Биологические основы психики

Работа добавлена на сайт samzan.net:

                                            Глава 1

        Биологические основы психики

Словарь

Психофизиология —

наука о связи психических переживаний с физиологическими процессами, лежащими в основе этих переживании, изучает поведение и внутренний мир человека через призму физиологических изменений

Физиологическая психология —

наука, задачей которой является изучение психологических возможностей животных в экспериментальных условиях, направленных на изменение состояния их мозга В настоящее время представляет собой науку о физиологических основах психической деятельности человека и животных

 Сеть нейронов в головном мозге (В мире науки 1992 № 11-12)

Мозг и психические процессы

Все многообразие взглядов па взаимоотношения между мозгом и психическими процессами можно свести к трем подходам. Первый предполагает, что психические явления обусловлены исключительно активностью мозга, т. е. за всеми психическими изменениями стоят те или иные процессы, происходящие в мозговой ткани. Предполагается, что не все соотношения этих изменений можно измерить и продемонстрировать в настоящее время, но совершенствование технических возможностей науки приведет в дальнейшем к их обнаружению и пониманию.

Второй подход заключается в том, что только низшие психические процессы связаны с мозгом, тогда как духовная жизнь человека определяется высшим существом (например, Богом). И, наконец, третий подход вытекает из предположения, что мозг является лишь приемником некоторых процессов, которые воз-i никаюг где-то во вселенной и транслируются через организм человека.

Психофизиология как наука о взаимоотношениях мозга и психики пол-Гостью опирается на первый подход. Она использует в своем анализе теоретические позиции, которые построены на фактах, соответствующих требованиям науки в ее современном смысле слова. Это означает, что такие факты могут быть выявлены любым человеком, если он будет для их получения соблюдать соответствующие условия (рис. 1.1). И хотя современная психофизиология способна объяснить лишь те факты, которые связаны с функционированием отдельных нейронов или их цепей, исследователи уверены, что в дальнейшем накопление знаний позволит понять и причину таких явлений, как, скажем, любовь и ненависть (Dclgado, 1998).

Проблема соотношения психического и физиологического называется психофизиологической. Она до сих пор не имеет решения. В данном учебнике описаны многочисленные факты взаимного влияния мозга и психики. Тем не менее причинно-следственная связь между ними не поддается | описанию на современном уровне состояния науки.

Наиболее простое решение этой проблемы связано со сведением психического к физиологическому, то есть отрицанием специфичности психических процессов. Эту точку зрения разделяет узкий круг специалистов.

Рис 1.1. Регистрация регионального кровотока в различных участках головного мозга (Burt Glinn/Magnum, см.: Carlson, 1992).

Другая группа исследователей описывает психические процессы как особые в нервной системе, существенно отличающиеся от остальных, но тем не менее являющиеся нервными.

И, наконец, есть точка зрения, что физиологические и психические процессы имеют различные закономерности, не сводятся друг к другу, хотя психическая активность обусловлена деятельностью мозга.

Значительный вклад в обоснование этой точки зрения внес австрийский анатом Франц Иосиф Галль. Он создал науку кефалоскопию, более известную в наше время как френология. Он полагал, что способности людей в той или иной области определяются объемом нервной ткани мозга, которая отвечает за эти способности. Большие скопления нервной ткани, с его точки зрения, деформируют находящуюся над ней черепную кость, вызывая развитие шишек на голове. И хотя сейчас эти представления могут вызывать лишь улыбку, в начале XIX века в магазинах можно было встретить муляжи головы с раскрашен^ ными участками черепа, ответственными за те или иные способности (рис. 1.2).

Выдающийся ученый Чарльз Дарвин чуть было не поплатился своей будущей карьерой из-за пристрастия его современников к легким предсказаниям (по шишкам на голове, линиям на руке и т. д.). Капитан корабля “Бигль” (на котором Дарвин путешествовал, сделал важные открытия, а впоследствии на их основе создал теорию эволюции) увлекался предсказанием способностей людей по рисунку линий на стопе. Стопа ученого явно не внушала ему доверия, и теория эволюции могла бы не возникнуть, если

10

 Рис. 1.2. Френологическая карта с обозначением зон мозга, ответственных за различные психические функции. Эмоции.

I. Склонности. 1. Деструктивность. 2. Привлекательность. 3. Чадолюбие. 4. Прилипчивость.
5. Постоянство. 6. Воинственность. 7. Скрытность. 8. Восприимчивость. 9. Конструктивность.

II. Чувства. 10. Осторожность. 11. Конформность. 12. Самооценка. 13. Доброжелательность.
14. Благоговение. 15. Непоколебимость. 16. Добросовестность. 17.  Надежда. 18. Восхищен-
ность. 19. Идеализирование. 20. Радость. 21. Подражание.

Интеллект

I. Восприятие 22. Индивидуальность. 23. Форма. 24. Размер. 25. Вес и устойчивость. 26. Цвет.
27. Местоположение. 28. Порядок. 29. Счет. 30. Вероятность. 31. Время 32. Гармония. 33. Язык.

II. Рефлексивность. 34. Сравнение. 35. Причинность.

бы капитан, подбирая состав команды для плавания, опирался исключительно на этот метод.

Тем не менее открытия, сделанные Ф.И. Галлем, столь значительны, что он известен в науке как серьезный исследователь. Он обнаружил разницу между строением белого и серого вещества мозга, описал передние и задние корешки спинного мозга и показал, что неразумно приписывать коре мозга функции секреторной железы, как делали до него многие выдающиеся ученые.

Известно, что вес мозга человека варьирует от 1,5 до 1,8 кг; таким образом, даже в норме разница в весе мозга составляет около 300 г. Еще больший диапазон в весе мозга обнаружен у выдающихся деятелей мировой культуры. Например, вес мозга французского писателя А. Франса составлял около 900 г, тогда как у И.С. Тургенева он был 2 кг 400 г. По некоторым данным, у известного французского естествоиспытателя Л. Пастера было только одно (левое) полушарие мозга, на месте второго имелись лишь зародышевые пузыри (Этинген, 1988). Это свидетельствует о том, что не только вес мозга предопределяет качество психической активности человека.

Среднее количество нейронов — специализированных клеток мозга — составляет 100 млрд, что сопоставимо с числом звезд в системе Млечного Пути. Однако уже подчеркивалось, что сложность строения головного мозга и его функций нельзя объяснить только числом клеток. Все больше подтверждений получает гипотеза, объясняющая взаимосвязь интеллекта не с количеством нейронов, а с числом и особенностью связей между ними. Для

11

понимания этого процесса необходимо ознакомиться со структурой нервной системы и условиями ее работы.

Начиная с трудов Л.С. Выготского (1982-1984), деятельность мозга описывается как система совместно функционирующих высокодифференцированных областей мозга, формирующих новые типы межцентральных отношений. А.Р. Лурия (1973) представил работу мозга в виде трех структурно-функциональных образований — блоков. Их совместное участие необходимо в любой деятельности. Первый блок обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования, второй — ответственен за получение, переработку и хранение информации, третий блок связан с программированием и контролем психической деятельности. К первому блоку он относил мозговые структуры, расположенные по средней линии, включающие неспецифические образования разных уровней. Во второй блок включены корковые и подкорковые структуры задних отделов полушарий мозга, в третий — корковые и подкорковые отделы премоторных и префронтальных областей.

Краткое описание строения нервной системы

В зависимости от поставленных задач научное структурирование нервной системы может осуществляться различным образом. Каждая из классификаций представляет собой попытку упрощения ее строения с целью детального изучения. Широко распространена классификация по пространственному признаку, которая позволяет выделять центральную и периферическую нервные системы.

Центральная нервная система (ЦНС) включает структуры, расположенные внутри черепа и позвоночника, — головной и спинной мозг. Все, что находится вне этих костных структур, относится к периферической нервной системе (рис. 1.3).

Головной мозг состоит из переднего, среднего и заднего (рис. 1.4; табл. 1.1). Передний мозг включает полушария мозга, покрытые корой, миндалину, гип-

Таблица 1.1. Основные разделы головного мозга

Область	Латинское название	Структуры
Задний мозг	Ромбенцефалон	Продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок
Средний мозг	Мезенцефалон	Крыша среднего мозга, покрышка, четверохолмие, черное вещество
Передний мозг	Прозенцефалон, диенцефалон, теленцефалон	Диенцефалон: таламус, гипоталамус Теленцефалон: кора больших полушарий, гиппокамп, базальные ганглии, миндалина и другие подкорковые структуры

 Рис. 1.4. Схематическое расположение подкорковых ядер и структур (Спрингер, Дейч, 1983).

покамп, базальные ганглии, таламус и гипоталамус. Таламические поля и ядра обеспечивают переключение почти всей сенсорной и моторной информации, входящей и выходящей из переднего мозга. Гипоталамические поля и ядра служат релейными (передаточными) станциями для внугрен-них регуляторных систем. Средний мозг состоит из крыши среднего мозга, покрышки, четверохолмия, черного вещества. Задний мозг включает ва-ролиев мост, продолговатый мозг, мозжечок. Поля и ядра моста и ствола отвечают за жизненно важную деятельность организма, контролируя дыхание и сердечный ритм. Мозжечок получает и анализирует информацию о положении тела в пространстве.

Рис. 13. Центральная и периферическая нервные системы.

Спинной мозг, который можно рассматривать как продолжение заднего мозга, является центральным коммутатором (переключателем), передающим сообщения из ЦНС на периферию и обратно (рис. 1.5 и 1.6). Периферическая нервная система состоит из соматической и вегетативной (автономной). Соматическая нервная система обеспечивает контроль сокращений поперечно-полосатых мышц, т. е. всей скелетной мускулатуры. Ее нейроны находятся в передних рогах спинного мозга, а их аксоны через передние корешки спинного мозга направляются к скелетным (поперечно-полосатым) мышцам. Там, в области двигательной пластинки мышечного волокна, аксон образует синапс. Соматическая нервная система представлена однонейронным путем (рис. 1.7).

 

12

 13

Рис. 1.5. Строение спинного мозга. Дорсальные корешки несут сенсорную информацию в мозг, вентральные корешки — эфферентные команды к мышцам (Kalat, 1992).

Рис. 1.6. Фотография рассеченного спинного мозга. Н-подобная структура в центре — серое вещество, преимущественно состоящее из тел нервных клеток (Kalat, 1992. Фото М. Kage, P. Arnold).

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и управляет деятельностью внутренних органов, поэтому ее также называют висцеральной. Деление периферической нервной системы на соматическую и вегетативную достаточно условно, поскольку в ЦНС существует значительное перекрытие проекций той и другой, и соматические и вегетативные реакции являются равноправными компонентами любой поведенческой реакции.

Вегетативная нервная система состоит из двух анатомически обособленных систем, являющихся функциональными антагонистами — симпатической и парасимпатической (рис. 1.8). В отличие от соматической нервной системы, имеющей одноней-ронный путь, пути в вегетативной нервной системе являются двухнейрон-ными. Волокна симпатической нервной системы выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, где лежит первый симпатический нейрон. Затем они сходятся к симпатическим ганглиям, расположенным вдоль позвоночника, где находится второй симпатический нейрон (рис. 1.8).

Волокна парасимпатической нервной системы начинаются в спинном мозге выше или ниже места выхода симпатических нервов (пара — около, лат.) из черепного и крестцового отдела, а затем сходятся в ганглиях, расположенных не вдоль позвоночного столба, а вблизи от иннервируемого органа (рис. 1.8).

Рис. /. 7. Строение мотонейрона (Kalat, 1992).

Особенности расположения ганглиев этих двух систем предполагают различие оказываемого ими эффекта. Действие симпатической нервной системы более диффузно, а парасимпатической — более специфично, поскольку связано только с изменениями в органе, рядом с которым находится ганглий. Эти системы различаются и медиаторами, участвующими в си-

 Рис. 1.8. Автономная нервная система и органы, иннервируемые ею (Carlson, 1992).

наптической передаче. Основным медиатором для симпатической нервно] системы является адреналин, а для парасимпатической — ацетилхолин.

Результаты активности этих двух систем во многом противоположив Если основная функция симпатической нервной системы состоит в мобй лизации организма на борьбу или бегство, то парасимпатическая нервна система преимущественно обеспечивает поддержание гомеостаза. Актива ция симпатической нервной системы лежит в основе поведения человек! рвущегося в бой. Возбуждение парасимпатической нервной системы обес! печивает пищеварение у человека, лежащего на диване после сытного обе

 

14

 15

Таблица 1.2.

