Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
КРОВЬ И ЛИМФА
Характеристика и состав крови
Кровь — это ткань или одна из разновидностей соединительных тканей. Состоит из плазмы и форменных элементов.
Система крови включает в себя:кровь и лимфу;органы кроветворения и иммунопоэза; клетки крови, выселившиеся из крови в соединительную и эпителиальную ткани и способные вернуться снова в кровеносное русло (лимфоциты).
Кровь, лимфа и рыхлая неоформленная соединительная ткань составляют внутреннюю среду организма. Функции крови:
транспортная.. осуществляет перенос газов (за счет способности гемоглобина связывать кислород и углекислый газ), питательных и биоактивн веществ;
трофическая. Питательные вещества всасываются и переносятся кровью к различным органам и тканям;
дыхательная. транспорта кислорода и углекислого газа. Оксигенированный в легких гемоглобин (ок-сигемоглобин) доставляется кровью по артериям ко всем органам и тканям, где происходит газообмен
В крови имеются клетки и системы, обеспечивающие неспецифическую (система комплемента, фагоциты, NK-клетки) и специфическую (Т- и В-системы иммунитета) защиту;
экскреторная. Кровь выводит продукты распада макромолекул
В совокупности эти функции обеспечивают гомеостаз
Составные компоненты крови:
клетки (форменные элементы);жидкое межклеточное вещество (плазма крови). Соотношение частей крови: плазма — 55—60%, форменные элементы — 40—45%.
В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена. Белки плазмы крови:альбумины;глобулины (в том числе иммуноглобулины);фибриноген;
белки-ферменты и др.
характеристика форменных элементов крови
Эритроциты — преобладают. Морфологические особенности:не содержат ядра; не содержат большинства органелл; цитоплазма заполнена (гемоглобином).
Форма эритроцитов:
двояковогнутые диски — дискоциты (80%);
остальные 20% — сфероциты, планоциты, эхиноциты, седловидные, двуямочные.
По размеру можно выделить следующие виды эритроцитов:
нормоциты (7,1—7,9 мкм, макроциты (размером более 8 мкм, количество
3)микроциты (размером менее 6 мкм —
Различаются две формы гемоглобина эритроцитов:
НbА;
HbF.
У взрослого человека НbА — 98%, HbF — 2%. У новорожденных НbА — 20%, HbF — 80%. Продолжительность жизни эритроцитов — 120 дней. Старые эритроциты разрушаются макрофагами, в основном в селезенке, а освобождающееся из них железо используется созревающими эритроцитами.
В периферической крови имеются незрелые формы эритроциты, называемые ретикулоцитами
Функции эритроцитов:
дыхательная (транспорт газов: O2 и СО2);
транспорт других веществ, адсорбированных на поверхности цитолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных препаратов, токсинов и др.).
Тромбоциты— фрагменты цитоплазмы особых клеток красного костного мозга (мегакариоцитов).
Составные части тромбоцита:
гиаломер (основа пластинки, окруженная плазмолеммой);
грануломер (зернистость, представленная специфическими гранулами, а также фрагментами зернистой ЭПС, рибосомами, митохондриями и др.).
Форма — округлая, овальная, отростчатая.
По степени зрелости тромбоциты подразделяются на:юные;зрелые;старые;дегенеративные;гигантские. Продолжительность жизни — 5—8 дней.
Функция тромбоцитов — участие в механизмах свертывания крови посредством:
склеивания пластинок и образования тромба;
разрушения пластинок и выделения одного из многочисленных факторов, способствующих превращению глобулярного фибриногена в нитчатый фибрин.
Лейкоциты— ядерные клетки крови, выполняющие защитную функцию. Содержатся в крови от нескольких часов до нескольких суток, а затем покидают кровеносное русло и проявляют свои функции в основном в тканях.Лейкоциты подразделяются на несколько популяций. Морфологическая и функциональная характеристика зернистых лейкоцитов Нейтрофильные лейкоциты (или нейтрофилы) — самая большая популяция лейкоцитов (65—75%.). Морфологические особенности нейтрофилов:сегментированное ядро;в цитоплазме мелкие гранулы, окрашивающиеся в слабо-оксифильный (розовый) цвет, среди которых можно выделить неспецифические гранулы — разновидности лизосом, специфические гранулы. Органеллы у лейкоцитов не развиты. Размер 10—12 мкм.
По степени зрелости нейтрофилы подразделяются на:юные (метамиелоциты) — 0—0,5%;палочкоядерные — 3—5%;сегментоядерные (зрелые) — 60—65%.
Увеличение процентного содержания юных и палочкоядерных форм нейтрофилов носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево и является важным диагностическим показателем. Общее увеличение количества нейтрофилов в крови и появление юных форм наблюдается при различных воспалительных процессах в организме.
Продолжительность жизни нейтрофилов — 8 дней, из них 8—12 ч они находятся в крови, а затем выходят в соединительную и эпителиальную ткани, где и выполняют основные функции.
Функции нейтрофилов:
фагоцитоз бактерий;фагоцитоз иммунных комплексов («антиген — антитело»);бактериостатическая и бактериолитическая;
4)выделение кейлонов и регуляция размножения лейкоцитов.
Эозинофильные лейкоциты (или эозинофилы). Содержание в норме — 1—5%. Размеры 12—14 мкм.Морфологические особенности эозинофилов:имеется двухсегментное ядро;в цитоплазме отмечается крупная оксифильная (красная) зернистость;другие органеллы развиты слабо.
Среди гранул эозинофилов выделяют неспецифические азурофильные гранулы — разновидность лизосом, содержащую фермент пероксидазу и специфические гранулы, содержащие кислую фосфатазу. Органеллы у эозинофилов развиты слабо.
По степени зрелости эозинофилы также подразделяются на юные, палочкоядерные и сегментоядерные,.
Функции эозинофилов — участия в иммунологических (аллергических и анафилактических) реакциях: угнетают (ингибируют) аллергические реакции посредством нейтрализации гистамина и серотонина.
Участием эозинофилов в аллергических реакциях объясняется их повышенное содержание в крови при различных аллергических заболеваниях (глистных инвазиях, бронхиальной астме, при раке и др.).
Продолжительность жизни эозинофилов — 6—8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3—8 ч.
Базофильные лейкоциты (или базофилы). Это наименьшая популяция зернистых лейкоцитов
Размеры 11—12 мкм.
Морфология:крупное слабо сегментированное ядро;в цитоплазме содержатся крупные гранулы;другие органеллы развиты слабо.
