Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»
(ГОУ ВПО СибГМУ Росздрава)
Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии
|
УТВЕРЖДЕНО На заседании кафедры Протокол №___от «__»_________010г. Заведующий кафедрой, д-р мед. наук, профессор Логвинов С.В. «_____»_______________2010 г. |
Для студентов 2-го курса лечебно-профилактического и педиатрического факультетов
на практическое занятие по учебной дисциплине
гистология, эмбриология и цитология
На тему «Основы эмбриологии, особенности эмбриогенеза человека 1-3 занятия»
Составил:
Профессор Потапов А. В.
Томск 2010
Учебные цели занятия.
На занятии необходимо изучить ранние стадии эмбриогенеза, формирование зародышевых листков и тканевых зачатков, внезародышевых органов. После самостоятельного изучения теоретического материала и работы на практическом занятии знать строение мужских и женских половых клеток, процессов оплодотворения, дробления, образования бластулы, механизмы гаструляции, строение внезародышевых органов, плаценты человека. Студенты должны уметь применять полученные знания для решения ситуационных задач, микроскопировании и зарисовке гистологических препаратов, чтении электронограмм и компьютерном тестировании. Студенты должны иметь опыт в процессе микроскопирования определять препарат, его окраску и отдельные структуры с последующей зарисовкой микроскопируемых объектов в альбом.
Учебные вопросы.
К 1-му занятию:
Ко 2-му занятию:
К 3-му занятию:
Учебно-материальное обеспечение:
Литература
Основная
Гистология, цитология и эмбриология: Учебник / Ю. И. Афанасьев, С.Л.Кузнецов, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.; Под ред. Ю.И.Афанасьева, С. Л. Кузнецова, Н. А. Юриной.- 6-е изд.- М.: Медицина, 2006.- 768 с.
Гистология. Атлас для практических занятий: учебное пособие для студентов медицинских вузов / Н. В. Бойчук, Р. Р. Исламов, С. Л. Кузнецов, Ю.А.Челышев.- М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008.- 160 с.
Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: Учебное пособие для медицинских вузов / Ю. И. Афанасьев, Л. П. Бобова, В. Л. Горячкина и др.; Под ред. Ю. И. Афанасьева, А. Н. Яцковского.- М.: Медицина, 1999.- 328 с.
Дополнительная
Гистология, эмбриология, цитология: учебник для медицинских вузов / Ред. Э. Г. Улумбеков и др.- 3-е изд.- М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007.- 408 с.
Программированные контроли по цитологии и общему курсу гистологии / С. В. Логвинов, В. П. Костюченко, А. В. Герасимов, А.И. Щепетильникова.- Томск: СГМУ, 1999.- 70 с.
Программированные контроли по частному курсу гистологии / С. В. Логвинов, В. П. Костюченко, А. В. Герасимов.- Томск: СГМУ, 2002.- 143 с.
Тестовые задания по гистологии, цитологии и эмбриологии/ С. В. Логвинов, В. П. Костюченко, А. В. Герасимов.- Томск: СГМУ, 2000.- 130 с.
Гистология. Комплексные тесты: ответы и пояснения: учебное пособие для студентов медицинских вузов / Редактор С. Л. Кузнецов и др.- М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007.- 288 с.
Кузнецов С. Л., Пугачёв М. К. Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии: Учебное пособие.- М.: Медицинское информационное агентство, 2004.- 432 с.
Электронные учебные пособия.
2. Электронные микрофотографии:
а. Сперматозоид (трансмиссионная электронограмма).
б. Яйцеклетка (сканирующая электронограмма).
3. Таблицы:
4. технические средства обучения: микроскопы, компьютеры.
Методические указания студентам по подготовке к занятию.
На 1-м занятии, посвященном рассмотрению основных этапов эмбриогенеза хордовых, необходимо изучить особенности развития и строения мужских и женских половых клеток, стадии процесса оплодотворения и образования зиготы и ее дробления. Обратить внимание на то, что тип дробления зависит от количества и распределение желтка в яйцеклетке, а образующаяся в результате дробления бластула от типа дробления. Необходимо иметь понятие о гаструляции, и ее механизмах. Изучить особенности процесса гаструляции у зародышей хордовых (ланцетник) и низших позвоночных (амфибия).
На 2-м занятии, посвященном рассмотрению внезародышевых органов, необходимо сформировать представление о зародышевых и внезародышевых энтодерме, мезодерме, эктодерме и мезенхиме и изучить основные направления их дифференцировки. Необходимо знать развитие, строение и функцию внезародышевых органов у рыб, птиц и млекопитающих.