Особенности симпатической и парасимпатической нервной системы

(Бабский и др., 1979).

да (вспомните тест Александра Македонского с горящим факелом, описанный во введении).

Симпатическая нервная система возбуждает, а парасимпатическая — тормозит деятельность сердца, первая ослабляет двигательную активность кишечника, вторая ее усиливает. В то же время они могут действовать и заодно: вместе увеличивают двигательную активность слюнных и желудочных желез, хотя состав секретируемого сока в зависимости от доли участия каждой системы меняется. На табл. 1.2 представлены эти различия в результатах деятельности симпатической и парасимпатической нервных систем.

Симпатическая и парасимпатическая системы возникли в эволюции не одновременно. Известно, что у миксин и миног (ранних представителей позвоночных) парасимпатическая система развита достаточно хорошо, но у них отсутствуют даже зачатки симпатической нервной системы. Полного своего развития симпатическая нервная система достигает только у амфибий (Родионов, 1996).

Первичность парасимпатической нервной системы по отношению к симпатической обнаруживается еще и в том, что при экспериментальном удалении парасимпатической иннервации все ее функции практически перестают выявляться, тогда как при устранении симпатических влияний ни

16

 одна из функций не выпадает полностью, поскольку возникает компенсация за счет корковых воздействий на них.

В начале двадцатого века Уолтер Кеннон проводил обширные исследования симпатического отдела вегетативной нервной системы. С тех пор считается, что симпатическая нервная система расширяет диапазон выносливости организма при экстремальных воздействиях, а функционирование организма на базовом уровне обеспечивается парасимпатической нервной системой.

Клетки мозга

Особенностью живого организма является использование короткоживущих материалов для построения долгоживущих систем. Решение этой на первый взгляд неразрешимой задачи найдено в постоянном обновлении организма. Каждая клетка, каждый орган в нем находятся в состоянии хронического “ремонта”, во время которого старые молекулы заменяются новыми. В результате этого структура в целом (например, клетка) живет многие годы, тогда как молекулы вновь и вновь сменяются новыми. Особенно интенсивны эти процессы в мозге, который обновляется на 80% всего лишь за две недели.

Ведущее значение в деятельности любой клетки принадлежит мембране. В особой мере это относится к нервной системе. В организме человека ее функциями являются интеграция и коммуникация. Эти функции осуществляются через мембрану: прохождение нервного импульса вдоль аксона, приводящее к возникновению потенциала действия за счет переноса ионов через аксональную мембрану; передача информации от одной клетки к другой представляет собой химические и электрические явления на синаптической мембране; гормональная регуляция связана с восприятием управляющих сигналов — гормонов — че-1 рез синаптические рецепторы на мембране (Хухо, 1990). Толщина ее составляет в среднем 8 нанометров (нм), что меньше чем 0,00001 мм. В 1934 г. исследователи Дж. Даниэли и И. Даусон предложили модель, согласно которой клеточная мембрана выглядела как сэндвич (разрезанная булка с маслом внутри). Наружные слои модели составляли белки, а внутри “сэндвича” помещались фосфоли-пиды (сложные жироподобные молекулы) (Климов, Никульчева, 1995).

Современное представление о|

Рис. 1.9. Строение мембраны нейрона (Kalat, 1992).

структуре мембраны введено С. Зингером и Г. Николсом, предложившими жидкомозаичную модель мембраны (Singer, Nicolson, 1972). Согласно | их гипотезе белки мембраны погружены в гель из двойного слоя фосфо-липидов. Эти молекулы имеют два конца, из которых один растворим в воде, а другой нет. Фосфолипиды двух слоев повернуты друг к другу своими нерастворимыми в воде концами (рис. 1.9). Молекулы фосфоли-

17

пидов, находясь в жидком кристаллическом состоянии, подвижны и могут проникать из слоя в слой (так называемая “флип-флоп диффузия”; flip — щелчок, flop — шлепок, англ.) или меняться местами с соседями (латеральная диффузия). У бактерий одна молекула фосфолипидов завершает полный цикл движения вокруг клетки примерно за 1 сек. — нетрудно представить себе подвижность живой клетки и ее частей (Климов, Никульчева, 1995). Жидкомозаичная модель клеточной мембраны — не более чем модель. Это значит, что она является рабочей гипотезой, в настоящее время наиболее адекватно описывающей мембрану. Любой хорошо запланированный эксперимент может ее изменить или даже отвергнуть (Хухо, 1990). В этом учебнике достаточно часто будет встречаться описание моделей, поэтому следует всегда помнить об относительной надежности этих описаний.

В каждой клетке тела, кроме клеток крови и генеративных клеток, набор генов одинаков. Однако все разнообразие функционирования клеток определяется набором экспрессирующихся генов (находящихся в активном состоянии, при котором синтезируется продукт, кодируемый данным геном). В каждой клетке эти работающие гены составляют лишь небольшую часть генома. В мозге избирательная генная экспрессия обнаружена в амакрино-вых клетках в сетчатке, клетках Пуркинье в мозжечке, мотонейронах в спинном мозге.

В процессах метаболизма универсальным источником питания мозговой ткани служит глюкоза. Независимо от того, поступила ли она из кишечника или образовалась в печени, глюкоза с током крови попадает во все ткани организма и используется ими для формирования богатых энергией связей, а также как первичный предшественник углеводов. В клетку глюкозу переносит белок, погруженный в клеточную мембрану. Пять форм такого белка уже достаточно хорошо изучены.

Нейроны

Известны два типа клеток мозга: нейроны и глия. Клеточная теория мозга была сформулирована в 1891 году. Она сменила ретикулярную теорию, согласно которой нервная система представлялась синцитием — гигантской плазматической сетью, не разделенной на отдельные ячейки. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, экспериментально подтвердивший клеточную структуру мозга, назвал нейроны “загадочными бабочками души, чьих крыл биение в один прекрасный день — как знать? — прольет свет на тайны психической жизни” (Фиш-бах, 1992) (рис. 1.10). Человек рождается с окончательным количеством нейронов, не способных к дальнейшему делению при обычных условиях.

С. Рамон-и-Кахаль изучал нейроны, используя метод их фиксации, предложенный Камилло Гольджи. Утверждают, что итальянский врач К. Гольджи открыл этот метод у себя на кухне при свете свечи. Это был метод фиксации клетки двухромовокислым калием и импрегнации серебром (Шеперд, 1987). До К. Гольджи зафиксировать нейроны смог Зигмунд Фрейд. С 1876 по 1881 годы он работал с Эрнстом Брюкке — директором

18

 

института физиологии при Венском университете, физиологом школы Германа Л.Ф. Гельмгольца. Фрейд предложил метод фиксации нейронов с помощью хлористого золота. Он оказался более дорогостоящим и поэтому менее привлекательным для исследователей.

Рис. 1.10. Фотография нейрона, выполненная Ленарт Нилсон (Kalat, 1992).

Рис. 1.11. Нейроны. Препарат, представленный на рисунке, получен Дж. Роббинс из лаборатории Д. Хьюбела в Медицинской школе Гарвардского университета (Фишбарх, 1992)

Преимущество метода Гольджи заключалось в том, что серебро, полностью пропитывая нейроны, не проникает в окружающие их глиаль-ные клетки (рис. 1.11). Воспользовавшись этим методом, С. Рамон-и-Кахаль смог увидеть отдельные нейроны и высказал предположение, что мозг образован дискретными единицами. Он впервые описал нейроны как поляризованные клетки, которые с помощью сильно разветвленных многочисленных отростков -дендритов (dendros — дерево, грен.) — получают сигналы и через единственный неразветвленный длинный отросток — аксон (ахоп — ось, греч.) — посылают информацию другим клеткам (рис. 1.12). Аксон может ветвиться, и его ветви называются коллатералями. В настоящее время доказано, что у нейрона может быть более одного аксона.

С. Рамон-и-Кахаль обнаружил фундаментальное различие между клетками с короткими аксонами,

взаимодействующими с соседними клетками, и клетками с длинными аксонами, проецирующимися (посылающими сигналы) в другие участки мозга, и продемонстрировал разнообразие нервных клеток (рис. 1.13).

В 1906 г. С. Рамон-и-Кахалю и К. Гольджи была присуждена Нобелевская премия за открытия, сделанные в исследовании структуры мозга. Парадоксально, что С. Рамон-и-Кахаль получил премию за создание клеточной теории мозга, тогда как К. Гольджи, не разделявший эту точку зрения, даже в Нобелевской речи подчеркнул свою уверенность в том, что глия не является клеточной структурой.

Нейроны имеют самую разнообразную форму и размер, колеблющийся от 1 до 1000 мкм (т. е. они могут различаться по величине в 1000 раз).

Помимо структурных и молекулярных особенностей, еще более тонкие

19

Рис. 1.12. Коммуникация нейронов (Фишбарх,  1992).

различия выявляются между нейронами при изучении входов последних (всех поступающих сигналов и аппарата их приема) и проекций (всех посылаемых сигналов и аппарата их передачи), которые зависят от функциональной активности клеток. Места соединений нейронов друг с другом называются синапсами.

Дегенерация и гибель некоторых клеток, волокон и синаптических тер-миналей — естественная часть процесса развития. В 1949 г. В. Хамбургер и Р. Леви-Монтальчини обнаружили, что в течение определенного короткого периода в самом начале эмбрионального развития дегенерирует большое число клеток в спинальных ганглиях и моторных областях спинного мозга. Ученые показали, что это происходит примерно в тот момент, когда волок-

20

 Рис. 1.13. Разнообразные формы нейронов (Фишбах, 1992).

на, берущие начало в этих структурах, устанавливают свои связи на периферии. Но особое внимание эти данные привлекли к себе только через 10 лет, когда было показано, что в некоторых случаях численность гибнущих нейронов достигает 75%. Отмечается совпадение момента гибели с временем иннервации клетками той или иной области мозга своих органов-мишеней (мишень — место воздействия). Было сделано предположение, что при иннервации между аксонами возникает конкурентная борьба за мишени, и те клетки, которые проигрывают в этом процессе, гибнут (Фишбах, 1992).

В. Маунткасл, изучая соматосенсорную кору, и Д. Хьюбел и Т. Визел, занимавшиеся зрительной корой, обнаружили, что нейроны с одинаковыми функциями сгруппированы в виде колонок, пронизывающих толщу коры головного мозга. В зрительной коре такой модуль, клетки которого реагируют на линии определенной ориентации, имеет в поперечнике около 0,1 мм. Модуль может включать более 100 тыс. клеток, преобладающее большинство которых образует локальные нейронные сети, выполняющие ту или иную функцию (Фишбах, 1992).

Многие нейроны имеют цвет. Яркость его зависит от функции нейрона. Наиболее интенсивный цвет отмечается на уровне аксонального холмика (место отхода аксона от тела нейрона).

21

Глия

Нейроны составляют лишь 25% от всех клеток мозга, остальные 75% клеток относятся к нейроглии (glia — клей, греч.). Это название было дано в 1846 г. Р. Вирховым, полагавшим, что глия - это цементирующая основа для объединения нервных клеток. В среднем глиальные клетки составляют по величине примерно 1/10 размера нейрона. В отличие от нейронов они способны делиться. Именно благодаря им происходит увеличение объема мозга ребенка, составляющего при рождении примерно четверть мозга взрослого. Возникновение опухолей в мозге также связано не с активностью нейронов, а с бесконтрольным делением глиальных клеток.

Глиальные клетки имеют множество функций, но они не передают информацию, как это делают нейроны (рис. 1.14). Мембранный потенциал глиальных клеток выше, чем у нейронов, и определяется разностью концентраций ионов калия во внутри- и внеклеточном пространстве. Это отличает их от нейронов, мембранный потенциал которых формируется как разностью концентраций ионов калия, так и ионов натрия. При возбуждении нейрона из него одновременно выходят ионы К+и Na+, что ведет к изменению мембранного потенциала расположенных рядом глиальных клеток. Последние частично поглощают ионы калия, функционируя как калиевый буфер, поддерживающий постоянную внеклеточную концентрацию этих ионов. Повышение внеклеточной концентрации калия могло бы снизить порог возбуждения нейрона, что вело бы к его спонтанной активации. Возможно, что именно этот механизм включается при возникновении эпилептических припадков (Хухо, 1990). Выделяют следующие функции глии.

Рис. 1.14. Формы некоторых глиальных клеток.

