Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
АКАДЕМИЯ НАУК АРМЯНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ АРХЕОЛОГИИ И ЭТНОГРАФИИ
Н. Р. КОЧАР
АНТРОПОЛОГИЯ АРМЯН
ДЕРМАТОГЛИФИКА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА
ББК 28.7 К 755
Печатается по решению ученого совета Института археологии и этнографии АН Армянской ССР
Ответственный редактор канд. биол. наук А. А. Мовсесян
Книгу рекомендовали к печати рецензенты: академик АН Арм ССР Б. Н. Аракелянн, доктор исторических наук М. Г. Абдулешвили, доктор биологических наук Р. Арутюнян
ИЗДАТЕЛЬСТВО АН АРМЯНСКОЙ ССР
ЕРЕВАН
1989
ВВЕДЕНИЕ
Антропология, равно как и генетика современного армянского населения, до настоящего времени все еще остаются недостаточно изученными областями науки. Этот пробел тем более ощутим для армянской попу ляции, так как в последнее время накаиливается все больше материалов и исследовании по антропологии и популяционной генетике регионально близких к армя нам народов (Кавказа, Передней Азии и др.), резуль таты которых играют довольно ощутимую роль в раз решении многих проблем расообразоваипя и выявле нии генетических связей между пародами, близкими по антропологическому типу.
Кавказ с его многонациональным составом и удоб ным для миграций и смешений народов географиче ским положением на стыке двух континентов всегда возбуждал интерес ученых- – археологов, историков, лингвистов и антропологов. Чрезвычайно сложный процесс этнообразования на территории Передней Азии и Кавказа, а также историческая древность народов этих регионов и их близость к очагам мировой циви лизации, всегда ставили перед учеными всего мира много неразрешенных вопросов, создавая тем самым благодатную основу для дальнейших исследований, которые постепенно проливали свет на многие пробле мы истории и этногенеза всех народов Востока и Пе редней Азии.
В изучении антропологических особенностей Кав каза имело очень важное значение выяснение пробле мы происхождения переднеазиатской расы (арменоидного типа), которая занимает своеобразное положение в ряду евразийских физических типов населения. Ес ли учесть глубокую древность этого типа, то станет очевидным необходимость широкого антропологическо го изучения армянского населения, подавляющее боль шинство которого принадлежит к этому типу. Такое изучение может объяснить различные стороны его ис тории.
До настоящего времени антропологическое изуче ние армянского народа производилось главным обра зом в антропометрическом, краниометрическом и се рологическом планах. А исследования по строению кожного рельефа пальцев рук и ладоней, которые в наши дни приобретают все большую популярность и признание как расоводиагностические и генетические признаки, к сожалению, весьма ограничены (Волоцкой, 1941; Калева, 1971; Хить, 1978, 1983).
Дерматоглифика давно и прочно заняла свое мес то в антропологических исследованиях, а на протяже нии последних лет – в генетике человека, особенно в медицинской генетике. И, пожалуй, только в области, связующей антропологию и генетику, а именно в популяционной генетике, дерматоглифика все еще не ис пользуется в полной мере своих возможностей. Эта область исследования наиболее пронизана математи ческими методами анализа, предполагающими построе ние тех или иных моделей генетических процессов, идущих в популяциях и требующих преобразования фенотипической информации в собственно генетиче скую. Перспектива использования признаков дермато глифики наряду с традиционными менделирующими признаками человека в популяционных исследованиях прямо связана с тем, в какой мере дифференциация населения по дерматоглифическим признакам может быть изучена с помощью генетико-математических мо делей микроэволюции и интерпретирована в терминах, прежде всего селективно-нейтральной генетической дифференциации. Именно такая задача и поставлена в данной работе (Кочар, Шереметьева, Рычков, -1981).
Основной целью предлагаемой работы является изучение дерматоглифических свойств двадцати групп армянской популяции, распределенных на территории современной Армении, выяснение причин, вызываю щих отклонение между группами, и на этой основе характеристика генетической динамики армянских по пуляций через анализ дерматоглифическпх признаков, как наследственно обусловленных. Одной из задач исследования была дальнейшая разработка с применением дерматоглифическпх дан ных положения о древних связях армянского народа и народов Передней Азии и Кавказа, установленных со вокупностью данных археологии, лингвистики и антро пологии.
В данной работе впервые дана дерматоглифическая характеристика армян на основе материала, по лученного из многих популяционных выборок по тер ритории Армении. На основе опросных и демографи ческих данных. Впервые получена характеристика популяционной структуры современного населения Арме нии. Данные дерматоглифики впервые применяются для изучения генетических процессов в армянской популяции, в результате чего на популяционном уровне устанавливается связь дерматоглифической дифферен циации населения с его исторически сложившейся популяцнониой структурой.
Проведенная работа показывает, что этническая дерматоглифика, как одни из разделов антропологии, может быть успешно применена для исследований на популяционно-генетических процессах. Изменчивость типов кожных узоров в различных исторических и при родных условиях говорит о значимости этой системы признаков в биологии человека. Будучи наследствен но устойчивыми признаками, они помогут при адекват ных их природе методах анализа составить, правильное представление о генетических связях между разными группами и пролить свет на происхождение и формиро вание разных этнических групп. Примененные приемы популяционно-генетического анализа признаков дерма тоглифики могут быть использованы для дальнейших исследований других систем генетического полимор физма современного населения Армении.
* * *
Для исследования выбрано население Армении, многовековая история которого изобилует данными, как широкого расселения, так и широких передвижений по территории Передней Азии и Кавказа, что в терминах генетики означает большую интенсивность обмена ге нами между разными частями армянских микропопу ляций.
Проведено популяционное обследование сельского и городского населения Армянской ССР, в ходе которого изучено 20 популяций (рис. 1) с общей выбор кой 2991 человек безотносительно к полу и возрасту. Одновременно проведено генеологическое обследование и собраны данные генетико-демографического характе ра о численности, половозрастной структуре популяции и структуре брачных связей между популяциями. Этой частью программы учитываются сведения о большем числе популяций, нежели те, в которых был собран дерматоглифическии материал, - в общей сложности в 70 популяциях, из которых 3 находятся за пределами Армянской ССР, в границах СССР, 9 – за пределами СССР.
рис. 1
Рис. 1. Схема расположения исследованных групп па территории Армении. 1 – Ленинакан, 2 – Степанаван, 3 – Н. Талин, 4 – Ашнак, 5 – Кучак, 6 – Бюракан, 7 – Аван, 8 – Мргашат, 9 – Совстакан, 10 – Тандзут, И – Джанфида, 12 – Бжни, 13 – Ереван, 14 – Советашен, 15 – Мармарашен, 16 – Бурастан, 17 – Арташат, 18 – Веди, 19 – Арарат, 20 – Хндзореск
Дерматоглифический материал собран стандарт ным методом отпечатков пальцев и ладоней с приме нением типографской краски, обработан и интерпрети рован по Камминсу и Мидло (Cummins, Midlo, 1961). Определялись следующие параметры популяции: час тота qi дерматоглифического признака в i-той попу ляции, средняя частота qi-признака в тотальной ар мянской популяции, эмпирическая варианса и вы борочная варианса частоты признака. В каждой из изученных популяций определялся генетически эф фективный размер методами Ne, изложенными ранее (Рычков, Шереметьева, 1972), на основе соотношения вариансы и среднего числа гамет, приходящегося на одного человека, принадлежащего к репродуктивной части популяции и соотношения полов. Для характе ристики генных миграций строилась миграционная матрица, на основе которой определялся эмпирический коэффициент миграций генов, который затем коррек тировался в соответствии с предположениями о струк туре миграций. На основании собранных демографиче ских данных предполагались два варианта миграцион ной структуры: «островной» и «ступенчатый», в соот ветствии с которыми корректировался эмпирический коэффициент, и предсказывалось ожидаемое значение вариансы в рамках «островной (Wright, 1931) и «ступенчатой» (Kimura, Weiss, 1964) моделей мигра ционной структуры (Rychkov, Sheremetyeva, 1977). В соответствии с полученными ранее данными о согла сии эмпирических оценок вариансы генных частот с вариансой фамильно-родовых частот (Рычков, Ше реметьева и др., 1976) использовались данные о фа мильной структуре армянских популяций. В целом ме тод анализа можно охарактеризовать как аппроксима цию эмпирических оценок варианс дерматоглифических признаков теоретическими значениями варианс, рассчитанными на основании оценок генетически эф фективного размера, различного типа миграционной и фамильной структуры популяции. Удовлетворительность аппроксимации оценивалась критерием Фишера.
ГЛАВА 1
ДЕРМАТОГЛИФИКА В АНТРОПОЛОГИЧЕСКИХ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
1.1. Этническая дерматоглифика
Как известно, у разных народов мира частота кож ных узоров очень сильно варьирует. Наблюдаются также сильные региональные различия в частоте дерматоглифических узоров. Неизвестно, какие факторы определяют эти региональные различия. Ученым, изу чающим различные фенотипы в нормальных популя циях, до сих пор не удается связать эти фенотипы с какими-либо существенными преимуществами или не достатками, что помогло бы разгадать или найти «ключ к разгадке природы действия отбора» (Харрисон и др., 1968).
С каждым днем увеличивается число данных по дерматоглифике разных народов в мировых сводках, что говорит об их положительной роли в разрешении проблем родственных взаимоотношений между попу ляциями, изучении природы и механизма наследствен ной передачи морфологических признаков у человека. Дерматоглифика, как особый раздел знаний, сложи лась в конце XIX – начале XX вв., хотя ранние науч ные исследования появились довольно рано – в XVII в. Уже в 1823 г. чешский биолог Ян Пуркинье пытался классифицировать основные типы пальцевых узоров.
Интересно, что в конце XIX в. два совершенно не знакомых и работающих в разных странах Востока человека независимо друг от друга заинтересовались феноменом пальцевых узоров человеческих рук. Один из них – английский чиновник Уильям Хершел, рабо тавший в Индии, обратил внимание на то, как китай ские торговцы при заключении сделок ставили вместо подписи черненый оттиск большого пальца правой ру ки. Дальнейшие события развернулись так, что в те чение 20 лет Хершел занимался отпечатками пальцев и пришел к выводу, что пальцевые узоры являются идеальным способом для идентификации личности. Но его работы остались без должного внимания.
В 1879 г. в Токио отпечатками пальцев заинтересо вался врач-шотландец Генри Фолдс. Он заметил на доисторических глиняных горшках следы отпечатков, которые ему подсказали идею заняться этой проблемой. Сначала его заинтересовал вопрос о существовании различий между отпечатками пальцев представителей разных пародов, потом он начал изучать наследуемость узоров папиллярных линий. В конце концов, Фолдс основательно занялся проблемой идентификации лич ности. Он, как и Хершел, мотивировал способ иденти фикации с помощью отпечатков пальцев тем, что узо ры папиллярных линий не изменяются с возрастом и остаются неизменными далее после смерти. Следова тельно, эти признаки применимы для идентификации лучше, чем фотография (Торвальд, 1984).
Именно открытия этих двух людей заставили та кого блестящего ученого, как Фрэнсис Гальтон, обра тить внимание на пальцевые узоры. Гальтон проделал огромную исследовательскую работу в этой области, доказал по теории вероятности, что совпадение отпе чатков пальцев двух человек практически невозможно и опубликовал результаты своих завершенных работ в 1892 г. Книга называлась «Отпечатки пальцев».
Ф. Гальтону принадлежат первые попытки приме нения пальцевых узоров в целях этнической (расовой) дерматоглифики. Он выделил основные типы пальце вых узоров и обратил внимание на то, что морфологи ческий тип узора не изменяется с возрастом, а меня ется лишь его размер (Gallon, 1892, 1895). Крупный американский ученый Уайлдер основал новое направ ление в изучении кожных узоров ладоней и пальцев человека и выяснил, что существуют расовые разли чия этих признаков, которые можно выявить только в значительных выборках из популяций (Wilder, 1904, 1913, 1922). В современной науке его справедливо считают родоначальником этнической дерматогли фики.
Капитальные многолетние труды американцев Г. Камминса и Ч. Мидло содержат весьма ценные иссле дования по кожному рельефу приматов и общей дер матоглифике, которые до сих пор служат пособием и основой для дальнейших исследований антропологов, медиков и криминалистов (Cummins, Midlo, 1942, 1943, 1961).
