Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Практичне заняття 2.
Тема: Основні форми поведінки. Інстинкт та навчання.
Мета: Ознайомлення з основними принципами класифікації поведінки тварин; вивчення особливостей вродженої та набутої поведінки, співвідношення вроджених стереотипів, індивідуального та соціального досвіду в поведінці тварин; вивчення складних моделей вродженої (інстинктивної) поведінки тварин, принципів та підходів до її аналізу (К.Лоренц, Н.Тінберген); класифікації і характеристики основних видів навчання у тварин.
Форма заняття: семінар.
Обладнання: методичні рекомендації, навчальні посібники.
План заняття
2.1. Класичні умовні рефлекси. Утворення умовних рефлексів.
2.2. Інструментальне навчання.
2.3. Оперантна поведінка.
3. Інстинктивна поведінка як основа життєдіяльності тварин.
3.1. Внутрішні та зовнішні фактори інстинктивної поведінки.
3.2. Релізери та їх властивості. Характеристика «комплексів фіксованих дій» за К.Лоренцом. Гідравлічна модель інстинктивної діяльності.
3.3. Відкриття імпринтингу. Чутливі періоди для зафіксування.
3.4. Ієрархічна модель інстинктивної поведінки за Н. Тінбергеном.
4. Научіння тварин.
4.1. Загальна характеристика процесу научіння.
4.2. Біологічні аспекти навчання. Еволюційні аспекти навчання. Навчання уникнення ворогів.
4.3. Найпростіші форми навчання – габітуація і сенситизація, сенсибілізація.
4.4. Облігатне і факультативне навчання.
Завдання для самостійної роботи по підготовці до заняття:
Література.
Ст. 41 – 87.
Теми рефератів
Додаток 1
Печатается по изданию: Б. П. Мантейфель. Экология поведения животных. М.: 1980. Изд-во: «Наука». Стр. 83-113.
Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: ото взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами (Айрапетянц, Герасимов, 1965; Воронин, 1977).
Хотя сам факт опосредованного обучения у позвоночных общеизвестен, он подтвержден экспериментальными данными еще весьма недостаточно.
В. Я. Кряжев [1928, 1929, 1935, 1955] в экспериментах над млекопитающими четко доказал, что животные исключительно легко образуют условнорефлекторные связи в условиях общения. Он пишет, что условные рефлексы при общении животных вырабатываются в 2 — 3 раза быстрее, чем в одиночестве, что связано с подражанием.
Самое главное значение опосредованного обучения заключается в том, что при этом необходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых элементов поведения создается без непосредственного воздействия на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественных условиях. Животное получает, например, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по группе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи избегают то или иное опасное животное, или просто воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи: необязательно животным самим испытывать ее ядовитое действие. Вполне достаточно понаблюдать, что едят или чего избегают его более «опытные» соседи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе непосредственно испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловный раздражитель заменен примером более опытных особей, а также их сигналами, передающими информацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые особенности поведения (опыт) передается в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок, а следовательно, и с меньшей потерей численности популяции. В этом, на наш взгляд, заключается прежде всего огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Полностью можно согласиться с Л. А. Орбели [1949], который указывал, что имитационное поведение — «это главный охранитель вида», так как «громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности». О механизмах подражания писал Л. Г. Воронин [1957].
Следует заметить, что прекрасный американский натуралист — Э. Сетон Томпсон [1957] пишет, что у каждого дикого животного есть три источника познания. Первый источник — это опыт предков, инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания — пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает все обычаи и повадки своего племени. Третий источник познания — собственный опыт.
Наследственный инстинкт не всегда помогает животному, так как он недостаточно изменчив и подвижен, а условия жизни постоянно меняются. Пример взрослых тоже не может научить детеныша всему необходимому. А третий источник знания плох тем, что личный опыт всегда приобретается слишком опасным путем.
Конечно, написанное относится в основном лишь к млекопитающим и птицам. Можно думать, что Э. Сетон Томпсон приуменьшает при этом значение опосредованного обучения, но в основном с ним следует согласиться.
Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.
Обучение в несемейных группах (кратко — групповое обучение) происходит в стаях и стадах животных, в их временных скоплениях, в их территориальных группах и сообществах. Значение этих групп, и в частности стай, как мы видели выше, весьма многогранно. В данном случае нас интересует «обучающее» значение стаи. Пожалуй, лучше всего оно изучено на рыбах. Еще в опытах Уэлти (Weltty, 1934) было показано, что золотые рыбки (Caras-sius auratus (L.)) научаются проплывать лабиринт значительно быстрее, если они перед этим видели, как это делают другие, уже обученные рыбы.
Весьма интересные опыты провели Е. М. Богомолова с сотрудниками [1958] в лаборатории Л. Г. Воронина. Разделив аквариум на две части прозрачной перегородкой, они вырабатывали у рыб (карасей и карпов), помещенных в одном отсеке, условные пищевые двигательные рефлексы (положительный на зеленый свет и дифференцировочный — на красный свет). Условные рефлексы у этих рыб, которых назвали «актерами», проявились закрепились достаточно быстро. Но самое интересное, что у другой группы рыб, названной «зрителями», которые никакого пищевого подкрепления не получали и могли лишь видеть, как его за стеклом получали «актеры», также выработались довольно прочные положительные условные рефлексы на зеленый свет. Эти рефлексы во времени имели волнообразный характер и затухали примерно на девятом-десятом повторений. Представляет интерес и тот момент, что в том случае, если «зрители» видели только выработку условного рефлекса (хватание бусинки) у «актеров», но лишены были возможности видеть акт пищевого подкрепления (он производился в данном случае за непрозрачной перегородкой), то выработать у них «подражательный» рефлекс не удавалось.
И. В. Орлов [1958] в лаборатории Э. Ш. Айрапетьянца также отмечает факт стойкости условных имитационных рефлексов, выработанных у карпов. Широкие опыты по образованию имитационных рефлексов у стайных морских рыб в возрасте 1 — 2 года (треска — Gadus morhua morlma L., сайда — Gadus virens L., пикша — Gadus aeglefinus L.) провел В. В. Герасимов [1962, 1964а, 19646, 1965, 1967а, 19676] в аквариуме, разделенном стеклянной перегородкой. Он обучал «рабочую особь» («актера») переходить из одной части аквариума в другую под действием электрического тока. При этом быстро вырабатывалась оборонительная условнорефлекторная реакция ухода от лампочки белого цвета. У «подражающей» рыбы («зритель») также вырабатывался такой же оборонительный условный рефлекс, хотя в ее отсеке электрический ток отсутствовал. Для нее подкреплением являлась двигательно-оборонительная реакция «актера». Следует отметить, что условный рефлекс у «зрителя» вырабатывался значительно быстрее (в 2 — 6 раз), чем у «актера» под непосредственным воздействием электрического тока. Этот имитационный условный рефлекс отличается большой устойчивостью. После двух-трехкратного гашения оказалось достаточным дать два подкрепления (наблюдения за реакцией «актера»), чтобы имитационный рефлекс не только восстановился, но стал бы практически неугасаемым. Он не угасал после 200 — 300 и более предъявлений и даже после перерыва в 1 — 3 месяца. Следует отметить, что в опытах В. В. Герасимова имитационный рефлекс вырабатывался лишь в том случае, если «актеры» и «зрители» не различались ни в видовом отношении, ни размерами. Кроме того, была установлена прямая зависимость между количеством «актеров» и прочностью вырабатываемых имитационных рефлексов у «зрителя». Этот же исследователь установил, что значительную роль в выработке имитационных рефлексов играет передний мозг изучаемых рыб. Попытки выработки двигательно-оборонительных имитационных условных рефлексов у таких типично нестайных рыб, как маслюк (Pholis gannelus L.), бельдюга (Zoarces vivipa-rus (L.) и бычок керчак (Myoxocephalus scorpius L.), оказались безуспешными. Эти рыбы, не имея рефлекса подражания, оказались неспособными к общению и опосредованному обучению (Герасимов, 1964). Следует заметить, что молодь большинства видов рыб ведет стайный образ жизни. Это несомненно связано с тем, что именно в ювенильный период, с одной стороны, происходит наиболее сильная элиминация популяции вида, а с другой — формируются основные характерные черты видового поведения и животные приобретают весь основной набор элементов поведения, необходимый в их дальнейшей жизни. Прежде всего это относится к оборонительному поведению, предохраняющему популяцию от врагов. Именно поэтому Т. С. Лещева в нашей лаборатории обратила особое внимание на опосредованное образование оборонительных рефлексов у молоди целого ряда видов рыб, держащихся стаями [Лещева, 1968, 1971, 1972, 1974, 1975, 1976]. Она проводила эксперименты над стайной молодью таких карповых рыб, как плотва (Rutilus rulilus L.), лещ (Abramis brama (L.)), ry-стера (Blicca bjorkna (L.)), и некоторых других, изучая образование оборонительных реакций в стайках по отношению к различного рода хищникам. В качестве хищников в опытах использовались молодь щуки (Esox lucius L.), ротанов (Percottus glehni Dyb.) и других хищных рыб, а из беспозвоночных — личинки плавунца окаймленного (Dytiscus latissimus). Опыты проводились и по методу «артистов и зрителей» (через стеклянную перегородку) и при непосредственном контакте хищников с подопытной молодью. Последняя методика была наиболее эффективна, поскольку в этом случае «жертвы», находящиеся в стае, имели возможность воспринимать хищника и сигналы схваченных им «жертв» всем комплексом своих рецепторов (включая хеморецепцию), а не только зрением, как в первом случае. В своих экспериментах Лещева прежде всего доказала, что при опосредованном обучении большое значение имеет возраст подопытной молоди рыб. Так, например, у молоди плотвы личинки и ранние мальки (размером от 6 до 13 мм), не образующие стаи, не обучаются или очень слабо обучаются реакциям на хищника. Молодь же (мальки), начинающая образовывать стайку оборонительного типа, хорошо вырабатывает активные оборонительные рефлексы и достаточно способна к опосредованному обучению. Мальки этого возраста, «обученные» на хищника, выедаются им примерно в 2 раза менее интенсивно, чем «необученные». Часто хищник, помещенный в один сосуд со стайкой «обученной» молоди, после нескольких неудачных бросков вообще прекращает свою охоту. Такая стайка обычно держится в противоположной от хищника половине аквариума, не подпуская его на дистанцию его охотничьего броска и выполняя оборонительные маневры при нападении. Можно привести пример из опытов Лещевой [1974] (рис. 1 — 2) по схватыванию хищников (мальком щуки) «обученной» и «необученной» молоди плотвы и верховки. Как видно, за первые 5 мин хищник схватил 20% «обученных» и 40% «необученных», а за 15 мин — 80% «необученных» и около 30% «обученных» мальков. При этом выяснилось, что, чем моложе испытуемая молодь, тем быстрее у нее затормаживается оборонительный рефлекс. Так, например, у молоди плотвы длиной 20 — 25 мм затормаживание началось уже на второй день после обучения, а у молоди длиной 30 — 35 мм — лишь на третий день. При этом Лещева делает заключение, что затормаживание оборонительного рефлекса не снижает его значения для популяции рыб в природе. Угасая у какой-то части рыб в стае, он восстанавливается при столкновении с хищником у другой части. При этом, по всем данным, растормаживание происходит значительно быстрее. Таким образом, у стаи рыб в целом имеется «условнорефлекторный фонд», который в результате подражания является достоянием всей стаи [Радаков, 1970]. Лещева подтвердила это положение рядом опытов. Так, в одном из них она подсадила к 3 малькам плотвы, «обученным» на хищника (личинки жука-плавунца), двух необученных, причем эти двое во всем подражали первым трем и все пять оказались недоступными для хищника, который после безуспешных бросков прекратил охоту.
В отличие от стайной молоди рыб опыты Лещевой с головастиками (Rana ridibunda и R. esculenta) показали, что эти животные, держащиеся большими скоплениями, но не имеющие стайности и стайного поведения, не показывали обучения (ни стайного, ни индивидуального) на хищников (ротан и личинка плавунца). Также нестайные мальки гуппи (Lebistes reticulatus (Peters)) длиной 10 мм, выпущенные к хищнику — хромису (Не-nuchromis bimaculatus Gill.), спасались от него индивидуально и соответственно истреблялись значительно интенсивнее. Наши опыты с более взрослой молодью гуппи размерами 15 — 20 мм, посаженными в количестве 10 экз. в аквариум, где содержался взрослый жук-плавунец (в 1957 г.), показали, что гуппи быстро начали держаться оборонительной стайкой. При этом за первые 20 суток жуку удалось съесть только двух гуппи, а остальные 8 стали для него недосягаемыми. За последующие 3 месяца он не смог съесть больше ни одной рыбки, так же как и подсаженных туда дополнительно еще 5 «необученных» гуппи. Более того, гуппи собирались около плавунца, когда его кормили, и выхватывали у него падающие кусочки пищи: червей и мучных червей, но держались очень осторожно и уплывали при каждой попытке нападения. Исходя из всех этих и других экспериментов, мы [Мантейфель, Радаков, 1960; Лещева, 1974] сделали определенный вывод, что количество схваченных из стаи рыб следует рассматривать как «плату» стаи за обучение и что при какой-то определенной оптимальной численности стаи эта «плата» должна быть наименьшей.
Рис. 1. Результаты опытов по схватыванию хищником (мальком щуки) обученной (2) и необученной (1) молоди плотвы (длина 20 — 20 мм) (а) и верховки (длина 30 — 40 мм) (б) [по Лещевой, 1974]
Рис. 2. Схема опыта по опосредованному обучению молоди методом «актеров и зрителей» в аквариуме с тремя отсеками [по Лещевой, 1976]
I, II, III — отсеки экспериментального аквариума; 1 — «актеры» в первом отсеке; 2 — «зрители» во втором отсеке; 3 — непрозрачная перегородка между вторым и третьим отсеками
Т. С. Лещева произвела также эксперименты по методике «артисты и зрители», вырабатывая у молоди рыб как пищевые, так и оборонительные имитационные рефлексы. Наиболее интересные из них [Лещева, 1976] были проведены со стайными ак-вариальными рыбами тетрагоноптерусами (Hemigrammus сап-dovittatus Ahl) в аквариуме, разделенном на три отсека (см. рис. 2). В каждый отсек было посажено по 10 рыб. В первом отсеке пищевой рефлекс вырабатывался обычно: сигнальное зажигание лампочки и пищевое подкрепление в заданном месте. Во втором отсеке, отделенном от первого прозрачной перегородкой, «зрители» вырабатывали при этом имитационный пищевой рефлекс, а в третьем отсеке, отделенном сначала от второго непрозрачной перегородкой, затем эту перегородку устраняли и оставляли прозрачную. Таким образом, рыбы второго отсека, выработавшие имитационный условный рефлекс, оказывались для рыб третьего отсека уже в роли «артистов», и у рыб-«зрителей» в третьем отсеке в данном случае выработался имитационный рефлекс второго порядка. Когда их изолировали, они дважды подошли к месту «кормления», а затем при 3-м и 4-м повторении рефлекс угас. Он оказался очень нестойким, поскольку эти рыбы не видели, как происходит подкрепление.
У других видов рыб создать имитационный рефлекс в третьем отсеке вообще не удавалось.
В августе 1968 г. в старице Москвы-реки плавала стая (шт. 30) головлей длиной 16 — 17 см. Они были очень активны и явно голодны. На удочку, наживленную кузнечиком, бросилась сразу вся стая. Один, схвативший наживку, был вытащен. На брошенную вторично наживку они бросились не сразу, а минут через 5. Третий взял наживку через 15 мин, а затем на протяжении часа ее больше не схватил ни один. Все подходили к наживке и испуганно уплывали прочь. Следовательно, у них оборонительный рефлекс на удочку создался лишь при виде вытаскиваемых из воды сочленов стаи. В связи с этим мы совместно с Д. С. Николаевым на биостанции Кропотово близ р. Оки провели эксперименты над помещенными в большие бассейны стаями пресноводных рыб (голавли, лещи, ерши и некоторые др.). При вылове этих рыб на экспериментальную удочку условный оборонительный рефлекс на нее создавался у стаи в целом примерно после одного — трех наблюдений за тем, как вылавливались особи из их стаи. Это наблюдение за выловом сочленов стаи являлось тем безусловным раздражителем, который сохранялся от одних до нескольких суток, но угаснув, восстанавливался при первом же сочетании, т. е. при наблюдении за выловом.
Все эти эксперименты достаточно четко доказывают, что у рыб, находящихся в стае, хорошо образуются как пищевые, так и оборонительные условные рефлексы, что свидетельствует об их способностях к групповому опосредованному обучению.
Можно думать, что в стаях птиц и млекопитающих происходит такое же групповое опосредованное обучение.
А. И. Ильенко [1965] описывает, как молодые воробьи, вливаясь в стаи несколько более старших воробьев (предыдущего выводка), быстрее «приспосабливаются к условиям существования». В. К. Федоров [1963] отмечает, что подражание в форме «актера» и «зрителя» широко используется разными видами млекопитающих при образовании новых условных связей. В частности, он наблюдал это у лабораторных мышей, причем «зрители» образовывали условный рефлекс на индифферентный раздражитель, подкрепляемый актом еды «актера». Об обучении в стадах копытных много фактов приведено Л. М. Баскиным [1970, 1976], который устанавливает, например, что «формирование поведения оленей, находящихся в стаде, происходит в значительной мере за счет подражания» [1970, с. 9]. В отношении одомашненных животных об этом же пишет Н. М. Носков [1973], который, например, отмечает, что «если теленка, умеющего поедать траву, сено и другие корма, поместить в группу сверстников, не способных это делать, то они, подражая своему „ментору", через несколько дней приобретают те же навыки». И далее: «При появлении в стаде, отаре, табуне одного-двух животных, обладающих способностью преодолевать изгороди, рвы, водные преграды, большинство других в короткий срок научились приемам своих менторов».
