Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
15
Київський національний університет
імені Тараса Шевченка
Трохимець Владлен Миколайович
УДК [591. 524.12: 574.5] (285.33) (477)
ОСОБЛИВОСТІ ПРОСТОРОВО-ЧАСОВОГО РОЗПОДІЛУ ВОДНИХ ОРГАНІЗМІВ ДЕЯКИХ ДІЛЯНОК ЛІТОРАЛІ КРЕМЕНЧУЦЬКОГО ТА КАНІВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩ
03.00.16 - екологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ –
Дисертацією є рукопис
Робота виконана на кафедрі зоології біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
Серебряков Валентин Валентинович,
Київський національний університет
імені Тараса Шевченка,
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор,
член-кореспондент НАН України
Ємельянов Ігор Георгійович,
Інститут зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України,
завідувач відділу популяційної екології та біогеографії
доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник
Харченко Тарас Андрійович,
Інститут гідробіології НАН України,
завідувач відділу санітарної і технічної гідробіології
Провідна установа: Київський національний педагогічний
університет імені М.П.Драгоманова,
Міністерство освіти та науки України, м. Київ
Захист відбудеться “24” січня 2005р. о 16 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, пр-т Глушкова 2, корпус 12, біологічний факультет, ауд. 434
Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64, біологічний факультет, спеціалізована вчена рада Д 26.001.24
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, вул. Володимирська, 58
Автореферат розісланий “22“ грудня 2004р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Андрійчук Т.Р.
Актуальність теми. На сучасному етапі розвитку екології багато уваги приділяють питанням збереження та відновлення водних біоресурсів. Особливу увагу привертають літоральні гідроценози, які характеризуються високими показниками біопродуктивності та видового різноманіття. Зоопланктон прибережних мілководь є компонентом цих екосистем, входячи до колообігу речовин та трансформації енергії. Більшість представників зоопланктону є консументами першого та другого порядків (Тимохина, 1983). На вищих трофічних рівнях зоопланктон являє собою основу кормової бази молоді риб (Зимбалевская, 1971; Кудринська, 1970; Мельничук, 1980). Відомо багато методів відлову та подальшого дослідження зоопланктону, але більшість з них не дають можливості досконалого вивчення його екологічних особливостей, оскільки розроблені, в основному, для дослідження кормової бази представників цінних видів риб. Тому існує нагальна потреба пошуку нових методів для отримання інформації про поширення та екологічні особливості просторово-часової динаміки розподілу зоопланктону та молоді риб як рівноцінних компонентів гідроценозів (Ривьер, 1975). Вивчення угруповань зоопланктону важливе ще й тому, що саме вони домінують у багатьох гідроценозах за біомасою (Монченко, 2003). Пріоритетне значення має дослідження цих угруповань саме в межах маловивчених мілководних акваторій, які безпосередньо є нерестовищем та місцем розвитку і росту молоді риб.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Збір матеріалу здійснено в рамках планової теми на 2001-2005рр. кафедри зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка: “Дослідження видового різноманіття тварин України та прилеглих територій, їх морфо-екологічних особливостей та розробка біологічних засобів боротьби з деякими шкідливими видами” (підрозділ “Риби та зоопланктон”) № д/р 01 БП 036-02 (0101U000969).
Мета і завдання дослідження. Мета роботи –вивчити просторово-часову динаміку зоопланктону прибережних мілководь Кременчуцького та Канівського водосховищ на основі розробленої нової методики комплексного відлову зоопланктону та молоді риб.
Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:
- розробити та виготовити пристрої для лову планктонних організмів на глибинах від 0,5 до 1,5 м;
опрацювати нову методику комплексного відлову зоопланктону та молоді риб і з’ясувати оптимальну схему експозиції ловів;
проаналізувати видове різноманіття зоопланктону за допомогою пасивного методу збору та провести біоіндикацію якості води чотирьох станцій прибережних мілководь Кременчуцького та Канівського водосховищ;
з’ясувати біотопічний розподіл зоопланктону та проаналізувати співвідношення його екологічних груп у межах дослідних станцій;
дослідити вертикальний і горизонтальний розподіли, а також основні напрямки переміщення представників різних груп зоопланктону в умовах мілководь вдень;
вивчити добову динаміку просторової структури зоопланктону літоралі водосховищ за різних сезонів.
Об’єкт дослідження –добова та сезонна динаміка просторової структури різних груп зоопланктону в умовах літоралі Кременчуцького та Канівського водосховищ.
Предмет дослідження –зоопланктон мілководних ділянок Кременчуцького та Канівського водосховищ.
Методи дослідження:
● польовий метод –за допомогою нової методики комплексного відлову зоопланктону та молоді риб (пластикові пастки “АСТ” –метод Алексієнка-Серебрякова-Трохимця) досліджено сезонно-добову динаміку просторової структури зоопланктону. Контрольні лови зоопланктону та молоді риб проведено загальновизнаними методами –конічною сіткою та мальковою волокушею;
● лабораторний метод –визначення якісних і кількісних характеристик предмету та об’єкту дослідження здійснено під час камеральної обробки отриманих матеріалів. Підрахунок зоопланктону в пробах проведено шляхом тотального визанчення (незначна концентрація представників зоопланктону в пробі) та на основі рахівного методу Гензена (висока концентрація зоопланктону);
● статистичний метод –для аналізу видового різноманіття зоопланктону різних біотопів і станцій було використано критерії Жаккара, Жаккара домінантний, Серенсена, індекси видового багатства, вирівняності, домінування (показник Сімпсона), видового різноманіття Шеннона-Уівера, критерій Стьюдента та критерій Фішера.