Немаловажную роль сыграли отечественные антро пологи в развитии этнической дерматоглифики в на шей стране, пестрящей многочисленными народами и антропологическими типами. Из них можно назвать В. И. Лебедева (1922) и П. С. Семеновского (1923). Особенно большой вклад в отечественную дерматогли фику внес М. В. Болонкой (1936, 1937в, 19376, 1941), который независимо от Камминса предложил дакти лоскопический индекс и составил карту его распределения по земному шару. Распределение по земному шару наследственно устойчивого признака может про лить свет на древнее расселение человечества. На карте распространения Dl10 видно, что средние величины этого признака типичны для Передней и Южной Азии, а самые крайние его значения характерны для перифе рии, где признаки больших рас представлены в резко выраженной форме: низкие занимают Северо-Запад Европы, Юг Африки, а самые высокие – Центральную Азию. Законно предположить, что область средних значений совпадает с той зоной Старого света, где формировался современный тип человека.
Наиболее полные сводки распределения дерматоглифических признаков по земному шару даны в ра ботах М. Шамла (Chamla, 1962, 1963), Швидецкой (Shwidetzky. 1962).
В настоящее время в советской антропологии дерматоглифические признаки привлекаются для разре шения этногенетических задач многими учеными. Ру ководством для антропологов является книга Т. Д. Гладковой, посвященная изучению кожных узоров кисти и стопы обезьян и человека. (Гладкова, 1966). Значительный интерес представляют многочисленные региональные исследования по дерматоглифике наро дов Сибири, Средней Азии, Прибалтики, Белоруссии, Северного Кавказа и Закавказья (Гладкова, Хить, 1968; Хить, 1974; Денисова, 1970; Тегако, 1970, 1978; Николь ская, 1971, 1972; Гаджиев, 1960, 1962, 1971; Гладкова, 1957; Ладария, 1975; Хить, 1978, 1983 и др.). Большого внимания заслуживает статья Я. Я. Рогинского о сис тематике и расселении человеческих рас по данным дерматоглифики, где он поднимает вопрос о возможности и невозможности успешного применения дерматоглифических данных к проблемам расообразования. Приводя многочисленные примеры по результатам ис следований ученых, он приходит к выводу, что попытки использовать материалы по кожным узорам кисти в этнической антропологии оправдывают себя (Рогинский, 1970).
Исследования по дерматоглифике Кавказа и За кавказья содержатся в работах Г. Л. Хить (1978, 1983.) В частности, в работе 1978 г. о расогенетических связях населения Кавказа анализируются данные о 111 популяциях Кавказа, Средней Азии и Юга евро пейской части СССР. Данные по дерматоглифике на родов этих регионов приводят автора к заключению, что понтийская раса в общем плане сходна с кавкасионской и переднеазиатской, но она максимально при ближается к населению европейской части СССР. Кас пийскую расу автор считает наиболее специфичной, так как, по ее данным, она занимает промежуточное положение между типичными «кавказскими» вариантами и европеоидными расами Средней Азии (закаспийской расой и расой Среднеазиатского междуречья) (Хить, 1978).
В заключение, в качестве примера можно привести сравнение армян по комплексу дерматоглифических признаков с народами Кавказа и европеоидами Сред ней Азии (Кочар, 1976).
Как следует из рис. 2 и 3, по частоте пальцевых узоров армяне обнаруживают максимальную близость к даргинцам, осетинам и кумыкам, несколько отлича ются от таджиков по значению завитков и петель и сильно отдаляются от лезгин и узбеков.
Pic2 + pic 3
Графическое представление о соотношении групп по комплексу приз наков дают полигоны, где, при сопоставлении армян ской группы с северными европеоидами, северными кавказцами и монголоидами, армяне обнаруживают максимум европеоидности, коль скоро весь полигон; находится в области, почти не представленной у монголоидов (рис. 4).
Pic4
1.2. Наследуемость кожных узоров
Ученые считают, что дерматоглифические узоры находятся под генным контролем, но до сих пор еще никто не предложил какой-либо простой и бесспорной схемы их наследования. «При сравнении дерматоглифических узоров в популяциях смело можно допустить, что фенотипические различия отражают различия в распределении генов, но, как и в случае любого мет рического признака, невозможно проанализировать полученные результаты с учетом частот отдельных генов
и генотипов. Сложная природа дерматоглифических узоров и громадный диапазон различий, которым они подвержены, затрудняют обобщение, фактов в сжатой количественной форме» (Харрисон, Уйанер, Таннер, Барникот, 1968) .
Изучение особенностей действия того или иного на следственного фактора следует, в первую очередь, на чать с выяснения, имеет ли ген аутосомное положение или связан с половой хромосомой, ибо указанная ло кализация генов в кариотппе может сказаться, на рас пределении фенотипов в популяции (Ниль, Шэлл, 1958). В антропологической литературе бытует мнение о том, что генетические факторы, определяющие струк туру кожного рельефа, не имеют сцепления с полом (Волоцкой, 1937а; Гладкова, 1964). Аргументацией при этом служит сравнительный анализ коэффициентов корреляции между отцами и сыновьями, с одной сто роны, и отцами и дочерьми – с другой. Считается, что в случае сцепленния гена с полом коэффициент корре ляции между отцами и сыновьями стремится к нулю, а корреляция между отцами и дочерьми будет значи тельной; при отклонении от такой картины говорится об отсутствии сцепления гена с половой хромосомой. Подобное сопоставление приводится, в частности, в ра боте М. В. Волоцкого (1937а), где он высказывает также мнение о том, что при частичном сцеплении с полом, когда признак детерминирован несколькими генами, из которых лишь часть локализована в поло вой хромосоме, теоретически должно ожидаться лишь частичное понижение корреляции между отцами и сы новьями по сравнению с корреляцией между отцами и дочерьми. Но в его материале корреляция между от цами и сыновьями оказалась нисколько не меньше, а даже несколько больше корреляции между отцами – дочерьми, что достаточно определенно указывает на аутосомную локализацию генов (Волоцкой, 1937).
Аналогичные результаты приводятся в работе Т. Д. Гладковой (1964), которая в целях рассмотрения об щего характера наследования кожных узоров одновре менно на пальцах и ладонях одной и той же семейной группы исследовала 52 полных семейства с числом де тей от 1 до 4, а также 25 неполных родственных групп.
Но И. С. Гусева (1966) считает, что «упомянутый критерий вряд ли можно считать достаточным для характернстики всех возможных типов сцепления гена с полом. Указанное распределение коэффициентов кор реляции может наблюдаться лишь в случае сцепления с X, но не с У хромосомой». Об этом свидетельствует приведенная автором схема распределения наследст венных факторов, передающихся от отца детям:
1. Наследование отцовских признаков при полном сцеплении генов с X хромосомой:
родители XX ХУ
дети XX ХУдочь наследует признак, сын – нет.
2. Наследование отцовских признаков при полном, сцеплении генов с У хромосомой (голандрическая наследственность):
родители XX ХУ
дети XX ХУ сын наследует признак, дочь – нет.
3. В случае частичного сцепления генов с половыми хромосомами отца признак наследуется как аутосомный фактор.
Приведенная схема И. С. Гусевой опирается на представлении о наличии гомологичных и негомологичпых сегментов в половых хромосомах X и У (Koller, Darlington, 1934; Koller, 1937). При этом автор приво дит примеры исследований, где эта концепция подвер гается сомнению (Matthey, 1951; Sachs, 1954), и все же она считает, что нет абсолютно достоверных фактов, порочащих ее.
Все вышесказанное приводит исследователей к выводу, что было бы неправомочно полностью отвер гать влияние половых хромосом на формирование па пиллярного узора, тем более что половой диморфизм дерматоглифического узора проявляется в относительно большей частоте дуг и меньшей частоте завитков. У женщин по сравнению с мужчинами. Исходя из этого М. В. Волоцкой (1937а) предполагал возможность модифицирующего воздействия половых хромо сом на особенности строения кожного рельефа. И. С. Гусева допускает, что, возможно, половые хромосомы содержат гены-регуляторы, которые модифицируют проявление действия аутосомных генов, определяю щих папиллярный узор (Гусева, 1966).
Интересные наблюдения имеются также в области Медицинской генетики.
Многие наследственные заболевания сопровожда ются специфическими нарушениями кожных узоров. Исследования отчетливо показывают, что по этим на рушениям можно смело диагностировать такие забо левания, как монголизм или синдром Дауна – трисомия по 21-й хромосоме; трисомия 13, 17, 18; синдром «кошачьего мяуканья» – транслокация или делеция 5-й хро мосомы; синдром Шерешевского – Тернера и Клайнфельтера – аномалии половых хромосом (X, XXX, XXYY, XXY, XXXY). Даже в тех случаях, когда больные не имеют ярко выраженных внешних проявлений данного заболевания, нарушения наследования кожного релье фа указывают на наличие хромосомных нарушений. Этому факту придается очень большое значение в пос леднее время, и не удивительно, что во всем мире очень много ученых занимается проблемой наследствен ных заболеваний с помощью дерматоглифических узо ров (Opie, Spaulding, Conen, 1963; Penrose, 1961, 1963, 1965, 1967, 1968, 1970, 1973; Beckman, Gustavson, Norring, 1962; Edwards, Friccaro, Pamelo et al., 1962; Uchida, Miller, Soltan, 1964).
M. В. Волоцкой (1937а, б, в), Бонневи (Bonnevie, 1931), Хольт (Holt, 1961) проводили свои работы по наследованию таких характеристик папиллярного узо ра, как гребневой счет, общее количество дельт и дель товый индекс. А И. С. Гусева (1966, 1967, 1968) рас сматривает генетические комплексы папиллярного узо ра для всех десяти пальцев рук в целом, без выясне ния местных воздействий на рельеф каждого отдель ного пальца. Она считает, что одно и то же количест во дельт может быть в случаях различного сочетания узора, и поэтому, хотя сам по себе показатель общего числа дельт и неплохая дактилоскопическая характе ристика, но он неточно отражает тип тактильного ри сунка и не дает представления обо всем многообразии сочетания видов папиллярного узора на всех десяти пальцах.
Наибольший интерес представляет изучение харак тера наследования типа узора в виде петель, дуг и за витков, а не общего числа дельт. И. С. Гусева выделя ет три полигенных комплекса (A, L, W), определяю щих четыре основных фенотипа – дуги, ульварные и ра диальные петли и завитки, приводя ряд аргументов в пользу трехполигенной гипотезы.
Имеющиеся в литературе данные о наследовании направлений главных ладонных линий свидетельству ют пока лишь о том, что в тех случаях, когда родите ли имеют высокое окончание этих линий, дети имеют такое же окончание чаще, чем дети родителей с низким окончанием. То, что у родителей с низким окончанием есть дети с высоким окончанием, указывает на доминирование высокого окончания типов главных ладон ных линий (Гладкова, 1961; Alciati, 1966).
Поскольку нашей главной задачей является при менение дерматоглифики к изучению явлений и про цессов популяционного уровня, постольку приведенные данные о точном воспроизведении в поколениях попу ляции частот дерматоглифических признаков позво ляют использовать последние как аналоги и эквива ленты генетических маркеров, па изучении которых основывается всякое популяционно-генетическое иссле дование. Мы хорошо знаем, как сложны вопросы наследственности в дерматоглифике. До сих пор мы не можем сказать, как и сколькими генами кодируется тот или иной узор. Поэтому мы нашли решение задачи на популяционном уровне, получили данные и установили, что два поколения родителей и детей (если рассматривать в поколении детей – детей именно тех родителей, которые представлены в выборке из старшего поколения) не отличаются по частотам всех учитываемый узоров. Другими словами, все распределения кожных узоров от родителей наследуются детьми. Этот факт оказался ключевым для замысла данной работы, но коль скоро установлено, что дерматоглифические признаки наследуются из поколения в поколение без каких-либо отклонений в частотах, то они могут быть использованы в дерматоглифических исследованиях для изучения генетических процессов.
