Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
33
КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА
Макарчук Микола Юхимович
УДК 612.821.6+612.822.3
РОЛЬ НЮХОВОГО АНАЛІЗАТОРА В ІНТЕГРАТИВНІЙ
ДІЯЛЬНОСТІ МОЗКУ
03.00.13 - фізіологія людини і тварин
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Київ - 1999
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Науково-дослідному інституті фізіології
імені академіка Петра Богача і на кафедрі фізіології людини і тварин
Київського національного університету імені Тараса Шевченка
Науковий консультант:
чл.кор. АПН України, доктор біологічних наук, професор
Чайченко Геннадій Михайлович
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор
Макаренко Микола Васильович,
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України,
провідний науковий співробітник відділу
фізіології головного мозку
доктор біологічних наук, професор
Шабатура Микола Никанорович,
Національний педагогічний університет ім. М.П.Драгоманова,
завідувач кафедри фізіології людини і тварин
доктор біологічних наук, старший науковий співробітник
Кальниш Валентин Володимирович,
Український інститут громадського здоров`я МОЗ України,
завідувач відділу інформатизації системи охорони здоров`я
Провідна установа: Національний медичний університет ім. О.О.Богомольця , м. Київ.
Захист відбудеться “ 17 “ листопада 1999 р. о “ 14 “ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 при Київському національному університеті імені Тараса Шевченка за адресою:03 022, м. Київ, пр. Глушкова, 2.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою:01033, м. Київ, вул. Володимирська, 58.
Автореферат розісланий “ 15 “ жовтня 1999 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Давидовська Т.Л.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Нюховий аналізатор (НА) - це одна із філогенетично найдавніших сенсорних систем організму. Разом з тим для більшості видів ссавців саме НА є основним або провідним аналізатором. Нюх у таких видів тварин, що отримали назву макросматиків, є основним джерелом інформації про ворогів, потенційних жертв, статевих партнерів і їжу. Лише окремі види ссавців відносяться до мікросматиків чи аносматиків, пристосування яких до специфічних екологічих умов, зокрема перехід до життя у воді, привело до вторинної втрати ними нюху або зниження його гостроти [Белькович В.М, Дубровский Н.А.,1976]. Тому є всі підстави говорити, що для більшості видів тварин саме аналіз запахових подразників є визначальним в організації складних форм поведінки, від яких врешті-решт залежить їхнє виживання. Та обставина, що у людини нюх розвинутий не так сильно, не повинна вводити нас в оману відносно його загальнобіологічного значення. Слід хоча б пам`ятати, що вищі нервові центри переднього мозку ссавців з`являються в ділянках, первинно пов`язаних з нюхом [Сепп Е.К.,1959; Ромер А., Парсонс Т.,1992; Eisthen H.L.,1997]. Саме тому, оцінюючи роль НА в організації цілеспрямованої поведінки, необхідно брати до уваги, що церебральні механізми нюху виявились структурно тісно пов`язаними з фундаментальними механізмами формування потреб, мотивацій та емоцій, що визначають характер перебігу поведінкових реакцій [Benignus V.A., Prah J.D.,1982; Ferreira A., Dahlof L.G., Hansen S.,1987; Garcia-Diaz D.E. et al.,1988; Kelly J.P., Wrynn A.S., Leonard B.E.,1997; Holmes P.V. et al.,1998].
Все це послужило основою для припущення, що НА здатний крім виконання чисто сенсорних функцій, регуляторно-модулююче впливати на діяльність різноманітних систем мозку. Загалом таке припущення базується на прямих нейроанатомічних звязках нюхової луковиці (НЛ) з центральними структурами лімбічної системи - грушоподібною корою (ГК), мигдалеподібним комплексом (МК) ядер, гіпокампом, гіпоталамусом [Habets A.M. et al.,1980; Johnston R.E ,1985; McBride S.A., Slotnick B. ,1997; Jansen H.T., Iwamoto G.A., Jackson G.L.,1998; Jones-Gotman M. et al.,1998] та багатьма стовбуровими структурами [Garcia-Diaz D.E. et al.,1988].
Порівняльний аналіз змін поведінки при периферичній і центральній деолфактації виявив, що олфактобульбектомія викликає цілий ряд ефектів, які не спостерігаються за умов зруйнування лише нюхового епітелію. Тому можна думати, що наслідки зруйнування нюхової луковиці не є простим результатом втрати при цьому важливого сенсорного каналу, а свідчать про більш глибокі розлади інтегративної діяльності мозку. В зв`язку з цим можна стверджувати, що нюхова луковиця - це не лише чисто олфактивний центр, а одна із важливих ланок лімбічної системи, яка може відігравати важливу роль у формуванні мотиваційно-емоційних станів. Це уявляється цілком ймовірним, якщо зважити на тісні нейроанатомічні зв`язки нюхової луковиці з грушоподібною корою та мигдалиною, участь яких в функціонуванні базових механізмів всього мозку є загальновизнаною. Однак, незважаючи на велику кількість досліджень ролі МК і ГК в інтегративній діяльності мозку [Ильюченок Р.Ю. и соавт.,1981,1991; Данилова Л.К., 1984; Чайченко Г.М.,1985; Симонов П.В. ,1991,1993,1994; Медведев С.А. и соавт., 1995; Арушанян Э.Б., Чернышева Е.М.,1996; Мержанова Г.Х., Долбакян Э.Е.,1998; Aggleton J.P.,1993; Davis M. et al.,1997; Gewirtz J.C., Davis M.,1997,1998; Kalynchuk L.E. et al.,1998], практично відсутні експериментальні дослідження, в яких би вивчалась їхня роль як ланок НА.
НА для людини не є такою життєвонеобхідною системою як серцево-судинна чи травна. Людина може жити і без здатності до розрізняння запахів, хоча якість її життя при цьому багато в чому знижується.
На відміну від більшості тварин людина є типовим мікросматиком, що отримує більшу частину усвідомленої інформації через зоровий та слуховий аналізатори. Запахові подразники в основному діють на людину на підсвідомому рівні. Саме це було основою певної недооцінки ролі НА як фізіологами, так і психологами. Тепер ситуація кардинально змінилася. Справа в тому, що запахові подразники є біологічно високоактивними чинниками, що здатні істотно змінювати діяльність багатьох фізіологічних систем організму людини [Макарчук Н.М. и соавт.,1990; Гродзинский А.М. и соавт., 1992; Laing D.G., 1991; Doty R.L.,1994].
Говорячи про запахові подразники і їх вплив на організм людини, особливу увагу слід звернути на ефірні олії (ЕО) рослинного походження, які з давніх давен використовувалися в народній медицині, і не лише як олфактивні стимули, але й у вигляді настоянок, відварів та різного роду екстрактів. При різних способах введення в організм (назальному, ентеральному, транскутанному та ін.) вони здатні виявляти не вузькоспецифічну дію, а системно впливати на весь організм [Макарчук Н.М. и соавт.,1990, Гродзинский А.М. и соавт., 1992]. Зокрема встановлено, що для ЕО рослинного походження характерні анальгетична, спазмолітична, антисептична, подразнююча, активуюча, заспокійлива, психостимулююча, протисудомна, гіпо- та гіпертензивна дії [Гейхман Л.В.,1982; Дмитриев М.Т., 1982, 1985; Айзенман Б.Е. и соавт.,1984; Макарчук Н.М. и соавт., 1990; Дудченко Л.Г.,1997].
Виявлено, що запахи ЕО здатні справляти істотний вплив на ЦНС та психофізіологічний стан людини. Дія запахових подразників може істотно змінювати розумову працездатність, знижувати рівень тривожності та емоційного напруження [Аршавский В.В., Гольдштейн Н.И. 1990,1994]. На фоні дії запахів змінюється загальна активність кори головного мозку [ Laing D.G. et al., 1994; Kettenman B. et al., 1997, Yousem D.M. et al., 1997] та його кровопостачання [Макарчук Н.М. и соавт.,1990]. Загалом запахи можуть істотно підвищувати розумову працездатність, знімати психічну втому або запобігати її розвитку [Аршавский В.В., Гольдштейн Н.И.,1990,1994; Гродзинский А.М. и соавт., 1992; Зима І.Г., Міщук Т.Е.,1994; Зима І.Г. та інш., 1995].
Таким чином, не буде перебільшенням говорити, що запахові подразники можуть відігравати важливу роль в житті навіть такого типового мікросматика як людина, діючи насамперед через мотиваційно-емоційні механізми формування цілісної поведінки та їх вегетативного забезпечення. В зв`язку з все більшим використанням широкого спектра одорантів в фітотерапевтичній практиці та повсякденному житті людини стає актуальною потреба у науковому розумінні фізіологічних механізмів дії запахових подразників на організм людини.
Все вищесказане і визначило два основних етапи цієї роботи: експериментальне дослідження поведінкових і електрофізіологічних аспектів функціонування НА у щурів та вивчення впливу запахів ЕО на вегетативні, психофізіологічні та електроенцефалографічні показники функціонального стану людини.
Зв`язок роботи з науковими програмами. Дисертаційна робота виконувалась в рамках наукових тем Науково-дослідного інституту фізіології імені академіка Петра Богача Київського національного університету імені Тараса Шевченка: “Изучить принципы функциональной организации олфакто-амигдалярной системы мозга и ее роль в регуляции целостного поведения” (1986-1990 гг.), шифр теми 2.35.2.2., номер держреєстрації 01860061321; “Дослідження ролі нюхового аналізатора в регуляції функціонального стану центральної нервової системи” (1991-1993), номер держреєстрації 0294U000424; “Дослідити роль нюхового аналізатора в регуляції фізіологічних функцій” (1994-1996), номер держреєстрації 0194U017668; “Дослідити нейрофізіологічні механізми функціонування олфакто-амигдалярної системи мозку у тварин та її роль в регуляцїї психофізіологічних станів у людини” (1997-2000), номер держреєстрації 0197U003106 та наукової теми кафедри фізіології людини і тварин “Дослідження психофізіологічних механізмів розумової діяльності людини” (1997-2000), номер держреєстрації 01974019375 .
Мета та завдання роботи. Метою роботи було вивчення функціонального внеску різних ланок НА в реалізацію вродженої і набутої поведінки тварин та дослідження закономірностей змін в діяльності різних фізіологічних систем організму людини і мозку, зокрема при дії запахових подразників. У відповідності з метою в цьому дослідженні вирішувались такі основні завдання:
1. Вивчити роль різних ланок НА у реалізації вроджених механізмів адаптації до незвичних умов зовнішнього середовища, підтримання рівня загальної збудливості та емоційності, міжвидової взаємодії.
2. З`ясувати значення НА в механізмах навчання і пам`яті при формуванні і збереженні пасивних і активних захисних умовних рефлексів у щурів.
3. Визначити функціональну роль високочастотної високоамплітудної електричної активності НА в загальній діяльності переднього мозку.