Функции базофилов — участия в иммунных (аллергических) реакциях посредством выделения гранул (дегрануляции) и содержащихся в них вышеперечисленных биологически активных веществ, которые и вызывают аллергические проявления (отек ткани, кровенаполнение, зуд, спазм гладкой мышечной ткани и др.).
Базофилы также обладают способностью к фагоцитозу.
Морфологическая и функциональная характеристика незернистых лейкоцитов
Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две совершенно различные клеточные популяции — лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты являются клетками иммунной системы.
Лимфоциты при участии вспомогательных клеток (макрофагов) обеспечивают иммунитет, т. е. защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными митотически делиться. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты — гетерогенная (популяция клеток.
По размерам лимфоциты подразделяются на:малые (4,5—6 мкм);средние (7—10 мкм);большие (больше 10 мкм).
В периферической крови до 90% составляют малые лимфоциты и 10—12% — средние. Большие лимфоциты в периферической крови в норме не встречаются.
Малые лимфоциты характеризуются:
наличием крупного круглого ядра, состоящего в основном из гетерохроматина, особенно в мелких темных лимфоцитах;узким ободком базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы —эпс, единичные митохондрии и лизосомы Для средних лимфоцитов характерно:более крупное и рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматина по периферии;в цитоплазме по сравнению с малыми лимфоцитами более развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, больше митохондрий и лизосом.
По источникам развития лимфоциты подразделяются на:
Т-лимфоциты. Их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);
В-лимфоциты. Их развитие у птиц связано с особым органом (фабрициевой сумкой), а у млекопитающих и человека — с пока точно не установленным ее аналогом.
Кроме источников развития, Т- и В-лимфоциты различаются между собой и по выполняемым функции. По функции: В-лимфоциты и образующиеся из них плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет, т. е. защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и др.), содержащихся в крови, лимфотканевой жидкости;
Т-лимфоциты, которые по выполняемым функциям подразделяются на следующие субпопуляции: киллеры, хелперы, супрессоры.
По продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:
1)короткоживущие (недели, месяцы) — преимущественно В-лимфоциты;
2)долгоживущие (месяцы, годы) — преимущественно Т-лимфоциты.
Моноциты — наиболее крупные клетки крови (18—20 мкм), имеющие крупное бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы.
По своей функции — фагоциты. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Циркулируют в крови 2—3 суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов.
КРОВЕТВОРЕНИЕ Кроветворение (гемоцитопоэз) — процесс образования форменных элементов крови.
Различают два вида кроветворения:
миелоидное;
лимфоидное. В свою очередь миелоидное кроветворение подразделяется на:
эритроцитопоэз;
гранулоцитопоэз;
тромбоцитопоэз;
моноцитопоэз. Лимфоидное кроветворение подразделяется на:
Т-лимфоцитопоэз;
В-лимфоцитопоэз. Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:
эмбриональный;
постэмбриональный.
Эмбриональный период приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет процесс физиологической регенерации крови как ткани.
Эмбриональный период гемопоэза
Он осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим выделяют три этапа:
желточный;
гепатотимусолиенальный;
медуллотимусолимфоидный.
1.Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного
мешка начиная со 2—3-й недели эмбриогенеза, с 4-й — снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается.
Вначале в желточном мешке в результате пролиферации мезенхимальных клеток образуются так называемые кровяные островки, представляющие собой очаговые скопления отростча-тых клеток.
Наиболее важными моментами желточного этапа являются:
образование стволовых клеток крови;
образование первичных кровеносных сосудов. Несколько позже (на 3-й неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, и устанавливается желточный круг кровообращения. Из желточного мешка по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.
2.Гепатотимусолиенальный этап) гемопоэза осуществляется вначале в печени, несколько позже в тимусе а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение начиная с 5-й недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7—8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем и в постнатальном периоде до его инволюции Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7—8-й недели она заселяется стволовыми клетками, и в ней начинается универсальное кроветворение,.
3. Медуллотимусолимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. является универсальным кроветворным органом. В это же время в тимусе, селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.
Постэмбриональный период кроветворения
Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфоузлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).
Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.
В схеме кроветворения представлены два ряда кроветворения:
миелоидное;
лимфоидное.Каждый вид кроветворения подразделяется на разновидности кроветворения. Миелопоэз:
эритроцитопоэз (или эритроцитарный ряд);
гранулоцитопоэз (или грануляцитарный ряд);
моноцитопоэз (или моноцитарный ряд);
тромбоцитопоэз (или тромбоцитарный ряд). Лимфопоэз:
Т-лимфоцитопоэз (или Т-лимфоцитарный ряд;
В-лимфоцитопоэз;
плазмоцитопоэз.
В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток.
Всего в схеме кроветворения различают шесть классов клеток.
класс — стволовые клетки. По морфологии клетки этого класса соответствуют малому лимфоциту. Эти клетки являются полипотентными, т. е. способны дифференцироваться в любой форменный элемент крови.. Поддержание популяции стволовых клеток осуществляется следующим образом. После митоза стволовой клетки образуются две: одна вступает на путь дифференцировки до форменного элемента крови, а другая принимает морфологию лимфоцита малого размера, остается в костном мозге, является стволовой. Деление стволовых клеток происходит очень редко, их интерфаза составляет 1—2 года, при этом 80% стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20% — в митозе и последующей дифференцировке.
класс — полустволовые клетки. Эти клетки являются ограниченно полипотентными. Выделяют две группы клеток — предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. По морфологии похожи на малый лимфоцит. Каждая из этих клеток дает клон миелоидно го или лимфоидного ряда..
IIIкласс — унипотентные клетки. Данный класс клеток является поэтинчувствительными предшественниками своего ряда кроветворения. По морфологии они также соответствуют малому
лимфоциту и способны к дифференцировке только в один форменный элемент крови.
класс — бластные клетки. Клетки этого класса отличаются по морфологии от всех остальных. Они крупные, имеют крупное рыхлое ядро (эухроматин) с 2—4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого количества свободных рибосом. Эти клетки часто делятся, и все дочерние вступают в дальнейшую дифференцировку.
класс — созревающие клетки. Этот класс характерен для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток
класс — зрелые форменные элементы. К этому классы относятся эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты.
