Нейронная организация спинного мозга
Работа добавлена на сайт samzan.net:
ВОПРОС ПЕРВЫЙ.
Нейронная организация спинного мозга.
Особенности нейронной организации спинного мозга.
Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога (
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.
В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».
Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — парасимпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы.
Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% — мотонейроны, а 97% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:
1) мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
4) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1—2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга — эта сеть образует так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.
Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симметричными отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.
Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалами иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон (т. е. чем меньше количественно мотонейронная единица), тем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца (см. раздел 2.4).
Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы.
Мотонейроны спинного мозга функционально делят на α- и γ-нейроны.
α-Мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20 000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10—20 в секунду), γ-Мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).
Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерирующие импульсы с частотй до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.
Нейроны симпатического отдела автономной системы. Расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3—5 в секунду).
Нейроны парасимпатического отдела автономной системы. Локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.
В случаях раздражения и поражения задних корешков спинного мозга наблюдаются «стреляющие», опоясывающие боли на уровне метамера пораженного сегмента, снижение чувствительности всех видов, утрата или снижение рефлексов, вызываемых с метамера тела, который передает информацию в пораженный корешок.
В случаях изолированного поражения заднего рога утрачивается болевая и температурная чувствительность на стороне повреждения, а тактильная и проприоцептивная сохраняется, так как из заднего корешка аксоны температурной и болевой чувствительности идут в задний рог, а аксоны тактильной и проприоцептивной — прямо в задний столб и по проводящим путям поднимаются вверх.
Вследствие того, что аксоны вторых нейронов болевой и температурной чувствительности идут на противоположную сторону через переднюю серую спайку спинного мозга, при повреждении этой спайки на теле симметрично утрачивается болевая и температурная чувствительность.
Поражение переднего рога и переднего корешка спинного мозга приводит к параличу мышц, которые теряют тонус, атрофируются, при этом исчезают рефлексы, связанные с пораженным сегментом.
В случае поражения боковых рогов спинного мозга исчезают кожные сосудистые рефлексы, нарушается потоотделение, наблюдаются трофические изменения кожи, ногтей. При одностороннем поражении парасимпатического отдела автономной нервной системы на уровне крестцовых отделов спинного мозга нарушений дефекации и мочеиспускания не наблюдается, так как корковая иннервация этих центров является двусторонней.
Сайт с информацией. http://lechebnik.info/447/47.htm.
ВОПРОС ВТОРОЙ. Серое вещество и белое вещество спинного мозга.
На поперечных сечениях спинного мозга видно соотношение расположения белого и серого вещества. Серое вещество занимает центральную часть и имеет форму бабочки с расправленными крыльями, или буквы «Н». Белое вещество располагается вокруг серого, занимая периферию спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга в основном представляет собой сложную систему различной протяженности и толщины мякотных и отчасти безмякотных нервных волокон и опорной нервной ткани - нейроглии, а также кровеносных сосудов, окруженных незначительным количеством соединительной ткани.
Белое вещество одной половины спинного мозга связано с белым веществом второй половины тонкой, поперечно идущей впереди центрального канала белой спайкой. Нервные волокна в белом веществе собраны в пучки.
Указанные, идущие вдоль щели три борозды на каждой половине спинного мозга разграничивают белое вещество каждой половины на три так называемых канатика спинного мозга.
Различают передний, боковой и задний канатики.
В верхних отделах грудной и всей шейной частей спинного мозга задний канатик делится на два пучка - тонкий и клиновидный. Эти канатики продолжаются в начальный отдел головного мозга - продолговатый мозг.
В нижних отделах спинного мозга перечисленные канатики сливаются и становятся неразличимыми.
Серое вещество спинного мозга
Главной составной частью серого вещества являются нервные клетки с их отростками. Кроме них в сером веществе имеются отростки тех нервных клеток, которые располагаются в других участках спинного и головного мозга, нейроглия, а также кровеносные сосуды и сопровождающая их соединительная ткать.
Нервные клетки образуют скопления, ядра, или центры, спинного мозга.
В сером веществе различают две боковые части («крылья бабочки»), расположенные спереди назад в одной и другой половинах спинного мозга, и одну, соединяющую их в виде узкого мостика, поперечную часть -центральное серое вещество.
В срединных отделах центрального серого вещества располагается очень узкая полость - центральный канал, который на разных уровнях спинного мозга имеет различную величину и форму. У взрослых полость канала в ряде участков может зарастать. Центральный канал тянется на протяжении всего спинного мозга, переходя вверху в полость IV желудочка. Внизу в области мозгового конуса он расширяется и достигает в среднем 1 мм; этот участок центрального канала получил название концевого желудочка.
Каждая из боковых частей серого вещества образует три выступа: передний, задний и боковой выступ.
Указанные выступы на протяжении всего длинника спинного мозга образуют серые столбы, каждый из которых на поперечном срезе спинного мозга получает название рога. Таким образом, различают передний столб (на поперечном срезе передний рог), задний столб (задний рог) и боковой столб (боковой рог).
Между передними и задними рогами располагается промежуточная часть, занятая промежуточными клетками.
Из передней боковой борозды выходят из каждого сегмента передние корешковые нити, представляющие собой отростки двигательных клеток. Передние корешковые нити образуют двигательный корешок.
