Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ЛЕКЦИЯ 12. Лист.
Общие сведения. Лист представляет собой боковой надземный, а иногда и подземный вырост стебля, вместе с которым образует побег. Через лист у растений осуществляются наиболее сложные процессы по взаимодействию с факторами внешней среды. Наличие листа характерно для высших растений, у которых в результате перехода к наземному образу жизни сформировались под влиянием различных условий окружающей среды большое разнообразие форм листьев и своеобразные их функции.
Лист имеет стеблевое происхождение. Исторически он возник в результате дифференциации и срастания боковых веток стебля в одной плоскости и приспособления к выполнению специфических функций — фотосинтеза, дыхания и транспирации. Поэтому лист, как правило, имеет дорсовентральное строение, т. е. плоскую форму, у которой хорошо различаются спинная — верхняя — и брюшная — нижняя — стороны.
Функции. Лист выполняет в жизни растений 3 основные функции: фотосинтез, дыхание и транспирацию. Кроме этих основных функций, лист при его видоизменениях выполняет у многих растений функций запасающего органа (мясистые листья капусты, луковицы и др.), органа защиты (колючки), органа вегетативного размножения (фикус, бегония и др.).
Фотосинтез. Открытие процесса фотосинтеза связывают с именем английского химика Д. Пристли, поставившего в 1771 г. первый опыт, который показал, что растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных или горением. Однако М..В. Ломоносов еще в 1753 г. высказал предположение, что питательные вещества проникают в листья растений из воздуха, но не подтвердил это экспериментально.
Исследования Д. Пристли были продолжены голландцем Я. Ингенгаузом (1779), установившим, что «исправление» испорченного воздуха может осуществляться только зелеными частями растений и только на свету. Фотосинтез изучали швейцарские ученые Ж. Сенебье (1782) и Н. Т. Соссюр (1804), французский химик и физиолог Ж.Б. Буссенго (1840) и др.
Крупнейший вклад в изучение этого процесса внес русский физиолог К. А. Тимирязев (1843—1920), работы которого были и основном посвящены энергетике фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез подчинен закону сохранения и превращения энергии, а также установил, что наиболее активно процесс фотосинтеза идет не в желтых лучах солнечного спектра, как полагали ранее, а в красных, что позднее подтвердилось квантовой теорией света. К. А. Тимирязев специальные исследования посвятил изучению физических и химических свойств хлорофилла.
Статьи К. А. Тимирязева по фотосинтезу составили книгу «Солнце, жизнь и хлорофилл», опубликованную уже после его смерти.
Изучением процесса фотосинтеза занимались многие отечественные и зарубежные физиологи — М. С. Цвет, Ю. Сакс, В. Н. Любименко, А. Л. Курсанов и др. А. С. Фаминцы (1835—1918) впервые показал, что фотосинтез может идти и при искусственном освещении.
Большие успехи в изучении механизма фотосинтеза достигнуты во второй половине XX в. благодаря применению новейших методов исследования (работы А. П. Виноградова, М. Кальвина, А. А. Ничипоровича, А. А. Красновского, Т. Н. Годнева и др.). Расшифровка механизма фотосинтеза дает возможность управлять этим процессом и значительно повысить эффективность использования солнечной энергии сельскохозяйственными растениями.
Сущность фотосинтеза можно выразить общеизвестным суммарным уравнением, предложенным в 1840 г. Ж,- Б. Буссенго.
6СО2+6Н2О→С6Н12О6+6О2
На свету из простых неорганических веществ — воды и углекислого газа — в зеленых клетках растений образуются органическое вещество (глюкоза) и свободный кислород, выделяющийся затем в атмосферу. Поглощенная световая энергия Солнца в процессе фотосинтеза преобразуется в химическую энергию, которая накапливается в синтезируемых веществах.
Ввиду того, что необходимый для создания органических веществ углекислый газ поступает в листья из воздуха, фотосинтез часто называют воздушным (или углеродным) питанием растений в отличие от почвенного (или минерального) питания, при котором корни растений извлекают из почвы растворенные в воде минеральные соли.