4. Вивчити вплив запахів ЕО лаванди та ялиці білої на працездатність головного мозку та основні властивості нервової системи людини.
5. З`ясувати вплив запахів ЕО лаванди та ялиці білої на сомато-вегетативну інтеграцію організму людини.
6. Визначити за основними електроенцефалографічними показниками індуковані запахами ЕО зміни функціонального стану мозку обстежуваних з різним рівнем напруження регуляторних систем.
Вирішення цих завдань матиме важливе значення для формування уявлень про загальні закономірності і принципи функціонування НА, ролі його окремих ланок в інтегративній діяльності переднього мозку, участі в реалізації та вегетативному забезпеченні поведінкових реакцій.
Наукова новизна. Методами вибіркового виключення різних ланок НА у щурів вперше встановлено, що периферична та центральна деолфактація викликає у тварин, що перебувають в незвичних умовах, комплекс поведінкових змін, які можна визначити як дезадаптаційний синдром. В гомогенному відкритому полі аносмовані тварини виявляють залежні від тривалості аносмії ознаки тривожно-фобічного стану на фоні підвищеної рухової активності та посиленні специфічних форм грумінгової активності. За наявності у відкритому полі додаткових стресуючих факторів щури-аносматики стають гіпоактивними і не виявляють цілеспрямованої дослідницької активності, що є наслідком розвитку у них стану депресії.
Показано, що виключення нюхового епітелію, зруйнування НЛ, базолатеральних (БЛМ) та кортикомедіальних ядер мигдалини (КММ) змінює рівень загальної збудливості та емоційності у щурів. Вперше висунуте і експериментально доводене положення, що нейрони нюхового епітелію, НЛ та ядер МК утворюють єдину функціональну систему, яка має вирішальне значення у формуванні поведінкових відповідей на дію стресорів.
Вперше встановлено, що вплив виключення різних ланок НА на здійснення захисних умовних рефлексів визначається формою пам`яті, яка лежить в їх основі. У макросматичних тварин формування декларативної пам`яті за умов виключення будь-якої з ланок НА унеможливлюється, тоді як процедурна пам`ять при цьому може формуватись.
Електрофізіологічними дослідженнями із застосуванням оригінальної умовнорефлекторної методики вперше показано, що високочастотні складові електричної активності центральних структур НА не є необхідною умовою для детекції запахових подразників, а пов`язані з нейрофізіологічними механізмами реалізації так званої “несенсорної” ролі НА.
Вперше показано, що запахи ЕО ялиці та лаванди покращують працездатність головного мозку людини, але не впливають на функціональну рухливість нервових процесів. Крім того показано, що одні й ті ж запахи здатні по-різному впливати на функціональний стан організму людини в залежності від вихідного рівня напруження регуляторних систем, виявляючи загальну оптимізуючу дію.
Електроенцефалографічна оцінка впливу запахів ЕО лаванди та ялиці дозволила вперше показати, що активуючий вплив дії цих запахів реєструється переважно в скронево-тім`яно-потиличних зонах кори обстежуваних і що таке посилення активації цих зон не обмежується лише періодом дії запахів, а має значну післядію. Новим є й те, що характер дії запахів визначється вихідним рівнем напруження регуляторних систем обстежуваних.
Таким чином, нами отримано ряд нових фактів, принципово важливих для розвитку сучасних уявлень про участь НА в механізмах функціонування інтактного і ураженого мозку при формуванні вроджених та набутих форм пристосувальної поведінки. На основі отриманих даних висувається положення, що НА як у макро-, так і мікросматиків, крім виконання чисто сенсорних функцій, здатний робити і так званий “несенсорний” внесок в інтегративну діяльність мозку при реалізації поведінкових реакцій та їх вегетативного забезпечення.
Сукупність отриманих нових фактів дозволяє розширити усталені уявлення про інтегративну діяльність мозку, включивши до них положення про несенсорну роль НА.
Практичне значення роботи. Функціональні зміни у структурах лімбічної системи мозку, індуковані сучасними умовами життя людини, часто є причиною розвитку депресивних станів, неврозів і психозів, тому детальний аналіз змін поведінки тварин після виключення різних ділянок НА як складових цієї системи може допомогти зрозуміти фізіологічні механізми, що лежать в основі цих захворювань. Крім того, пізнання механізмів розвитку дезадаптаційних синдромів за умов виключення різних ланок НА та відповідних станів у людини дозволить розробити науково обгрунтовану стратегію боротьби з цими станами.
Виявленний в наших дослідженнях оптимізуючий вплив запахів ЕО рослинного походження на психофізіологічні, вегетативні та ЕЕГ-показники функціонального стану людини дозволяють рекомендувати запахи ЕО лаванди та ялиці як дієвий засіб корекції діяльності основних фізіологічних систем організму за умов психофізіологічного напруження та перевтоми. Отримані результати свідчать про необхідність врахування при такому застосуванні запахових подразників вихідного рівня напруження регуляторних систем у конкретної людини та того, що дія запахових подразників не обмежується лише часом самого впливу. При цьому спостерігається значна післядія.
Результати цієї роботи використовуються при читанні лекцій з фізіології ЦНС, фізіології вищої нервової діяльності та зоопсихології для студентів біологічного факультету і факультету психології та соціології Київського національного університету імені Тараса Шевченка.
Особистий внесок здобувача. Весь комплекс поведінкових, електрофізіологічних та психофізіологічних досліджень виконаний на 95% здобувачем особисто. Статистична обробка даних, теоретичні узагальнення та інтерпретація результатів дослідження здійснені автором особисто.
Апробація роботи. Основні результати досліджень були викладені і обговорені на VI науковій конференції ЦНДЛ Тбіліського ДІУЛ “Центральная регуляция вегетативных функций” (Тбілісі, 1984), науковій конференції “Физиологические проблемы утомления и восстановления” (Київ-Черкаси, 1985), ХII Всесоюзній конференції по фізіології і патології кортико-вісцеральних взаємовідносин (Ленінград,1986), XII з`їзді Українського фізіологічного товариства ім. І.П. Павлова (Львів, 1986), ХУ з`їзді Всесоюзного фізіологічного товариства ім. І.П.Павлова (Ленінград, 1987), науковій конференції “Розвиток фізіології в Українській РСР за 1986-1990 рр.” (Київ, 1990), науковій конференції, присвяченій 150-річчю кафедри фізіології людини і тварин Київського університету ім. Тараса Шевченка (Київ, 1992), науковій конференції “Особливості формування та становлення психофізіологічних функцій в онтогенезі“ (Київ-Черкаси,1995), XXXIII міжнародному конгресі фізіологічних наук (Санкт-Петербург, 1997), I, II, III Український конференції з проблем психопатології “Тревожность и депрессия - от нейробиологии до терапии” (Київ,1997,1998,1999), науковій конференції “Індивідуальні психофізіологічні властивості людини та професійна діяльність” (Київ-Черкаси,1997), на засіданнях Вченої ради НДІ фізіології Київського університету імені Тараса Шевченка, на конференції професорсько-викладацького складу Київського університету імені Тараса Шевченка (1997), XV з`їзді Українського фізіологічного товариства (Донецьк,1998), на ХХ міжнародній конференції “Стрес та тривожність” (Польща, 1999).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 45 наукових праць, з них 20 статей у фахових виданнях, в тому числі 9 - без співавторів.
Структура і обсяг роботи. Робота викладена на 365 сторінках машинописного тексту. Дисертація складається із вступу, огляду літератури, матеріалів та методів дослідження, власних досліджень, обговорення результатів та заключення, висновків, списку використаних джерел із 599 найменувань та одного додатку. Робота містить 43 рисунки та 55 таблиць.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ
Матеріали та методи досліджень
Методичні прийоми дослідження НА щурів.Дослідження проведені на 472 самцях і 40 самках нелінійних білих лабораторних щурів віком 8-10 місяців. В дослідженнях використовували ряд прийомів виключення різних ланок НА. Периферично деолфактували щурів під легким ефірним наркозом, вводячи в носову порожнину 1.5-2 мл 5%-го розчину сульфату цинку.
Ольфактобульбектомували щурів в стереотаксичному приладі методом аспірації.
Монополярне електролітичне зруйнування МК чи ГК в стереотаксичному приладі проводили анодом постійного струму від стимулятора ИСЭ-01 через ніхромовий електрод в заводській ізоляції (діаметр 0.25 мм) з неізольованим кінчиком 0.5 мм. Сила струму становила 2.0-2.5 мА тривалістю 25-30 с.
Внутрішньомозкові електроди для реєстрації електричної активності різних ланок НА, виготовлені із ніхромового дроту в заводській емалевій ізоляції (діаметр 0.15 мм), вживляли в структури головного мозку за координатами модифікованої системи Де Грота [Pellegrino L.J., Cushman A.J.,1967; Paxinos G., Watson Ch.,1986].
Для реєстрації вегетативних показників за умов вільної поведінки тваринам під час операції вживляли електрокардіографічний електрод та датчик для реєстрації дихання [Михайлова Н.Г. и соавт.,1979],
Для аналізу вродженої орієнтувально-дослідницької активності використовували методику відкритого поля.
Рівень загальної збудливості та емоційності у щурів визначали за реакцією на ряд тестових подразників за модифікованою методикою [Shibata S. et al., 1980]. Як тестові подразники використовували: доторкування до оральної зони тварини дерев`яною паличкою (I тест); різкий поштовх струменя повітря в ділянку спини (II тест); утримання тварини впродовж 30 с (III тест). Сила реакції на тестовий подразник оцінювалась в балах від 1 до 4.
Тестування вродженої реакції вбивання мишей (мурициде) визначали за модифікованою методикою [Shibata S.,et al.,1982]. В житлову клітку на 3 хвилини одночасно висаджували щура і лабораторну білу мишу. Реєстрували відсоток тварин, які за цей час вбивали мишу, відсоток тварин, які з`їдали жертву, відсоток тварин, що переслідували мишу, але не вбивали її, і відсоток тварин, які не виявляли агресії.
Умовний рефлекс пасивного уникнення (УРПУ) у щурів виробляли в плексигласовій камері розміром 40х40х40 см, дно якої складалось із металевих стрижнів діаметром 5 мм. В центрі камери на висоті 10 см від підлоги розташовувалась ізольована платформа розмірами 10х8 см.
На 3-й день сходження тварини з платформи поєднували з ударом електричного струму силою 1-1.5 мА впродовж 5-7 с, зразу після чого тварину забирали з камери.
Тестування утворення та збереження умовного рефлексу у всіх досліджуваних тварин проводили через 2, 24, 48 годин та 7 днів після застосування больового електрошкірного подразнення. Утворення та збереження УРПУ вважали стовідсотковим, якщо тварина впродовж 3 хвилин не сходила з ізольованої платформи.