Совокупность клеток, составляющих линию дифференци-ровки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образует дифферон (или гистогенетический ряд). Например, эри-троцитарный дифферон составляют:
В процессе созревания эритроцитов в V классе происходят синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл и клеточного ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется за счет деления и дифференцировки созревающих клеток — про-нормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения получил название гомопластического. При выраженной кровопотере пополнение эритроцитов осуществляется не только усилением созревающих клеток, но и клеток IV, III, II и даже I класса — происходит гетеропластический тип кроветворения.
ИММУНОЦИТОПОЭЗ И УЧАСТИЕ
лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. Как отмечалось ранее, лимфо-цитопоэз подразделяется на:
1) Т-лимфоцитопоэз;2) В-лимфоцитопоэз.
В свою очередь, они делятся на три этапа:
1) костномозговой этап;
этап антигеннезависимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах;
этап антигензависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах.
Т-лимфоцитопоэз
Первый этап осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие классы клеток:
стволовые клетки — I класс;
полустволовые клетки предшественники Т-лимфоцитопоэза — II класс;
унипотентные клетки, предшественницы Т-лимфоцитопоэза. Эти клетки мигрируют в кровяное русло и достигают вилочковой железы (тимуса) — III класс.
Второй этап —дифференцировка, которая осуществляется в корковом веществе тимуса. При этом происходит дальнейшее образование Т-лимфоцитов.
Образовавшиеся Т-лимфоциты приобретают в корковом веществе тимуса разные рецепторы к разнообразным антигенам,
Третий этап (антигеннезависимая дифференцировка) осуществляется в Т-зависимых зонах периферических лимфоидных органов — лимфатических узлах и селезенке.
в ходе третьего этапа Т-лимфоцитопоэза происходит образование эффекторных клеток каждой субпопуляции Т-лимфоцитов (Т-киллеров, Т-хелперов и Т-супрессоров), обладающих определенной функцией, и клеток Т-памяти, обеспечивающих вторичный иммунный ответ.
В-лимфоцитопоэз
В процессе В-лимфоцитопоэза можно выделить следующие этапы.
Первый этап — осуществляется в красном костном мозге, где образуются следующие классы клеток:
стволовые клетки — I класс;
полустволовые клетки, предшественницы лимфопоэза — II класс;
унипотентные В-лимфопоэтинчувствительные клетки — предшественницы В-лимфоцитопоэза — III класс.
Второй этап — антигеннезависимая дифференцировка — у птиц осуществляется в специальном органе — фабрициевой сумке второй этап (так же как и первый) осуществляется в красном костном мозге, где образуются В-лимфобласты — клетки IV класса. Затем происходит их пролиферация в В-пролимфоциты —и в В-лимфоци-ты. В процессе второго этапа В-лимфоциты приобретает разнообразные рецепторы к антигенам. При этом установлено, что рецепторы представлены белками — иммуноглобулинами, которые синтезируются в самих же созревающих В-лимфоцитах, затем выносятся на поверхность и встраиваются в плазмолемму. Концевые химические группировки у этих рецепторов различны, и именно этим объясняется специфичность восприятия ими определенных антигенных детерминант разных антигенов.
Третий этап — антигензависимая дифференцировка осуществляется в в селезенке и лимфатических узлах. Тут происходит встреча В-лимфоцитов с антигенами, их последующая активация и трансформация в иммунобласт. Это происходит только при участии дополнительных клеток — макрофагов, Т-хелперов и Т-су-прессоров.
В-лимфоцит превращается в иммунобласт. После пролиферации иммунобласта образуются клоны клеток — плаз-моциты — эффекторные клетки гуморального иммунитета они синтезируют и выделяют в кровь иммуноглобулины — антитела различных классов и клетки В-памяти.
Иммуноглобулины (антитела) взаимодействуют со специфическими антигенами, образуется комплекс «антиген — антитело», таким образом происходит нейтрализация чужеродных антигенов.
Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез) Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника — из мезенхимы, два способа остеогистогенеза:
При помощи прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей — покровные кости черепа. При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.
Прямой остеогистогенез протекает в четыре стадии:
4) стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани
в пластинчатую костную ткань.
Непрямой остеогенез начинается со 2-го месяца внутриутробного развития. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена вначале в диафизах, а затем и в эпифизах хрящевой ткани костной. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:
Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофи-брозную костную ткань, которая в виде манжеты охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называют перихондральным. После образования костной манжеты нарушается трофика глубоких отделов гиалинового хряща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция — омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща в эту зону из надкостницы через отверстия в костной манжете прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, а вокруг сосудов, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинами. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани носит название эндохондрального. Одновременно с эндохондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжеты в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и эндохондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем белым костным мозгом.
Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только эндохондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокластами и остеобластами, и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань — метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток которой происходит рост кости в длину.
В метаэпифизарной пластинке выделяются следующие зоны клеток:
Примерно к 20 годам метаэпифизарная пластинка редуцируется, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост кости в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего остеогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие — образуются.
Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани
На процесс остеогистогенеза на состояние костной ткани влияют следующие факторы.
1. Содержание витаминов А, С, Д. Недостаток в пище этих витаминов приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинификации костной ткани и сопровождается недостаточной прочностью костей, их гибкостью (например, при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани.
Процессы при переломе
Нарушается целостность сосудов
Нарушается питание клеток
Клетки сдохли
В работу включаются остеокласты-разрушают дохлые клетки
Образование костной мозоли за счет размножения клеток надкостницы. Одновременно происходит рост сосудов. Непрямой остеогенез
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
мышечные ткани обеспечивают сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве. Помимо движения, при сокращении выделяется большое количество тепла, а следовательно, мышечные ткани участвуют в терморегуляции организма.
Мышечные ткани неодинаковы по строению, источникам происхождения и иннервации, функциональным особенностям.
Любая разновидность мышечной ткани, помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон), включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику и осуществляют передачу усилий сокращения мышечных элементов.
Мышечная ткань подразделяется по строению на гладкую (неисчерченную) и поперечно-полосатую (исчерченную)..
Гладкая мышечная ткань, входящая в состав внутренних органов и сосудов, развивается из мезенхимы. К специальным мышечным тканям нейрального происхождения относятся гладкомышечные клетки радужной оболочки, эпидермального происхождения — миоэпителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез.
Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей: скелетная — из миотомов сомитов, сердечная — из висцеральных листков спланхиотом.
