хвороби, iзолювання хворих тощо.
Трипаносома Круца (Т. cruzi) є збудником хвороби чагас, аналогiчно соннiй хворобi. Ця хвороба поширена в Бразiлй. Перенощиком с клоп Truatoma megistra, що живе в жилих будинках. Для трипаносом Круца характерне те, що вони розмножуються не в периферичнiй кровi, а в клiтинах рiзних органiв. Тут вони набирають круглої форми i розмножуються способом подiлу, пiсля чого знову повертаються в кров, набираючи звичайної для трипаносом форми. Природним резервуаром трипаносоми Круца є деякi ссавцi, наприклад броненосець.
В Африцi значно поширена хвороба свiйсъких тварин нагана, збудником якої є; Т.brucei Хвороба супроводиться пропасницею, набряками, виснаженням. Рогата худоба переносить захворювання легше, нiж iншi свiйськi тварини. Хвороба завдає великої шкоди: бiльшiсть хворих тварин гине, а в тих тварин, що виживають, спостерiгається значне виснаження, i їх господарська цiннiстъ знижується.
В СРСР (Казахська та Киргизька РСР, Волгоградська область i деякi iншi райони) вiдома тяжка хвороба су-ауру, эбудником якої є Т. ninae Kohlljakimowi. На цю хворобу хворiють верблюди, конi, осли, рогата худоба легко також заражаються собаки, кролi, ховрахи, мишi. Перенощиком звичайно є гедзi, якi механiчно, разом з краплинкою кровi на хоботку, можуть переносити збудникiв хвороби на здорову тварину. Оскiльки ця трипаносома не проходить якоїсь стадiї розвитку в тiлi гедзiв, то перенощиками хвороби можуть бути також і деякi iншi кровососи. Захворювання починається пiдвищенням температури , виникає теча, набряки, випадає шерсть. Значний процент хворих тварин, якщо не вжити належних заходiв, гине. В дослiдженнi цiєї хвороби та розробленнi заходiв боротьби з нею велика заслуга належить подружжю Якимових.
Трипаносома Т.evansi є збудником хвороби сурра, на яку хворiють конi, осли, рогата худоба, верблюди. Ця хвороба поширена в Iндії i Китаї. Перенощиком и є кровосиснi комахи.
Хвороба дурина, або парувальна, на яку хворiють конi, викликається Т.equiperdum i передається без участi перенощикiв, при паруваннi. Вона триває душе довго (до року), супроводиться набряками та паралiчем i закiнчусться смертю.
Трипаносомозами хворiють i iншi тварини, у тому числi птахи та риби. у птахiв наявнiсть трипаносом установив росiйський дослiдник В.Я. Данилевський (1885—1888). Серед птахiв трипаносомози у тропiчному поясi поширенi бiлъше, нiж у помiрному. Трипаносоми у рiзних прiсноводних риб описанi росiйськими вченими — Г.Гроссом (1845), П.1.Митрофановим(1883),В.Я.Данилевським (1885) та деякими iншими дослiдниками.
Досить близьким до роду трипаносом є; рiд лейшманi (Leishmania) . Де дуже дрiбненькi внутрiшньоклiтиннi паразити (З—4 мк) кулястої форми, в яких джгутики протягом бiльшої частини життя редукованi. Цi паразити е збудниками хвороб кала-азар та схiдної виразки, або пендинки.
Кала-азар поширена, головним чином, у Пiвденнiй Азії i Пiвденнiй Європi. Збудником цiєї хвороби є L. donovani. Паразити скупчуються в кiстковому мозку, печiнцi, селезiнцi. Хвороба супроводиться гарячкою, приводить до виснаження й закiнчується переважно смертю. При гострому перебiгу хвороба триває кiлъка мiсяцiв, а при хронiчному — до трьох років. Кала-азар здебiльшого е ендемiчною хворобою, що характеризубться повiльним поширенням проте спостерiгаються й епiдемiчнi спалахи, особливо в Пiвнiчнiй Індії. Природним резервуаром її вважають собак, а перенощиком — москiтiв.
Захворювання на схiдну виразку, або пендинку, що поширена в Пiвнiчній Африці, Південнiй Азii та Пiвденнiй Європi викликає L.tropica. Ця хвороба є мiсцевим захворюванням шкiри, яке розпочинається з утворення невеликого характерного прищика, що поступово виростає до розмiрiв волоського горiха. Через 1—2 рокя виразка сама по собi зникає, але на все життя залишасться павукоподiбний рубець. При захворюваннi на цю хворобу органiзм набуває стiйкого iмунiтету, що дає можливiсть використовувати кров перехворiлого як сироватку проти цієї хвороби. Проте при щепленнi хвороба протiкає так само, як i при природному захворюваннi, але щепленням можна викликати пендивку в бажаному мiсцi, тодi як при природному зараженжi вона часто виникає на обличчi i у великiй кiлъкостi виразок. Природним резервуаром пендинки є гризуни, а перенощиками — москiти.
Эбудник пендинки був вiдкритий росiйсъким дослiдником — вiйськовим лiкарем П. Ф. В о р о в с ь к и м (1882).
До ряду первинномонадних належить також Costia necatrix, що є збудником захворювання риб на костiазис. Це дрiбненькi паразити (7—25 мк завдовжки) з двома джгутиками. Паразитують воини на зябрах i шкiрi рiзних риб. При сильному зараженнi iх буває кiлька десяткiв тисяч на 1 см Зовнiшньою ознакою хвороби є помутнiння шкiри, що розпочинасться появою плям, якi, поступово збiльшуючись, зливаються, i шкiра стає вкритою сiро-блакитним нальотом . Паразити руйнують епiтелiй зябер i шкiри, що приводить до масово загибелi риб. Хвороба ускладнюється тим, що на ушкоджених мiсцях оселюються гриби, якi розiдають шкiру i м’язи. Триває хвороба недовго, але поширюсться досить швидко. Костiазис досить поширений на земнiй кулi в СРСР траплясться на Украiнi в Ленiнградськiй i Горьковськiй областях та деяких iнших районах.Лiкування хворо на костiазис риби провадиться у ваннах з 2,5-процентним розчином кухонноi солi, в якому тримають рибу 15—20 хвилин цей розчин швидко вбиває паразитiв, але не дiє на цисти. Вживають також ванни з розчину формалiну (на 100 л води — 35 см 40-процентного формалiну), який вбиває як дорослих паразитiв, так i цисти, проте такі ванни треба використовувати обережно, бо в них можуть загинути і кволi риби. Велике значення мають i профiлактичнi заходи, одним з яких є добрий огляд риб пiд час завезення їх з iнших водойм.
Ряд 6. Багатоджгутикові (Polymastigina)
До ряду багатоджгутикових належать безбарвнi джгутиковi, що мають не менше чотирьох джгутикiв , з яких один напрямлений назад (рульовий) i часто утворює з виростком пелiкули хвильоподiбну перетинку. Характерним є наявнiсть осьової палички аксостиля — еластичної щiльної нитки, що тягнеться вiд переднього до заднього кiнця тiла i виконує функцiю скелета. Майже всi воини є паразитами кишечника рiзних тварин i особливо комах. Є й такi, що паразитують у кишечнику людини, як наприклад, Trichomonas hominis, Lamblia intestinalis.
Trichomonas hominis мае три вiльних джгутики і четвертий, що пристав до тiла у виглядi хвилеподiбно перетинки (ундулююча мембрана). Вздовж усього тiла проходить аксостиль, що видається вiльним заднiм кiнцем назовнi.
Lamblia intestinalis має двобiчносиметричну будову тiла i являє собою наче подвоєну в поздовжньому напрямi Trichomonas і має: 8 джгутикiв, 2 аксостилi, 2 ядра i парабазальний апарат. На передньому кiнцi тiла є особлива увiгнута площадка, якою паразит, мабуть, при- смоктується до стiнок кишкового епiтелiю. Щодо шкоди, якої завдають цi паразати людинi, то з цъого приводу нема певної думки. Бiльшiстъ дослiдникiв вважає, що при наявностi в кишечнику великої кiлъкостi паразитiв вони спричинюють хронiчне запалення кишечника, а проникнувши в жовчний мiхур, можуть стати причиною його запалення та жовтяницi.