Двосторонній умовний рефлекс активного уникнення (УРАУ) виробляли в модифікованій човниковій камері на дію світлового подразника. Період ізольованої дії умовного подразника становив 6 с. Реєстрували латентний період реакції позбавлення (ЛП>6с) та умовного рефлексу уникнення (ЛП<6 с), кількість міжсигнальних реакцій та неперервно візуально контролювали поведінку тварин в камері. Кожного дослідного дня умовний подразник пред`являли 20 разів. Критерієм утворення умовного рефлексу вважали 80 % правильних реакцій два дні поспіль.
УРАУ виробляли і за іншою схемою [Кругликов Р.И. и соавт.,1986], яка дозволяла дослідити крім здатності тварин до навчання, ще і їх здатність до довготривалого збереження УРАУ.
Реєстрацію електричної активності структур мозку та вегетативних показників за умов вільної поведінки тварин здїйснювали на електроенцефалографі EEG-8S фірми MEDICOR (Угорщина) без чи з одночасним її спектральним аналізом за допомогою програмно-обчислювального комплексу на базі ІВМ РС/АТ-386 (епоха аналізу 2.5-3.5 с, частота дискретизації 500 Гц, ефективна роздільна здатність за частотою 0.41 Гц). Електричну активність, ЧД і ЧСС реєстрували в спеціальній камері розміром 20х25х30 см з системою примусового нагнітання та відсмоктування повітря. Підлога камери була побудована із металевих стрижнів для електробольового подразнення.
Кожного дослідного дня п`ять разів поєднували умовний світловий чи запаховий подразник (запах лаванди) з неуникним ударом електричного струму, утворюючи умовну емоційну реакцію. Тривалість ізольованої дії світла чи запаху становила 10 с, а електробольового подразнення - 1 с.
В кожному досліді електричну активність, ЧД і ЧСС реєстрували двічі (після перших трьох і наступних двох поєднань подразників) при ізольованому застосуванні світлового чи запахового подразників без підкріплення. Статистично обробляли показники ЧД і ЧСС за десятисекундні відрізки часу до початку дії сигналу, в період дії і відразу після припинення його дії. Після закінчення цієї серії дослідів інтактних щурів аносмували сульфатом цинку. Через добу після деолфактації досліди продовжували за тією ж схемою впродовж двох-трьох тижнів до повного відновлення вегетативних компонентів умовної реакції на запаховий подразник.
Методичні прийоми дослідження НА у людини. В цих дослідженнях як обстежувані брали участь 131 особа обох статей віком 18-25 років: студенти біологічного факультету та факультету соціології і психології Київського національного університету імені Тараса Шевченка.
Усі обстежувані за величиною індексу напруження регуляторних систем (ІНРС; індекс Баєвського Р.М.) були розділені на дві групи: лабільну та стабільну. Лабільну групу (n=84) склали обстежувані, величина ІНРС у яких в стані спокою була вищою 70 ум.од., а стабільну (n=47) - обстежувані, величина ІНРС у яких була меншою 70 ум.од.
Досліджувані показники у всіх обстежуваних визначали двічі: без та на фоні дії запахів ЕО лаванди та ялиці. Як психофізіологічне навантаження визначали момент тестування у обстежуваних працездатності головного мозку.
Основні властивості нервової системи, ІНРС та показники ЕЕГ у обстежуваних визначали двічі: без та на фоні одорації запахами ефірної олії лаванди та ялиці.
Коефіцієнт сили нервової системи визначали з використанням спеціально розробленої на кафедрі фізіології людини і тварин Київського національного університету імені Тараса Шевченка комп`ютерної програми [Чайченко Г.М., Филимонова Н.Б.] за методикою Пейсахова Н.М. [ див. Макаренко Н.В.,1996].
Функціональна рухливість нервових процесів (ФРНП) та працездатність головного мозку (ПГМ) визначалися за модифікованою методикою Макаренка М.В. [1996].
Вплив запахів на варіативність серцевого ритму оцінювали за допомогою програмно-діагностичного комплексу “МіcroCard”, створеного на базі ЕОМ ІВМ 386 sx. На основі математичного аналізу отриманих 100 R-R інтервалів розраховували ряд статистичних показників ритму серця, а саме: середню ЧСС, середнє квадратичне відхилення, коефіцієнт варіації, а також ряд числових характеристик варіаційної пульсометрії. Зокрема розраховувались мода (Мо), амплітуда моди (АМо) і варіаційний розмах (оХ). За даними варіаційної пульсометрії розраховували індекс напруження регуляторних систем (ІНРС- індекс Баєвського Р.М.) за формулою:
ІНРС = АМо/2оХМо
ЕЕГ записували у обстежуваних, які знаходились в темному екранованому приміщенні в зручному кріслі в положенні напівлежачи із заплющеними очима в стані пасивного спокою. Реєструючі електроди накладали згідно міжнародної системи запису ЕЕГ 10-20%. Референтним були об`єднані вушні електроди. Міжелектродний опір був меншим за 1 кОм. Для кращого контакту електродів використовували спеціальну пасту-гель (Італія).
ЕЕГ у всіх обстежуваних реєстрували за такою схемою: контроль впродовж 1 хв, на фоні дії запаху ЕО впродовж 3 хв, після припинення дії запаху ЕО впродовж 3 хв.
Запис та аналіз отриманих ЕЕГ проводили із застосуванням програмно-обчислювального комплексу “Neurotools” (виробництво фірми “SoftLab”, Україна), створеного на базі ІВМ 386 sx. Аналізувались: середня частота альфа-, бета-, тета-, дельта-ритмів; відносна потужність всіх ритмів; коефіцієнт активації (співвідношення потужності бета-ритму до потужності альфа-ритму).
Статистична обробка даних базувалася на методах варіаційної статистики з використанням t-критерію Стьюдента та непараметричних методів рангового критерію Вілкоксона для порівняння залежних виборок і критерію Мана-Уїтні - для незалежних [ Урбах В.Ю.,1963; Кимбл Г.,1982] в їх комп`ютерній версії за програмою STATGRAFIC.
Результати дослідження та їх обговорення
Роль різних ланок НА в реалізації вродженої поведінки щурів
Оскільки виключення нюху в наших дослідженнях було одним із пріоритетних методів, то у нас відразу виникла нагальна потреба в тестуванні строків такого виключення. Використавши ряд існуючих методик та зважаючи на їх недосконалість, ми розробили власну методику тестування нюхової чутливості у щурів за їх здатністю знаходити одоровані шматочки їжі в спеціальних закритих годівницях [Макарчук М.Ю., Ритікова Л.С.,1996]. Реєстрація часу виявлення таких одорованих харчових кульок дозволила нам встановити, що промивання слизової носа сульфатом цинку здатне викликати у щурів аносмію, тривалість якої становить 13-14 днів. Саме після такого періоду поведінка аносмованих тварин стає ідентичною до поведінки щурів з інтактним нюхом. Що стосується олфактобульбектомованих щурів, то їхня нюхова чутливість в період наших досліджень практично не відновлювалась.
Вивчення ролі НА в перебігу вродженої поведінки проводили з використанням ряду методичних прийомів. Найперше ми вивчали роль різних ланок НА в реалізації вроджених механізмів адаптації при попаданні тварини в незвичні умови. Таким умовам цілком відповідає загальноприйнятий тест відкритого поля.
В наших дослідженнях ми виявили (табл.1), що ефекти периферичної аносмії виявляють так звану часову залежність.
Тестування аносмованих тварин в ранні строки майже не виявило різниці в поведінці цих тварин в порівнянні з контрольними тваринами. Тоді як після довготривалої аносмії такі тварини виявляли достовірне зростання горизонтальної та вертикальної рухової активності. Особливістю аносмованих тварин було значне зростання у них у всі строки тестування в порівнянні з контрольними тваринами кількості та тривалості реакцій грумінгу.
Внесення у відкрите поле тест-об`єктів змінювало поведінку як аносмованих, так і контрольних щурів (табл.2).
Однак характер цих змін у аносмованих і контрольних тварин був різним. Перш за все це стосувалось кількості тварин кожної групи, які наближались і обстежували незвичні предмети. Серед контрольних тварин такі тварини становили 80-90% (в залежності від того чи іншого тест-об`єкту). Контрольні тварини впродовж трьох хвилин перебування у відкритому полі обстежували тест-об`єкти в середньому 3.60.95 разів. Найбільш часто контрольні тварини обстежували одоровану годівницю (5.21.0 рази).
Таблиця 1
Показники поведінкової активності у відкритому полі аносмованих і контрольних самців і самок щурів при I/II висадках.
|
Групи Показники |
Аносмовані самці (n=20) |
Контрольні самці (n=20) |
Аносмовані самки (n=20) |
Контрольні самки (n=20) |
|
Кількість перетну- Тих квадратів |
58,55,2 17,04,8*&& |
60,25,5 6,21,3## |
67,88,2 41,16,8 |
55,46,9 28,56,8 |
|
Кількість підйомів На задні лапи |
13,11,2 4,70,99**& |
11,81,1 1,20,4 |
13,11,5 8,91,6*** |
10,21,3 2,51,0 |
|
Загальна тривалість підйомів, c |
10,3+1,2 4,80,78***& |
12,4+1,2 1,30,5 |
12,5+1,4 10,32,2** |
10,7+1,0 2,41,1 |
|
Тривалість одного підйому, с |
0,8+0,08 1,20,23 |
1,1+0,04 1,10,2 |
1,0+0,06 1,00,09 |
1,1+0,1 0,90,1 |
|
Кількість реакцій грумінгу |
8,9+0,7** 3,30,6**&& |
4,7+0,96 1,30,6 |
7,9+1,6** 6,60,9** |
2,9+0,5 2,10,4 |
|
Загальна тривалість грумінгу, с |
40,4+6,8** 20,14,2 |
18,5+2,3 15,46,9 |
41,0+6,8** 28,84,4 |
17,1+3,8 23,85,3 |
|
Тривалість одного Грумінгу, с |
4,3+0,5 6,11,0** |
5,8+1.0 12,82,9 |
7,6+1,9 6,61,4* |
6,0+1,3 16,23,2 |
|
Кількість фекальних болюсів |
3,9+0,5** 2,40,9 |
1,7+0,5 2,90,9 |
2,4+0,7 2,10,5 |
1,9+0,5 1,80,3 |
Примітка. * - p<0,05; ** - p<0,02; *** - p<0,001 - достовірність різниці выдносно відповідного контролю; &&-p<0.02; &-p<0.05 - достовірність різниці відносно аносмованих самок; ##-p<0.02 - достовірність різниці відносно контрольних самок.
Куб та наркотизованого щура контрольні тварини обстежували приблизно однаково часто: відповідно 2.80.9 і 2.91.0 разів. Що стосується тривалості обстежень, то найдовше інтактні тварини обстежували куб - 8.73.8 с, тоді як час обстеження наркотизованого щура та одорованої годівниці був приблизно однаковим: відповідно 5.02.2 і 5.10.9 с.