В заднюю боковую борозду входят задние корешковые нити, представляющие собой отростки клеток чувствительных клеток и образуют дорсальный или чувствительный корешок; он содержит эффекторные волокна, проводящие чувствительные импульсы от периферии, т.е. от всех тканей и органов тела, в центральную нервную систему.
На заднем корешке располагается веретенообразное утолщение, спинномозговой узел.
Каждый из вентральных и дорсальных корешков соединяется один с другим, образуя спинномозговой нерв.
Каждая пара (правая и левая) спинномозговых нервов соответствует определенному сегменту спинного мозга. Следовательно, в спинном мозге насчитывается такое количество сегментов, сколько пар спинномозговых нервов.
Спинной мозг несет 31 пару симметрично расположенных с обеих его сторон спинномозговых нервов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и один копчиковый.
Сайт с информацией. http://psyera.ru/beloe-i-seroe-veshchestvo-spinnogo-mozga-1019.htm
ВОПРОС ТРЕТИЙ. Строение рефлекторной дуги.
Рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение.
Рефлекторная дута состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного (чувствительного) пути, рефлекторного центра, эфферентного (двигательного, секреторного) пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.
Рефлекторные дуги могут быть двух видов:
1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;
2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.
Представление о рефлекторной дуге как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном – петлей обратной связи. Этот компонент устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.
Особенности простой моносинаптической рефлекторной дуги:
1) территориально сближенные рецептор и эффектор;
2) рефлекторная дуга двухнейронная, моносинаптическая;
3) нервные волокна группы Аа (70–120 м/с);
4) короткое время рефлекса;
5) мышцы, сокращающиеся по типу одиночного мышечного сокращения,
Особенности сложной моносинаптической рефлекторной дуги:
1) территориально разобщенные рецептор и эффектор;
2) рецепторная дуга трехнейронная (может быть и больше нейронов);
3) наличие нервных волокон группы С и В;
4) сокращение мышц по типу тетануса.
Особенности вегетативного рефлекса: 1) вставочный нейрон находится в боковых рогах; 2) от боковых рогов начинается преганглионарный нервный путь, после ганглия – постганглионарный; 3) эфферентный путь рефлекса вегетативной нервной дуги прерывается вегетативным ганглием, в котором лежит эфферентный нейрон.
Отличие симпатической нервной дуги от парасимпатической: У симпатической нервной дуги преганглионарныи путь короткий, так как вегетативный ганглий лежит ближе к спинному мозгу, а постганглионарный путь длинный.
У парасимпатической дуги все наоборот: преганглионарный путь длинный, так как ганглий лежит близко к органу или в самом органе, а постганглионарный путь короткий.
Сайт с информацией. http://biokem.ru/?p=354
ВОПРОС ЧЕТВЕРТЫЙ. Проводниковая функция спинного мозга: восходящие и нисходящие пути спинного мозга.
Проводниковая функция спинного мозга. ТРАКТ это пучок. Проводниковая функция спинного мозга осуществляется посред-ством проводящих путей, составляющих белое вещество спинного мозга. Проводящие пути подразделяются на следующие виды: восходящие и нисходящие тракты; тракты или пути, осуществляющие связь между нейронами спинного мозга, – проприоспинальные тракты. Важнейшие восходящие (сенсорные) тракты. Их больше, чем нисходящих (более 20), много еще неизученного, классификация уточняется. Эти пути проводят импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. Рассмотрим некоторые из них.
1. Тонкий пучок (пучок Голля) находится в задних столбах белого вещества спинного мозга. По этому пути проводится возбуждение от тактильных рецепторов, виброрецепторов, рецепторов положения тела в пространстве (проприоцептивный тракт). Этот тракт заканчивается в одноименном ядре продолговатого мозга.
2. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) имеет те же функции, что и тонкий пучок. Заканчивается клиновидный пучок в одноименном ядре продолговатого мозга. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сег-мента, а длинные аксоны направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи. По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей; по волокнам клиновидного пучка – от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозге оба эти пути проходят не прерываясь и не перекрещиваясь. В клиновидном и тонком ядрах продолговатого мозга происходит переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым своеобразный перекрест. Здесь они переключаются на третий нейрон, аксоны которого достигают IV слоя коры больших полушарий. Считают, что по этой системе проводится информация тонкодифференцированной чувствительности, позволяющей определить локализацию и контур периферического раздражителя, а также его изменение во времени.
3. Дорсолатеральный спиноталамический тракт проходит в боковых столбах белого вещества спинного мозга. Это пути болевой и температурной чувствительности.
4. Вентральный спиноталамический тракт проходит в передних столбах белого вещества спинного мозга. Проводит возбуждение от тактильных рецепторов. Спиноталамические тракты либо прерываются и перекрещиваются на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда волокна идут к ядрам таламуса. В таламусе они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направля-ются в кору больших полушарий. Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей. Существует мнение, что по спиноталамическим путям возможна передача возбуждения от проприо- и висцерорецепторов. Скорость проведения составляет 1-30 м/c.
5. Дорсальный спиномозжечковый (Кларка) тракт проходит в боковых столбах белого вещества спинного мозга. Данный тракт проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, от рецепторов давления и прикосновения к коже.
6. Вентральный спиномозжечковый тракт, или пучок Говерса. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна этого тракта направляются к коре мозжечка, где занимают обширную площадь. Им-пульсы со скоростью до 120 м/с идут в кору мозжечка от сухожилий, от кожных и висцерорецепторов.