Таблица 1
Таблица 2
Таблица 3
В заключение приведем данные популяционного характера, свидетельствующие о том, что каково бы ни было истинное соотношение фенотипов дерматоглифических признаков с генотипом, эти признаки с большой точностью своих частот передаются в популяции от поколения родителей к поколению детей (табл. 2, 3 и фото 1).
ГЛАВА 2
К ВОПРОСУ ОБ ЭТНОГЕНЕЗЕ АРМЯН
2.1. Происхождение переднеазиатской расы
Проблеме происхождения арменоидного типа по священо много работ, так как эта проблема играла немаловажную роль в изучении антропологических особенностей Передней Азии и Кавказа и «вопрос о генезисе арменоидного типа в его этнической и исто рической формулировке сводился к вопросу о происхождении древнейших народов и культур этих регио нов» (Букак, 1927).
А. И. Ярхо писал, что «изучение народностей Кав казского узла дало ключ к решению многих карди нальнейших проблем этногенеза» (Ярхо, 1947). К та кому же мнению склонялся Г. Ф. Дебец, который счи тал, что «в настоящее время нет и не может быть ни одного серьезного исследования по этногенезу наро дов Европы и Передней Азии, которое не затрагивало бы народы Кавказа» (Дебец, 1948).
Очевидная важность антропологического изучения народов Кавказа требует дальнейших расширенных и углубленных работ на Кавказе, так как они должны объяснить многие этногенетические вопросы, касаю щиеся народов Ближнего Востока и Европы. Хотя на Кавказе антропологические исследования ведутся уже более ста лет, тем не менее, остается много поставлен ных и неразрешенных вопросов (Абдушелишвили,1963).
Первые исследователи антропологии Кавказа (Эркерт, 1882, 1883; Пантюхов, 1893) в своих сводках обращали внимание на своеобразие кавказских народов. Другие ученые (Джавахов, 1908; 1914; Weninge 1951, 1955, 1959) продолжили эти работы, и обследовал грузин и армян. Новым этапом в изучении народов Кавказа явились исследования грузинских антропологов (Натишвили, Абдушелишвили, 1954), которые выдвигали гипотезу о местном происхождении населения центральных областей Кавказа. М. Г. Абдушелишвшп полагает, что сложение местного комплекса произошло на основе узколицых и грацильных европеоидов (Абдушелишвили, 1960, 1964).
Изучение палеоантропологического материала бронзовой эпохи горных районов Армении приводит некоторых ученых к выводу, что в это время там проживало население с очень массивным и широким лицом. Предполагается, что в горных районах Центрального Кавказа проживало морфологически сходное население, аналогичное с обитателями горных районов Армении (Алексеев, 1974). Это предположение подвергает сомнению гипотезу Г. Ф. Дебеца, согласно которой центрально-кавказские народы формировались при участии северных элементов – древнего населения Восточноевропейской равнины и Скандинавии (Дебец 1956, 1960).
Большую роль в выяснении древних антропологических типов на территории Кавказа и Закавказья сыграли палеоантропологические находки армянских грузинских археологов (Лалаян, 1929, 1931; Мартиросян, 1964, 1964а; Аракелян, 1951, Аракелян, Караханян, 1962; Мнацаканян, 1967; Мартиросян, Паничкина, 1950; Сардарьян, 1954, 1967; Ниорадзе, 1934; Джапаридзе, 1968 и др.).
Основываясь на изучении палеоантропологического материала неолитического времени с территории Грузии и Армении, антропологи приходят к выводу, что древнее неолитическое население Кавказа представляло собой два варианта европеоидной расы, которые отличались между собой по ширине лица и массивности черепа. В частности, В. П. Алексеев считает, что эти два варианта сыграли основную роль в формировании антропологического типа современных кавказских народов. Массивный и широколицый можно сопоставить с современным кавкасионским, а узколицый, который входит в состав южной ветви европеоидной расы, подвергся процессу брахикефализации и послужил основой для сложения арменоидного комплекса признаков, которые сформировались минимум с эпохи бронзы (Алексеев, 1974).
По мере накопления материалов по антропологии Кавказа осуществлялась группировка комбинаций признаков в качестве типологических вариантов. В итоге современное население Кавказа сегодня подразделяется на четыре типа: понтийский тип (термин предложен В. В. Бунаком, 1932), кавкасионский тип (Натишвили, Абдушелишвили. 1954), переднеазиатский, или арменоидный тип (Loushan, 1911), и кас пийский тип (Бунак, 1947), входящие в балкано-кавказскую расу, выделенную Я. Я. Рогинским в расовом обзоре земного шара (Рогинский, Левинн, 1955, 1963).
Переднеазиатская раса, или, по старой термино логии, арменоидный тип, а по Деникеру – асспроидный (Деникер, 1902) - характеризуется слегка волнистыми или прямыми волосами, сильно развитым третичным волосяным покровом, с обильной растительностью на лице, смуглой кожей, темными глазами и волосами, своеобразной формой носа, с опущенным кончиком, широкими и высокими крыльями, умеренно толс тыми губами, узкой прорезью глаз, средней ширины и довольно высоким лицом, брахикранным, очень вы соким черепом, нередко с сильно наклонным лбом и плоским затылком. Рост выше среднего. Этот тип имеет большое распространение во всей Передней Азии, в Закавказье, на плоскогорьях Сирии и Ирана. Своеобразная форма носа арменоидного типа об ращала на себя внимание, считаясь характерной лишь для армян (Loushan, 1911). Дошедшие до нас изо бражения на древних рисунках, скульптурах и барельефах древних жителей Месопотамии, Урарту, Греции и др. также говорят о наличии такой же совершенно специфической формы носа у древних народов Перед ней Азии. В. В. Бунак в своей книге «Grania Armenica» в 1927 г., анализируя иконографический материал и сравнивая его с данными, полученными при изучении древнейших костных остатков и современного кранио логического типа, пришел к выводу, что на значитель ном протяжении древнейшей истории Переднего Вос тока, начиная с более глубокой древности, доступной изучению, население Передней Азии главным образом слагалось из двух расовых элементов, которые различались между собой приблизительно по тем же признакам, что и современные арменоидная и медитеранная расы и стояли более или менее близко к этим расам. Он писал: «Семитский тип выступает только в ограниченный период времени, и в дальнейшем начи нает преобладать арменоидный тип. Этот последний известен с самых ранних времен и имеет широкое рас пространение во всех областях Двуречья, начиная с его южной части до верховьев Тигра и Евфрата, и далее, до западного конца Анатолийского полуострова, с од ной стороны, и до внутренних областей Ирана – с дру гой. Никаких других расовых элементов в древнейшем населении Передней Азии констатировать нельзя. Об разование этого типа завершилось уже до появления в Передней Азии европейских и азиатских племен – фракийцев, эллинов, турок, которые, по-видимому, не оказали существенного влияния на антропологиче ский тип населения, растворившись в устойчиво сфор мировавшейся арменоидной расе».
Дальнейшие исследования арменоидного комплек са признаков, которые основывались на более на дежных материалах – краниологических сериях и со временных группах армян и грузин, показали, что не существует ощутимых различий ни в морфологических особенностях, ни в высоте переносья и ни в степени выступания носа между армянами, например, и не которыми восточными и южными этнографическими группами грузин (Weninger, 1951, 1955, 1959; Абдушелишвили, 1955, 1964). Тем не менее, специфичность арменоидного варианта бросается в глаза и выражает ся в резкой брахикефалии и обильном волосяном покрове на лице и теле. «По обволошенности тела и обилию волос на лице у мужчин, арменоиды не усту пают наиболее волосатым народам земли – айнам и австралийцам, возможно, даже превосходят их» (Алек сеев, 1974).
Поскольку современными, учеными арменоидный комплекс признаков обнаружен во многих популяциях Передней Азии и Кавказа (Field, 1956, 1959, 1961; Абдушелишвили, 1955, 1964), в современной антропологической литературе считается целесообразным упо требление понятия переднеазиатской расы, так как термин «арменоидный» соответствует этническому, географическому наименованию расовых комплек сов (Алексеев, 1974; Бунак, 1927).
Относительно вопроса о прародине переднеазиатской расы был высказан ряд предположений. Некото рые авторы выводили брахикранный тип из Африки, другие считали его аборигенным, возникшим в ре зультате эволюции в замкнутой среде, третьи связы вали его с особой областью географической изоляции, четвертые предполагали, что образование евразийских брахикранных типов происходило во многих зонах по всей территории Передней Азии и Центральной Европы (Hiss und Rutimeyer, 1864; Myers, 1906; Loushan, 1911, Bimak, 1927).
Палеоантропологический материал, полученный при археологических раскопках на территории Арме нии (черепа из могильников Севана, Лчашена, Шенгавита) и относящийся к III – II тыс. до н. э., обла дает максимальной выраженностью европеоидных осо бенностей, что является типичной чертой переднеазиатского населения как в современную эпоху, так и в древности. Но черепа из Севана и Лчашена, датируе мые II тыс. до н. э., отличаются очень большой шири ной лица, и этот новый антропологический компонент, который выражен в еще большей степени на черепах более позднего времени, заставляет антропологов пред полагать, что население Лчашена и Севана появилось с севера или с востока, но это была миграция не с севера европейского материка, а переселение местного характера в пределах Кавказа (Алексеев, 1974).
Крупный знаток истории, этнографии и лингвисти ки древнего Закавказья и Передней Азии И. М. Дьяко нов, обращаясь к археологическим данным, пишет, что III тыс. до н. э. к северу от Армянского Тавра, в центральном и восточном Закавказье существовала группа племен, родственная как хурритам, так и урартам, которых историки условно называют группой «этивцев», так как термин этиуни появлялся в урарт ских текстах. Вероятно, именно эти племена оставили замечательные памятники погребений Триалети, Кировакана, Лчашена II тыс. до н. э., указывающие сильные культурные связи с хурритским миром (Дьяконов, 1968).
Однако М. Г. Абдушелишвили считает, что говорить о «новом антропологическом компоненте» в сериях из Севана и Лчашена неуместно, так как их нет на территории Армении того периода, к которому относят ся эти серии. Он мотивирует это тем, что ширина лица черепов из Лчашена равна 132,8 мм, из Артика – 132,6 мм, из Севана – 130,7 мм. Эти величины занимают ниж ние границы средних величин и верхнюю границу ни же средних величин.
А если говорить о кавкасионском варианте, то надо помнить, что ширина лица кавкасионцев достига ет 147 – 148 мм и что современные казкасионцы стали широколицыми буквально за последние столетия.
М. Г. Абдушелишвили считает, что нет никакого основания искать наиболее древних представителей переднеазиатского типа исключительно в брахикранных сериях Передней Азии. Он полностью отрицает наличие брахикранных и широколицых форм в древ нем населении Передней Азии и Кавказа, считая от дельных представителей таковых выражением нор мальной вариации признаков, а появление широколи цых брахикефалов на той же территории результатом характерного для южных европеоидов направления эпохальной трансформации антропологических призна ков и типов в целом. «Прежде всего, надо постоянно помнить о повсеместном, закономерном процессе брахикефализации, что не только исключает возможность родства современных брахикефалов с древними доли хокефалами, а наоборот, является одним из наиболее веских доказательств такового» (Абдушелишвили. 1964). Г. Ф. Дебец в своих исследованиях пришел к выводу, что нельзя считать арменоидными все брахикранные черепа и нельзя отделять от арменоидного типа все долихокранные черепа (Дебец, 1951). К та кому же выводу приходит Л. В. Ошанин (1957), говоря, что часто комплекс арменоидных признаков сочетается с длинной формой черепа и в настоящее время. Все исследователи, изучавшие в разное время особенности переднеазиатской расы, склоняются к мысли, что в древней Передней Азии явно преоблада ли долихокранные формы и, что как раз на этой тер ритории и происходило становление современных брахикранных переднеазиатских типов (Vallois, 1938, 1939, Krooman, 1940, Дебец, 1951; Абдушелишвили, 1964; Алексеев, 1974).
Как известно, Армянское нагорье относилось к одной из тех областей Эйкумены, где протекало становление современного человека. В неолитическое же время, по-видимому, сложилась переднеазиатская раса – арменоидный тип человека, которая в своем проис хождении связана с территорией Передней Азии и ко торая затем распространилась в странах Передней Азии и Кавказа. Об этом свидетельствуют краниологические остатки в Южной Месопотамии (Ал-Убаид), на севере Малой Азии (Алишар) и других регионах. Они обладают резко выраженными чертами европео идной расы и восходят к IV тыс. до н. э., а возможно и более раннему времени. В них отчетливо выступают черты переднеазиатского типа (Рогинский, 1978).