А. Г. Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов превосходно развит рефлекс подражания. Если один дельфин в стайке научился, к примеру, пригибать сеть и таким образом выходить из окружения, этот опыт тут же перенимают другие. Такое подражание значительно облегчает дрессировку дельфинов и сокращает сроки их обучения. Те дельфины, которые долго находились с дрессируемыми сородичами, могли выполнять это действие даже без специальной тренировки. В Калифорнийском океанариуме малая косатка обучилась трюкам только на основе наблюдения за своими компаньонами — афалинами, с которыми работали тренеры.
Исходя из изложенного можно считать вполне справедливым замечание И. А. Шилова [1973] о том, что в группе животных открывается возможность использования опыта немногих особей всей группой.
Это интереснейшее явление — обучение молодых животных их родителями — наиболее сильно развито у птиц и млекопитающих. На него обратил серьезное внимание М. Е. Лобашев [1961, 1963], назвав его термином «сигнальная наследственность». Это явление широко известно, но еще весьма недостаточно исследовано. Оно происходит в результате так называемого биологического контакта поколений [Промптов, 1929] и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим поколениям накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не врожденны, не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу наследственного рефлекса подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Происходит как бы передача «по наследству» ненаследственной информации, не входящей в генетическую структуру организма, но через подражание и память настойчиво передающейся из поколения в поколение и в то же время постоянно изменяющейся адекватно изменениям факторов среды с каждым последующим поколением. Можно согласиться с Б. Л. Астауровым [1971], что термин Лобашева «сигнальная наследственность» не совсем удачен. С. Н. Давиденков [1947], говоря о наследственности человека, предлагал наследственностью называть то, что передается из поколения в поколение через половые продукты, а то, что передается посредством обучения, называть социальной преемственностью. Поскольку термин М. Е. Лобашева был предложен для животных, обучение в их семейных группах мы будем называть сигнальной преемственностью.
Способность к сигнальной преемственности, широко развитая у высших позвоночных и связанная, конечно, с прогрессивным развитием их нервной системы, чрезвычайно обогатила поведенческие, адаптивные особенности этих животных. Сигнальная преемственность стала здесь как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.
Мы полагаем, что в начале сигнальной преемственности стоит явление запечатлевания (imprinting), установленное для многих видов позвоночных животных (главным образом для птиц) [Heinroth, 1911; Lorenz, 1935; Hess, 1959, 1972; Schutz, 1965; и др.]. Как пишут Кальтенхаузер и Крушинский [1969], у животных многих видов в онтогенезе имеются определенные «чувствительные периоды», во время которых они научаются реагировать на определенный, строго специфический комплекс раздражителей. При ознакомлении с основной литературой по запечатлеванию можно видеть, что новорожденное животное, когда у него начинают действовать рецепторные системы, запоминает (запечатлевает) в короткий срок и нередко на длительный период окружающую его обстановку и прежде всего своих родителей — их внешний вид, голос, а у млекопитающих — и запах. Кстати, Конрад Лоренц [Lorenz, 1935] ввел термин запечатлевания для обозначедия уникального процесса обучения, когда на ранних стадиях развития выводковые птицы образуют привязанность к внешнему виду матери. Именно запечатлевание родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную силу закона для сигнальной преемственности.
С физиологической точки зрения запечатлевание подробно разобрано А. К. Понугаевой [1973]. Многие этологи проводили эксперименты, показывая новорожденным птенцам (главным образом утятам) любой движущийся предмет соответствующих размеров (чучело, футбольный мяч, утку другого вида и т. д.), и при этом добивались запечатлевания птенцами этого предмета. В сочетании с рефлексом следования эти птенцы всюду следовали за запечатленным предметом. К. Лоренц произвел запечатлевание на себя выводка инкубаторных гусят, которые потом всюду следовали за ним и сопровождали его в воде при купании. Поскольку запечатлевание запоминается молодым животным весьма надолго, нередко на всю жизнь, при указанных выше экспериментах создавались поведенческие аномалии. Животные считали запечатленный предмет (или человека) не только своей матерью, но и сочленом популяции своего вида. В природе же, как правило, в момент рождения или вылупления около новорожденного оказывается мать или оба родителя. Именно их и запечатлевает (импринтирует) молодое животное в первые часы и даже минуты своей жизни (так называемый чувствительный период). Таким образом, период «запечатлевания» представляется нам очень важным этапом — постнатальным началом сигнальной преемственности у высших позвоночных. Дальше следует целая система воспитания (обучения) этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.
У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обучение в стаях («групповое обучение») происходит здесь очень широко. Следует отметить, что у тех немногих видов рыб, для которых установлено семейное поведение (и прежде всего семейства Cichlidae), можно наблюдать элементы сигнальной преемственности, которые несомненно возникли в этом классе животных конвергентно под влиянием специфики взаимоотношений в тропических районах. Для выяснения этого вопроса в нашей лаборатории были проведены эксперименты над семейными группами пятнисто-голубой акары (Aequidens latifrons). А. Д. Мочек [1972 а, 1974, 1976], проводивший эти исследования, пришел к заключению, что мальки акары, держась в семейной группе, лишь на 15 — 17-й день свободного плавания научаются узнавать родителей. До этого они, будучи выпущенными вблизи других взрослых акар, не находящихся в фазе заботы о потомстве, плывут к ним так же, как к родителям. Даже если эти взрослые особи начинают поедать мальков, последние продолжают к ним стремиться, пока не будет уничтожена вся стайка. В специально поставленном эксперименте Мочек выработал оборонительный условный рефлекс у пары акар, готовых к размножению. Этот рефлекс заключался в том, что при зажигании лампочки с одной стороны аквариума рыбы уходили в другую половину аквариума через отверстие в перегородке. После нереста и выклева молоди у родителей этот рефлекс сохранился и автор производил «тренировку» по 20 раз в день. Молодь в силу реакции следования за родителями увлекалась за ними при зажигании лампочки. В результате у мальков выработался аналогичный условный рефлекс, который достигал наибольшей выраженности на 10 — 12-й день после перехода мальков к свободному плаванию: мальки в отсутствие родителей (их отсаживали) убегали от зажигаемой лампочки в другую половину аквариума. В дальнейшем сила рефлекса у мальков несколько угасает, но не исчезает окончательно еще дли тельное время. Спустя 40 — 50 дней после перехода мальков к свободному плаванию, когда семейная группа уже распадается, рефлекс, почти угаснув, проявляется у молоди вновь и с большой силой. Из сказанного А. Д. Мочек [1974] делает вывод, что в классе рыб наблюдаются лишь зачатки «сигнальной преемственности».
В классах амфибий и рептилий, где, как указывалось выше, почти отсутствует активная забота о потомстве и соответственно нет семейных групп, не отмечена сигнальная преемственность. Можно лишь предполагать ее элементы у некоторых крокодилов.
У представителей класса птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все виды птиц — и птенцовые и выводковые (кроме так называемых «гнездовых паразитов») воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питание и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигналы, особенности пения и т.п.
К. Лоренц [1970] описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: «Животное, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего вида информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению». А. Н. Промптов [1956] прекрасно описывает обучение родителями птенцов из отряда воробьиных и приходит к выводу, что «из поколения в поколение передается довольно сложный «арсенал» навыков, составляющих биологические «традиции вида», не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие «уравновешивания» организма с условиями среды».
У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питания, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.
У птенцовых птиц из трех стадий ювенильной жизни, выделенных Промптовым [1956], видимо можно составить два периода сигнальной преемственности. Первый — начальный период — от вылупления из яйца до покидания гнезда. Это период запечатлевания родителей и обстановки. Второй — активный период, когда птенцы оперены, выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период, как отмечает А Н. Промптов, у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно действуют часто по определенным программам.
По наблюдениям Т. Л. Бородулиной (1972), выводок поганок, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей, это делается по программе, определяемой родителями. Птица сбрасывает с себя птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спину. По мере роста птенцов время их пребывания в воде птица увеличивает.
По нашим наблюдениям, самец большой синицы (Parus major) обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем летел, маневрируя между ветвями, за ним летела вся стайка птенцов Самец садился и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла (Denrocopos major), взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей «кузнице», вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться «кузницей». Таких примеров можно привести большое количество.
В случае опасности на птенцов действуют сигналы опасности родителей. К. Н. Благосклонов [1976] отмечает, что птенцы мухоловки-пеструшки не боялись ос и пчел в клетке и пытались их клевать. Если же жалящих насекомых впускали в клетку, где, кроме молодых, была и взрослая птица — кормилица, то все птицы, явно испуганные, сбивались в один угол, подальше от опасного насекомого. Очевидно, пишет он, птенцы получали информацию об опасности от взрослой птицы.
Многие черты в поведении птиц, которые входят в «видовой стереотип их поведения» [Промптов, 1940] и считались ранее генетически закрепленными, после соответствующих исследований оказываются приобретенными или формирующимися в онтогенезе на базе опосредованного обучения и прежде всего «сигнальной преемственности». Это было установлено у ряда видов птиц для особенностей песни и некоторых акустических сигналов, имеющих в природе определенный видовой стереотип. На этот вопрос было направлено внимание исследователей, которые, казалось бы, получали противоречивые результаты. Так, Ф. Зауер [Saner, 1954, 1955], выращивая птенцов славок в полной звуковой изоляции, пришел к выводу, что их голосовые реакции являются врожденными и для формирования песни им не нужны даже упражнения. Однако наблюдения А. Н. Промптова [1944] и Промптова и Лукиной [1945] показали, что у таких воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней (зеленушки — Сhо-ris chloris L., овсянки обыкновенные — Emberiza citrinella L., лесные коньки — Anthus triwialis, пеночки-трещотки — Phyllos-copus sibilator Bechst. и пеночки-теньковки — P. collybitus), нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны «учителя». Их песни слагаются, несмотря на то, что они никогда не слышали песни самцов своего вида. Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, нормальная песня не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго — до трех лет. Промптов [1944], Промптов и Лукина [1945], а также В. Торп [Thorpe, 1954, 1958] делают вывод, что у воробьиных птиц врожденной является лишь основной характер песни, а ее детальные вариации определяются путем имитации поющих особей данного вида. Имитационные способности многих птиц, не говоря уже о таких имитаторах, как попугаи, скворцы и многие другие, широко известны. Любителями, содержащими птиц в клетках, было показано, что пению канарейки обучаются от отца. Лоренц в своей статье, переведенной на русский язык [1969], пишет: «Мой сотрудник И. Николаи обнаружил, что молодые самцы-снегири учатся своей индивидуальной песне только у отца. После того как птенцы оперяются, у них на сравнительно долгий период устанавливаются своеобразные, имеющие явно сексуальный оттенок, отношения с отцом. Молодые снегири припадают перед ним к земле, принимают покорные позы, которые (как и у многих обезьян) напоминают позу самки при спаривании, и вообще они гораздо больше привязаны к отцу, чем к матери. В этот период они и обучаются отцовской индивидуальной песне. У И. Николаи был самец снегирь, выращенный канарейками, и пел он точно так же, как они. Эта «ария кенара» передавалась потомству в чистом виде, без примеси в течение четырех поколений, причем птенцы воспитывались в птичнике, в котором жила масса нормально поющих снегирей. Эксперименты Николая показали также, что молодой снегирь может выучить отцовскую песню только тогда, когда он принимает по отношению к отцу описанную выше позу».
К. А. Вилке и Е. К. Вилке [1958], а также Е. К. Вилке [1958, 1959, 1961] провели огромную и необычайно интересную работу по массовому пересаживанию яиц и птенцов одних видов воробьиных птиц в гнезда других видов в природных условиях. Часть выросших окольцованных птенцов в дальнейшем контролировалась на протяжении нескольких лет. Конечно, не у всех этих пересаженных птенцов удалось проследить условия формирования и особенности песни, но весьма интересно, что в ряде случаев из птенцов — самцов в дальнейшем получались как бы «поведенческие гибриды», морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие — как большие синицы, а третьи — как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только тех птиц, которые их кормили, иначе говоря — тех птиц, которых они запечатлевали. Отсюда Е. К. Вилке делает вполне обоснованный вывод, что в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс имитации происходит (по Вилке) главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т. е. в то время, которое мы называем активным периодом сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется [Вилке, 1961].
Нам тоже неоднократно приходилось наблюдать, как в середине лета старые самцы зябликов летали в сопровождении одного или двух птенцов, которых они кормили. При этом самцы временами пели, а молодые их внимательно слушали. В отношении сигнальных криков (позывов) птиц большинство исследователей считает их полностью врожденными. Однако Е. К. Вилке в своих экспериментах показала, что при производимых пересадках птицы часто перенимали не только песни, но и позывы приемных родителей и использовали их в «правильном смысле» — соответственно ситуации, причем в основном такими имитаторами оказывались самцы. Самки же были менее способны к имитациям и в большинстве случаев пересадок сохраняли крик тревоги своего вида. Из этого Вилке заключает, что сигнальные позывы имеют более определенную врожденную основу, но и они тоже могут имитироваться. Так, она наблюдала самца мухоловки-пеструшки, который вырос в гнезде горихвостки и полностью имитировал ее песню и крик тревоги. Сын этого самца тоже перенял от отца песню горихвостки; крик же тревоги в норме у него был обычный для мухоловки, но изредка он издавал и крик тревоги горихвостки.
Даже стереотип гнездования Вилке в своих опытах в какой-то степени постепенно изменяла, подтверждая тем самым вывод Промптова [1938] о том, что довольно устойчивый шаблон выбора места для гнездостроения не является для вида единственно возможным. Он определяется главным образом «традициями» вида — условнорефлекторно.
Из сказанного можно сделать предположение, что местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения (сигнальная преемственность) и создание местных акустических семейных линий. Этим, вероятно, можно объяснить постепенное исчезновение особых виртуозов-певунов — курских соловьев, которые особенно высоко ценились любителями и вылавливались по показателям их пения. В результате резко ухудшились (с точки зрения любителей соловьев) местные виртуозные напевы курских соловьев. Молодым соловьям не у кого стало учиться. Именно так объясняет данное явление Н. А. Гладков [1970].
Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в не меньшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с запечатлевания и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это — «школы» выдр, где молодые обучаются плавать, ловить рыбу, защищаться; это — обучение в семьях волков, которое длится более года. Особенно интересно, пожалуй, обучение молодых в семьях бурых медведей. Известно, что в восточной части Советского Союза и в Северной Америке медведи занимаются «рыболовством», вылавливая идущих на нерест лососей. В Америке был снят прекрасный фильм, в котором было хорошо видно, как медведи ловят рыбу и как этому обучаются молодые особи. А. Севастьянов [1970] пишет, что камчатские бурые медведи ловят лососевых, подстерегая их с берега и в воде. Они выгоняют лососей на отмель и прижимают здесь. Л. Пашковский и Ф. Картавых [1975] также описывают, как медведи ловят лососевых на Сахалине. При этом они отмечают, что каждый вид лососей (горбуша, сима и кета) имеет собственные особенности поведения. Соответственно у медведей выработались свои навыки для охоты за каждым видом лососей. Сима — стремительная, осторожная рыба, которая днем отстаивается в ямах и идет по реке только в сумерках. Поэтому медведь днем залезает в яму и плавает там, зорко следя за перекатом. Стоит испуганной симе ринуться на перекат, как медведь стремительно бросается за ней и мчится по перекату, нанося удары лапами и хватая рыбу зубами. Горбушу медведь поджидает на перекатах и стремительным ударом оглушает ее и хватает зубами. Кету ловит на нерестилищах в ключах, идя по руслу нерестилища и хватая рыбу зубами. Из сказанного видно, что наши дальневосточные бурые медведи хорошо научились ловить рыбу, что передается у них от поколения к поколению. Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов родители обучают детенышей приемам, как ловить и поедать добычу. Шовен [1972] пишет, что ягнята, выкормленные козами, брыкаются задними ногами, как козы (что несвойственно овцам) и впоследствии боятся других овец. Таких примеров можно привести очень много.
Биологическое значение опосредованного обучения во всем его комплексе очень велико. Оно проникает у птиц и млекопитающих даже в сексуальное и в материнское поведение. Например, как было показано в опытах Харлоу (Harlow M., Harlow Н., 1962) с обезьянами, биологически нормальный самец, выращенный в изоляции от других особей своего вида, достигнув половой зрелости оказывается неспособным к нормальному для вида сексуальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном кормлении под искусственной моделью «матери», не может правильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко и уничтожает их. Как пишет по этому поводу И. Кон [1970], кроме инстинкта здесь требуется еще какое-то «научение», осуществляемое в процессе общения с себе подобными.
Миссакиан [Missakian, 1969] также отмечает, что резусы (Масаса mulatta), изолированные с детства, сохранили половое влечение и делали попытки к совокуплению, но не осуществляли полового акта. У них также отсутствовала взаимная чистка шерсти, хотя собственный шерстяной покров они чистили. Отсюда автор делает вывод, что изоляция сказывается не на влечении и не на моторике, а на организации общения между особями в процессе осуществления репродуктивных функций [цит. по: П. В. Симонов, 1975]. Самцы ряда уток, выведенные в опытах этологов под утками других видов и подвергшиеся соответствующему запечатлеванию, предпочитают затем в ряде случаев спариваться с самками именно этих, а не своих видов.
Именно опосредованным обучением можно объяснить относительно быстрое образование новых навыков у популяции в целом или у части популяции данного вида с резкими изменениями видовых стереотипов поведения. Можно привести несколько примеров.
Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов (Dendrocopos major). Эти птицы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным образом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов (Благосклонов, 1976). В холодные дождливые годы, когда прекращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищничать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно (но не только) дуплогнездников и, убивая их птенцов, питаются ими сами и кормят своих птенцов. Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых деревьев, зараженных вредителями. Во всяком случае, как отмечает К. Н. Благосклонов [1972], такое хищничество больших пестрых дятлов уже давно было известно в Западной Европе. Под Москвой оно было отмечено в начале 60-х годов и развивается все больше. За Уралом оно неизвестно. Хищничество дятлов имеет место только в отношении птенцов семейства воробьиных. На взрослых птиц оно не распространяется. Во всяком случае, пришлось наблюдать, как самец-дятел перетаскал неоперенных птенцов из гнезда дрозда-белобровика, а самку дрозда, которая, защищая гнездо, налетала на дятла, он убил ударом клюва в голову, но есть ее не стал. К. Н. Благосклонов [1972] пишет: «По-видимому, имеет место «научение» дятлов от одного к другому и этой «науке» обучаются все более восточные дятлы». По нашим наблюдениям, не все индивидуумы больших пестрых дятлов проявляют хищные наклонности. Так, в районе Абрамцева (Подмосковье) было отмечено особенно большое хищничество дятла, но после отлова хищничающего самца разорение гнезд почти прекратилось, хотя в этом же районе держались и кормились еще две пары этих птиц. Не проявляла этих наклонностей и оставшаяся самка отловленного дятла. Весьма интересно, что хищное поведение дятлов отразилось на поведении других птиц: мухоловки серые и пестрые и дрозды-белобровики и рябинники начали нападать вблизи своих гнезд на больших пестрых дятлов и стараться прогнать их. Я установил этот факт раньше, чем мне стало известно о хищничестве дятлов.
Фишер и Хинде [Fisher, Hinde, 1948] описывают, как большие синицы в Англии научились протыкать клювами картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок. По этому поводу Р. Шовен [1972] писал: «Этот трюк, «изобретенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он широко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и ошибок, а остальные — подражая первым». В наших поселках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают синицы-«форточницы», научившиеся расклевывать свертки с продуктами, вывешиваемые зимой за окно.
Следует вспомнить историю образования хищного поведения у новозеландского попугая кеа (Nestor notabilis). Эта некрупная птица (размером с ворону) живет в горных районах Новой Зеландии и питается обычно растительной пищей и мелкими животными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спины. Овцы от этого погибают и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. [Иорданский, 1973]. Можно предполагать, что ему предшествовали случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело опосредованное обучение.
Интересный пример быстрого изменения особенностей поведения грача (Corvus frugilegus L.) приводит Т. Б. Ардамацкая [1967]. Грачи, гнездящиеся в лесах Черноморского заповедника, всегда питались в основном насекомыми — вредителями сельского хозяйства и вдруг у обособленно живущей группы, гнездящейся на островке Соленоозерного участка, стали проявляться хищнические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной колонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. В 1964 г. грачи начали посещать о-в Орлов в Тендровском заливе и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек. Особенно большой урон они наносили гнездам черноголовых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», по выражению Т. Ардамацкой, приспособились к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.
Как отмечает С. В. Мараков [1969], после акклиматизации ондатры на озере Балхаш кабаны в зимнюю пору начали вредить вселенцу, причем отдельные семьи кабанов даже специализируются на разорении ондатровых жилищ и поедании запасов их корма. При этом также можно предполагать роль опосредованного обучения. Киккава [Kikkava, 1969] описывает, что одна небольшая популяция ондатр легко переносила недостаток пищи зимой, запасая с осени кукурузу, которую зверьки таскали с соседнего поля. Эта полезная для популяции особенность поведения передавалась из поколения в поколение путем подражания. Когда после одной исключительно суровой засухи большая часть этой популяции погибла, новое поколение не научилось использовать кукурузу и зимняя смертность этой популяции была очень высокой.
В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек так или иначе все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления [Иоганзен,, 1959]. Одних животных он истребляет, другим изменяет условия жизни, третьих охраняет, одомашнивает и разводит. Очевидно, скорость возникновения морфологических адаптации, если она не подкреплена искусственным отбором, не соответствует темпам развития деятельности человека, поэтому такие морфологические изменения очень редки. Основные адаптации у диких животных к этой деятельности человека развиваются главным образом по линиям общефизиологических (в первую очередь плодовитость) и поведенческих реакций [Мантейфель, 1974].
У животных ветви вторичноротых эти поведенческие адаптации создаются прежде всего в направлении опосредованного обучения (сигнальная преемственность и стайное обучение). Можно привести огромное количество таких примеров поведенческих адаптации к деятельности человека. Как дикие (мизантропные) виды, так и синантропные [условные, частичные и полные, по классификации Ю. А. Исакова, 1968, 1969] во многом адаптировались к человеку, изменили свое поведение соответственно его действиям.
Многие преследуемые человеком промысловые животные выработали по отношению к нему сложные оборонительные особенности поведения. Они хорошо учитывают дальность действия современного охотничьего оружия, умело прячутся и запутывают свои следы. Нередко лисы, преследуемые гончими собаками в населенных местностях, используют шоссе и железные дороги для запутывания своих следов, что часто вызывает гибель собак. Волки и лисицы хорошо усвоили опасность капканов и запаха железа; в то же время лисы свободно роются на городских свалках и у туристских становищ среди консервных банок и других металлических предметов. Д. И. Бибиков [1977] указывает, что при сокращении (от охотников) численности волков они делаются чрезвычайно осторожными, воспитывая это качество и в своем потомстве. Во многих местах стая волков обычно уходит от недоеденной добычи за десятки километров, что делает невозможным уничтожение их из засады, а также при помощи капканов и ядов. В тундре при отстреле с самолетов волки ложатся, маскируясь от авиаохотников в тени от неровностей рельефа. В то же время в Кавказском заповеднике волки не боятся людей, следят за туристами и подбирают за ними остатки пищи.
Следует заметить, что изменения в поведении позвоночных животных очень четко отражает отношение человека к данным животным. Они не только быстро научаются (опосредованное обучение) бояться человека и не подпускать его на определенное расстояние, но и, наоборот, при хорошем отношении перестают его бояться и даже часто используют для возможности так или иначе получить пищу. При этом оборонительная реакция на человека или на его технику сменяется безразличной или положительной — пищевой. Достаточно вспомнить, как близко подпускают к себе человека и автомашину звери больших африканских заповедников (что описано в ряде книг, например Феликсом Род-ригес Де ла Фуэнтэ [1972]), как роются рядом с гостиницами на помойках больших национальных парков Америки медведи и другие животные. Белки в некоторых наших парках, как, например, в Ботаническом саду в Москве, в садах около Московского государственного университета, а также в садах и даже на улицах Новосибирска, Риги и других городов, подпускают человека к себе и берут пищу из рук. В 1977 г. мне неоднократно приходилось наблюдать, как в саду, неподалеку от Московского государственного университета, белки подходили к людям, брали у них из рук корм и даже вскакивали к ним на руки и на одежду. Также доверчиво вели себя здесь большие синицы, гаички и поползни. При этом решающее значение имеет опосредованное обучение.
Для изучения этого явления мною были произведены в районе Абрамцева (Московская область) эксперименты по приручению больших синиц (Parus major). Первоначально были приучены к съемной кормушке пять выводков синиц (несколько десятков экземпляров). Затем кормушка была поставлена на стол и экспериментатор сел рядом, положив руки около кормушки. Синицы быстро (за 4 часа) привыкли и начали брать корм (подсолнухи) рядом с руками. На следующий день кормушку убрали и корм положили прямо на руки. Через час уже пять синиц стали брать корм, садясь на руки. Остальные сидели недалеко на ветвях дерева, наблюдая за действиями наиболее смелых. Спустя 3 часа корм стали брать около десяти синиц. На третий же день, когда экспериментатор появился у стола, к нему навстречу полетело не менее двадцати синиц, которые садились на плечи, руки и голову, требуя еды, и дрались между собой. Среди этих синиц были уже не только молодые, но и старые. Так за 2 дня было приручено несколько десятков синиц, которые и дальше продолжали иметь резко сниженную оборонительную реакцию к человеку, а особенно к данному экспериментатору и подлетали к нему не только в этом месте, но и встречаясь с ним в лесу. Самое интересное происходило тогда, когда у кормушки появлялась новая взрослая синица, не проходившая процесса приручения. Новая синица боялась экспериментатора и при его приближении отлетала в сторону, откуда наблюдала, как ручные синицы садились на человека и брали подсолнухи. Новая синица сначала при этом очень волновалась и издавала крики предупреждения и тревоги, а затем опускалась на ветви, приближаясь к экспериментатору, а через час-полтора вслед за другими подлетала к руке и, не садясь на нее, держась порхающим полетом, схватывала семечко. Вскоре после этого новая синица начинала садиться на руку. Здесь, несомненно, имело основное значение опосредованное обучение и пример соседей, поскольку все попытки приручить таких старых синиц в одиночку не давали успеха. Следует отметить, что на следующее лето у кормушки появлялось несколько прошлогодних прирученных синиц, у которых сначала рефлексы приручения были несколько уменьшены, но очень быстро восстановились. При этом старая самка, гнездившаяся в этом районе три года, очень быстро научилась «выпрашивать» пищу для выкармливаемых ею в дуплянке птенцов: она подлетала к экспериментатору и трепетала крыльями так, как обычно делают самки перед самцом, производя ювенильную сигнализацию. Получив корм (вареное яйцо, сыр), она несла его в дуплянку кормить птенцов. Интересно, что впоследствии обучение птенцов родителями «на человека» не происходило: взрослая синица безбоязненно садилась на руку и брала корм, но летным птенцам не разрешала этого делать и сигналами тревоги заставляла их подниматься на ветви дерева. Таким образом, каждый год приручение молодых синиц приходилось проводить заново, когда семейные группы распадались. Можно предполагать, что для родителей синиц человек продолжал в какой-то степени оставаться потенциальной опасностью в отношении их птенцов. В то же время у прирученной молоди наблюдалась тенденция искать спасения у человека. Так, когда появился ястреб-перепелятник и раздался сигнал опасности, три молодых синицы бросились к сидящему экспериментатору и спрятались у него под ногами.
А. Н. Формозов [1972] приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1948 г. в Актюбинской области лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на которых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбрасывали рыбные отходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего человека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. В. Э. Якоби [1972] отмечает, что ласточки летят за реактивным самолетом, едущим по дорожке, и ловят насекомых, поднятых из травы струей газов двигателя.
Следует отметить, что относительно недавно появившаяся техника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у многих животных, но затем в результате опосредованного обучения довольно быстро превратилась не только в индифферентный раздражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным пищевым условным раздражителем. Прежняя идиллическая картина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора привлекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими тракторами движутся часто целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают пустельги и кобчики, а нередко и азартно охотящиеся за грызунами лисицы. При этом, по нашим наблюдениям, врановые быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором именно на этом участке. По наблюдениям Э. Н. Головановой и Ю. Б. Пукинского [1971а], грачи в Каракалпакии не следуют за трактором на пахоте, а ожидают полива земель и охотятся за насекомыми, выползающими из заливающей их воды. Э. Н. Голованова [1975] пишет: «Особенно много птиц концентрируется у посевов трав во время покоса. Следом за косилкой двигаются и кормятся грачи, вороны, скворцы, аисты, майны, сизоворонки. Ласточки ловят спугнутых мелких насекомых, а остальные птицы поспешно хватают все живое, что внезапно оказывается на поверхности скошенных трав. Так же как покос, птиц привлекает на посевы трав полив. Грачи, галки, белохвостые пигалицы в Каракалпакии, майны, сороки, сизоворонки и удоды в Туркмении собираются на участках полей, где только начинается полив. Птицы, следуя вдоль края медленно наступающей воды, ловят насекомых, выползающих на поверхность». Во многих местах побережья Балтики, и в частности в г. Таллине, чайки нескольких видов научились питаться отбросами на городских свалках, выхватывая наиболее лакомые куски прямо из-под ковша экскаватора, сгребающего мусор (сообщение В. Э. Якоби). По сообщению В. И. Цветкова, в порту Малокурильска при выгрузке с судов открытых ящиков с сайрой вороны (Corwus corax) и серебристые чайки (Larus argentatus) собираются к транспортерным лентам и спокойно едут на них, поедая сайру из движущихся ящиков.
Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с техникой рыбных промыслов. Так, глупыши (Fulmarus glacialis) живут в северных морях в основном за счет отходов тралового лова. Так же ведут себя в различных морях и многие виды чаек [HilJis, 1971], для которых звук работающих на судах лебедок (выборка трала, сетей, кошелькового невода) служит пищевым раздражителем [Мантейфель, 1965]. Эти птицы в массах скапливаются около промышляющих рыболовецких судов. В прекрасном документально-научном кинофильме, снятом из подводного батиплана «Атлант» сотрудником Атлан НИРО В. К. Коротковым в Средиземном море, хорошо видно, как дельфины афалины преследуют идущий под водой трал с уловом и вытаскивают зубами рыбу через ячею его кутка. В. В. Дежкин и С. В. Мараков [1968] пишут, что морские львы (сивучи Eumetopias jubatus) у берегов Камчатки в последнее время привыкли забираться в идущие в воде тралы и пожирать рыбу. Даже будучи вытащенными в трале на борт судна, они ведут себя довольно независимо и прыгают обратно в море. Как пишут эти авторы, «сивучи освоили траловый лов».
Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris). Эта птица, сильно тяготеющая к человеку (частичный синантроп), отличается необычайной пластичностью поведения. Гнезда скворца можно встретить и в дуплах деревьев, скворечниках, под застрехами домов в городах; их обнаруживали также в антенне действующего радиолокатора [Якоби, 1969], в контргрузе работающего экскаватора [Якоби, 1970] и в других местах. В. И. Харченко [1970] отмечает, что с 1965 г. скворцы начали оставаться на зимовку в ряде южных областей СССР. Известно, что большие стаи скворцов остаются на зимовку и в Москве. Харченко описывает, как зимующие скворцы устраивают массовую ночевку на деревьях, растущих на центральной улице Ростова-на-Дону. Тысячи скворцов облепляют здесь ветви деревьев, не опасаясь необычной обстановки этого большого, густонаселенного города. Зимующие скворцы питаются в основном на городских свалках всевозможными отбросами и не упускают возможности поохотиться за мышевидными грызунами. Обычно, пишет Харченко, в такой охоте принимают участие сразу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Убив мышь, скворцы начинают ее расклевывать. Переход скворцов к такому хищничеству сказывается на их паразитофауне, поскольку на них все в большем количестве встречаются эктопаразиты мышевидных грызунов. Далее Харченко отмечает, что летом при выкармливании птенцов некоторые скворцы, живущие в населенных пунктах Ставрополья, Ростовской области и Калмыкии, добывают пищу не только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых. Кроме того, скворцы в этот период часто питаются и обитателями прудов и рек (в Донецке, Ростове-на-Дону) — как насекомыми и головастиками, так и мелкой рыбешкой. При этом, по описанию Харченко, одни скворцы, стремительно пролетая над поверхностью воды, выхватывают из нее всплывших к поверхности мальков; другие же, «как заправские ихтиофаги, на несколько секунд зависают в 3 — 5 м над водой, затем следует стремительный бросок вниз — и вот уже из каскада брызг появляется мокрый скворец с трепещущей серебристой полоской в клюве. Через несколько минут добыча расклевана и скормлена выводку» [Харченко, 1970, с. 99]. Этот же автор отмечает образование больших стай скворцов во время весенней и осенней путин на рыбоприемных пунктах на берегах Азовского и Каспийского морей и на других водоемах Предкавказья. Здесь на рыбоприемных пунктах сотенные стаи кормятся у транспортеров и на грудах наваленной рыбы, расклевывая у рыб брюшко и выклевывая глаза.
Для дополнительной характеристики поведенческой пластичности скворца могу привести факт, сообщенный мне в 1973 г. В. М. Никольским: под Керчью в огромном механическом цехе одного из заводов в зимнее время собираются тысячи скворцов. Рядом с цехом находится заводская столовая и рабочие, возвращаясь с обеда, несут им всякую снедь. Скворцы при этом бросаются к людям, садятся к ним на плечи и головы и ведут себя как совершенно ручные птицы.
Такая необычайная пластичность поведения обыкновенного скворца позволяет этим птицам широко использовать деятельность человека, в связи с чем численность вида непрерывно растет. Много примеров адаптивного изменения поведения можно видеть в процессе урбанизации лесных птиц, причем, как отмечает А. С. Мальчевский [1969], имеет место особенно жесткий отбор, идущий в направлении формирования пластического поведения особей: в условиях людного парка (речь идет о парке Лесотехнической академии Ленинграда) птицы могут изменять характер своего поведения у гнезда, суточный ритм питания, стереотип гнездования и т. п. К. Н. Благосклонов [1975] в своей интересной статье о птицах большого города также приводит целый ряд примеров таких изменений особенностей поведения, и в частности гнездования птиц в условиях урбанизации. Серые вороны (Corvus cornix L.) раньше гнездились обычно в лесах, где вели себя очень скрытно и осторожно. Теперь же очень часто можно видеть гнезда ворон, находящиеся на деревьях, расположенных на людных улицах и перекрестках г. Москвы (например, на Ленинском проспекте).
Не менее интересно происходит освоение городских зданий как гнездовых стаций чаек в Великобритании и Ирландии [Cramp Stanley, 1971]. Еще в 1940 г. гнездование чаек на зданиях в этих странах было почти неизвестно. Учет гнездящихся на зданиях чаек, произведенный в 1969 и 1970 гг., показал, что такое изменение гнездового поведения произошло у пяти видов. Наиболее широко урбанизирована серебристая чайка (L. argenta-tus), у которой учтено более тысячи гнезд на зданиях. Большинство колоний этого вида располагается на крышах домов, лавок, контор. Гнезда устраиваются часто также между колпаками дымовых труб, на опорах различных мостов. Клуша (Larus fuscus) гнездится сходно с серебристой чайкой. Моевка (Rissa tridactyla) начала использовать постройки человека раньше других чаек. Изменению гнездового поведения сопутствует и изменение пищевого поведения: чайки питаются на городских свалках и в портах. Аисты часто стали гнездиться на столбах электропередач. Резко меняется поведение по отношению к технике и у домашних животных. Н.М. Носков [1972] описывает, как за последние 50 лет изменилось отношение домашнего скота к автотранспорту — от панического страха к полностью индифферентному поведению. Он отмечает, что в Кабардино-Балкарии ослята и телята приучились греться группами на шоссе, не обращая внимания на подъезжающие автомобили и создавая тем самым большие помехи для автотранспорта.