Данные тракты участвуют в поддержании тонуса мышц и сохранения позы. Спиномозжечковых трактов более 10. Все они проводят импульсы от рецепторов, которые обеспечивают информацией высшие отделы цен-тральной нервной системы для организации программ движения. К важнейшим нисходящим (моторным) трактам относятся следующие:
1. Пирамидный, или кортико-спинальный, тракт. Он является прямым, начинается от 5 слоя моторной коры, гигантских пирамид (клеток Беца) и идет к мотонейронам спинного мозга. Основная часть волокон перекрещивается на уровне пирамид продолговатого мозга. Остальные волокна перекрещиваются на уровне соответствующих сегментов спинного мозга. Моносинаптически оказывают облегчающий эффект на α-мотоней- роны мышц-сгибателей.
2. Рубро-спинальный тракт. Данный тракт берет начало от красного ядра (nucleus ruber) среднего мозга. Он полностью перекрещенный. Перекрест осуществляется сразу после выхода аксонов из красного ядра. Часть волокон идет в мозжечок и ретикулярную формацию ствола, а другие в спинной мозг. Моносинаптически рубро-спинальный тракт оказывает возбуждающий эффект на α-мотонейроны мышц-сгибателей. Рубро-спи- нальный тракт несет информацию от мозжечка, вестибулярных ядер и полосатого тела.
3. Вестибуло-спинальные тракты. Они берут начало от вестибу-лярных ядер продолговатого мозга (ядро Швальбе, ядро Бехтерева, ядро Дейтерса). Наибольшее значение имеет тракт, образованный ядром Дейтерса. Этот тракт также полностью перекрещенный. Перекрест начинается на уровне продолговатого мозга. Моносинаптически вестибуло-спиналь- ный тракт оказывает облегчающий эффект на α-мотонейроны мышц-разгибателей.
4. Ретикуло-спинальные тракты. Эти тракты начинаются от раз-личных ядер ретикулярной формации продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Ретикуло-спинальные тракты являются билатеральными, но гомолатеральные волокна доминируют. В ретикулярной формации продолговатого мозга имеются структуры, раздражение которых вызывает диффузный эффект – торможение α-мотонейронов сгибателей и разгибателей или их облегчение. Имеются структуры, которые функционируют реципрокно. От каудального ядра моста берет начало медиальный тракт; от латерального ядра – латеральный ретикуло-спинальный тракт, который перекрещивается в среднем мозге и спускается в спинной мозг. Медиальный ретикуло-спинальный тракт не перекрещивается. Он проецируется в вентральный столб. Латеральный тракт активирует α-мотонейроны, а медиальный – γ-мотонейроны. Раздражение различных зон ретикулярной формации ствола мозга вызывает как возбуждающие, так и тормозящие влияния в спинном мозге, как диффузные нереципрокные, так и реципрокные. Ретикуло-спинальные тракты, берущие начало в покрышке среднего мозга (например, тегменто-спинальный тракт), отдают коллатерали в ретикулярную формацию моста и продолговатого мозга, доходят до 7-10 грудных сегментов спинного мозга и нисходят в вентральных столбах спинного мозга. Данные тракты усиливают разряд γ-мотонейронов мышц-разгиба- телей. При раздражении покрышки среднего мозга, где берут начало эти тракты, возникает поза, характерная для ориентировочного рефлекса.
Сайт с информацией. http://flex4launch.ru/fiziologiia/3737-provodnikovaia-fynkciia-spinnogo-mozga.html
ВОПРОС ПЯТЫЙ. Рефлекторная функция спинного мозга. Моносинаптические рефлексы СМ.
Моносинаптические рефлексы
Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному волокну нейрона достигает спинального ганглия. Затем по центральному волокну этого же нейрона через задний корешок идет прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце.
Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Моносинаптические рефлексы возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.
Все рефлексы спинного мозга разделяются на сегментарные и межсегментарные, которые также могут быть как двигательными, так и вегетативными (висцеро-рецептивные). Двигательные рефлексы спинного мозга бывают проприорецептивными и кожно-мышцевыми, и те, и другие могут быть как тоническими, так и фазными. Рассмотрим несколько наиболее распространенных рефлексов.
Самым простым тоническим рефлексом спинного мозга является рефлекс на растягивание (миотатический рефлекс), который состоит из двух нейронов. Раздражителем в этом случае становится земная гравитация. Она вызывает растягивание то одной группы мышц, то их антагонистов. В целостном организме эти рефлексы принимают участие в формировании анти-гравитационной позы. Большинство их - разгибательные. Они также принимают участие в обеспечении генерализованного тонуса. Рефлексы опоры возникают из поверхности стоп при касании к ним, а также из проприорецепторов стоп при их тыльном сгибании. В результате увеличения тонуса всех разгибателей ног, привлекается их экстензия.
Однако уровень спинного мозга недостаточен для поддержания антигравитационной позы, и он может обеспечить только вялый тонус мышц, сухожильные и самые простые (элементарные) стереотипные защитные двигательные рефлексы. Рефлексы спинного мозга стереотипны по своему возникновению (возникают при действии определенного раздражителя определенной силы), характеру (последовательно не осуществляются), силе (зависят от силы раздражителя и не соответствуют ситуации). То есть определяются только характером раздражителя и не зависят от условий окружающей среды. Рассмотрим их строение.