2.2. Процесс формирования современного армянского этноса
Современные народы являются преемниками куль туры, языка и антропологического типа своих пред ков. Но если историческая ситуация складывается так, что народ меняет свой язык, то антропологическая преемственность остается в современном народе насле дуются и доминируют характерные признаки той древ ней этнической группы, которая составляла большин ство в формировании современного этноса.
Происхождение армянского народа протекало на фоне исчезновения разных древнемалоазиатских и древнспереднеазиатских культур, государств и народов. В такой сложной исторической ситуации армяне не мог ли появиться случайно, в своем первозданном готовом виде. Они явились продолжателями древнего антро пологического типа народов и племен упомянутых ре гионов и их носителями. Процесс происхождения и формирования современных армян в исторически обозримое время продолжался довольно долго.
Разные ученые выдвигали по этому вопросу различные гипотезы. Крупный советский археолог и историк Пиотровский считает, что зачатки армянской государственности уходят не только в эпоху падения Урарту и Ассирии, но и глубже - в эпоху царства Арме-Шубриа, относящуюся к VII-VI вв. до н. э. (Пиотровский, 1959).
Существовавшие на территории армянского нагорья другие древние большие и малые государства, как-то Хурритское, Урартское или Лувийское, также можно рассматривать как зачатки Армянской государ ственности, так как народы этих государств и их по томки постепенно вливались в армянский народ (Дья конов, 1968).
Несмотря на скудность урартского антропологического материала, можно смело говорить о принадлеж ности урартских черепов к арменоидному типу. Об этом свидетельствуют также произведения искусства, в осо бенности изображения урартского этнического типа на барельефах, так называемых Балаватских дверей Салманасара III в Ассирии. Этот тип, несомненно, примы кает к антропологическому типу древнейших переднеазиатских народов и, в этом смысле, может считаться предшественником арменоидного типа. Параллельные антропологические изучения хурритов и урартов, с од ной стороны, и армян, с другой, показывают, что ар мяне свои основные характерные антропологические черты унаследовали от урартов и хурритов (Тиранян, 1985). А те, в свою очередь, унаследовали эти черты от своих более древних предков.
Все народы – соучастники формирования армянского этноса внесли более или менее равный вклад не только в генофонд народа, но и сыграли сущест венную роль в формировании и развитии армянско го языка. Наступил такой исторический момент, когда потомок говорил по-древнеармянски, а его отец, дед и прадед были двуязычны, а предок отцов и дедов был еще чистым хурритом, урартом или лувийцем (Дья конов, 1968). Одна из таких ситуаций зафиксирована в древних бехистунских надписях, которые свиде тельствуют об обармянивании урартов и доводят до нашего сведения, что момент перехода от урарта к армянину на примере одной семьи или рода имел место уже в 521 г. до н. э. и не являлся артефактом. Отец - Халдита был урартом, а сын – Араха был армянином.
Исследователь древнего прошлого армянского на рода и армянского языка Г. Капанцян связывал фор мирование армянского этноса с царством Хайаса-Аззи, и весь этот длительный процесс делил на два качест венно отличных состояния – с XV в. до н. э. до начала VII, и с VII до конца III в. до н. э., считая армянский язык результатом формирования своего народа, он возводил его древнейшие зачатки к языкам племени асы, указывая на связь названия Хайасы с назва нием армян и приводя ряд аргументов в пользу своей гипотезы (Капанцян, 1947). Однако в ранних работах Г. Б. Джаукяна высказывалась мысль о том, что хайасский язык является древнеанатолийским индоевропейским языком, выступающим в армянском как субстрат. Он относил хайасский к хетто-лувийским языкам, говоря о которых понимаются в первую очередь хеттский, лувийский, палайский и иероглифный хеттский. Автор подвергал сомнению гипотезу Капанцяна о том, что Хайаса-Аззи была «колыбелью армян» и что армянский язык является прямым потомком хайасского, так как тот исходит из ошибочного представ ления о двуприродности армянского языка и о преоб ладании в нем «азианических» черт над индоевропейскими. Однако в дальнейшем эта уверенность автора колебалась по многим причинам. Главным аргументом в пользу прямого родства хайасского и армянского языков является наличие собственно армянских элементов и довольно достоверных армянских параллелей в хайасской ономастике, которые свидетельст вуют в пользу армянского этнического присутствия и ведущей роли армянских племен в хайасском племенном союзе. И потому можно уже говорить о Хайасе как о первом государственно-политическом объединении армян, где в разноплеменном союзе ведущая роль принадлежала армянам. (Джаукян, 1963, 1967, 1976, 197£ 1988). И. М. Дьяконов полностью отрицает родственную связь между хайасским и армянским, выводя название хай из хеттского названия hati (Дьяконов, 1956)
Следствием тенденции к переоценке языковых построений в сравнительно-историческом языкознании было появление «глоттальной» теории Т. В. Гамкрелидзе и В. В. Иванова, которые в течение многих лет, изучив все многообразие и сложности индоевропейского праязыка и сравнив его с современными языками попытались найти или локализовать прародину индоевропейцев (Гамкрелидзе, Иванов, 1980, 1981, 1984).
Метод глоттохронологии был предложен М. Сводешом в 1950-х гг. и в свое время вызвал много различных мнений. Независимо от других Г. Б. Джаукян еще в 1967 г. использовал этот метод и на основании списков из 215 и 100 слов для древнеармянского и новоармянского, языков подсчитал время дифференци рованного развития армянского и русского языков. Он получил для списка из 215 слов около 5000 лет и для списка из 100 слов около 4300 лет (Джаукян, 1967). Сопоставляя армянский и русский языки, Джаукян попытался выяснить независимое развитие, т. е. время отделения армянского языка от индоевропейской общ ности. По спискам из 100, 200 и 250 по методам глот тохронологии время разделения армянского языка вос ходит к началу III и даже третьей четверти IV тыс. до н. э. (Джаукян, 1969).
К концу V – IV тыс. до н. э. следует отнести начало диалектного членения общеиндоевропейского язы ка. К тому же времени, в частности, относится обо собление греко-армяно-арийской диалектной общности и дальнейший ее распад на индоиранскую, греческую и армянскую группы. В дальнейшем происходит не большое смещение протоармянского в пределах ма лоазиатского ареала, где он мог соприкасаться с ана толийскими языками. Лингвисты считают, что отсюда протоармяне распространяются в сторону исторической Армении на Армянском нагорье и наслаиваются на хуррито-урартский субстрат. Ученые констатируют ряд слов анатолийского происхождения, что говорит в пользу контактов протоармянского с хетто-лувийскими языками (Джаукян, 1970, 1982; Гамкрелидзе, Иванов, 1984). Аналогично с прежними рассуждениями Джаукян, Гамкрелидзе и Иванов считают проблематичным вопрос о прямой связи протоармян со страной Хайаса, что упоминается в хеттских источниках XIV – XIII вв. до н. э. (см. выше, Капанцян, 1956). Но, считают, они даже при допущении отсутствия генетических связях между протоармянами и жителями страны Хайаса на северо-востоке Малой Азии, весьма вероятны наличия взаимоотношений между этими этническими группировками, так как в качестве этнонима прото армян перенято название hay (Джаукян, 1964, 1967, 1970, 1976; Гамкрелидзе, Иванов, 1984), которое сох раняется до сегодняшних дней как самоназвание армян.
Согласно теории Т. В. Гамкрелидзе и В. В. Ива нова, прародина индоевропейцев находилась не в цент ральной Европе и не в северном Причерноморье, а на севере Западной Азии (от Балкан до Ближнего Вос тока и Закавказья вплоть до Иранского плоскогорья).
Этот вывод они мотивируют тем, что первоначальным обитанием общеиндоевропейского языка могла счи таться такая географическая область, которая своими экологическими, географическими и культурно-историческими, характеристиками соответствовала бы картине среды обитания на основе лингвистической реконструкции праязыка. Такой областью являются высокогорные районы территорий Малой Азии, Верхней Месопотамии и смежных ареалов, включая Балканы. Одним и веских аргументов в пользу нового расположения прародины индоевропейцев является то, что тыс. до н. э. там развивалось скотоводство, пчеловодство и земледелие, возделывались виноград и ячмень. Наличие развитой терминологии земледелия виноградарства на этой территории исключает лока лизацию прародины в более северных областях Европы, так как такие злаки, как «ячмень», преобладают лишь к концу II - началу I тыс. до н. э.
Находки армянских и грузинских археологов ко лесных повозок, датируемых около IV тыс. до и. э., привели ученых к признанию, что очагом их изготовления и распространения мог быть ареал от Закавка зья до Верхней Месопотамии - озер Ван и Урмия. Распространение колесниц было связано с миграциями индоевропейцев с их прародины. Из ближневосточного очага колесные повозки распространяются в Волжско-Уральском районе, Северном Причерноморье, на Бал канах, в Центральной Европе. Та же территория явля ется одной из возможных областей одомашнивания лошади и использования ее в качестве тягловой силы (Гамкрелидзе, Иванов, 1984).
В книге вышеупомянутых авторов «Индоевропей ский язык и индоевропейцы» представлена картина траекторий переселения племен носителей праиндоевропейского языка из первоначального очага в Пе редней Азии в новые места обитания на Евразийском континенте. Эта схема довольно четко совпадает со схемой миграций и смешений древних антропологи ческих типов в Западной Евразии.
Построенный антропологами очаг расообразования своим центром тяготеет к Малой Азии (Алексеев, 1974; Рогинский, 1978), где выделяется переднеазиатский тип, который нам хорошо известен по хеттским барельефам, древнеармянском и древнегреческим изо бражениям и барельефам жителей древней Месопотамии, Урарту и др. (Loushan, 1911; Бунак, 1927; Field, 1961). К этому типу также относятся картвелы, а также семиты, отдаленное родство с ко торыми вытекает из лингвистических данных (Иллич-Свитыч. 1971; Джаукян, 1967, 1978, 1982; Гамкрелидзе, Иванов, 1980, 1984).
Предполагается, что ближе всего к прародине ос тались племена, говорившие на анатолийских языках (хеттском, лувийском, малайском), а также на армян ском языке на территории исторической Армении (Ор лова, цит. по Гамкрелидзе, Иванову, 1980).
2.3. Популяционная структура современного армянского населения
Вопрос о процессе формирования армянского народа в исторически обозримое время довольно сложный, так как многовековая история его изобилует данными как широкого расселения, так и широких передвижений по территории Передней Азии Кавказа. Изучение антропологических особенностей современных групп армянского населения с этногенетической целью очень важно, ибо антропологический облик современного населения носит следы сложных генетических процессов, имевших место в истории ста новления данного народа. Проблеме изучения современных армян было посвящено много работ. В. В. Бунак восполнил пробел в антропологических иссле дованиях армян собственными обширными материалами по антропологии грузинских и армянских групп (Бунак, 1947). Р. Керумян (Kherumian, 1943, 1948) обогатил литературу об армянах обстоятельными, ис следованиями. Он изучил антропологические признаки армянских групп, выселившихся в разное время из Армении, и на основании сопоставления этих групп представил вариации исследованных признаков. «Эти исследования дают возможность проследить своеобра зия антропологического типа армян в пространстве» (Абдушелишвили, 1964).