Наукова новизна отриманих результатів. Вивчена просторово-часова динаміка зоопланктону гідроценозів мілководь Кременчуцького та Канівського водосховищ. Розроблено та застосовано на практиці нову методику комплексного дослідження цих планктонних угруповань, яка дозволяє здійснювати ступінчасті фракційні лови на різних глибинах мілководних зон прибережних ділянок водойм (0,5 м; 1 м; 1,5 м).
Вперше в практиці гідробіологічних досліджень проведені досліди одночасного лову на трьох горизонтах мілководь (біля поверхні, у товщі води та біля дна), що розкриває особливості вертикального (глибинного) розподілу зоопланктону, його відносної щільності на різних глибинах протягом доби та в різні сезони року без порушення стану прошарків води.
Вперше вивчено глибинний та горизонтальний розподіл з урахуванням основних напрямків переміщення представників різних груп зоопланктону, що визначає характер їх просторового перерозподілу протягом доби: від берега (на глибину) –до берега (з глибини), за течією –проти течії.
Практичне значення отриманих результатів. Методичну основу роботи можливо застосувати для детального дослідження екологічних особливостей представників різних груп водних організмів (коловертки, гіллястовусі та веслоногі ракоподібні, мізидні раки, личинки та молодь риб). Даний метод дозволяє здійснювати постійний моніторінг просторового різноманіття водних організмів різнотипних водойм, а також проводити біоіндикацію рівня забрудненості води. Матеріали можуть бути використані в навчальному процесі учбових закладів при вивченні окремих курсів практичної та теоретичної екології, зоології, гідробіології та іхтіології.
Особистий внесок здобувача. Автором самостійно вивчена просторово-часова динаміка зоопланктону в гідроценозах мілководь дніпровських водосховищ. На основі запропонованої проф. В.В.Серебряковим і доцентом кафедри зоології В.Р.Алексієнком конструкції були виготовлені в потрібній кількості пластикові пастки “АСТ” та модернізовані самі засоби лову зоопланктону. Змонтовані за власною схемою пристрої для закріплення пасток у грунті. Автором також були визначені експозиція лову та особливості застосування нової методики на практиці. Протягом п’ятирічних польових досліджень проведено збір матеріалу та основну частину його камеральної обробки. Здійснено екологічний і статистичний аналіз отриманих результатів, а також їх теоретичне обгрунтування та узагальнення.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені на: “Третьому з’їзді Гідроекологічного товариства України” (Тернопіль, 2001); Міжнародній науково-практичній конференції “Раціональне використання біоресурсів континентальних водойм” (Київ, 2004); науково-практичній конференції “Природничі науки на межі століть” (Ніжин, 2004); Всеукраїнській науковій конференції “Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О.Б.Кістяківського ” (Київ-Канів, 2004).
Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 6 наукових праць, з яких 4 у фахових виданнях ВАК України, та 1 навчально-методична рекомендація.
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури та додатків. Робота викладена на 158 сторінках машинописного тексту (без списку літератури та додатків), вона містить 69 таблиць і 68 рисунків, з яких 59 таблиць представлені в додатках. Список використаних джерел складає 208 найменувань, з них –іноземною мовою.
Предметом досліджень були представники різних груп зоопланктону: коловертки, гіллястовусі та веслоногі ракоподібні.
Загалом було визначено 4 станції відбору проб: станція №1 –лівий берег верхньої частини Кременчуцького водосховища, малопроточна ділянка району Кривих озер; станція №2 –правий берег верхів’я Кременчуцького водосховища в зоні Канівського природного заповідника, де спостерігається річковий режим; станція №3 –малопроточна затока нижньої частини Канівського водосховища в районі урочища Зміїних островів; станція №4 –верхня частина Канівського водосховища, проточна ділянка району Труханового острова. Проби відбирали за допомогою пластикових пасток “АСТ”. Для з’ясування питань просторової структури зоопланктону вдень у 1999-2001рр. (кінець травня –липень) було проведено 120 серій дослідів, по тридцять на станції.
Лови проводили переважно в сонячні дні в певний проміжок часу –між 11 та 14 годинами, коли не відбувалось вертикальних коливань води, а швидкість течії була постійною. У межах кожної станції було виділено по три біотопи (по десять серій дослідів): незарослий –повністю відсутня будь-яка водяна рослинність, дно піщане; малозарослий –є невелика кількість (проективне покриття до 50%) зануреної та плаваючої водяної рослинності, дно піщано-мулясте; зарослий –вся площа, за виключенням невеликих віконець, густо заросла зануреною та плаваючою водяною рослинністю, дно піщано-мулясте. При цьому останні два біотопи, що мали рослинність, обирали за ознакою домінування рдесника пронизанолистого. Під час кожної серії відбирали по 36 проб. Загалом у межах станції №1 у пастки потрапило 131900 екз. зоопланктерів, №2 –, №3 –, №4 –екз.
З’ясування особливостей сезонно-добової динаміки просторової структури популяцій та угруповань зоопланктону було проведено в 2002–рр. у межах тих самих чотирьох станцій на Кременчуцькому та Канівському водосховищах. Проби відбирали чотири рази на добу: день (11 –год.), вечір (17 –год.), ніч (23 –год.) та ранок (6 –год.), –коли не відбувалось вертикальних коливань рівня води. Добові досліди проведено весною (кінець квітня), на початку літа (червень), наприкінці літа (серпень) та восени (початок жовтня): влітку в межах трьох біотопів по три серії на кожній станції (по серії на біотоп); весною та восени –по одній серії в межах кожної станції, оскільки в ці сезони практично не виражені зарості макрофітів і важко виділити біотопи за ступенем зарослості.