Сухожильный коленный рефлекс наблюдается, если нанести легенький удар резиновым молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра (Г-рефлекс). Под воздействием удара сухожилие прогибается, что сопровождается несильным, но синхронным растягиванием всех экстра-фузальных волокон данной мышцы. Это, в свою очередь, влечет растягивание всех его проприорецепторов. Возбуждение от проприорецепторов афферентными путями передается к а-мотонейронам, которые расположены в передних рогах спинного мозга той же самой мышцы. Активация а-мотонейронов вызывает сокращение мышцы. При сокращении растягиваются и мышцы антагониста с формированием соответствующего рефлекса. К тому же, благодаря сокращению обоих мышц, возможно "активное" замыкание сустава и прекращение движения. Поэтому возбуждение, кроме того, что передается на а-мотонейроны мышцы через интернейрон, тормозит а-мотонейроны мышц антагониста. Это моносинаптический рефлекс. Раздражение афферентных путей электрическими стимулами сопровождается рефлексами. Сегментарные фазные рефлексы спинного мозга используют для типичной диагностики поражений спинного мозга.
Лучшим примером защитного изгибистого рефлекса является рефлекс из кожных покровов. В этом случае существует аналогичная ситуация с торможением мышц антагониста. Однако возбуждение к а-мотонейронам передается через интернейрон. Происходит это со сгиба, потому что наиболее частыми и полезными рабочими движениями каждого организма являются именно изгибистые движения. Они и закрепились в эволюционном процессе как защитные.
В фазных рефлексах, в отличие от тонических, обязательно принимает участие мышца антагониста.
С защитным изгибистым рефлексом тесно связан перекрестный разгибательный. Да, рефлекторное сгибание одной конечности вызывает контралатеральные разгибания конечности с противоположной стороны. Рефлексы спинного мозга имеют чаще всего стереотипную, ритмичную форму.
Благодаря раздражению в спинном мозге возникает попеременная активация одних (например, сгибательных) и торможение других (например, разгибательных) мышц и наоборот.
Фазные рефлексы спинного мозга - защитные. Да, сухожильные рефлексы защищают мышцы от разрыва при их сильном растягивании (гомеостаз длины), рефлексы на укорачивание - от разрыва (отрыв надкостницы) при сильном сокращении.
Спинной мозг имеет и вегетативные рефлексы. К ним относят рефлексы мочеотделения и дефекации, потоотделения, а самые простые сосудистые. Их уровень недостаточный для обеспечения нормальной жизнедеятельности. Да, эти нервные центры не обеспечивают поддержания артериального давления соответствующего жизнедеятельности организма даже на минимальном уровне в состоянии покоя.
Проводниковая функция спинного мозга обусловлена восходящими и нисходящими нервными путями, которые через него проходят. Восходящие пути проводят всю кожно-проприорецептивную чувствительность и соответственно принимают участие в обеспечении связи организма с внешней средой. Сюда относят тонкий пучок Голя и клинообразный - бурдаха, спиноталамический, - тектальный и - мозговой (вентральный Говерса и дорсальный Флексинга) пути. Через нисходящие - происходит контроль его деятельности центрами, которые находятся выше. Это достигается влиянием как на первичные афферентные волокна и нейроны восходящих путей, так и на мотонейроны спинного мозга. К тому же вестибулоспинальный путь, активируя а- и у-мотонейроны экстензоров, одновременно подтормаживает такие флексоры. Ретикуло-, рубро- и кортикоспинальные пути, напротив, активируют а- и у-мотонейроны флексоров и подтормаживают такие экстензоры. То, что три пути контролируют изгибистые движения и только один контролирует разгибательные, подтверждает их доминирующую роль в полезных движениях организма.
Кроме того, вестибуло- и ретакулосшнальный пути иннервируют мышцы туловища и проксимальные мышцы конечностей, два других (рубро- и кортикоспинальный) - иннервируют дистальные мышцы конечностей. Первые два (проходят в передних канатиках спинного мозга) образуют медиальную нисходящую систему, которая отвечает за тонические и грубые движения; два других (проходят в боковых канатиках спинного мозга и образуют медиальную нисходящую систему, которая отвечает за тонические и грубые движения); два других (проходят в боковых канатиках спинного мозга) - латеральную нисходящую систему, которая отвечает за тонкие фазные движения.
Древние представления о пирамидной системе (кортикоспинальный путь связи коры с мотонейронами спинного мозга без переключений), которая отвечает за произвольные движения, и экстрапирамидную (кортикорубро-, -вестибуло-, ретикулоспинальную связь коры с мотонейронами спинного мозга - многоступенчатая связь), которая отвечает за непроизвольные движения, неправильное.
Это связано с тем, что только 3 - 5 % волокон от клеток Беца доходят до мотонейронов спинного мозга без переключений (моносинаптично). Другие волокна передают возбуждение или торможение на мотонейроны спинного мозга полисинаптично через интернейроны. Таким образом, высшие двигательные центры могут включать и исключать определенные рефлексы спинного мозга в соответствии с условиями внешней среды, согласовывая деятельность организма.
К тому же все естественные движения организма строятся уже на "готовых" спинальных автоматиях. В целостном организме - это будто кирпичики, из которых двигательные центры головного мозга строят естественные двигательные реакции. Интернейроны (ключевые) спинного мозга входят в локальные нервные центры и играют роль пускового элемента. Это подтверждает и то, что при кровоизлиянии в участке средней мозговой артерии возобновляются и те, и другие движения. Не возобновляются только пальцевые движения (игра на скрипке, пианино).