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
структурно-функциональной единицей этой ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами длиной от 1 до 40 мм диаметром 0,1 мм. Мышечное волокно окружено оболочкой сарколеммой,выделяются два листка: внутренний является типичной плазмолеммой, а наружный представляет собой тонкую соединительно-тканную пластинку (базальную пластинку).
Основным структурным компонентом мышечного волокна является миосимпласт. Таким образом, мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих основных структурных компонентов:
Базальная пластинка образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительно-тканные элементы мышцы.
Клетки-миосателлиты являются ростковыми элементами мышечных волокон, играющими важную роль в процессах физиологической и репаративной регенерации.
Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна Он образуется посредством слияния самостоятельных недифференцированных мышечных клеток — миобластов.
Миосимпласт вытянутую гигантскую многоядерную клетку, состоящую из большого числа ядер, цитоплазмы (саркоплазмы), плазмолеммы, включений, общих и специализированных органелл.
В миосимпласте до 10 тыс. продольно вытянутых светлых ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Вблизи ядер локализуются фрагменты слабо выраженной зернистой эндоплазматической сети, комплекса Гольджи и небольшое количество митохондрий. Центриоли в симпласте отсутствуют. В саркоплазме имеются включения гликогена и миоглобина.
Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем:
Миофибриллы — сократительные элементы миосимпласта локализуются в центральной части саркоплазмы миосимпласта.
Они объединяются в пучки, между которыми располагаются прослойки саркоплазмы. Между миофибриллами локализуется большое количество митохондрий (сакросом). Каждая миофиб-рилла простирается продольно на протяжении всего миосимп-ласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмо-лемме у конических концов. Диаметр миофибриллы составляет 0,2—0,5 мкм.
По своему строению миофибриллы неоднородны по протяжению, подразделяются на темные (анизотропные), или А-диски, и светлые (изотропные), или I-диски. Темные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обусловливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна. Диски в свою очередь, состоят из более тонких волоконцев — про-тофибрилл, или миофиламентов. Темные диски состоят из миозина, светлые — из актина.
Посередине I-диска поперечно актиновым микрофиламен-там, проходит темная полоска — телофрагма (или Z-линия), посередине А-диска проходит менее выраженная мезофрагма, (или М-линия).
Актиновые миофиламенты посредине I-диска скрепляются белками, составляющими Z-линию, а свободными концами частично входят в А-диск между толстыми миофиламентами. При этом вокруг одного миозинового филамента располагаются шесть актиновых. При частичном сокращении миофибриллы ак-тиновые филаменты как бы втягиваются в А-диск, и в нем образуется светлая зона (или Н-полоска), ограниченная свободными концами микрофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы.
Участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-полосками, носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него две половины I-диска. Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров. Именно в саркомере осуществляются процессы сокращения
Процесс сокращения осуществляется при взаимодействии актиновых и миозиновых филаментов с образованием между ними актомиозиновых «мостиков», посредством которых происходит втягивание актиновых филаментов в А-диск и укорочение саркомера.
Для развития этого процесса необходимы три условия:
АТФ образуется в саркосомах (митохондриях), в большом количестве локализованных между миофибриллами. Выполнение второго и третьего условия осуществляется при помощи специальных органелл мышечной ткани — саркоплазматической сети (аналога эндоплазматической сети обычных клеток) и системы Т-канальцев.функциональная роль Т-канальцев заключается в передаче возбуждения с плазмолеммы на саркоплазмати-ческую сеть
При полном сокращении саркомера актиновые филаменты достигают М-полоски саркомера
Одновременное и содружественное сокращение всех сарко-меров каждой миофибриллы приводит к сокращению всего мышечного волокна
Различают два основных типа мышечных волокон, между которыми имеется промежуточные, отличающиеся между собой прежде всего особенностями обменных процессов и функциональными свойствами и в меньшей степени — структурными особенностями.
Волокна I типа — красные мышечные волокна, характеризуются прежде всего высоким содержанием в саркоплазме мио-глобина (что придает им красный цвет), большим количеством саркосом, высокой активностью в них фермента сукцинатдегид-рогеназы, высокой активностью АТФ-азы медленного действия. Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.
Волокна II типа — белые мышечные волокна, характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФ-азы быстрого типа. Функционально волокна данного типа характеризуются способностью более быстрого, сильного, но менее продолжительного сокращения.
Между двумя крайними типами мышечных волокон находятся промежуточные, характеризующиеся различным сочетанием названных включений и разной активностью перечисленных ферментов.
Строение и физиология мышцы
Мышца как орган состоит из мышечных волокон, волокнистой соединительной ткани, сосудов, нервов. Мышца — это анатомическое образование, основным и функционально ведущим структурным компонентом которого является мышечная ткань.
Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце: эндомизий, перимизий, эпимизий, а также сухожилия.
Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические сосуды, в основном капилляры, посредством которых обеспечивается трофика волокна.
Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собранных в пучки.
Эпимизий (или фасция) окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы как органа.
При повреждении
При значительном повреждении на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилегающих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где встраиваются в цепочки, формируя микротрубочку.
Последующая дифференцировка микротрубочки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут друг навстречу другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта.
Репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться только при определенных условиях: если сохранилась двигательная иннервация мышечных волокон и если в область повреждения не попали элементы соединительной ткани (фибробласты). В противном случае на месте дефекта образуется соединительно-тканный рубец.
Сердечная мышечная ткань
Структурно-функциональной единицей сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани является кардиомиоцит. По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы:
Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку длиной 50—120 мкм, шириной 15— 20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро.
Покрыт снаружи базальной пластинкой. В саркоплазме кар-диомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии — саркосомы. В отличие от скелетной мускулатуры миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а, по существу, сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофила-менты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски соседних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и потому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах практически не выражена по сравнению с поперечно-полосатой мышечной тканью. Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофиб-риллы, представлена расширенными анастомозирующим канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-каналь-цы имеются, но они короткие, широкие и образованы не только углублениями плазмолеммы, но и базальной пластинки.
Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть (функциональный синцитий).
Наличие таких щелевидных контактов между кардиомиоци-тами обеспечивает одновременное и содружественное их сокращение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках. Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Фактически никаких дополнительных структур между кардиомиоцитами нет. Вставочные диски — это места контактов цитолемм соседних кардиомиоцитов,. Посредством вставочных дисков обеспечиваются как механическая, метаболическая, так и функциональные связи кардиомио-цитов.
Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочков отличаются между собой по морфологии и функциям.