Таблиця2
Показники поведінкової активності аносмованих і контрольних щурів у гомогенному відкритому полі та при внесенні тест-об`єктів
|
Групи Показники |
Аносмовані щури (n=10) |
Контрольні щури (n=10) |
|
Відкрите поле (внесено) |
Гомогенне |
(Куб) |
(Щур) |
(Годівницю) |
Гомогенне |
(Куб) |
(Щур) |
(Годівницю) |
|
Латентний період локомоції,c |
1.3 0.2 |
1.0 0.0 |
1.0 0.0 |
1.0+ 0.0 |
1.0 0.0 |
1.0 0.0 |
1.0 0.0 |
1.0 0.0 |
|
Кількість перетнутих квадратів |
12.7 3.8 |
*** 11.8 3.1 |
17.7 6.8 |
*** 14.2 5.0 |
22.2 6.6 |
53.3 8.2 |
30.0 7.6 |
67.9 6.8 |
|
Кількість підйомів на задні лапи |
1.6 0.7 |
** 1.6 0.4 |
*** 2.2 1.1 |
*** 2.0 0.8 |
4.4 2.1 |
8.3 1.5 |
2.3 0.7 |
15.4 2.6 |
|
Середня тривалість підйому, с |
*** 1.5 0.5 |
*** 1.4 0.4 |
1.6 0.7 |
*** 1.5 0.6 |
6.1 0.6 |
10 2.5 |
2.2 0.7 |
15.7 2.4 |
|
Кількість реакцій грумінгу |
3.6 0.9 |
1.7 0.6 |
2.8 1.0 |
*** 1.1 0.3 |
2.0 0.7 |
3.8 1.1 |
3.2 1.0 |
3.9 0.6 |
|
Середня тривалість грумінгу, с |
15.7 4.7 |
6.1 3.7 |
7.6 4.1 |
4.5 2.0 |
9.1 3.9 |
7.6 3.3 |
10.2 2.2 |
9.3 2.0 |
|
Кількість фекальних болюсів |
4.4 0.9 |
3.3 1.1 |
3.4 1.1 |
*** 3.0 0.8 |
2.5 0.8 |
1.9 0.8 |
1.1 0.7 |
0.3 0.2 |
Примітка. *** - p<0.001; ** - p<0.02 - достовірність різниці відносно контролю
Аносмовані тварини, які обстежували тест-об`єкти, наближались до них не більше 1-3 разів за дослід, а саме обстеження тривало лише 0.5-1.1 с. Аносмовані тварини відносно частіше обстежували знерухомленого щура, а найменше - одоровану годівницю. В загальному аносмовані тварини достовірно (p<0.05) менше обстежували тест-об`єкти в порівнянні з контрольними, якщо оцінювати це як за кількістю, так і їх тривалістю.
Аспірація НЛ та електролітичне зруйнування ГК справляли на поведінку щурів у відкритому полі приблизно такий же вплив, як і довготривала аносмія.
Таким чином, виключення різних ланок НА у щурів порушує адекватну реацію на новизну, що перш за все виявляється в неадекватному посиленні рухової активності та грумінгу в умовах гомогенного відкритого поля, тоді як поява додаткових стресуючих факторів викликає у аносмованих тварин явний дефіцит цілеспрямованої дослідницької активності.
Рівень загальної збудливості центральної нервової системи є параметром, який визначає упішність адаптації в найрізноманітніших ситуаціях, тому його відхилення від певного оптимального рівня в той або інший бік можуть лежати в основі багатьох дезадаптаційних синдромів. Оскільки за класичними уявленнями [Routtenberg A.,1968] лімбічна система разом з ретикулярною формацією стовбура мозку є основою підтримання такого оптимального рівня збудливості ЦНС, то слід було б очікувати, що різні ланки НА як складові цієї системи безпосередньо включені в механізми загального балансу процесів збудження та гальмування.
Таблиця 3
Оцінка рівня загальної збудливості та емоційності (в балах) у аносмованих, олфактобульбектомованих, мигдалектомованих (БЛМ і КММ) та контрольних щурів через 10/30 днів після експериментальних впливів.
|
Подразник Групи |
Поштовх повітря |
Подразнення оральної зони |
Утримування впродовж 30 с. |
|
Аносмовані (n=20) |
1.00.2 0.90.14 |
2.10.3&& 1.80.32 |
2.10.4 2.60.54* |
|
Олфактобульбект омовані (n=14) |
1.980.23 1.750.27 |
1.60.57 1.30.12 |
3.30.36***& 2.20.38 |
|
Із зруйнованою БЛМ (n=15) |
1.330.21 1.170.15 |
1.00.21*** 0.950.31 |
2.160.40 1.370.43 |
|
Із зруйнованою КММ (n=17) |
2.270.42** 3.180.29*** |
2.850.62 && 3.150.47& |
4.530.74***&& 4.860.35** &&& |
|
Контрольні щури (n=20) |
0.90.23 1.30.63 |
2.30.39 2.00.42 |
1.50.31 1.90.20 |
Примітка. *-p<0.05; **-p<0.02; ***-p<0.01 - достовірність різниці відносно контролю; &-p<0.05; &&-p<0.02 -достовірність різниці відносно щурів після зруйнування БЛМ.
Застосування ряду тестових подразників показало, що різні ланки НА беруть неоднакову участь в механізмах підтримання загальної збудливості ЦНС. З табл.3 видно, що найістотніше зростання загального рівня збудливості та емоційності викликало зруйнування КММ. Важливо, що зруйнування БЛМ достовірно (p<0.01) знижувало рівень емоційності за показниками реакції на подразнення оральної зони в порівнянні з контрольними тваринами.
У більшості випадків підвищена емоційніть у щурів після виключення різних ланок НА виявлялася при застосуванні як тестового подразника утримування тварини. Лише у щурів після зруйнування КММ реакція майже на всі тестові подразники була достовірно вищою, ніж у контрольних (табл. 3).
Використання в наших дослідженнях як моделі міжвидової агресії вродженої реакції убивання мишей показало, що у лабораторних білих щурів ця реакція дуже редукована. Лише 8-12% досліджених нами інтактних тварин спонтанно виявляли цю реакцію. Периферична і центральна деолфактації посилювали міжвидову агресію щурів (рис.1). Серед олфактобульбектомованих тварин щури-мурициди через два тижні після операції становили більше третини, а серед аносмованих - майже п`яту частину.
При цьому виявлялась певна часова залежність в кількості тварин, які виявляли реакцію убивання мишей із збільшенням кількості контактів з твариною-жертвою, лише в експериментальних групах, тоді як серед інтактних тварин такої тенденції ми не спостерігали.
Рис.1. Динаміка змін кількості щурів-мурицидів після аносмії та олфактобульбектомії. По осі ординат - середньогрупова кількість щурів-мурицидів, %; по горизонталі - час після виключення нюху сульфатом цинку та зруйнування нюхових луковиць, дні. 1- аносмовані, 2- олфактобульбектомовані та 3- контрольні щури.
В додатковій серії досліджень, проведених на сірих щурах, було виявлено, що серед цих тварин спонтанно виявляють реакцію мурициде близько 20% тварин, а через два тижні після олфактобульбектомії - 60%. Це дає можливість стверджувати, що наслідки виключення НА на міжвидову агресивність значною мірою залежать від її вихідного рівня.
Роль НА в процесах навчання і пам`яті
Проведені нами дослідження показали, що НА у макросматиків, типовим представником яких є щури, має велике значення в забезпеченні однієї із центральних функцій мозку, а саме, фіксації та відтворенні інформації. Разом з тим внесок НА в забезпечення процесів навчання та пам`яті цілком визначався їх типом та формою. Найбільш чітко це виявлялось при застосуванні різних тестових завдань - пасивного чи активного уникнення.
Рис.2. Зміни латентного періоду сходження щурів з платформи. По осі ординат - час сходження з платформи, с. По горизонталі: 1, 2 -контрольні досліди; 3 - момент поєднання сходження з ударом електричного струму; 4 - тестування УРПУ через 2 години, 5 - через 24 години, 6 - через 48 годин і 7 - через 7 днів після поєднання сходження і удару електричним струмом. Групи тварин: 1 - аносмовані, 2 - олфактобульбектомовані, 3 - після зруйнування ГК, 4 - контрольні щури.
Поєднання сходження з платформи з ударом електричного струму і тестування здатності до утворення та збереження УРПУ через різні проміжки часу показали, що аносмовані, ольфактобульбектомовані та щури після зруйнування ГК втрачають здатність до утворення цього рефлексу та його тривалого збереження. Про це може свідчити величина латентного періоду сходження з платформи (рис.2) після поєднання сходження з ударом електричного струму. Тут слід відмітити і те, що хоча ефекти аносмії, ольфактобульбектомії та зруйнування ГК і були подібні, вони дещо відрізнялись.
Проведені дослідження участі різних ділянок НА в формуванні та збереженні УРАУ виявили, з одного боку, певну схожість з тією роллю, яку НА відіграє в здійсненні УРПУ. Ця схожість полягала в тому, що НА є активним “учасником” у здійсненні як пасивної, так і активної захисної поведінки. З іншого боку, при цьому виявились суттєві відмінності участі НА в забезпеченні цих двох форм поведінки.
Аналіз динаміки змін середньогрупової кількості умовних відповідей (%) в ході утворення УРАУ (рис.3) та основних кількісних параметрів формування УРАУ (табл.4) свідчить, що периферична деолфактація, ольфактобульбектомія та зруйнування ГК суттєво полегшували утворення цього рефлексу в порівнянні з контрольними тваринами.
Рис.3. Динаміка утворення умовного рефлексу активного уникнення. По осі ординат - кількість умовнорефлекторних реакцій, %; по осі абсцис - дні дослідів. Групи тварин: 1 - аносмовані, 2 - олфактобульбектомовані, 3- після зруйнування ГК, 4 - контрольні щури.
Таблиця 4
Основні поведінкові показники при утворенні УРАУ у щурів після аносмії, олфактобулбектомії, зруйнування грушоподібної кори та контрольних щурів.
|
Групи Показники |
Аносмовані (n=24) |
Олфактобульбектомовані (n=18) |
Після зруйнування ГК (n=12) |
Контрольні (n=20) |
|
Кількість спонтанних переходів в перший день адаптації до човникової камери (10 хвилин) |
5.91.2 |
9.81.7 |
7.91.2 |
7.00.8 |
|
Кількість спонтанних переходів в другий день адаптації до човникової камери (10 хвилин) |
2.30.5 |
7.21.5 |
6.51.1 |
3.61.9 |
|
Кількість поєднань подразників до появи першої умовної реакції |
15.93.5 |
15.52.5 |
9.31.6*** |
25.84.4 |
|
Швидкість досягнення критерію утворення УРАУ (кількість поєднань подразників) |
40.06.6*** |
47.42.5*** |
75.68.3 |
97.810.3 |
|
Кількість міжсигнальних реакцій в ході утворення УРАУ (перші 100 поєднань подразників) |
13.61.1** |
15.32.3* |
13.81.5** |
9.80.7 |
|
Латентний період УРАУ в момент досягнення критерію утворення, с |
2.90.3 |
2.90.9 |
2.30.7 |
2.81.1 |
|
Кількість тварин, які досягли критерію утворення УРАУ (240 поєднань подразників) |
100 |
100 |
100 |
75 |
Примітка. *- p<0.05; **- p<0.02; ***- p<0.01 - достовірність різниці відносно контролю.