1.  Два типа глиальных клеток образуют миелиновую оболочку для аксо
   нов: олигодендроциты формируют ее в головном и спинном мозге, а Шван-
   новские клетки — в периферической нервной системе. Они обертываются
   вокруг аксона, изолируя его и ускоряя проведение импульса. Отростки од
   ной глиальной клетки обертываются вокруг разных аксонов, что может спо
   собствовать интеграции работы сразу нескольких нейронов.
2.  Астроглия и микроглия очищают мозг от погибших нейронов и от не
   нужного материала.

 

1.  

Астроглия также имеет опор
ную функцию, заполняя промежутки
между нейронами.

1.  Радиальная глия помогает миг
   рации нейронов и направляет аксо
   ны в сторону расположения их ми
   шеней в период эмбрионального
   развития. Аналогичным образом
   Шванновские клетки при поврежде
   ниях направляют восстанавливаю
   щийся аксон к месту иннервации.
   Они участвуют и в востановлении
   поврежденных нервов. Было показа
   но, что после повреждения аксона
   Шванновская клетка может заменять
   утраченное нервное окончание в
   мышце и даже выделять медиатор
   (Хухо, 1990). В зрелом мозге ради
   альная глия перерождается в другие
   виды глии, осуществляя опорную
   функцию.

Рис. 1.15. Гематоэнцефалический барьер (Kalat, 1992).

5. Астроглия формирует уникальный защитный слой между нейроном и кровеносным сосудом, так что все вещества из крови могут попасть в нейрон только через глиальную клетку. Этот барьер называется гематоэнцефалическим (haima — кровь, enkephalos — мозг, греч.}. Гематоэнцефалический барьер могут преодолевать только маленькие молекулы, например ионы, глюкоза, незаменимые аминокислоты и жирные кислоты (рис. 1.15). Благодаря этому большие молекулы, токсины, вирусы и микробы не могут проникнуть в нейрон, что приводит к значительному повышению толерантности (устойчивости) мозга к вирусным инфекциям.

Существует только одна область мозга, где происходит нарушение гемато-энцефалического барьера, — гипоталамус. В нем находятся клетки, секрети-рующие либерины и статины, управляющие выделением гормонов из гипофиза. Сосуды непосредственно подходят к секретирующим нейронам, выделяющим свои биологически активные вещества прямо в кровь. Ввиду функциональной необходимости Гематоэнцефалический барьер в этом месте нарушается. Гипоталамус можно назвать “ахиллесовой пятой” мозга, поскольку только здесь возможно проникновение инфекций в нервную систему человека.

Наличие гематоэнцефалического барьера при инфекционных поражениях мозговой ткани может препятствовать ее лечению путем введения антибиотиков в кровь. Молекулы лекарства не могут попасть в мозг в нужном количестве и не имеют возможности подойти непосредственно к очагу инфекции. Единственным выходом из этой ситуации остается пункция: лекарство вводится в позвоночный канал, связанный с желудочками мозга, через которые и попадает к очагу инфекции.

 

22

 23

Передача информации в ЦНС

[нформация в мозге передается по аксонам в виде коротких электрических мпульсов, называемых потенциалами действия (ПД). Их амплитуда состав-яет около 100 мВ, длительность — 1 мс. ПД возникают в результате дви-сения положительно заряженных ионов натрия через клеточную мембрану 13 внеклеточной жидкости внутрь клетки по специальным натрий-калие-1ым каналам. Концентрация натрия в межклеточном пространстве в 10 раз юлыне внутриклеточной.

Существует пассивный и активный транспорт ионов в нейрон. Пассив-1ЫЙ (то есть не связанный с расходом энергии) происходит через раздель-ше Na+ и К+ каналы в мембране аксона. Активный транспорт связан с дея-:ельностью Na+, K+— насоса, который перекачивает ионы из менее концен-грированого раствора в более концентрированный за счет энергии, высвобождаемой при гидролизе АТР.

В состоянии покоя поддерживается трансмембранная разность потенциалов около 70 мВ (цитоплазма заряжена отрицательно относительно внешней среды). Мембрана практически непроницаема для Na+, тогда как К+ проходит сквозь нее и формирует потенциал покоя. Положительные заряды компенсируются неспособными выйти за пределы клетки анионами. Они и создают суммарный отрицательный заряд. Этот процесс продолжается до тех пор, пока формирующийся внутри клетки отрицательный заряд не будет сдерживать выходящие из нее ионы К+. Устанавливается состояние, при котором число входящих и выходящих ионов К+уравновешивается.

Несмотря на то, что натрий-калиевый насос выбрасывает ионы натрия из клетки, они очень медленно проникают в клетку. Физическая или химическая стимуляция, деполяризующая мембрану, т. е. снижающая разность потенциалов, увеличивает ее проницаемость для ионов натрия. Поток ионов натрия внутрь клетки еще сильнее деполяризует мембрану (рис. 1.12). Если нейрон возбуждается достаточно интенсивно, то натрий-калиевый насос не успевает предоставить нужное количество натрия для деполяризации, и в этом нейрону помогает глиальная клетка (рис. 1.16).

Когда достигается некоторое критическое значение потенциала, называемое пороговым, на уровне аксо-

Рис. 1.16. На высоте активности нейрона, когда потребности в ионах натрия больше, чем это обеспечивает натрий-калиевый насос, ас-троцит действует как насос, перекачивая натрий из ближайшего сосуда (Kalat,1992).

нального холмика нейрона возникает ПД — распространяющийся по аксону потенциал. При этом положительная обратная связь на уровне мембраны нейрона приводит к регенеративным сдвигам, в результате которых знак разности потенциалов изменяется на противоположный, т.е. внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к внешней среде. Приблизительно через 1 мс

 проницаемость мембраны для натрия падает, натрий-калиевый насос выбрасывает натрий из клетки, и трансмембранный потенциал возвращается к своему значению в состоянии покоя — 70 мВ.

После каждого такого разряда нейрон становится на некоторое время рефрактерным (неспособным к активации), т. е. натриевая проницаемость мембраны в этот период не может изменяться. Это кладет предел частоте генерации ПД — не более 200 раз в секунду. Максимальная скорость распространения нервного импульса составляет приблизительно 100 м/сек. Это более чем в миллион раз меньше скорости, с которой электрический сигнал движется по медной проволоке. Таким образом, скорость распространения ПД сравнительно низка.

Синаптическая передача информации

Уже отмечалась важная роль мембраны в передаче информации в мозге. Мембрана представляет собой барьер для прохождения нервного импульса. Имен-

Рис. 1.17. Структура синапса (а); фотография синапса, увеличенного под электронным микроскопом в тысячи раз (выполненная D.D. Kinkel) (б); фотография аксональных терминалей на теле аксона (в) (Kalat, 1992).

но поэтому связи между нейронами опосредуются химическими передатчиками — нейромедиаторами (mediator — посредник, англ.), выделяющимися из окончаний аксонов в области специализированных межклеточных контактов — синапсов. Синапс представляет собой мембраны двух соседних нейронов (передающего информацию и получающего ее) и пространство между ними, которое называется си-наптической щелью. Синаптическая щель — это пространство шириною около 20 нм между мембранами пре-синаптической (мембрана нейрона, находящегося перед синаптической щелью) и постсинаптической (мембрана клетки, находящейся после синаптической щели) клеток (рис. 1.17). Различают аксо-соматические синапсы, сформированные мембранами аксона и тела (сомы) нейрона, аксо-дендритные, состоящие из мембраны аксона и дендрита, и аксо-ак-сональные, при которых аксон подходит к другому аксону. Синапс между аксонами и мышечным волокном называется нейромышечной кольцевой пластинкой.

 

24

 25

Рис. 1.18. Временная и пространственная суммация импульсов (Kalat, 1992).

Молекулы медиатора находятся в везикулах — особых пузырьках, расположенных в аксональной терми-нали (окончании аксона). ПД, достигая аксональной терминали, становится сигналом открытия кальциевых каналов, которые вызывают синхронный эндоцитоз — координированное выделение медиатора из везикул и поступление их в синапти-ческую щель. Медиатор связывается с рецептором, находящимся на пост-синаптической мембране, который инициирует в постсинаптической клетке те или иные изменения в зависимости от вида рецептора. Медиатор, взаимодействуя с рецептором, может способствовать открытию ионных каналов (натрий-калиевых или кальциевых) или через аденилатциклазный механизм активировать внутриклеточного посредника — цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) и цГМФ (циклический гуанозинмонофосфат). При открытии натрий-калиевого канала натрий поступает внутрь клетки, что приводит к деполяризации участка мембраны постсинаптического нейрона. Каждый синапс делает лишь незначительный вклад в этот процесс. Однако каждый нейрон непрерывно интегрирует до 1000 синаптических входов, которые суммируются нелинейно (рис. 1.18) и при достижении порогового потенциала вызывают ПД, т. е. распространяющийся вдоль аксона потенциал.

Синоптическая задержка — время между началом пресинаптической деполяризации и постсинаптической реакцией — составляет 0,5 мс. Всего лишь 1/10 часть этого времени обусловлена диффузией (проникновением) медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране. Большая же часть времени тратится на открывание Са2+-каналов, через которые кальций проникает в аксонную терминаль и способствует высвобождению медиатора из везикул. Кальций в аксонной терминали имеется в крайне малых количествах. После того как он окажет свое действие, он удаляется, либо связываясь со специальным белком — кальмодулином, либо проникая в эн-доплазматический ретикулум. Освобожденный медиатор может действовать как на ауторецепторы (расположенные на пресинаптической мембране), так и на постсинаптические рецепторы.

Согласно принципу английского ученого Г. Дейла, постулирующего метаболическое единство нейрона, во всех окончаниях нейрона выделяется один и тот же медиатор. В настоящее время доказано, что этот принцип касается только пресинаптического единства нейрона. Эффекты, которые вызываются данным медиатором, могут быть различны и зависят от клеток-мишеней (в данном случае постсинаптических нейронов). Знак синаптичес-кого действия — повышение постсинаптического потенциала или его падение — определяется не медиатором, а свойствами рецепторов на постсинаптической клетке.

26

 Постсинаптические рецепторы одного пресинаптического нейрона могут фармакологически различаться и контролировать разные ионные каналы. Одна постсинаптическая клетка может иметь более одного типа рецепторов для данного медиатора, и каждый из этих рецепторов контролирует отличный от других механизм ионной проводимости.

Кроме нейронов, суммирующих и передающих информацию к другим клеткам, описаны так называемые пейсмекерные нейроны, способные самостоятельно генерировать электрические импульсы (Alving, 1968). Активность таких нейронов характеризуется синусоидальными колебаниями частотой 0,1-10 Гц и амплитудой 5-10 мВ. Эти нейроны при отсутствии любого внешнего воздействия обеспечивают периодическую генерацию ПД и передачу возбуждения другим нейронам.

Медиаторы

В начале XX века группа английских физиологов, возглавляемая Дж. Лэнг-ли, показала, что электрическая стимуляция вегетативных нервов вызывает изменения в органах, иннервируемых этими нервами. Оказалось также, что такие изменения можно вызвать инъекцией в организм экстрактов надпочечников. Дж. Лэнгли предположил, что клетки, иннервируемые вегетативными нервами, имеют две рецептивные субстанции — тормозную и возбуждающую.

На основании этих данных Т. Эллиот в 1905 г. выдвинул предположение, что импульсы в вегетативных нервах вызывают выделение адреналина. В 1921 г. австрийский ученый О. Леви обнаружил, что тормозное влияние блуждающего нерва на деятельность сердца опосредуется специфическим веществом, позднее идентифицированным как ацетилхолин. Г. Дейл привел веские аргументы в пользу того, что ацетилхолин является медиатором в вегетативных ганглиях и нервно-мышечных соединениях. Однако доказать наличие синаптической передачи с помощью медиатора, а не электрического потенциала стало возможным только в 50-х годах, когда исследователи начали использовать микроэлектроды и электронный микроскоп.

Все медиаторные соединения — это низкомолекулярные водорастворимые (дипольные) амины или аминокислоты и родственные им вещества. Ацетилхолин и катехоламины синтезируются из циркулирующих в крови предшественников, тогда как аминокислоты и пептиды в конечном счете образуются из глюкозы. Свидетельством консерватизма живой природы является то, что, несмотря на различие циркуляторных систем и метаболических путей, беспозвоночные и позвоночные животные в равной степени используют большинство общих медиаторов (табл. 1.3).