В 1960 г. в Армении работала экспедиция, возглавляемая Г. Ф. Дебецом, которая исследовала основные этнические группы армян. Одним из участни ков этой экспедиции являлся М. Г. Абдушелишвили, который в своей работе 1963 г. сообщил предварительные итоги обработки результатов. В его сообщении по комплексу изученных признаков современные армяне относятся к «среднеазиатскому варианту балкано-кавказской расы. «Но это положение вряд ли нужда лось в дополнительном изучении и проверке. Наибо лее существенным в данном случае кажется отклоне ние армянских групп от широко распространенного среднеазиатского типа. По новым данным армян от типичного переднеазиатского комплекса отличают очень резкая горизонтальная профилировка и малая шири на лица, горизонтальное или чуть опущенное положение кончика и основания носа, прямой, со сглаженным надбровьем лоб и толстые губы. В этом отношении типичным среднеазиатским формам более соответствуют айсоры» (Абдушелишвили. 1963). М. Г. Абдушелишвили пишет также: «Отмеченное отклонение от типичного переднеазиатского комплекса говорит о том, что армянские группы представляют собой региональ ную разновидность (впрочем, мало отличающуюся) основного антропологического субстрата аборигенного населения, а морфологическое сходство всех изученных армянских групп свидетельствует о широком распространении и доминирующем положении этого типа в Передней Азии: на широкое его распространение указывает ранняя локализация (некоторые из них еще несколько десятилетий тому назад проживали на столь отдаленных территориях Передней и Малой Азии, как Урмия и Баязет, Сасун и Эрзрум), а на доминирующее положение указывает отмеченное морфологическое единство и внутреннее сходство этих групп» (Абдушелишвили. 1963).
И сегодня в государственных границах современной Армении наблюдаются больше миграции за счет притока армянского населения из других стран. Одновременно население Армении отличается большой этнической однородностью и сравнительно с другими народами СССР, относительно малым числом межэтнических браков. Таким образом, процесс генетической дифференциации этого населения имеет источником преимущественно внутренние причины, которые в терминах генетики определяются соотношением случайного дрейфа и генных миграций в данной популяции.
«Теория и методы популяционной генетики позволяют в наиболее общей форме и количественном выражении описать судьбу генетической информации в популяции. Принимается, что в популяциях эволюция протекает путем их реорганизации в поколениях. Эволюция немыслима без генетической реорганизации. Содержание генетической информации определяется концентрацией генов в популяции. Изменение концентрации генов есть элементарный эволюционный акт. Генетические различия между популяциями, устанавливаемые как по отдельным генам, так и по совокупности генных локусов, измеряются с помощью критериев родства и обобщенных генетических расстояний и трактуются как функция генетической динамики – эволюции популяций» (Rychkov, Sheremetyeva, 1977).
Центральной темой любого популяционно-генетического исследования является тема генетической дифференциации популяций, как главного итога ее эволюционного развития. Поскольку факторами этого развития мыслится разнообразные факторы микроэволюции, такие, как отбор и порождаемая им адаптация, случайный дрейф миграции генов, то изучение генетической дифференциации помощью моделей, популяционной генетики основывается на использовании моделей действия в популяции указанных микроэволюционных факторов.
Из них для популяции человека в первую очередь значимы противодействующие друг другу силы – случайный дрейф и миграции генов. Исходить из такого представления об источниках генетической дифференциации, значит исходить из взгляда на этот процесс как селективно-нейтральный. Многие факторы антропологии истории человеческих популяций заставляют учитывать именно эти две силы как ведущие к преоб разованию генетической структуры популяций чело века.
Некоторые указания на правомочность и возмож ность использования дерматоглифических признаков человека в популяционно-генетнческих исследованиях были получены ранее (Рычков, Таусик, 1977). Была установлена связь дерматоглифических различий пространственно изолированных эвенкийских популяций с их географической удаленностью друг от друга, что является закономерным в случае, если дифференциация эвенков по признакам дерматоглифики является след ствием пространственной изоляции и дрейфа генов в условиях малых популяций, где эффект генных миг раций пренебрежимо мал. В данном случае мы про должаем эту линию исследования, рассмотрев диамет рально противоположный случай, в котором миграции на всем протяжении истории популяции вплоть до но вейшего времени a priori велики. Иным будет не только объект, но и метод исследования, изложенный ниже.
ГЛАВА 3
ЭТНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДЕРМАТОГЛИФИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА
Вариации признаков дерматоглифики в изучении нами тотальной армянской группе представлены в таб. 4 – 12. Размах вариаций по всем дактилоскопически признакам в нашей группе не выходит за пределы размаха вариаций у народов большой европеоидной расы.
Изучив распределение отдельных признаков дерматоглифики у нашей исследуемой группы, попытаемся систематизировать результаты. Для исключения родства в этническом анализе дерматоглифических свойств армянской популяции, изложенном ниже, из каждой семейной единицы взято по одному мужчине и одной женщине.
3.1. Главные ладонные линии
Распределение главных ладонных линий у армянской популяции в целом носит следующий характер: линия D чаще всего оканчивается в полях 11 и 9, а линия А – в полях 5, 4 или 3, Для линии С характерно более частое окончание в полях 9 и 7, а для линии В – в полях 7 и 5. Половые различия в группе невелики (табл. 4 и 5).
Направление линии D к полям 7 и 9 чаще встречается па левых ладонях, а к полю 11 – на правых. Процент типов линии D 7(+8+0+Х) и 9(+10) также больше на левых руках, а типа 11 (+12+13) – на правых. Билатеральные различия здесь выражаются в том, что левая рука более вариабельна по формулам главных ладонных линий, которые на правых ладонях оканчиваются более дистально. Поэтому индекс главных линий (J с) как сумма окончаний D и А на правых руках выше, чем на левых. В нашей группе индекс Камминса у мужчин на правых руках равен 9.19, на левых – 8.50. То же самое наблюдается у женщин: на правых руках он равен 9.20, а на левых – 8.41. У мужчин этот индекс по сравнению с женской груп пой несколько выше (табл. 6). Можно проследить некоторые вариации окончания главных ладонных линий в основных формулах или типах линий D и А по географическим областям и этническим группам. Как видно из табл. 7, индекс главных ла донных линий (J с) у различных народов имеет раз личную величину. Самое высокое значение этого признака наблюдается у русских, даргинцев, аваров, ку мыков и армян, самое низкое – у монголов, мари, мингрелов и лезгинов. Исследуемая армянская группа по величине индекса Камминса стоит ближе к кавказ ским народностям.
Встречаемость истинных ладонных узоров. Евро пеоиды характеризуются довольно часто встречающим ся гипотенарным узором (21.1 – 43.4%) и небольшим процентом рисунка гребешков на тенаре I (5..9 – 20.0%). Почти одинаково встречается узор на III (25.3 – 63.4) и IV (23.3 – 69.8) межпальцевых подушеч ках. У всех народов мира на II интердигитальной по душечке кожные гребешки редко образуют узор, и он почти всегда связан с дополнительным трирадиусом, лежащим у основания II пальца. В исследуемой выбор ке частота узора на Ну у мужчин равна 39.89%, у женщин – 54.16%. На Th/I встречаемость узоров гораз до ниже, 10.11 % – у мужчин и 7.29% – у женщин. Узор на III интердигитальной подушечке встречается не много чаще у мужчин (33.59), а для IV подушечки от мечается довольно высокий процент узора у женщин по сравнению с мужчинами – 46.87% - у женщин и 33.05% - у мужчин. На II межпальцевой подушечке отмечается больший процент узоров – 18.65%- у мужчин и 10.41% у женщин, по сравнению с другими популяциями (табл. 8). По величине этого признака с армянами могут быть сравнены народности Дагестан и народности Грузии.
Встречаемость осевых трирадиусов. В подавляющем большинстве случаев (61.70%) в армянской популяции встречается один осевой трирадиус, расположенный у запястья (t), причем почти одинаково на правых и левых руках. Реже (15.47%) встречается промежуточный осевой трирадиус (t’), чаще на левых ладонях. Центральный трирадиус (t") и сочетание двух или трех радиусов встречается крайне редко (табл. 9), так как t составляет 4,52%, сочетание tt’ – 6.13%, t" – 4.60% и наличие всех трех трирадиусов вместе (tt’ t") составляет лишь 0.52%. Половые различия очень незначительны.
Дополнительные межпальцевые трирадиусы. Как известно, дополнительные межпальцевые трирадиусы наблюдаются на IV и II интердигитальных подушечках и считаются относящимися к главным трирадиусам “d” и “a” соответственно. Дополнительные трирадиусы на других подушечках встречаются крайне редко. Как видно из табл. 10, частота дополнительных межпальцевых трирадиусов в армянской популяции чаще всего встречается на IV межпальцевой подушечке и составляет 15.00%. Реже они встречаются на II межпальцевой подушечке – 9.21%. Незначительный процент составляют добавочные трирадиусы, находящиеся на III межпальцевой подушечке – 1.52%. Причем наблюдаются половые различия, которые проявляются в преобладании добавочных межпальцевых трирадиусов на всех трех межпальцевых подушечках у мужчин.
Пальцевые узоры. Анализ показывает, что, не смотря на высокую индивидуальную изменчивость, узорные типы на пальцах правых и левых рук распределяются с определенной закономерностью. Так, завитки чаще встречаются на всех пальцах левых рук, а петли – правых рук (табл. 11а и 11 б). Завитки наи более часты на I и IV пальцах, а ульнарные петли – на V. Пальцевая формула для завитков – I IV II III V (табл. 12), а для ульнарных петель – V III IV I II. Дуги и радиальные петли встречаются значительно реже, чем завитки и ульнарные петли, причем дуги чаще на II и III пальцах, а радиальные петли – на II. Для дуг на обеих руках пальцевая формула имеет следующий вид – II III V IV I. Радиальные петли на I и V исключительно редки. В нашей популяции они отсутствуют на I пальцах и составляют всего 2.65% на V пальцах у женщин. Обзор мужских и женских серий армянской группы показывает, что в пальцевых узорах имеются некоторые половые различия (табл. 13). У женщин чаще, чем у мужчин, встречаются дуги и ульнарные петли, в то время как у мужчин чаще, по сравнению с женщинами, выше частота завитков.
Групповые различия в дерматоглифике более четко прослеживаются по пальцевым узорам и по значению дельтового индекса (Dl10). Количество дуг у европеоидов варьирует от 2.3 до 11.8%, а частота радиальных петель равна 2.7 – 9.7%. встречаются чаще, чем завитки. Причем размах вариаций петель (56.5—74.8%) и завитков (20.2 - 49.0%) не перекрывается, т. е. максимальная граница завитков ниже минимальной границы петель. Частота завитков несколько выше у некоторых народов Кавказа. Дельтовый индекс у европеоидов в целом варьирует от 10.77 до 14.65. На Кавказе отмечается несколько большая его величина (13.22 - 14.65). В нашей группе величина (Dl10) составляет в среднем 13 88%. У мужчин она достигает 13.96%, у женщин – 13.88%.
Перейдем к рассмотрению рис. 9 (а и б). В части его изображены народы европейской части СССР, во второй находятся кавказцы и таджики. Очевидно, по первым двум признакам (по дельтовому индексу и индексу Камминса) вторые оказываются более "европеоидными", чем первые. Различия по остальным признакам также очевидны. По добавочным межпальцевым трирадиусам народы европейской части показывают более "европеоидные" величины. Армяне также сдвинуты к "европеоидному" полюсу по этому признаку.
3.2. Распределение кожных узоров на территории Армении
Распределение признаков дерматоглифики по пальцевым и ладонным узорам правых и левых рук, изученных армянских микропопуляций варьирует, как и у всех других народов мира. Здесь мы даем суммарную характеристику кожных узоров.
Пальцевые отпечатки. В табл. 14 показано, что в наших группах обнаруживается довольно большая вариация в частоте основных типов пальцевых узоров. Так, частота дуг, радиальных и ульнарных петель и завитков варьирует в следующих пределах: 0.0 (Ашнак) – 7.50 ± 0.8 (Аван), 0.77 ± 0.54 (Нижний Талин) – 7.14 ± 3.09 (Ашнак), 36.87 ± 3.83 (Аван) – 81.43 ± 4.68 (Хндзореск), 11.42 ± 3.83 (Хндзореск) – 52.54 ± 3.96 (Аван).
Как видно из таблицы, существенные отличия от всех остальных групп, но частоте пальцевых узоров показывают только упомянутые выше 4 группы, а по частоте завитков несколько низкое значение показывает также группа Арташат.
Из приведенных данных видно, что изученные нами группы армян по пальцевым узорам не выходят за пределы размаха вариаций европеоидных народностей и стоят ближе к Кавказским и Переднеазиатским народностям. Несколько большее отклонение показывают вышеуказанные группы: Ашнак, Аван, Н. Талин и Хндзореск.