Всем спинальным двигательным рефлексам (тоническим и фазным) свойственна стереотипность, как по характеру, так и по силе. Моносинаптичные окончания на мотонейронах спинного мозга позволяет формировать двигательные реакции, которые не свойственны спинному мозгу. В этом случае фазные рефлексы теряют стереотипность.
Пирамидная система принимает участие в осуществлении всех произвольных движений, экстрапирамидная - всех, но за исключением движений пальцев рук, благодаря центрам во врожденных ствольных и порэнцефалических движениях, обеспечении локомоций, которые у человека представляют собой произвольные двигательные реакции.
Любое повреждение в ЦНС выше спинного мозга (перегородка между спинным и задним мозгом в эксперименте, кровоизлияние в ствол мозга у больных с сосудистыми нарушениями) сопровождается возникновением спинального шока, то есть полной арефлексии (отсутствием всяких рефлексов). Явления спинального шока проходят, а самые простые рефлексы возобновляются. Длительность спинального шока прямо пропорциональна степени развития организма.
Чем выше ступень эволюционной лестницы размещений организм, тем больше влияние на деятельность спинного мозга создает кора и другие выше размещенные структуры ЦНС. Соответственно - и большая длительность спинального шока. У высших организмов явления спинального шока полностью не проходят. Механизм формирования спинального шока обусловлен излишне сильным травматическим раздражением всех нисходящих путей. В итоге возникает гиперполяризацийное торможение большинства рефлексов спинного мозга.
Длительное и сильное травматическое возбуждение, которое, возможно, присутствует в отдельных случаях, также будет сопровождаться торможением. Однако это торможение будет пресинаптичным деполяризационным в результате развития стойкой подпороговой деполяризации.
Как уже отмечалось, явления спинального шока у многих организмов проходят, и самые простые непроизвольные рефлексы возобновляются. Другие виды деятельности спинного мозга изменяются.
Обусловлено это тем, что корректирующее (тормозной и возбуждающий) влияние высших отделов ЦНС, которое контролируют работу спинного мозга, отсутствует. Поэтому появляются патологические рефлексы (рефлекс Бабинского у больных с кровоизлиянием в мозг, в норме он характерен лишь для детей в возрасте до одного года). Другие рефлексы ослабляются, усиливаются или искажаются.
Следовательно, спинной мозг принимает участие в формировании мускульного тонуса, тонических и стереотипных сгибаемых и разгибаемых фазных рефлексов. Спинной мозг не может обеспечить поддержания анти-гравитацийной позы.
Сайт с информацией. http://www.health-style.com.ua/66.html
ВОПРОС ШЕСТОЙ. Строение дуги моносинаптического рефлекса.
простая - состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного); у такой дуги один синапс в центральной нервной системе - это моносинаптическая дуга - примерно 2% от всех рефлекторных дуг;
В простой или моносинаптической рефлекторной дуге содержатся нервные волокна типа А (имеют высокую скорость передачи нервного импульса в 70-120 метров за секунду), а в сложной (полисинаптической) рефлекторной дуге - волокна типа B и C, где скорость передачи ниже. Такое строение рефлекторной дуги формирует различия между простой и сложной дугой: у моносинаптической рефлекторной дуги скорость рефлекса всегда очень высокая.
Как пример простой рефлекторной дуги можно привести схему рефлекторного пути коленного рефлекса.
Коленный рефлекс относится к спинномозговым рефлексам. Схема рефлекторной дуги коленного рефлексавключает в себя центростремительный и центробежный нейроны и не содержит вставочных нейронов.
сложная - состоит из 3-х и более нейронов (чувствительный, двигательный, вставочный) - полисинаптические дуги.
Сайт с информацией. http://flywer.ru/psihologiya/reflektornye-dugi-vidy-reflektornyh-dug-i-ih-razlichiya
ВОПРОС СЕДЬМОЙ. Позные и ритмические рефлексы спинного мозга.
Виды спинальных рефлексов.
Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.
Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.
Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.
Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).
Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.
Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом являетсяспинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.
Сайт с информацией. http://www.medlecture.ru/lectures/phisiologia-semestr-1/pages/16
ВОПРОС ВОСЬМОЙ. Вегетативные функции спинного мозга.
Центральные структуры ВНС расположены в виде скопления нейронов (ядер) в среднем, продолговатом и спинном мозге. Периферические представлены ганглиями и нервными волокнами.
Имеет 2 отдела: симпатический и парасимпатический.
Центры симпатической НС расположены в боковых рогах грудного и поясничного (3-х верхних поясничных сегментов) отделов спинного мозга.
Центры парасимпатической НС расположены в среднем мозге (III пара черепных нервов), продолговатом мозге(VII , IX, X пары черепных нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазовых внутренних нервов).
От среднего мозга отходят парасимпатические волокна, которые входят в составглазодвигательного нерва. Эти волокна иннервируют круговую мышцу радужной оболочки глаза, при их возбуждении происходит уменьшение просвета зрачка.
Из продолговатого мозга выходят парасимпатические волокна, идущие в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна, входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов, иннервируют слюнные железы. При возбуждении этих волокон наблюдается обильное выделение слюны. Блуждающий нерв, разветвляясь, иннервирует многие внутренние органы: сердце, пищевод, бронхи, альвеолы легких, желудок, тонкий кишечник и верхний отдел толстого, поджелудочную железу, надпочечники, почки печень, селезенку. От крестцового отдела спинного мозга отходят волокна тазовых внутренних нервов, которые иннервируют органы малого таза: сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы, за исключением матки. Активация парасимпатического отдела ВНС способствует опорожнению полых органов (желчного пузыря, мочевого пузыря, прямой кишки).