Суммарное уравнение фотосинтеза, однако, совершенно не отражает всей сложности этого многоступенчатого процесса, представляющего собой длинную цепь окислительно-восстановительных реакций. Исследования двух последних десятилетий XX в. показали, что процесс фотосинтеза подразделяется на 3 этапа, причем первые два связаны с поглощением световой энергии и составляют световую фазу фотосинтеза, тогда как третий является его т е м н о в о й фазой, поскольку реакции этого этапа могут осуществляться и в темноте.
Фотосинтез начинается с возбуждения хлорофилла, обусловленного поглощением его молекулой квантов света. Возбужденный электрон переходит на энергетически более высокую орбиту, но вскоре (через 10-9 с) вновь возвращается к исходному уровню. Возникающая при этом избыточная энергия возбуждения частично переходит в тепловую, но большая ее часть (до 75%) передается другим молекулам хлорофилла и различным химическим веществам клетки, вызывая их превращения. В течение второго этапа фотосинтеза происходит фотохимическое разложение (фотолиз) воды, а также осуществляется фотосинтетическое фосфорилирование, в результате которого синтезируются высокоэнергетические вещества — аденозинтрифосфат (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Затем водород воды переносится на НАДФ и образуется его восстановленная форма НАДФ .H2. Этим заканчивается световая фаза фотосинтеза, итогом которой является образование свободного кислорода, АТФ — аккумулятора энергии и НАДФ .Н2 — накопителя водорода. Все фотохимические реакции проходят в гранах хлоропласта. Далее наступает темновая фаза (III этап фотосинтеза), во время которой водород НАДФ.Н2 и энергия АТФ используются для восстановления С02 и синтеза углеводов. Все темновые реакции осуществляются в бесцветной строме хлоропласта.
Образовавшаяся в конце темновой фазы глюкоза вскоре преобразуется в крахмал, который является Первым видимым продуктом фотосинтеза. Последующие реакции обмена веществ приводят к синтезу аминокислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот и других органических соединений, необходимых для жизнедеятельности растения и составляющих его тело.
Способность к фотосинтезу К. А. Тимирязев определил как «космическую роль» зеленых растений, имея в виду исключительное значение этого процесса не только для жизни на нашей планете, но и для существования Земли в качестве космического тела. Фотосинтез является единственным источником органических веществ, необходимых для питания всех организмов. Зеленые растения Земли в процессе фотосинтеза ежегодно связывают до 170 млрд. т углерода, одновременно поглощая около 2 млрд. т азота, 6 млрд. т фосфора и много других элементов, «перерабатывая» при этом около 500 тыс. млрд. т воды. В результате ежегодно образуется около 400 млрд. т органических веществ.
Фотосинтезирующие растения выделяют в год 460 млрд. т кислорода, который используется при дыхании, горении и процессах окисления, связанных с геологической жизнью Земли. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался в результате фотосинтеза. Поглощение зелеными растениями углекислого газа, выделяющегося в результате разложения органических веществ (горение, дыхание и др.), препятствует повышению его концентрации в атмосфере.
Таким образом, в основе всей современной жизни лежит фотосинтез. Он играет определяющую роль в энергетике биосферы, под его влиянием сложился современный климат. Наконец, за счет фотосинтеза обеспечиваются также потребности человечества в пище, топливе, кислороде, сырье для различных отраслей промышленности.
Интенсивность фотосинтеза в значительной степени зависит от физиологического состояния растения, от влияния различных факторов внешней среды — света, влажности, температуры и др. и, как правило, определяется их комплексным воздействием.
Фотосинтез идет более интенсивно в молодых листьях растений и перед образованием репродуктивных органов. Положительно влияют на фотосинтез повышение освещенности растений и увеличение содержания в воздухе углекислого газа. Поэтому для повышения продуктивности растений, выращиваемых в защищенном грунте, нередко искусственно повышают концентрацию С02 в воздухе. Однако содержание в воздухе более 0,04% углекислого газа действует на фотосинтез угнетающе. Внесение удобрений способствует повышению интенсивности фотосинтеза, так как большинство элементов питания прямо или косвенно связано с фотосинтетическими реакциями. Оптимальной температурой для фотосинтеза является 25...27 °С. При понижении температуры до 0 °С фотосинтез идет значительно медленнее, а при повышении ее до 40...45 °С — прекращается. Отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза и недостаток влаги, засуха.