Лямблiя була вперше описана у 1859 р. професором Харкiвсъкого унiверситету Д. Ф. Лямблем. Trichomonas vagіnalis знайдено у пiхвi жiнок та в уретрi чоловiкiв. Цi паразити завдають людинi шкоди i передаються при статевих зносинах та при користуваннi спiлъними речами ( одягом, постiллю тощо). Лiкуютъ хворобу введенням у пiхву лужного розчину або просто промиванням водою.
На трихомоносомоз хворiє i велика рога худоба. Хвороба супроводиться запаленням статевих проходiв та приводить до абортiв i яловостi. Заражения можливе при паруваннi та через руки доглядаючого персоналу. Востаннiй час з цього приводу виникає iнша думка — є деякi пiдстави вважати, що трихомонади кишечника i статевих органiв належать до однiє форми i що статевий апарат заражусться трихомонадами кишечника, якi тут в зв’язку з iншими умовами трохи змiнюють свою форму.
Ряд 7.Гiпермастигiни (Hуpermastigina)
До гiпермастигiн належать багатоджгутиковi i часто багатоядернi джгутиковi, що живуть у кишечнику комах i особливо термiтiв. У цих форм (на приклад, Calonupha grassii) багато ядер, базальних зерен, аксостилей i парабазальних апаратiв. Вiд кожного базального зерна вiдходить три-чотири джгутики, утворюючи цiлi джгутиковi зони. Це симбiонти, без яких термiти не можуть жити. Термiти, як вiдомо, живляться деревиною, яка не просто засвою’ться термiтом, а спочатку переробля’ться на цукор. Якщо видалити цих джгутикових з кишечника термiта, то останнiй швидко гине.
До коренеджгутикових належить невелика група тварин, у яких є джгутик (найчастiше лише один), але разом з тим воини можуть утворювати й псевдоподії, за допомогою яких живляться i пересуваються. Отже, вони складають нiби промiжну форму мiж класами саркодових i джгутикових. Розмножуються вони лише нестатевим шляхом (дiленням) у вiльноплаваючому станi.
Пiдсумовуючи сказане про джгутикових, треба пiдкреслити, що цей клас найпростiших мае велике значення. Серед них, як ми бачили, є паразити, що викликають небезпечнi для людини i свiйських тварин хвороби. Деякi джгутиковi, що живуть в планктонi, є харчовою базою для ряду iнших тварин. Планктоннi органiзми, особливо коловертки, ракоподiбнi та багато найпростiших, зокрема джгутиковi, служать для бiологiчно оцiнки ступеня чистоти i забруднення води у водоймах. Так, сапроби трапляються майже виключно в дуже забруднених водоймах, акатроби — в чистiй водi. Вiдповiднё до цъого, оцiнюючи водойму пiд час органiзацй станкового господарства, водопроводу тощо, поруч з хiмiчними аналiзами води застосовують визначення характеру i ступеня забруднения за складом планктонної флори i фауни. Колонiалънi форми джгутикових становлять теоретичний iнтерес: вони е матерiалом для дослiдження шляхiв виникнення багатоклiтинних органiзмiв вiд найпростiших та статевого диферендiювання. Джгутиковi з рослинним способом жавлення показують на єднiстъ рослинних i тваринних органiзмiв тощо.
У вивченнi джгутякових велика заслуга належить нашим вiтчизняним дослiдникам. Першi серйознi дослiдження цих органiзмiв провадив видатний росiйський вчений Л.С. Ценковський. Всебiчне дослiдження паразитичних форм i вироблення заходiв по боротъбi з захворюваннями, спричинюваними цими паразитами, також належать нашим вiтчизняним вченим. Першi кроки по дослiдженню лейшманiозiв зробили п. Ф. Боровський та Марциновський. Для дослiдження шкiряного лейшманiозу в 1913 р. була проведена експедидiя на чолi з видатним спедiалiстом В. Л. Якимовим, який перший звернув увагу на морфологiчну вiдмiннiсть двох груп лейшманіїв (вiд хворих з Термеза та вiд хворих з Самарканда). В.Л. Якимову та його дружинi Коль - Якимовiй належить величезна заслуга в дослiдженнi рiзних iнших паразитiв з джгутикових i особливо трипаносом, а також у розробцi методiв боротьби з трипаносомами.
Лекція №2
Тип Передньокомплексні (Apicomplexa)
Клас 3
Споровики (Sporozoa)
Клас споровикiв охоплює паразитичних найпростiших, що живуть здебiльшого в епiтелiальних, кров’яних та iнших клiтинах людини i рiзних хребетних i безхребетних тварин. Розмноження цих паразитiв зв’язане з утворенням спор, що є характерною ознакою цього класу. Паразитичний спосiб життя значно вiдбився на будовi споровикiв. У них немає органел руху, рота, травних вакуолей. Живляться вони тiльки осмотично.
Споровики досить поширенi i паразитують майже у всiх класiв багатоклiтинних тварин, спричинюючи часто тяжкi захворювання.
Для споровикiв властиве як статеве, так i нестатеве розмноження, деякi з них розмножуються лише статевим способом, а деякi — як статевим, так i нестатевим. При статевому процесi можуть утворюватися статевi особини двох типiв: чоловiчi, або мiкрогаметоцити, i жiночi, або макрогметоцити; макрогаметоцити перетворюються на макрогамети, а мiкрогаметоцити — на мiкрогамети. При злиттi (копуляції) мiкрогамети з макрогаметою утворюється зигота, оточена щiльною оболонкою — ооциста. Ооциста багато разiв дiлиться, внаслiдок чого утворюються або спорозоїти (дрiбнесенькi видовженi зародки, що є кiнцевим продуктом статевого процесу, наприклад, у малярiйного планзмодiя), або спочатку утворюютъся споробласти, з яких потiм у процесi iх подiлу виникають спорозоїти. В останньому випадку спорозоїтов що походять вiд одного споробласта, в свою чергу оточенi щiльною оболонкою i утворюютъ спору. Спори так чи iнакiше виводяться з органiзму i служать для поширення паразитiв. У тих споровикiв, спорозоїти яких не потрапляють назовнi, а передаються безпосереднъо вiд одного хазяїна до iншого, спори не утворюютъся.
Спори можуть утворюватися або наприкiнцi життєвого циклу паразитiв, або ж формування iх вiдбувається протягом певного перiоду. Вiдповiдно до цього клас споровикiв дiлять на два пiдкласи: телоспоридiї i неоспоридiї.
Останнiм часом деякi бiологи схильнi дiлити споровикiв навiть на два окремих класи, але бiльшiсть дослiдникiв не подiляє цiєї думки.
Підклас 1 Телоспоридії (Teleosporudia)
До пiдкласу телоспоридiй належать споровики, життєвий цикл яких закiнчуєтъся споруляцiєю. В дорослому станi телоспоридії одноядернi. Безстатеве розмноження вiдбувається здебiльшого способом шизогонії . У всiх телоспоридiях виявлено статевий процес, найчастiше анiзогамного характеру.
Пiдклас телоспоридiй подiлясться на три ряди:
1) грегарини
2) кокцидiї
З)гемоспоридiї
Р я д 1 Грегарини (Gregarina)
Грегарини паразитують у рiзних безхребетних тварин (головним чином, у комах). На вiдмiну вiд iнших телоспоридій, якi є внутрiклiтинними паразитами, грегарини локалізуютъся в порожнина тіла хазяiна: в кишечвику, рiдше в порожнинi тiла, в порожнинi сiм’них мiхурцiв. Лише на перших стадiях свогорозвитку грегарини проникають в епiтелiалънi клiтини. Серед своровикiв грегарвни досягають найбiльших роамiрiв (декiлькох милiметрiв завдовжки, а в окремих випадках 16 мм) Тiло грегарини, яке звичайне має видовжену форму, найчастiше дiлиться ва три вiддiли: епiмерит, протомерит i дейтомерит. Передвий кiвець тiла — епiмерит, утворює озброєний гачками апарат, що служить для прикрiплення ло стiнки кишечника хазяiна. Iнша частина тiла подiляеться поперечною перегородкою ще на двi частини: передню меншу — протомерит i задню бiльшу — дейтомерит Тiло грегарини оточене щiльною кутикулярною оболонкою. Протоплазма дiлиться на ектоплазму i ендоплазму. Ектоплазма має складну будову. Верхнiй шар її складається а драглистої речовини, пiд яким у багатъох форм розмiщенi особливi волокна — мiонеми що мають властивiсть скорочуватись. У деяких грегарин наявна також сiтка волокон — морфонем, що вiдiграють опорну роль i надають грегаривам сталої форми.