Таких примеров можно привести очень много.
< ... > Существуют два способа приспособления организмов к изменениям окружающих условий: 1. наследственные изменения организации, способ, посредством которого достигаются весьма значительные количественно приспособленные изменения строения и функций животных; способ весьма медленный, посредством которого животные могут приспособиться только к очень медленно протекающим и весьма постепенным изменениям среды; 2. способ не наследственного функционального изменения строения, посредством которого животные могут приспособляться к незначительным, но быстро наступающим изменениям окружающих условии. И в том, и в другом случае строение организмов изменяется. Оба эти способа приспособления существуют и у животных, и у растений.
Кроме них существуют еще два способа приспособления, которые встречаются только у животных и которые мы могли бы обозначить как способы приспособления посредством изменения поведения животных без изменения их организации. Они являются для нас особенно интересными и этот вопрос приводит нас к рассмотрению различных типов психической деятельности животных в широком смысле этого слова. Мы знаем три основных типа психической деятельности у животных, а именно рефлекторную деятельность, инстинктивную и деятельность, которую мы условно обозначим как "деятельность разумного типа". Само собой разумеется, что я здесь рассматриваю этот вопрос о психической деятельности животных не как психолог, и соединяя эти три типа (рефлекс, инстинкт и " разумный тип") в одну общую группу, хочу только выразить, что здесь мы имеем деятельности одного порядка. Термином рефлекс мы обозначаем наследственные, однообразные, правильно повторяющиеся целесообразные, т. е. приспособительные реакции организма на специфические раздражения. Обыкновенно говорят, что рефлекторные действия отличаются машинообразностью, определение, которое только до известной степени точно, так как далеко не всегда одна и та же реакция следует за одним и тем же раздражением. Рефлекторная деятельность является наследственной, т. е. молодое животное начинает производить те же рефлекторные действия, которые производили его родители, без всякого предварительного обучения, вполне правильно.
Точно так же как и рефлекторная деятельность, инстинктивная деятельность является целесообразной, наследственной и до известной степени машинообразной, но отличается от рефлекторной своей гораздо большей сложностью. Здесь мы обычно находим длинный ряд сложных целесообразных действий, являющихся ответом на определенное внешнее раздражение.
"Деятельность разумного порядка" является так же целесообразной, но в отличие от предыдущих типов психической деятельности не наследственной и не машинообразной. Наследственной является способность к деятельности данного типа, но не самые действия, и животные являются наследственно весьма различными в этом отношении: одни способны к сложным действиям "разумного" порядка, другие к весьма элементарным, но самые действия не предопределены наследственно и в индивидуальной жизни не являются готовыми, как рефлексы и инстинкты: для производства определенного действия требуется определенная выучка. Далее эти действия не являются "машинообразными": за определенным раздражением могут следовать весьма разнообразные действия. Сопоставляя эти три типа приспособительной деятельности животных, мы видим вполне ясно, что мы можем распределить их по основному сходству между ними на две группы: к одной будут относиться рефлексы и инстинкты, которые отличаются друг от друга только количественно, к другой - действия "разумного типа": первые наследственны (как действия), не требуют выучки и машинообразны, вторые не наследственны, требуют выучки и в общем не машинообразны. Совершенно ясно, что при сравнении с приспособительными изменениями строения животных, инстинкты и рефлексы будут соответствовать наследственным изменениям строения органов, действия "разумного" типа - функциональным изменениям органов.
Рефлексы свойственны всем животным и в общем хорошо известны: на них я не буду останавливаться, и приведу некоторые примеры, поясняющие биологическое значение инстинктов с одной стороны, действий "разумного" типа - с другой.
В различных группах животных преимущественное значение имеет либо тот, либо другой тип деятельности. Суживая нашу задачу и принимая в соображение только метамерных билатерально симметричных животных, мы находим, что в типе членистоногие преимущественное значение приобрела деятельность типа инстинкта, в типе хордат - психика "разумного" типа, мы говорим, конечно, только о преимущественном значении, а не об исключительном, так как несомненно и у членистоногих психика "разумного типа" играет известную, хотя и второстепенную роль (мы говорим главным образом о высших представителях этого типа, насекомых, психика которых относительно хорошо изучена и у высших хордат, т.е. позвоночных существуют сложные инстинкты, как например строительные инстинкты птиц и т.д.
В типе членистоногих мы видим постепенное повышение инстинктивной деятельности, причем у высших представителей типа, у насекомых, инстинкты сделались необычайно высокими и сложными, и достигли высокой степени совершенства, вследствие чего сознательная психика если не атрофировалась, то во всяком случае отступила на задний план. Напомню необычайно сложные строительные инстинкты общественных насекомых, соты пчел, гнезда муравьев и термитов и т.д. Сложность и постоянство (машинообразность) инстинктов здесь очень ясны, точно так же, как и удивительная целесообразность. В качестве примера возьмем одну из роющих ос, сфекса, и посмотрим, в каких действиях выражается её инстинкт заботы о потомстве. Сначала оса роет норку, сообщающуюся узким коридором ее ячейкой, в которой откладывается добыча, служащая пищей будущей личинке; затем этаа добыча (сверчок) отыскивается и после некоторой борьбы крайне своеобразным способом и делается неподвижной и беспомощной: сфкс перевертывает сверчка на спину, придерживает его лапками и своим жалом колет его три совершенно определенные места, а именно в три передних нервных ганглия брюшной, нервной цепочки: в результате добыча остается живой, но парализованной, так что не может двигаться. После этого сфекс приносит к норке, кладет у входа, влезает в норку, вылезает из нее, втаскивает туда добычу, откладывает в совершенно определенное место eе тела яйцо, из которого впоследствии вылупится личинка и наконец заделывает ячейку; затем в другую ячейку откладывается другая добыча, совершенно так же парализованная и т.д. Целесообразность этого инстинкта поразительна, слабая личинка снабжается свежей пищей, которая не портится в течение всей жизни личинки, и вместе с тем добыча неподвижна в такой степени, что не может сбросить с себя личинку-хищника, питающегося ее телом. Аналогичных примеров того же инстинкта можно привести немало для других насекомых. Весьма интересно, что этот очень сложный вид инстинктивных действий является вполне наследственным: животное производит их без всякой выучки, без всяких изменений из поколения в поколение с замечательной правильностью.
Машинообразность инстинктивных действий, отличающих их от действий, которые нам приходится отнести к типу "разумных " особенно бросается в глаза при так называемых ошибках инстинктов, когда правильный ход процесса вследствие каких либо причин нарушается и окончание его становится вполне бесполезным и бесцельным, и тем не менее животное заканчивает его по раз навсегда установленной рутине. Если у роющей осы, принесшей парализованную добычу, в то время как она осматривает норку, утащить добычу, то она некоторое время ищет ее, но затем успокаивается и заделывает пустую норку совершенно так же, как будто там была положена добыча, что вполне бесцельно. Пчелы имеют обыкновение исправлять поврежденные ячейки сотов, причем производят ряд сложных действий; при нормальных условиях эти действия вполне целесообразны, но пчелы проделывают те же действия, когда ячейка повреждена наблюдателем и пуста и действия совершенно бессмысленны. Таких примеров можно привести много и они показывают, что инстинкты суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки и столь же постоянные. Если мы будем следить за последовательным изменением инстинктов в течение жизни насекомого или паука, то оказывается, что целый ряд инстинктов сменяет друг друга и что каждый инстинкт соответствует организации и образу жизни животного в определенный период жизни особи: при этом каждый инстинкт определенного периода жизни является готовым, действует определенное время и сменяется новым, таким же совершенным, когда изменяется при индивидуальном развитии организация и образ жизни особи, например, когда личинка превращается в куколку и т.д.
Мы видим таким образом, что инстинкты суть приспособления, во многих случаях очень сложные и биологически весьма важные, что приспособления эти являются вполне стойкими, т. е. повторяются у каждой особи неизменно из поколения в поколение. Мы выше поставили вопрос о том, к какой из перечисленных нами категорий приспособлений рефлексы и инстинкты относятся? Мы видим, что наш ответ на этот вопрос был правилен и что он вытекает из самого характера инстинктов и рефлексов, а именно из того, что и те и другие наследственны; при этом весьма существенно, что наследственным признаком является не способность к действиям определенного типа, а самые действия с их типичными чертами, т. е. последовательностью определенных движений, их характером и т.д.
В виду того, что и инстинкты, и рефлексы являются приспособлениями наследственными, они эволюционируют точно так же, как и прочие наследственные признаки, т. е. крайне медленно и постепенно, посредством суммирования наследственных мутаций инстинктов. Таким образом, эти чрезвычайно важные для организма приспособления суть приспособления к медленно протекающим изменениям внешней среды и о них мы можем сказать то же, что сказали о наследственных морфологических изменениях организма, количественно они могут быть очень велики, но протекают очень медленно и поэтому не могут иметь значения для животных, когда последние подвергаются относительно быстрым неблагоприятным изменениям среды. Иной характер имеют психические свойства организмов, которые мы относим к категории "разумных".
Здесь наследственной является только известная высота психики и способность к определенным действиям, но самые действия не предопределены наследственно и могут быть крайне разнообразными. При этом эти сложные действия не являются готовым ответом на определенные внешние раздражения или внутренние состояния организма, как в случаях инстинктов и рефлексов: каждая особь выучивается им заново в зависимости от тех более или менее своеобразных условий, в которых она живет, чем достигается необыкновенная пластичность этих действий, громадная по сравнению с инстинктами.
У читателя может возникнуть вопрос о том, существуют ли в действительности у животных действия, которые мы могли бы отнести к категории "разумных"? Во избежание недоразумение предупреждаю, что я употребляю этот термин только с классификационной точки зрения, чтобы отличить известную категорию действий животных от других, а именно, от тех, которые мы охарактеризовали терминами инстинкт и рефлекс. Я здесь совершенно не вдаюсь в вопрос о том, обладают ли животные (и сети обладают, то в какой степени) самосознанием, способны ли животные к абстракции и т.д.
Как пример самой низкой степени процессов психических этой категории, мы можем привести так называемые условные рефлексы: животное приучается реагировать постоянно и до известной степени машинообразно на раздражение, на которое оно нормально этим способом совершенно не реагировало: например, у него начинает выделяться слюна, когда оно слышит определенный звук, или при ином раздражении, при котором нормально слюна не выделялась, и таким образом устанавливается новый рефлекс: этот рефлекс отличается от обычного типа рефлексов тем, что он не наследствен и приобретен животным в необычно короткое с эволюционной точки зрения время. В искусственных условиях условные рефлексы могут быть нецелесообразны с биологической точки зрения, но по аналогии мы имеем полное основание думать, что вполне целесообразные условные рефлексы, имеющие приспособительный характер, могут устанавливаться и в естественной обстановке животных и что здесь они имеют весьма большое биологическое значение. Мы знаем, например, что некоторые дикие животные, например, птицы и млекопитающие, живущие на уединенных островах и не знавшие человека, при первом появлении его ведут себя как ручные животные и не боятся человека, не убегают от него и т.д.; при повторном появлении его и после того, как они испытали неудобства и опасности, проистекающие от присутствия этого нового для них существа, они начинают пугаться и убегать: установился новый условный рефлекс. Между очень простыми условными рефлексами и несравненно более сложными действиями, которым животные выучиваются, и в которые несомненно входит элемент разумности, существует полный ряд постепенных переходов.
Близка к условным рефлексам и способность диких и домашних животных к дрессировке, т.е. к приобретению новых навыков: мы преимущественно знаем эту способность по домашним животным: и благодаря ей животное может производить крайне сложные и весьма целесообразные (конечно, с человеческой точки зрения) действия. Охотничья собака приучается ложиться и вставать по команде, идет на свисток к хозяину, идет по его команде в определенном направлении, знает классические слова "тубо" и "пиль", подает дичь и т.д.. Многие комнатные собаки, например, пуделя, проделывают гораздо более сложные веши, отворяют и затворяют двери, приносят определенные вещи, снимают с хозяина шляпу, лают по команде, ходят за покупками и аккуратно приносят их. Всякий знает удивительные вещи, которые проделывают дрессированные лошади, свиньи и другие животные в цирке. Весьма интересно, что к дрессировке способны не только домашние, но и дикие и прирученные животные. Как известно, слоны, обезьяны, даже такие крупные хищники, как львы, тигры, медведи, поддаются дрессировке и после выучки у искусного дрессировщика проделывают удивительные штуки, носят поноску, прыгают через кольца, маршируют и т.д. В известных отношениях эти сложные действия близки к простым условным рефлексам, о которых мы только что говорили, но вместе с тем отличаются от них тем, что, во-первых, они несравненно сложнее, во вторых, тем, что в них, несомненно, до известной степени входит тот элемент, который мы у человека относим к категории разума. Конечно, я этим не хочу сказать, что животное понимает мысли и цели человека, который с ним имеет дело, т.е. что собака, которую охотник заставляет идти у ноги, понимает, что он боится, что она спугнет дичь и т.д. Но всякий, кому приходилось дрессировать собаку или лошадь, знает, что одна из главных трудностей дрессировки состоит в том, чтобы добиться, чтобы животное поняло то, что от него требуют. Сказать, что мы имеем здесь дело только с условным рефлексом - едва ли можно. В разбор этого, уже психологического, вопроса я вдаваться не буду, да он для нас и неважен. Для нас интересно, что как у домашних, так и у диких животных при известных условиях (приручении и дрессировке) устанавливаются в сравнительно короткое время и простые, и очень сложные и длинные ряды новых действий, которых животное в обычной обстановке не производит и без этой выучки не способно произвести. По аналогии мы имеем полное право заключить, что высшие позвоночные (птицы и млекопитающие) и в естественной обстановке могут приобретать новые привычки и навыки, вызывающие ряды сложных действий уже биологически целесообразных.
Тут может появиться сомнение в том, возможна ли такая выучка (дрессировка) без дрессировщика. Наблюдения над домашними животными, а отчасти и над дикими, устраняет это сомнение: мы знаем, что птицы и млекопитающие сами, без дрессировки, выучиваются новым для них и сложным действиям. Собаки и кошки выучиваются отворять двери, доставать еду из тех мест (шкафов, полок), куда она спрятана и т.д. Молодого шимпанзе (которого исследовала Н.Н. Коте), когда он разыгрался, заманили в клетку с двумя дверцами, одной закрытой, другой открытой и для приманки положили в нее грушу; бегая, он немного приоткрыл закрытую дверцу, потом быстро вбежал в открытую дверь, схватил грушу и выскочил в другую дверцу клетки. Одно время у меня жил попугай, который сам выучился отворять дверцу своей клетки, запертую на задвижку. Подобные примеры показывают, что животные, по крайней мере высшие позвоночные, способны вырабатывать новые и целесообразные способы поведения вполне самостоятельно.
Примеры, которые мы приводили до сих пор, касаются прирученных животных; является вопрос - происходит ли тоже и в естественной обстановке, т.е. способны ли дикие животные вырабатывать под влиянием изменений внешней среды новые способы действия и новые привычки приспособительного характера? Аналогия с прирученными животными является сильным аргументом в пользу этого предположения, но и кроме этой аналогии имеются, как мне кажется, указания на то, что такие привычки действительно вырабатываются. Трудность решения этого вопроса заключается в значительной степени в том, что наблюдение животных в их естественной обстановке всегда затруднительно, и что нам приходится в данном случае пользоваться материалом, доставляемым нам путешественниками, коллекционерами, охотниками и т.д., к наблюдениям которых зоопсихологи, особенно современные, склонны относиться крайне скептически. Принимая, что осторожность по отношению к достоверности сообщаемых сведений, конечно, здесь необходима в той же степени, как и по отношению ко всяким другим наблюдениям биологического характера, как, например, относительно времени гнездования, перелета и т.д. я думаю, что мы свободно можем, в виду особенности постановки нашего вопроса, пользоваться этими данными. Дело в том, что зоопсихологи совершенно справедливо относятся скептически к толкованиям, даваемым наблюдателями действий животных, когда, например, согласованные действия общественных насекомых приписываются их взаимной симпатии, когда говорят об особенной сообразительности пчел или муравьев и о разумности постройки гнезд птиц или жилищ бобров и т.д.; но для нас не интересен вопрос о том, что чувствуют те или иные из рассматриваемых нами животных при своих действиях, что они думают, словом, о чисто психологической стороне их деятельности (поэтому мы и употребляем такие неопределенные термины, как действия "типа разумных"): мы ставим вопрос о том, в какой мере я настолько скоро способны высшие животные изменять характер своих приспособительных действий при изменении внешних условий. Трудность проверки относительно диких животных состоит в том, что нам приходится принимать в соображение только те стороны их поведения, которые касаются несомненно новых для них условий существования: таким образом отпадает целый ряд проявлений их психической деятельности, в которых мы могли бы заподозрить существование уже установившихся привычек и инстинктов, например, их поведение при ловле привычной добычи, способы спасания от привычных врагов и т.д. Принимая во внимание это ограничение, мы тем не менее находим ряд примеров, которые показывают нам, что высшие позвоночные приспособляются к несомненно новым для них условиям.
Рузвельт в своем путешествии по Африке приводит факт, что слоны изменили свое поведение с тех пор, как за ними стали охотиться охотники с дальнобойными винтовками: они перестали пастись в открытой местности, где к ним охотник может подкрасться издали и использовать свое дальнобойное оружие, а стали держаться в лесу, где их отыскать гораздо труднее и где дальнобойное оружие не представляет преимуществ; охота за ними стала гораздо труднее и истребление приостановилось. Интересно, что носороги, гораздо более тупые, не приобрели этой привычки и поэтому усиленно истребляются.