Аналіз динаміки змін міжсигнальної активності у щурів різних груп показав, що щури всіх експериментальних груп у всі періоди утворення УРАУ здійснювали набагато більше міжсигнальних реакцій порівнянно з контрольними тваринами.
Що стосується аносмованих, олфактобульбектомованих та щурів із зруйнуванням ГК, то як за кількістю, так і за патерном міжсигнальної активності вони майже не відрізнялись одне від одного (табл.4).
У щурів різної статі аносмія по-різному впливала на їхню здатність до утворення та збереження УРПУ і УРАУ. Статевий диморфізм поведінки за таких умов виявлявся уже в контрольних тварин. Зокрема самці щурів у відкритому полі та при формуванні УРПУ виявляли більш високий рівень пасивнозахисної поведінки в порівнянні з самками. Аносмія ж змінювала пасивні форми поведінки у самців в цих умовах на активні, мало змінюючи поведінку самок. При утворенні УРАУ, навпаки, інтактні самці порівнянно з самками виявляли вищий рівень активнозахисної поведінки. Аносмія значно полегшувала формування УРАУ як у самців, так і у самок.
Електрофізіологічне дослідження ролі нюхових структур мозку в умовнорефлекторній захисній поведінці щурів показало, що застосування 5-10 поєднань світлового і запахового подразників з ударом електричного струму призводило до того, що ізольоване застосування цих подразників викликало емоційне напруження, яке супроводжувалось генерацією в НЛ і МК синхронних з дихальними рухами електричних коливань високої частоти і високої амплітуди. Спектральний аналіз цієї активності виявив два піки спектральної потужності - в діапазоні низьких частот, що відповідає так званим респіраторним хвилям та у високочастотному діапазоні - діапазон викликаних хвиль. Слід відмітити, що потужність як респіраторних, так і викликаних хвиль в мигдалині при цьому була в 5-10 разів нижчою, ніж в нюховій луковиці.
Ізольоване застосування обох умовних подразників в цей період супроводжувалось достовірним (p<0.001) зростанням частоти дихання та характерними змінами ЧСС .
Процедура деолфактації викликала у тварин тривалу, але зворотню аносмію. Впродовж доби щури втрачали нюх, так що на другий день (після аносмії) повністю зникали вегетативні умовнорефлекторні відповіді на запаховий подразник при їх збереженні на застосування світлового. Цікаво, що сила умовнорефлекторної вегетативної відповіді (за змінами частоти дихання) на світло істотно зменшувалася в порівнянні з відповідними реакціями до аносмії.
Аносмія значно змінювала електричну активність НЛ і МК. Характерні для цих структур респіраторні хвилі зменшувались за показниками густини спектральної потужності в 100 і більше разів. Веретена викликаних хвиль зникали і на сумарних електрограмах не реєструвались при дії будь-яких подразників, включаючи больові. На третій день аносмії спектральні оцінки в діапазоні викликаних хвиль досягали шумового рівня і залишались такими впродовж 2-х тижнів досліджень.
Відновлення нюхової чутливості звичайно відбувалося на 9-й день після деолфактації, судячи з появи вегетативних відповідей на дію запахового подразника. Впродовж всього періоду аносмії спостерігалось поступове збільшення сумарних і спектральних оцінок в низькочастотному діапазоні електрольфактобульбограми, так що до кінця другого тижня респіраторні хвилі майже досягали норми. Однак найважливішим є те, що в спектральному діапазоні викликаних хвиль ніяких ознак відновлення генерації цього ритму ми не спостерігали.
Таким чином, генерація викликаних хвиль в центральних структурах НА не є критичною умовою здатності до сприйнятя та оцінки запахів. Звідси цілком логічно випливає запитання щодо функціонального значення дуже потужних високоамплітудних і височастотних коливань. Одним із найімовірніших, з нашої точки зору, припущень є те, що саме викликані хвилі є тим механізмом, що забезпечує так звані “несенсорні”функції НА.
Наші спостереження показали, що зміни потужності генерації викликаних хвиль в структурах НА прямо корелюють із рівнем загальної збуливості і функціональним станом організму або можуть, таким чином, робити власний внесок у підтримання певного рівня активації всього організму.
Одним із можливих доказів цього можуть служити наші спостереження, зроблені при перерізці ніжок НЛ. В цьому випадку викликані хвилі в нюховій луковиці генеруються на кожний дихальний рух і не залежать від стану спокою чи напруження тварини. Амплітудні характеристики викликаних хвиль за таких умов цілком визначаються характеристиками акту вдиху/видиху.
Оцінка впливу запаху ефірних олій на стан соматовегетативної інтеграції організму людини за показниками варіаційної пульсометрії
Серед величезної кількості агентів зовнішнього середовища, які здатні суттєво змінювати функціональний стан організму людини, особливої уваги заслуговують запахові подразники. Показано, що вдихання різних видів ЕО може викликати цілий ряд змін в діяльності нервової, серцево-судинної, дихальної, ендокринної [Гейхман Л.В., 1982; Макарчук Н.М. и соавт.,1990; Аршавский В.В., Гольдштейн Н.И.,1994] та інших систем організму людини і тварин. Більшість з них справляють стимулюючий, тонізуючий чи седативний ефекти, що може суттєво змінювати реакції організму в умовах психофізіологічного чи фізичного напруження. Вдихання ЕО, безпосередньо змінюючи рівень загальної активації мозку, може гальмувати розвиток втоми і підвищувати загальні адаптаційні можливості організму в цілому [Асланов А.С., Глушкова В.В.,1989; Зима І.Г., Міщук Т.Е.,1994].
Вплив різних запахових подразників на функціональний стан організму може суттєво залежати від вихідного рівня напруження регуляторних систем та індивідуально-типологічних характеристик обстежуваних. Саме ці питання залишаються ще поки мало вивченими і тому склали мету дослідження цього розділу роботи. Зміни функціонального стану організму людини в стані спокою та при психофізіологічному навантаженні оцінювали за показниками варіаційної пульсометрії. Це зумовлено тим, що вивчення варіабельності серцевого ритму з виділенням її дихального та недихального компонентів є принципово новим методологічним підходом до оцінки стану вегетативного гомеостазу, взаємодії симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи, автономного та центрального контурів керування ритмом серця [Баевский Р.М.,1984].
Реєстрація ЕКГ та статистичний аналіз серцевого ритму і розрахунок ІНРС в стані спокою виявили значні коливання його величини у різних обстежуваних. Величина ІНРС у обстежуваних стабільної групи була достовірно (Р<0.001) нижчою, ніж у обстежуваних лабільної групи. Цікаво, що запахові подразники в стані спокою по-різному змінювали цей показник у обстежуваних. Дія запахів ЕО лаванди та ялиці у обстежуваних лабільної групи дещо знижувала, а у стабільної групи обидва запахи ЕО викликали достовірне зростання (P<0.01) індексу напруження.
Рис. 4. Індекс напруження регуляторних систем (індекс Баєвського Р.М.) на фоні дії запахових подразників при психофізіологічному навантаженні. По осі ординат - індекс напруження, ум.од; по горизонталі - групи обстежуваних. 1 - без запаху, 2 - запах ялиці, 3 - запах лаванди. ** - p<0.02 - достовірність різниці відносно періоду без дії запахів.
Дія запахових подразників при психофізіологічному навантаженні до певної міри змінювала характер свого впливу в порівняні з таким в стані спокою. В цей період обидва запахові подразники в обох груп обстежуваних помітно зменшували ступінь зростання індексу напруження, індуковане застосуванням психофізіологічного навантаження (рис.4.)
Дослідження показали, що виконання однієї тієї ж роботи на фоні дії запаху ЕО і без такої здійснюється за різного напруження основних фізіологічних систем. ЕО в загальному справляють оптимізуючий вплив і можуть зменшувати фізіологічну ціну виконуваної роботи.
Вплив запахів на властивості основних нервових процесів людини
В контрольних дослідах за відсутності дії запахових подразників показник сили нервової системи у обстежуваних стабільної групи був достовірно (p<0.05) нижчим, ніж у обстежуваних лабільної групи. ФРНП та ПГМ не виявляли в контрольних дослідах залежності від вихідного рівня напруження регуляторних систем та істотно не розрізнялись у обстежуваних обох груп (табл.5).
Таблиця 5
Основні нейродинамічні показники у обстежуваних лабільної та стабільної групи
(M m)
|
Групи |
Лабільна група ( n=41) |
Стабільна група(n=17) |
|
Показники |
без запаху |
запах лаванди |
запах ялиці |
без запаху |
запах лаванди |
запах ялиці |
|
Сила нервової системи, ум.од. |
& 1.000 0.011 |
1.021 0.026 |
1.032 0.020 |
0.906 0.016 |
*** 0.999 0.026 |
*** 1.014 0.026 |
|
Функціональна рухливість нервових процесів, мс |
484.03 22.55 |
484.22 14.56 |
488.10 14.99 |
479.45 17.216 |
505.27 39.91 |
487.45 15.86 |
|
Працездатність головного мозку, % помилок |
5.60 0.75 |
***&& 2.95 0.45 |
4.45 0.44 |
6.73 1.00 |
6.09 0.97 |
*** 3.00 0.63 |
Примітка.*** - p<0.001 - достовірність різниці відносно періоду без дії запаху; && - p<0.02; & - p<0.05 - достовірність різниці відносно обстежуваних стабільної групи.
Дія обох запахових подразників у обстежуваних лабільної групи дещо підвищувала показник сили нервової системи. Проте це зростання не досягало рівня достовірності.У обстежуваних, що становили стабільну групу, навпаки, обидва запахові подразники викликали достовірне (p<0.001) зростання показника сили нервової системи (табл. 5).
Разом з тим порівняння показників сили нервової системи у обстежуваних обох групп в умовах дії запахових подразників якоїсь достовірної різниці в їх величині не виявило. Тобто тут можна зауважити, що в даному випадку достовірність змін при дії запахів цілком визначається вихідним рівнем сили нервової системи у обстежуваних.