Число пептидов, для которых доказаны медиаторные свойства, постоянно растет. Многие из этих веществ содержат от 2 до 10 аминокислот, что соответствует размеру, с одной стороны, мелких аминокислотных медиаторов, с другой — гормонов. Обилие пептидов создает впечатление неоднородности этой группы веществ. В то же время нарастающая информация о их роли

27

Таблица 1.3. Характеристика некоторых медиаторов Полное название                   Принятое                                             Замечания сокращение Ацетилхолин                                            АХ           Медиатор парасимпатической периной системы, имеется также и в головном мозге БИОГЕННЫЕ АМИНЫ                                      Группа медиаторов, содержащих аминную Моноамины                                                                группу Серотин (5-окситриптамин)                             Кроме головного мозга присутствует в больших концентрациях в кишечнике и тромбоцитах Гистамин                                                               Кроме головного мозга в больших концентрациях находится в лимфоцитах Катехоламины                                          КА          В эту группу объединены нейромедиаторы — производные пирокатехина (дофамин, норадреналин, адреналин) Дофамин                                                                Возможное название допамин Норадреналин                                       НА         В англоязычной литературе называется норэпинефрин Адреналин                                                 А            В англоязычной литературе называется эпинефрин АМИНОКИСЛОТЫ Глутамат                                                Глу         Возможно, самый распространенный возбуждающий медиатор Глицин                                                   Гли         Основной ингибиторный медиатор ствола мозга и спинного мозга Аспартат                                               Асп         Возбуждающий медиатор Гамма-аминомасляная                     ГАМК     Ингибиторный медиатор головного мозга кислота Алании                                                  Ала         Ингибиторный медиатор ПЕПТИДЫ                                                               Цепи аминокислот Опиоидные пептиды                                             Природные лиганды морфиновых рецепторов (эндогенные опиаты): энкефалины, эндорфины, динорфины Вещество Р                                                            Медиатор нервов, несущих информацию о боли Вазопрессин                                                          Гипофизарный гормон Окситоцин                                                            Гипофизарный гормон Энкефалины                                                         Гипофизарные гормоны Эндорфины Динорфины                                                          Недавно открытый класс опиатов ДРУГИЕ МЕДИАТОРЫ Аденозин                                                               Нуклеотид Реализуется в некоторых связях нерв — гладкая мышца

28

 в организме позволяет увидеть универсальные принципы их действия. Предполагается, что нейроэндокринные клетки, секретирующие пептиды, первыми появились в эволюции примитивных нервных систем. По-видимому, нейропептиды, производимые ими, достаточно консервативны, поскольку, как уже упоминалось, одинаковые вещества или близкие последовательности аминокислот обнаружены у филогенетически различных ветвей животных — беспозвоночных и позвоночных. Многие из них найдены не только в мозге, но и, например, в кишечнике. Есть предположение, что все пептид-эргические клетки связаны общностью эмбрионального происхождения. Пептиды по сравнению с другими медиаторами оказывают свое действие в чрезвычайно низких концентрациях.

С тех пор как в 1921 г. был идентифицирован первый медиатор, число их в арсенале науки постоянно увеличивается и в настоящее время составляет около 50. Многие биологически активные вещества имеют сходную с ними структуру. Они могут усиливать действие медиаторов (такие вещества называются агонистами) или подавлять их активность (антагонисты). Например, лекарственные препараты, снимающие тревогу (седуксен и др.), усиливают действие тормозного нейромедиатора — гамма-аминомасляной кислоты. Антидепрессанты (например, прозак) являются агонистами серо-тонина. Кокаин усиливает действие дофамина. Он связывается с белком, удаляющим дофамин из места его активности, тем самым увеличивая время его действия. Никотин активирует рецепторы ацетилхолина. Энкефалины и эндорфины являются природными лигандами морфиновых рецепторов: в норме именно они связываются с рецепторами, с которыми в особых условиях — при употреблении наркотика — взаимодействует морфин.

Важным звеном в нервном пути, который служит мишенью всех наркотиков — амфетамина, никотина, алкоголя и опиатов, — является небольшая часть базальных ганглиев, называемая nucleus accumbens (прилежащее ядро). Антипсихотические препараты (нейролептики) предотвращают связывание дофамина с его рецепторами. Содержащие дофамин нейроны, находящиеся в области вентральной покрышки среднего мозга, посылают свои аксоны в префронтальную кору и базальные ганглии, которые участвуют в двигательном контроле. Это обусловливает побочное действие длительно применяющихся нейролептиков, связанное с развитием дискинезий.

В настоящее время описан еще один класс посредников, имеющих чрезвычайно малые размеры молекул. К ним относят оксид азота (NO) и оксид углерода, или угарный газ (СО). Оксид азота опосредует действие ацетилхолина при расширении сосудов, в том числе сердечной мышцы. Именно он является активным компонентом нитроглицерина, используемого для расслабления резко суженных венечных сосудов сердца при стенокардии (грудной жабе). Этот посредник обнаружен в 2% клеток мозга. Он крайне токсичен, поэтому используется макрофагами (одним из видов клеток иммунной системы) для уничтожения бактерий, проникающих в организм. Второй посредник — угарный газ — не менее токсичен и опасен для человека. В мозге он выполняет важную роль, активируя вторичный (клеточный) посредник — цГМФ.

29

Белки, служащие рецепторами нейромедиаторов, можно разделить на два класса в зависимости от механизма их действия. К одному классу относятся белки ионных каналов, меняющие свою форму и открывающие каналы, по которым проходят ионы. Рецепторы другого класса располагаются по соседству с мембранными G-белками, разрывающими богатую энергией фосфатную связь в молекуле гуанозинтрифосфата, что инициирует каскад биохимических процессов, ведущих к специфической клеточной реакции через вторичные (клеточные) посредники. Эффекты, производимые этими белками, характеризуются медленным началом действия и большей продолжительностью, по сравнению с реакциями, связанными с открытием ионных каналов.

Функции нейрона

В настоящее время можно говорить о наличии трех основных функций нейрона. Наиболее распространенной является суммация возбуждающих и тормозных синаптических потенциалов и передача возбуждения следующему нейрону.

Описаны нейроны (прежде всего нейроны гипоталамуса), обладающие секреторной функцией. Они синтезируют биологически активные вещества — статины и либерины — и выделяют их в кровеносные сосуды воротной системы гипоталамуса. С током крови эти вещества попадают в переднюю долю гипофиза и способствуют реализации или накоплению его гормонов.

Наконец, существуют нейроны, обладающие спонтанной ауторитмичес-кой активностью. Их называют пейсмекерами, или водителями ритма. Эндогенные процессы подобных нейронов приводят к периодическому изменению ионной проницаемости мембраны и генерированию ПД. Взаимодействуя с другими клетками, они синхронизируют активность этих клеток.

 Таблица ].4. Свойства различных нервных волокон теплокровных (Бабский, 1972).

				Длитель-	Длитель-
Тип волокна	Диаметр волокна, (мк)	Скорость проведения, (м/сек)	Длительность ПД, (м/сек)	ность отрицательного следово-гоПД,	ность положительного следово-гоПД,	Функция
				(м/сек)	(м/сек)
						Моторные волокна
А(а)	12-22	70-120	0,4-0,5	12-20	40-60	скелетных мышц, афферентные волокна от
						мышечных рецепторов
А(Ь)	8-12	40-70	0,4-0,6	—		Афферентные волокна от рецепторов прикосновения
						Афферентные волокна от
						рецепторов прикосновения и
A(g)	4-8	15-40	0,5-0,7	—		давления, афферентные
						волокна к мышечным
						веретенам
						Афферентные волокна от
A(D)	1-4	5-15	0,6-1,0	—	—	некоторых рецепторов тепла,
						давления, боли
В	1-3	3-14	1-2	Отсутствует	100-300	Преганглионарные вегетативные волокна
						Постганглионарные
						вегетативные волокна,
С	0,5-1,0	0,5-2	2,0	50-80	300-1000	афферентные волокна от
						некоторых рецепторов тепла,
						давления, боли

 

Типы нервных волокон

По скорости проведения импульса и строению нервные волокна разделяют на три группы — А, В и С. Волокна типа А делятся на 4 подгруппы: альфа-, бета-, гамма-, дельта-. Альфа-волокна имеют самый большой диаметр (12-22 мк) и обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения (70-120 м/сек). Такие волокна проводят информацию к скелетным мышцам и от них в мозг, что позволяет человеку достаточно быстро приспосабливать положение своего тела к ситуации. Остальные нервные волокна имеют меньший диаметр (2-12 мк) и соответственно меньшую скорость проведения импульса. Они несут информацию отсенсорных органов. Гамма-волокна передают возбуждение от моторных нейронов спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелинизированные волокна, преимуще-твенно преганглионарные, распространенные в автономной нервной системе. Скорость проведения информации по ним составляет 3-14 м/сек.

Волокна типа С — это немиелинизированные волокна, скорость проведения информации в них составляет 2-6 м/сек. Большинство из них являются

30

 постганглионарными волокнами автономной нервной системы. Эти волокна проводят также сигналы о боли, тепле, давлении (табл. 1.4) (Бабский, 1972).

Словарь

Вегетативная нервная система —

иннервирует гладкую мускулатуру и управляет деятельностью внутренних органов, поэтому ее также называют висцеральной.

Везикулы —

особые пузырьки, расположенные в аксонной терминали, в которых хранится медиатор.

Гематоэщефалический барьер —

уникальный защитный слой между нейроном и кровеносным сосудом, образованный гли-альными клетками.

/ЛИЯ —

функционально разнообразные клетки мозга, способные делиться, но не участвующие в процессе передачи информации.

Модуль —

объединение нейронов коры, несущих одну функцию, в виде колонок. Модуль может вклю-

31

чать более 100 тыс. клеток, огромное большинство которых образует локальные нейронные сети, выполняющие ту или иную функцию.

Нейрон —

основная функциональная клетка мозга, участвующая в передаче и хранении информации. Это поляризованная клетка, которая с помощью сильно разветвленных многочисленных отростков — дендритов — получает сигналы и через длинный неразветвленный отросток аксон посылает информацию другой клетке.

Периферическая нервная система

состоит из соматической и вегетативной (автономной).

Соматическая нервная система —

обеспечивает контроль сокращений поперечно-полосатых мышц, т. е. всей скелетной мускулатуры. Ее нейроны находятся в передних рогах спинного мозга, а их аксоны через передние корешки спинного мозга иннервируют скелетные мышцы.

Потенциал действия —

временное изменение мембранного потенциала нейрона под действием приходящих сигналов. Распространяется в обоих направлениях от места возникновения (аксонного холмика).

Синапс —

специализированный межклеточный контакт. Представляет собой мембраны двух соседних нейронов (передающего информацию и получающего ее) и пространство между ними, которое называется синаптической щелью.

Спинной мозг

можно рассматривать как продолжение заднего мозга; является центральным коммутатором (переключателем), передающим сообщения из ЦНС на периферию и обратно.

Центральная нервная система

включает структуры, расположенные внутри черепа и позвоночника: головной и спинной мозг. Все, что находится вне этих костных структур, относится к периферической нервной системе.

Контрольные вопросы

1.  Что такое психофизиология?

В чем единство и различие психофизиологии и физиологической пси
хологии?

1.  Структуры центральной нервной системы.

Периферическая нервная система. Симпатическая и парасимпатичес
кая системы.

1.  Нейрон и его функция.
2.  Типы глиальных клеток.
3.  Передача информации в ЦНС.
4.  Синапс и синаптическая передача.
5.  Что такое медиатор?
6.  Характеристика наиболее известных медиаторов.
7.  Типы нервных волокон.

Глава 2

Методы получения психофизиологической информации

Р.У. Эшби (1964) сформулировал положение о том, что сложность объекта исследования предопределяет сложность метода его исследования. Это положение получило название принципа адекватности. Согласно ему, неправомерно изучать сложный объект, каковым является нейрофизиологический механизм психической деятельности, элементарными методами.

Регистрация психофизиологических параметров

По-видимому, самым адекватным прибором для оценки психофизиологических реакций будет другой человек, органы которого в процессе эволюции приспособились для этого. Общаясь, люди ежедневно пользуются этим “прибором”, чтобы по поведенческим признакам определить мысли и чувства другого. В то же время каждый человек вносит в свою оценку “шум”, зависящий от его воспитания, особенностей развития, наличия или отсутствия болезненных отклонений и так далее. То, что величина такого “шума” у людей различна, мешает использовать этот природный инструмент в качестве экспериментального (рис. 2.1).