Непрозора ендоплазма виповнена зернятками параглiкогену. В ендоклазмi дейтомерита мiститься ядро здебiльшого пухирцевидне i одягнене виразною оболонкою яка у деяких форм утворює трубчастi випини що сприяють обмiновi речовини мiж ядром i протоплазмою.
Живлення дихання та видiлення вiдбувається осмотично а тому ні ротовоi ямки, нi пульсуючоi вакуолi грегарини не мають.
Розмноження у переважноi бiльшостi грегарин вiдбувається ляше статевим способом за винятком пiдряду шизогрегарин, в яких має мiсце зміна статевих i нестатевих поколінъ .
Доводиться часто спостерiгати склеєнi грегарини: одна грегарина переднiм кiнцем прикрiплюється до заднъого кiнця другої, що передуе початковi статевого розмноження. Потiм такi особини, не зливаючясь, iнцистуються. Надалi ядра обох особин розмножуються, утворюючи певну кiлькiсть дочiрнiх ядер, якi потiм оточуються тонким шаром протоплазми і вiдокремлюються, утворюючи на поверхнi споробласти, що безпосередвьо перетворюються в гамети. При цьому бiльша частина тiла залишається неподiленою i нiякої ролi в розмноженнi не вiдiграє; вона назинається залишковим тiлом.
В окремях випадках обидвi особйяи. що вступають у статевий процес, утворюють однаковi кулястi iзогамети. Проте частiше одна особина утворює кулястi нерухомi гамети, тодi як друга формує рухомi, з джгутиками.
Нерiдко бувають i такi випадки, коли двi особини з самого початку свого об’єднання виявляють статеву диференцiацiю. Передня грегарина такої пари мае назву примата, а задня — сателiта причому передня грегарина дає нерухомiї макрогамети, а задня — рухомi мiкрогамети. Гамети попарно (по однiй вiд кожноi особини) колулюють, утворюючи зиготи. Зиготи оточуються подвiйними щiльними оболонками i перетворюються на спори. Ядро зиготи послiдовно дiлитъся на кiлъка ядер (найчастiше на 8), потiм вiдповiдно дiлитъся i протоплазма, наслiдком чого утворюютъся дрiбненъкi продовгуватi спорозоїти. Цисти iз спорами, в яких мiстяться спорозоїти, викидаються з екскрементами назовнi. Потрапивши з їжею в кишечник потрiбної для iх розвитку тварини, спори роакриваються i спорозоїти виходять назовнi, проникають в клiтини кишчника де й розвиваються.
Грегарин часто можна знайти у тарганiв, сарани, личинок борошняного хрущака (Tenebrio molitor) тощо. Паразитуючи в тiлi шкiдливих комах , наприклад борошняноного хрущака або таргана, вони прякосять деяку користь, негативно впливаючи на розможення цих комах.
Грегарин дiлять на два пiдрядя: справжнi грегарин та шизогрегарин.
Р Я Д 2.Кокцидії (Coccidia)
Кокцидй — паразити рiзних хребетних i безхребетних тварин, які паразитують здебiльшого в клiтинах епiтелiю (головним чином, кишечника). Це дрiбнi внутрішньоклітині паразити, що мають кулясту або овальну форму. Iнший спосiб життя порiвняно з грегаринами (паразитування не в кишечнику, а в клiтинах) вилинув на їх органiзацiю. Кокцидй не мають кутикули i мiонем не передiляються перегородкою на двi частини, i форма їх iнша. Молодi кояцидії здатнi рухатись, дорослi нерухомi. Розмноження у кокцидiй характеризується змiною статевого i нестатевого поколiнь. Із цисти, що потрапила в кишечник хазяїйа, виходять спорозоїти, які проникають у клiтини вiдповiдних органiв, тут вони виростають в так званих шизонтів, якi розмножуються способом шизогонi. В результатi утворюються мерозоїти — червоподiбнi форми, які здатнi рухатись і проникати в сусiдні клiтини, де вони перетворюються в шизонтів і цикл нестатевого розмноження пойторюється.
Пiсля бiлъшої чи меншої кiлькостi нестатевих поколiнь вiдбувається статевий процес. Вiн розпочинається з того, що мерозоїти останнъого нестатевого поколiння не вступають в шизогонiю, а перетворююгъся на гаметоцити з виявленою статевою диференцировкою (макро- i мiкрога метоцити). Далi гаметоцити перетворюються на гамети (макрогаметоцит безпосереднъо перетворюється на макрогамету, а мiкрогаметоцит шляхом багаторазового дiлення утворює значну кiлькiсть мiкрогамет з джгутиками) Мiкро- і макрогамети копулюють, утворюючи зиготу, яка виділяє щiлъну оболонку i перетворюється на ооцисту що потрапляс в просвiт кишечника. Ооциста дiлитъся на бiлъшу чи меншу кiлькiсть споробластiв. Споробласти вкриваютъся оболонкою i дiляться здебiлъшого на двi частини, утворюючи спорозоїти. В такий спосiб утворюютъся спори (спорозоїти, вкритi оболонкою). З одній ооцисти кокцидiй утворюється невелика кiлькiсть спор (у еймерiй, наприклад,— 4) Спори бувають рiзноi форми кулястої, пiрамiдоподiбнi тощо. Здоровi тварини заражаються кокдидiями, проковтуючи спори разом з забрудненою iжею чи водою.
У деяких кокцидiй їх життєвий цикл зв’язаний iз змiною хазяїна: нестатеве розмноження вiдбуваєтъся в органiзмi одного хазяїна (про мiжного), а статеве — в органiзмi другого (остаточного). Кокцидії спричиняють захворювання, що мають назву кокдидiозiв. Цi захворювання досить поширенi i завдають тваринництву великої шкоди. Суть хвороби зводиться до того, що паразити , ростучи i розмножуючись, руйнують ті клiтини, в яких воини паразитують. Це приводить до переродження органiв, заражених паразитом, та до порушення iх функції. Крiм того, пошкодження, спричиненi руйнуванням клiтин, утворюють ворота для проникнення бактрiй, що може привести до загального зараження органiзму та до смертi.
Деякi з дих паразитiв, особливо представники роду Eimeria, небезпечнi для свiйських тварин. При- кладом такого паразита може бути E. stiedae,що паразитує на кролях. Якщо крiль проковтне цисту, вона розкриваеться і спорозоїти, активно проникають в епiтелiальнi клітини тонкої кишки та жовчних ходiв, де воин виростають в шизонтiв. Шизонт розмножуеться способом шизогонії, утворюючи кілька (16—32) видовжених мерозоїтiв. Мерозоїти проникають в сусiднi епiтелiальнi клiтини, де знову повторюється такий самий процес. Внаслiдок утворення одного за одним нестатевих поколiнь вiдбувається аутоiнвазiя (самозараження) хазяїна. Кокцидiоз кролiв часто приводить до масовоi загибелi молодняка. Вони страждають проносом, витіканням з носа слизу, здуттям живота, значним схудненням тощо. Боротьба з кокцидiозом кролiв в основному зводиться до профiлактичних заходiв знищення ооцист, додержання чистоти в житлi кролiв, добрий догляд за ними, свосчасне iзолювання здорових кролiв вiд хворих.