Кардиомиоциты предсердий в саркоплазме содержат меньше миофибрилл и митохондрий, в них почти не выражены Т-канальца, а вместо них под плазмолеммой выявляются в большом количестве везикулы и кавеолы — аналоги Т-канальцев. В саркоплазме предсердных кардиомиоцитов у полюсов ядер локализуются специфические предсердные гранулы, состоящие из гликопро-теиновых комплексов. Выделяясь из кардиомиоцитов в кровь предсердий, эти биологически активные вещества влияют на уровень давления в сердце и сосудах, а также препятствуют образованию внутрипредсердных тромбов. Таким образом, предсердные кардиомиоциты обладают сократительной и секреторной функциями.
В желудочковых кардиомиоцитах более выражены сократительные элементы, а секреторные гранулы отсутствуют.
Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, которая включает в себя следующие структурные компоненты:
3) предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) — ствол,
правую и левую ножки;
4) концевые разветвления ножек (волокна Пуркинье).
Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование
биопотенциалов, их поведение и передачу на сократительные кардиомиоциты.
По морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичных:
Атипичные кардиомиоциты различных отделов проводящей системы отличаются друг от друга по структуре и функциям и подразделяются на три основные разновидности:
а также в небольшом количестве содержатся в атриовентрикулярном узле. Эти клетки способны самостоятельно генерировать с определенной частотой биоэлектрические потенциалы, а также передавать их на клетки II типа с последующей передачей на клетки III типа, от которых биопотенциалы распространяются на сократительные кардиомиоциты.
Источники развития кардиомиоцитов — миоэпикардиальные пластинки, представляющие собой определенные участки висцеральных спланхиотом.
Иннервация сердечной мышечной ткани. Сократительные кар-диомиоциты получают биопотенциалы из двух источников:
Регенерация сердечной мышечной ткани. Кардиомиоциты регенерируют только по внутриклеточному типу. Пролиферации кар-диомиоцитов не наблюдается. Камбиальные элементы в сердечной мышечной ткани отсутствуют. При поражении значительных участков миокарда (например, некроз значительных участков при инфаркте миокарда) восстановление дефекта происходит за счет разрастания соединительной ткани и образования рубца — пластическая регенерация. При этом сократительная функция у этого участка отсутствует. Поражение проводящей системы сопровождается появлением нарушений ритма и проводимости.
Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения
Локализуется в стенках полых органов (желудка, кишечника, дыхательных путей, органов мочеполовой системы) и в стенке кровеносных и лимфатических сосудов. Структурно-функциональной единицей является миоцит — клетка веретенообразной формы, длиной 30—100 мкм (в беременной матке — до 500 мкм), диаметром 8 мкм, покрытая базальной пластинкой.
В центре миоцита локализуется вытянутое ядро палочковидной формы. По полюсам ядра располагаются общие органеллы: митохондрии (саркосомы), элементы зернистой эндоплазматической сети, пластинчатый комплекс, свободные рибосомы, цент-риоли. В цитоплазме содержатся тонкие (7 нм) и более толстые — (17 нм) филаменты. Тонкие филаменты состоят из белка актина, толстые — из миозина и располагаются в основном параллельно актиновым. Однако в совокупности актиновые и миозиновые филаменты не образуют типичных миофибрилл и саркомеров, поэтому поперечная исчерченность в миоцитах отсутствует
Миозиновые и актиновые филаменты составляют сократительный аппарат миоцита.
Благодаря взаимодействию актиновых и миозиновых филамен-тов актиновые нити скользят вдоль миозиновых, сближают точки их прикрепления на плотных тельцах цитолеммы и укорачивают длину миоцита. При сокращении миоцита контуры его становятся неровными, форма овальной, а ядро штопорообразно закручивается.
Для взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов в миоците так же, как и в скелетном мышечном волокне, необходимы энергия в форме АТФ, ионы кальция и биопотенциалы.
Базальная пластинка миоцита состоит из тонких коллагено-вых, ретикулиновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, которые являются продуктом синтеза и секреции самих миоцитов. Следовательно, миоцит обладает не только сократительной, но синтетической и секреторной функцией, особенно на стадии дифференцировки. Фибриллярные компоненты базаль-ных пластин соседних миоцитов соединяются друг с другом и тем самым объединяют отдельные миоциты в функциональные мышечные волокна и функциональные синцитии. Однако между миоцитами, помимо механической связи, имеется и функциональная связь. Она обеспечивается с помощью щелевидных контактов, которые располагаются в местах тесного соприкосновение миоцитов. В этих местах базальная пластинка отсутствует, цитолеммы соседних миоцитов сближаются и образуют щелевид-ные контакты, через которые осуществляется ионный обмен. Благодаря механическим и функциональным контактам обеспечивается содружественное сокращение большого числа миоци-тов, входящих в состав функционального мышечного волокна, или синцития.
Эфферентная иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой.
Специальные гладкомышечные ткани
Среди специальных гладкомышечных тканей можно выделить ткани нейрального и эпидермального происхождения.
Ткани нейрального происхождения развиваются из нейроэк-тодермы, из краев глазного бокала, являющегося выпячиванием промежуточного мозга. Из этого источника развиваются миоци-ты, образующие две мышцы радужной оболочки глаза — мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. По своей морфологии эти миоциты не отличаются от мезенхимальных, однако отличаются по иннервации. Каждый миоцит имеет вегетативную иннервацию: мышца, расширяющая зрачок, симпатическую, а суживающая — парасимпатическую. Благодаря этому мышцы сокращаются быстро и координированно в зависимости от мощности светового пучка.
Ткани эпидермального происхождения развиваются из кожной эктодермы и представляют собой клетки звездчатой формы, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных и потовых желез, снаружи от секреторных клеток. В своих отростках миоэпителиальная клетка содержит актиновые и миозиновые филаменты, благодаря воздействию которых отростки клеток сокращаются и способствуют выделению секрета из концевых отделов и мелких протоков в более крупные. Эфферентную иннервацию эти миоциты получают также из вегетативного отдела нервной системы.
Органы чувств — это органы, которые воспринимают информацию из окружающей среды, после чего производится ее анализ и коррекция действий человека.
Органы чувств образуют сенсорные системы. Сенсорная система состоит из трех отделов:
Орган зрения
Орган зрения как любой анализатор состоит из трех отделов:
Развитие органа зрения
Зачаток глаза появляется у 22-дневного эмбриона в виде парных неглубоких инвагинаций — глазных бороздок в переднем мозге. После закрытия нейропор инвагинации увеличиваются и формируются глазные пузыри. Из нервного гребня выселяются клетки, которые участвуют в образовании склеры и цилиарной мышцы, а также дифференцируются в эндотелиальные клетки и фибробласты роговицы.