Созданные человеком приборы также вносят “шум”, но он зависит от конкретных причин, которые можно определить и вычесть из результата, что и делает их более эффективными в исследовании.

Многие физиологические процессы являются по своей сути электрохимическими, поэтому их можно зафиксировать, приложив электроды непосредственно на изучаемый участок тела. Первые доказательства электрической природы физиологических процессов обнаружил Луиджи Гальвани в 1786 г., назвавший эту движущую силу “животным электричеством”. Он искренне верил в особые качества этого электричества по сравнению с электричеством, открытым до него физиками (Хэссет, 1981). Дальнейшие исследования не подтвердили его предположения.

Обычно величина регистрируемых физиологических реакций в норме очень невелика, поэтому их усиливают и затем передают на записывающее устройство. Те физиологические процессы, которые имеют отличную от

35

Рис. 2.1. Э. Руссо. Ритуалы и мифы нашего времени (обложка к книге Е. Imber-Black & J Roberts 1992).

электрической природу, предварительно преобразуют в электрический сигнал, чтобы затем зафиксировать.

Основным записывающим устройством, используемым в психофизиологических исследованиях, является полиграф — прибор, позволяющий одновременно фиксировать изменения электрического потенциала по нескольким каналам (2, 4, 6, 8, 16 и более) (рис. 2.2). Если электроды накладывают на поверхность головы, то получаемая запись называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ); если они размещаются на обеих руках, или на руке и ноге, или в области сердца, то запись носит название электрокардиограммы (ЭКГ); в случае, когда они располагаются на тыльной и ладонной поверхности руки, записывается кож-но-гальваническая реакция (КГР); при расположении электродов вдоль мышцы можно зафиксировать электрическую активность мышц, т. е. получить электромиограмму (ЭМГ); электроды, расположенные по обе стороны глаз, дают электроокуло-грамму (ЭОГ). Более подробно об этих устройствах и методах их применения сказано ниже.

В зависимости от способа наложения электродов и от типа самих электродов при регистрации ЭЭГ, кроме самой ЭЭГ, можно записать также

ЭМГ, если человек в процессе обследования будет напрягать лоб или говорить; ЭОГ — если он будет двигать глазами; и даже ЭКГ — если электроды будут, например, сильно прижаты к поверхности кожи и пережмут сосуд, расположенный под ним. Эти

Рис. 2.2. Образец многоканальной записи физиологических функций испытуемого при прослушивании (а) и воспроизведении (б) списка слов. 1,2 — ЭЭГ, отведения О, и О2 левое и правое полушария соответственно; 3, 4 — КГР левой и правой руки; 5 — фонограмма (сигналы появляются в моменты предъявления слов магнитофоном или при устных ответах испытуемого); 6 — ЭКГ; 7 — отметка программы опыта (Леутин, Николаева, 1988).

36

 ненужные в данный момент для исследователя записи являются помехами и называются артефактами. Электрические сигналы могут генерироваться в некоторых случаях и самим оборудованием, что приводит к появлению наводки. Получение безартефактной записи в психофизиологии сродни искусству и требует многих навыков от исследователя.

В настоящее время существуют специальные программы, позволяющие вычленять безартефактные участки записи, но тем не менее каждую запись рекомендуется предварительно просмотреть, поскольку ни одна программа не сможет пока заменить глаз опытного психофизиолога.

Если раньше исследователи просто изучали характер кривых, то сейчас полиграф обычно сопрягается с компьютером, оснащенным соответствующим программным обеспечением.

При наложении двух электродов на исследуемый участок ткани можно оценить изменение разности потенциала между этими двумя точками. Такую запись называют биполярной. В том случае, когда один из электродов расположен на активной ткани (этот электрод называется активным), а другой (референтный) — на относительно неактивной ткани, запись будет называться монополярной.

Близкородственные науки — психофизиология и физиологическая психология — пользуются полиграфом в различных экспериментальных условиях. Преимущество психофизиологии заключается в том, что в ней оценивают реакции человека без хирургического вмешательства. Это преимущество одновременно является и недостатком, поскольку лишает исследователя возможности непосредственного сопоставления психологических реакций с изменениями активности отдельных нейронов. Физиологическая психология, напротив, активно использует методы внедрения в мозги другие ткани, и потому в таких экспериментах участвуют либо животные, либо люди, воздействие на мозг которых делают по медицинским показаниям. Это ограничивает интерпретацию такого рода исследования и распространение его результатов на здорового человека. В настоящем учебнике использованы результаты, полученные исследователями обеих областей знания, поскольку они углубляют и дополняют друг друга.

Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации

В 1929 г. австрийский психиатр Ганс Бергер обнаружил, что с помощью игольчатых платиновых электродов, помещенных на различные точки поверхности головы человека, можно зарегистрировать электрическую активность мозга. Эти записи он и назвал электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Хотя ЭЭГ снимается с поверхности головы, Г. Бергер сумел доказать, что часть электрической активности обусловлена деятельностью мозга, а не покрывающих его поверхность тканей (Berger, 1929).

Открытие Г. Бергера было встречено весьма холодно, и этот метод получил признание лишь после того, как Е.Д. Эдриан и Б.Х. Мэттьюз смогли непосредственно продемонстрировать его на заседании Английского физио-

37

Рис. 2.4. Классификация волн ЭЭГ по частоте. Образцы дельта- (а), тета- (б), альфа- (в), и бета- (г) активности; (д) — блокада альфа-ритма при открытии глаз; (е) — отметка времени (Cooper, 1980).

логического общества в 1935 г. Сам Е.Д. Эдриан был в качестве испытуемого и, закрывая глаза, показал появление альфа-ритма на ЭЭГ (Хэс-сет, 1981).

Рис. 2.3. Амплитуда волны и ее цикл.

Рис. 2.5. Образцы специфических волн: а — К-комплекс; б— ламбда-волна; в — мю-ритм; г — спайк; д —острая волна; е — комплекс спайк-медленная волна. Слева дается калибровочная линия, соответствующая 100 мВ, справа — расположение электродов на голове. Внизу отметка времени 1 сек (Cooper, 1980).

Интерпретация электроэнцефалографических данных требует учета целого ряда параметров — формы волн, их амплитуды, расположения электродов, с которых получена запись, и т.д. Наиболее важными из них являются амплитуда волн и частота. Амплитуда измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. Однако существуют значительные трудности в определении базовой линии, поэтому на практике обычно используют измерение от пика до пика (рис. 2.3). Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной за 1 сек. Этот показатель измеряется в герцах (Гц). Величина, обратная частоте, называется периодом волны. Известно, что амплитуда волн ЭЭГ находится в обратно пропорциональной зависимости от их частоты (Cooper е. а., 1980). Ритмичность электроэнцефалографического сигнала позволяет количественно описать записи ЭЭГ. Первым из описанных ритмов электрической активности мозга был альфа-ритм (Berger, 1929). Он представляет собой ритмические колебания электрической активности 8-12 раз в сек. (8-12 Гц) с амплитудой около 50 мкВ. Эта активность преобладает у здорового человека в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и наблюдается преимущественно в затылочных областях (рис. 2.4). Альфа-ритм отсутствует у слепорожденных людей (Новикова, 1978). Ритмами той же частоты, но с иной формой волны и в специфических отведениях, являются мю-ритм, регистрируемый в роландовой борозде, каппа-ритм, отмечаемый при наложении электродов в височном отведении (рис. 2.5).

38

 Г. Бергер описал и другой тип волн — бета-ритм, обнаруживаемый у человека в состоянии активного бодрствования. Это колебания с частотой более 13 Гц и небольшой (около 25 мкВ) амплитудой.

Дальнейшие исследования выявили более медленные колебания, которые были названы тета- и дельта-волнами, а также более быстрые — гамма-волны. Тета-волны имеют частоту от 3,5 до 7,5 Гц и амплитуду от 5 до 100 мкВ, дельта-волны — 1-3,5 Гц и 20-200 мкВ соответственно. Чем медленнее волны, тем больше их амплитуда. Гамма-волны — колебания с частотой более 30 Гц и амплитудой около 2 мкВ (рис. 2.4).

Каждый из ритмов имеет свою преимущественную локализацию: альфа-ритм регистрируется в затылочном и теменном отведениях; тета-волны — в лобных и височных, бета-ритм — в прецентральных и фронтальных, гамма-ритм — в прецентральных, фронтальных, височных, теменных; дельта-ритм не имеет определенной локализации.

При визуальном анализе ЭЭГ обычно определялись два показателя — длительность альфа-ритма и блокада альфа-ритма, которая фиксируется при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя (рис. 2.4). Экспериментаторы также пытались обнаружить на ЭЭГ испытуемых особые волны, отличающиеся от фоновой регистрации. Даваемое им название связано либо с их формой, либо с тем местом, где они выявляются. К ним относятся: К-комплекс, ламбда-волны, мю-ритм, спайк, острая волна.

К-комплекс — это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми часто идут волны частотой около 14 Гц. К-комплекс возникает во время сна или спонтанно у бодрствующего человека. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и обычно не превышает 200 мВ (Roth е. а., 1956) (рис. 2.5). Ламбда-волны — монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитуда меньше 50 мВ, частота— 12-14 Гц (Green, 1957; Scott e. a., 1976). Мю-ритм — группа аркообразных или гребневидных волн частотой 7-11 Гц, амплитудой меньше 50 мВ, регистрирующихся в центральных областях головы. Они блокируются двигательной активностью или тактильной стимуляцией (Gastaut e. а., 1952). Спайк — волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент обычно является негативным (Maulsby, 1971). Острая волна — ясно отличающаяся от фоновой активности волна с подчеркнутым пиком длительностью 70-200 мс. Спайк-медленная волна — последовательность поверхностно негативных медленных волн (частотой 2,5-3,5 Гц), каждая из которых ассоциируется со спайком. Амплитуда этого комплекса может достигать 1000 мВ (Chatrian e. а., 1968) (рис. 2.5).

Визуальный анализ позволяет оценить лишь очевидные изменения биоэлектрической активности мозга (рис. 2.6). В настоящее время разработан метод для регистрации медленных и сверхмедленных потенциалов, имеющих длительность периода от нескольких секунд и более (Илюхина, 1977). Такие потенциалы регистрируются с использованием усилителей постоянного тока (рис. 2.7).

Для более глубокого анализа используются компьютерные методы обработ-

39

ки сигнала, позволяющие извлекать существенно больше информации. Традиционный способ интерпретации электрических сигналов, отраженных в нерегулярных временных рядах, основан на разложении этих сигналов с помощью Фурье-преобразования. При этом в сигнале выделяются частотные компоненты. Затем рассчитывается мощность ЭЭГ в каждой частотной полосе для всех отведений, и с помощью специальных цветовых шкал результаты представляются в виде наглядных картин, где цвет отражает интенсивность ритмов каждого диапазона в различных частях мозга. Этот метод получил название картирования мозга (рис.2.8). Возможно также использование не цвета, а изолиний при изображении одних и тех же мощностей показателя.

Однако спектральный анализ ЭЭГ в этой парадигме имеет ограниченные возможности в формировании картины электрической активности мозга. В настоящее время появилась возможность применять для анализа ЭЭГ нелинейную теорию систем (Lutzenbergere. a., 1992).

Рис. 2.6. Реакция депрессии альфа-ритма при непрерывном освещении глаза. 1 — отметка раздражителя, 2 — пневмограм-ма, 3-12 — униполярная регистрация ЭЭГ, 13 - ЭКГ (Лебедева, 1977).

При нелинейном динамическом анализе исследуемые сигналы ЭЭГ рассматриваются как стационарные, то есть предполагается, что значения средних, дисперсии и автоковариационная функция остаются неизменными в течение определенного промежутка времени. Реальные сигналы

 _.        _  „„.   ±J  I    I   LJI   \^ ^1111    I   (Ч,1  1   IJI

ЭЭГ сохраняют стационарность в течение длительных интервалов времени с небольшой вероятностью, поэтому эта проблема решается несколькими способами. Прежде всего, для анализа используются относительно короткие временные промежутки (эпохи). Считается, что ошибка в абсолютной оценке параметров за столь короткий срок будет систематической, что позволит корректное сравнение контрольного и экспериментального условий (Pritchard, Duke, 1995). Второй способ решения проблемы заключается в использовании методов, нечувствительных к нестационарности (Skinner, 1994).