На кокцидiоз хворiє також і рогата худоба. Наприклад, Е.zürni, що паразитує в кишечнику великої рогато худоби, є збудником кривавого проносу (хворiє, головним чином, молодняк). Захворювання рогатої ху доби найбiльш поширюються у дощове лiто, бо у вологому середовищi спори Е. zürniатпi довго зберiгають життєздатнiсть. Iнкубацiйний перiод (вiд заражения до прояву хвороби) триває близько 3 тижнiв. Хвороба починається кривавим проносом, причому кал мнє зловонний запах.
У тяжких випадках хвороба супроводиться високою температурою, частим пульсом, вiдбувається мимовiльне видiлення калу. Тварина швидко худне, пересувається з великими зусиллями, походка робиться хитка. Хвора корова зменшує, а то й зовсiм припиняє удiй молока. При легкому захворюваннi хвороба припиняється через 3—4 днi i тварина одужує, а при тяжкому може настати смерть через тиждёнь, а то й через 24 години. Інколи хвороба може тривати i кілька мiсяцiв. Тварини, що перехворiли, певний час є носiями цист, а тому можливе повторне захворювання.
Для лiкування кокцидiозу рекомендуеться препарат срiбла — iхтарган. Проте найбiльше значения мають профiлактичнi заходи та вiдповiдний догляд хворих тварин (утримання їх у чистотi i теплому примiщеннi, годування кормами, що легко засвоюютъся, тощо).
Кокцидiози трапляються також в овець i кiз у рiзних частинах СРСР, причому найчастiше хворiє молодняк. Паразити розмножуються в епiтелії кишечника. Хвороба супроводиться розвитком недокрiв’я, проносом, схудненням. Смерть може настати через двi доби пiсля прояву хвороби, а iнколи захворювання може бути тривалого характеру. Висока смертнiсть буває серед ягнят, хворих на кокцидiоз.
У боротьбi з кокцидiозом овець i кiз велике значення мають профiлактичнi заходи (щоденне чищення примiщень, пiдтримування чистоти i сухостi в примiщеннях, обеззараження їх тощо).Свiйськi птахи хворiють на кокцидiоз, збудником якого с E. tenella,що паразитує в кишечнику (особливо в молодняка) i може завдати великої шкоди птахiвництву.
Ряд видiв кокцидiй паразитує в органiзмi морських та прiсноводних риб, що нерiдко завдає значно шкоди рибному господарству. Кокцидії паразитують також у червiв, молюскiв та членистоногих. Найчастiше вони пошкоджують органи травлення, але трапляються i в статевих органах, кровоноснiй системi, нирках тощо.
Людина на кокцидiоз не хворiє. Виявлення цист у людини с явищем псевдопаразитизму.
Деякi кокцидiї на певному етапi свого розвитку проникають у кровуносну систему i поширюються через кровосисних паразитiв. Такi форми займають промiжне мiсце мiж звичайними кокцидiями та кров’я ними споровиками.
Ряд З. Кров’яні споровики (Haemosporidia)
До гемоспоридiй, або кров’яних споровикiв, належать найдрiбнiшi споровики, що паразитують у кров’яних клiтинах рiзних хребетних тварин i людини. Гемоспоридії в основному схожi на кокцидiй, але вiдрiзняються вiд них тим, що молодi їх стадй амебоподiбнi i у них вiдсутнi спори, а спорозоїти лежать всерединi ооцисти. Гемоспоридії мають двох хазяїнів i цикл iх розвитку супроводиться чергуванням поколiнь та змiною хазяїна.
До гемоспоридiй належить збудник малярії, що завдає велико шкоди здоров’ю людини.
Малярiйнi плазмодiї легко знайти в кровi людини, хворої на малярiю. Це невеличкi амебоподiбнi паразити, що мiстяться по одному в еритроцитах (червоних кров’яних тiльцях). Плазмодiй поступово росте, живлячись речовиною еритроцита. Через кiлька годин у процесi росту плазмодiя в ньому з’являється вакуоля, що надає плазмодію вигляду кiльця. Пiд кiнець його росту вiд еритроцита залишається одна оболонка. У самому паразитовi нагромаджуеться чорний пiгмент, що є перетвореним гемоглобiном.
У шизонтiв, що досягли межi свого розвитку, вiдбувається нестатеве розмноження способом шизогонії, у процесi якого кожний шизонт розпадається на 12 i бiльше особин — мерозоїтів. Мерозоїти залишають оболонку еритроцита, потрапляють у плазму кровi i, натрапивши на нових еритроцитiв, проникають в них, де повторюється такий самий процес. Пiсля багаторазового повторення нестатевого розмноження у частини паразитiв вiдбувається пiдготовка до статевого процесу. В даному випадку з мерозоїтів що проникли в еритроцити, утворюються макрогаметоцити i мiкрогаметоцити. На цiй стадшї малярiйний плазмодiй не шкiдливий для органiзму людини, в якому вiн перебуває, але є джерелом поширення малярії. Час росту статевих форм значно бiльший, нiж час росту шизонтiв. При цьому у статевих форм пiгментних зерен утворюється бiльше, i вони бiльшi за розмiром, нiж у шизонтiв. Протоплазма макрогаметоцитiв густа i добре забарвлюсться, ядро розташоване периферично i трохи бiльше вiд ядра щизонта, самi ж макрогаметоцити вдвiчi бiльшi за шизонтiв. Ядро мiкрогаметоцитiв велике, компактне, протоплазма бiльш блiда, нiж у макрогаметоцитiв, пiгментних зерен бiлъше, а самi мiкрогаметоцити трохи бiльшi за шизонтiв. 1 мiкрогаметоцити, i макрогаметоцити, як правило, надалi не здатнi розмножуватись в людському органiзмi.
Для дальшого розвитку необхiдно, щоб кров’янi тiльця з гаметоцитами потрапили в кишечник малярiйного комара (Anopheles), де вiдбувається статевий процес. Тут жiночi гаметоцити перетворюютъся на макрогамети, а мiкрогаметоцити дають 5—б червоподiбних рухливих мiкрогамет В результатi копуляцii мiкро- i макрогамет виникає рухлива довгаста зигота, що має назву о оокiнети, яка проникає в стiнку кишечника комара, досягає її зовнiшньої поверхнi i тут iнцистується, перетворюючись в ооцисту. Вмiст ооцисти дiлиться, утворюючи спорозоїти кiлъкістю до 10 000; це тоненькi i дуже рухливi зародки. У зв’язку з тим, що все життя малярiйного плазмодiя проходить в органiзмi хазяїна (людини i комара), циста в зовнiшнє середовище не потрапляє. Тут нема спор з захисною оболонкою, а плазмодій формуються в цистi в голi спорозоїти. Пiсля утворення спорозоїтів циста лопасться i спорозоїти висипаються. Вони потрапляють в порожнину тiла i в кров, а звiдтси в слиннi залози. При укусi людини комаром спорозоїти, якi з слиною комара потрапляють в кров людини, не вiдразу проникають в еритроцити. Виявилось, що вони спочатку проникають в ендотелiальнi клiтини кровеносних судин рiзних органiв. Тут, досягши належного розмiру, вiдбувається iх нестатеве розмноження, i лише молодi форми, що залишили клiтини ендотелiя, проникають в еритроцити.
Iнкубацiйний перiод малярiї триває вiд двох тижнiв до 11 мiсяцiв, пiсля чого починаються вiдомi малярiйнi приступи, що супроводяться гарячкою, яка чергується з перiодами спокою. Таке чергування приступiв зв’язане з нестатевим розмноженням паразитiв, з їх виходом у плазму кровi, одночасно з чим у плазму кровi з еритроцитiв потрапляють також отруйнi продукти життєдiяльностi паразитiв.
Тривалiсть перiодiв мiж приступами залежить вiд виду малярiйногоплазмодiя. Розрiзняють три види малярiйних плазмодіїв:
1) Plasmodium malariae — збудник чотириденної малярй;
2) Plasmodium vivax — збудник триденної малярi
З)Plasmodium falciparum — збудник тропiчної малярії, що викликає найбiльш тривалi i тяжкi приступи; час мiж приступами iнодi зменшується майже до 24 годин.