Матеріал було зібрано, за допомогою розробленої методики комплексного відлову зоопланктону та молоді риб. Цей оригінальний підхід заснований на використанні спеціальних пасток, що були сконструйовані та виготовлені з пластику, але в польових умовах замість пластикового циліндру можна застосовувати півторалітрові пластикові прозорі пляшки.
Щоб зібрати окрему пастку треба виготовити пластиковий циліндр 30 см довжиною та 10 см діаметром. Після цього, з одного боку вшивають пластикову воронку звуженим кінцем всередину циліндра, а з іншого –кріплять планктонне сито (рис. 1).
Пастки встановлюють у спеціальні закріплювальні кільця, які припаяні на певній відстані (0,5 м) до металевого каркасу, що зверху має кільце для вбивання в грунт, а знизу загострений кінець для закріплення пристрою в грунті. На певному рівні кріплять по чотири кільця, які розташовані паралельно дну (так направлені вставлені в них пастки), але при цьому два з них приєднують перпендикулярно до двох інших. Пастки вставляють у парні кільця вхідними отворами в протилежних напрямках на певній глибині таким чином, щоб вони знаходились горизонтально щодо поверхні води (рис. 2). Тобто на певному рівні знаходиться відразу по чотири пастки, які спрямовані в чотирьох протилежних напрямах (за течією, проти течії, до берега та від берега). Пристрій встановлюють з човна на дві години, а проби проціджують крізь планктонне сито №36.
Пристрої були модифіковано для різноглибинного лову:
. На глибині 0,5м і вилову гідробіонтів з двох горизонтів –біля поверхні води та біля дна (всього вісім пасток).
. На глибині 1 м і вилову об’єктів з трьох горизонтів: біля поверхні, у товщі води та біля дна (дванадцять пасток).
. На глибині 1,5 м і дослідження з чотирьох горизонтів: біля поверхні, у товщі води (0,5м і 1м) та біля дна (шістнадцять пасток).
Щоб пристрій ефективно працював, під час його встановлення та проведення досліджень слід дотримуватись таких правил:
при встановленні отвори пасток повинні бути спрямовані певним чином: від берега –до берега та за течією –проти течії;
металевий каркас повинен бути міцно закріплений у грунті.
Як показав досвід роботи за даною методикою, можна використати пастки більшого об’єму або замість півторалітрових пляшок застосувати дволітрові або п’ятилітрові. При цьому кількість виловлених екземплярів гідробіонтів буде зрости, але працювати з такими великими пристроями набагато важче.
Характеристика станцій збору матеріалу. Надано повну геоботанічну характеристику чотирьох дослідних станцій, приведені сезонні дані динаміки змін температури та кислотності (pH) води їх акваторій, а також визначено швидкість течії. Проаналізовано літні та осінні дані стосовно видового різноманіття та домінуючих комплексів мікроскопічних водоростей.
Видове та ценотичне різноманіття зоопланктону мілководь Кременчуцького та Канівського водосховищ. У мілководній зоні досліджених водосховищ представники трьох груп зоопланктону (коловертки, гіллястовусі та веслоногі ракоподібні) були представлені 65 видами при домінуванні за якісними показниками ротаторно-кладоцерного комплексу: 24 види ротаторій, 27 видів кладоцер і 14 видів копепод. Подіб-ність видового різноманіття між різними станціями була високою, оскільки їх обирали за флористичною подібністю, тобто в межах дослідних ділянок зарорслих і малозарослих біотопів домінував Potamogeton perfoliatus L.
Ботопічний розподіл зоопланктону, в основному, був пов’язаний із домінуванням різних угруповань зоопланктерів і проточністю станцій. Видо-ва представленість завжди була вищою на малозарослій ділянці, що поясню-ється найбільш різноманітними умовами середовища (правило Оллі).
Серед угруповань зоопланктону в межах дослідних станцій відбувалось значне варіювання їх співвідношення в залежності від типу біотопу та проточності станцій. Загалом по чотирьох станціях трьох біотопів серед представників ротаторій незначно домінувало фітофільне угруповання –видів, трохи поступалось пелагічне –видів. Видова представленість гіллястовусих ракоподібних була забезпечена переважно фітофільним угрупованням. Для веслоногих ракоподібних характерним було незначне домінування пелагічних видів над придонними та придонно-фітофільними. Представленість угруповань ракоподібних, як і коловерток, змінювалась за схемою, коли зі зниженням зарослості дослідних біотопів підвищувались показники різноманіття пелагічних видів. Тобто, з одного боку, на співвідношення видів різних угруповань зоопланктону впливала зарослість біотопів, а з іншого –проточність дослідних ділянок. Чітко прослідковувалась тенденція, коли зі зростанням проточності станцій, відчутно підвищувалась кількість пелагіч-них видів, в основному, за рахунок фітофільних угруповань. Особливо це стосувалось фітофільних і прибережно-фітофільних видів, в меншому ступені придонних і придонно-фітофільних. Це було викликано тим, що на ділянках з сильною течією відбувалось активне змішування донних відкладень. Внаслідок цього різко знижувалась кількість видів ракоподібних-фільтраторів, а в річкових умовах домінували коловертки пелагічного угруповання.