ФРНП не зазнавала змін при дії запахових подразників у обстежуваних обох груп, тоді як показник ПГМ суттєво зростав при дії запахових подразників. Виявлені зміни ПГМ залежали як від типу самого запахового подразника, так і від того, до якої із груп належав обстежуваний. Так, у обстежуваних лабільної групи запах ЕО ялиці достовірно (p<0,01) знижував кількість помилкових реакцій, а у обстежуваних стабільної групи цей запах подібного ефекту не виявляв. Запах ЕО лаванди, навпаки, не справляв істотного впливу на ПГМ у обстежуваних лабільної групи, проте достовірно (p<0,001) покращував її у обстежуваних стабільної групи (табл. 5).
Отже запахові подразники здатні ефективно змінювати деякі нейродинамічні показники та працездатність головного мозку людини. Характер цих змін визначається як типом запахового подразника, так і належністю обстежуваних до лабільної чи стабільної групи.
Електоенцефалографічна оцінка впливу запахів ефірних олій
Широке використання ЕО рослинного походження в сучасній аромафітотерапевтичній практиці лікування найрізноманітніших розладів діяльності ЦНС свідчить, що ці речовини можуть суттєво змінювати діяльність саме ЦНС і головного мозку зокрема, що частково підтверджують і наші дослідження . Однак детальне вивчення фізіологічних механізмів впливу запахів на стан головного мозку людини ще тільки починається [Ehrlichman H. et al., 1997; Herzog C., Otto T.,1998]. Застосування електроенцефалографічних методів дослідження дозволяє виявляти безпосередні зміни в діяльності мозку, тому є досить перспективним в цьому плані.
Детальний аналіз динаміки змін потужності основних ритмів ЕЕГ при застосуванні запаху ЕО лаванди в загальній вибірці обстежуваних показав, що дія запаху лаванди спричиняє перш за все статистично достовірні зміни альфа активності і лише в окремих випадках та окремих відведеннях змін зазнає - та -активність. Найбільш виражені зміни цих показників виявлялись в потилично-тім`яній та скроневих ділянках.
В період дії запаху статистично достовірне зниження загальної потужності ритму реєструвалося в лівій тім`яній, лівих та правих потиличних і скроневих зонах. Таке зниження потужності загальної -активності відбувалося виключно за рахунок зниження потужності коливань 1 піддіапазону. Характерно, що при цьому зниження 1-активності досягало межі статистичної достовірності різниці (p<0.04) і в лівій тім`яній зоні.
Заслуговує уваги і те, що в правій скроневій ділянці на фоні достовірного зниження загальної потужності -активності спостерігалось достовірне (p<0.05) зростання загальної потужності -активності. Основним джерелом такого зростання при цьому була 2-активність. В правій скроневій ділянці таке зростання було дуже вираженим (p<0.01).
В лобних відведеннях в цей період статистично достовірних змін не виявлялось, хоча й спостерігалась деяка тенденція до загальної депресії -активності.
Відміна дії запаху лаванди викликала електроенцефалографічні зміни в потужності та ритму, які за своєю силою навіть перевершували реакцію на застосування самого запаху. При цьому загальна -активність достовірно знижувалась майже у всіх ділянках мозку за винятком правої скроневої зони . Це визначалося виключно зниженням активності в 1 піддіапазоні. Потужність ритму при цьому достовірно знижувалась в обох тім`яно-потиличних відведеннях і лівій скроневій ділянці. Особливу увагу тут слід звернути на достовірне зростання (p<0.05) в цей період 2-активності в правій скроневій зоні.
Аналіз впливу запаху ЕО лаванди на функціональний стан головного мозку людини за таким інтегральним показником як індекс активації показав, що зміни останнього викликані дією цього запаху, в основному співпадають із змінами потужності основних ритмів ЕЕГ, що були описані нами вище (Рис.5).
Разом з тим при цьому виявлялись і деякі розбіжності, які викликані, з одного боку, тим, що загальна потужність - і -ритму при дії запаху ЕО лаванди могла змінюватись як одно-, так і різноспрямовано, що, звичайно, по-різному впливає на абсолютну величину самого індексу активації. З другого боку, така дисоціація є наслідком того, що різні піддіапазони - та -ритму теж змінювались при дії запаху неоднаково. Наприклад, достовірні зміни 1-активності майже ніколи не супроводжувались достовірними змінами 2-активності, тому їх сумація дещо затушовує наявність індукованих запахом змін.
Узагальнюючи отримані дані, можна відмітити, що запах ЕО лаванди є досить сильним подразником, котрий всупереч фітотерапевтичним приписам [Дученко Л.Г.,1997], справляє на основну частину обстежуваних не седативний, а активуючий вплив на більшість ділянок кори головного мозку людини. Отримані дані також
Рис. 5. Топокарти змін індекса активації у обстежуваних в період дії та після дії запаху лаванди. Примітка. - p< 0.05; X - p<0.01 - достовірність різниці відносно періоду без дії запаху. 2-7 - хвилини реєстрації ЕЕГ.
дозволяють зробити висновок , що час впливу запаху ЕО лаванди не обмежується лише моментом його дії, особливо якщо судити за змінами потужності основних ритмів ЕЕГ, йому притаманна досить сильна і тривала післядія. Така “хронічність” ефектів саме запаху ЕО лаванди є цікавою і повинна обов`язково враховуватись при використанні цієї ЕО в лікарській та будь-якій іншій практиці.
Запах ЕО ялиці, як і лаванди, статистично достовірно пригнічував загальну потужність 1-активності в тім`яно-потилично-скроневих відведеннях. Найбільш цікавим є те, що і при застосуванні запаху ЕО ялиці таке зниження 1-активності найбільш вираженим було в правій скроневій зоні. Характерно, що така статистично достовірна депресія 1-активності в правій скроневій ділянці реєструвалася впродовж всього періоду дії цього запаху.
В інших ділянках мозку, включаючи і лобні, впродовж вього періоду дії запаху ЕО ялиці теж спостерігалася депресія -ритму, хоча вона й не досягала межі статистичної достовірності. Загалом всі ці зміни могли б бути свідченням посилення загальної активації мозку на фоні дії запаху ялиці. Однак дія запаху ЕО ялиці викликала загальне зниження потужності не тільки -ритму, але значно пригнічувала і потужність -ритму. В третю хвилину дії запаху ЕО ялиці таке зменшення потужності -ритму виявлось статистично достовірним в правій скроневій і обох потиличних ділянках. В цей період в правій лобній, лівій тім`яній та правій скроневій ділянках відмічалось статистично достовірне (p<0.05) зниження потужності і 2-активності. Виходячи з цього, можна говорити про те, що запах ЕО ялиці і запах ЕО лаванди діють на мозок по- різному. Адже при дії ЕО лаванди загальна депресія -активності супроводжувалась відповідним посиленням -ритму, тоді як застосування запаху ялиці викликало одночасну депресію - і -активності. Загалом, все це дає підстави вважати, що запах ЕО ялиці здатний справляти благотворний вплив на загальний стан мозку людини.
Різниця в діях запахів ЕО ялиці і лаванди виявлялася в характері змін основних ритмів ЕЕГ і при їх відміні. Після припинення дії запаху ЕО ялиці спостерігались значно менші реакції, ніж після відміни дії запаху лаванди. Відміна дії запаху ЕО ялиці супроводжувалась достовірною депресією лише 1-активності в тім`яно-потилично-скроневих відведеннях та достовірним (p<0.05) зниженням потужності 2-активності в правих лобних ділянках.
Дослідження впливу запаху ЕО лаванди та ялиці на обстежуваних лабільної та стабільної групи, хоча й не заперечило в цілому загального висновку про високу здатність запахів ЕО впливати на рівень функціональної активності мозку, все ж таки виявило, що обстежувані цих груп реагують на одні й ті ж запахи по-різному. Зазначимо, що ще до початку дії ЕО у обстежуваних цих груп виявлялись чіткі відмінності основних ЕЕГ показників. В стані спокою абсолютно у всіх ділянках кори величина індексу активації у обстежуваних лабільної групи перевищувала таку у обстежуваних стабільної групи. Статистично достовірною така різниця виявилася в лівій лобній (p<0.05), правій тім`яній (p<0.05) зонах та, що особливо важливо, в обох скроневих ділянках (p<0.05). Застосувавання запаху як ЕО лаванди, так і ялиці більш виражено змінювало основні ЕЕГ показники саме у обстежуваних лабільної групи. Це свідчить про те, що вихідний рівень напруження регуляторних систем та характер реакції на запахи реалізуються через одні і ті ж нейрофізіологічні механізми.
ВИСНОВКИ
1. Периферична та центральна деолфактація у щурів в незвичних умовах викликає комплекс поведінкових змін, які можна визначити як дезадаптаційний синдром. В гомогенному відкритому полі аносмовані тварини виявляють залежні від тривалості аносмії ознаки тривожно-фобічного стану на фоні підвищеної рухової активності та посиленні специфічних форм грумінгової активності. За наявності у відкритому полі додаткових стресуючих факторів щури-аносматики стають гіпоактивними і не виявляють дослідницької активності, що є наслідком розвитку у них стану депресії.
2. Периферична і центральна деолфактація та зруйнування кортикомедіальних ядер мигдалини посилює, а зруйнування базолатеральних ядер мигдалини знижує рівень загальної збудливості та емоційності при застосуванні тестових стресуючих подразників. Це вказує на те, що нейрони нюхового епітелію, нюхових луковиць та ядер мигдалини утворюють функціонально єдину систему, яка відіграє важливу роль у визначенні рівня реакції на подразники за рахунок механізмів їх біологічної оцінки та тонкого “зважування” конкурентних і протилежноспрямованих стратегій наближення та уникнення.
3. Нюховий аналізатор макросматичних тварин є центральною ланкою у формуванні механізмів міжвидової взаємодії. Периферична та центральна деолфактація у щурів різко посилює реакції убивання мишей. Ступінь і характер посилення міжвидової агресивності після виключення нюхового аналізатора визначається її вихідним рівнем.
4. Периферична і центральна деолфактація та зруйнування грушоподібної кори у щурів порушують здатність до утворення умовного рефлексу пасивного уникнення. Це свідчить про те, що всі ланки нюхового аналізатора у макросматичних тварин є абсолютно необхідними для формування і нормального функціонування механізмів декларативної пам`яті. Виключення будь-якої з ланок нюхового аналізатора у макросматичних тварин порушує біологічну оцінку подразників при їх однократному застосуванні за умов високого емоційного напруження, що на поведінковому рівні виявляється у відсутності у аносмованих тварин адекватних поведінкових реакцій на повторне пред`явлення такої ситуації.
5. Периферична аносмія, олфактобульбектомія та елекролітичне зруйнування грушоподібної кори у щурів полегшують формування умовних рефлексів активного уникнення в човниковій камері за рахунок зростання рівня загальної збудливості і емоційності, зміни співвідношення вроджених і набутих реакцій страху та орієнтувально-дослідницької активності.