Проте далеко не завжди буває правильне чергування приступiв i спокою, що залежить вiд двох причин: одночасного зараження рiзними формами плазмодiя та повторного зараження однiєю й тiєю ж формою. В цiлому ж характер хвороби залежить вiд вiрулентностi (здатностi викликати захворювання) збудника, стану органiзму хазяїна та зовнiшнiх умов.
Малярiя — досить поширена хвороба. Вона охоплює тропiчний i субтропічний пояс та значну частину помiрного. В півнiчних мiсцевостях захворювання на малярiю не зареестрованi. Це пояснюсться тим, що малярiйний плазмодiй на певних стадiях свого розвитку в органiзмi комара вимагає температури, не нижчої +16º
Характерною ознакою малярії, як уже згадувалося, с приступи пропасницi. Крiм того, кров людини, хворої на малярiю, значно бiднiша на еритроцити (прояв сильноi анемii). У здорової людини на 1 мм кровi припадає близько 5 млн. червонокрiвцiв (еритроцитiв), а у малярикiв їх кiлькiсть може эменшитись до 4 млн. Зменшення кiлькості еритроцитів залежить як вiд руйнування iх паразитами, так i вiд розчинення їх токсинами, що видiлюоться малярiйним плазмодiєм. У кровi хворих на малярiю, а також в печiнці та селезiнцi нагромаджується меланiн завдяки чому селезiнка iнодi стає забарвленою у шоколадно-бурий колiр, а при хронiчному захворюваннi печiнка i селезiнка значно збiльшуються.
Боротьба проти малярй провадиться в двох напрямах: iз збудником хвороби а також з перенощиком — малярiйним комаром. Широко вiдомим препаратом проти малярi схiнiн. Проте останнiм часом почали застосовувати препарати, що дають кращi наслідки. Так, в СРСР сии- тёзований i виробляеться акрихiн, а також препарати хiнолiнового ряду та ще деякi. Лiкування хворих на малярiю не лише позбавляє самого хворого вiд тих мук, яких завдае йому малярiйний плазмодiй, а й зменшує поширеннiсть цієї хвороби. Малярія що закiнчилась сама собою або ніби вилiкувана, може дати рецидиви iнколи навiть через кiлъка років. Причиною редидивiв вважають збереження паразитiв у латентному стані в рiзних органах, особливо в селезiнцi. При певних несприятливих для людського органiзму умовах такi латентні форми надходять в кров i починають розмножуватись. Ось чому до лікування малярії треба ставитись з особливою увагою.
Оскільки перенощиком i є маляртйний комар, само собою зрозуміло, що одним з напрямів боротьби з маляртєю є боротьба з цією комахою. З давнтх-давен у народі малярія має назву болотної пропасниці, що пов’язане з особливим лютуванням в болотистих мiсдевостях. Чому саме вона була найбільш поширена в болотистих мітсцевостях, донгий час було таємницею, i розгадано лише в кiнцi ХIХ ст. Виявлено, що перенощиком малярії від хворої людини до здорової є комар, личинки якого розвиваються у стоячих водоймах. Перенощик малярії Anopheles схожий на звичайного комара з роду Сulех, але відртзняється від нього більшою довжиною губних щупальщв, темними цятками на крилах та способом сідання на предмети, а саме у кулекса тіло розташовується май-же паралельно поверхні того предмета, на якому він сів, тодi як тіло анофелеса лежить під кутом (з піднятим черевцем). Можна вiдрізняти також і личинку малярiйного комара.
Одним 13 способів боротьби з малярійним комаром є висушування болiт що дають притулок його личинкам, або отруєння чи нафтування таких водойм. Нафтування зводиться до перiодичного поливання водойм невеликою ктлькістю нафти, що тонким шаром вкриває поверхню води і захоплює дихальні отвори личинкам комара, якi випливають на поверхню, щоб дихати, від чого личинки гинуть. Останнтм часом поширилась думка , що суть нафтування зводиться не до цього. Якщо личинок малярійного комара помістити в наповнену водою колбу i опустити на дно водойми, то личинки в колбі живуть досить донго, не дихаючи вільним киснем. Це дає підставу вважати, що при заліплюванні цих халець нафтою вона обпiкає дихальнi ходи, i це прискорює смерть личинки.
Велике значения в боротьбi з малярiйним комаром має також обпилювання води отруйними речовинами. Крiм того, провадиться боротьба з дорослими комарами на зкмівлях, обкурюванням примiщень
Одним із засобів боротьби з малярiєю е розведення гамбузiї, яка поiдає личинок малярiйного комара. Лiтні умови Украiни цiлком придатнi для життя і розмноження цих рибок, але ж зими в наших умовах гамбузя не витримує. Тому зимою їх утримують у спедiальних басейнах, а навеснi випускають у водойми, які є вогнищами розмноження малярiйного комара. Проте дослідження показали, що можна пiдiбрати холодостiйкi форми гамбузiй, якi переживатимуть в природних умовах i зиму.
Завдання виведення холодостiйких форм гамбузiй с одним iз завдань боротьби з малярiбю.
У дослiдженнi збудникiв i перенощикiв малярії та розробцi способiв боротьби з цiєю хворобою перше мiсде належить нашим вiтчизняним вченим i зокрема С.1.Марциновсъкому, В.М.Беклемiшеву та С.Н.Павловському.
Близькими до малярiйного плазмодiя є кров’янi споровики, що мають загальну назву пiроплазм. Вони с эбудниками гемоспоридiозiв свiйських тварин.
Гемоспоркдiози свiйських тварин являють собою комплекс захворювань. Збудники їх — дрiбненькi кров’янi паразити, якi на вiдмiну вiд малярiйкого плазмодiя не утворюють пiгменту i розмножуються способом подiлу пополам. Потрапивши в органiзм свiйських тварин, цi паразити протягом певного часу розмножуються у внутрiшнiх органах i лише згодом з’являються в кровi та проникаю в еритроцити. 3 появою паразитiв у кровi пiд вищується температура, а руйнування ними кров’яних тiлець викликає анемiю. Нерiдко тварини хворiють на жовтяницю. Великої шкоди органiзмовi хазяїна завдає iнтоксикацiя (отруєння органiзму продуктами життєдiяльностi паразита, що називаються токсинами), яка значно вiдбивається на дiяльності нервової системи i серця.
Перенощиками хвороби є клiщi. Для виникнення i поширення хвороби необхiдний так званий пiроплазмовий ланцюг, тобто наявнiсть збудника, перенощика i хазяїна який сприймає хворобу. Вiдсутнiсть якоїст ланки цього ланцюга унеможливлює появу хвороби чи припиняє її . Це треба мати на увазi пiд час органiзацй боротьби з гемоспоридiозами.
В районах, де поширенi гемоспоридiози, збудник може зберiгатись в оргазмі хазяїна, що перініс хворобу, протягом довгого часу, і такі тварини служать для поширення інфекції. Молодняк переносить хворобу значно легше, ніж дорослі тварини, а крім того, кількоразове зараження робить його на деякий час дозрівання стійким до гемоспоридіозу. Завдяки цьому захворювання можуть бути рідкими. Такі вогнища мають назву латентногогемоспоридіозу, але вони досить небезпечні для дорослої худоби, яка не хворіла на гемоспоридіоз.
У свій час вважали, що гемоспоридіози є хворобою теплих країн, але виявилося що ця хвороба трапляється навіть далеко на півночі і часто є причиною значної смертності, чим завдає великих збитків тваринництву.
Piroplasma caballi – здудник піроплазму коней;
P. bigeminum – збудник піроплазму рогатої худоби;
P. ovis – збудник піроплазму овець;
P. trautmanni – збудник піроплазму свиней;
P. canis – збудник піроплазму собак.
B. bovis – збудник бабезієлозу великої рогатої худоби і
B. ovis – збудник бабезієлозу овець.
Паразити, що належать до роду Nuttallia, є збудником нуталіозу коней.