Межгрупповой размах дельтового индекса (Dl10),индекса Фуругаты (, Данкмейера ( и Полла( равен: 10.99 (Хндзореск) – 14.76 (Кучак), 13.10 (Хндзореск) – 131.38 (Аван), 0.0 (Аш нак) – 12.52 (Хндзореск), 0.0 (Ашнак) – 18.75 (Аван), соответственно. Здесь мы видим различия, которые идут почти в том же направлении, что и в случае сравнения узоров, так как в названных индексах участвуют основные узорные типы пальцев. У европеоидов всегда L>W, что и наблюдается в нашей серии отпечатков.
Несмотря на все отмеченные отклонения, подавляющее большинство изученных нами групп очень близ ки друг к другу, хотя и сходство это несколько моза ично. Поэтому трудно уловить какую-либо закономерность в распределении их на территории Армении. Это хорошо видно на рис. 10, где картографирован Dl10 признак, считающийся чрезвычайно важным для характеристики локальных вариантов внутри групп. Большинство групп на севере, северо-западе и центральных районах Армении обнаруживают среднюю величину этого признака. Крайние величины его показывают горные зангезурцы на юго-востоке страны (самое низкое значение) и несколько групп в центральных областях (самые высокие значения Dl10). Для сравнения групп между собой нами приведена диаграмма (рис. 11), которая показывает характер распределения петель (L), завитков (W) и дельтового индекса Dl10. Здесь, в первую очередь, бросается глаза компактность всех групп, их близость друг другу, от которых резко отличается группа Хндзореск низким значением Dl10 и малым процентом завитков, также группа Арташат, которая занимает верхнее положение на диаграмме в силу малого значения W и Dl10. Сопоставление всех наших групп по десяти признакам представлено на рис. 12. Взяты следующие признаки: дуги, петли, (сумма радиальных и ульнарных петель), завитка, Jc, узоры на Ну, узоры на IV межпальцевых подушечках, тип линий Д – 11, тип Д – 7, тип линий С (Х + 0) и осевые трирадиусы (t). Срав нение ведется по средним суммам положительных и от рицательных отклонений от групп казахов, исследо ванных Т. Д. Гладковой (1964), принятых нами за исходную нулевую, так как они характеризуются выраженными «монголоидными» особенностями в дерматоглифике. Крайняя отдаленность наших групп от «монголоидной» очевидна. И, опять-таки, наблюдается некоторое отклонение от основной компактной массы изученных армянских групп группы Хндзореска, Ашнака, которые показывают наибольшую отдаленность, а также Советакана, Советашена и Ку чака которые занимают самое близкое положение сре ди сравниваемых групп к исходной нулевой.
Главные ладонные линии ABCD. Вариации окончаний главных ладонных линий армян, представлен-
ные в табл. 15. следующие. Все группы армян, в общем, характеризуются наибольшим процентом окончаний линий D в поле 11, кроме группы Бжни, где чаше встре чаются окончания в поле 10, и группы Ашнак, где про цент окончаний линий Д намного больше в поле 9. Наибольшая частота окончания линий Д в поле 7 от мечается у армян Авана, Кучака и Н. Талина. Окон чания линии С в поле 9 составляют наибольший процент у всех армянских групп, за исключением армян Арарата, Ашнака, Ленинакана и Советашена, обнаруживается обратная картина. Окончание линии в поле 5 обнаружено больше всего в группе Мргашата, а его полное отсутствие – в группах Ашнак, Ленинакап и Хндзореск. Армяне Ашнака характеризуются наибольшей частотой окончания линии А в поле 2. А самый большой процент окончания линии 1 поле 3 показывают армяне. Веди, Бжни, Кучака, Арарата.
В общем, армяне в подавляющем большинстве случаев обнаруживают соотношение типов 11>9>7, а формул – 11.9.7 –> 9.7.5 –>7.5.7 - , что характерно для народов Европы, Северной Африки, Передней Азии, Индии и американцев европейского происхождения (Гладкова, 1966).
Общая направленность папиллярных линий наглядее выявляется при характеристике суммарных окончаний главных ладонных линий, выраженных их типами. В табл. 16 показано, что частота основных типов линии Д – 11.9.7 варьирует в пределах 23.08 (Арарат) – 71.43 (Хндзореск), 21.42 (Хндзореск) – 65.38 (Арарат), 4.16 (Ленинакан) – 18.75 (Арташат). Индекс Нy Камминса равен 8.03 (Степанаван) – 9.31 (Хндзореск).Тип 5 линии Ав наших группах встречается: 31.81 (Мргашат) – 71.87 (Арташат), тип 3 встречается 28.12 (Арташат) – 59.09 (Мргашат), а тип 1 – 3.84 (Арарат) – 21.42 (Ашнак).
Ладонные узоры. В исследованных нами группах ( табл. 17) обнаруживают довольно высокий процент встречаемости на гипотенаре: от 26.66 (Кучак) до 65.38 (Советашен). Частота узора на Th/I варьирует от 5.43 (Бюракан) до 18.75 (Арташат). На II, III и IV подушечках узоры варьируют следующим образом: 3.84 (Мармарашен) – 28.57 (Хндзореск), 18.75 (Аван) – 54.16 (Ленинакан) и 26.92 (Мармарашен) – 64.28 (Хндзореск). Но все здесь названные группы показывают крайние величины данных признаков.
Все сказанное нами выше подтверждает диаграмма соотношений изученных нами групп по типам линий Д – 11 и Д – 7 и узорам на гипотенаре (рис. 13) По диаграмме видно, что вес группы армян по своим значениям па гипотенарной оси занимают отрезок, который показывает частоту узоров на гипотенаре 25 до 50%. Причем одинаковое значение этого признака показывают группы Ашнак, Мргашат и Хндзореск, линии которых налегают друг на друга. Несколько ниже расположены группы Аван и Советашен, которые обнаруживают наибольший процент узоров на гипотенаре. Самые большие значения Д 11 показывают группы Хндзореск, Мармарашен, Ленинакан и Мргашат. Самые малые значения Д – 7 показывают группы Ашнак, Ленинакан и Советашен. Разница во всех остальных группах по типам линий Д 11 и Д 7 незначительна,
Дополнительные осевые трирадиусы. Как показывает табл. 17, самая высокая частота дополнительных трирадиусов отмечена в группе ленинаканцев, которая равна 37.50% на IV межпальцевых подушечках и 20.83 – на II. Самая низкая частота отмечена у мргашатцев – 9.09% на IV подушечках. Частота осевого карпального трирадиуса очень велика и колеблется от 42.86% в группе Ашнак до 79.99% в группе Кучак. За небольшими исключениями, сочетание двух осевых трирадиусов одновременно встречается очень редко. Оно отмечено только в группах Н. Талин, Джанфида, Бжни и Веди и то в единичных случаях.
Таким образом, по данным дерматоглифики, армяне в целом показывают большое сходство между собой, хотя и некоторые группы обнаруживают небольшое отклонение от общей картины. Для сопоставления групп более четкие результаты дает обобщающая суммарная характеристика кожных узоров. С этой целью были построены полигоны для всех 20 изученных групп (рис. 14), где центр полигона соответствует 0, а каждый радиус полигона равен 100% по данному признаку, взяты 8 признаков: петли, завитки, узоры на гипотенаре Th/I, осевые трирадиусы, тип линии С (Х + 0), тип линии Д 11 и Д 7. Полигоны всех армянских групп почти одинаковой конфигурации, что говорит об их предельной близости. Особо большую схожесть показывают территориально близкие группы, как-то: Советакан, Джанфида, Тандзут и Мргашат – это пункты, находящиеся очень близко друг к другу в центральной Армении, в Аратской долине. Далее – равнинные Бурастана, Арташата и Веди, которые тоже обнаруживают большое сходство, хотя от них отличается группа Арарат, которая территориально близка к ним. Остальные группы более отличны от них, как, Ашнак, Н. Талии, Ленинакан, Степанаван, Бюракан. Эта группы занимают северные и северо-западные районы Армении. Несколько отличную от всех картину представляет и ереванская группа, что можно объяснить миграцией и большим смешением в столице разных армянских популяций. Здесь интересно заметить, что полигон, характеризующий тотальную армянскую популяцию, рассчитанный по средним значениям признаков для всех исследованных армянских групп, имеет конфигурацию, совершенно идентичную с ереванским полигоном, в котором, таким образом, репрезентативно отражены все географически различные группы армянского населения.
Очень сильно отличается от всех группа Хндзореск, которая и территориально находится в большом отдалении всех исследованных групп. Это район горного Зангезура, который был более изолирован в течение всей истории Армении.
Исследования по этнической дерматоглифике не всегда совпадают с результатами соматологических исследований. В отношении армянского народа М. Г. Абдушелишвили писал: «Первое, что бросается в глаза, это сходство, внутренняя близость, общность основ ного субстрата всех армянских групп. Конечно, региональные различия между отдельными армянскими популяциями имеются. Меньшая или большая изменчивость признаков присуща армянским группам так же, и любым другим» (Абдушелишвили, 1963). Наши данные полностью совпадают с данными авторов, которые разное время проводили антропологическое изучение армян (Нанасяп, 1934; Дебец, 1960; Абдушелишвили, 1963, 1964 и др.).
Таким образом, кожные узоры у армянских групп, как и стоматологические данные, показывают большое сходство и внутреннюю близость между группами. Некоторые группы обнаруживают региональные различия и отклоняются от общего субстрата. Можно предположить, что эти особенности проявляются вследствие смешения, изоляции и т. д. Региональные различия данном случае имеют место не больше, чем во всех остальных популяциях. Общая однотипность распределений во всех популяциях указывает на малую дифференциацию частот отдельных дерматоглифических признаков, что возможно лишь в условиях малой генетической разобщенности популяции и указывает на значительную роль фактора генных миграций, противодействующего дифференциации.
Однако чисто качественная оценка степени дифференцированности армянского населения по дерматоглифическим признакам, основывающаяся на визуальном сходстве полигонов частот признаков, нуждается в уточнении и в количественном выражении.
3.3. Положение армян среди народов Передней Азии и Кавказа
В проведенном выше сравнительном анализе была показана морфологическая схожесть и, следовательно, генетическое родство некоторых локальных рас юж ных европеоидов. В свете этих данных нам кажется ин тересным проверить положение о древних связях и родстве армянского народа и народов Передней Азии и Кавказа, установленное совокупностью данных ар хеологии, лингвистики и антропологии, данными по дерматоглифическим признакам.
Здесь мы проведем анализ сравнения армян с на родами Кавказа и Передней Азии методом обобщен ных генетических расстояний, как мерой дифферен циации народов этого ареала, хотя, к сожалению, ощущается недостаточность сравнимых представительных данных о европеоидах зарубежной Азии.
В работе использован метод Эдвардса и Кавалли-Сфорца (Cavalli-Sforza, 1964; Spuhler, 1972), примененный Ю. Г. Рычковым и Н. Е. Таусик (1978).
В сравнительном анализе используется характе ристика средних концентраций признаков дерматоглифики, которая может трактоваться как характеристика исходной популяции. Обоснования такой трактовки содержатся в работах Ю. Г. Рычкова (1969). Ю. Г. Рычкова и Ю. П. Алтухова (1970), Cavalli-Sforza и Bodmer (1971). Такая характеристика, как ретроспективная возможна, так как концентрации признаков установлены статистически надежно. Все значения средней частоты признака к стандартной ошибке частоты превышают пороговые значения критерия Стьюдента при вероятности P<0.001.
Для такого сравнения мы взяли грузин, осетин, чеченцев (Волоцкой, 1941), сванов (Гладкова, 1958), дагестанцев (Гаджиев, 1962), митвали (Сирия) (Cummins, Shanklin, 1937), сирийцев Сирии (Lerich, 1921, по Leschi, 1950), йеменцев Йемена (Fleisehhacker, 1942 по Leschi, 1950), турок (Abel, 1940 по Remane и др. 1962), израильтян (Pereira, Petit-Maire, 1977), бедуинов Рвала (Shanklin, Cummins, 1937, по Гладковой, 1966).
В нашей работе обобщенные расстояния были рас считаны следующим образом:
d =
D=
а – число аллелей в локусе k
– значение D для k-того локуса, равное 1 – ,
где
=
где Р - частота аллели в двух популяциях – i и j.