На 3-м занятии, посвященном изучению эмбриогенеза человека изучить особенности развития и строения яйцеклеток млекопитающих и человека, морфологию процесса оплодотворения, дробления, образования бластоцисты, раннюю и позднюю стадии гаструляции человека. Особое внимание уделить особенности дифференцировки зародышевой и внезародышевой эктодермы, энтодермы, мезодермы у млекопитающих и человека. Изучить систему мать - плод: строение трофобласта, хориона, плаценты человека, развитие, строение и функцию амниона, желточного мешка и аллантоиса в эмбриогенезе человека. Необходимо знать классификацию плацент млекопитающих и особенности строения плаценты человека.
Контрольные вопросы 1-го занятия:
Предмет и задачи эмбриологии. Основные этапы эмбриогенеза.
Типы яйцевых клеток, их строение и причины различий.
Сперматозоид: строение, концентрация в сперме, подвижность, изменения в женских половых путях.
Оплодотворение, его биологическая сущность.
Типы дробления, виды бластул. Связь типа бластулы с характером дробления и типом яйцеклеток.
Способы гаструляции, ранняя и поздняя ее фазы.
Формирование осевого комплекса зачатков: нейруляция, дифференцировка зародышевых листков, мезенхима. Производные зародышевых листков.
Контрольные вопросы 2-го занятия:
3. Формирование, строение и функции амниона и аллантоиса, особенности развития трофобласта, образование хориона и плаценты.
Контрольные вопросы 3-го занятия:
Микропрепараты для самостоятельного изучения и зарисовки.
Для 1-го занятия.
Зарисовать и обозначить:: ,l.) головку, 2) ядро, 3) акросому, 4) шейку, 5) хвостик (жгутик).
Зарисовать и обозначить: 1) мелкие бластомеры, 2) крупные бластомеры.
Зарисовать и обозначить: 1) бластодерму, 2) крышу бластулы, 3) дно бластулы, 4) бластоцель, 5) краевую зону.
Зарисовать и обозначить: 1) эктодерму, 2) энтодерму, 3) дорсальную губу бластопора, 4) желточную пробку, 5) вентральную губу бластопора, 6) гастроцель, 7) бластоцель.
Зарисовать и обозначить: 1) эктодерму, 2) энтодерму, 3) первичную полоску, 4) мезодерму.
Зарисовать и обозначить: 1) эктодерму, 2) нервную трубку , 3) мезодерму, 4) сомит, 5) сегментную ножку (промежуточную мезодерму), 6) висцеральный листок мезодермы, 7) паристалыный листок мезодермы, 8) целом, 9) хорду, 10) энтодерму.
Для 2-го занятия.
Зарисовать и обозначить: 1) энтодерму, 2) мезодерму, 3) желток.
Зарисовать и обозначить: 1) эктодерму, 2) нервную трубку, хорду, 4) сомит, дерматом, 6) миотом),. 7) склеротом, 8) сегментную ножку мезодермы, 9) висцеральный листок спланхнотома, 10) париетальный листок спланхнотома, 11) целомическую (вторичную) полость тела, 12) энтодерму, 13) закладку сердца, 14) туловищную складку, 15) амниотическую складку.
Зарисовать и обозначить: 1) амнион, 2) серозную оболочку, 3) желточный мешок.
Для 3-го занятия.
Зарисовать и обозначить: 1) амниотическую оболочку с эпителием, 2) хориальную пластинку с крупными ветвями пупочных сосудов, 3) ворсинки хориона и в них: а) трофобласт, б) хориальную мезодерму, в) сосуды.
Зарисовать и обозначить: 1) септу, 2) базальную пластинку, 3) ворсины хориона.
V. Учебные материалы
1. Обучающие ситуационные задачи и варианты их решения. (См. Тестовые задания по гистологии, цитологии и эмбриологии/ С.В. Логвинов, В.П. Костюченко, А.В. Герасимов. - Томск: СГМУ, 2000.- 130 с. Гистология. Комплексные тесты: ответы и пояснения: учебное пособие для студентов медицинских вузов / Редактор С.Л. Кузнецов и др. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007.- 288 с.).
2. Бланки служебных документов.
3. Учебная информация для использования на занятии.
4. Табличные, справочные и другие материалы.
Примеры ситуационных задач:
Ответ: амниотический и желточный.