Особливості застосування пасток “АСТ”. Важливо було з’ясувати, яким чином вода проходить крізь пастку за відсутності течії та за її присутності. З цією метою було проведено наступний експеримент: за допомогою градуйованої піпетки у воду малопроточної та проточної станцій додавали калій перманганат. У першому випадку ця хімічна речовина майже дифузно поширювалась у товщі води, тобто течія відігравала незначну роль у перемішуванні води. У межах проточної станції спостерігали зовсім іншу картину: у пастках, що були встановлені проти течії (зоопланктон відповідно потрапляв у них з течією), вода з калій перманганатом надходила до ловчої воронки, потім до пастки та через планктонне сито назовні. Але при цьому вона проходила через пастку значно повільніше, ніж була швидкість течії, особливо під час використання пасток із півторалітрових пляшок. Біля пасток, що були встановлені в інших напрямах (за течією, від та до берега), виникали турбулентні зворотні токи, тому вода не проникала в пастки.
Наступним кроком стало визначення оптимального часу лову гідробіонтів. Досліди щодо визначення експозиції були проведені в червні 1999р. та 2001р. (по 5 серій) на правому березі верхньої частини Кремен-чуцького водосховища. З цією метою були встановлені на невеликій відстані один від одного 5 пристроїв по 1,5 м, які перевіряли через певні проміжки часу –, 40, 60, 120, 180 хв. Результати представлені на рис. 3 та 4.
Аналіз отриманих даних свідчить про те, що оптимальною тривалістю збору проб зоопланктону та молоді риб є дві години. Такий висновок було зроблено на підставі того, що у відсотковому співвідношенні кількість виловлених екземплярів молоді риб у подальшому суттєво не змінювалась, а зоопланктону, хоча і продовжувала поступово зростати, але була вже достатньою для проведення подальшого аналізу. До того ж у районі досліджень внаслідок роботи агрегатів греблі відбувались добові вертикальні коливання води, а тому досліди було можливо проводити лише в ті години, коли вода трималась на певному рівні –приблизно 2-3 години.
Аналіз достовірності результатів отриманих на основі нової методики не проводили щодо кількості виловленого зоопланктону та молоді риб певного об’єму води (кількість екз. на м), оскільки неможливо порівняти методики активного та пасивного збору гідробіонтів, а дієвих комплексних методик пасивного відлову не існує. Тому, було прийняте рішення визначити досто-вірність результатів щодо видового складу гідробіонтів. Порівняння прово-дили між пробами, що були зібрані за допомогою пасток “АСТ” з одного боку, і конічною сіткою (фільтрат 100 л води) та мальковою волокушею –з іншого, у межах станції району Зміїних островів. Для цього застосували індекси подібності видового складу –Жаккара, Жаккара дом., Серенсена. У результаті всі три індекси були вищими за 75% (0,75), тобто загальноприйняті методики підтверджують достовірність даних оригінального методу.
Під час подальших досліджень для аналізу отриманих результатів, крім вже заданих індексів, застосовували t-критерій Стьюдента, тест Фішера (F-тест), показник видового багатства, показник вирівняності, показник домінування Сімпсона, індекс Шеннона-Уівера. Якість води дослідних станцій було визначено за допомогою індексу сапробності.
Посторова структура зоопланктону та її динаміка, 1999-2003рр. На початку літа 1999-2001рр. зоопланктон кількісно переважав на малопроточних ділянках водосховищ (станції розташовані в порядку зростання швидкості течії): №3 –екз., №1 –екз., №4 –екз., №2 –екз. У межах дослідних станцій домінував ротаторно-кладоцерний комплекс, виключення становила лише станція району Труханового острову, де домінували представники кладоцерно-копеподного комплексу.
Біотопічний розподіл різних груп зоопланктону чотирьох станцій представлено на рис. 5. Коловертки мали вищу відносну щільність на незарослій ділянці завдяки домінуванню представників пелагічного угруповання –Asplanchna, Brachionus та Keratella. У той же час на зарослій ділянці кількісну основу зоопланктону склали представники двох фітофільних родів –Euchlanis та Lecane. Найменша відносна щільність (% співвідношення) зоопланктону була на малозарослих ділянках, хоча за якісними показниками домінували саме вони. Гіллястовусі ракоподібні, хоч і незначно, але домінували на зарослих ділянках, а веслоногі були розподілені більш-менш рівномірно. Коловертки склали в межах зарослого біотопу перших трьох станцій (у середньому) 11% від загальної кількості виловлених представників зоопланктону, малозарослого –,7%, незарослого –%. Гіллястовусі ракоподібні: зарослий біотоп –,5%, малозарослий –,5%, незарослий –,4%. Веслоногі ракоподібні: зарослий –,8%, малозарослий –,9%, незарослий –,2%.
Рис. 5. Кількісне співвідношення різних груп зоопланктону вдень у межах різних біотопів чотирьох станцій: З –зарослий біотоп, М –малозарослий, Н –незарослий; К –коловертки, Г –гіллястовусі, В –веслоногі; І (за 100%) –-3 станції (кінець травня-червень 1999-2001рр.), ІІ (за 100%) –станція (кінець червня-початок липня 1999-2001рр.).
Показники видового багатства та домінування Сімпсона для всіх станцій виявились невисокими та малозмінними, а загальне видове різноманіття за індексом Шеннона-Уівера максимальним було для станції №3.