Применительно к дерматоглифике произведена следующая подстановка (Таусик, Рычков, 1978): частота заменена частотой признака и число аллелей популяции – числом признаков в системе.
Как видно из табл. 18, наибольшую близость проявляют регионально близкие к армянам народы: грузины, осетины, народы Северного Кавказа, сирийцы и йеменцы, а наибольшую отдаленность митвали и сваны: (0.2843±0.0010 и 0.2842±0.0078).
О степени близости народов вышеуказанных регионов к армянам можно судить по значениям расстояний до групп северных европеоидов, опущенных нами в таблице: литовцы – 0.2888±0.0256, русские – 0.3007±0.0297, украинцы – 0.3046±0.0176. Фоном такому становлению может служить вычисленное нами и упущенное в таблице обобщенное генетическое расстояние между армянами и якутами, где d=0.8128±0.0188.
Очевидное сходство в строении кожного рельефа кисти народов Передней Азии и Кавказа свидетельст вует об общности происхождения древнего европеоидного населения данных регионов и позволяет заклю чить, что процесс этнообразования народов этого аре ала происходил на основе общего переднеазиатского субстрата.
Исследования лингвистов показали, что на Кав казе общие черты фонетики есть у грузинского, ар мянского и осетинского языков. Такие языковые союзы; образуются между языками-соседями при длительном общении их носителей (Джаукян, 1978; Гамкрелидзе, Иванов, 1980). По признакам дерматоглифики ранее обнаружено сходство между отдельными популяция ми южных европеоидов. Работами Г. Л. Хить (1978) показано, что изоляты южных европеоидов, про живающие в разных районах горного Таджикис тана, Западного Памира, Кавказа, Индии (парсы), по казывают большую схожесть дерматоглифической кар тины. По мнению автора, это явление говорит о «реликтовом» комплексе, который мог сохраниться до на ших дней с эпохи неолита и бронзы.
Приведенный выше анализ показывает, что гене тическое родство близких по происхождению народов отчетливо проявляется в признаках дерматоглифики, которые наряду с данными археологии и лингвистики могут служить целям выяснения корней и родственных взаимоотношений народов.
ПОПУЛЯЦИОННО – ГЕНЕТИЧЕСКИЙ
АНАЛИЗ МАТЕРИАЛА
4.1. Популяционная структура и эффективно-репродуктивный размер
Известно, что существенные изменения признаков происходят под влиянием факторов изоляции, мигра ции, дрейфа генов и естественного отбора. Прежде чем перейти к выяснению механизмов действия этих фак торов, необходимо установить временную и простран ственную организации армянской популяции, ее эф фективный размер, так как эти факторы имеют пря мое отношение к воспроизведению генетических осо бенностей в поколениях.
Материалом для характеристики возрастной струк туры послужили опросные и демографические дан ные. Основные данные о возрастной структуре в 15 армянских микропопуляциях приведены в табл. 19 и на рис. 15 (а, б, в, г) для 3 микропопуляций и тоталь ной армянской популяции.
Как видно из таблицы, во всех 15 популяциях на блюдается почти полное совпадение возрастной струк туры, что увеличивает надежность данной характерис тики популяции. При более дробном делении групп, принятом для построения возрастных пирамид, обна руживается некоторое различие структуры населения в разных микропопуляциях. Но первое, что бросается в глаза, это то, что подавляющее большинство людей находится в возрасте до 30 – 40 лет. И c наоборот, пре дельно мал процент людей, находящихся в возрасте выше 55 лет. Это говорит о том, что популяции, ис следованные нами, растущего типа. Прямым следствием возрастной структуры является ее средний воз раст, который в армянских микропопуляциях равен 27 годам. Он невысок, что можно объяснить высоким тем пом рождаемости. Средний возраст популяции должен быть сопоставим с темпом ее реорганизации. Для оцен ки репродуктивноэффективного размера популяции, прежде всего, необходимо определить собственно репродуктивную часть ее тотального размера (Рычков, 1974).
Данные для определения границ репродуктив ного периода приводятся в табл. 20. Во всех челове ческих популяциях существует разрыв между физио логическим и социально обусловленным началом ре продуктивного периода: максимальная физиологиче ская нижняя граница репродуктивного возраста у жен щин почти совпадает с минимальной социально обус ловленной границей, и в среднем этот разрыв для женщин достигает 7 – 8 лет.
Велики и половые разли чия в социально обусловленном начале вступления в репродуктивный период. Поэтому в зависимости от вы бора границ репродуктивного периода будут меняться оценки репродуктивной части тотального размера по пуляций. Мы брали несколько границ репродуктивно го периода и проводили оценку репродуктивного объе ма популяции в смешанных границах.
Репродуктивный размер составил в наших попу ляциях 41% от тотального размера (табл. 21). Надо заметить, что в разных микропопуляциях эта доля ко леблется от 23 до 48%.
Эффективно-репродуктивный размер армянской популяции оценивался исходя из разброса QK2 числа гамет относительного к гамет, передаваемых родите лям репродуктивного возраста следующему поколению (Рычков и др., 1974). Он отличается от репродуктивного объема Nr в той мере, в какой существует нерав ный вклад лиц родительского поколения в генофонд следующего поколения. Это создает разброс QK2 зна чений числа гамет к, того родителя относительно числа гамет к, передаваемых родителям следующему поколению (Wright, 1931, Li Ch. Ch., 1955). Эффек тивно-репродуктивный размер армянской популяции в среднем составил 441 человек, т. е. 31% от тотального размера. Важно, что доля Ne/Nt устойчива во всех ар мянских популяциях.
4.2. Генные миграции и их структура в Армении
Взаимодействие между популяциями возможно благодаря обмену генами – миграциям.
В популяционно-генетическом плане взаимодейст вие мыслится как обмен генами между популяциями, благодаря которому каждая отдельная популяция по лучает генетически важную информацию о состоянии системы в целом и о состоянии окружающей среды не только в ближайших, но и в крайних, периферических частях ареала.
На основе опросных и демографических данных была составлена матрица миграций генов, которая дает возможность количественно оценить интенсивность миграций. Матрица миграций между 36 армян скими популяциями дана в табл. 22 а и б. Каждый пункт охарактеризован коэффициентами прямой и об ратной миграций генов, указывающими на степень их изолированности. Соответствующая матрице простран ственная структура генных миграций показана на рис. 16, из которого видно, что армянские микропопуляции в действительности связаны в единую систему благодаря обмену генами друг с другом. Но здесь не обходимо предположение о типе связи миграций с пространственной структурой популяционной системы. В матрице генных миграций учтены как миграции между конкретными изученными популяциями, так и те, которые зафиксированы в этих популяциях, происходя из других районов Армянской ССР и за ее пре делами. Нижние значения в ячейках матрицы характеризуют частоту притока генов в -iтую популяцию, а верхние – частоту отдачи генов из i-той популяции в другие (табл. 226). В данной ситуации, когда числа популяций – источников миграций генов, много больше числа популяций, в которых проводилось исследование, более надежными оценками частоты мигрантных генов являются нижние значения в ячейках табл. 22. В среднем соотношение генов эндогамного (по главной диагонали) и экзогамного происхождения со ставляет округленно 5:1, а доля генов, принадлежащих по происхождению к конкретной локальной по пуляции, составляет около 83%. 17%й уровень миграции генов является суммарной оценкой, не скорректированной ни на число популяций – источников этой миг рации, ни на степень генетических различий между ними.
История образования Армянской ССР и форми рования ее населения, сопровождавшаяся значительными передвижениями групп населения, размещением на новых территориях, равно как и значительной миг рацией армянского населения из других стран, дает основание исходить в анализе генных миграций из «ос тровного» варианта популяционно-генетических моде лей миграционной структуры. Этот вариант предпола гает отсутствие зависимости вероятности миграций и величины коэффициента миграций от расстояния, раз деляющего популяции. Для такой структуры миграции оценки me могут быть получены по формулам, приве денным ранее (Рычков, Шереметьева, 1974):
Средняя величина коэффициента миграции по сово купности 36 оценок прямых и обратных миграций в 18 изученных популяциях составила Me =.0074, однако следует учесть, что интенсивность прямых миг рации на порядок выше, чем обратных. Это означает, что приток генов идет в основном из иных популяций, чем те, в которых изучены признаки дерматоглифики. В связи с этим в табл. 23 коэффициенты прямых миг раций в популяции, оцененные, как указывалось вы ше, более надежно, чем в обратном направлении, под разделы на 2 компоненты. II-ая из компонент ско рости прямых миграций связана с обменом генами меж ду популяциями в пределах Армянской ССР и состав ляет в среднем =0.0094. Вторая компонента, состав ляющая в среднем =.0040, характеризует скорость миграции в отдельно взятую популяцию генов пере селенцев из Западной Армении. Величина =.0014 характеризует средние значения скорости обратных миграций. Поскольку миграция из-за рубежа не име ет обратного направления, то общий коэффициент миг рации генов рассчитывался как
Другая возможная оценка
В работе также использован и «ступенчатый» ва риант миграционной структуры Кимуры и Вейса (Kimura, Weiss, 1964). Авторы модели исходят из пред положения, что крайне отдаленные популяции не име ют возможности непосредственно обмениваться гена ми друг с другом, миграции происходят посредством промежуточных популяций и приобретают ступенча тый характер.
По миграционной матрице видно, что миграции осуществляются более чем на один шаг. В этом случае авторы рекомендуют пользоваться вариансой ген ных миграций в качестве меры интенсивности. В на шей работе использован двумерный вариант «ступен чатой» модели.
– число миграций в iтую популяцию или из нее;
– число людей, происходящих от эндогамных браков;
– число реализованных направлений миграции в данную популяцию (u) или из нее (v);
Me – коэффициент миграции в данную популяцию в преде лах АрмССР (u), в АрмССР из Западной Армении (u') или из нее (v).
Для проверки надежности таких параметров популяционной структуры, как Ne и Me, мы сравниваем эмпирическую вариансу частоты генов с теоретической предполагаемой вариансой. Варианса, стандартизованная по средней частоте гена –
1) в случае «островной» модели Райта представляет:
(1)
где по нашим данным = 0,0577, =0,0712;
2) в случае двумерной «ступенчатой» модели Кимуры и Вейса
(2)
Где,
где К означает связанный эллиптический интеграл первого порядка.
Величина характеризует систематическое давле ние, испытываемое популяционной системой в целом. При вычислении теоретических варианс давление естественного отбора не принималось во внимание. Мы исходили из гипотезы генетической, дифференциации как селектино-нейтрального процесса, принимая , т.e. несколько выше, чем уровень мута ционного давления. Ожидаемое значение вариансы при «островном» типе структуры оказывается равным: – 0.0577 и = 0.0712, а в случае “ступенчатого" 0.0220.
Надо учитывать то обстоятельство, что предсказы вая теоретические вариансы «островного» и «ступенча того» типов структуры армянской популяции, мы ис ходили из эмпирических демографических данных о размере и генных миграциях популяции.
Ожидаемый уровень генетической дифференциации можно определить, используя частоту фамилий в популяции (Рычков и соавт., 1974, 1976), т. к. Получаемая не зависит ни от генетических, ни от демографи ческих данных о размере популяций, ни от предполо жения о структуре популяций. Фамильная дифферен циация популяции является аналогом генетической дифференциации и имеет общую основу с исторически обусловленной структурой популяции и структурой миграции. Оценка Fst через данные о фамильной структуре производилась по формуле:
где xk – средняя частота k-той фамилии в тотальной популяции, – корректированная варианса частоты k-той фамилии,
– наблюдаемая варианса;
– выборочная варианса, зависящая от метода учета частоты фамилии.
В нашем материале
где n(к) – число фамилий в тотальной популяции,
частота k-той фамилии в i-той популяции,
Ni объем выборки в i-той популяции.