Чтобы отделить сигнала от шума, требуется высокое качество регистри-

40

 

Рис. 2.7. Динамика медленных электрических процессов в подкорковых образованиях головного мозга человека при тесте на оперативную память.

I — предъявление теста; II — этап сохранения; III — воспроизведение теста. 1, 2, 3 — вент-ролатеральное ядро зрительного бугра; 4 — скорлупа; 5, 6, 7 — бледный шар; 8 — красное ядро; 9 — внутренняя капсула; 10 — передневетральное ядро зрительного бугра; 11 — ретикулярное ядро зрительного бугра; 12 — срединный центр зрительного бугра. Регистрация на энцефалографе с постоянной времени 2,5 сек (Илюхина, 1977).

Рис. 2.8. Суммарные топографические карты амплитуды спектра мощности а-ритма ЭЭГ при прослушивании классической (а, б) и рок-музыки (в, г).

а, в — здоровые испытуемые, б, г — больные депрессией. Из каждой карты вычтена соответствующая ей фоновая карта. Справа — шкала амплитуд спектра мощности, мкВ (Михайлова, 1992).

руемого сигнала, либо из кусков качественных записей конструируются наборы суррогатных (искусственных) временных рядов, что позволяет осуществлять сравнение результатов нелинейного динамического анализа для оригинальных данных и фильтрованного шума. Несмотря на отсутствие однозначных доказательств действительной хаотичности реального сигнала ЭЭГ, механизм его генерации указывает гипотетически на происхождение от нелинейной динамической системы, управляемой квазипериодическими законами (Афтанас, 2000).

Для характеристики нейрональ-ных динамических систем используются две принципиально различные категории нелинейных динамических мер. К первой категории относится размерностная комплексность (синонимы: корреляционная раз-

41

мерность, фрактальная размерность). Она является показателем общей комплексности корковой динамики и отражает ее статические свойства (Pritchard, Duke, 1995). Для изучения динамических характеристик системы, ее изменений во времени, используют энтропию Колмогорова (К2), наибольшую экспоненту Ляпунова (L1) и нелинейное предсказание. Энтропия Колмогорова оценивает степень хаотичности системы, то есть среднюю скорость, с которой информация о системе теряется. Если этот показатель стремится к нулю, то есть нет изменений информации о системе, система становится полностью предсказуемой. Наоборот, для хаотичной системы метрика энтропии имеет определенное конечное положительное значение. И чем больше эта величина, тем более хаотичной является система. Спектр экспонент Ляпунова дает оценку схождения или расхождения близлежащих траекторий в фазовом пространстве, отражая чувствительность системы к исходным значениям. Наличие положительной главной экспоненты является дополнительным свидетельством хаотического поведения изучаемой системы (Афтанас, 2000). Нелинейное предсказание или прогноз характеризует вероятность, с которой может быть предсказана динамика временного ряда. Она основывается на расчете коэффициентов корреляции между наблюдаемым и предсказанными временными рядами. Поэтому она позволяет отслеживать потерю информации во времени.

Впервые оценка фрактальной размерности ЭЭГ произведена в 1985 г. (Babloyantz e.a., 1985). Сейчас получены доказательства относительно более низкой размерности альфа-ритма по сравнению с суммарной ЭЭГ (Pritchard, Duke, 1995).

Динамическая мера фрактальной размерности отражает минимальное количество активированных нейронов и нейрональных цепей, лежащих в основе исследуемого сегмента ЭЭГ. Синхронизация их активности отражает состояние покоя корковых сетей и соответствует высокой степени кооперации между нейронными сетями, что обнаруживается в низкой фрактальной размерности. Десинхронизация, связанная с процессами активной переработки информации в коре головного мозга, характеризует усиление конкурентного взаимодействия между нейронными сетями и сопровождается повышением фрактальной размерности ЭЭГ. Снижение конкуренции между клеточными ансамблями (и, следовательно, снижение уровней фрактальной размерности ЭЭГ) может происходить не только вследствие синхронизации корковых процессов, но и в результате более эффективного использования специализированных для данного типа переработки информации областей коры. В этом случае наблюдается выключение активности нейронных сетей, не вовлеченных в выполнение данного задания, в результате чего более низкие уровни фрактальной размерности ЭЭГ могут отражать интенсификацию процессов переработки информации вовлеченными областями коры.

Другим способом анализа процессов, происходящих в ЦНС, является метод пространственной синхронизации биопотенциалов мозга или когерентности. Этот метод был предложен и разработан М.Н. Ливановым (1972; 1989). Когерентный анализ позволяет определить сходство активности раз-

42

 личных областей коры в одном и том же частотном диапазоне и, ирсдиили-жительно, оценить количество корко-корковых соединений и их интенсивность между двумя областями коры (Ливанов, 1989).

Оценка пространственной синхронизации биопотенциалов мозга, основанная на быстром преобразовании Фурье, получила дальнейшее развитие в работах A.M. Иваницкого, предложившего новый метод картирования внутрикорковых взаимодействий. Он основывается на выявлении в ЭЭГ с помощью спектрального анализа пиков активности, совпадающих в разных отведениях по частоте (Иваницкий, 1990, 1996).

В настоящее время разработана новая нелинейная мера — совместная фрактальная размерность, позволяющая количественно оценить степень динамического взаимодействия двух одновременно регистрируемых аттракторов из различных областей  коры головного мозга. (Stam e.a., 1996). Каждый из этих аттракторов представляет собой одновременно включенные в процесс самоорганизованные в корковом пространстве нейронные сети, осциллирующие на различных частотах ( Stam e.a., 1996). Оценка совместной размерности ЭЭГ не просто отражает фрактальную размерность в области индивидуального отведения, а характеризует степень динамического кооперативного взаимодействия между пространственно разделенными аттракторами. Это принципиально отличает механизмы совместной размерности от процессов, которые отражаются в когерентности, поскольку когерентность оценивает степень взаимодействия дистантно расположенных нейронных сетей, осциллирующих на одной частоте (Ливанов, 1989; Иваницкий, 1996) Динамика здоровой физиологической системы должна продуцировать высоко нерегулярные и комплексные типы вариативности, в то время как заболевание и старение связаны с потерей комплексности и большей регулярностью (Ehlers, 1995).

Запись ЭЭГ осуществляется с помощью разнообразных электродов, форма и исполнение которых зависит от специфики исследования. Они должны обладать малым переходным сопротивлением, минимальной поляризацией и антикоррозийными свойствами. Среди наиболее распространенных материалов, используемых для электродов, — серебро, посеребренная медь, графит (Гречин, 1977). Подпаянные к электродам проводники, необходимые для подключения датчиков на вход приборов, должны обладать высококачественной изоляцией. Для улучшения фиксации ЭЭГ используют разнообразные прокладки и пасты, снижающие переходное сопротивление, а кожа испытуемого предварительно обезжиривается спиртом или смесью спирта с эфиром (50 х 50).

Для того чтобы результаты различных исследователей можно было сопоставлять, Международная федерация обществ ЭЭГ рекомендовала стандартный метод расположения электродов на поверхности скальпа — систему “10-20” (Jasper, 1958). В соответствии с требованиями этой системы производят три основных измерения: расстояние по сагиттальной линии между носовой впадиной и затылочным бугром, длину от одного наружного слухового прохода через макушку головы до другого во фронтальной плоскости, длину окружности головы. Каждая из этих величин принимается за

43

100%. В продольном направлении лобный и затылочный электроды устанавливаются в точках, отстоящих от переносицы и затылочного бугра на расстоянии 10 % общего расстояния. Остальные 3 электрода располагаются на расстояниях 20 % от этих двух и друг от друга.

Всего устанавливается 5 рядов электродов: один по сагиттальной линии и по два параллельных ряда справа и слева на равных расстояниях, составляющих по 20 % от общей длины во фронтальной плоскости. Височные ряды электродов отстоят от наружных слуховых проходов на 10 % общего поперечного расстояния. В общей сложности на поверхности головы располагается 21 электрод (рис. 2.9).

Рис. 2.9. Международная схема расстановки электродов — схема “10 — 20”. А: а — вид сбоку, б — вид спереди, в — вид сверху (сечение по височной линии). Б — проекция электродов на доли мозга: а — вид сверху, б — вид сбоку. Косая штриховка — височная область, перекрестная — затылочная, горизонтальная — теменная область; не заштрихована лобная область и область центральной извилины. N — переносица. J — затылочный бугор (Jasper, 1958).

Записи ЭЭГ являются информативными при диагностике эпилепсии или мозговых опухолей, исследовании стадий сна и бодрствования (рис. 2.10).

Являясь достаточно эффективным методом в оценке активности мозга в целом, электроэнцефалография не позволяет судить о возбуждении отдельных нейронов или нейронных ассоциаций.

Регистрация импульсной активности нервных клеток

Импульсная активность отдельных нейронов может оцениваться лишь у животных и в отдельных случаях во время оперативного вмешательства на мозге человека. Впервые активность коркового нейрона головного мозга человека была зарегистрирована А. Уардом и Л. Томасом (Ward, Thomas, 1955) в процессе операции у больного по поводу эпилепсии.

Сейчас для регистрации нейронной импульсной активности головного мозга человека используются микроэлектроды с диаметром кончиков 0,5-0 мкм. Они могут быть выполнены из нержавеющей стали, вольфрама, пла-тиноиридиевых сплавов, золота. Электроды вводятся в мозг с помощью специальных микроманипуляторов, позволяющих точно подводить электрод к нужному месту.

44

 Рис. 2.10. Провокация пароксизмальной активности при гипервентиляции (Лебедева, 1977).

~ -~i          --   i

точном (экстрацеллюлярном) отведении потенциалов. Если электрическая активность отдельного нейрона имеет определенный ритм, закономерно изменяющийся при его различных функциональных состояниях, то электрическая активность группы нейронов обладает сложной структурой. На ней-рограмме в этом случае отражается суммарная активность многих нейронов, возбуждающихся в разное время, различающихся по амплитуде, частоте и фазе (рис. 2.11). Полученные данные обрабатываются автоматически по специальным программам (Трохачев, Матвеев, 1977).

Рис. 2.11. Электрограмма нейронного пула. Отметка времени  м/сек ('Трохачев, Матвеев, 1977).

45

Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями

Предъявление одиночного стимула мало что меняет в картине ЭЭГ, поскольку эти изменения маскируются общей фоновой активностью. Для того чтобы сделать изменения в ответ на определенный стимул видимыми, используют компьютер, усредняющий записи волновой активности при повторных предъявлениях того же стимула. Случайная по отношению к предъявлению стимула электрическая активность нивелируется, тогда как специфическая активность, связанная со стимулом, будет усиливаться. Такая активность называется вызванным потенциалом (ВП). Этот биоэлектрический феномен был описан еще в XIX веке Ричардом Кейтоном (Caton, 1877, см.: Петушков, 1977). Технику когерентного накопления волновой активности при повторных предъявлениях стимула разработал в 1951 г. Дж. Доусон (Dawson, 1951). В зависимости от поставленных в исследовании задач усреднение ЭЭГ активности производилось либо относительно стимула, либо от начала движения, следовавшего за стимулом. Полученные в различных экспериментальных ситуациях потенциалы стали называть общим термином — потенциалы, связанные с событиями.

Вызванный потенциал (ВП) состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 500 мсек после окончания действия стимула. У ВП можно оценить амплитуду и латентный период возникновения (рис. 2.12).

На величину ВП может влиять модальность стимула. Так, слуховые ВП отличаются от зрительных, зрительные — от тактильных и т. д. Вызванные потенциалы, возникающие в ответ на световые, звуковые, тактильные или электрические раздражения в проекционной зоне соответствующего анализатора и имеющие короткий латентный период, называются первичными; все остальные, обладающие другим пространственным распределением и большим латентным периодом, — вторичными, или поздними ответами (Петушков, 1977).

Один и тот же ВП может быть обусловлен многими психологическим процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными ВП (Event.., 1991).

Рис. 2.12. Одиночный вызванный потенциал. Регистрация с поверхности головы в области проекции сенсомоторной зоны мозга при электрической стимуляции латерального отдела зрительного бугра (Jasper, 1958).

Для регистрации ВП используются те же электроды, что и для записи ЭЭГ, и требуется соблюдение определенных условий проведения исследований. К ним относится унификация методических приемов всей серии экспериментов, проведение их на одном и том же испытуемом, в одно и то же время, в одном и том же состоянии, с использованием одних и тех же параметров стиму-

46

 ляции. Обработка данных включает в себя методы математического, статистического анализа. В простейшем случае определяют латентный период, амплитуду и длительность отдельных фаз (Петушков, 1977).

