Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Министерство образования и науки Республики Казахстан
Северо-Казахстанский университет М.К. Козыбаева
Естественно-географический факультет
Кафедра общей биологии
СРС на тему:
Ржавчинные грибы
Подготовила: Аникиенко
Александра
2 курс Б(е)-06
Проверила: Калкаманова А.Б.,
преподаватель
Петропавловск
2008 г.
Родственные головне ржавчинные грибы, они называются так потому, что заражённые ими растения покрываются пятнами или полосами ржавого цвета. Этот налёт — скопление таких же толстостенных, как и у головни, спор. Ржавчинный гриб, или стеблевая ржавчина злаков и других сельскохозяйственных растений, был хорошо известен человеку уже с древних времён. Остались свидетельства об опустошительных нашествиях этой болезни на хлебные посевы в Древнем Египте и в античных государствах. Да и сейчас гриб способен доставлять много неприятности. Главный способ борьбы со ржавчиной — выведение устойчивых к ней сортов растений.
Многие грибы-паразиты, в том числе головня и ржавчина, обладают интересной особенностью: как правило, конкретные виды этих грибов поражают определённые виды растений. Поэтому названия грибам часто дают по их жертвам; головня пшеницы, головня ржи, ржавчина сосны, ржавчина кукурузы. А вот стеблевая ржавчина злаков поселяется на хлебных культурах и при массовом развитии способна погубить весь урожай. Однажды было замечено, что сильнее всего от ржавчины страдают посевы, рядом с которыми густо растут кусты барбариса. Это растение нередко используют как живую изгородь. Оказалось, прежде чем заразить злаковые ржавчина должна пройти цикл развития в тканях барбариса.
Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia. Ржавчинные грибы - облигатные паразиты покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных, возбудители ржавчины растений. Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. В клетках мицелия и особенно в спорах большинства ржавчинных грибов содержится большое количество масла в виде капель, окрашенных липохромом в оранжевый или ржавый цвет (отсюда назв.- "ржавчинные грибы"). У большинства ржавчинных грибов мицелий сосредоточен в месте проникновения инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам. Некоторым ржавчинным грибам свойствен диффузный мицелий, который пронизывает ткань всего растения; он часто бывает многолетним и нередко вызывает значит, изменения в анатомическом строении поражённых органов (опухоли, "ведьмины метлы"). Цикл развития ржавчинных грибов характеризуется чередованием гаплоидной и диплоидной стадий. Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры). Пикнии и эцидии относятся к гаплоидной стадии развития, остальные - к диплоидной. Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная) стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии (уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины. Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе несколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности).
Основной тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются спермогонии со спермациями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).
Одни виды имеют в цикле развития все формы спороношений, другие (неполные) - лишь некоторые. Неполные виды ржавчинных грибов произошли, по-видимому, от полных в результате укорочения цикла развития в экологических условиях, в которых растение быстро заканчивает вегетацию. Поэтому первые ржавчинные грибы преобладают в высокогорных и арктических районах, а в умеренных широтах - на эфемерах. Ржавчинные грибы, у которых все формы спороношений развиваются на одном растении, называют однохозяйственными (например, Puccinia helianthi - возбудитель ржавчины подсолнечника). Грибы, развивающиеся в гаплоидной стадии на одном виде растений, а в диплоидной стадии - на другом, называют разнохозяйственными (напр., P. graminis f. sp. tritici - возбудитель линейной ржавчины пшеницы вначале развивается на барбарисе). Ржавчинные грибы - узкоспециализированные паразиты. Некоторые имеют большое число специализированных форм, физиологических рас и т. д., развивающихся лишь на растениях определённых родов, видов и даже сортов. Так, у возбудителя бурой ржавчины пшеницы - P. recondita f. sp. tritici - известно 228 физиологических рас. Два семейства ржавчинных грибов- Melampsoraceae и Pucciniaceae - содержат 126 родов, объединяющих свыше 5 тыс. видов ржавчинных грибов, распространённых по всему земному шару. Ржавчинные грибы вызывают ржавчину у многих культурных, а также у ряда хозяйственно важных дикорастущих растений (виды Melampsora - на хвойных и на льне, Cronartium - на хвойных, Puccinia - на зерновых и бобовых культурах и подсолнечнике, Uromyces - на бобовых, Gymnosporangium - на груше, Phragmidium - на розах и малине, Не-mileia - на кофейном дереве).