От нейронов ВНС, расположенных в ЦНС, отходят на периферию нервные волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных ганглиях. Здесь они образуют многочисленные синапсы на нервных клетках ганглия. Нервные волокна, подходящие к ганглию, называются преганглионарными. Нервные отростки, отходящие от ганглиозных клеток, образуютпостганглионарные нервные волокна, которые достигают иннервируемого органа.
Ганглии парасимпатической НС располагаются внутри иннервируемого органа или вблизи него. Ганглии симпатической НС находятся в отдалении от иннервируемых ими органов.
Ганглии симпатической НС образуют так называемую симпатическую цепочку, располагающуюся справа и слева от позвоночного столба, и ряд узлов на более далеком расстоянии от него (чревное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы).
Морфологические отличия ВНС от соматической НС.
- ВНС не имеет своих чувствительных нервов; чувствительные импульсы ВНС идут по общим с соматической НС чувствительным нервам и проводящим путям;
- ВНС не имеет строгой сегментации;
- Принципиально отличается по строению вегетативная рефлекторная дуга: у соматической рефлекторной дуги двигательные нейроны лежат в передних столбах СМ, их аксоны идут на периферию не прерываясь; а вегетативные двигательные нейроны лежат в периферических вегетативных ганглиях и несколько раз могут прерываться в них, при этом волокна, лежащие до ганглия называются преганглионарные , а после ганглия –постганглионарные;
- Волокна нервов ВНС (немиелиновые или безмякотные, серые) в 2-5 раз тоньше волокон соматических нервов (миелиновые, белые); волокна ВНС медленные, соматические – быстрые;
- Волокна нервов ВНС менее возбудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические нервы, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение.
ВНС оказывает 3 вида воздействия:
- функциональное - усиливает или ослабляет функцию
- трофическое - усиливает или ослабляет обмен веществ
- сосудодвигательное - расширяет или сужает сосуды
ВНС обеспечивает гомеостаз, т.е. относительное постоянство внутренней среды организма и устойчивость его основных физиологических функций.
Симпатический и парасимпатический отделы ВНС оказывают на органы, как правило,противоположное влияние. Например, при возбуждении парасимпатических (блуждающих) нервов ритм сердца замедляется, под влиянием симпатических нервов ускоряется. При повышении активности блуждающих нервов тонус гладкой мускулатуры бронхов повышается, в результате этого просвет их уменьшается. Под влиянием симпатической НС мускулатура бронхов расслабляется и просвет их увеличивается. СНС повышает обмен веществ, углубляет и учащает дыхание, сужает сосуды. Работает СНС преимущественно днем. ПНС снижает обмен веществ, урежает и делает более поверхностным дыхание. Действует система преимущественно ночью.
За счет разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.
При возбуждении и торможении всех отделов центральной и периферической НС происходит образование физиологически активных веществ – медиаторов.
В зависимости от того, какой медиатор образуется в окончаниях нервных волокон, принято делить их на холинергические и адренергические. Передача возбуждения в холинергических нервных волокнах осуществляется при помощи ацетилхолина, а в адренергических –норадреналина. Холинергическими являются все преганглионарные нервные волокна (парасимпатические и симпатические), все постганглионарные нервные волокна парасимпатической нервной системы и соматические нервы. Адренергическими являются все постганглионарные симпатические нервы, за исключением нервов потовых желез и симпатических нервов, расширяющих кровеносные сосуды.
Рецепторы, взаимодействующие с ацетилхолином, называют холинорецепторами, взаимодействующие с норадреналином – адренорецепторами. Медиатор изменяет структуру молекулы белка рецептора, что приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны, изменению движения через нее ионов. Вследствие этого в постсинаптической мембране возникает деполяризация или гиперполяризация. Если происходит деполяризация постсинаптической мембраны и этот процесс достигает достаточного уровня, возбуждение передается на эффекторную клетку. Если же в результате взаимодействия медиатора с рецептором возникает процесс гиперполяризации постсинаптической мембраны, передача возбуждения тормозится.
Сайт с информацией. http://www.medlecture.ru/lectures/phisiologia-semestr-1/pages/18
ВОПРОС ДЕВЯТЫЙ. Полисинаптические рефлексы строение дуги защитного рефлекса.
Полисинаптические рефлексы
За исключением моносинаптического рефлекса растяжения и дисинаптической тормозной рефлекторной дуги волокон lb, все рефлекторные дуги включают два или более последовательно связанных центральных нейронов, т.е. являются полисинаптическими.
Рецептор такой дуги часто расположен не в той части тела, где эффектор. Примерами служат вегетативные рефлексы, дуги которых заканчиваются эффекторами вегетативной нервной системы и полисинаптические соматические рефлексы со скелетными мышцами в качестве эффекторов. Последним принадлежит главная роль при любых движениях, но особенно при избегании повреждающих воздействий (оборонительные рефлексы).
Свойства полисинаптических рефлексов.