Ввиду того, что в течение суток изменяются освещенность, температура, влажность и другие факторы, влияющие на ход фотосинтеза, изменяется его интенсивность, достигающая максимума в утренние часы. В полдень интенсивность фотосинтеза обычно снижается вследствие нарушения водного режима растений и перегрева листьев. Понижение интенсивности фотосинтеза неизбежно приводит к снижению урожая растений.
Дыхание. Основателем учения о дыхании является Н, Т. Буссенго (1797), экспериментально доказавший, что растения дышат так же, как и животные. В процессе дыхания сложные органические соединения взаимодействуют с кислородом и окисляются, разлагаясь до воды и углекислого газа. При этом освобождается заключенная в них энергия, которая используется организмами для их жизнедеятельности. Дыхание является неотъемлемой особенностью подавляющего большинства живых существ.
Как и фотосинтез, дыхание представляет собой сложный биохимический процесс, который в общем виде может быть представлен следующим суммарным уравнением:
С6Н12Ов + 602—-6С02 + 6Н20 + 2721,8 кДж.
При дыхании поглощается кислород и выделяются углекислый газ и энергия, следовательно, дыхание является процессом, обратным фотосинтезу, в ходе которого происходят поглощение энергии и выделение кислорода. Создается впечатление, что один физиологический процесс (дыхание) уничтожает другой физиологический процесс (фотосинтез). На самом деле этого не происходит, так как фотосинтез идет в растениях значительно интенсивнее дыхания. При фотосинтезе выделяется кислорода 10…30 раз больше, чем его поглощается при дыхании. Поэтому созидательный процесс фотосинтеза имеет и растениях преимущество над разрушающим органические вещества процессом дыхания. Дыхание растений осуществляется круглосуточно) но ночью оно протекает более интенсивно. В отличие от фотосинтеза, протекающего только в зеленных частях растений, дыхание наблюдается во всех живых клетках листьев, корней, стеблей, плодов и семян. Интенсивность дыхания растений зависит от многих факторов. Так, повышение температуры усиливает дыхание, но при температуре выше 40 и ниже 0 °С дыхание приостанавливается. Аналогичное действие вызывает недостаток кислорода. В молодых листьях дыхание идет более интенсивно, чем в старых. Неодинакова интенсивность этого процесса и у разных видов растений.
Т р а н с п и р а ц и я. Процесс испарения растениями воды называется транспирацией. Она имеет для растений большое значение. В растения из почвы поступают растворы минеральных веществ, которые, как и вода, необходимы для построения органических веществ. Вода испаряется, а минеральные вещества усваиваются растением. При наличии транспирации движение воды по растению происходит беспрерывно. Таким образом транспирация способствует поднятию воды вверх по стеблю.
Транспирация имеет большое значение и в охлаждении растения, что особенно важно для растений степей и пустынь, где температура воздуха бывает очень высокой. При испарении воды температура растений обычно снижается на 5...7 °С. Транспирация стимулирует всасывание корнями воды из почвы, что обеспечивает насыщение водой клеток растения. Различные растения транспирируют неодинаковое количество воды. Например, одно хорошо развитое растение кукурузы испаряет за лето 150 кг воды, подсолнечника— 200 кг, гороха — 5 кг; 1 га посева овса — свыше 3 000 000 кг, а кактусы, растущие в пустыне, испаряют воды мало, всего около 2700 кг/га за год.
Процесс транспирации у растений — явление не физическое, а биологическое. Этот процесс регулируется живыми клетками устьиц и изменяется в зависимости от многих факторов. На ускорение транспирации влияют повышение температуры воздуха, ветер и интенсивность света, увеличение влажности почвы и т. д. Ночью, когда устьица растения закрыты, испарение воды происходит менее интенсивно, чем днем.
Формирование растением органических веществ связано с транспирацией. Существует определенное соотношение между транспирацией и образованием органического вещества. Это соотношение получило специальное название — транспирационный коэффициент. Транспирационный коэффициент показывает, сколько граммов воды расходует растение при образовании 1 г сухого вещества (транспирационный коэффициент у проса равняется 250...400, у пшеницы — от 300 до 700). Транспирационный коэффициент изменяется под влиянием различных условий — температуры, влажности, света и др.