Это изменение у слонов произошло очень быстро, в течение одного поколения, так что о наследственном изменении инстинкта здесь говорить нельзя. Совершенно аналогичное изменение в повадках произошло у бизонов в Канаде: они тоже под влиянием преследования из степных животных сделались лесными, и тоже в короткое время.
С рассматриваемой точки зрения весьма характерным является отношение диких животных к различного рода ловушкам; здесь животное сталкивается с совершенно новыми для него опасностями, которые подготовляет ему человек и изменение его поведения, после сравнительно немногих опытов, является весьма показательным. Песцы, которым клали приманку, соединенную шнуром с настороженным ружьем, первоначально ее хватали и погибали, но весьма скоро стали прорывать ход в снегу и схватывать приманку снизу, так что выстрел не попадал в них и они благополучно утаскивали добычу. В качестве аналогичного примера упомяну о так называемых, "контроблавах" на оленей: когда в данной местности произведено несколько облав, то поведение оленей изменяется, и они, вместо того, чтобы бежать от шума, производимого загонщиками, на стоящих тихо и спрятанных охотников, начинают бежать на шум, т. е. на загонщиков и прорываются через их линию и таким образом уходят. Это становится настолько постоянным, что стрелкам приходится становиться позади загонщиков, тогда олени нарываются на них. Некоторые интересные случаи такого изменения поведения были сообщены мне нашим известным орнитологом, проф. П.П. Сушкиным; и ввиду авторитетности наблюдателя я их здесь приведу. Если коллекционер сторожит хищную птицу у гнезда с птенцами (П.Л Сушкин наблюдал это относительно соколов), то старые птицы, заметив охотника, не подлетают к гнезду и держатся от него на почтительном расстоянии; при этом птенцы, сидя без корма, голодают и пищат. В этом случае иногда старые птицы, принося пишу для птенцов, не опускаются с ней в гнездо, а пролетая высоко над ним, т.е. вне выстрела охотника, бросают добычу в гнездо; конечно, она далеко не всегда падает птенцам, но все-таки иногда попадает и съедается. Тут мы видим ряд сложных действий явно приспособительного характера, которые едва ли можем истолковать иначе, как употребляя такие термины как сообразительность, смекалка и т.д. Другой случай тоже весьма характерен: если ворона пытается утащить птенца из выводка домашних уток, то сначала она просто бросается на утят и иногда ей удается схватить утенка и утащить его; но если старая утка отбила нападение и повторные попытки нападения не удаются (старые утки защищают птенцов весьма ожесточенно, и собирают утят под себя), то ворона начинает сильно кричать и обыкновенно на крик прилетает другая ворона и атака возобновляется вдвоем: одна из ворон нападает на утку и дразнит ее, стараясь отвлечь от утят, а другая держится в стороне и пользуется моментом, когда утка занята дракой с се компаньонкой, чтобы схватить утенка и утащить его. По мнению П.П. Сушкина, факт, что первоначально атака производится одной птицей и только в случае неудачи другая призывается на помощь, показывает, что мы имеем здесь не постоянный инстинкт, а ряд индивидуальных действий приспособительного характера. Оценивая теоретическое значение только что приведенных примеров, мы должны обратить внимание на кратковременность того периода времени, в течение которого вырабатывается изменение поведения) животных: здесь мы имеем развитие психической деятельности, совершенно отличной от инстинктивной и, наоборот, весьма похожей: на сообразительность человека, где после нескольких попыток выбирается наиболее целесообразный метод поведения.
Если мы сопоставим все сказанное относительно только что рассмотренного нами типа действий высших животных, то мы можем сделать несколько небезынтересных для эволюционной теории выводов.
1. У высших позвоночных животных широко распространены действия, которые в отличие от наследственных рефлексов и инстинктов мы имеем полное право отнести к типу, который мы обозначим условным термином "разумный"; в низшей форме эти действия подходят под тип простых условных рефлексов; у более высоко стоящих животных они усложняются настолько, что приближаются к действиям, которые мы у человека обозначаем, как произвольные и разумные действия.
2. В отличие от инстинктов, эти действия не наследственны и этим отличаются от инстинктов и рефлексов, наследственными признаками являются здесь не самые действия, как таковые, а только некоторая высота психической организации (способности к установке новых ассоциаций и т.д.).
С биологической точки зрения, т. е. с точки зрения приспособляемости животных, мы имеем здесь фактор чрезвычайной важности, биологическое значение которого до сих пор не было достаточно оценено: значение его состоит в том, что он в весьма значительной степени повышает пластичность животных по отношению к быстрым изменениям среды. При изменении внешних условий животное отвечает на него не изменением своей организации, а быстрым изменением своего поведения и в очень большом числе случаев может приспособиться к новым условиям весьма скоро.
Чтобы оценить значение этого фактора (мы говорим именно о биологическом значении его) нам надо принять в соображение факт, что многие органы высших животных являются органами с полиморфными функциями. Мы знаем, что весьма многие органы животных, имеющие отношение к внешней среде, способны к довольно разнообразным функциям. Это положение касается прежде всего органов движения: мы видим, например, что конечности высших позвоночных ; способны к перемене функции без всякой перемены строения. Крылья крупных птиц и служат для полета, но в случае надобности птица ими пользуется как органами нападения и обороны: орлы наносят крыльями сильные удары и сбрасывают при случае добычу со скал ударом крыла. Задние лапы птиц с служат не только для передвижения по земле (первичная функция задней конечности), но и для обхватывания веток при сидении (на них, для схватывания, перенесения добычи при полете, для нападения и защиты. То же можно сказать и о передних лапах многих млекопитающих, которые служат для бегания, для лазания, для плавания, и в качестве органов обороны и т.д. Даже ноги копытных животных, гораздо более специализированные, чем пятипалые конечности, служат и в качестве органов передвижения, и в качестве органов обороны. Напомню о необычайно разнообразных функциях всех четырех конечностей обезьян и лемуров; о разнообразных функциях рта и зубов очень многих млекопитающих и клюва некоторых птиц, например, попугаев; о необычайном многообразии действий, которые может произвести своим хоботом слон и т.д. Даже кишечный канал способен к довольно разнообразным функциям: мы знаем, что многие животные, нормально питающиеся определенной пищей, как, например, млекопитающие, у которых о роде пищи, которой они питаются, можно судить по строению зубов, переходят в случае нужды к другому типу пиши, например, от мясной к растительной, или от мясной к питанию насекомыми, и свободно переваривают эту пищу. Я не буду останавливаться на подробном перечислении таких примеров органов с полиморфными функциями; всякий читатель, несколько; знакомый с биологией, их легко подыщет сам. Для меня важно только отметить, что у многих высших животных (мы их здесь и имеем главным образом в виду) существует полиморфизм функций экзосоматических, органов: другими словами, данное животное может употреблять один и тот же орган, имеющий отношение к окружающей среде, для нескольких, часто весьма непохожих друг на друга функций.
Мы можем спросить себя, от чего зависит тот факт, что животное в известный момент своей видовой жизни вдруг станет употреблять данный орган для функций, для которых его предки этого органа не употребляли? Если мы примем в расчет не только быстроту и легкость изменения поведения животных при наличности того типа психики, который мы обозначили как "разумный", но и полиморфность функций органов, то нам станет понятно все громадное значение этого типа психической деятельности как фактора приспособления. Мы привели ряд примеров более или менее сложных и целесообразных изменений поведения животных при соответственных изменениях условий существования; мы можем представить себе, что изменения эти могут быть еще более значительными, если животные будут при этом пользоваться своими органами для несколько иных целей, чем они ими пользовались раньше: тогда изменения поведения могут привести к весьма значительным изменениям в образе жизни животного. Например, наземное животное может сделаться путем описанного нами активного приспособления из бегающего лазающим или роющим без изменения своей организации, т. е. в весьма короткий промежуток времени.
Прибавим к сказанному еще некоторые соображения относительно деятельности "разумного" типа: наблюдая жизнь высших животных, у которых эта психика развита до известной степени высоты, мы видим, что всякое такое животное живет в обычное время среди условий, хотя и в достаточной мере сложных, но в общем повторяющихся; оно имеет дело с определенными условиями неорганической природы, определенным типом растительности данной местности, определенной и в общем знакомой ему фауной, конечно, в той мере поскольку эта фауна, т.е. другие животные, касаются его в качестве конкурентов, врагов, добычи или полезных для него животных. Для того чтобы выжить при этих данных и определенных условиях требуется определенная высота "разумной" психики, и в среднем животные, приспособленные к данным условиям, ею и обладают.
Но если условия резко и быстро изменятся в неблагоприятную сторону, т. е. если появится новый и опасный враг (мы берем этот грубый пример для наглядности), то данному виду придется приспособляться к этим новым условиям посредством быстрого изменения определенных сторон своего поведения. Естественно думать, что при этих условиях выживут и приспособятся, т. е. окажутся способными быстро и целесообразно изменить свое с поведение и выработать новые привычки, особи с потенциально более высокой психикой, т.е. животные наиболее умные и наиболее способные: говоря метафорически выживут "изобретатели " новых способов поведения. Другими словами, при эволюции этим путем повышается потенциальная психика, причем дело здесь идет уже о наследственном повышении психических способностей данного типа. Этот процесс, как и другие наследственные процессы, идет, само собой разумеется, очень медленно. Когда животное приспособилось к наступившим изменениям и установилось некоторое новое состояние равновесия, так сказать, некоторая рутина жизни, то эта интенсивная изобретательность, игравшая большую роль в период сильного изменения условий, не требуется, и животное ее может обычно не проявлять, но способность к ней, так сказать, некоторый "запасной ум" в психике животного сохраняется, и при случае, т. е. при наступлении нового изменения условий, может проявиться. Таким образом мы приходим (я отношусь к этому предположению только как к гипотезе) к заключению, что высшие позвоночные животные (птицы и млекопитающие) в общем умнее, чем это кажется при наблюдении их при обычных условиях их жизни. Мне кажется, что опыты дрессировки диких животных (особенно таких, от которых по условиям их существования трудно ждать высокой психики, как, например, тюлени или морские львы) вполне подтверждают эту гипотезу о "запасном уме" млекопитающих. Может быть, эта гипотеза могла бы оказаться полезной при суждении об исключительных проявлениях ума животных, которые мы имеем у лошадей Кралля, собак проф. Циглера и т.д. Вдаваться в разбор этих вопросов, требующих специально психологического разбора (от которого я в настоящей статье сознательно уклоняюсь), я не буду.
В предыдущем мы сделали некоторую попытку разобрать способы, посредством которых животные приспособляются к различным изменениям среды, и пришли к выводу, что способов этих два, причем каждый из них может в свою очередь быть подразделен на две категории: первый тип составляют наследственные изменения, которые являются способом, посредством которого животные приспособляются к очень медленным, но вместе с тем и очень значительным изменениям среды. Посредством наследственного изменения изменяются: а) организация животных и вырабатываются те бесчисленные приспособительные изменения, которые нам известны на основании данных палеонтологии и сравнительной морфологии, и б) рефлексы и инстинкты животных, причем изменяется наследственно самое поведение животных; в некоторых случая это изменение поведения происходит без изменения строения органов, в других сопровождал его, т. к. эволюция нового, активного, а частой пассивного органа всегда требует изменения поведения животного.
Ко второму типу приспособления относятся ненаследственные приспособления, которые в свою очередь являются приспособлениями к быстрым, хотя и не особенно значительным изменениям в условиях существования животных; сюда относятся: а) те изменения строения, которые мы, за неимением лучшего термина, обозначили как функциональные изменения строения животных и б) изменение поведения животных, происходящее без изменения их строения под влиянием тех психических процессов, которые мы отнесли к разумному типу. Отметим, что в основе и та и других приспособлений лежит, в конце концов, наследственное изменение: способность животных к приспособительным реакциям на раздражения, получаемые из внешней среды, весьма различна у различных животных и мы имеем полное основание думать, что если не сама реакция, то способность к ней наследственна и эволюционирует по типу наследственных изменений. Напомню о различиях в способности к регенерации у различных животных, относительно которых мы с большой вероятностью можем сказать, что они произошли от общих предков. Тоже самое можно сказать о психических действиях разумного типа: самые действия не наследственны, но способность к ним является наследственной и соответственно этому эволюционирует очень медленно. Указанное распределение можно выразить, следовательно, такой классификационной схемой:
I. Наследственные приспособления к очень медленным изменениям среды:
1. Наследственные изменения строения животных.
2. Наследственные изменения поведения без изменения строения {рефлексы и инстинкты).
II. Ненаследственные приспособления к сравнительно быстрым изменениям среды:
1. Функциональные изменения строения животных.
2 Изменения поведения животных "разумного" типа.
Мы видим таким образом, что существует несколько отличных друг от друга способов приспособления животных к окружающей среде, посредством которых они приспособляются к изменениям протекающим с различной скоростью. Эти типы приспособления до известной степени независимы друг от друга, т.е. в одних эволюционных рядах сильнее развиты одни, в других другие. Я не буду подробно разбирать здесь значения наследственных (I, 1) и ненаследственных (ІІ, 1) приспособительных изменений строения животных, и только коротко остановлюсь на эволюции двух остальных типов приспособления посредством изменения действий и поведения животных.
Если мы возьмем членистых и членистоногих животных, начиная от аннелид и кончая насекомыми и пауками как высшими представителями, то мы видим, что здесь прогрессивно развивалась деятельность рефлекторно-инстинктивного типа, так что у высших представителей членистоногих, насекомых и пауков, инстинкты достигают высокой степени сложности и совершенства. У многих общественных и одиноких насекомых и очень многих пауков мы должны признать, что психическая деятельность этого типа достигает необычной высоты, сложности и целесообразности: напомню строительные инстинкты пауков, общественные и строительные инстинкты насекомых, инстинкты заботы о потомстве у rex и других и т.д. В каждом из таких инстинктов мы имеем длинный ряд очень точно регулированных и строго повторяющихся действий, которые при обычных условиях существования представляют самые удивительные примеры приспособления животных к совершенно определенным условиям существования. Но даже у тех форм членистоногих, у которых инстинкты достигли высокой степени совершенства, психическая деятельность того типа, который мы обозначили как разумный, стоит относительно весьма низко. Приспособление, посредством перемены способа действий и выучки у них по-видимому играет весьма небольшую роль. Поскольку мы можем судить, эволюция приспособлений при помощи изменения поведения животных здесь пошла в сторону прогрессивного развития наследственно фиксированного поведения (инстинкта).
В другом ряду билатерально симметричных животных, а именно у хордат, мы видим что, эволюция пошла в направлении прогрессивного развития психики "разумного типа", т. е. наследственно не фиксированных действий Нельзя сказать, чтобы инстинктов в этом ряду не было, но в общем они гораздо менее сложны и менее распространены, чем у высших членистоногих, и к ним постоянно примешиваются действия "разумного типа"; это мы видим даже в тех случаях, когда мы имеем дело со сложными инстинктами высших позвоночных, как, например, с инстинктом постройки гнезд птиц или заботы о детенышах у амфибий, птиц и млекопитающих.
Если же мы возьмем тот тип психической деятельности, который мы обозначим термином "разумный", то в ряду позвоночных, мы в общем видим, что он развивался прогрессивно: у рыб и амфибий он. поскольку мы можем судить, сводится к сравнительно простым условным рефлексам, значительно сложнее он у рептилий, и достигает своего высшего развития у птиц, с одной стороны, у млекопитающих - с другой. И у тех и у других приспособления посредством изменения поведения в течение индивидуальной жизни имеют громадное биологическое значение и позволяют высшим представителям этих двух групп быстро приспособляться к весьма разнообразным условиям и к весьма быстро наступающим изменениям в последних. Последнее особенно ясно видно, когда животным приходится приспособляться к изменениям, вносимым в их жизнь человеком.
Наибольшее значение приспособлений этого тепа мы, конечно, видим при эволюции человека, где они несомненно играли первенствующую роль. Можно сказать, что благодаря развитию сознательно-разумной психики, способность непосредственных предков человека и самого человека к приспособлению повысилась в невероятной степени и что именно благодаря этой способности человек и занял, не только в ряду млекопитающих, но и в ряду всех животных, доминирующее положение; он может приспособляться в чрезвычайно короткое с эволюционной точки зрения время решительно ко всяким изменениям и условиям существования.
Может быть, было бы интересно сравнить с этой точки зрения способы приспособления животных и человека к изменениям внешних условий: при таком сравнении мы видим, что относительное значение отдельных факторов приспособления, которые мы только что рассмотрели, весьма различно в разных группах животных и у человека. Представим себе, что какое-нибудь млекопитающее животное переселяется из теплого климата в холодный и приспособляется к новым условиям существования. Обычно мы видим, что у него вырабатываются новые приспособления, т. е. что организация его путем наследственного изменения весьма сильно изменяется и что поэтому самый процесс переселения есть процесс весьма медленный: общие покровы животного изменяются таким образом, что они делаются способными защитить животное от холода, соответственно этому происходит целый ряд изменений во внутренних органах, часто изменяется окраска животного и т.д. Аналогичные изменения мы видим, когда млекопитающее из лесного делается степным, когда оно переменяет пищу и т, п. Даже такие незначительные различия, как питание травой и питание ветками деревьев, сопровождаются изменениями строения: мы знаем, например, что у обыкновенного носорога на верхней губе существует пальцевидный придаток для захватывания веток, которого нет у белого носорога, питающегося травой. Всякому известны удивительные приспособления в языке и лапах дятлов, выработавшиеся как приспособления к сравнительно незначительному изменению в образе жизни и способе питания: лазанию по стволам деревьев и добыванию насекомых и их личинок из под коры и из щелей последних. Напомню, что эти примеры относятся и к птицам и к млекопитающим, у которых приспособление посредством изменения поведения играет большую роль.