Глазные пузыри связаны с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Глазные пузыри вступают в контакт с эктодермой будущей лицевой частью головы и индуцируют развитие в ней хрусталика. Инвагинация стенки глазного пузыря приводит к формированию двухслойного глазного бокала.
Наружный слой глазного бокала образует пигментный слой сетчатки. Внутренний слой формирует сетчатку. Аксоны дифференцирующихся ганглиозных клеток прорастают в глазной стебелек, после чего входят в состав зрительного нерва.
Из окружающей глазной бокал клеток мезенхимы формируется сосудистая оболочка.
Из эктодермы развивается эпителий роговицы.
Хрусталиковая плакода отделяется из эктодермы и образует хрусталиковый пузырек, над которым смыкается эктодерма. При развитии хрусталикового пузырька изменяется толщина его стенок, в связи с чем появляется тонкий передний эпителий и комплекс плотно упакованных удлиненных эпителиальных клеток веретенообразной формы — хрусталиковые волокна, расположенные на задней поверхности.
Хрусталиковые волокна удлиняются, заполняют полость пузырька. В эпителиальных клетках хрусталика синтезируются специальные для хрусталика белки — кристаллины. На начальных стадиях дифференцировки хрусталика синтезируется небольшое количество альфа- и бета- кристаллинов. По мере развития хрусталика, кроме двух данных белков, начинают синтезироваться гамма- кристаллины.
Строение глазного яблока
Стенка глазного яблока состоит из трех оболочках — наружной — фиброзной оболочки (в задней поверхности это непрозрачная склера, которая в передней части глазного яблока переходит в прозрачную роговицу), средней оболочки — сосудистой, внутренней оболочки — сетчатки.
Строение роговицы
Роговица — это передняя стенка глазного яблока, прозрачная. Кзади прозрачная роговица переходит в непрозрачную склеру. Граница их перехода друг в друга получила название лимба. На поверхности роговицы находится пленка, состоящая из секрета слезных и слизистых желез, в состав которого входит лизоцим, лактоферрин и иммуноглобулины. Поверхность роговицы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Передняя пограничная мембрана (или боуменова оболочка) — это слой, имеющий толщину от 10 до 16 мкм, не содержащий клеток. Передняя пограничная мембрана состоит из основного вещества, а также тонких коллагеновых и ретикулярных волокон, которые принимают участи в поддержание формы роговицы.
Собственное вещество роговицы состоит из правильно расположенных коллагеновых пластин, уплощенных фибробластов погруженных в матрикс из сложных сахаров, включая кератин-и хондроэтинсульфат.
Задняя пограничная мембрана (или десцементова оболочка) — это прозрачный слой роговицы, расположен он между собственным веществом роговицы и эндотелием задней поверхности роговицы. Этот слой состоит из коллагеновых волокон седьмого типа и аморфного вещества. Эндотелий роговицы ограничивает спереди переднюю камеру глаза.
Строение склеры
Склера — это наружная непрозрачная оболочка глазного яблока. Склера состоит из плотных тяжей коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты. В месте соединения склеры и роговицы расположены небольшие, сообщающиеся друг с другом полости, которые в совокупности образуют шлеммов канал (или венозную пазуху) склеры, который обеспечивает отток внутриглазной жидкости из передней камеры глаза.
Самое тонкое место склеры — область решетчатой пазухи. Через отверстие решетчатой пластинки проходят пучки волокон зрительного нерва.
Строение сосудистой оболочки
Основной функцией сосудистой оболочки является осуществление питания сетчатки.
Сосудистая оболочка состоит из нескольких слоев — надсосу-дистой, хориокапиллярной и базальной пластинок.
Надсосудистая оболочка расположена на границе со склерой и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками.
Сосудистая пластинка содержит сплетения артерий и вен, состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются пигментные клетки и гладкомышечные волокна.
Хориокапиллярная пластина образована сплетением капилляров синусоидального типа.
На границе сосудистой оболочки и сетчатки расположена ба-зальная пластина. В передней части глаза сосудистая оболочка образует радужку и цилиарной тело.
Строение радужки
Радужная оболочка — это продолжение сосудистой оболочки глаза, располагается между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза.
Радужная оболочка состоит из нескольких слоев — эндоте-лиального (или переднего), сосудистого наружнего, и внутреннего пограничных слоев, а также пигментного слоя.
Эндотелий представляет собой продолжение эндотелия роговицы.
Наружный и внутренний пограничные слои имеют сходное строение, содержат фибробласты, мелоноциты, погруженные в основное вещество.
Сосудистый слой — это рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая содержит многочисленные сосуды и меланоциты.
Задний пигментный слой переходит в двухслойный эпителий сетчатки, который покрывает цилиарное тело.
В составе радужки имеются мышцы, суживающие и расширяющие зрачок. При раздражении парасимпатических нервных волокон происходит сужение зрачка, а при раздражении симпатических — его расширение.Строение цилиарного тела
В области угла глаза сосудистая оболочка утолщается, образуя при этом цилиарное тело.
На срезе оно имеет вид треугольника, обращенного основанием в переднюю камеру глаза.
Цилиарное тело состоит из мышечных волокон — цилиарной мышцы, участвующей в регуляции аккомодации глаза. Гладкомышечные волокна, расположенные в цилиарной мышце, проходят в трех взаимно перпендикулярных направлениях.От цилиарного тела отходят по направлению к хрусталику глаза цилиарные отростки. Они содержат массу капилляров, покрыты двумя слоями эпителия — пигментным и цилиарным секреторным, который продуцирует водянистую влагу. К цилиарным отросткам прикрепляется циннова связка. При сокращении цилиарной мышцы циннова связка расслабляется и выпуклость хрусталика увеличивается.
Строение хрусталика
Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу. Передняя поверхность хрусталика образована однослойным кубическим эпителием, который по направлению к экватору становится выше. Между эпителиальными клетками хрусталика имеются ще-левидные контакты. Хрусталик состоит из тонких хрусталиковых волокон, которые составляют его основную массу и содержат кристаллины. Снаружи хрусталик покрыт капсулой — толстой ба-зальной мембраной со значительным содержанием ретикулярных волокон.