Оценка локального кровотока мозга

Эффективность работы мозга может быть оценена по интенсивности кровотока в нем, поскольку он отражает скорость обменных процессов. В мозге отсутствуют запасы глюкозы, в отличие, например, от печени или мышц, поэтому изменение локального кровотока будет являться косвенным свидетельством изменения активности соответствующей структуры мозга. Нильс Лассен и Дэвид Ингвар (Lassen, Ingvar, 1972) разработали современные методы оценки кровотока мозга. Вводя в сонные артерии радиоактивный изотоп ксенон (Ks|33), уже через 10 сек. можно с помощью специальных детекторов наблюдать затоком крови. Испускаемый этим изотопом поток гамма-излучения считается безвредным, а сам изотоп вымывается из крови в течение 15 мин. Наблюдение же за ним возможно в течение 40-50 сек. Недостатком метода является то, что измерение кровотока возможно только в участках мозга, получающих кровь из соответствующей сонной артерии, а участки, получающие кровь из других сосудов, остаются недоступными.

В современном варианте такого рода обследования испытуемый в течение 1 мин. вдыхает смесь воздуха с изотопом ксенона, а затем происходит регистрация интенсивности кровотока с помощью детектора изотопов — шлема со специальными датчиками.

Существующие ныне детекторы позволяют определять состояние кровотока только в коре мозга, не проникая в более глубокие структуры. Измерение кровотока может отражать достаточно длительные изменения активности мозга (не менее 2 минут) и неспособно давать информацию о быст-ропротекающих процессах.

Томографические методы

Томография (томе — срез, грен.) основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник. Идея этого метода была предложена Дж. Родоном (Rodon, 1927), который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.

Первый компьютерный томограф был создан в 1973 г. Авторы — А. Кор-мак и Г. Хаунсфилд — удостоены за его создание Нобелевской премии в области медицины и физиологии в 1979 г. Через год после этого начал работу первый томограф, в котором для построения изображения использовалось явление ядерно-магнитного резонанса. В конце 80-х годов появился позит-ронно-эмиссионный томограф (Лалаянц, Милованова, 1991).

47

Использование томографов позволило изучать строение и функционирование мозга прижизненно, что существенно облегчило процедуру исследования этого органа и понимания процессов, происходящих в нем.

Компьютерная томография

Компьютерная томография — это со-временный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки (рис. 2.13).

Рис. 2.13. Сканирование с помощью метода компьютерной томографии (Carlson, 1992).

В установке, предназначенной для компьютерной томографии, источник рентгеновских лучей вращается в одной плоскости вокруг головы, а рентгеновские детекторы постоянно регистрируют интенсивность проходящего сквозь голову излучения. Компьютерные программы

преобразуют полученные данные в рисунки срезов мозга различной глубины (рис. 2.14). Толщина подобных срезов может не превышать 5 мм.

Для улучшения качества изображения перед исследованием пациенту вводят контрастное вещество. Особенно эффективна компьютерная томография для исследования повреждений мозга, например, вследствие инсульта (рис. 2.15), рассеянного склероза, опухолей. Кроме очевидной необходимости этого метода для хирургического исследования перед операциями он

Рис. 2.14. Сканирование с помощью метода компьютерной томографии.

(а) Снимок, полученный на компьютерном томографе; (б) Фотография среза мозга на том

же уровне, что и на снимке, приведенном на рисунке (a) (Carlson, 1992).

48

 

Рис. 2.15. Снимки мозга больных, перенесших инсульт на правой половине мозга, полученные с помощью метода компьютерной томографии (Carlson, 1992).

представляет значительный интерес для психофизиологов и нейрофизиологов, которые изучают когнитивные процессы и поведение людей, имеющих повреждения мозга.

Информативность томограмм увеличивается благодаря применению контрастных веществ, например, верографина (препарата, содержащего йод). Полученная информация в виде снимков может храниться на магнитных носителях, что позволяет пересылать их по каналам компьютерной связи на любые расстояния для консультации специалистов (Лалаянц, Милованова, 1991).

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ)

Этот метод позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Он во многом схож с авторадиографией: испытуемый проглатывает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Таким радиоактивным соединением может быть 2-дезоксиглкжоза, имеющая одну из меток — радиоактивные изотопы углерода (С,,), фтора (F|8), кислорода (О|5), азота (N13).

Время полураспада этих веществ составляет от 110 сек для фтора до 120 сек для кислорода. Метаболически активные участки мозга с большей интенсивностью поглощают 2-дезоксиглюкозу из крови, которая в отличие от

49

Рис. 2.16. Результаты ПЭТ сканирования мозга здорового человека в различных экспериментальных ситуациях (Phelps, Mazziotta, 1985).

обычной глюкозы не включается в метаболические процессы и только накапливается в мозге. Радиоактивные изотопы излучают позитроны, которые, встречая в мозге электроны, уничтожаются (аннигилируют), излучая 2 гамма-луча, направляющиеся в противоположные стороны. В специальной камере монтируются детекторы гамма-лучей, собранные в кольца. В камеру помещается голова испытуемого, радиоактивные молекулы 2-дезоксиглю-козы фиксируются сканером (Plum e. а., 1976) (рис. 2.16). Полученные данные обрабатываются компьютером, и на основе результатов воссоздается картина метаболически активных участков мозга.

 Особенностью ПЭТ является то, что она позволяет снимать “динамические” картины функционирования мозга, решающего ту или иную задачу или пребывающего во сне. Использование кислорода позволяет получать характеристики регионального кровотока, объема крови, потребления кислорода. Однако и кислород, и глюкоза попадают в мозг с током крови, изменение которого происходит иногда в течение нескольких минут. Поэтому бы-стропротекающие процессы пока этим методом фиксировать не удается.

Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса

Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР) позволяет визуализировать строение мозга, как и при компьютерной томографии, но он не связан с использованием радиоактивных лучей. Вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого начинают излучать энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер.

Повторение циклов воздействия магнитного поля и его выключения дает достаточное количество данных для того, чтобы на компьютере было создано послойное изображение мозга. Для повышения разрешающей способности таких томографов иногда также используются контрастные вещества, содержащие

таллий и гадолиний (Black е. а., 1989). ЯМР-томограф высокого разрешения позволяет видеть клеточные структуры коры головного мозга при жизни человека (Press e. а., 1989). Наложение ПЭТ-томограмм на ЯМР-изображения дает возможность более тонко дифференцировать те или иные отделы коры и подкорковых структур (Лалаянц, Милованова, 1991).

В последнее время появилась возможность повысить разрешающую способность ЯМР-томографов с помощью использования монокло-нальных антител против специфического антигена. В этом случае ан-

Рис. 2.17. Снимки мозга, полученные с помо- ТИГен <<метят>> ВСЩССТВОМ, детектиру-
щью метода ядерно-магнитного резонанса СМЫМ томографом. Это позволяет С
(Carlson, 1992). большей точностью судить о распре-

 

50

 51

Рис. 2.19. Варианты расположения электродов для РЭГ на кожных покровах головы. 1 — бифронтальное, 2 — бимастоидальное, 3 — окулоокципитальное, 4 — фронтоокципиталь-ное, 5 — фронтомастоидальное, 6 — окулома-стоидальное отведения (Москаленко, 1977).

Рис. 2.21. Примеры электромиограмм. 1 и 3 “необработанная” ЭМГ; 2 и 4 — интегрированная ЭМГ (Хэссет, 1981).

делении в специфических областях мозга рецепторов к нейромедиаторам (Pollit, 1989).

Поскольку водород содержится не в одинаковых концентрациях в разных тканях, что зависит как от структуры ткани, так и от ее метаболической активности, то при сканировании излучения этот факт используется для создания визуальной картины тканей. Получаемые с помощью указанного метода картины яснее и четче, чем изображения, представленные методом компьютерной томографии. Однако использование этого метода является более дорогим по сравнению с другими (рис. 2.17).

Реоэнцефалография

Реоэнцефалография (РЭГ) представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений пассивных электрических характеристик между электродами, фиксированными на кожных покровах головы (Москаленко, 1977). Идея, положенная в основу метода, состоит в том, что электрические параметры тканей мозга различны, поэтому любые изменения удельных соотношений в закрытой черепной коробке будут отражаться на комплексном электрическом сопротивлении.

Рис. 2.18. Схема расположения тканей между электродами, наложенными на кожные покровы головы человека (а), и ее электрический эквивалент (б). 1 — кожа, 2 — мягкие ткани головы, 3 — кости черепа, 4 — пространства, заполненные ликвором, 5 — ткань мозга, 6 — электроды: R и Скк — активное и емкостное сопротивления рогового слоя кожи, RKC и Со — то же для костей, R^— сопротивление мягких тканей, окружающих череп, RK — поверхностное сопротивление кожи (Москаленко, 1977).

Наиболее распространенная модификация этого метода основана на анализе динамики амплитуды и формы пульсовых колебаний электрического сопротивления при различных состояниях системы внутричерепного кровообращения (рис. 2.18). Приборы для регистрации РЭГ представляют собой приставку с внутренним усилителем к электроэнцефалографу или электрокардиографу.

Поскольку в РЭГ для оценки сопротивления тканей применяют токи высокой частоты, размер электродов не имеет существенного значения, так как их поляризация практически отсутствует. Используют

 Рис. 2.20. Схематическое изображение изменений кривой РЭГ. Сверху вниз: норма, окклюзия сосуда, артериовенозный шунт, компрессия мозга, начальная и далеко зашедшая форма атеросклероза сосудов мозга (Москаленко, 1977).

пластинчатые овальные или круглые электроды из различных материалов, надежно фиксируя их на голове (рис. 2.19). Информативность полученных показателей зависит от конкретных задач исследования (рис. 2.20).

Электромиография

Электромиография (ЭМГ) — метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращении мышц (рис. 2.21). Поверхностная ЭМГ суммарно отражает разряды двигательных единиц, вызывающих сокращение. Поскольку регистрация производится с поверхности кожи, разряды мышц, располагающихся на разной глубине от поверхности, ослабляются различным образом. В целом уровень

 

52

 53

электрической активности соответствует общей величине мышечного напряжения (Хэссет, 1981).

Полученные сигналы сначала подвергаются выпрямлению, затем интегрируются: производится вычисление площади, находящейся под графической кривой ЭМГ. Электромиограмма содержит множество высокочастотных компонентов, что затрудняет процесс регистрации с помощью обычных полиграфов, поэтому для повышения точности исследования используются осциллографы.

Требования к электромиографическим электродам аналогичны тем, которые применяют в электроэнцефалографии.

Электроокулография

Рис. 2. 22. Физическая основа окулограммы. Глазное яблоко действует как миниатюрная батарея, при его повороте полюса этой батареи изменяют положение относительно электродов, помещенных около глаз. Регистрируются изменения электрического потенциала, по которому можно судить об угле поворота глаз (Хэссет, 1981).

Электроокулография (ЭОГ) — метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз. Роговица глаза имеет положительный заряд относительно сетчатки, что создает постоянный потенциал, который называется корнеоретинальным потенциалом. При изменении положения глаза происходит переориентация этого потенциала (рис. 2.22), которая фиксируется прибором.

При записи с помощью усилителя постоянного тока можно получить информацию об ориентации глаз, при использовании усилителя переменного тока — только запись движений глаз.

Рис. 2.23. Места расположения электродов для окулограммы.

Перед записью производят калибровку, определяя диапазон возможных сдвигов. Для этого испытуемого просят смотреть вперед, вверх, вниз, в стороны. Линия на ЭОГ в тот момент, когда взгляд неподвижен и направлен вперед, принимается за нулевую. Применяются очень небольшие электроды, располагающиеся в точках, показанных на рис. 2.23. Кожу и электроды подготавливают так же, как при электроэнцефалографии.

Электроокулография наиболее

эффективна в совокупности с другими методами. При оценке ЭЭГ, например, она позволяет вычленять артефакты, обусловленные движением глаз.

Кожно -гальваническая реакция

Электрическая активность кожи — кожно-гальваническая реакция (КГР) — определяется двумя способами. Первый, предложенный С. Фере (Fere) в 1888 г., представляет собой измерение кожного сопротивления. Второй — измерение разности потенциалов между двумя точками на поверхности кожи — связан с именем И.Р. Тарханова (1889).