Обращаясь к человеку, мы видим, что соответствующие и даже гораздо большие изменения в образе жизни, переселения в совершенно иной климат, весьма значительные изменения в способе литания и т.д. не отразились на организации человека, и к таким весьма значительным с биологической точки зрения изменениям человек приспособлялся только изменениями своего поведения и своих привычек. Переселяясь в холодный климат, человек не изменяет своей организации, но изменяет свою одежду, свое жилище и т, д. При встрече с новым и опасным врагом он не вырабатывает новых органов нападения и зашиты, рогов, клыков, чешуи и т.д. но изобретает новый способ борьбы, новое оружие.
Другими словами, человек, начиная с очень ранней стадии своей эволюции, начинает заменять новые органы новыми орудиями. Там, где животное для приспособления к новым условиям существования вырабатывает новые особенности строения, требующие громадных промежутков для своей эволюции, человек изобретает (при той же организации) новые орудия, которые практически заменяют ему органы, одежду, согревающую его, огонь для варки пиши; каменный топор, увеличивающий силу его удара, копье, позволяющее поражать врага на расстоянии, лук и стрелы, увеличивающие это расстояние и т.д. и т.д. Благодаря членораздельной речи человек приобрел способность быстро передавать новое изобретение или, с нашей точки зрения, новое приспособление, другим людям, чем увеличилась легкость обучения; слово, песня и затем письмо фиксировали всякое новое изобретение, сделали возможным его передачу из поколения в поколение, и облегчили его усовершенствование и т.д.
Я не буду разбирать этой стороны эволюции человека в деталях, так как это выходит далеко за пределы моей задачи: сказанного достаточно, чтобы показать, что тот гип деятельности, который мы у животных обозначали как "разумный" и который у человека уже в полной мере заслуживает этого имени, был у человека необычайно важным фактором прогрессивной эволюции. Главное значение этого фактора заключается в том, что он до крайних пределов повысил способность человека к приспособлению, сделав его существом в самой высокой степени пластичным по отношению к изменениям среды. Мы видели, что этот фактор действует в весьма значительной степени и у других позвоночных и может быть корней его приходится искать очень глубоко среди предков позвоночных: высокого развития он достигает только у высших позвоночных и в конце концов у человека.
Эволюция "приспособлений посредством изменения поведения без изменения организации" пошла в дивергируюших направлениях по двум главным путям и в двух типах животного царства достигла своего высшего развития. В типе членистоногих прогрессивно эволюционировали наследственные изменения поведения, инстинкты и у высших представителей их, у насекомых, мы находим необыкновенно сложные и совершенные, приспособленные ко всем деталям образа жизни инстинктивные действия. Вся жизнь общественного насекомого введена в строгие рамки, подчинена строго определенной рутине. Каждый повторяющийся случай обыденной жизни муравья или паука служит стимулом, вызывающим к деятельности определенную, в большинстве случаев весьма совершенную, инстинктивную реакцию: все правили поведения наследственны и даны раз навсегда. Но этот сложный и совершенный аппарат инстинктивной деятельности является вместе с тем крайне громоздким: если происходит изменение в условиях среды, то изменение деятельности, посредством которого животное может приспособиться к новым условиям (если оно к ним приспособляется этим путем, а не развитием новых органов), совершается необыкновенно медленно, так что к быстрым изменениям животное этим путем приспособиться не может. Таким образом, мы здесь имеем тип животных очень совершенных, с высоко стоящей психикой, но у которых пластичность организации не превышает пластичности, достигаемой посредством наследственного изменения организации.
В типе хордат эволюция пошла по другому пути, инстинктивная деятельность не достигла очень большой высоты (так же как у членистоногих деятельность разумного типа), но зато приспособление посредством индивидуального изменения поведения, деятельность разумного типа стала развиваться прогрессивно и в высокой степени повысила пластичность организмов: над наследственной приспособляемостью появилась целая надстройка индивидуальной приспособляемости поведения. У человека эта надстройка достигла максимальных размеров и благодаря этому человек является существом, приспособляющимся к любым условиям существования, создающим себе, так сказать, искусственную среду, - среду культуры и цивилизации: с биологической точки зрения мы не знаем существа, обладающего большею способностью к приспособлению, а, следовательно большим количеством шансов на выживание в борьбе за существование, чем человек.
Додаток 3
Печатается по изд.: Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. Учебное пособие. 2-е изд. М.: Российское психологическое общество, 1998. С. 30-43.
Цит. по изд.: Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных // Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Л.: Наука, 1987. С. 236-265 (с сокр.).
Одной из характерных особенностей современной биологии служит все возрастающий интерес к изучению поведения животных. По сравнению с позвоночными животными, закономерности формирования поведения беспозвоночных значительно менее изучены. Причем сказанное относится прежде всего к изучению их ВНД. Значительное отставание в изучении функциональных механизмов приобретенного поведения у беспозвоночных животных, на наш взгляд, может быть объяснено по крайней мере тремя основными причинами. Во-первых, трудностью содержания многих животных в лабораторных условиях; во-вторых, трудностью создания адекватных методик исследования и методов объективной регистрации поведения; и, в-третьих, тем, что физиологи, занимающиеся исследованием поведения беспозвоночных, далеко не всегда обладают знаниями, позволяющими свободно выбирать необходимые для изучения объекты (Тушмалова, 1973).
Заметим сразу, что в филогенетическом ряду беспозвоночных наиболее изученными оказались насекомые и моллюски по сравнению с более "простыми" организмами. Так, для моллюсков и насекомых наиболее актуальной задачей является определение степени сложности механизмов приобретенного поведения, в то время как для низших беспозвоночных необходимо вновь и вновь доказывать, что они способны к накоплению индивидуального опыта — обучению. <...>
Об условных рефлексах простейших. Рассмотрение оригинальных экспериментальных исследований, посвященных выработке у простейших условных рефлексов, убеждает в чрезвычайно разноречивой трактовке результатов. Обзору таких работ посвящен ряд публикаций, отражающих взгляды биологов зоологического и физиологического профилей (Коган, 1963; Воронин и др., 1967; Серавин, 1969, 1978; Hamilton. 1975; Тушмалова, 1980). Исследователи, иллюстрирующие возможность выработки, условных рефлексов у простейших, чаще всего останавливаются на опытах Н. Н. Тимофеева (1958) и серии работ Гельбера (Gelber, 1956, 1958). Рассмотрим детально эти эксперименты, чтобы показать, что их результаты могут иметь иное объяснение, если учесть некоторые особенности ресничных инфузорий. Н. Н. Тимофеев проводил опыты на инфузориях в камере размером 10x4 мм, разделенной пополам, в каждой из половин были вмонтированы платиновые электроды. Условным раздражителем служил свет, безусловным — электрический ток (50 Гц 1 — 2 В). Выработка условного рефлекса заключалась в том, что инфузории "учились" только в ответ на изолированное действие света не заплывать в ту часть камеры, где давался удар электрического тока. Объясняя результаты опытов автор акцентирует внимание на двигательных реакциях инфузорий, считая, что выработка условных реакций определяется "количеством, а возможно, и качеством самой двигательной активности", не раскрывая этого понятия, однако опыты Н. Н. Тимофеева можно объяснить исключая возможность формирования временных связей. Известно, что многие инфузории в ответ на различные вредные воздействий внешней среды выстреливают трихоцисты1. Эту реакцию можно классифицировать как врожденную, безусловно оборонительную — сигнал "опасности" для других особей. В опытах Н. Н. Тимофеева таким "оборонительным" раздражителем был электрический ток. Формирование "условного рефлекса" во времени (постепенность выработки) на самом деле может быть следствием постепенного диффундирования относительно небольшого количества трихоцист по объёму камеры. Экспериментально показано, что выстреливание трихоцист происходит в ответ на непосредственное действие различных кислот, щелочей, механических воздействий электрического тока (Prosser, Brown, 1967).
Таким образом, результаты опытов Н. Н. Тимофеева не могут служить доказательством способности простейших вырабатывать условные рефлексы.
Часто как доказательство выработки у простейших условных рефлексов приводят серию работ Гельбера по выработке у инфузорий Paramecium aurelia пищевых условных рефлексов. В связи с принципиальной важностью физиологической оценки этих работ в плане обсуждаемой проблемы, остановимся подробно на рассмотрении результатов этих работ. Опыты проводились следующим образом. Стерильная платиновая проволока длиной 7,6 см с диаметром кончика 0,5 мм располагалась в середине стеклянной экспериментальной лунки под углом 85° к горизонтали. Поднимание и опускание проволоки осуществлялось с помощью специального рубильника. В контрольных экспериментах было показано, что погружение проволоки в нативную культуру2 на 3 мин приводит к скоплению на ней 1 — 2 инфузорий. При обучении проволоку опускали в лунку с голодными инфузориями на 15 с. с интервалами в 25 с (время отсчитывали фотографическим хронометром).
Каждое третье опускание проволоки подкреплялось пищей (опускалась проволока с нанесенными бактериями). В контрольных экспериментах не было обнаружено изменений в количестве животных, что исключило возможное объяснение увеличения числа животных у проволоки за счет простого изменения двигательной активности инфузорий.
Однако в этой работе не обнаружено воздействия обучения с подкреплением, что, по мнению автора, может быть объяснено слабой или замедленной реакцией животных на эффект опускания проволоки. Хотя такое объяснение автора и не лишено основания, более вероятной причиной нам кажется нарушение процедуры выработки условных рефлексов: слишком большие интервалы между сочетаниями (оптимальные условия частоты вообще специально не изучались) и непериодичность подкрепления (лишь третье предъявление иглы сочеталось с пищей). В дальнейшем Гельбером было показано, что выработанная реакция инфузорий — прилипание "дрессированных" животных к стерильной проволоке — сохраняется до 3 ч. Был продемонстрирован эффект, аналогичный угасанию, у трех групп культур P. aurelia, обученных по описанной методике, через 2 ч проверялось сохранение обучения. Группы перед началом проверки получили разное количество испытаний без подкрепления: группа 1 — 10 испытаний, группа 2 — 5, группа 3 — не получала совсем. Оказалось, что через 2 ч после дачи проб группа 3 показала количество ответов, превышающее остальные группы. Группы без обучения (контрольные) дали "нулевые" ответы. Эти опыты, без сомнения, подтверждают пластичность поведения инфузорий. Однако они, как и предыдущие эксперименты автора, не дают (в силу особенностей используемой методики) ответа на природу физиологических механизмов, лежащих в основе наблюдаемого явления. Отмеченное угасание на самом деле могло развиваться по механизму привыкания к отсутствию пищевого раздражителя, что исключает условнорефлекторную природу явления.
В этой связи заслуживают внимания опыты Катца и Детерлайна (Katz, Deterline, 1958), которые использовали методику Гельбера с дополнительными контрольными экспериментами и показали, что после перемешивания жидкости в лунке с бактериями "дрессированные" бактерии не оседают на поверхности стерильной проволоки на дне лунки. В другом опыте авторы на дне лунки с голодными парамециями вносили с помощью платиновой проволоки небольшое количество бактерий. Повторив методику выработки условных рефлексов у инфузорий P. aurelia, они использовали только стерильную платиновую проволоку. Результаты достоверно опровергали опыты Гельбера: были получены такие же данные, как и в случае с проволокой, покрытой предварительно бактериями (инфузории без "обучения" собирались на поверхности стерильной проволоки).
Таким образом, результаты опытов Гельбера, на наш взгляд, могут свидетельствовать лишь о способности инфузорий четко реагировать на пищевое раздражение или, возможно, на изменение среды, вызванное присутствием бактерий.
Привыкание простейших. У организмов, лишенных нервной системы, могут быть более простые (неусловнорефлекторные) формы приспособительного поведения. Примером элементарного механизма накопления индивидуального опыта служит привыкание (Thorp, 1964). Под привыканием понимают прекращение реакции на постоянно действующий биологический раздражитель. Л. Г. Воронин (1968, 1969, 1972) относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального приспособления. К одной из первых работ по выработке привыкания у простейших принадлежат опыты Данича (Danisch, 1921) на сувойках (Vortioella nebulivera). Автор исследовал привыкание к механическому раздражению у инфузорий. Критерием привыкания служило прекращение сокращения стебелька сувойки в ответ на раздражение. О динамике привыкания судили по количеству сокращений, необходимых для отсутствия сокращения. В работе получена зависимость скорости выработки привыкания от силы механического раздражения — привыкание вырабатывалось тем быстрее, чем меньше была сила используемого механического раздражителя.
Позднее закономерности привыкания у простейших изучал Кинастовский. Им было подробно изучено влияние механического раздражения на сокращение инфузорий (Kinastowski, 1963). Автор в качестве механических раздражителей использовал свободно капающую каплю и специальный прибор, вызывающий вибрацию экспериментального сосуда. Оказалось, что оптимальными условиями для развития привыкания служит сила раздражителя от 400 до 1 600 эрг, частотой 10 и 15 раз/мин. Раздражение с большей силой (20 000 эрг) не приводит к уменьшению числа сокращений, а может вызывать судорожное состояние и летальный исход. Действие раздражителя оптимальной силы с частотой 1 раз в 1 мин не снижало числа сокращений во времени. Полное прекращение реакций в ответ на механическое раздражение в оптимальных условиях опыта наступало через 13 — 20 мин.
В опытах Кинастовского животные с выработанным привыканием отвечали на сигнал другой модальности и на сигнал этой же модальности, но большей силы, что отличало полученный феномен от утомления. В аспекте рассматриваемых работ представляют интерес опыты А. Б. Когана (1963, 1964) на сувойках. Была показана способность этих инфузорий сокращаться в ответ на механическое раздражение — падение на предметный столик маленького свинцового шарика с высоты 3 см. Оказалось, что если к телу сувойки подвести стеклянную палочку так, чтобы выпрямление стебелька осуществлялось только на 3/4 его длины, то инфузории могут изменять свое поведение (замедление выпрямления стебелька, сокращение длины при выпрямлении) и, что особенно важно, сохранять эти изменения некоторое время после прекращения раздражения — удаления палочки. Автор опытов называет такую форму поведения своеобразной приспособительной реакцией. Отсутствие условного сигнала делает невозможным предположение об условнорефлекторном механизме формирования следовых реакций в этом случае. Можно предположить, что у сувоек вырабатывалось привыкание к модифицированному сокращению.
Влияние различных факторов на выработку привыкания у инфузорий спиростом исследовал Аппельвайт (Applewhite, Morowitz, 1967; Applewhite, 1968; Applewhite, Stuart, 1969). В опытах Аппельвайта изучалось привыкание к вибрационному раздражению на популяциях из 60 — 100 инфузорий. Вибрационный раздражитель подавался каждые 4 с (падение груза с силой в 70 условных единиц). Критерием привыкания служило отсутствие сокращений на три раздражения подряд (использовалась фоторегисграция). Сохранение выработанного привыкания проверялось через 15 и 30 с после окончания опытов. В процессе опытов выявилась зависимость привыкания от температуры: при проверке сохранения привыкания через 15, 30, 60 и 90 с при температурах +15, +25 и +37° С оказалось, что более быстрое забывание (больший процент сократившихся инфузорий) наблюдается при температуре 37 С. Известно, что среда культивирования простейших может оказывать влияние на некоторые показатели функционального состояния животных (биение ресничек, изменение вязкости протоплазмы и т. п.). Поэтому особый интерес представляют эксперименты Аппельвайта и сотрудников (Applewhite et al., 1969) по изучению влияния на привыкание ионов металлов. Оказалось, что предварительное 15-минутное содержание инфузорий в растворе хлоридов калия и натрия (в концентрации к 0,5 до 0,005 моль/л), а также кальция, магния и марганца (в концентрации от 0,25 до 0,002 моль/л) не повлияло на выработку и сохранение привыкания, а воздействие ионов магния оказалось ярко выраженным. В этих опытах о динамике привыкания судили по первой, средней и последней парам раздражений, сохранение проверялось через 30 и 120 с после воздействия последнего раздражения. Двигательная активность "магниевых" инфузорий при этом не изменялась. Одним из предполагаемых механизмов влияния магния на привыкание авторы считают активирование эти ионом некоторых энзимов3.
Интересные данные получены Аппельвайтом и соавторами (Applewhite et al., 1969) при изучении клеточной локализации феномена привыкания. После выработки привыкания животных разрезали пополам и вновь отдельно обучали переднюю и задние части. Оказалось, что для принятого критерия выработки (отсутствие реакции до трех нулей подряд) понадобилось примерно одинаковое число механических стимулов. Анализ полученных фактов позволяет согласиться с мнением авторов работы о том, что привыкание не является следствием утомления, повреждения или местной адаптации.
Изучение роли макронуклеуса в процессе привыкания продемонстрировало отсутствие различий в динамике выработки этой реакции у половинок инфузорий, содержащих ядро и лишенных его, что позволило автору высказать предположение о локализации памяти клетки в цитоплазме. Оценивая серию работ Аппельвайта и сотрудников по изучению привыкания у ресничных инфузорий, необходимо отметить, что они вырабатывали нестойкие реакции (отсутствие реакции на три последовательных стимула), которые при оценке динамики выработки могут быть определены как первые признаки формирования привыкания, но не как прочно выработанная реакция.
Основные закономерности выработки привыкания у Stentor coeruleus были изучены Вудом (Wood, 1970, 1972). У животных вырабатывалось привыкание к механическому раздражению. При постоянной частоте раздражения увеличение силы сигнала замедляло скорость выработки привыкания: в опытах с постоянной силой тока привыкание вырабатывалось тем медленнее, чем реже давался сигнал; при очень сильных раздражениях привыкание не вырабатывалось совсем. Следы привыкания в виде снижения частоты ответов на механические стимулы сохранялись в течение 3 ч.