Для лікування гемоспоридіозів свійських тварин вживають ряд препаратів. Проте в боротьбі проти гемоспоридіозів тварин особливо велике значення мають профилактичні заходи. Вони зводяться до боротьби з кліщами за допомогою правильної зміни пасовищ, знищення їх на тваринах купанням у спеціальних ваннах, застосуванням заходів під час перегону тварин в інші райони тощо.
Тип
Інфузорії (Infusoria)
До iнфузорiй належать найпростiшi, тiло яких зовнi вкрите пелiкулою, що має численнi вiйки, якi є органоїдами руху.
Iнфузорiям властива певна форма завдяки наявностi в них пелiкули, а часто i скелетних фiбрил.
За своєю будовою iнфузорії досягли серед найпростiших найвищого рiвня розвитку. У них помiтна значна складнiсть у диференцiюваннi протоплазми, а в ектоплазмi наявнi скоротливi волоконця — мiонеми, завдяки яким iнфузорії можуть скорочуватись. Є у них також захиснi пристосування, складний апарат руху та пульсуючi вакуолi, ускладнений процес травлення тощо.
Iнфузорii мають не менше двох ядер, причому у бiльшостi iнфузорiй ( за винятком первинновiйчастих) ядра диференцiйованi — одно з них бiльше (макронуклеус), а друге (або їх може бути декiлька) менше (мiкронуклеус). Макронуклеус i мiкронуклеус вiдрiзняютъся не лише розмiрами, а й функдiєю. З макронуклеусом зв’язанi обмiн речовин i рухи, а мiкронуклеус вiдiграє важливу роль у розмноженнi.
Для iнфузорiй характерне як нестатеве розмноження, так i статевий процес. Нестатеве розмноження вiдбувається способом подiлу та брунькуванням, а статевий процес вiдбувається способом кон’югацй (обмiну ядрами); копуляцiя, тобто злиття найпростiших, буває лише у первинновійчастих.
До класу iнфузорiй належить бiля 3000 видiв Ранiш клас iнфузорiй дiлили на З пiдкласи: вiйчастi (Сaliata) , первинновiйчастi (Protociliata) i сиснi (Sustoria) . В останнiй час деякi зоологи вважають, що сисних варто розглядати як самостiйний клас, що має зв’язок з вiйчастими. Таку точку зору слiд вважати обгрунтованою. Таким чином клас iнфузорiй має два пiдкласи: вiйчастi i первинновiйчастi.
Війчасті інфузорії (Ciliata)
До вiйчастих належить бiльшiсть iнфузорiй, що мають типову для них будову. Тiло їх протягом всього життя вкрите вiйками, розмiщення яких має систематичне значення. Iнфузорiям властива рiзноманiтна форма, але найчастiше вони бувають довгастi. Вiйки, що вкриваютъ усе тiло iнфузорiй або частину його, морфологiчно схожi на джгутики, але коротшi вiд них. Вiйки — це плазматичнi волосковиднi утвори, основа яких закiнчустъся в ектоплазмi базальним тiльцем. Рух вiйок зводиться до рiзких помахiв в одному напрямi i плавного повернення назад, завдяки чому iнфузорiя швидко пересувається у водi. Рух вiйок iнфузорiй вiдрiзняєтъся вiд руху джгутикiв тим, що вiнвiдбуєваеться в одному напрямi. Вiйки вiдiграють важливу роль i в живленнi iнфузорії. Бiля ротовщї ямки вони, у зв’язку з виконанням функдії захоплення їжi, довшi i навiть склеюються в прозорi пластинки — мембранели. Деякi iнфузорй досягають значних розмiрiв — понад 1 мм завдовжки.
Тiло iнфузорiй, як уже згадувалось, вкрите еластичною пелiкулою, пiд якою мiститься протоплазма, виразно диференцiйована на тонесенький альвеолярний шар, за ним ектоплазматичний (зовнiшнiй шар), або шар кортикальної плазми, i ендоплазму (внутрiшня частина протоплазми). Верхнiй шар ектоплазми має комiрчасту будову i називасться кортикальним шаром. Ектоплазма має складну будову; в нiй можна виявити поздовжнi скоротливi волоконця — мiонеми, завдяки яким iнфузорії здатнi скорочуватись. У самих верхнiх шарах ектоплазми буває густа сiтка перехресних волоконець, якi мають опорне i, мабуть, чутливопровiдне значення. У плетиво тако сiтки включенi своїми основами вiйки, i сiтка нагадує нервову систему, регулюючи ритмiчнiсть руху вiйок. Цим волоконцям приписують також регулювання дiяльностi пульсуючих вакуолей тощо. Проте цi погляди на зазначене плетиво волоконець не мають достатнiх пiдтверджень i є спiрними. В ектоплазмi є ще система опорних волоконець, вiд яких залежить певна форма тiла.
Вiд ектоплазми вiдходять трихоцисти — короткi палички, розмiщенi перпендикулярно до поверхнi тiла, якi служать для захисту i нападу. Пiд час подразнення iнфузорії вони викидаються назовнi, перетворюючись на донгу пружну нитку, яка вганяється в тiло ворога. Цi утвори мають, очевидно, отруйну речовину, подiбну до речовини жалких капсул, оскiльки на уражених одноклiтинних iстот вони чинять сильну паралiзуючу дiю. Вважають, що трихоцисти є видозмiненими органоїдами руху.
Ендоплазма, в якiй вiдбувається травлення їжi, являє собою зернисту напiврiдку масу Їжею iнфузорiй служать рiзнi дрiбнi мiкроорганiзми i зокрема бактерії, якi заганяються вiйками в ротовий отвiр, або цитостом. Останнiй лежить на днi навколоротової ямки i переходить у глотку, або цитофаринкс (вузький канал), що закiнчується в ендоплазмi.
У багатьох iнфузорiї рот буває оточений вiночком мембранел, що розмiщенi спiрально. Вiйки бувають також i в глотцi. Рухом вiйок i мембранел викликається рух води у напрямi до рота, з яким надходять споживнi часточки.
Їжа, яка потрапляє через рот на дно глотки, оточується травною вакуолею. Наповнена їжею травна вакуоля вiдривається вiд глотки, захоплiоється течiєю протоплазми i робить в тiлi iнфузорй певний рух ( травний циклоз), пiд час якого вiдбувається перетравлення їжi. Поживнi речовини переходять у плазму, а неперетравленi залишки викидаються назовнi крiзь порошицю (цитопрокт), розмiщену на черевнiй сторонi заднього кiнця тiла.
Пiд час руху вакуолей у них вiдбувається змiна реакції. Спочатку вiдмiчається лужна реакцiя, яка досить швидко переходить у кислу. В цей час бактерії вбиваються, їжа перетворюється в щiльну грудку, а самi вакуолi зменшуються. Нарештi кисла реакцiя знову змiнюється на лужну, вакуолi збiльшуються, харчова грудка розчиняється i з неї видiляються краплинки поживних речовин. Змiна реакції у вакуолях нагадує собою процес травлення у вищих тварин, де також спочатку травлення вiдбувається за допомогою пепсину в кислому середовищi, а потiм за допомогою трипсину — в лужному середовищi.
У деяких iнфузорiй значно ускладнюється i травний апарат, нагадуючи собою травну систему багатоклiтинних. Так, наприклад, у Diplodinium глотка досить довга i має складну будову (мiстить у своїх стiнках своєрiдну систему міонем). Для виведення назовнi неперетравлених решток їжi служить особлива трубка (аналог задньоїї кишки), що вiдкривається порошицею, а в протоплазмi розпочинасться лiйкою, причому ця трубка має також мiонеми. Травлення їжi вiдбувається не в окремих вакуолях, а в особливiй дiлянцi протоплазми, що утворює ендоплазматичний мiшок, вкритий оболонкою.
Серед iнфузорiй трапляються й хижаки, що живляться iйшими iнфузорiями, як наприклад Bursaria. Такi хижаки їжу заганяють у глотку за допомогою руху мембранел, в той час як iншi форми захоплюють їжу ротом, що має здатнiсть значно розтягатись, завдяки чому вони можуть захоплювати досить великих iнфузорiй.