Морфологическое строение. Лист обычно имеет широкую и плоскую форму, что лучше обеспечивает выполнение основных функций — улавливание солнечных лучей, газообмен и испарение. В природе наблюдается очень большое разнообразие листьев по морфологии.
Рис. Листья: а – простой; б – сложный; 1 – листовая пластинка; 2 – прилистники; 3 - черешок
Типичный полный лист состоит из листовой пластинки, черешка и прилистников, но не у всех растений листья имеют эти основные части.
Листовая пластинка. Наиболее существенной частью листа является листовая пластинка. Обычно она крупнее других частей листа. Как правило, листовая пластинка плоская, реже трубчатая (лук) или игольчатая (сосна, ель). Форма листовой пластинки бывает самая разнообразная: округлая, сердцевидная, игольчатая, яйцевидная и др. По форме листовой пластинки называют и листья — округлые, сердцевидные, ланцетные и др.
В зависимости от х а р а к т е р а края листовой пластинки листья бывают цельнокрайные и зазубренные.
Цельнокрайпыми называют такие листья, у которых края листовой пластинки цельные (сирень). В тех случаях, когда края листовой пластинки зазубренные, лист называют з а зубренным (липа, тополь, крапива). В зависимости от характера зазубренности края различают пластинки листа: зубчатые — острые зубцы имеют более или менее равные стороны;
пильчатые — зубцы острые, одна сторона зубца длиннее другой; городчатые — зубцы округлые; выемчатые — между зубцами глубокие выемки.
По строению листовой пластинки листья делятся на простые и сложные. Простой лист во время, листопада опадает целиком, т. е. пластинка вместе с черешком (сирень, липа). Сложным листом называется такой лист, у которого листовая пластинка состоит из нескольких листочков, прикрепленных к основному черешку листа при помощи своих укороченных черешков. В отличие от простого листа сложный лист во время листопада опадает обычно не весь сразу, а частями: сначала опадают отдельные листочки, а затем черешок листа (каштан конский, клевер, люпин).
Простые листья по степени расчленения (и з р е занности) пластинки подразделяются на цельные, лопастные, раздельные и рассеченные.
Уцельных листьев пластинка нерасчлененная. Они могут быть цельнокрайными (сирень) или по краю зазубренными (береза, липа).
Рис. 85. Край листовой пластинки:
а — цельнокрайный; б — пильчатый; в — зубчатый; г — двоякопильчатый; д — городчатый
Лопастные листья имеют пластинку, расчлененную на лопасти, причем надрезы составляют не более 1/4 ее ширины (дуб). Ураздельных листьев пластинка расчленена на д о л и более глубокими надрезами, но не превышающими 2/з ее ширины
Рис. 86. Простые листья:
1 — игловидный (сосна); 2 — линейный (злаки); 3 — продолговатый: 4—ланцетный; 5 — обратнолнпцетный; 6 — сердцевидный (липа); 7 — яйцевидный (черника); 8— обратнояйцевидныи (голубика); 9 — овальный; 10 — лаповидный (нивянка); II — округлый (манжетка); 12 — округлый (настурция); 13 — почковидный (калужница); 14 — ромбический (береза); 15 — стреловидный (стрелолист); 16 — копьевидный (щавелек); 17 — лировидный (сурепка)
(герань). У рассеченных листьев надрезы доходят до главной жилки и расчленяют пластинку на сегменты, которые могут быть довольно широкими (картофель) или имеют более узкую, часто нитевидную форму (укроп, полынь). Сегменты рассеченного листа у разных видов растений располагаются различно и образуются в неодинаковом количестве, В связи с этим различают листья т р ойчаторассеченные (лютик ползучий), перисторассеченные (валериана), пальчаторассеченные (лютик едкий).
Рис. Сложные листья:
1 — тройчатый клевера красного; 2 — тройчатый земляники; 3 — тройчатый сои; 4 — непарноперистый рябины; 5 — непарноперистый эспарцета; в — непарноперистый белой акации; 7 — парноперистый; 8 — пальчатый конопли; 9 — пальчатый лапчатки; 10 — пальчатый люпина; // — перистый гороха с усиками
Сложные листья в зависимости oт количества и расположения листочков бывают тройчатые (клевер, люцерна, донник), пальчатые (люпин), перистые, среди которых в свою очередь различают парноперистые (горох, вика посевная) и непарноперистые (белая акация, рябина). У непарноперистых листьев листовая пластинка оканчивается на вершине одним листочком, а не двумя, как у парноперистых. У сложного листа листовой пластинкой является совокупность всех пластинок отдельных листочков.