Несомненным достоинством опытов Вуда служит использование им теста на "растормаживание" как одного из существенных показателей наличия или отсутствия обучения в такой элементарной форме, каким является привыкание. Оказалось, что привыкание, выработанное на механический стимул с силой в 0,04 усл. ед., не растормаживается после однократного раздражения большей силы (0,12 усл. ед.) или после подпорогового раздражения электрическим током. По мнению автора, неспособность к растормаживанию служит единственным отличием свойств привыкания одноклеточных организмов от высших животных.
Оригинальную форму обучения у стентора наблюдали Беннет и Френсис (Bennet, Francis, 1972). Критерием обучения служило сокращение времени передвижения стентора в капиллярной трубке, соединенной с относительно большим резервуаром, наполненным водой. При повторении проб с частотой один раз в 60 с время сокращалось от 58 с в первой пробе до 31 с в третьей. Реакция сохранялась примерно на одном уровне в течение 30 мин. Было показано также, что обучение происходит лишь при строгом соблюдении определенных условий опыта — вертикальном расположении капиллярных трубок с внутренним диаметром не более 0,5 мм. В трубках с диаметром 1 и 2 мм обучения не происходило. Авторы приходят к выводу о том, что изученный вид обучения есть не что иное, как результат привыкания стентора к механическому стимулу. Знакомство с экспериментами Беннета и Френсиса позволяет нам подобное объяснение считать справедливым.
Итак, приведенный материал показывает, что одноклеточные организмы обладают свойством изменять поведение под влиянием различных раздражителей. Эти изменения сохраняются в течение 30 — 60 мин, а иногда до 3 ч. Сохранение следов от раздражений свидетельствует о способности простейших к накоплению индивидуального опыта.
Наиболее детально вопрос о характерных особенностях функциональных механизмов, определяющих поведение простейших, был исследован в серии работ Н. А. Тушмаловой с сотрудниками (Тушмалова, 1968, 1974, 1977; Тушмалова, Доронин, 1971; Доронин, 1974; Тушмалова, Зазулина, 1977; Доронин, Тушмалова, 1978; Тушмалова, Кузьмичева, 1979). Приступая к изучению привыкания у донервных животных на примере привыкания Spirostomum ambigaum к вибрационному раздражению, авторы поставили своей целью прежде всего ответить на вопрос: в какой степени привыкание простейших соответствует понятию приобретенное поведение, выработанному в опытах на позвоночных животных и высших беспозвоночных. Были изучены такие свойства привыкания, как тренированность, растормаживание, информационная значимость интервалов между раздражениями, зависимость выработки этого феномена от исходного функционального состояния и возраста животных. По динамике реакции привыкания всех животных можно отнести к двум группам. В первой группе привыкание было относительным и заключалось лишь в уменьшении числа сокращений в единицу времени. Во второй группе животных реакция была абсолютной — в ответ на раздражение сокращения отсутствовали. Первое проявление привыкания отмечено после 1 — 10 мин; отсутствие сокращений до 10 нулей подряд — после 13 — 47 мин. Как показал анализ экспериментальных данных, оптимальными следует считать сигналы, действующие через промежутки времени, сравнимые с рефрактерными периодами4 (около 5 с), а по силе — с порогом сокращения инфузорий. Быстрее всего привыкание развивается при действии сигнала через 7 с. При увеличении интервала между раздражениями увеличивается время, необходимое для достижения 100 %-ного угашения реакции. Однако реакция вырабатывалась и при сигнале, действующем значительно реже — через 1 мин: в этих случаях феномен развивался значительно медленнее.
Привыкание вырабатывалось и при раздражении 1—9 раз в минуту. Однако для достижения критерия 10 нулей требовалось значительно больше времени (до 50 мин). Наиболее четко значение временного интервала в динамике выработки привыкания было продемонстрировано в опытах с применением раздражителей в аритмическом режиме, по случайному закону, отмечалось замедление в выработке привыкания при аритмическом режиме раздражения. Как и у более высокоорганизованных животных, у инфузорий были выявлены индивидуальные отличия в динамике привыкания (рис. 1). У животных с выработанным привыканием в 100 % сохранялась реакция на сигнал другой модальности: и более сильный сигнал этой же модальности, что отличает изучаемый феномен от утомления. Условия, при которых наблюдалось утомление инфузорий, резко отличались от условий выработки привыкания. Нереагирование на сигнал любой силы и частоты — утомление — развивалось в результате длительной стимуляции инфузорий до 3 — 4 ч с частотой раздражения 1 раз в 1 с и силой, превышающей пороговую в 4—5 раз.
При изучении ультраструктурных изменений инфузорий в процессе привыкания также обнаружены разнонаправленные сдвиги при привыкании и утомлении в ядрышке макронуклеуса. Так, привыкание сопровождалось активацией ядрышка — увеличением синтеза рибосомной РНК. При утомлении наблюдалось резкое снижение синтеза рибосомной РНК.
Анализ результатов показал, что привыкание к вибрационному раздражителю может быть отнесено к категории явлений, характеризующих следовые процессы, т.е. к памяти. Неясным оставался вопрос о том, в какой степени следовые явления одноклеточных обладают свойствами, общими с другими, более высокоорганизованными животными. Одним из критериев приобретенности (выработанности) реакции служит способность к растормаживанию5. Использование приема растормаживания привыкания показало, что эта реакция никогда не восстанавливается при действии экстренных раздражителей более слабых, чем агент, на который было выработано привыкание. При действии же раздражителей большей силы, чем индифферентный, растормаживание носило случайный характер. Воздействия стимулами другой модальности (электрический ток, культуральная среда, насыщенная кислородом или углекислотой) не дали положительных результатов. Эффект растормаживания привыкания был отмечен лишь при действии очень сильного раздражителя — пищевого, т. е. при внесении в камеру с инфузориями капли бактериальной суспензии. Для выяснения вопроса, какой же из факторов (рН среды или непосредственно бактерии) является действующим, в контрольных экспериментах в камеру вносили каплю прокипяченной суспензии либо фильтрат суспензии бактерий, либо чистый подщелоченный культуральный раствор. Статистически достоверное растормаживание наблюдалось только при использовании капли культуральной среды повышенной щелочности (рН > 8).
Помимо растормаживания, важным критерием способности животных формировать следовые реакции: является ускорение обучения при неоднократном повторении процедуры обучения — тренированность. У популяции инфузорий привыкание вырабатывалось в течение 20 мин, затем инфузории отсаживались в часовое стекло с культуральной жидкостью. Через 60 мин клетки вновь подвергались воздействию вибрационного раздражители Процедура повторялась 5 — 6 раз. Анализ полученных данных показал, что при первом применении раздражителей (первый опыт) уровень ответов снижается до 35—40 %. По мере повторения опытов достоверно уменьшается вероятность сокращения только на первые раздражители. При 5-й и 6-й повторностях инфузории реагируют на механический стимул с вероятностью, которая не отличается (Р > = 0,9) от уровня ответов в конце первого опыта. Таким образом, процесс тренированности привыкания у инфузорий выражается только в понижении вероятности сокращения на первые стимулы по мере применения серий раздражителей (при интервале между опытами 60 мин).
Рис. 1. Динамика выработки привыкания у отдельных инфузорий (по: Тушмалова, 1972): по оси ординат — время, мин; по оси абсцисс — номера инфузорий; светлые столбцы диаграмм — время, необходимое для достижения 1 нуля, с сетчатой штриховкой — 3, с косой штриховкой — 5, черные — 10 нулей
Не отмечено прямой зависимости динамики привыкания от уровня спонтанной двигательной активности и пищевой возбудимости: скорость выработки не зависела от числа пищеварительных вакуолей. Однако при длительном голодании привыкание не вырабатывалось. Обнаружена зависимость привыкания от возраста инфузорий и состояния их ядерного аппарата. Оптимальным для формирования привыкания оказался возраст 45 — 55 ч после деления (примерно 50 % продолжительности жизни). В возрасте 105 ч, когда макронуклеус инфузорий находится в состоянии конденсации (физиологическая реорганизация, по И. Б. Райкову, 1967), привыкание не вырабатывалось.
Говоря о привыкании простейших, важно подчеркнуть, что этот феномен проявляется не только у ресничных инфузорий, но и у более простых одноклеточных — Amoeba proteus. Н. А. Тушмалова и И. Л. Кузьмичева (1978, 1979) изучали закономерности формирования привыкания амеб на периодическое предъявление света 800 — 2 000 лк с интервалом в 1 — 2 мин. Критерием выработки привыкания служило прекращение течения цитоплазмы в ответ на 10 предъявлений света подряд. Как и у ресничных инфузорий, у амеб было выявлено абсолютное привыкание (52,5%) и относительное — уменьшение числа ответных реакций (47,5%). Оказалось, что по зависимости скорости выработки привыкания от силы и частоты раздражения этот феномен у амеб сопоставим с таковым у спиростом.
Таким образом, проведенные опыты показали, что приобретенное поведение простейших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитивной организации.
Об условнорефлекторной деятельности кишечнополостных. Вопрос о способности кишечнополостных формировать условные рефлексы в настоящее время остается открытым. Результаты немногочисленных экспериментальных попыток выработки условных реакций у различных видов этого типа до сих пор не дали положительных результатов. Одна из первых работ была предпринята А. А. Зубковым и Г. Г. Поликарповым (1951). Они проводили опыты в часовом стекле и обнаружили, что движения гидры, прикрепленной близко к поверхности воды, совершаются в направлении от поверхности воды, хотя на глубине в условиях равномерного освещения наблюдаются движения во всех направлениях; через 60 мин после начала опыта движения в сторону поверхности воды прекращаются. При вторичном повышении уровня воды "выработанная" реакция сохраняется до 3—4 ч, а затем угасает. На основании таких свойств реакции, как угашение при неподкреплении, торможение при действии экстрараздражителей (сотрясение и изменение освещенности), авторы определили наблюдаемую модификацию поведения гидр как выработку условного рефлекса, однако результаты проведенных опытов могут иметь и иные объяснения. Так, Л. М. Чайлахян (1957) объясняет "приобретенность" такой реакции гидр лишь изменением состояния мышечных элементов. Более детальный анализ условнорефлекторной деятельности кишечнополостных дан в работе Л. М. Чайлахяна (1957) на примере опытов с пресноводным полипом. Сочетание света (условный сигнал длительностью от 5 с до 1 мин) с электрическим током — безусловный раздражитель при интервалах от 2 до 3 мин привело к проявлению реакции сокращения животных только на изолированное действие света. При увеличении интервала между условными и безусловными раздражителями до 5—6 мин "условная" реакция отсутствовала. Выявленные закономерности позволили автору заключить, что реакция полипа на свет не условный, а суммационный рефлекс — результат повышения возбудимости животного вследствие суммации следов от предыдущих раздражений электрическим током, под влиянием чего допороговая интенсивность света становилась пороговой.
Нами была проведена серия экспериментов по изучению способности к формированию условнорефлекторной памяти у пресноводной гидры (Hydra attenuate). В первых двух сериях опытов (Тушмалова, Симирский, 1977) были исследованы реакции гидр на действие сочетанных раздражителей при попытке выработать пищевые и электрооборонительные условные рефлексы. Условным сигналом служил свет лампы освещенностью в 1000 лк с изолированным действием в течение 30—60 с, на протяжении 30 с совпадающий с безусловным пищевым подкреплением (циклопы). Интервалы между сочетаниями определялись временем заглатывания циклопа и составляли 6 — 10 мин. Критерием положительной условной реакции было выбрано открывание гипостома в ответ на изолированное действие света. Контролем служили животные, которые ежедневно получали дозированную пищу в отсутствии света, и животные, получающие пишу при непрерывном освещении красным светом. Изменение реакции гидр от сочетания к сочетанию выражалось лишь в том, что свет неспецифически влиял на пищевое заглатывание гидр, изменяя как время от захвата пиши до заглатывания, так и время заглатывания пищи. Ни в одном из опытов условной пищевой реакции в ответ на изолированное действие света не наблюдалось.
Во второй серии опытов условным сигналом служила вибрация частотой 60 Гц с длительностью импульса 3—6 с, безусловным — постоянный электрический ток (15 В), подаваемый в виде импульсов длительностью 0,5—3 с. Критерием выработки условного рефлекса была реакция сокращения тела при допороговой вибрации. Для исключения суммации разномодальных раздражителей интервал между сочетаниями был увеличен до 3 мин. Увеличение числа сочетаний до 100 — 200 не привело к снижению порога вибрации.
В третьей серии опытов (Тушмалова, Устинова, 1978, 1979) была изучена возможность выработки химического оборонительного условного рефлекса на свет у гидр. Опыты проводились с животными в возрасте 8 — 10 дней, считая его началом отделение гидры от материнской особи. Условным раздражителем служил свет (1000 лк), безусловным — 0,2 %-ный раствор хлорида натрия (эта концентрация вызывает сокращение всего тела гидры). Условный раздражитель действовал изолированно 30 с, а 30 с его действие совпало с безусловным. Раздражители предъявлялись с интервалом 4 мин, что по данным Л. М. Чайлахяна исключало суммационный эффект. Ежедневно каждая гидра получила 20 сочетаний условного и безусловного раздражителей. В процессе опытов у 100 % гидр наблюдалось уменьшение латентного периода реакции сокращения тела гидры в ответ на безусловный раздражитель с достоверностью Р < 0,001. Однако число условных ответов к 6-му дню опытов увеличилось только до 18,6 %. Следовательно, и в этой серии экспериментов выработка условных рефлексов также не наблюдалась, а была лишь отмечена модификация поведения в виде уменьшения латентного периода реакции на безусловный раздражитель.
Таким образом, результаты опытов, проведенных с различными методическими приемами, оказались аналогичными — они не выявили свойств приобретенных реакций, которые можно было бы определить как условнорефлекторные.
Особенности привыкания кишечнополостных. Исследование закономерностей формирования привыкания кишечнополостных началось относительно недавно. Так, Рушфор (Rushforth, 1963) изучал привыкание гидр к сфокусированному пучку света. Скорость привыкания к свету, подаваемому с частотой 1 — 5 раз в 1 мин, зависела от силы освещенности: в то время как для первого отсутствия ответа при сильном свете понадобилось 40 сокращений, при слабом — всего 3 — 5. В другой группе экспериментов изучалось привыкание к механическим раздражителям: один характеризовался частотой 105 Гц длительностью 2 с и подавался с интервалом в 16 с, другой характеризовался частотой 50 Гц, длительностью 1 с и подавался с интервалом в 19 с. Привыкание к механическому стимулу вырабатывалось тем быстрее, чем чаще подавался сигнал: при частоте 105 Гц — за 8 ч, при частоте 50 Гц — за 20 ч. В этих опытах гидры, "привыкшие" к механическому раздражению, отвечали сокращением на действие света. После удаления щупалец у гидр исчезали сокращения на механические раздражения, но сохранялись реакции на свет. Одновременное же удаление щупалец и гипостома (прикрепительное приспособление в области ротового отверстия) прекращало сокращения на оба названные раздражения. Принципиальная важность этих опытов заключается прежде всего в том, что они доказали существование у гидр различных рецепторов для восприятия света и механического раздражения. Полученные данные согласуются с выводами Лентса (Lentz, 1966) о том, что у гидр рецепторы, воспринимающие свет, локализованы в гипостоме, а воспринимающие механические раздражения — в щупальцах.
Привыкание у гидр может вырабатываться и на химические раздражения (Rushforth, 1965, 1967). На основании анализа экспериментальных данных Рушфорт (Rushforth, 1967) дает следующие критерии привыкания гидр: 1) достаточно частое предъявление стимулов приводит к уменьшению ответа вплоть до прекращения; 2) при прекращении раздражения ответные реакции восстанавливаются; 3) более быстрое развитие привыкания наблюдается при меньшем межстимульном интервале; 4) привыкание развивается тем быстрее, чем слабее стимул; 5) при выработке привыкания к одному из раздражителей сохраняется реакция на сигнал другой модальности.
Результаты привыкания у гидр показали необходимость дальнейшей работы в этом направлении, так как до сих пор отдельные свойства привыкания остались неизученными. В частности, не проводились тесты на растормаживание, недостаточно изучено такое свойство этой реакции, как тренированность. Изучение способности к тренированности затруднено еще и тем, что она может проявляться не только в ускорении выработки реакции, а например, в изменении соотношения отдельных фаз при выработке реакции. Выяснению этих вопросов и были посвящены эксперименты Н. А. Тушмаловой и сотрудников на гидре (Hydra attenuate) (Тушмалова и др., 1975; Бресткина и др., 1978). Критерием выработки привыкания служило прекращение сокращения щупалец при действии пороговых вибрационных импульсов частотой 60 Гц, следующих через каждые 10, 15 и 30 с на протяжении 30 мин. Как и у инфузорий, угашение реакции сокращения щупалец зависело от частоты раздражения: при более частом оно было быстрее. Приобретенная реакция сохранялась на протяжении 15, 60 мин после прекращения раздражения. "Привыкшая" гидра сохраняла реакцию сокращения щупалец в ответ на действие раздражителей большей силы или иной модальности. Как и в опытах с инфузориями, выработка привыкания у гидр зависела от исходного функционального состояния животных. Так, привыкание наиболее быстро вырабатывалось при уровне пищевой возбудимости, наблюдаемой через 4 — 5 дней после кормления животных. Скорость выработки привыкания зависела от возраста гидр — привыкание вырабатывалось быстрее у однодневных гидр по сравнению с 15-дневными (рис. 2).
Рис. 2. Динамика выработки привыкания у гидр разного возраста (по: Бресткина и др., 1978) по оси ординат — число ответных реакций %; по оси абсцисс — возраст, сут
Воздействие сильными (намного превышающими пороговый) раздражителями на "привыкшую" гидру не изменяет дальнейшего протекания процесса привыкания. Этот факт может свидетельствовать в пользу того, что, по-видимому, для гидры, так же как и для простейших, нехарактерно явление растормаживания в его типичном проявлении. Гидр повторно через различные промежутки времени подвергали действию механических (вибрационных) раздражителей в режиме привыкания на протяжении 30 мин. В результате выяснилось, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократного привыкания, наблюдается ярко выраженное ускорение привыкания от опыта к опыту. Однако при интервалах между опытами в 24 ч декремента не наблюдалось. Этот результат представляет интерес, поскольку именно по степени выраженности тренированности у животных различного уровня филогенеза (или нейронных систем различной сложности) при различных интервалах между приложениями можно судить о степени консолидации следа и, возможно, определить четкий критерий различия памяти кратковременной и долговременной — основных функциональных механизмов поведения.