В качестве примера полисинаптических рефлексов рассмотрим кашлевой, относящийся к типичным оборонительным. Как известно, ощущение слабого «першения» или «царапания» в горле вызывает кашель, но не сразу, а через короткое время. Задержка связана с тем, что при полисинаптических рефлексах подпороговые стимулы суммируются до надпорогового. Такая суммация представляет собой центральный процесс: она происходит на уровне интернейронов и мотонейронов, а не периферических рецепторов. Неприятные субъективные ощущения (першение, царапание), предшествующие кашлю, убедительно свидетельствуют об опережающем возбуждении рецепторов, ответственных за развитие рефлекса.
По мере увеличения интенсивности стимуляции период времени между началом раздражения (першением) и рефлекторным ответом (кашлем) укорачивается. Иными словами, время рефлекса полисинаптической дуги зависит от интенсивности стимуляции: чем она сильнее, тем раньше активируются эффекторы. Уменьшение времени рефлекса объясняется тем, что при росте количества и усилении активности реагирующих на стимул периферических рецепторов быстрее достигается надпороговый уровень возбуждения центральных органов, т. е. время рефлекса уменьшается в первую очередь благодаря временному и пространственному облегчению.
Интенсивность стимуляции влияет и на силу ответа от легкого покашливания до продолжительного сильного кашля. Это также составляет характерную особенность полисинаптических дви¬гательных рефлексов. Усиление ответа основано на постепенном вовлечении все новых групп мышц; такой процесс назван иррадиацией.
Пластичность ответа.
Пластичность ответа при полисинаптических рефлексах с пространственно разделенными рецепторами и эффекторами проявляется и в ряде других особенностей, включая «локальный знак», привыкание (габитуацию), сеиситизацию и кондиционирование. Термином «локальный знак» обозначают свойство, иллюстрируемое реакцией на болевое раздражение ноги: степень сокращения сгибателей бедра, колена и стопы зависит от места стимуляции. Привыкание представляет собой ослабление рефлекторного ответа на неболевой и неповреждающий стимул (например, поглаживание кожи живота), который часто повторяется в одном и том же месте с одинаковой интенсивностью. Ослабление ответа не связано с изменениями возбудимости участвующих в рефлексе рецепторов, мотонейроиов и скелетных мышц . Изменение места или параметров раздражения (особенно -повышение интенсивности) восстанавливает нормальный ответ, т.е. происходит отвыкание (дизгабитуация). Этому способствует также длительный перерыв в раздражении. Га-битуация полисинаптических рефлексов, вероятно, основана на синаптической депрессии, по крайней мере, у беспозвоночных.
Ритмические болевые стимулы могут приводить к сенситизации. При этом порог рефлекса снижается, его время укорачивается, рецептивное поле расширяется и происходит иррадиация. Термин кондиционирование означает долговременные изменения рефлекторного ответа, обусловленные способностью полисинаптических рефлексов к адаптации и научению. Например, в опыте, когда болевое раздражение можно прекратить только путем движения в сторону стимула, удается вызвать реверсию нормального сгибательного рефлекса.
Сайт с информацией. http://www.sorfart.net/
Защитные рефлексы это сложные непроизвольные движения парализованных или паретичных частей тела, возникающие в ответ на раздражение кожи или глубоколежащих тканей; служат проявлением спинномозгового автоматизма при выключении центральных (пирамидных и экстрапирамидных) влияний
Защитные (укоротительные) рефлексы возникают чаще всего при поперечном поражении спинного мозга и могут служить дополнительными признаками при определении уровня его поражения. Проще всего эти Р. вызываются уколом (иногда серией повторных уколов) в подошву, при этом возникает непроизвольное сгибание парализованной ноги в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, и нога как бы отдергивается ("укорачивается"). Защитные Р. могут быть причиной стойкой сгибательной контрактуры ног, когда помимо повреждения спинного мозга имеется раздражение задних корешков (опухоль, туберкулезный спондилит и др.). Для суждения о степени нарушений различных структур нервной системы при топической диагностике ее поражений проводится исследование некоторых вегетативных рефлексов - вазомоторных, пиломоторных, потоотделительных, висцеральных и др. Для исследования этих рефлексов используют специальные методики нанесения раздражения и регистрации ответных реакций, различные фармакологические пробы, позволяющие судить о состоянии вегетативной нервной системы. При обследовании больного проводят исследование вазомоторных реакций кожи, вызванных ее штриховым раздражением в различных областях тела.
Сайт. http://www.eurolab.ua/anatomy/219/
ДОПОЛНЕНИЯ ПО РЕФЛЕКСАМ. Сайт http://www.eurolab.ua/anatomy/219/ . Патологические рефлексы в зависимости от характера ответной двигательной реакции разделяют на сгибательные и разгибательные (для конечностей) и аксиальные (вызываются на голове, туловище). Если придерживаться порядка исследования этих рефлексов сверху вниз, то основными окажутся следующие патологические рефлексы:
- носогубный рефлекс (короткий удар неврол. молоточком по спинке носа вызывает сокращение круговой мышцы рта с вытягиванием губ вперед);
- хоботковый рефлекс (та же двигательная реакция, но возникающая при нерезком ударе неврологическим молоточком по верхней или нижней губе);
- сосательный рефлекс (штриховое раздражение шпателем губ вызывает их сосательные движения);
- ладонно-подбородочный рефлекс (штриховое раздражение кожи ладони в области возвышения большого пальца вызывает сокращение подбородочной мышцы на той же стороне со смещением кожи подбородка кверху). Появление перечисленных патологических рефлексов характерно для псевдобульбарного паралича, обусловленного разобщением рефлекторных двигательных центров, расположенных в стволе головного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы.