Для листьев характерно наличие ж и л к о в а н и я. Жилки листа представляют собой проводящие пучки, которые пронизывают пластинку листа. Через середину листа проходит наиболее толстая — главная — жилка, которая переходит через черешок в стебель. Главная жилка разветвляется на большое количество боковых жилок. Иногда жилки неправильно называют «нервами».
Расположение жилок в пластинке листа различных растений неодинаково. Различают жилкование: параллельное — жилки проходят параллельно одна другой вдоль длины пластинки (злаки — пшеница, кукуруза; осоковые); дуговидное — жилки, дугообразно изгибаясь, расположены почти параллельно краю пластинки листа (ландыш, подорожник); сетчатое,
Рис. Жилкование листьев:
а — параллельное у злаков; б — дуговидное у ландыша; в — пальчатое у клена; г — сетчатое у ивы; д — дихотомическое у гинкго
когда жилки образуют густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистое (яблоня, груша) ипальчатое, когда несколько одинаковых жилок выходят из одной точки у основания черешка листа (клен).
Характер жилкования листьев имеет большое значение в систематике растений. Например, параллельное и дуговидное жилкование свойственно однодольным растениям; пальчатое и перистое жилкование характерно для двудольных растений, а у однодольных растений встречается как исключение.
Роль жилок сводится к проведению воды и растворенных в ней питательных веществ из стебля в листья и из листьев в стебли. Кроме того, жилки создают опору листу и предохраняют его от разрыва под влиянием различных механических воздействий (дождь, ветер, град и т. д.).
Наиболее примитивным типом жилкования у покрытосеменных является перистое. Параллельное жилкование однодольных растений — явление вторичного происхождения.
П о в е р х н о с т ь листовой пластинки может быть гладкая или покрытая волосками и восковым налетом. Опушение и восковой налет служат пластинке листа защитными средствами от излишнего испарения и от неблагоприятных внешних условий, в частности от низких и высоких температур.
С точки зрения эволюционного развития более древним листом считается простой, цельнокрайный, с перистым жилкованием. В дальнейшем образовались простые листья различной рассеченности. Сложные листья появились у растений позднее в процессе усложнения простого листа, что способствовало увеличению листовой поверхности, а следовательно, лучшему улавливанию света.
Черешок. У большинства растений лист прикрепляется к стеблю при помощи черешка. Такие листья называются черешковыми. Черешок листа может быть короткий и длинный, он способствует лучшему расположению листьев па стебле по отношению к свету. Кроме того, по проводящим пучкам черешка поступают вода и растворенные в ней вещества из стебля в пластинку листа, а из пластинки в стебель передвигаются органические вещества, выработанные в ней в процессе фотосинтеза. У некоторых растений черешок иногда выполняет функции листа. Он способствует также большей подвижности и прочности листовой пластинки при воздействии на нее ветра и осадков.
Черешок обычно развивается после формирования листовой пластинки из особой образовательной ткани, которая находится у основания пластинки.
Лист без черешка называется сидячим. Нередко такой лист образует у основания расширенные лопасти, которые охватывают стебель (стеблеобъемлющий лист).
Прилистники. Листья многих растений имеют у основания особые выросты, которые называются прилистниками. Обычно у листа бывают 2 прилистника. Форма их довольно разнообразная: в виде маленьких листочков, щетинок, пленок, колючек. Как правило прилистники бывают значительно меньше по размеру, чем листья (клевер, люцерна), но у некоторых растений они очень крупные и напоминают листочки (горох). Прилистники свойственны преимущественно двудольным растениям . У более молодых по происхождению растений (семейство сложноцветные) прилистники отсутствуют. У многих растений прилистники развиваются раньше листьев, роль их заключается в защите молодых, нераспустившихся листьев. Иногда они выполняют функции листа (чина безлистная, горох). У некоторых растений прилистники срастаются и образуют вокруг стебля полую трубочку, которая называется раструбом (гречиха). У однодольных растений, например у злаков, прилистников нет.