Ответ: нет, т.к. оно осуществляется в ампулярной части маточных тру6.
3. У эмбриона человека определяется 7 пар сомитов. Каков возраст эмбриона Ответ: начало 4-й недели ( 22-е сутки ).
Ответ: 1-я фаза гаструляции на 7-е сутки.
Ответ: скелетной поперечнополосатой.
Ответ: светлые.
УЧЕБНАЯ ИНФОРМАЦИЯ
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК 1-ГО ЗАНЯТИЯ: ОСНОВНЫЕ ПЕРИОДЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА ХОРДОВЫХ
Половые клетки во взрослом организме развиваются в половых железах - гонадах. Сперматогенез (процесс развития мужских половых клеток) осуществляется в семенниках, овогенез (процесс развития женских половых клеток) происходит в яичниках. При созревании мужских и женских половых клеток диплоидное число хромосом в ядре уменьшается вдвое, в результате чего зрелые половые клетки получают гаплоидный набор хромосом. Процесс сперматогенеза включает четыре последовательных стадии: размножение, рост, созревание и формирование. В процессе овогенеза отсутствует период формирования.
Сперматозоид - состоит из головки, шейки и хвоста. В головке находится ядро, содержащее конденсированный хроматин. На переднем полюсе ядра в чехлике располагается акросома. Акросома содержит набор ферментов, среди которых основными являются протеазы и гиалуронидаза, играющие важную роль при оплодотворении яйце клетки. В шейке сперматозоида располагаются проксимальная и дистальная центриоли, от дистальной центриоли начинается осевая нить хвостика. Хвостик состоит из 3 отделов: промежуточного (в нем имеются митохондрии и аксонема), жгутика (9 дуплетов микротрубочек по периферии и 1 дуплет - в центре), главного и терминального (представляют собой аксонему жгутика), в терминальной части - неполный набор микротрубочек.
Яйцеклетка отличается от сперматозоида большими размерами, и отсутствием центриолей. В связи с отсутствием центриолей она не способна к самостоятельному делению. Цитолемма яйцеклетки образует небольшие выросты - микроворсинки. В цитоплазме имеется большой запас РНК, кортикальные гранулы, белково-липидно-углеводные (желточные) включения. Кортикальные гранулы являются производным комплекса Гольджи, представляют собой мембранные пузырьки, содержащие гликозаминогликаны и протеолитические ферменты, участвуют в кортикальной реакции.
Классификация яйцеклеток
по количеству желтковых включений
по распределению желтка в цитоплазме яйцеклетки
Оплодотворение - слияние мужской и женской половых клеток с образованием одноклеточного зародыша - зиготы. В процессе оплодотворения различают несколько фаз:
1. Сближение и дистантное взаимодействие - сближение сперматозоидов с яйцеклеткой под действием веществ, выделяемых яйцеклеткой. В эту фазу сперматозоид начинает направленно двигаться к яйцеклетке (хемотаксис), а также происходит его активация (капацитация).
2. Контактное взаимодействие - связывание множество сперматозоидов с зернистой оболочкой яйцеклетки и акросомальная реакция сперматозоида, при которой высвобождаются ферменты из акросомы и разрушают небольшой участок блестящей оболочки.
3. Проникновение головки и шейки сперматозоида в ооплазму. В эту фазу происходит головки и шейки сперматозоида в ооплазму. После проникновения одного сперматозоида в яйцеклетке возникает кортикальная реакция. Она заключается в следующем: в ооплазму через участок мембраны сперматозоида входят ионы натрия, в результате чего меняется заряд мембраны яйцеклетки и резко повышается концентрация ионов кальция. Это приводит к тому, что мембрана кортикальных гранул сливается с мембраной яйцеклетки, т.е. происходит их экзоцитоз. Ферменты кортикальных гранул разрушают рецепторы для сперматозоидов и изменяют свойство блестящей оболочки, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в ооплазму. Мембрана и блестящая оболочка яйцеклетки с видоизмененными свойствами получают название оболочки оплодотворения. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку ядра этих клеток сначала располагаются по отдельности (стадия двух пронуклеусов), а потом сливаются (синкарион).
Дробление - последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток - бластомеров.
классификация дробления
по полноте деления зиготы
по размерам образующихся бластомеров
по временным интервалам между делениями
В результате дробления образуется бластула. В центре бластулы формируется полость – бластоцель или первичная полость тела зародыша. В зависимости от типов дробления образуются различные бластулы: целобластула, амфибластула, дискобластула и бластоциста. После завершения дробления и образования бластулы начинается процесс гаструляции.