Камеры глаза, движение внутриглазной жидкости
В глазу имеются две камеры — передняя и задняя. Передняя камера глаза — это пространство, ограниченное спереди роговицей, сзади радужкой, а в области зрачка — центральной частью передней поверхности хрусталика. Угол между задней поверхностью периферической части роговицы и передней поверхностью корня радужки получил название «угол передней камеры глаза». Он располагается в области перехода склеры в роговицу, а также радужки — в цилиарное тело.
Задняя камера глаза — это пространство за радужкой, ограниченное хрусталиком, цилиарным и стекловидным телом.
Внутриглазная жидкость образуется в задней камере глаза из капилляров и эпителия цилиарных отростков. Из задней камеры глаза между радужкой и хрусталиком она проходит в переднюю камеру. По составу внутриглазная жидкость состоит из белков плазмы крови, деполимеризированной гиалуроновой кислоты, не содержит фибриногена.
Из элементов радужки, роговицы и стекловидного тела формируется трабекула, образующая заднюю стенку шлеммова канала. Она имеет крайне важное значение для оттока влаги из передней камеры глаза. Из трабекулярной сети влага оттекает в шлеммов канал,
.Между кровью и тканями глаза сформирован гематотканевой барьер. Клетки цилиарного эпителия плотно связаны между собой прочными контактами и не пропускают макромолекулы.
Строение стекловидного тела
Между хрусталиком и сетчаткой расположена полость, заполненная одной из прозрачных сред глаза — стекловидным телом. По своему строению стекловидное тело представляет собой гель, состоящий из воды, коллагена, второго, девятого и одиннадцатого типов, белка витреина и гиалуроновой кислоты.
Стекловидное тело заключено в стекловидную мембрану, представляющую собой скопление коллагеновых волокон, формирующих капсулу стекловидного тела.
Через стекловидное тело по направлению от хрусталика к сетчатке проходит канал — остаток эмбриональной системы глаза.
Строение, функции сетчатой оболочки
Сетчатая оболочка (или сетчатка) — внутренняя оболочка глаза. Состоит из двух отделов — зрительного, где расположены фоторецепторы, и слепого. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое желтое пятно диаметром около 2 мм. Центральная ямка сетчатки расположена в средней части желтого пятна. Это место наилучшего восприятия изображения глазом. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее желтого пятна, образуя при этом сосок зрительного нерва. В месте выхода зрительного нерва в сетчатке отсутствуют фоторецепторы, восприятие изображения в этом месте сетчатки не происходит, поэтому оно получило название слепого пятна.
В центре диска зрительного нерва можно увидеть углубление, в котором просматриваются питающие сетчатку сосуды, выходящие из зрительного нерва.
Пигментный слой сетчатки — самый наружный, обращенный к стекловидному телу, содержит полигональные клетки, прилежащие к сосудистой оболочке.
Одна клетка пигментного эпителия взаимодействует с наружными сегментами десятка фоторецепторных клеток — палочек и колбочек. Клетки пигментного эпителия содержат запасы витамина А, участвуют в его превращениях и передают его производные фоторецепторам для образования зрительного пигмента.
Наружный ядерный слой включает в себя ядросодержащие части фоторецепторных клеток. Колбочки концентрируются наибольшим образом в области желтого пятна и обеспечивают цветное зрение..
По периферии сетчатки расположены палочки, основной функцией которых является восприятие сигналов в сумеречном освещении.
Наружный сетчатый слой — это место контакта внутренних сегментов палочек и колбочек с отростками биполярных клеток.
Внутренний ядерный слой. В этом слое расположены тела биполярных клеток. Биполярные клетки имеют два отростка. При помощи одного — короткого — они осуществляют связь между телами и фоторецепторами, а при помощи длинных — с ганглиозными клетками. Таким образом, биполярные клетки являются связующим звеном между фоторецепторами и ганг-лиозными клетками.
В этом слое расположены также горизонтальные и амакринные клетки.
Внутренний сетчатый слой — слой, в котором осуществляется контакт отростков биполярных и ганглиозных клеток, при этом амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов.
Ганглиозный слой содержит тела ганглиозных клеток.
К фоторецепторам сетчатки относятся палочки и колбочки.
в области желтого пятна и центральной ямки сетчатки расположены преимущественно колбочки.
В фоторецепторах расположен зрительный пигмент. В палочках это родопсин, а в колбочках — красный, зеленый и синий пигменты.
В фоторецепторах имеются наружный и внутренние сегменты.
Наружный сегмент содержит зрительный пигмент и обращен к сосудистой оболочке.
Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце, от которого в наружный сегмент отходят 9 пар микротрубочек.
Основной функцией колбочек является восприятие цвета, основной функцией палочек является восприятие формы предмета.
Строение нейронов сетчатки и клеток глии
Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, глицин, α-аминомасляную кислоты. Некоторые нейроны содержат серотонин и его аналоги.
В составе слоев сетчатки имеются горизонтальные и амакринные клетки.
Горизонтальные клетки расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки этих клеток входят в область синапсов между фоторецепторами и биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают ее также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки соединяются между собой при помощи щелевидных контактов.
Амакринные клетки находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя, в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками, при этом амакринные клетки выполняют функцию вставочных нейронов.
Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые из этих клеток сильнее реагируют на цветной, нежели на черно-белый контраст. Некоторые биполярные клетки получают информацию преимущественно от палочек, другие, наоборот, — преимущественно от колбочек.
Кроме нейронов, сетчатка содержит также крупные клетки радиальной глии — мюллеровские клетки.
Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя.
Наружные отростки этих клеток заканчиваются ворсинками, при этом образуется пограничный слой.
Внутренние отростки имеют расширение (или ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного го-меостаза сетчатки. Они снижают концентрацию ионов калия во внеклеточном пространстве, где концентрация их при раздражении светом значительно увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровской клетки в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов калия, выходящих из клетки. Мюллеровская клетка захватывает калий из наружных слоев сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.
Механизм фотовосприятия
При попадании кванта света на наружные сегменты фоторе-цепторых клеток последовательно происходят следующие реакции: активация родопсина и фотоизомеризация, каталитическая реакция G-белка родопсином, активация фосфодиэстеразы при связывании с белком, гидролиз цГМФ, переход цГМФ-зависи-мых натриевых каналов из открытого состояния в закрытое, в результате чего возникает гиперполяризация плазмолеммы фоторе-цепторной клетки и передача сигнала на биполярные клетки. Увеличение активности цГМФ-фосфодиэстразы снижает концентрацию цГМФ, что приводит к закрытию ионных каналов и гиперполяризации плазмолеммы фоторецепторной клетки. Это служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки. В темноте ионные каналы в клеточной мембране рецепторных клеток поддерживаются в открытом состоянии за счет связывания белков ионных каналов с циклической ГМФ. Протоки внутрь клетки ионов натрия и кальция через открытые каналы обеспечивают темновой ток.