Как пример разнохозяйственного ржавчинника с полным циклом развития обычно описывают один вид пукцинии (Pиcciпia gramiпis), вызывающий линейную ржавчину злаков. Весной развитие гриба начинается на листьях барбариса, где обнаруживаются небольшие гипертрофированные оранжевые участки ткани, пронизанные межклетным мицелием с гаусториями. Мицелий - этот состоит из одноядерных клеток с гаплоидными ядрами; оранжевый цвет зависит от окрашенных капель масла в его клетках. На пятнах образуются два погруженных в ткань спороношения гриба: на верхней стороне листа.- пикниды, или спермагонии, на нижней стороне – эцидии. Пикниды имеют кувшинообразную форму ; в полость от стенок врастают короткие конидиеносцы, отчленяющие мелкиеодноядерные конидии, называемые пикноспорами или спермациями. Наружу из пикниды высовывается пучок гиф и выделяется пахучая сахаристая жидкость, в которую погружены пикноспоры; вызвать новую инфекцию пиктоспоры не могут. Эцидий закладывается в глубине листа в виде клубка гиф из одноядерных клеток. Затем в базальной части его образуется компактная площадочка двухъядерныx цилиндрических, так называемых базальных клеток, кoтoрые отчленяют базипетальные цепочки двухъядерных, материнских клеток спор, каждая из последних делится на верхнюю эцидиоспору с оранжевым содержимым - и нижнюю, маленькую, позднее разрушающуюся промежуточную клетку. Периферические базальные клетки образуют подобным же образом оболочку эцидия – перидий, -окружающую его с боков; наружные эцидиоспоры превращаются в клетки, образующие крышку перидия, смыкаются с его боковыми стенками. Эцидии отчасти выдаются над нижней поверхностью листа; перидий эцидия на морфологической вершине его, или крыше, разрывается, и лопасти его в виде зубчиков отворачиваются наружу, так что эцидий получает вид вазочки, наполненной эцидиоспорами. Последние разъединяются вследствие разрушения промежуточных клеток, выпадаютJ вниз из эцидия и разносятся воздушными течениями. Они не могут заражать вновь барбарис, а заражают листовые влагалища и стебли злаков. Там они развивают межклеточный мицелий, состоящий из клеток с дикарионами. Через 5-7 дней на нем под эпидермисом растения-хозяина образуется новое спороношение гриба - собрание овальных одноклеточных двухъядерных уредоспор, сидящих каждая на ножке. Эпидермис растения-хозяина раскрывается, и обнажаются уредоспоры, собранные в заметные невооруженным глазом ржавые полоски, несколько похожие на ржавчину на железе. Окраска зависит от оранжевых капель масла в клетках уредоспор. Разносимые воздушными течениями, уредоспоры прорастают и вызывают новое заражение злаков; такие заражения повторяются 5-6 раз в лето, тк что от первичноно заражения злака одной эцидиоспорой потенциально к концу лета может образоваться 1015 - 1018 уредоспор. К концу лета нa том же мицелии, который давал уредоспоры, образуется новое спороношение – телейтоспоры : они также сидят на ножках и состоят каждая из двухдвухъядерных клеток с толстой темно-бурой оболочкой. На злаках скопления телейтоспор заметны в виде черных продолговатых полосок на влагалищах листьев и на стеблях. Телейтоспоры прорастают только следующей весной, после перезимовки. Перед этим ядра дикарионов сливаются; получившиеся диплоидные ядра делятся редукционно, и из каждой телейтоспоры вырастает четырехлеточная фрагмо6азидия% на каждой клетке фрагмобазидии образуется по одной гаплоидной одноядерной базидиоспоре. Базидиоспоры, разносимые воздушными течениями, заражают листья барбариса, образуя в них гаплоидный мицелий, и цикл развития повторяется.