Гаструляция - это процесс образования зародышевых листков (эктодермы, энтодермы, мезодермы). В основе гаструляции лежат биохимические и морфогенетические процессы, важнейшими компонентами которых являются размножение, дифференцировка, рост, перемещение и взаимодействие клеток. Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит с помощью нескольких механизмов: 1) инвагинация - впячивание, 2) эпиболия - обрастание, 3) деламинация - расслоение, 4) иммиграция - перемещение. Следует иметь в виду, что еще не дифференцированный клеточный материал будущих основных зачатков зародыша можно выделить на ранних стадиях развития. Такие как бы предварительно намечающиеся участки зиготы или бластулы, служащие материалом, из которого позднее развиваются определенные зачатки органов и тканей, называются презумптивными участками, или презумптивным материалом. Можно говорить, например, о презумптивной эктодерме, презумптивной энтодерме, презумптивной мезодерме в бластуле.
В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима представлена клетками, выселившимися из зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов - нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Нервная трубка формируется из первичной эктодермы. В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется нервная пластинка, а затем нервный желобок. При смыкании краев желобка формируются нервная трубка и нервные валики. Из клеточного материала нервной трубки и валиков происходит развитие нервной ткани и всех органов нервной системы. Остальная зародышевая эктодерма является источником развития эпителия кожного покрова зародыша.
В мезодерме дифференцируются следующие части: 1) сомиты, располагающиеся справа и слева от нервной трубки и хорды, 2) нефротомы (сегментные ножки) лежащие латеральнее, 3) спланхнотомы, наиболее латсрально расположенные. Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы. В сомитах различают: 1) дерматом, из которого формируется соединильнотканная часть кожи - дерма; 2) миотом, из которого развивается поперечнополосатая (исчерченная) скелетная мышечная ткань; 3) склеротом, являющийся источником развития тканей скелета. Из сегментных ножек происходит развитие эпителиальных закладок почек и гонад. Спланхнотомы не сегментируются, а расслаиваются на два листка - париетальный листок, прилежащий к эктодерме, и висцеральный листок, прилежащий к энтодерме. Между висцеральным и париетальным листками формируется целомическая полость. Из обоих спланхнотомов происходит образование эпителия серозных оболочек - брюшины, плевры, перикарда. Из мезенхимы развиваются кровь, лимфа, кроветворные органы, сосуды, соединительная и гладкая мышечная ткани. Из энтодермы образуется эпителии кишечной трубки.
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК 2-ГО ЗАНЯТИЯ: ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ
Внезародышевые (провизорные) органы обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности. Они функционируют в течение всего эмбриогенеза и исчезают по окончании эмбрионального развития, когда зародыш приобретает способность к самостоятельному существованию. Внезародышевыми органами являются желточный мешок амнион, серозная оболочка, аллантоис и плацента.
Желточный мешок образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка. Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки, в образовании которой принимают участие все зародышевые листки. Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками и используется зародышем для питания. В мезодерме желточного мешка развивается густая сеть кровеносных сосудов.
Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша. Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой. Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой, при этом формируется заполненный жидкостью пузырь - амнион, стенка которого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений.
Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).
Аллантоис возникает в виде полого колбасовидного выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего его снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. Аллантоис приближается к серозной оболочке и снабжает ее сосудами. Сосуды аллантоиса могут выполнять функцию газообмена. Однако главной функцией аллантоиса следует считать функцию мочевого мешка зародыша, например, зародыш птиц развивается в скорлупе, поэтому он не может выводить продукты азотистого обмена во внешнюю среду, и они скапливаются в полости аллантоиса.
Плацента - по аллантоису к вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды, и ворсины становятся третичными, состоящими из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки и вместе с ней формирует плаценту. Таким образом, плацента представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и части слизистой оболочки матки (материнская часть).
типы плацент млекопитающих
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК 3-ГО ЗАНЯТИЯ: ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА. ПЛАЦЕНТА
Яйцеклетка человека является вторично изолецитальной, имеет 2 дополнительные оболочки: блестящую оболочку, состоящую из гликозамингликанов, и лучистый венец (zona pellucida; corona radiata), образованный из фолликулярных клеток. Оплодотворение и последующее дробление происходит в полости маточной трубы.
Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. После первого деления дробления образуются 2 бластомера. Один из них более темный и крупный получает название эмбриобласта, другой более мелкий и светлый - трофобласта. Из эмбриобласта развивается зародыш и почти все провизорные органы (хорион, плодная часть плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис). В процессе дробления клетки трофобласта делятся быстрее эмбриобласта. В результате этого клетки трофобласта обрастают снаружи клетки эмбриобласта. Поэтому образующаяся клеточная масса - морула состоит из двух групп клеток. Внутри располагаются клетки эмбриобласта, а снаружи - клетки трофобласта.
образование бластулы
В процессе деления клеток трофобласта и эмбриобласта объем морулы увеличивается, а клетки зародыша начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри трофобласта. Со временем количество жидкости увеличивается и внутри зародыша образуется полость, а клетки эмбриобласта располагаются на одном из полюсов трофобласта. Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из 1) трофобласта, образующего стенку бластулы; 2) из клеток эмбриобласта, располагающихся внутри; 3) из полости бластулы, заполненной жидкостью. Поверхность бластоцисты неровная, так как трофобласт образует выросты. Эти выросты называются первичными ворсинками трофобласта, они состоят только из клеток самого трофобласта. Трофобласт является первым провизорным органом, образующимся у зародыша человека. Трофобласт в последующем войдет в состав плаценты. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок - это первый этап в развитии плаценты. С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Попадая в матку, зародыш в течение 4-5 суток находится на стадии свободной бластоцисты. Процесс имплантации у человека начинается на 6-е сутки и продолжается на 7-8-е сутки. В местах соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки трофобласт начинает образовывать многоядерные участки, формируя синцитиотрофобласт. Участки трофобласта, имеющего клеточное строение - цитотрофобласт, окружают полость бластоцисты непрерывным слоем. Из эмбриобласта начинают выселяться в полость бластоцисты клетки внезародышевой мезенхимы.
Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деламинации (расщепления), а второй - путем миграции.
первый этап гаструляции
Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деламинация) на два слоя. В результате этого зародышевый диск состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток - это эктодерма (эпибласт), нижний слой - энтодерма (гипобласт).
образование амниона.
Клетки эпибласта делятся, их раздвигает жидкость и образуется амниотический пузырек. Клетки мезенхимы обрастают поверхность амниотического пузырька, образуя амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.
образование желточного мешка.
Клетки гипобласта делятся, между ними накапливается жидкость и в результате образуется желточный пузырёк. Мезенхима обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.
образование хориона
Внезародышевая мезенхима подрастает к трофобласту и врастает в него, образуя хорион. Хорион - это трофобласт и внезародышевая мезенхима, а вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы.
Следовательно в процессе первого этапа гаструляции образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма) и три провизорных органа (амнион, желточный мешок и хорион).
Второй этап гаструляции.
В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного к каудальному (хвостовому) концу зародыша. В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется скопление клеток, которое получает название первичной полоски. Передняя расширенная часть первичной полоски получила название первичный (гензеновский) узелок. Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.
Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.
В срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются и образуется нервная трубка.
Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном стебельке (протоке) (часть желточного протока может остаться после рождения в виде Меккелева дивертикула подвздошной кишки).
Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты - спинной отдел и сплахнотом - брюшной отдел. Между сомитами и сплахнотомом имеется сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Сплахнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится полость тела - целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома, из которой развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется из трех источников - висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань.
Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8-10 сегментов), закладывается предпочка. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша развивается первичная почка, которая функционирует у зародыша, а потом из её канальцев образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника и мезонефральный (Вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Сегментные ножки каудального отдела зародыша формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.
Образование аллантоиса
Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди и дорастает до желточного стебелька. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы.
Таким образом, во время второго этапа образуются мезодерма и мезенхима, провизорный орган - аллантоис и образуются осевые органы - хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.
Образование плаценты.
Плацента является органом, служащим для связи материнского и развивающегося организма. При наступлении беременности слизистая оболочка матки разрастается особенно сильно и сохраняется на протяжении всей беременности. Специально видоизмененный участок слизистой оболочки матки и хорион зародыша участвуют в образовании внезародышевого органа - плаценты. Соответственно этому в плаценте различают материнскую и зародышевую части.