Строение листа злаков. Характерное строение листа имеют злаки. У них лист состоит обычно из листовой пластинки, влагалища, язычка и ушков.
Длинная узколинейная пластинка листа злака у основания переходит во влагалище, которое представляет собой нижнюю часть листа, сросшуюся в трубку, плотно охватывающую стебель, что придает ему большую прочность.
Листорасположение. Листья располагаются на стебле различных растений в определенном порядке. Различают 3 основных типа листорасположения: очередное (спиральное), супротивное и мутовчатое.
Очередное, или спиральное, листорасположение свойственно тем растениям, у которых листья сидят одиночно, к каждому
Рис. Прилистники (п):
а — клоиер; б —чина; в —акация белая; г —ива; д — горох; е — анютины глазки
узлу стебля прикрепляется один лист, и расположены листья на стебле по спирали. Очередное листорасположение имеет большинство цветковых растений как древесных (яблоня, вишня, груша и др.), так и травянистых (подсолнечник, тыква и др). При супротивн о м листорасположении к одному узлу прикрепляется 2 листа, расположенных один против другого (гвоздика, сирень, глухая крапива, мята и др.). При мутовчатом расположении листьев к одному узлу стебля прикрепляется 3 листа и больше (подмаренник, вороний глаз). Мутовчатое расположение листьев встречается реже, чем первые 2 типа.
Рис. 90. Влагалища (о), язычки (б) и ушки (в) листьев:
/ — открытое расщепленное у бекмании обыкновенной; 2— открытое завернутое у щетинника зеленого; 3 — закрытое у зубровки душистой; 4 — вздутое у дягиля лекарственного; 5 — чашевидное у ферулы яйцевидной; 6 —овсяница луговая; 7 — житняк гребенчатый; 8 — тимофеевка луговая; 9 — тимофеевка степная; 10 — мятлик болотный; //— овсяница луговая; 12 — овсяница тростниковидная; 13 — пырей ползучий
Явление «сна». У листьев многих растений наблюдается явление «сна», что особенно хорошо видно к концу дня, ночью и в пасмурную погоду. Это явление хорошо бывает заметно у растений, имеющих сложные листья: у клевера, люцерны, донника к концу дня листочки листовой пластинки опускаются складываются.
Разнолистность (гетерофиллия). Обычно каждое растение имеет однородное морфологическое строение листьев, но встречаются растения, у которых на одной особи развиваются различные по форме листья.
Возрастная разнолистность. Чаще всего наблюдается возрастная разнолистность, которая появляется у растения с увеличением его возраста. На растении различают 3 типа листьев в зависимости от их возраста и положения: низовые, срединные и верхушечные, которые различаются по величине, форме и другим особенностям.
Низовые листья наиболее старые, это первые листья растения. Часто они имеют недоразвитую пластинку. В большинстве случаев
Рис. Расположение листьев: а — супротивное; б — очередное; в — мутовчатое
Рис. Разнолистность: а - подводные и надводные листья лютика водяного; б – листья череды
низовые листья, особенно у однолетних растений, засыхают и опадают задолго до конца вегетации. Срединные листья занимают средний ярус растения. Они развиты лучше других и являются наиболее характерными, типичными для данного растения. При описании растений главное внимание обращается именно на эти листья. Верхушечные листья расположены на вершине и, как низовые, не являются типичными: часто они мельче по размеру, иной формы и окраски, чем срединные листья.
Экологическая р а з н о л и с т н о с т ь . Часто разнолистность обусловлена влиянием внешних условий. Так, например, обитающий в воде лютик водяной имеет 2 типа листьев: под водой — рассеченные, а на поверхности воды — лопастные. Сильно рассеченные подводные листья лучше усваивают из воды растворенный в ней углекислый газ и меньше подвергаются разрыву водой.