В нашем анализе учитывались фамилии отцов, так как фамилии матерей не наследуются. Материал представляет 85 фамилий для 20 армянских микропо пуляций (см. табл. 24), где новая оценка обозна ченная здесь как
4.3. Анализ варианс
В таблице 25 представлены результаты оценки вариабельности частот изученных признаков по ло кальным популяциям Армении в виде 95%го довери тельного интервала для средней часто™ и стан дартизированного по частоте значения сис тематической вариансы, представляющей разность эм пирического и выборочного значения . Последняя колонка табл. 25 характеризует среднюю величи ну стандартизованной систематической вариансы на каждую из независимых систем дерматоглифических признаков. Обозначая далее эту величину как -тая, отметим небольшую ее вариабельность по разным системам признаков, что отражено в малом значении ошибки средней величины (), сос тавляющей лишь 2% от средневзвешенной по всем системам признаков. Другими словами, уровень диф ференциации населения Армении по любой из 8 сис тем, включающих в общей сложности 35 признаков при 27 независимых, приблизительно один и тот же.
Таким образом, уровень межпопуляционной из менчивости населения Армении оказывается одним и тем же при двух разных системах данных, используе мых для его оценки – дерматоглифических и фамиль ных. Средняя из 85 оценок стандартизованной вариансы частоты фамилий лишь на 2.5% отличается от среднего значения для признаков дерматоглифики.
Чтобы понять происхождение этой изменчивости, необходимо построить такую модель генетического про цесса населения Армении, которая позволила бы пред сказать ожидаемый уровень дифференциации населе ния при выполнении посылок, заложенных в эту мо дель. Совпадение оценок стандартизованных варианс частот дерматоглифических признаков и частот фами лий указывает на то, что источник наблюдаемой изменчивости не связан специфически ни с одной из этих систем признаков и, скорее всего, заключается в определенном соотношении двух противоположно на правленных процессе – случайного дрейфа генов в ло кальных популяциях Армении и обмена генами меж ду ними.
Исходя из соотношения двух параметров популяционной структуры – генетически эффективного разме ра Ne и скорости миграций генов Me между ними, в табл. 26 представлены теоретически ожидаемые зна чения стандартизованной генетической вариансы при «островном» и «ступенчатом» вариантах миграционной структуры. Здесь же приведены эмпирические оценки стандартизованных, варианс по признакам дерматоглифики и структуре фамилий .
Таким образом, наблюдается хорошее соответст вие эмпирически зафиксированных значений F статис тик для двух различных систем наследуемых призна ков с теоретически ожидаемыми значениями варианс при «островном» типе структуры и достоверное отли чие при «ступенчатом» типе структуры.
Рассматривая среднюю из варианс по большому числу признаков, мы как бы избавляемся от действия отбора. Это совпадение касается среднего значения по признакам дерматоглифики. Поэтому необходи мо рассмотреть, как отличаются стандартизованные оценки варианс по каждому признаку от установлен ных теоретических значений дифференциации. Такой анализ эффективен, так как мы можем по хаpхарактеру отклонения эмпирической стандартизованной вариансы от теоретических значений стандартизованных варианс судить о подверженности того или иного приз нака естественному отбору. Как видно из табл. 27, отбор по разным признакам идет не в одном направ лении. Причина несоответствия эмпирической и теоретической оценок, вероятно, заключается в различной степени селективной нейтральности конкретных генных локусов. Результаты такого сравнения (табл. 27) позволяют заключить, что такие признаки, как типы пальцевых узоров, А и R тип линий D 8, узоры на Th/I находятся под давлением отбора стабилизирующего типа, а такие признаки, как тип линий и центральный трирадиус t, находятся под дифференцирующим давлением естественного отбора. Остальные изученные признака – селективно нейтральны. Установленные ста билизирующие и дифференцирующие воздействия, ко торым подвержены некоторые дерматоглифические признаки, можно рассматривать как проявление фак тора генетической адаптации. Необходимо, однако, учесть, что признаки, выделенные как селективно зна чимые, являются частью соответствующих систем приз наков и что в отношении этих систем аналогичный ана лиз не дает указаний на существенные отклонения от селективнонейтрального уровня дифференциации, предсказываемого значениями (табл. 28). Поэтому впредь, до выяснения генетической структуры призна ков и систем дерматоглифических признаков, представляется более непротиворечивым и обоснованным вывод о селективно-нейтральной природе дифференциации армянской популяции по различным системам дерма тоглифики. Сказанное же выше об отдельных призна ках как селективно нагруженных целесообразно оставить для будущих уточнений роли адаптивного фак тора в дерматоглифической дифференциации популя ций человека.
На заключительном этапе нашей работы мы по пытались реконструировать время для достижения существующего ныне уровня дифференциации армянской популяции по признакам дерматоглифики. Если эти признаки наследуются без отклонений, значит, они до шли до нас из глубин веков, и было бы интересно уз нать, когда сформировался переднеазиатский комплекс дерматоглифических признаков и какое время потребовалось для возникновения различий этих признаков, которые присущи современным микропопуляциям ар мян.
Воспользовавшись методами, изложенными ранее (Rychkov, Sheremetyeva, 1977), и используя результа ты варианс генных частот, мы подсчитали время до стижения нынешнего уровня дифференциации армян ской популяции по признакам дерматоглифики.
Известно, что темп изменения во времени зависит от эффективнорепродуктивного размера Ne. Для этой цели мы подсчитали величину эффективного размера в выборках армянских микропопуляций, исследованных по дерматоглифическим признакам (табл. 29). Эта ве личина в среднем составила 49 человек, т. е. опять таки 31% от тотального размера выборки, как и в случае доли репродуктивно-эффективного размера ар мянской популяции в целом от тотального размера на селения по данным демографии.
Величина Ne=49 в выборках достаточно мала, что благоприятствует случайному дрейфу генов, которому, в свою очередь, могут противодействовать генные миг рации, связанные с особенностями популяционной структуры армянского народа, в которой интенсивные миграционные процессы стали основой формирования населения.
Располагая генетической информацией об уровне различий дерматоглифических признаков, наследовании фамилий и миграционной структуре, процесс внутрен ней дифференциации армянских микропопуляций мож но выразить следующей формулой:
где t – темп смены поколений, т. е. число поколений, донесших до нас все генетическое разнообразие, накопленное за сотни и тысячи лет.
При эмпирической стандартизованной вариансе по признакам дерматоглифики , эффективном размере Ne = 49 и длительности поколения (среднем возрасте) t = 27, время, которое потребовалось для достижения современного уровня дифферен циации армянского народа, составит:
в случае фамильной структуры темп смены поколе ния – t = 355.18 лет,
время дифференциации – Т = 355,18X27 = 9590,13 лет,
в случае «островной» модели миграционной структу ры – 1 = 264,03, а T = 7128,81 лет.
B среднем время уровня дифференциации составит – 8359, 47 лет.
Таким образом, можно заключить, что по призна кам дерматоглифики и структуре фамилий время дифференциации исследованных субпопуляций от мате ринской прапопуляции армян насчитывает около 8 – 9 тысяч лет, что позволяет предположить, что уже в не олитическое время на Армянском нагорье был сфор мирован исходный тип человека, обладающего перед неазиатским комплексом изученных признаков и дав ший начало современным популяциям армян с прису щими им признаками переднеазиатской расы.
Можно также предположить, что такой комплекс признаков далее распространился по территории Пе редней Азии и Кавказа.
Такой результат, хоть и хорошо согласуется с дан ными истории, лингвистики и археологии, все же тре бует дальнейшей разработки и проверки на других системах антропологического и генетического полимор физма.
Заключение
Исследования по этнической дерматоглифике ар мянских микропопуляций совпадают с результатами соматологических исследований и обнаруживают боль шое внутреннее сходство популяций и близость их ос новного субстрата, хотя наблюдается некоторая гете рогенность локальных популяций, которая несколько мозаична и не показывает какой-либо направленно сти. Охарактеризованные по комплексу признаков ар мяне обладают всеми специфическими чертами пред ставителей переднеазиатской расы. Хотя степень вы раженности европеоидности варьирует по разным приз накам, европеоидный комплекс признаков у армян, в целом, максимально выражен. Положение о древних связях и родстве армянского народа и народов Пе редней Азии и Кавказа, установленное совокупностью данных археологии, этнографии, лингвистики и антро пологии, подтверждается данными дерматоглифических признаков населения вышеуказанных районов. Наи большее сходство установлено с народами Кавказа, Сирии и Йемена.
На основе демографических данных и разных мо делей структуры генных миграций в армянском на селении установлены оценки интенсивности миграций 0.0074<m<0.0094 и эффективнорепродуктивный раз мер, который в популяции армян составляет в среднем 441 человек.
По данным демографии и изучения распростране ния фамилий в армянской популяции установлен теоретический интервал, в пределах которого ожидается генетическая – дерматоглифическая дифференциация популяции. Наблюдаемая средняя стандартизованная генетическая варианса по признакам дерматоглифики у армян действительно находится в установленных преде лах. Это означает, что генетическая структура популяции отражает ее демографическую и фамильную структуру. Уровень дифференциации по названиям фа милий оказывается наиболее близким к эмпирической генетической вариансе по дерматоглифическим признакам.
Отметим, прежде всего, что разработанный ранее (Рычков и др., 1976, 1977) подход к исследованию генетической дифференциации исходя из информации не генетического характера, в частности демографической, с последующей аппроксимацией эмпирических оценок дифференциации теоретически предсказанны ми, оказался применим не только к системе древних изолированных популяций Сибири, но также и к населению, демографическое развитие которого принци пиально иное. Разумеется, в случае населения Арме нии не приходится говорить об изолированных популя циях, но в той мере, в какой сохраняется популяционная структура населения, предложенный подход к изу чению его генетической дифференциации сохраняет силу.
В плане популяционно-генетических проблем на селения Армении, полученные результаты позволяют поставить вопрос о тенденциях генетического процесса в Армении. В нашем исследовании наметились два следующих решения этого вопроса: два значения тео ретически ожидаемого уровня дифференциации в табл. 26 по «островной» модели миграционной структуры позволяют двояко охарактеризовать состояние процес са на сегодня. Если в дальнейших исследованиях под твердится верхнее из значений , то можно считать, что процесс генетической дифференциации, продолжав шийся на протяжении всей истории армянского наро да, в настоящее время близок к пределу, ставящему ся соотношениям генетически эффективного размера популяций со скоростью и структурой генных мигра ций. В этом случае с дальнейшим ходом времени сте пень генетической дифференциации населения будет увеличиваться столь незначительно, что при исследо ваниях обычного в антропологической практике объе ма выборок и охвата популяций едва ли будет уло вима со статистической достоверностью.
Совсем иное заключение о состоянии и перспек тиве генетического процесса в народонаселении Ар мении должно быть сделано в том случае, если даль нейшими исследованиями будет подтверждено нижнее из полученных в работе значений . В этом случае можно говорить о том, что в ход генетического про цесса в армянском населении новейшая история Ар мении внесла коренной перелом, создав такую демо графическую ситуацию, при которой реальный уровень генетической дифференциации оказывается выше тео ретически возможного. Следовательно, можно ждать, что при сохранении основных черт современной демо графической ситуации, в будущем генетическая диф ференциация населения начнет сокращаться. На та кую возможность, как весьма вероятную, указывает и другой полученный нами в работе результат пред сказания исходя из «ступенчатой» модели мигра ционной структуры популяции. Если в популяциях обычного типа, на протяжении всей своей истории пре терпевающих процесс дифференциации и усложнения структуры, соотношение оценок исходя из «остров ной» и «ступенчатой» моделей миграции, как это по казано для Сибири, всегда выше в пользу последней, то для армянской популяции это соотношение оказа лось обратным и величина в предположении «сту пенчатого» типа генных миграций в несколько раз ни же значений, приведенных в табл. 26. Это указывает на то, что генные миграции в Армении в значительной мере перестали зависеть от географического расстоя ния между популяциями и что популяция в целом на ходится под значительным стабилизирующим давлени ем генных миграций, тормозящим генетическую диф ференциацию и нивелирующим все генетическое раз нообразие, накопленное за тысячелетия истории ар мянского народа.
Реконструкция времени для достижения сущест вующего ныне уровня дифференциации армянской по пуляции показала, что переднеазиатский комплекс признаков по дерматоглифике уже был сформирован и, по меньшей мере, около 8 – 9 тысяч лет назад – в неолитическое время, вероятно, на Армянском наго рье зародился переднеазиатский тип человека, кото рый затем распространился по территориям Передней Азии и Кавказа.
Библиография
54а Джаукян Г. Б. О соотношении хайасского и армянского языков. ИФЖ, № 1 – 2, 1988, стр. 60 – 79, 68 – 88.