Таким образом прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства привыкания — тренированности.
Характеристика условнорефлекторной деятельности плоских червей (планарий). Прогресс в развитии нервной системы на уровне низших (ресничных) червей, или турбеллярий, по сравнению с ранее описанными группами животных выражен началом процесса цефализации. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма, например, координации различных двигательных реакций (Bullock, Horridge, 1965). Вопрос о выработке истинных классических условных рефлексов у низших (ресничных) червей, представителями которых являются планарии, долгое время считался дискуссионным.
Впервые схема периодического сочетания условного раздражителя с безусловным была использована Мак-Коннелом и соавторами (Tompson. McConnel, 1955; McConnel et al., 1959, I960). Эксперименты проводились в специальной камере, снабженной латунными электродами. Действие условного сигнала (свет) на 2 с предшествовало безусловному электрическому раздражению. В течение одного опыта животные получали 150 сочетаний света с электрическим током через каждые 20 с. Критерием выработки условных рефлексов служило сокращение животных в ответ на свет. По окончании серии сочетаний свет — ток частота ответов на свет в виде сокращений и поворотов постоянно повышалась. В контрольных экспериментах, где животные получали избирательно свет или электрический ток (или не подвергались воздействию раздражителей), отмечено лишь небольшое изменение числа ответов. В результате статистической обработки результатов исследования авторы пришли к выводу о возможности выработки классических условных рефлексов у планарий. Наварра (Navarra, 1961) на планарии Dugesia tigrina в течение одного опыта 300 раз сочетал электрическое раздражение со светом и получил аналогичные данные. Ли (Li, 1963), работая с планарией Cura forlmani, в условиях свободного передвижения в качестве подкрепления применял выключение верхнего света при пересечении животными узкого пучка света, направленного параллельно дну экспериментального цилиндра (условный сигнал). У экспериментальных животных по сравнению с контрольными наблюдался большой процент положительных реакций. Вест (Best, 1962) в опытах с планарией Dugesia dorotocephala и Cura forlmani в сложном лабиринте при использовании в качестве условного сигнала света, а безусловного — лишение планарии воды подтвердил способность планарии к дрессировке. В работе Гриффард (Griffard, 1963) с Phagoata gracilis условным раздражителем служил ток воды, безусловным — пропускание электрического тока. На основании проведенных опытов автор также приходит к положительному заключению о выработке условных рефлексов у планарии. Необходимо отметить, что Гриффард впервые проводил эксперименты более длительное время, чем предыдущие авторы, проверяя сохранение условной реакции через 10 — 15 ч.
Используя методику Томпсона и Мак-Коннела (Tompson, McConnel, 1955), Джекобсон и соавторы (Jacobson et al., 1967) также пришли к выводу о возможности выработки у планарий классических условных рефлексов. Эксперименты Томпсона точно воспроизвёл Хэлас с сотрудниками (Halas et al., 1962). Однако эти авторы рассматривают реакции планарии на условный сигнал (свет) как рефлекс сенсибилизации. А. Н. Черкашин и соавторы (1966) изучали реакции планарии на сочетание монофазного электрического тока (безусловный раздражитель) и света (условный раздражитель). Авторы делают заключение о том, что в данных методических условиях приобретенные реакции не достигают уровня условных рефлексов.
Таким образом, вопрос о физиологических механизмах приобретенных реакций у планарий оставался открытым. Для окончательного ответа на него были проведены дальнейшие эксперименты на 5 видах планарий с различной экологией, включая эндемиков озера Байкал. В первой серии вырабатывался электрооборонительный условный рефлекс на свет (Воронин, Тушмалова, 1965). Оказалось, что для первого проявления реакции, сходной с условнорефлекторной, понадобилось от 51 до 76 сочетаний. Однако упрочения ее не происходило, несмотря на 300 сочетаний раздражителей. Во второй серии опытов в качестве условного раздражителя применялся слабый электрический ток, вызывавший ориентировочный рефлекс в виде поворота головного конца тела животного, и в качестве безусловного — отрицательная реакция планарий на свет (уплывание в сторону неосвещенной части желоба). Последовательного закрепления реакции из опыта в опыт, так характерного для классических условных рефлексов, не наблюдалось и в этом случае. Временная связь у всех планарий была нестойкой, количество положительных реакций из каждых 10 сочетаний условного сигнала с безусловным редко превышало 50%.
Была использована и более простая схема экспериментов, в которой условный сигнал был постоянным. Дно экспериментальной камеры было разделено на темную и светлую половины. В опыте сначала определялось время нахождения животных на темном и светлом полях, затем на одном из полей они получали удар электрическим током, вызывающим продольное сокращение тела. Основным критерием выработки условной реакции в этой серии экспериментов служило уменьшение времени нахождения планарий в той части камеры, где возникало электрическое раздражение. Закономерного и стойкого увеличения времени пребывания животных на поле, где животным не наносилось безусловное раздражение, не наблюдалось. В дальнейшем был применен более адекватный безусловный раздражитель — раствор поваренной соли (Тушмалова, Громыко, 1968). В этом случае максимальный уровень положительных реакций не превышал 50 — 70%, и, как при электрическом подкреплении, они характеризовались нестойкостью от опыта к опыту и в течение одного эксперимента. Однако при этом возможно было четко отдифференцировать начало выработки условных рефлексов (после 40 — 60 сочетаний), максимальный уровень положительных реакций (120 — 200 сочетаний) и снижение уровня условнорефлекторной деятельности (сокращение числа положительных реакций от 10 до 0 %) после 200 — 300 сочетаний. У контрольных животных при изолированном применении света в 100% случаев наблюдалось лишь слабое возбуждение, выражающееся в сокращении (не более 8 — 10% по отношению к положительным реакциям опытных животных). Аналогичная картина наблюдалась в опытах с псевдообучением (предъявление условного и безусловного раздражителей в случайном порядке). При остром угашении реакции самопроизвольно не восстанавливались. Из анализа экспериментального материала следует, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов. Они характеризуются следующими признаками, общими для экологически различных видов животных: непрочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200 — 300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечисленные свойства условных рефлексов не являются отражением индивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с различной экологией (от живущих в пойменных ручьях Подмосковья до эндемиков Байкала) (Тушмалова, 1968, 1967). Отмеченные закономерности не являются и следствием примененных методических приемов, аналогичные данные были получены во всех 6 сериях опытов, значительно отличающихся методически.
Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории лишь примитивных нестойких условных рефлексов, свойственных животным определенного уровня филогенетического развития (Воронин и др., 1972; Тушмалова, 1976).
Особенности строения головного ганглия планарий. Одна из замечательных филогенетических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарии, заключается в том, что они представляют уровень "перехода" диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела (Hanstrom, 1928; Заварзин, 1941; Беклемишев, 1964), т. е. появляются зачатки цефализации. Детальные сведения о клеточном (цитоархитектоническом) строении этого примитивного мозга в литературе долгое время отсутствовали, и лишь стремление определить степень соответствия примитивного поведения планарий структурной организацией их "мозга" послужило поводом к конкретным исследованиям. Строение мозга планарий было изучено на примере типичного представителя ресничных червей P. nigra (Бочарова, Тушмалова, 1968; Свешников и др., 1968; Тушмалова, Свешников, 1972).
Церебральный ганглий P. nigra расположен приблизительно в 500 мкм от головного конца тела и состоит из двух частей. Из-за отсутствия оболочки его границы могут быть определены относительно. Характерной особенностью головного ганглия планарий служит наличие в нем многочисленных специфических образований, состоящих из клеток, которые располагаются вокруг проходящих через мозг дорсовентральных мышц (инсулярные, или островковые включения по: Bohmig. 1906), в количестве от 40 до 70. В состав ганглия входят разнообразные по величине и форме клетки (большинство биполярные, реже мультиполярные). Особенностью большинства клеток является бедность цитоплазмой и отсутствие ядрышек у большинства клеток. Размеры клеток варьируют от 3 — 5, 10 — 15 до 15 — 20 ("гигантские" клетки) мкм. Последние отличаются богатой цитоплазмой, большим ядрышком и высоким содержанием РНК в цитоплазме. Наличие в цитоплазме этих клеток характерной зернистой субстанции дало право считать их наиболее дифференцированными нейронами всего мозга.
Таким образом, исследования показали, что церебральный ганглий планарий несет черты примитивной организации, состоит в основном из мелких, малодифференцированных клеток. Основной особенностью гистологического строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхиматозных клеток, выполняющих, по-видимому, нейросекреторные функции. Только отдельные ("гигантские") клетки могут быть с большей степенью уверенности классифицированы как нервные.
Представление о примитивности нервной системы планарий разделяют многие авторы (Кричинская, 1972; Лурье, 1975). Они считают, что все нервные клетки планарий бифункциональны и обладают способностью к нейросекреции. Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий цефализация представлена здесь в своей примитивной форме и к ней приурочена приобретаемая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов.
Свойства условнорефлекторной деятельности кольчатых червей. Среди большой группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских червей, особое место занимают представители класса олигохет — дождевые черви, на которых проводились основные опыты по условным рефлексам. Наиболее подробно способность к формированию условных рефлексов у дождевых червей Lumbricus rubellus изучена Н. М. Хоничевой (1968). Она вырабатывала оборонительные условные реакции в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным — сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа по воротов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. Максимальное число сочетаний доходило до 400. Однако постепенного, закономерного увеличения числа положительных реакций отмечено не было. Характерной особенностью обучения червей явилось колебание процента положительных реакций.
Сравнение динамики обучения трех групп червей показало, что повышение силы безусловного раздражителя (электрического тока) увеличивает скорость выработки реакций. Так, при напряжении 5 В максимальный процент положительных реакций был отмечен на 20-й опытный день, при 12 В — на 17-й опытны день, при 18 — уже на 11-й день. Оказалось, что эта тенденция к более быстрому обучению осуществляется за счет сокращения продолжительности его 1-й стадии, которая равнялась 12, 8 и 5 дням соответственно для слабого, среднего и сильного подкрепляющего раздражителя. Наблюдалась зависимость максимального процента положительных реакций от величины подкрепляющего раздражителя: при 5 В — 54, при 12 В — 70, при 18 В — 85%. Существенно, что удаление надглоточного ганглия не изменяло динамику обучения — факт, несомненно свидетельствующий в пользу незначительной интегрирующей роли данного отдела мозга.
Совсем иные закономерности были получены в опытах на полихетах. Так, Копеланд (Gopeland, 1930) у Nereis virens выработал устойчивый условный рефлекс на тактильное раздражение. У Nereis pelagica (беломорская форма) была четко продемонстрирована возможность выработки пищевых условных рефлексов на свет и вибрацию (Воронин и др., 1982). Критерием выработки условных рефлексов служило изменение "знака" фотонегативной реакции. До начала опытов черви постоянно находились внутри стеклянной трубки, а после 30 — 50 сочетаний условного раздражителя с пищей животные проявляли четкую поисковую пищевую реакцию, выходя из трубки. Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80 — 100) и длительность их сохранения (до 6 — 15 дней). Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась. В контрольных опытах — при псевдообуславливании — увеличения числа положительных ответов не наблюдалось.
Выявленные закономерности условнорефлекторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из особенностей их мозга является возникновение специального ассоциативного центра — грибовидных тел. Удаление этих отделов мозга приводит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах (Воскресенская, 1957). Таким образом, истинные условные рефлексы как один из достаточных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у полихет (Тушмалова, 1980).
По сравнению с другими группами беспозвоночных животных поведение иглокожих менее изучено. К отдельным попыткам выработать условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд (Asterias rubens, Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлексы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборонительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести к категории истинного условного рефлекса. Позже В. И. Сафьянц (1958), работая на морских ежах, показал, что сочетание понижения уровня воды с последующим осушением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модификацию поведения, свидетельствующую о накоплении индивидуального опыта, можно объяснить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения.
Наиболее детально вопрос об условнорефлекторной деятельности иглокожих был изучен В. А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде (Asterias rubens). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатываются двигательные условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных рефлексов, как выработка угашения и дифференцировки.
Характерной эволюционной особенностью представителей данной систематической группы служит высокая степень цефализации. Другой отличительной чертой является достаточно четко выраженная структурно-функциональная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональных механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого изучаются на чисто поведенческом и нейрофизиологическом уровнях. Сказанное относится прежде всего к насекомым.
Высшая нервная деятельность наиболее детально изучалась у ракообразных и насекомых.
Условные рефлексы ракообразных. Беспозвоночные этой группы резко отличаются по морфологической организации нервной системы: у низших раков она имеет признаки кольчатых червей, что отражается и в функциональных механизмах поведения. Положительные результаты выработки условного рефлекса у дафний были получены лишь в своеобразных опытах А. Б. Когана и А. П. Семенова (1955). У дафний был выработан пищевой условный рефлекс по схеме: кормление в темноте (ночь), голодание на свету (день).
На высших ракообразных были получены результаты при использовании обычной схемы выработки условных реакций. В опытах на раках-отшельниках Сполдинг (Spaulding, 1904) выработал относительно стойкий (сохранялся 7 дней) пищевой условный рефлекс на затемнение. Возможность выработки угасательного и дифференцировочного торможения у рака-отшельника (Pagurus striatus) была продемонстрирована Михайловым (Mikhailoff, 1922) еще в 1922 году. Положительные результаты были получены в опытах А. Я. Карась (1964) на ресничных раках Astacus leptodactilis по выработке двигательного пищевого условного рефлекса на свет. Наиболее правдоподобно закономерности высшей нервной деятельности у высших раков были исследованы в серии работ Л. Я. Карась (1962, 1963, 1964) на крабах Carcinus means. Была показана возможность выработки пищевых, зрительных, тактильных условных рефлексов и условных рефлексов на раздражение статорецепторов и выработки основных видов внутреннего торможения (угасательного, дифференцировочного и условного тормоза). Особенностью положительных и отрицательных условных связей была их нестойкость. Весьма существенно, что у животных этого уровня филогенеза формировались условные рефлексы на цепные и комплексные раздражители. Однако в отличие от насекомых (пчел) эти реакции также отличались нестойкостью. Автор предполагает, что сигнальным признаком цепных раздражителей была сила отдельного компонента, а не их определенная последовательность. Такое представление свидетельствует о низком уровне аналитико-синтетических свойств нервной системы ракообразных. Морфологической основой сформулированного представления может быть существование связей в ЦНС этих животных (Коштоянц, 1957).
Анализ работ, посвященных изучению приобретенных форм поведения у беспозвоночных, позволяет сделать заключение о том, что способность к накоплению индивидуального опыта появляется в эволюции на самых ранних ступенях развития — у донервных простейших организмов (Тушмалова, 1976, 1981). Однако функциональные механизмы, определяющие поведение беспозвоночных животных разного уровня филогенеза, различны (Тушмалова, 1980). Так, из двух форм эволюции ВНД (Воронин, 1977) сигнальная форма индивидуального приспособления появляется лишь у полихет, а низшим червям, кишечнополостным и простейшим свойственна несигнальная форма приспособления.
Для рассмотрения основных закономерностей эволюции поведения беспозвоночных принципиальное значение имеет факт формирования приобретенного поведения у донервных организмов за счет макромолекулярных и ультраструктурных перестроек (Тушмалова и др., 1974; Зазулина, 1979). В эволюционном плане весьма существенно, что характер этих перестроек однозначен у животных разного уровня филогенеза, обладающих различными функциональными механизмами приобретенного поведения (Тушмалова, 1980, 1983).
Исходя из представлений Л. А. Орбели (1961) о том, что в процессе эволюционного развития старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь затормаживаются новыми, можно высказать предположение о сохранении протоплазмой клеток организмов, обладающих нервной системой, свойства простейших — способности формировать следовые реакции за счет внутриклеточных перестроек. Развиваемое нами представление согласуется с мыслью П. К. Анохина (1968), считающего, что эволюция изменила лишь "средства доставки информации", но ее конечная обработка осуществляется одним и тем же способом — молекулярным. Следовательно, можно предположить, что усложнение (совершенствование) функциональных механизмов поведения по мере возрастания эволюционного уровня определяется структурными изменениями нервной системы. Этот вывод на примере беспозвоночных иллюстрирует одно из существенных методологических положений нейрофизиологии о зависимости "качественно нового ранга рефлекса — условного рефлекса" от уровня развития нервной систем (Карамян, 1969). Действительно, при сравнении функциональных механизмов поведения беспозвоночных обращает на себя внимание параллель в степени сложности структурной функциональной организации. Это есть не что иное, как выражение морфофизиологического прогресса — ароморфоза по А.С. Северцову (1967) (см. табл. 1).
Таблица 1
Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных
|
Группы животных |
Ароморфозы |
|
|
|
Морфологический уровень |
Функциональный уровень |
|
Простейшие |
Донервный уровень |
Привыкание |
|
Кишечнополостные |
Примитивная нервная система |
Привыкание + тренированность |
|
Плоские черви |
Зачатки цефализации |
Нестойкие условные рефлексы |
|
Кольчатые черви |
Ассоциативный центр мозга — грибовидные тела |
Истинные условные рефлексы |
|
Насекомые |
Структурно-функциональльная дифференцировка мозга |
Продолжительные и отрицательные условные рефлексы, инсnрументальные условные рефлексы, цепные условные рефлексы. |
Таким образом, основные закономерности функциональных механизмов поведения беспозвоночных являются по существу филогенетическим отражением принципа единства структуры и функции.
PAGE 4