Зародышевая (детская) часть плаценты: в формировании хориона принимают участие трофобластический эпителий, внезародышевая соединительная ткань и располагающиеся в ней кровеносные сосуды плода. Хорион в области формирования плаценты все более разветвляется и разрастается в тканях слизистой оболочки матки, разрушая сосуды эндометрия. В хорионе различают хориальную пластинку и хориальные ворсины трех типов: якорные, прикрепляющие ее к тканям матки, стволовые и конечные, омываемые материнской кровью. Со стороны хориальной пластинки в ворсины врастают ветви пупочных сосудов, распадающихся на капиллярную сеть. Строма ворсин образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В строме ворсин располагаются крупные зернистые макрофаги (клетки Кащенко - Гофбауэра) и многоотростчатые фибробласты.
Материнская часть плаценты образуется за счет слоя эндометрия отторгающегося при родах - отпадающей оболочки. Он представлен базальной пластинкой и соединительнотканными структурами - септами, связывающими ее с детской частью, а также лакунами, заполненными материнской кровью.
Базальная пластинка - соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки, которые образуются из малодифференцированных клеток соединительной ткани. От базальной пластинки к хориону отходят соединительно-тканные перегородки, срастающиеся с некоторыми ворсинами. Перегородки вместе с якорными ворсинами делят плаценту на отдельные дольки или котиледоны, которые хорошо заметны невооруженным глазом с материнской стороны плацентарного диска.
Лакуны, заполненные материнской кровью, образуются уже на ранних стадиях беременности в результате разрушения ворсинками хориона сосудов отпадающей оболочки эндометрия. Следует помнить, что в гемохориальной плаценте не происходит смешения крови зародыша с кровью матери. Питательные вещества и кислород из материнской крови диффундируют в кровь зародыша через слои трофобласта, покрывающего вторичные ворсины хориона, соединительную ткань ворсин, и через эндотелий сосудов плода, проходящих в ворсинах. Вышеперечисленные структуры формируют гемоплацентарный барьер.
Структура плацентарного барьера в различные периоды беременности неодинакова. Примерно к середине беременности слой цитотрофоблэста сильно истончается или исчезает, оставляя лишь изолированные островки клеток. Поэтому, во второй половине беременности (особенно к ее концу) тканевые слои, составляющие плацентарный барьер, отделяющий кровь плода от материнской крови, становятся значительно тоньше. Незадолго до родов плацентарный барьер состоит из следующих слоев: 1 - тонкий слой симпластотрофобласта с микроворсинками на поверхности, контактирующий с материнской кровью, 2 - базальная мембрана, находящаяся под ним, 3 - слой соединительной ткани, расположенной глубже, 4 - базальная мембрана капилляров, 5 - эндотелий капилляров плода.
Гаструляция у человека:
|
1 ЭТАП |
2 ЭТАП |
|
|
способ гаструляции |
Деламинация |
Миграция |
|
Образуются |
||
|
зародышевые листки |
эктодерма, энтодерма |
мезодерма, мезенхима |
|
осевые органы |
хорда, нервная трубка, мезодерма, кишечная трубка |
|
|
провизорные органы |
Амнион, желточный мешок, хорион |
аллантоис, плацента |
У млекопитающих имеются:
|
4 зародышевых листка |
4 осевых органа |
4 провизорных органа |
|
Эктодерма |
Хорда |
Амнион |
|
Энтодерма |
нервная трубка |
желточный мешок |
|
Мезодерма |
Кишечная трубка |
Аллантоис |
|
Мезенхима |
мезодерма |
Плацента |
ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА
|
Название |
Образование |
Строение |
функции |
|
Амнион |
образуется путем обрастания мезенхимой амниотического пузырька |
внезародышевая эктодерма и внезародышевая мезенхима |
образует водную среду вокруг зародыша, защита от механических воздействий, защита от инфекций, выведение продуктов обмена плода |
|
желточный мешок |
образуется путем обрастания мезенхимой поверхности желточного пузырька |
внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима |
образование первых клеток крови и кровеносных сосудов (мезенхима), образование первичных половых клеток (энтодерма) |
|
аллантоис |
образуется как вырост из вентральной стенки заднего отдела первичной кишки |
внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима |
По аллантоису растут сосуды к формирующейся плаценте |
|
плацента |
образуется последовательно в 3 этапа: трофобласт - хорион - плацента |
хорион - состоит из трофобласта и внезародышевой мезенхимы плацента - состоит из хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть) |
питание и газообмен плода; выведение продуктов обмена плода; выработка гормонов и биологически-активных веществ, необходимых для развития зародыша и для течения беременности |