ОРГАНЫ ВКУСА И ОБОНЯНИЯ
Обонятельный анализатор состоит, , из центрального и периферического отделов.
Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем — обонятельной выстилкой, которая находится на средней части верхней носовой раковины и соответствующем участке слизистой оболочки перегородки носа.
Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. Их центральные отростки — аксоны — передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторы являются первым нейроном обонятельного пути и окружены опорными клетками.
Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центральной, имеют также короткий периферический отросток — дендрит, заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением — обонятельной булавой диаметром 1—2 мм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца, отходящие от вершины булавы несколько обонятельных волосков длиной до 10 мм, имеющих строение типичных ресничек.
В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желез, кровеносных сосудов, а также пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, которая секретируется боуменовыми железами покрывает поверхность обонятельной выстилки.
В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погруженные в слизь.
Обонятельный нерв — совокупность тонких обонятельных нитей, проходящих через отверстие в решетчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительно-тканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва.
Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25—35 запахов.
Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов.
Продолжительность жизни обонятельных клеток составляет около 30—35 дней. Обонятельные рецепторы составляют исключение среди всех других нейронов, они обновляются за счет клеток-предшественников — базальных клеток эпителия обонятельной выстилки.
Опорные клетки. Среди них различают высокие цилиндрические и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки на апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3—5 мкм. Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул.
Вкусовой анализатор, так же как и обонятельный, состоит из центрального и периферического отделов. Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками, которые обнаруживаются в эпителии полости рта, переднего отдела глотки, пищевода, а также гортани. Их основная локализация — хемочувствительные сосочки языка (грибовидные, желобовид-ные и листовидные).
Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму, высоту 27— 115 мкм и ширину 16—70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхности эпителия вкусовой порой.
Почка образована 30—80 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэ-пителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями.
Развитие вкусовых почек языка протекает параллельно с прорастанием нервных волокон в эпителий. Дифференцировка почек начинается одновременно с появления скоплений безмиели-новых нервных волокон непосредственно под областью расположения будущей почки.
Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Выделяют четыре типа клеток.Клетки типа I в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала. Верхушечная часть клеток содержит большое количество электроноплотных гранул. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек. Часть этих структур образует компактный пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольджи, имеющий отношение к образованию электроноплотных гранул, расположен над ядром. В ба-зальной части клетки присутствуют небольшие плотные митохондрии. В этой же области сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.
Клетки типа II имеют более светлую цитоплазму. В ней наряду с варьирующимися по размерам вакуолями содержатся расширенные цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикальной части клетки расположены редкие и мелкие микроворсинки. Встречаются мультивезикулярные тельца, лизосомы.
Клетки типа III содержат в апикальной части невысокие микроворсинки, центриоли и незначительное количество пузырьков диаметром до 120 нм. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Многочисленные уплощенные цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток — наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков диаметром 80—150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30—60 нм. Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют отношение к афферентным синапсам. Гранулярные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов.
Клетки типа IV расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламенты. Функция этих клеток остается неясной. Не исключено, что клетки типа IV являются предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки
Хеморецепторные клетки. Хотя контакты с афферентными волокнами образуют все типы клеток, функцию хемовосприятия связывают преимущественно с клетками типа III. В пресинапти-ческой области вкусовых клеток гранулярные пузырьки содержат серотонин, медиатор афферентного синапса.. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового органа составляет 250 ± 50 ч. После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление.
СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
Развитие органа слуха и равновесия
У 22-х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы — слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части — эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки.
Строение органа слуха
Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей.
Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы — видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная перепонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно-тканной пластинкой.
Среднее ухо содержит слуховые косточки — молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна — овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.
Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт. Костный лабиринт — система полукружных каналов и сообщающаяся с ними полость-преддверие. Перепончатый лабиринт — система тонкостенных соединительно-тканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в который открываются перепончатые каналы и саккулюс (сферический мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.
Строение улитки. Улитка — это спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа — вестибулярную и барабанную лестницы. Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат — спиральный (или кортиев) орган.
Строение кортиевого органа. Кортиев орган содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные во-лосковые и поддерживающие клетки.
Волосковые клетки — рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30—60 неподвижных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внутренние волосковые клетки — первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва.
Наружные волосковые клетки расположены в 3—5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распределяется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.
Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клетки-столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране.
Путь передачи слухового раздражения
Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка далее слуховые косточки — молоточек, наковаленка, стремечко, далее — мембрана овального окна, перилимфа базилярная и текториальная мембраны и мембрана круглого окна.
При смещении стремечка частицы перелимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице — к круглому окну.
Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создает избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.
Строение и функционирование органа равновесия
В ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы (или гребешки). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.
В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноцилии распределяются особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт отолитовой мембраной. Отолиты — кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружен желатинообразным прозрачным куполом.
Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, а клетки типа II — по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40—110 неподвижных волосков (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стерео-цилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии.
Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилии к киноцилии волос-ковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закругленным дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.
При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травме) и при действии некоторых ототоксических препаратов (антибиотиков стрептомицина, гентамицина) волосковые клетки погибают
Анализаторы (органы чувств) - сложные системы чувствительных нервных образований, воспринимающие и анализирующие раздражения, действующие на животных и человека.
Каждый анализатор состоит из состоит из трех отделов:
а) афферентных (центростремительных) нервов - восходящих нервных волокон, по которым возбуждение передается от рецепторов к вышележащим структурам - центрам нервной системы;
б) эфферентных (центробежных) нервов - нисходящих нервных волокон, по которым импульсы из вышележащих центров, особенно из коры больших полушарий головного мозга, передаются к нижележащим уровням анализатора, регулируя их активность.
Си́напс— место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками
Виды синапсов:
1) между аксонами и телом нейрона-акросоматический
2) между аксоном и дендритом- аксодендритический
3) аксон-аксон- аксоаксональный
4) дендрит-дендрит- дендродендритический
Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса
Рефлекторная дуга состоит из:
Различают: — моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; — полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).