З метою з’ясування стану гідроценозів, у межах яких розташовані дослідні станції, було проведено їх ценотичний аналіз за показниками сапробності. При цьому біоіндикатором були представники зоопланктону, за яким було розраховано індекс сапробності (S): станція №1 – S = 1,5; №2 –,56; №3 –,46; №4 –,46. Отримані дані засвідчили, що акваторії практично всіх станцій належали на момент проведення досліджень (1999-2001рр.) до чистих α-олігосапробних мезотрофних вод. Ці результати особливо важливі, оскільки акваторії трьох станцій з чотирьох межують з територію Канівського природного заповідника.
Для вертикального (глибинного) розподілу зоопланктону притаманними були декілька протилежних тенденцій у залежності від типу біотопів, проточності станцій та екологічних особливостей окремих видів. Щоб краще зрозуміти особливості глибинного розподілу зоопланктону вдень, використали малопроточну станцію №3 (район Зміїних островів). Це було необхідно тому, що в межах саме цієї станції вплив течії на вертикальну структуру зоопланктону практично не був вираженим, а тому стало можли-вим з’ясувати основні тенденції його розподілу без впливу цього фактору. Зі зменшенням зарослості біотопів зоопланктон, що на зарослій ділянці мав найвищу відносну щільність у товщі води та біля дна, на відкритих ділянках починав концентруватись біля поверхні води. Але цей процес, у порівнянні з іншими станціями, був майже не вираженим. На цю динаміку змін просторо-вої структури зоопланктону визначальний вплив мало сонячне випромінення, що впливало на фактор температури, внаслідок впливу якого зоопланктон переміщувався на глибину та концентрувався в товщі води та біля дна. Зі зростанням проточності станцій все більшу кількість зоопланктону виносило потоками води до поверхні, особливо в межах незарослого біотопу. На зарослих ділянках цей процес був менш виражений, оскільки вища водяна рослинність була природною перешкодою течії та схованкою для зоопланктону. Оскільки було досліджено чотири станції різні за швидкістю течії, то можна було дуже чітко прослідкувати цю тенденцію (рис. 6).
Аналіз різниці кількості виловленого на різних глибинах зоопланктону всіх чотирьох станцій було здійснено на основі критерія Стьюдента. Залежність кількості виловленого зоопланктону від зарослості біотопу теж визначили за допомогою цього критерія. На підставі проведеного статистич-ного аналізу можна стверджувати, що різниця отриманих даних стосовно розподілу зоопланктону за різними глибинами та в межах різнотипових біотопів достовірна за різних порогових значень –β та β. Виключення становили лише ті види, представники яких зустрічались поодиноко.
Рис. 6. Глибинний розподіл зоопланктону на початку літа вдень у межах трьох біотопів чотирьох станції, 1999-2001 рр.: станції розташовані в порядку зростання течії; І –станція №1, ІІ –№2, ІІІ –№3, ІV –№4.
Вивчення горизонтального розподілу зоопланктону за глибинами від 0,5 м до 1,5 м підтвердило, що відносна щільність зоопланктону в межах усіх станцій значно зростала з глибиною (рис. 7).
Рис. 7. Горизонтальний розподіл зоопланктону на початку літа вдень у межах чотирьох піддослідних станцій, 1999-2001 рр. Позначки: див. рис. 6.
Як індікатор, запропоновано розглянути малопроточну станцію №3, щоб з’ясувати, які фактори впливають на цей розподіл без впливу течії. Вдень зоопланктон мав найвищу відносну щільність у товщі води на глибині 1м у пристрої, що було встановлено на 1,5м. Концентрація зоопланктону помітно зростала при віддаленні від берега та з глибиною на малозарослій і незарослій ділянках. Ці процеси були менш характерні для зарослого біотопу, оскільки зарості макрофітів знижували вплив сонячного випромі-нювання та температури.
За основними напрямками переміщення для зоопланктону всіх чотирьох станцій (у середньому) було характерним переважання в пастках, в які його заносило течією, а найменшу відносну щільність він мав у пастках, що були встановлені за течією (рис. 8): зоопланктон заносило течією –%, переміщувався від берега –%, до берега –%, проти течії –%. У напрямку від берега переміщувалась значно більша кількість зоопланктону, ніж до берега, що знову ж підтвердило наш висновок: зоопланктон вдень мігрує від берега.
Рис. 8. Основні напрямки переміщення зоопланктону на початку літа вдень сумарно для чотирьох дослідних станцій, 1999-2001рр.: Від –зоопланктон переміщувася в напрямку від берега, До –до берега, За –за течією, Проти –проти течії.
Достовірність різниці відносної щільності за основними напрямками переміщення дослідних станцій було статистично проаналізовано, застосовуючи критерій Фішера. Всі види, що потрапляли в пастки не поодиноко, дали достовірну відмінність за основними напрямками переміщення.
Для сезонно-добової динаміки просторової структури зоопланктону були характерні певні особливості (2002-2003рр.). Весною (кінець квітня) у межах чотирьох станцій досліджень зоопланктон був представлений досить бідно: станція №1 –видів; №2 –; №3 –; №4 –. При цьому відмічено домінування ротаторного комплексу як за якісними, так і за кількісними показниками. Крім того, велику відносну щільність мали личинкові стадії копепод. Дорослі ракоподібні були виражено сателітним угрупованням, при цьому більшість видів були представлені окремими екземплярами. Весною переважали представники поліциклічних видів, які можна зустріти у водоймі протягом року (Asplanchna priodonta Gosse, 1850; Synchaeta sp.), копеподи та ранньовесняні види (Simocephalus vetulus O.F.Müller, 1776). У порівнянні з дослідами першої половини літа відносна щільність зоопланктону була низькою.