Размеры листьев. Листья разнообразны по размерам. У некоторых растений они измеряются несколькими миллиметрами, у других - метрами. Листья бразильской пальмы рафии достигают 20 м длины и 12 м ширины, с черешком длиной 4...5 м, лентовидные листья африканского пустынного растения вельвичии — 3...4 м длины. Крупные листья имеют представители семейства кувшинковые, например, у водного растения виктории регии круглые по форме листья достигают в диаметре 2 м. Плавающие на воде такие листья способны выдерживать груз до 30...40 кг.
Формирование листьев. При прорастании семени первый лист растения появляется из почки зародыша семени почти одновременно со стеблем. В отличие от стебля и корпя лист не имеет конуса нарастания. Возникает лист на стебле в виде листовых зачатков — листовых бугорков из клеток конуса нарастания стебля. Рост листового бугорка вначале происходит по 3 направлениям: в длину, ширину и толщину. Рост в толщину очень быстро прекращается, и лист уже в ранней фазе приобретает характерную для пего плоскую форму. Сначала у листа развивается листовая пластинка, а затем черешок. В отличие от стебля лист обладает ограниченным ростом. Вначале лист растет своей верхушкой, затем рост его осуществляется за счет вставочной интеркалярной — меристемы, расположенной у основания листовой пластинки. Следовательно, более старой частью листа является верхушка, а более молодой — основание листовой пластинки.
Долговечность листьев. Продолжительность жизни листьев у различных растений неодинакова. У большинства растений листья живут всего несколько месяцев и на зиму опадают. Листья могут опадать у растений через 1,5...5 лет, а у некоторых — даже через 12... 15 лет. Так называемые вечнозеленые растения тоже не имеют «вечных» листьев, листья у них опадают, но не все сразу, ежегодно опадает только их часть, и поэтому создастся впечатление, что у этих растений листья не сменяются.
Примерная продолжительность жизни отдельного листа составляет: у сосны — 2 года, у ели — 5...7 лет, у тиса — 6... 10 лет, у араукарии — до 15 лет, у пробкового дуба 1…3 года, у лавра — 4 года, у брусники— 1...4 года. Наибольшей долговечностью отличаются листья африканского растения пустынь - вельвичии, у которой они живут свыше 100 лет.
Листопад. Явление опадения листьев с растения получило название листопада. Оно связано с жизненными функциями растений и происходит в определенный период года, выработалось это явление в процессе многовековой приспособляемости растений к периодически возникающим неблагоприятным условиям окружающей среды.
Листья насекомоядных растений. Среди большого разнообразия растений существует небольшая группа насекомоядных (около 450 видов), которые имеют своеобразно построенные листья, при помощи которых улавливаются насекомые. К таким растениям относятся росянка, пузырчатка и др. Особенно много видов насекомоядных растений произрастает в тропиках. Среди них оригинальное растение непентес, или кувшинолистник, у которого лист превращается в кувшинчик с крышечкой для ловли насекомых. Насекомоядные растения питаются одновременно и за счет фотосинтеза, и за счет готовых органических веществ, получаемых
Рис. Насекомоядное растение кувшинолистник (непентес):
/ — филлодий; 2 — усик; 3 — крышечка; 4 — кувшинчик
из тела насекомых, которые в листьях под влиянием особых ферментов растворяются и поглощаются растениями.
Видоизменения листьев. Видоизменения, или метаморфозы, листьев -явление довольно частое. Листья видоизменяются в усики (горох, чипа), колючки (кактус, крыжовник), филлодий (австралийская акация), чешуйки (иглица) и т. д. Большинство видоизменений связано с приспособлением растений к экономному расходованию влаги.
У многих растений верхняя часть листа или весь лист нередко превращается в простые или ветвистые усики. Усики-прицепки, при помощи которых растение со слабыми, тонкими стеблями прикрепляется к окружающим предметам и способствует сохранению вертикального положения стеблей (горох, различные виды вики, чины). У некоторых растений листья превращаются в острые иглы-колючки, которые служат, как и стеблевые колючки, органами защиты (барбарис, чертополох, кактус и др.).
Изменение листа, известное под названием филлодия, представляет собой листовидно расширенный черешок. Во время засухи при недостатке воды филлодий выполняет функции листа (некоторые виды акации).
В сухих степях и полупустынях на сильно засоленных и песчаных почвах обитают растения, у которых листья имеют вид чешуек, и поэтому растения кажутся безлистными (анабазис безлистный, эфедра и др.).