6. Самці щурів в умовах повторюваної дії больових подразників мають певні адаптаційні переваги над самками, тому умовний рефлекс активного уникнення в човниковій камері у них формується швидше, ніж у самок. Аносмія виявляє обумовлену статтю різницю в здійсненні умовного рефлексу активного уникнення за рівнем міжсигнальної, а не умовної активності, змінюючи співвідношення кількості міжсигнальних реакцій у аносмованих самок і самців на протилежне в порівнянні з інтактними тваринами.
7. Аналіз змін електричної активності центральних структур нюхового аналізатора у щурів за умов тимчасової аносмії і формування захисних умовних рефлексів на запаховий подразник вказує на те, що високочастотні складові олфактоамигдалярного ритму не є необхідною умовою детекції запахів, а є одним із центральних механізмів підтримання рівня загальної активації переднього мозку.
8. Запахи ефірних олій лаванди та ялиці покращують працездатність головного мозку людини, але суттєво не впливають на стан властивостей основних нервових процесів як генетично високодетермінованих ознак індивідуальності. Ці дані дозволяють припустити, що таке покращення розумової працездатності є наслідком неспецифічної активації кори мозку, яка індукується запахами через центральні структури нюхового аналізатора.
9. Запахи ефірної олії лаванди і ялиці здатні оптимізувати функціональний стан організму людини як за умов фізіологічного спокою, так і при психофізіологічному навантаженні, переводячи його із режиму непродуктивного в режим продуктивного напруження за рахунок модулючого впливу нюхового аналізатора на регуляторні системи мозку.
10. Запахи ефірної олії лаванди і ялиці посилюють загальний рівень активації скронево-тім`яно-потиличних зон кори головного мозку людини не лише в період їх дії, але й виявляють довготривалу післядію на фоні послаблення тета-активності, що свідчить про здатність цих запахів до ефективного зниження рівня емоційного напруження і тривоги у людини.
11. Запах ефірної олії лаванди виражено впливає на електроенцефалографічні показники стану кори мозку як обстежуваних лабільної, так і стабільної групи, тоді як запах ялиці виявляє свій вплив переважно у обстежуваних лабільної групи, що є свідченням того, що характер впливу різних запахів значною мірою визначається вихідним станом регуляторних систем мозку людини.
12. Нюховий аналізатор як макро-, так і мікросматиків, крім чисто сенсорних функцій, виконує і несенсорні, які виявляються в його модулюючих впливах на основні емоційно-мотиваційні центри мозку та формуванні рівня загальної активності переднього мозку.
СПИСОК
основних праць, опублікованих за темою дисертації
1. Макарчук М.Ю. Вплив аносмії на рівень загальної збудливості, орієнтовно-дослідницьку активність у відкритому полі та умовні рефлекси активного уникнення у щурів // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка.- 1998. - № 27. - С. 46-48.
2. Макарчук Н.Е. Влияние аносмии на половой диморфизм в паттернах ориентировочно-исследовательского и пассивнооборонительного поведения у крыс // Журн.высш. нерв. деят. - 1998. - Т. 48, N 6. - С. 997-1003.
3. Макарчук М.Ю. Вплив запахів лаванди та ялиці на психофізіологічні функції обстежуваних з різним рівнем напруження регуляторних механізмів // Вісник Черкаського державного університету ім. Богдана Хмельницького. - 1998. - № 2. - С.87-90.
4. Макарчук М.Ю. Роль різних ланок нюхового аналіатора в процесах пам`яті у щурів // Доповіді НАН України. - 1999. - № 4. - С. 177-182.
5.Макарчук Н.Е. Оценка взаимосвязи уровня тревожности с физиологическими показателями функционального напряжения организма и уровня активации мозга человека // Таврический журнал психиатрии. - 1999. -Т.3, № 2 (8). - С. 135-137.
6. Макарчук М.Ю. Оцінка впливу запаху ефірних олій на соматовегетативну інтеграцію організму людини за показниками варіаційної пульсометрії // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Проблеми регуляції фізіологічних функцій. - 1999. - № 4. - С.53-57.
7. Макарчук М.Ю. Електрофізіологічна оцінка ролі нюхового аналізатора в інтегративній діяльності мозку щурів // Фізіологічний журнал. - 1999.- Т. 45, № 4. - С. 77-83.
8.Макарчук Н.Е. Длительная аносмия макросматиков как экспериментальная модель депрессивных состояний человека // Таврический журнал психиатрии. - 1999. -Т. 3, № 3 (9). - С. 31-32.
9. Макарчук М.Ю. Електроенцефалографічна оцінка впливу запаху ефірної олії лаванди на функціональний стан головного мозку людини // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Проблеми регуляції фізіологічних функцій. - 1999. - № 5. - С. 63-65.
10. Чайченко Г.М., Макарчук Н.Е. Влияние разрушения грушевидной коры на осуществление пищедобывательных условных рефлексов и поведение крыс в “открытом поле” // Проблемы физиологии гипоталамуса. - 1981. - № 15. - С. 30-34.
11. Ганжа Б.Л., Макарчук Н.Е., Зима И.Г. Влияние нейрональной изоляции обонятельных луковиц у крыс на поведение в “открытом поле” и условные рефлексы активного избегания // Проблемы физиологии гипоталамуса. - 1985. - № 19. - С. 7-11.
12. Макарчук Н.Е., Ганжа Б.Л. Влияние бульбэктомии на врожденные формы эмоционального поведения и выработку условных рефлексов пассивного избегания у крыс //Проблемы физиологии гипоталамуса. - 1986. - № 20. - С. 3-8.
13. Макарчук Н.Е., Ганжа Б.Л. Влияние олфактобульбэктомии на оборонительное поведение у белых и серых лабораторных крыс // Проблемы физиологии гипоталамуса. - 1987. - № 21. - С. 59-63.
14. Рытикова Л.С., Макарчук Н.Е.,Ганжа Б.Л. Прием пищи и воды при выключении обоняния у крыс // Проблемы физиологии гипоталамуса. - 1988. - №22. - С.71-77.
15. Макарчук Н.Е., Ганжа Б.Л. Вегетативные компоненты оборонительного рефлекса после периферической деолфактации у крыс // Проблемы физиологии гипоталамуса. - 1990. - № 15. - С. 30-34.
16. Макарчук Н.Е., Ганжа Б.Л., Струц О.В. Агрессивно-оборонительное поведение при периферической и центральной деолфактации у крыс // Проблемы физиологии гипоталамуса. - 1991.- № 16. - С.86-90.
17. Макарчук М.Ю., Лєпіхова Є.А. Вплив аносмії на статевий диморфізм поведінки у відкритому полі у щурів // Вісник Київського університету. Проблеми регуляції фізіологічних функцій. -1994. - №1. - С. 80-84.
18. Макарчук Н.Е., Рытикова Л.С. Поведенческие реакции аносмированных крыс на новые комплексные раздражители // Журн.высш.нервн.деят. -1996. -Т. 46, № 1. - С. 176-179.
19. Макарчук М.Ю., Зима І.Г., Ілюха В.О. Вплив периферичної аносмії на вегетативні компоненти захисних умовних рефлексів та електричну активність центральних структур нюхового аналізатора у щурів // Вісник Черкаського державного університету ім. Богдана Хмельницького. Актуальні проблеми фізіології. -1996. - №1. - С.54 -57.
20. Макарчук М.Ю. , Ритікова Л.С. Поведінкове тестування змін нюхової чутливості у щурів після периферичної деолфактації та олфактобульбектомії // Вісник Київського університету. Проблеми регуляції фізіологічних функцій. -1996. - № 2 . - С. 119-128.
21. Чайченко Г.М., Макарчук М.Ю. Функціональне значення різних груп ядер мигдалевидного комплексу в збереженні пасивного рефлексу уникнення у щурів // Матеріали Х1 з`їзду Українського фізіол. тов-ва ім. І.П. Павлова.- Дніпропетровськ, 1982. - С. 168.
22. Ганжа Б.Л., Макарчук Н.Е. Условное оборонительное поведение крыс после перерезки обонятельных луковиц // Материалы V Республик. научн. конф. по пробл. ВНД. Кутаиси, 1984. - С. 54-56.
23. Ганжа Б.Л., Зима И.Г., Макарчук Н.Е. Вегеторинэнцефальные взаимоотношения при условнорефлекторной деятельности у лабораторных животных // Материалы VI научн. конф. ЦНИЛ Тбилисского ГИУВ “Центр. регул. вегет. функц.”Тбилиси, 1984. - С.41.
24. Макарчук Н.Е., Ганжа Б.Л. Влияние удаления обонятельных луковиц на обучение крыс // Материалы научной конференции “Физиологические проблемы утомления и восстановления” Киев-Черкассы, 1985. - С. 6-8.
25. Ганжа Б.Л., Зима И.Г., Макарчук Н.Е. О центральных и периферических коррелятах условного рефлекса пассивного избегания у крыс // Материалы ХII Всесоюзн конф. по физиол. и патол. кортико-висцер. взаимоотношений. - Ленинград, 1986. - С. 91-92.
26. Макарчук М.Ю., Ганжа Б.Л. Процеси внутрішнього гальмування при пошкодженні лімбічних структур мозку // Матеріали Х11 з`їзду Українського фізіол. тов-ства. - Львів, 1986. -С. 76.
27. Ганжа Б.Л. ,Макарчук М.Ю., Зима І.Г. Вплив виключення нюхової луковиці на умовний рефлекс пасивного уникнення у щурів // Матеріали Х11 з`їзду Українського фізіол. тов-ства. - Львів, 1986. - С. 77-78.
28. Ганжа Б.Л., Макарчук Н.Е., Рытикова Л.С. Влияние аносмии на консуматорное поведение у крыс // Материалы VII научн. конф. ЦНИЛ Тбилисского ГИУВ “Центр. регул. вегет. функц.”Тбилиси, 1987. - С.51.
29. Ганжа Б.Л., Зима И.Г., Макарчук Н.Е., Рытикова Л.С. Олфакто-амигдалярная система мозга и регуляция поведения // Материалы ХУ сьезда Всесоюзн. физиол. общ-ва им. И. П. Павлова. -1987.- Т. 2. - С. 238-239.
30. Макарчук Н.Е., Ганжа Б.Л., Мищук Т.Э. Сравнение поведенческих эффектов повреждения обонятельной луковицы и миндалевидного комплекса // Материалы 27 Всесоюзного совещания по проблемам ВНД. - Ленинград, 1989. -С. 76.
31. Ганжа Б.Л., Зима И.Г., Макарчук Н.Е., Мищук Т.Э.,Рытикова Л.С. Некоторые эффекты периферической деолфактации у белых крыс // Материалы VIII научн. конф. ЦНИЛ Тбилисского ГИУВ “Центр. регул. вегет. функц.”Тбилиси, 1989. - С.141.