Органелами видiлення у iнфузорiй є пульсуючi, або скоротливi, вакуолi. Кiлькiсть пульсуючих вакуолей буває рiзна двi i бiльше. Вони складаються iз власне вакуолi та системи привiдних канальцiв, якi вiдкриваються в основний мiхурець. Крім того, вакуоля також сполучена i з зовнiшнiм середовищем за допомогою тонкого вивiдного каналу.
Дiя вакуолi вiдбувається так. Видiлювана рiдина збирається спочатку в привiднi канали, якi потiм скорочуються i випорожнюють рiдину у вакуолю. При цьому вакуоля розширюється (стадiя дiастоли). Далi вона скорочується (стадiя систоли) , завдяки чому рiдина виштовхується назовнi, а тимчасом привiднi канальцi знову наповнюються рiдиною. Швидкiсть пульсунання вакуолi залежить нiд температури, свiтла, концентрації солей та iнших чинникiв зовнiшнього середовища. Крiм видiлення, пульсуюча, або скоротлива, вакуоля виконує функцiю осморегулювання, пiдтримуючи в тiлi iнфузорії осмотичний тиск за допомогою звiльнення органiзму вiд зайвої води.
З водою, що весь час змiнюється, у протоплазму надходить кисень, а тому пульсуючi вакуолi вiдiграють певну роль i в диханнi iнфузорiй.
Нестатеве розмноження вiйчастих iнфузорiй вiдбувається за допомогою поперечного подiлу навпiл, причому пiд час подiлу iнфузорiя продовжує вiльно рухатись. У деяких iнфузорiй утворюються цисти розмноження, вмiст яких послiдовно дiлиться на кiлька особин. Подiл триває від 0,5 до 2 годин i бiльше що залежить вiд форми iнфузорії та умов, в яких вiдбувасться подiл. Промiжок часу мiж двома послiдовними подiлами також у рiзних форм рiзний (вiд двох-трьох раз на добу до одного разу за кiлька днiв), причому i тут мають значения зовнiшнi умови.
Нестатеве розмноження повторюється багаторазово, проте пiсля довгого перiоду вегетативного розмноження iнфузорії виявляють ознаки депресії, темп подiлу уповiльнюється, i час вiд часу вегетативне розмноження переривається статевим процесом — кон’югацiєю. Кон’югацiя вiдрiзняється вiд копуляції тим, що вона являє собою тимчасове сполучення двох iнфузорiй, пiд час якого вони обмiнюються частинами ядерного апарата, пiсля чого розходяться.
Пiд час кон’югації в обох iнфузорiях вiдбуваються значнi змiни. У дiлянцi прикрiплення пелiкула обох кон’югантiв набухає i мiж ними утворюється протоплазматичний мiсточок. Але найбiльшi змiни вiдбуваються в ядерному апаратi. Макронуклеуси в обох кон’югантiв поступово розсасуються в протоплазмi i зникають.
Мiкронуклеуси вступають в дворазовий подiл, внаслiдок чого утворюється чотири дочiрнiх ядра. Три з них розчиняються в протоплазмi, а четверте мiтотичним способом дiлиться навпiл, утворюючи так званi статевi ядра. При цьому одне з таких ядерець кожного кон’юганта є стацiонарним, а друге — мiгруючим. Мiгруюче ядро кожного кон’юганта залишає останього i через згаданий вище плазматичний мiсточок переходить у сусiдню iнфузорiю, де зливається з її стадiонарним ядром (карiогамiя), утворюючи одне ядро, що в даному випадку називається синкарiоном. Пiсля обмiну мiгруючими ядрами кон’юганти розходяться, i в кожному з них продовжуються змiни. Ядро кожного екскон‘юганта дiлиться на два, одно з яких перетворюється в мiкронуклеус, а друге — в макронуклеус. Проте у деяких iнфузорiй цей процес значно складнiший. Так, наприклад, у туфельки пiсля розходження кон’югантiв у кожного з екскон’югантiв синкарiон тричi дiлиться, внаслiдок чого утворюється вiсiм ядер. З цих восьми ядер три розчиняються в протоплазмi, а п’ять залишаються; з них одне є зачатком мікронуклеуса, а чотири — зачатками макронуклеусiв. Пiсля цього екскон’югант i вступає в дворазовий подiл, пiд час якого зачаток мiкронуклеуса також кожного разу дiлитъся, а зачатки макронуклеусiв розподiляються між чотирма дочiрнiми iнфузорiями. В результатi з’являється чотири інфузорії, кожна з яких має по одному мiкронуклеусу i по одному макронуклеусу. На цьому кон’югацiя закiнчується i в iнфузорії починається звичайне розмноження способом подiлу.
Рівновійчасті (Holotricha)
Тiло рiвновiйчастих iнфузорiй рiвномiрно покрите короткими вiйками, якi лише навколо рота трохи бiльшi. Тут вони можуть зливатись, утворюючи хвилястi перетинки. У деяких форм, замiсть рiвномiрного розмiщення, утворюється один чи кiлька поясiв однакових вiйок.
До рiвновiйчастих належить туфелька, або парамецiя. Це вiльноплаваюча iнфузорiя, видовжене тiло якої, що нагадує пiдошву туфлi, рiвномiрно вкрите вiйками. Пелiкула особливими опуклостями подiлена на чотирикутнi або шестикутнi поля, всерединi яких проходять вiйки, а на опуклостях вiдкриваються протоки трихоцист. На черевнiй сторонi передньої половини тiла мiститься перистом, у глибинi якого є рот. Живляться парамеції, головним чином, бактерiями, яких вони поїдають дуже багато. Спостереження показують, що протягом години парамецiя утворює близько 60 травних вакуолей, в кожнiй з яких вмiщується по 30 бактерiй.
Пульсуючi вакуолi мають вигляд зiрки i розмiщенi в певних дiлянках тiла. Частота пулъсацii вакуолей залежить вiд зовнiшнiх умов. Взагалi вакуолi (у парамецiй їх звичайно двi) видiляють велику кiлькiсть води — за 0,5 години видiлябться об’єм води, що дорiвнює об’смовi тiла парамецiї. Нестатеве роэмноження вiдбуваєтъся способом поперечного подiлу, а статеве — способом складної кон’югацій (про що була мова вище).
До цього ряду належить також Didinium це невелbчкi хижаки, які полюють за туфельками, поїдаючи їх до 12 штук на добу. Вони убивають iнфузорiй особливим паличковидним утвором, що висувається з глотки. У хижака колепса (Coleps) розтягується ротовий отвiр, i вiн може ковтати iнфузорiй значних розмiрiв.
До рiвновiйчастих належать i деякi форми, що мають практичне значения. Так, Intyophtirius multifilis є небезпечним паразитом зябер i шкiри риб. Тiло цих iнфузорiй має майже круглу форму i рiвномiрно вкрите вiйками. Скоротливих вакуолей багато. Макронуклеус пiдковоподiбної форми. Для знищёння паразитiв хвору рибу в ставкових господарствах пропускають через ванни з 5-процентним розчином NaCI. iнший паразит риб - Chirlodonella cyprini часто спричинює масову загибель малькiв коропів та форелi. Форма влацього паразита серцевидна, з вдавленням на задньому кiнцi. На передньому кiнці є рот, від якого вiдходить коротка трубковидна глотка з хiтинiзованими паличками, за допомогою яких паразит нападає на рибу. Вiйки мiстяться лишє на черевнiй сторонi, i за допомогою них паразит пересувається по поверхнi тiла риби.
Безротi Astomata паразитують переважно в кишечнику малощетинкових кiльчакiв i мають на передньому кiнцi апарат прикрiплення, схожий на кутякулярняй гачок або стилет. Розмножуються ці інфузорії способом подiлу або лiнiйного брунькування, причому в останньому випадку при затримцi вiдокремлення дочiрнiх особин може утворитись ланцюжок з кiлькох інфузорій.