На руках в условиях патологии может появиться кистевой патологический рефлекс Россолимо: при коротком ударе пальцами исследующего по кончикам II-V пальцев свободно свисающей кисти больного возникает сгибание ("кивание") концевой фаланги большого пальца. На ногах практически важными являются так наз.
Cтопные патологические рефлексы:
- рефлекс Бабинского (разгибание большого пальца, иногда с веерообразным разведением остальных пальцев, при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы);
- рефлекс Оппенгейма (разгибание большого пальца стопы в момент скользящего нажима по гребню большеберцовой кости);
- рефлекс Россолимо (сгибание - "кивание" II-V пальцев стопы при коротком ударе по кончикам этих пальцев со стороны подошвы) и др.
Перечисленные патологические рефлексы у взрослых составляют синдром центрального, или спастического, паралича, развивающегося при поражении пирамидной системы. У детей до 1-1 1/2 лет эти рефлексы не являются признаками патологии. К симптомам поражения пирамидной системы относятся и так называемые защитные рефлексы. Защитные (укоротительные) рефлексы возникают чаще всего при поперечном поражении спинного мозга и могут служить дополнительными признаками при определении уровня его поражения. Проще всего эти Р. вызываются уколом (иногда серией повторных уколов) в подошву, при этом возникает непроизвольное сгибание парализованной ноги в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, и нога как бы отдергивается ("укорачивается"). Защитные Р. могут быть причиной стойкой сгибательной контрактуры ног, когда помимо повреждения спинного мозга имеется раздражение задних корешков (опухоль, туберкулезный спондилит и др.). Для суждения о степени нарушений различных структур нервной системы при топической диагностике ее поражений проводится исследование некоторыхвегетативных рефлексов - вазомоторных, пиломоторных, потоотделительных, висцеральных и др. Для исследования этих рефлексов используют специальные методики нанесения раздражения и регистрации ответных реакций, различные фармакологические пробы, позволяющие судить о состоянии вегетативной нервной системы. При обследовании больного проводят исследование вазомоторных реакций кожи, вызванных ее штриховым раздражением в различных областях тела.
Пиломоторный рефлекс (сокращение мышц, поднимающих волосы, с появлением так наз. гусиной кожи) вызывается охлаждением или пощипыванием кожи в области надплечья; ответная реакция в норме возникает на всей половине тела (на стороне раздражения); поражение вегетативных центров в спинном мозге, узлов симпатического ствола ведет к отсутствию рефлекса в соответствующей зоне иннервации. Сходную картину получают в условиях патологии при нарушении потоотделительного рефлекса. Наиболее доступными для исследования являются висцеральные рефлексы, позволяющие выявить возбудимость определенных участков вегетативной нервной системы -глазосердечный рефлекс (замедление пульса в ответ на нерезкое давление на глазное яблоко), ортостатический рефлекс (ускорение пульса при переходе из лежачего положения в вертикальное), клиностатический рефлекс (замедление пульса после возвращения в горизонтальное положение). При нормальной возбудимости вегетативной нервной системы разница в частоте пульса не должна превышать 8-12 ударов в 1 мин.
Примерами дистантных рефлексов могут служить зрачковый рефлекс на свет, имеющий большое диагностическое значение, а также старт-рефлекс, повышение которого проявляется резким вздрагиванием тела при всяком неожиданном звуке, вспышке света. Больные, у которых старт-рефлекс нарушен вследствие поражения определенных отделов головного мозга, не могут быстро включиться в действие, требующее быстрой реакции и двигательной мобилизации. При сохранении старт-рефлекса движения, требующие его участия, часто совершаются лучше, чем другие движения, не требующие действий по внезапному сигналу и затрудненные вследствие общей мышечной скованности.
2. Бандура Укажите представителей бихевиоризма в психологии Б.html
3. Тема 1 Инструменты приспособления аппаратура Технологическое оборудование салонов и парикмахерс
4. тематического решения некоторых задач юриспруденции методами психологической науки относятся к XVIII в
5. тема знаний и представлений о важнейших процессах возникновения и развития древнейших цивилизаций Древнего
6. Лицей 3 ТВОРЧЕСКИЙ ПРОЕКТ Изготовление юбки Выполнил- Проверила- Васил
7. на тему- Структура и штатная численность штатное расписание- содержание порядок составления и оформления
8. Реферат- Мадрид
9. Microsoft Outlook
10. China
11. Реферат- Політична влада
12. Авторская позиция и средства ее выражения в пьесе Островского Гроза
13. Сургутский государственный университет ХМАО Югры Кафедра Бухгалтерского учета анализа аудита Утв
14. Предмет и задачи практической стилистики
15. Российский рынок корпоративных ценных бумаг
16. Порядок определения и группировка расходов для целей обложения налогом на прибыль В соответствии со с
17. а Рынок труда форма движения трудовых ресурсов Государственное регулирование денежных доходов на
18. педагогічна та вікова психологія А в т о р е ф е р а т дисертації на здобуття наукового ступеня докто
19. НАЗНАЧЕНИЕ ДЕТАЛИ И АНАЛИЗ ТЕХНОЛОГИЧНОСТИ КОНСТРУКЦИИ
20. Виконання тематичної композиції молодшими школярами