32. Ганжа Б.Л., Зима І.Г., Макарчук М.Ю.,Міщук Т.Э., Ритікова Л.С. Порівняльна характеристика впливів ольфактобульбектомії та мигдалектомії на різні форми поведінки у щурів // Матеріали наукової конф. “Розвитoк фізіології в Українській РСР за 1986-1990 рр.” Київ, 1990. - С. 51-52.
33. Макарчук Н.Е., Лепихова Е.А. Обонятельные луковицы и агрессивно-оборонительное поведение у крыс // Матеріали наук. конф., присвяч. 150-річчю кафедри фізіології людини і тварин Київського університету ім. Тараса Шевченка. - Київ, 1992. - С. 67.
34. Макарчук М.Ю., Ритікова Л.С. Вплив периферичної деолфактації на поведінку щурів в ситуації новизни // Матеріали ХIV з`їзду Українського фізіол. тов-ва ім. І.П. Павлова. - Київ, 1994. - С.57-58.
35. Макарчук М.Ю., Зима І.Г., Міщук Т.Е. Вплив периферичної аносмії на вегетативні компоненти захисних умовних рефлексів та серцеву дихальну аритмію у щурів // Матеріали наук конф. “Особливості формування та становлення психофізіологічних функцій в онтогенезі”. - Київ-Черкаси, 1995. - С. 95.
36. Макарчук М.Ю., Ритікова Л.С. Роль нюхового аналізатора в регуляції поведінки тварин // Матеріали наук конф. “Проблеми експериментальної та клінічної фізіології”. - Львів, 1995. - С. 213-214.
37. Ганжа Б.Л., Макарчук Н.Е., Илюха В.А. Обонятельная функция и риненцефальная активность после рецепторной деолфактации у крыс // Материалы XI международной конференции по нейрокибернетике. - Ростов-на-Дону, 1995. - С. 79-80.
38. Makarchuk M.Yu., Chaichenko G.M. Integrative role of the olfactory analyzer in behavioral reactions // XXXIII International congres of physiological sciences. St. Petersburg. - 1997. - P.089.13.
39. Макарчук М.Ю., Чуян О.П., Шепченя Ю.В. Вплив ефірних олій рослинного походження на показники нейродинаміки та показники варіаційної пульсометрії при психофізіологічному навантаженні // Матеріали ХУ з`їзду Українського фізіологічного товариства, Донецьк, 12-15 травня, 1998. - Фізіологічний журнал. -1998. -Т. 44. - № 3. - С.87.
40. Березовчук Л.В., Макарчук М.Ю. Електроенцефалографічна оцінка дії ефірних олій ялиці та полину // Матеріали ХУ з`їзду Українського фізіологічного товариства, Донецьк, 12-15 травня, 1998. - Фізіологічний журнал. -1998. -Т. 44. - № 3. - С.81-82.
41. Макарчук Н.Е. Оценка взаимосвязи уровня тревожности с физиологическими показателями функционального напряжения организма и уровня активации мозга человека // Материалы II Украинской конференции по проблемам психопатологии “Тревожность и депрессия - от нейробиологии до терапии”. - Киев, 13 ноября 1998. - С. 29-34.
42. Макарчук М.Ю., Шепченя Ю.В. Вплив запахів лаванди та ялиці на функціональну рухливість та працездатність головного мозку людини // Матеріали наукової конференції “Індивідуальні психофізіологічні властивості людини та професійна діяльність”. - Київ-Черкаси, 1997. - С. 83.
43. Макарчук М.Ю., Березовчук Л.В., Шепченя Ю.В. Особливості електричної активності у людей різного віку при дії запахових подразників // Матеріали всеукраїнської наукової конференції “Проблеми вікової фізіології”. - Луцьк, 1998. - С. 32.
44. Макарчук Н.Е. Длительная аносмия макросматиков как экспериментальная модель депрессивных состояний человека // Материалы Третьей Украинской междисциплинарной конференции по проблемам психопатологий. - Киев, 1999. - С. 104-106.
45. Makarchuk M.Yu., Kutsenko T.V., Nicitovich T. Estimation of anxiety level of students by the indices of heart rate variability and EEG during the rest // 20 th Int. Conference of the stress and anxiety research society (STAR). - Cracow, Poland, 1999.- P. 31.
АНОТАЦІЇ
Макарчук М.Ю. Роль нюхового аналізатора в інтегративній діяльності мозку. - Рукопис.
Дисертація на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.13 - фізіологія людини і тварин.- Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 1999.
Дисертація присвячення вивченню нейрофізіологічних механізмів участі нюхового аналізатора в формуванні вродженої та набутої поведінки у макросматичних тварин та дослідженню впливу запахових подразників на функціональний стан та розумову працездатність головного мозку людини. Встановлено, що нейрони нюхового епітелію, нюхової луковиці, ядер мигдалини та грушоподібної кори можуть утворювати функціональну систему, яка має вирішальне значення в формуванні поведінкових відповідей на дію стресуючих факторів. Виявлено, що у макросматичних тварин формування декларативної пам”яті за умов виключення нюхового аналізатора. унеможливлюється, тоді як процедурна пам”ять при цьому може формуватись. Встановлено, що запахи ефірних олій ялиці та лаванди покращують загальну працездатність головного мозку людини. Нюховий аналізатор як макро-, так і мікросматиків, крім чисто сенсорних функцій, виконує і несенсорні, які виявляються в його модулюючих впливах на основні емоційно-мотиваційні центри мозку.
Ключові слова: нюховий аналізатор, вроджена і набута поведінка, електрогенез, запахи ефірних олій, варіаційна пульсометрія, функціональний стан, ЕЕГ.
Макарчук Н.Е. Роль обонятельного анализатора в интегративной деятельности мозга. - Рукопись.- Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 1999.
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных.
Диссертация посвящена изучению нейрофизиологических механизмов участия обонятельного анализатора в формировании врожденных и приобретенных форм адаптивного поведения у макросматических животных и исследованию влияния запахов на функциональное состояние и работоспособность головного мозга человека.
Методами избирательного выключения различных участков обонятельного анализатора у крыс установлено, что периферическая и центральная деолфактация вызывает у животных в непривычных условиях комплекс поведенческих изменений, которые можна определить как дезадаптационный синдром. В гомогенном открытом поле аносмированные животные выявляют зависимые от длительности аносмии признаки тревожно-фобического состояния на фоне повышеной двигательной активности и усилении специфических форм груминга. При наличии в открытом поле дополнительных стрессирующих раздражителей крысы-аносматики становятся гипоактивными и не проявляют целенаправленной исследовательской активности, что является следствием формирования у них состояния депрессии.
В роботе показано, что периферическая аносмия, олфактобульбектомия , электролитическое разрушение базолатеральных и кортикомедиальных ядер миндалины меняет уровень общей возбудимости и эмоциональности крыс. Основываясь на этих даных, выдвигается и экспериментально доказывается положение о том, что нейроны обонятельного эпителия, обонятельных луковиц и ядер миндалины образуют единую функциональную систему, имеющую решающее значение в формировании поведенческих реакций на действие стрессирующих раздражителей у животных-макросматиков. Обонятельный анализатор макросматических животных является центральным звеном в формировании механизмов межвидового взаимодействия. Периферическая и центральная деолфактация у крыс резко усиливает реакции убивания мышей. При этом степень и характер такого усиления реакций мурициде после выключения обонятельного анализатора определяется их исходным уровнем у экспериментальных животных.
В работе показано, что выключение обонятельного анализатора резко нарушает формирование и сохранение условных рефлексов пассивного избегания, но облегчает выработку условных рефлексов активного избегания в челночной камере у крыс. На основании полученных результатов делается вывод, что у макросматических животных при выключении любого из звеньев обонятельного анализатора нарушается формирование декларативной, но остается возможность формирования процедурной памяти.
Использование оригинальной условнорефлекторной методики в сочетании с реестрацией электрической активности центральных структур обонятельного анализатора позволило выявить, что высокочастотные составляющие этой активности не связаны с детекцией запаховых раздражителей, а включены в механизмы реализации несенсорной роли обонятельного анализатора.
Установлено, что запахи эфирных масел лаванды и пихты белой улучшают общую работоспособность головного мозга человека, но не влияют на функциональную подвижность нервных процессов. Характер влияния запаха эфирных масел на функцональное состояние организма человека определяется исходным уровнем напряжения регуляторных систем, оказывая при этом общее оптимизирующее дествие.
Электроэнцефалографическая оценка влияния запаха эфирных масел лаванды и пихты позволила установить, что активирующее влияние действия обоих запахов преимущественно детектируется в височно-теменно-затылочных зонах коры обследуемых и что активация этих зон не ограничивается периодом действия запахов, а длительно сохраняется и после их отмены. Характер влияния запахов во многом определяется исходным уровнем напряжения регуляторных систем.
Полученные данные принципиально важны для развития современных представлений об участии обонятельного анализатора в механизмах функционирования интактного и поврежденного мозга при формировании врожденных и приобретенных форм приспособительного поведения. На основании полученных данных делается общий вывод о том, что обонятельный анализатор как у макро-, так и микросматиков, кроме выполнения чисто сенсорных функций, способен вносить и так называемый “несенсорный” вклад в интегративную деятельность мозга при реализации поведенческих реакций и их вегетативного обеспечения.
Ключевые слова: обонятельный анализатор, врожденное и приобретенное поведение, электрогенез, запахи эфирных масел, вариационная пульсометрия, функциональное состояние, ЭЭГ.
Makarchuk M.Yu. Role of the olfactory analyzer in brain integrative function.- Manuscript.
Dissertation for the scientific degree of doctor of biological sciences in specialty 03.00.13 - physiology of man and animals.
The dissertation is devoted to learning of neurophysiological mechanisms of participation of an olfactory analyzer in formation of the inherent and acquired forms of adaptive behaviour for animals and research of influence of odors on a functional condition and functionability of a brain of the man. In dissertation is established that neurons of an olfactory epithelium, olfactory bulb, kernels of an amygdala and piriform cortex can shape a unified functional system, which has decisive value in formation of the behavioral answers on action of stressive stimuluses. Is detected, that for macrosmatic animals formation of declarative memory at cutoff of an olfactory analyzer becomes impossible, while mechanisms of procedural memory at a breakage are not upset. By psychophysiological researches is established, that odors of essential oils fire and the lavenders improve general mental capability of a brain of the man, but do not influence on the functional mobility of nervous processes. On the basis of the obtained results is concluded that the olfactory analyzer for both macro- and microsmatics, except for fulfilment of only sensory functions, can directly be involved in integrative activity of a brain at implementation of behaviral responses and their vegetative maintenance.
Кеу words: olfactory analuser, unconditioned and conditioned reflexes, electrogenesis, odor, heart rate variability, functional state, EEG.