ФIЛОГЕНIЯ НАЙПРОСТIШИХ
Дослiджуючи фiлогенiю найпростiших, доводиться натрапляти на великi труднощi Тi органiзми, що були давнiми предками сучасних найпростiших i давно вимерли, не залишили пiсля себе майже нiякого слiду. Для установлення фiлогенетячних зв’язкiв мiж окремими формами, що зараз iснують, бiолог також не має достатньої кiлькостi даних. Порiвняльна анатомiя цих органiзмiв у зв’язку з незначним диференцiюванням їх не дає достатньо перекопливих аргументiв.
При дослiдженнi взаємовiдносин мiж окремими класами найпростiших насамперед повстає питання, який з них слiд вважати за найдавнiший. Звичайно, найдавнiшими не можуть бути нi iнфузорiї, якi досягяють значного рiвня розвитку серед одноклiтинних, нi споровики.
У свiй час найдавнiшими формами вважали саркодових i зокрема амебу, виходячи з примiтивностi iх будови. Справдi, вiдсутнiсть в амеби сталої форми тiла, вiдсутнiсть скелетних i скоротливих утворiв, примiтивний спосiб пересування, вiдсутнiсть пелiкули тощо — все це давало пiдставу вважати амеб найбiльш давнiми з найпростiших i виводити вiд них всi iншi грули. Проте зараз багато зоологiв вважають, що найдавнiшою формою найпростiших є джгутиковi, серед яких наявнi форми, якям властивий рослинний тип живлення. Така думка грунтуеться на тому, що рослини на Землi виникли ранiше, нiж тварини, i останнi походять вiд перiших. На користь цього погляду наводять такi факти; Вiд зелених джгутикових легко вивести безбарвнi форми з тваринним способом живлення, а ряд саркодових на перших етапах свого iндивiдуального розвитку мають джгутики, що, можна думати, є вiдображенням походження цих форм вiд джгутикових.
Слiд зауважити, що обидва цi погляди мають хиби. Вважати саркодових, подiбних до амеб, найбiльш давнiми формами лише тому, що їх тiло має найпростiшу будову, нема належних пiдстав, оскiльки ця простота могла стати явищем вторинним. Разом з тим твердження, що найдавнiшими є джгутиковi, оскiлъки для них властивий рослинний спосiб живлення, також помилкове. Взагалi правильнiше сказати, що первиннi органiзми не були нi рослинами, нi тваринами у повному розумiннi цього слова, а живими органiзмами, вiд яких походять i тi, i другi. Проте цим органiзмам властивий був спосiб живлення ближчий до тваринного, нiж до рослинного.
Щоб зрозумiти правильнiсть висловленого твердження, необхiдно повернутись до питання про походження життя на Землi. Згiдно з теорiєю академiка О.I. Опарiна, синтезовi живої речовини передували утворення хiмiчних сполук, аж до складних органiчних сполук, яких було надзвичайно багато в розчиненому виглядi у водi первинних океанiв. Вiдповiднi комбiнацй таких органiчних сполук привели до утворення краплинок живої матерії, що мали примiтивнi властивостi живих органiзмiв, у тому числi i властивiсть живлення. А поживою для них були тi ж органiчнi сполуки, з яких вони щойно синтезувались i якi всимоктувались цими краплинами живої матери. Отже, виходячи з позицi цiєї безумовно, правильно i науково обгрунтовано теорії, первинним органiзмам був властивий тваринний спосiб живлення. Звичайно, що й структура протоплазми цих первинних iстот була примiтивною. Воин не мали нi ядра, нi щiльної оболонки у виглядi пелiкули або черепашки, не мали певно форми, не мали органоїдів руху у виглядi джгутикiв чи вiйок, i цiлком припустимо, що першим способом пересуваяня таких органiзмiв було пересувания за допомогою псевдонiжок, оскiльки джгутик с наслiдком тривалого фiлогенетичного розвитку.
Дальшим етапом розвитку було утворення стародавнiх предкiв джгутикових (первинноджгутикових). Якi i дали початок найпростiшим, що iснують тепер. Ще первиннi джгутяковi, очевидно, також мали властивiсть утворювати псевдонiжки якi служили частково для пересування, а частково для захоплення їжi, тобто — вони за своєю будовою були подiбнi до сучасних амеб i сучасних джгутикових (як i деякi форми, що й зараз iснують). Вiд первинноджгутикових походять i саркодовi, i сучасні джгутиковi.
Десь на перших порах розвитку джгутикових, якi продовжували живитись органiчними сполуками, при вiдповiдних умовах розвинулись форми, що набули властивостей рослинного живлення. Цi форми згодом дали початок справжнiм рослинам, а другі гiлки утворили сучаснi безбарвнi джгутиковi .
На користь думки про походження рослин вiд органiзмiв, яким був властивий анiмальний спосiб живлення, говорять такi факти. Рослиннi організми на перших порах свого iндивiдуального розвитку живляться органiчними речовинами, вiдкладеними в насiннi. Якщо ж взяти до уваги, що в онтогенезi має мiсце вiдображення фiлогенезу, то доводиться думати, що тут ми маємо вiдображення походження рослин вiд органiзмiв з тваринним способом живлення Крiм того, у вищих рослин певнi їх частини живляться гетеротрофно. Слiд також вiдмiтити, що культури рослинних тканин (наприклад, кусочки корiння) також живляться органiчними сполуками.
Нарештi, вiдмiтимо ще й такий факт: водоростi вважаються найстарiшими представниками рослинного свiту, але ж для вегетативного їх розмноження характерне утворення голих клiтин, яким властиво вiльно рухатись за допомогою джгутикiв. За свою схожiсть з тваринним світом такi клiтини називаються зооспорами. Це також слiд вважати вiдображенням походження таких водоростей вiд джгутикових.
Про те, що предки сучасних саркодових мали джгутики, свiдчить i той факт, що пiд час статевого розмноження гамети багатьох саркодових мають джгутики.
Предки сучасних саркодових, що походили вiд первинноджгуткових, дали початок двом гiлкам: амебам, вiд яких пiшли черепашковi амеби i предкам сонцевикiв та променякiв.
Iнфузорії являють собою групу високоорганiзованкх найпростiших, що походять вiд джгутикових. Мiж джгутиками i вiйками є багато спiльного як у будовi, так і в їх утвореннi. Отже, припущення, що вiйки походять вiд джгутикiв, цілком справедливее. Мiж джгутиковими i первинновiйчастими є багато спiльного у первинновiйчастих статевий процес вiдбувається способом копуляцiї i вiдсутнє диференщювання ядер на мiкро і макронуклеус. Сиснi походять вiд вiйчастих iнфузорiй. Про такий зв’язок мiж ними свiдчить онтогенез сисних. Брунька що вiдокремлюється від материнського органiзму, утворює на собi кiлька віночкiв вiйок i плаває деякий час як вiльноживуча iнфузорiя. Лише згодом молода iнфузорiя прикрплюєтъся до субстрату стебельцем, яке вона утворює, скидаючи війки. Безумовно, сиснi зазнали таких змін у процесi еволюцiйного розвитку в зв’язку з переходом до сидячого способу життя.
Що ж до споровикав, то вони, на думку багатьох дослiдникiв, мають подвiйне походження частина їх походить вiд джгутикових, а частина від саркодових. Наприклад, грегарин i кокцидiй спорiднює з джгутиковими наявнiсть джгутикових статевих форм, мiкроспоридії їх здатнi утворювати псевдоподиї, що наближає їх до саркодових. Спiльнi ж риси у цих двох груп споровикiв можна легко пояснити однаковим (паразитичним) способом життя.
Предками грегарин були кишечнi джгутиковi. Епiмерит грегарин є перетворений на апарат прикрiплення джгутиковий апарат. Особливо нагадує джгутиковий апарат епiмерит Pogonites crinitus. Кокцидії походять вiд грегарин; вiдповiдних змiн вони набули з переходом до паразитування в клітину. А про походження кров’яних споровикiв вiд клiтинних паразитiв свiдчить той факт, що кров’янi споровики першi стадiї свого розвитку проходять у клiтинах, про що була мова попереду. Отже, телоспоридії походять вiд джгутикових. Менш ясне походження неоспоридiії. Виходя чи з того, що деякi з неоспоридiй мають здатнiсть утворювати псевдонiжки, iх виводять вiд саркодових.