Весь цикл развития Pиcciпia gramiпis и смена ею растений-хозяев были впервые выяснены работами немецкого миколога А. Д е - Б ари в 1864-1865 гг. В течение долгого времени была неясна роль пикноспор, и только В 1927 г. канадский миколог и фитопатолог Крэги выяснил их значение. Его опыты обнаружили, что ржавчинники гетероталличны и что на гаплоидном мицелии (+ или -), развивающемся из заражения одной базидиоспоорй, не могут образоваться эцидиоспоры, содержащие по 2 ядра (дикарионы). Для образования их необходимо наличие еще ржавчинника противоположного полового знака. В природе это осуществляется или при срастании мицелиев противоположных знаков, получившихся на одном листе барбариса вследствие заражения несколькими (хотя бы двумя) разнозначными базидиоспорами, или при переносе насекомыми пикноспор одного знака в пикниды мицелия противоположного знака. Лучшему улавливанию этих пиктоспор способствуют особые длинные извилистые гифы, высовывающиеся из пикнид: к ним прилипают пикноспоры, переносимые насекомыми. Содержимое пикноспоры переходит в эти гифы и далее по ним в мицелий. Ядра пикноспор, очевидно, размножаются делением и через некоторое время образуют с ядрами мицелия, куда они попали, дикарионы, после чего становится возможно образование двухъядерных эцидиооспор. Цитологические подробности этой дикарионтизации еще недостаточно выяснены.
Таким образом, в полном цикле развития ржавчинного гриба имеются: 1) гаплоидная фаза, начинающаяся с базидиоспор и представленная далее гаплоидным мицелием с пикнидами и зачатками эцидиев (только зачатками, но без эцидиоспор); 2) дикарионтическая фаза, начинающаяся незадолго до образования эцидиоспор, длительно продолжающаяся затем через большую часть цикла развития с повторным образованием дикарионтического мицелия с уредоспорами и заканчивающаяся в телейтоспорах перед слиянием их ядер; 3) диплоидная фаза в виде телейтоспор с диплоидными ядрами до редукционного деления их.
На хлебных злаках паразитирует в основном пять видов ржавчины. Огдельные из них способны заражать несколько видов злаковых растений, однако это говорит не об отсутствии специализации, а о существовании в пределах вида многих специализированных форм, способных заражать только определенные виды растений. Например, Р. graminis f. tritici способна заражать растения из рода Triticum; P. graminis f. avenae — растения из рода Avena; Р. graminis f. secalis — рожь, ячмень, пырей.
Специализация ржавчинных грибов не ограничивается наличием форм. В состав форм входят расы и биотипы, способные поражать отдельные сорта или группы сортов.
Расовый состав в природе непостоянен, он все время изменяется и пополняется. Пути формирования рас различны. Изменчивость у некоторых ржавчинных грибов может обусловливаться гибридизацией, которая протекает на промежуточных хозяевах в 0 стадии. Перекомбинации ядерного содержимого возникают в результате скрещивания между собой различных биотипов, рас и специализированных форм внутри видов. Кроме того, расы образуются путем мутаций и гетеро-кариоза.
Ржавчина резко снижает урожайность, зимостойкость, засухоустойчивость. Поражая вегетативные органы, ржавчина снижает налив зерна, оно становится щуплым, легковесным. Почти ежегодно от ржавчины теряется 15...25% урожая. В годы эпифитотий урожаи снижаются с 25...30 до 5...6 ц/га. При сильной степени поражения зерно бывает настолько щуплое, что попадает в отход. В отдельные годы в некоторых районах Северного Кавказа урожай озимой пшеницы составлял 2...4 ц/га, в Амурской области в годы эпифитотии стеблевой ржавчины урожай пшеницы вообще не убирали, в 1957 г. в отдельных районах Эстонии урожай пшеницы составлял 4...5 ц/га. Ржавчина, как и головня, распространена повсеместно и всюду сопутствует питающему растению.