Глибинний розподіл зоопланктону протягом доби помітно змінювався (рис. 9). Вдень зоопланктон тримався більш глибинних шарів води. К вечору його концентрація починала поступово зростати біля поверхні, набуваючи там максимального значення вночі. Зі сходом сонця зоопланктери знову опускались на глибину. Всі ці добові міграції були пов’язані зі зміною інтенсивності сонячного випромінювання та температури в межах мілководь протягом доби. Значний вплив на просторову структуру зоопланктону справляла течія, оскільки протягом доби спостерігали ті ж самі явища, що й під час попередніх досліджень вдень (див. рис. 6): чим вищою була проточність на дослідній станції, тим більшу кількість зоопланктону вино-сило потоками до поверхні. Слід відмітити, що хоча зоопланктон значно змі-нював свою відносну щільність, якісний склад при цьому змінювався мало.
Рис. 9. Глибинний розподіл зоопланктону чотирьох станцій протягом доби весною (середнє значення), 2002-2003рр.: П –поверхня, Т –товща, Д –дно.
У горизонтальному розподілі зоопланктону були добре помітні тенденції до його концентрації на глибині 1,5 м вдень (серед глибин від 0,5 до 1,5 м). К вечору зоопланктон поступово переміщувався до берега, де мав вищу концентрацію в нічні та ранкові години. Основні напрямки переміщення зоопланктону теж значно змінювались протягом доби (рис. 10): вдень зоопланктон у переважній своїй кількості переміщувався від берега, а ближче до ночі –у протилежному напрямку. Найінтенсивнішим цей процес був вночі. Подібні міграції пов’язані з дією сонячного випромінювання та температурою. У той же час протягом доби постійним лишалось те, що найбільшу відносну щільність зоопланктери мали в пастках, куди їх заносило течією, а найменшу –проти течії. Ця тенденція зберігалась для станцій різної проточності, тільки при підсиленні течії більший відсоток зоопланктерів потрапляв у пастки з потоками води.
Рис. 10. Зміна основних напрямків переміщення зоопланктону протягом доби весною в межах чотирьох станцій (середнє значення), 2002-2003рр.
У червні зоопланктон був представлений 37 видами, серед яких домінуюче місце займав ротаторно-кладоцерний комплекс. До того ж представники цього комплексу мали ще й вищу відносну щільність, ніж копеподи. Порівняння весняного та зоопланктону початку літа за індексами подібності видового складу дало наступні результати –J = 27, S = 0,43. Jдом. –подібність відсутня взагалі, оскільки весною відносна щільність зоопланктону була дуже низькою, а тому як таких домінантів виділити було важко. Стосовно глибинного та горизонтального розподілу, а також основних напрямків переміщення зоопланктону, то в червні вони мало чим відрізнялись від весняних, виявляючи подібні тенденції розподілу. Встановлено, що з підвищенням зарослості біотопу просторова структура зоопланктону літоралі протягом доби менше підлягала змінам. Це пов’язано з нівелюванням впливу сонячного випромінювання водяною рослинністю в межах зарослого біотопу.
Помітні зміни відбулись у розподілі зоопланктону в серпні. Хоча видовий склад всіх чотирьох дослідних станцій порівняно з червнем мало змінився, але відносна щільність копепод і кладоцер значно зросла. Домі-нував за відносною щільністю при цьому кладоцерно-копеподний комплекс. Серед коловерток постійно високу щільність мали, в основному, представ-ники фітофільного роду Euchlanis. Найвище видове різноманіття спостері-гали на станції №3 –види, яке поступово знижувалось при уповільненні проточності на станціях досліджень: 38 видів –станція №1, по 35 видів –№2 та №4. Це було пов’язано зі зростанням відносної щільності представників фітофільного угруповання. Половина з усіх видів коловерток найменш проточної станції №3 належала до двох родів Euchlanis та Lecane. Видова представленість зоопланктону початку літа була подібною до серпневої по всіх станціях: J = 62-85, S = 0,77-0,92. За домінуючим комплексом подібність була низькою: Jдом. = 0,2-0,33; виключення становила лише станція №4 –Jдом. = 0,8.
У вертикальному розподілі станцій №1, 2 та 4 спостерігались зміни в порівнянні з попередніми періодами року (рис. 11): знижувалась відносна щільність зоопланктону в поверхневих шарах, в порівнянні з показниками червня.
Рис. 11. Глибинний розподіл зоопланктону протягом доби в серпні в межах станцій №1, 2 та 4 (2002-2003 рр.). Позначки: див рис. 9.
Це пов’язано з “цвітінням”, що було викликано бурхливим розвитком Microcystis aeruginosa Kuetz. emend. Elenk. та Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. Саме це явище викликало переміщення фільтраторів у більш глибокі та віддалені від берега шари води. Серед зоопланктону домінантами були представники екологічно пластичних видів, що здатні до співіснування з синьозеленими водоростями –Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 та Chydorus spaericus O.F.Müller, 1785 (Пашкова, 2003). У вертикальному розподілі спостерігали лише незначні зміни в порівнянні з попередніми періодами року: зоопланктон вдень концентрувався біля дна та відходив від берега, а вночі повертався до берега та підіймався до поверхні. Для станції №3 були притаманні червневі тенденції перерозподілу зоопланктерів, оскільки вираженого “цвітіння” води тут не відбувалось. Для горизонтального розподілу було характерним зростання відносної щільності представників різних груп зоопланктону на більших глибинах літоральної зони водосхо-вищ: найвищу відносну щільність за всіма станціями спостерігали протягом більшої частини доби на глибині 1,5 м. За основними напрямками перемі-щення зміни в порівнянні з попередніми сезонами були слабко виражені.
Восени серед зоопланктону за відносною щільністю домінували ротаторний комплекс (домінант –E. dilatata) та личинкові стадії копепод. Видове різноманіття помітно знижувалось, а більшість видів представлені поодиноко. Ракоподібні теж мали невисоке різноманіття, але тількі зрідка представники потрапляли в пастки не окремими екземплярами. У порівнянні з серпневим зоопланктоном подібність видового різноманіття за станціями значно варіювала: була високою для №1, №2 та №4 –J = 51-74, S = 0,68-0,85; та низькою для №3 – J = 31, S = 0,47. Домінанти при цьому значно змінювались всюди: Jдом.–-0,4. Просторовий розподіл зоопланктону восени був подібним до весняного.
Таким чином, встановлено, що в сезонно-добовій динаміці просторового розподілу зоопланктону важливу роль відігравали як абіотичні фактори –сонячне випромінення, температура, проточність станцій, так і біотичні –зарослість біотопів, вплив інших груп живих організмів (фітопланктон, молодь риб). У межах станцій досліджень домінуюче значення мали різні фактори, але завжди зоопланктери зазнавали їх сумарного впливу.
Висновки
1. Загалом на мілководдях Кременчуцького та Канівського водосховищ виявлено 65 видів представників зоопланктону, у тому числі 24 види коловерток, 27 видів гіллястовусих і 14 веслоногих ракоподібних. При цьому показники видового багатства та домінування Сімпсона виявилися невисокими та малозмінними, а загальне видове різноманіття за індексом Шеннона-Уівера максимальним для малопроточної станції №3.
. З’ясовано, що серед коловерток за видовою представленістю незначно домінують представники фітофільної групи –видів, трохи меншу представленість мають організми пелагічної групи –видів. Серед гіллястовусих ракоподібних переважають фітофільні групи (фітофільна, прибережно-фітофільна та придонно-фітофільна). Для веслоногих характер-ним є незначне домінування пелагічних видів над придонними та придонно-фітофільними видами.
. Сапробіологічний аналіз акваторій мілководь вивчених водосховищ дослідних станцій за зоопланктоном показав, що вони переважно характеризуються чистими α-олігосапробними мезотрофними водами. Лише правобережні мілководдя Кременчуцького водосховища відносяться до водойм з чистими α-олігосапробними мезотрофними водами, або з досить чистими β-мезосапробними мезоевтрофними. Незначне забруднення цих акваторій пов’язано зі впливом течії, що перемішує різні шари води та підіймає мул.
. На основі проведених досліджень у межах прибережних мілководь Кременчуцького та Канівського водосховищ доведено, що запропонований оригінальний метод пасивного лову зоопланктону спеціально сконструйо-ваними пластиковими пастками “АСТ”, є ефективним підходом щодо вивчення механізмів формування просторової структури популяцій різних видів зоопланктону та його угруповань.
. Доведено, що оптимальний об’єм пастки становить півтора літри, час проведення досліджень дорівнює 2 години. Можна використовувати пастки і більшого об’єму, при цьому кількість виловлених екземплярів гідробіонтів зростатиме, але працювати з такими пристроями набагато важче, статистична ж помилка результатів при цьому незначна.
6. При порівнянні видових комплексів гідробіонтів, які збирали пластиковими пастками “АСТ” та за допомогою загальновизнаних методик (конічна планктонна сітка та малькова волокуша), встановлено високий ступінь їх подібності.
7. Аналіз біотопічного розподілу зоопланктону показав найвище видове різноманіття на малозарослих ділянках станцій із найбільш гетерогенними екологічними умовами. Видова представленість зоопланктону в межах зарослого та незарослого біотопів залежить від проточності досліджуваних ділянок, оскільки за малопроточних умов вона вища на зарослих акваторіях із домінуванням фітофільних гіллястовусих, а в річкових –на незарослих, з домінуванням пелагічних коловерток.
. Показано, що добова динаміка глибинного розподілу зоопланктону пов’язана з інтенсивністю сонячного випромінювання, температурою води та залежить від швидкості течії, оскільки при підвищенні проточності кількість зоопланктонтів зростає біля поверхні води. Вдень відносна щільність зоопланктону найбільша в товщі води та біля дна на глибині 1,5м. Увечорі зоопланктон концентрується біля берегів, де має максимальну щільність у нічні та ранкові години.
. Вперше вивчено основні напрямки переміщення зоопланктону протягом доби: вдень зоопланктонти переміщуються від берега, ближче до ночі –у протилежному напрямку. Найбільш інтенсивно цей процес відбувається в нічні години. Подібні міграції є малозмінними в різні сезони, хоча найкраще вони виражені в теплі періоди року.
1. Алексієнко В. Р., Трохимець В. М., Серебряков В. В. Новий метод дослідження розподілу і поведінки зоопланктону та молоді риб на мілководдях // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка (Біологія, спеціальний випуск: Гідроекологія). –. - №3 (14). –С. 20-21 (брав участь у розробці методики, збирав матеріал).
2. Трохимець В. М., Алексієнко В. Р., Серебряков В. В. Методика вивчення розподілу і поведінки зоопланктону та молоді риб у прибережній зоні водойм // Вісник Київського університету (Біологія). –. –Вип. 34. –С. 23 –(брав участь у розробці методики, збирав матеріал і здійснював камеральну оброку матеріалу).