Определение размера потерь от ржавчины связано с большими трудностями, так как болезнь действует косвенно на урожай зерна. Вредоносность зависит от степени поражения.
Большая вредоносность ржавчины объясняется тем, что болезнь носит массовый характер. После первичного проявления происходит сначала постепенное, а затем быстрое ее нарастание за счет последующих поколений II стадии и сохраняющейся на протяжении всей вегетации восприимчивости растений. Таким образом, период возможного заражения со стороны растений почти ничем не ограничен
Сущность вредоносности сводится к тому, что нарушение целостности тканей влечет за собой целый ряд нежелательных последствий. На пораженном растении эпидермис разрывается во многих местах. Например, при поражении растений возбудителем стеблевой ржавчины в среднем на каждом стебле может быть до 1,5 тыс. разрывов эпидермиса и до 100 разрывов на листе. В результате это приводит к ослаблению ассимиляции углекислоты, а следовательно, и к нарушению нормальных процессов образования и оттока углеводов, к уменьшению роста и задержке фаз развития; снижается зимостойкость в связи с усиленным потреблением растворимых углеводов; уменьшается засухоустойчивость, так как корневая система развивается слабо и уменьшается подача воды; через разрывы эпидермиса происходит быстрое испарение влаги; поражение способствует полеганию.
Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель - Puccima gramims Pers. f. tritici Eriks. et Henn. Поражает стебли, листовые влагалища, а иногда ости и стержень колоса. На них сначала образуются желтые (ржавые) продолговатые летние пустулы-урединии, сопровождающиеся разрывом эпидермиса. Урединиоспоры в них на ножке, эллипсоидные, одноклеточные, 20— 42 Х 14—22 мкм, с желтой шиповатой оболочкой. Затем к концу лета развиваются черные порошащие продолговатые телиопустулы с телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной ножке, 35—60 Х 12—22 мкм.
Весенняя (эциальная) стадия развивается на барбарисе (Berbens L.) или на магонии (Mahoma Watt) в виде темно-коричневых точечных спермогониев с верхней и светло-желтых пустул (эциев) с нижней стороны листа. Эциоспоры округло-тупомногогранные, 14—22Х X 12—18 мкм, с желтым содержимым.
Бурая листовая ржавчина. Возбудитель—Puccima triticina Eriks. Поражает листья и листовые влагалища, на которых образуются бурые округлые подушечки, разбросанные в беспорядке Это урединии с урединиоспорами. Урединиоспоры округлые, светло-бурые, одноклеточные, 19—20 мкм в диаметре, с шипиками.
Позднее на стареющих листьях, чаще всего с нижней стороны, можно найти и телиопустулы в виде черных блестящих подушечек, прикрытых кожицей (эпидермисом) листа. Телиоспоры в них двуклеточные, бурые, булавовидной формы, на ножке, 30—42 х 14—20 мкм.
Эциостадия этого вида ржавчины развивается на травянистых растениях из семейства Лютиковые, василистнике—Thahctrum L. (в Европейской части России) и лещице — Leptopyrum fumanoides Reichb. (в Восточной Сибири).
В условиях Европейской части России этот вид ржавчины часто развивается без промежуточного растения-хозяина, перезимовывая в летней стадии на посевах озимых культур.