3. Трохимець В. М., Алексієнко В. Р. Розподіл та поведінка зоопланктону прибережної зони Кременчуцького та Канівського водосховищ // Вісник Київського університету (Біологія). –. –Вип. 36. –С. 61 –(самостійно здійснив повну камеральну оброку матеріалу, брав участь у написанні статті).
4. Трохимець В. М., Алексієнко В. Р. Видовий склад та особливості просторового розподілу зоопланктону проточної станції верхів’я Кременчуцького водосховища // Рибне господарство. –. –Вип. 63. –С.224-228 (здобувачем був самостійно зібраний матеріал і написана стаття).
. Трохимець В. М. Особливості просторової структури зоопланктону станції Кривих озер // Природничі науки на межі століть (до 70-річчя природничо-географічного факультету НДПУ): матеріали науково-практичної конференції. –Ніжин. –. –С.93.
. Трохимець В. М. Особливості просторової структури зоопланктону малопроточної станції Зміїних островів // Сучасні проблеми зоологічної науки: Матеріали Всеукраїнської наукової конференції “Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О.Б.Кістяківського”. –К. –. –С.178-179.
. Методичні рекомендації до практикуму з курсу “Гідробіологія” (розділ: “Методи збору та обробки зоопланктону”) для студентів біологічного факультету / Упорядн. Трохимець В. М., Алексієнко В. Р. –К.: ВЦ “Київський університет”, 2003. –с.
Трохимець. В.М. Особливості просторово-часового розподілу водних організмів деяких ділянок літоралі Кременчуцького та Канівського водосховищ. –Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 –екологія. –Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2004.
Представлено інформацію стосовно просторово-часової динаміки верти-кального та горизонтального розподілів, основних напрямків переміщення зоопланктону в межах різних біотопів мілководної зони Кременчуцького та Канівського водосховищ за 1999-2003рр. Розроблено новий метод комплексного відлову зоопланктону та молоді риб пастками оригінальної конструкції (пластикові пастки “АСТ”), який можна застосовувати для пасивного лову водних організмів. У розподілі зоопланктону було встановлено, що важливу роль на мілководдях водосховищ відігравали абіотичні (сонячне випромінення, температура, проточність станцій) та біотичні фактори (зарослість біотопів, вплив інших груп живих організмів –фітопланктон, молодь риб). У межах різних станцій досліджень домінуюче значення мали певні фактори, але завжди зоопланктонти зазнавали їх сумарного впливу.
Ключові слова: зоопланктон, біотоп, пластикові пастки “АСТ”, Кременчуцьке та Канівське водосховища.
Трохимец В.Н. Особенности пространственно-временного распределения водных организмов некоторых участков литорали Кременчугского и Каневского водохранилищ. –Рукопись.
Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 –экология. –Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2004.
Приведены материалы касающиеся пространственно-временной динамики вертикального и горизонтального распределений, основных направлений перемещения организмов зоопланктона в границах разных биотопов мелководной зоны Кременчугского и Каневского водохранилищ за период 1999-2003гг.
Разработан новый метод комплексного отлова зоопланктона и молоди рыб ловушками оригинальной конструкции (пластиковые ловушки “АСТ”), который можно использовать для пассивного отлова планктонных организмов. Проведены исследования с целью выяснения оптимального времени проведения опытов (экспозиции) –часа. Экспериментально изучены особенности взаимодействия проточной системы ловушек с потоками воды. С целью выяснения достоверности результатов нового метода, был проведён сравнительный анализ данных, которые получены на основе новой методики и с помощью общепринятых методик. Для этого использованы индексы подобности видового состава –Жаккара, Жаккара доминантный, Серенсена. В результате все три показали сходство индекса выше 75% (0,75), что доказывает: разработанный метод подтверждается достоверными данными общепринятых методик.
Доказано, что в дневное время организмы зоопланктона держатся глубинных участков водоёмов, а к вечеру его концентрация постепенно увеличивается у поверхности, с максимальным показателем в ночные часы. С восходом солнца зоопланктонты опускаются на глубину. Установлено, что важную роль в формировании пространственной структуры зоопланктона играют абиотические (солнечное излучение, температура, проточность воды) и биотические факторы (зарастание биотопов, влияние других груп живых организмов –фитопланктон, молодь рыб). На акваториях экспериментальных станций исследований доминирующее значение имели разные факторы, однако всегда зоопланктонты испытывают их суммирующее влияние.
Ключевые слова: зоопланктон, биотоп, пластиковые ловушки “АСТ”, Кременчугское и Каневское водохранилища.
Trohymets V.N. The special features of spatial distribution of the water organisms of the bank shallow zones of the Kremenchug and Kaniv reservoirs. – Manuscript.
The thesis for the candidate’s degree in speciality 03.00.16 –ecology. National Taras Shevchenko University of Kyiv, Kyiv, 2004.
Due to the special “AST” trap-construction it is possible to study the characters of time-spatial zooplankton dynamics in different biotops at the depth of one and a half metres in 1999-2003 are presented. A new method of zooplankton and fry trapping and the data about original construction of the traps are presented in the master’s thesis. The plastic traps “AST” can be used for the passive trapping of the water organisms, which swim into the traps themselves. Consiquently, data on zooplankton according to their occurance, distribution and main directions of their movements are very valuable.
Key words: zooplankton, biotop, the plastic traps “AST”, Kremenchug and Kaniv reservoirs.