Желтая ржавчина. Возбудитель - Puccinia striiformis West. (сии. Р. glumarum Eriks. et Henn). Поражает все надземные части растений (листовые влагалища, листья, колосковые чешуи, ости, зерна). На них образуются желтые полосы с мелкими светло-желтыми лимонного оттенка пустулами летнего спороношения гриба, расположенными вытянутыми линиями в виде строчки. В течение лета гриб дает несколько поколений урединиоспор. Последние округлые, шиповатые, ярко-желтой окраски, 17—30 х 15—26 мкм Телиопустулы образуются чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом Телиоспоры двухклеточные, булавовидные, бурые, на короткой ножке, 30—40 Х 16—24 мкм. Зимует гриб на посевах озимых в урединиостадии. Промежуточный хозяин не обнаружен.
Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель — Puccinia graminis f. secalis Eriks. et Henn. Внешние признаки проявления болезни, строение урединио- и телио-спор, как и у пшеничной формы.
Бурая листовая ржавчина. Возбудитель — Puccinia dispersa Eriks. et Henn. Промежуточные хозяева — кривоцвет (Lycopsis arvensis L.), воловик (Anchusa officinalis L.) и другие виды семейства Бурачниковые. По внешнему характеру проявления этот вид ржавчины полностью сходен с бурой листовой ржавчиной на пшенице, хотя телиопустулы образуются раньше и чаще, чем у бурой листовой ржавчины пшеницы. Большинство телиоспор прорастает осенью и заражает промежуточных хозяев. Но обычно этот вид ржавчины, как и бурая листовая ржавчина пшеницы, может развиваться без промежуточного хозяина, перезимовывая в летней стадии на посевах озимых культур.
Желтая ржавчина. Возбудитель—Puccinia striiformis West.. Особенности проявления и развития этой болезни такие же, как и на пшенице.
Линейная (стеблевая) ржавчина. Возбудитель — Puccinia graminis Pers. f. secalis Eriks. et Henn. Проявляется на ячмене так же, как и на пшенице и ржи.
Желтая ржавчина. Возбудитель—Puccinia striiformis West. (син. Р. glumarum Eriks. et Henn.). Внешний тип расположения урединий и телиопустул такой же, как и при поражении этим видом ржавчины пшеницы и ржи.
Карликовая ржавчина. Возбудитель—Puccinia hordei Otth. (син. Р. anomala Rostr.). Проявляется в виде мелких округлых желтых подушечек, разбросанных по листу в беспорядке. Это урединий с урединиоспорами. Урединиоспоры светло-желтые с бурой шиповатой оболочкой, 19—22 мкм в диаметре. Телиопустулы черные, образуются чаще всего на нижней стороне листьев и на листовых влагалищах, сверху они прикрыты эпидермисом, не порошат. Телиоспоры в них бурые, двухклеточные или одноклеточные, на короткой бесцветной ножке. У одноклеточных спор верхняя часть скошена. Размер телиоспор 25—30 Х 16—18 мкм.
Промежуточный хозяин карликовой ржавчины — птицемлечник (Ornithogalum L.) из семейства Лилейные.
Линейная (стеблевая) ржавчина. Возбудитель— Puccinia graminis Pers. f. avenae Eriks. et Henn. Проявляется так же, как и на других злаках.
Корончатая ржавчина. Возбудитель — Puccinia согоnifera Kleb. f. avenae Eriks. et Henn. Поражает листовые влагалища, на которых развивается сначала летняя стадия гриба в виде желтых порошащих подушечек, состоящих из довольно крупных (20—30 мкм в диаметре) округлых с шиповатой оболочкой урединиоспор. Затем вокруг летних пустул (кольцом) развивается зимняя стадия в виде черных блестящих подушечек, состоящих из продолговатых двухклеточных телиоспор с коричневатой оболочкой и выростами в виде коронки на вершине верхней клетки. Телиоспоры на короткой бесцветной ножке, сверху прикрыты эпидермисом листа, размером 35—60 х 12—25 мкм.
Весенняя стадия развивается на крушине слабительной (Rhamnus cathartica L.) и др. На листьях и ягодах крушины образуются спермогонии в виде черных точек (узелков) и эциальное спороношение в виде ярко-оранжевых пустул. Каждая пустула состоит из группы эциев (ячеек) с эциоспорами гриба.