Сопоставление КГР, измеренных по методу Фере и по методу Тарханова, привело к выводу, что изменения разности кожных потенциалов и кожного сопротивления отражают одну и ту же рефлекторную реакцию, фиксируемую в различных физических условиях (Кожевников, 1955). Изменения сопротивления всегда представляются однофазной волной уменьшения исходного кожного сопротивления. Изменения кожных потенциалов могут выражаться в виде волн различной полярности, часто многофазных. Согласно Р. Эдель-бергу (Edelberg, 1970), разность потенциалов кожи включает эпидермальный компонент, не связанный с активностью потовых желез, тогда как проводимость кожи его не имеет, то есть отражает состояние потовых желез.

При измерении кожного сопротивления с внешним источником тока, присоединенным отрицательным полюсом к ладони, латентный период изменения сопротивления оказывается на 0,4-0,9 сек больше, чем скрытый период изменений разности потенциалов. Динамические характеристики фа-зической КГР достоверно отражают быстропротекающие процессы в ЦНС. Характер и форма тонического компонента являются индивидуальными показателями и не обнаруживают четкой зависимости от типа деятельности (Кузнецов, 1983).

Рис. 2. 24. Изменение физиологических функций испытуемого при наступлении дремоты (а) и при пробуждении (б). 1,2 — ЭЭГ, отведения 0, и 02 (левое и правое полушария соответственно); 3,4 — КГР левой и правой руки; 5 — сейсмоактограмма (сигналы появляются при постукивании испытуемым по датчику пальцем); 6 — ЭКГ (Леутин, Николаева, 1989).

В возникновении КГР участвуют два главных механизма: периферический (свойства самой кожи, в том числе активность потовых желез) (Biro, 1983) и передаточный, связанный с активирующим и пусковым действием центральных структур (Lader, Motagu, 1962). Различают спонтанную КГР, развивающуюся при отсутствии внешнего воздействия, и вызванную — отражающую реакцию организма на внешний стимул.

Для регистрации КГР использу-

ют неполяризующиеся электроды, накладываемые обычно на ладонную и тыльную поверхность рук, кончики пальцев, иногда — на лоб или ступни ног.

Наиболее эффективна КГР в со-

 

54

 55

четании с другими методами при оценке эмоционального состояния испытуемых (рис. 2.24).

Все описанные методы получения психофизиологической информации имеют свои достоинства и недостатки. Одновременное использование сразу нескольких из них в одной экспериментальной ситуации позволяет получить более надежные результаты.

Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа

психических явлений

Впервые ассоциативный эксперимент был предложен в 1879 г. Ф. Гальтоном, родственником Ч. Дарвина. Он проявил себя новатором в различных областях человеческих знаний. Ф. Гальтон ввел дактилоскопию в Скотленд-Ярде, оценил важность близнецового метода в генетическом анализе, предложил новые статистические методы при анализе биологических данных, создал первый тест для оценки интеллекта. Как и большинство исследователей в области психологии того времени, многие экспериментальные исследования он проводил на себе.

Предложенный Ф. Гальтоном вариант ассоциативного метода выглядел следующим образом. Он выбрал 75 английских слов, написал каждое на отдельной карточке и отложил на несколько дней. Затем одной рукой брал карточку, а другой с помощью хронометра отмечал время, когда прочитанное слово вызывало у него две различные мысли. Ф. Гальтон отказался опубликовать результаты эксперимента, сославшись на то, что “они обнажают сущность человеческой мысли с такой удивительной отчетливостью и открывают анатомию мышления с такой живостью и достоверностью, которые вряд ли удастся сохранить, если опубликовать их и сделать достоянием мира” (Miller, 1951).

Систематически метод свободных ассоциаций для оценки состояния человека стал применяться 3. Фрейдом (1891). В его трактовке метод выглядел иначе: больной, лежа на кушетке, в течение часа произносил слова, фразы, высказывал мысли на темы, которые всплывали в его сознании.

Иногда такого рода ассоциирование было связано со сновидениями, поразившими больного в детстве и часто повторяющимися в зрелом возрасте. 3. Фрейд показал, что возникновение длительных пауз или трудности в процессе ассоциирования свидетельствуют, как правило, о приближении к области неосознаваемого самим испытуемым психического конфликта.

Дальнейший вклад в развитие ассоциативного метода внес К. Юнг (1936), существенно видоизменивший его и создавший собственно ассоциативный эксперимент. В это же время подобное исследование проводил Макс Верт-геймер (Wertheimer e. а., 1992), работы которого менее известны и оказали меньшее влияние на дальнейшее развитие психофизиологии.

К. Юнг использовал 400 различных слов, среди которых были 231 существительное, 69 прилагательных, 82 глагола, 18 предлогов и числительных. Особое внимание уделялось тому, чтобы все слова были известны больно-

56

 му, резко различались по смыслу и звучанию, не ограничивали его в подборе ассоциаций какой-либо одной областью. С помощью хронометра оценивался латентный период вербального ответа и качественные особенности ассоциирования. К. Юнг считал, что, невзирая на кажущуюся произвольность ассоциативного процесса, обследуемый невольно выдает то, что ошибочно считает наиболее скрытым.

К. Юнг подчеркивал, что при анализе ассоциирования исследуются сразу несколько процессов: восприятие, индивидуальные особенности его искажения, интрапсихические ассоциации, словесное оформление и двигательное проявление. Он обнаружил объективные критерии связи предъявляемого слова с комплексом, вытесненным в бессознательное. Этими критериями являются: удлинение латентного периода вербального ответа, ошибки, персеверации, стереотипии, оговорки, цитаты и т. д. Однако К. Юнг субъективно интерпретировал полученные результаты, и его разветвленная классификация ассоциаций представляет собой компиляцию нескольких принципов анализа, переход от одного к другому в которой чрезвычайно субъективен, а сами методы исходят из разных предпосылок (грамматических, психологических, медицинских или физиологических).

В то же время К. Юнг впервые максимально объективизировал процедуру исследования. Результатом этой работы, кроме критериев определения области бессознательно существующего конфликта, было обнаружение факта, что ассоциации часто представляют собой не ближайшее всплывшее содержание, а следствие целого ряда ассоциативных процессов. Он обратил внимание и на трудность поиска здоровых испытуемых для обследования, особенно среди образованных людей.

Нерешенность вопроса качественного анализа ассоциаций сохранилась до сих пор.

Дж. Диз (Dees, 1965), анализируя принципы общепринятых классификаций ассоциаций, отмечал, что они “отчасти психологические, отчасти логические, отчасти лингвистические и отчасти философские (эпистемологические)”. Эти классификации не имеют никакого отношения к ассоциативному процессу и привязываются к нему достаточно произвольно. При этом делается попытка втиснуть ассоциации в те схемы отношений, которые обнаружены в грамматике, разного рода словарях, психодинамических теориях, а также различных представлениях об организации физического мира.

Одну из первых классификаций предложил Д. Юм (1965), который выделил 3 типа ассоциаций: по сходству, по смежности во времени и события, связанные причинно-следственными отношениями. Наиболее типичной является классификация, предложенная Дж. Миллером (Miller, 1951), в которой ассоциации группируются по контрасту, сходству, подчинению, соподчинению, обобщению, ассонансу, по связи “часть — целое” и возможности рассматривать ее как дополнение, по отношению к эгоцентризму, связи на основе одного корня, возможности быть представленным как проекция. Д. Слобин и Дж. Грин (1976) отмечают, что “эти классификации очень остроумны, но не совсем ясно, к каким выводам они могут привести, как определяются их основы и каковы их пределы”.

57

Последующие исследования подтвердили взаимосвязь словесных ассоциаций и основных механизмов речевой деятельности. Речь человека отражает в себе, с одной стороны, закономерности определенной языковой системы, с другой — психологические особенности говорящего, и оба эти аспекта находят выражение в структуре словесных ассоциаций (Галагудзе, 1980).

Рис. 2.25. Изменение амплитуды КГР у двух испытуемых (а) и (б) при порождении ассоциации в ответ на предъявление слов различной эмоциональной значимости: 1 — “буква”, 2 — “любовь”, 3 — “лента”, 4 — “дурак”.

Ассоциативный эксперимент широко применялся для анализа высшей нервной деятельности здорового и больного мозга взрослого человека и ребенка (Иванов-Смоленский, 1963). При этом в расчет принимались латентный период вербального ответа и его средняя вариация, тип и характер ассоциации в соответствии с той или иной классификацией, комплексные реакции, т.е. вполне определенные реакции, вызванные аффектогенны-ми раздражителями.

А.Р. Лурия (1928) предложил свою модификацию ассоциативного эксперимента, названную им сопряженной моторной методикой. Испытуемо-

му предлагается слово-стимул, в ответ на которое он должен произнести первое пришедшее в голову слово-ассоциацию и одновременно нажать на пневматическую грушу. Эта процедура позволяет, кроме латентного периода вербального ответа, измерить скрытый период и исследовать форму сопряженной двигательной реакции, зафиксированную самописцем. Оказалось, что в том случае, когда испытуемому предъявляются слова, не имеющие для него эмоциональной значимости, латентный период вербального ответа и сопряженной моторной реакции совпадают, а сама моторная реакция имеет простую форму.

При предъявлении аффектогенных слов латентный период ассоциации существенно изменяется, поскольку испытуемый пытается скрыть первую возникшую ассоциацию, которую он по тем или иным причинам не может сообщить экспериментатору. Однако с невысказанным ответом связан легкий нажим на грушу, и на миограмме появляется излом или характерное дрожание. Это рассогласование между вербальным и двигательным компонентами ответа отражает своеобразный напряженный характер ассоциативного процесса.

Проведение ассоциативного эксперимента нередко сопровождается ре-

58

 гистрацией вегетативных реакций, в частности КГР (Levinger, Clark, 1961; Леутин, Николаева, 1988; Николаева и др., 1990) и энцефалограммы (Воронин и др., 1976) (рис. 2.25).

Использование ассоциативного теста для анализа реакций спортсменов на нейтральные слова, слова, связанные с успехом/неуспехом, обнаружило следующее: в состоянии психического покоя латентный период ассоциаций на эмоциогенные слова увеличивается на 40 %, а у отдельных, эмоционально неустойчивых спортсменов — на 200 %. Перед стартом у психологически устойчивых спортсменов латентный период меняется мало, незначительно превышая исходные данные. Однако у спортсменов, испытывающих высокий уровень эмоционального напряжения, увеличение латентного периода на слова, связанные с успехом/неуспехом, достигает 300 % (Дашкевич, 1968).

Таким образом, ассоциативный эксперимент может быть эффективным инструментом как для анализа индивидуальной эмоциональной сферы человека, так и для оценки изменения этого состояния под влиянием каких-либо воздействий.

Словарь

Артефакты —

ненужные в данный момент для исследователя записи электрической активности, являющиеся помехами.

Вызванный потенциал —

усредненная запись волновой активности мозга при повторных предъявлениях одного и того же стимула.

Кожно-гальваническая реакция —

запись электрической активности кожи.

Компьютерная томография —

современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки.

Метод ядерно-магнитного резонанса

позволяет визуализировать строение мозга, как и при компьютерной томографии, но он не связан с использованием радиоактивных лучей. При этом методе вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого начинают излучать энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер.

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) —

метод, позволяющий оценить метаболическую активность в различных участках мозга.

Реоэнцефалография (РЭГ) —

метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений пассивных электрических характеристик между электродами, фиксированными на кожных покровах головы.

Томография —

метод визуализации структур мозга, основанный на получении срезов мозга с помощью специальных техник.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) —

запись электрической активности головного мозга.

59

Электромиография (ЭМГ) —

метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращении мышц.

Электроокулография (ЭОГ) —

метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз.

Контрольные вопросы

1.  Сформулируйте принцип адекватности.
2.  Различие в методах, используемых в психофизиологии и физиологичес
   кой психологии.
3.  Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации.
4.  Типы волн на ЭЭГ.
5.  Импульсная активность нервных клеток и ее регистрация.
6.  Что такое вызванные потенциалы мозга и потенциалы, связанные со
   бытиями?
7.  Томографические методы исследования мозга.
8.  Реоэнцефалография.
9.  Электромиограмма и методы ее регистрации.
10.  Электроокулография.
11.  Электрическая активность кожи и ее регистрация.
12.  Ассоциативный эксперимент и сфера его применения.

Глава 3

Психофизиологические механизмы адаптивного поведения

Матчинский горный узел. Фото В.П. Леутина

Определение адаптации

Термин “адаптация” применяется к широкому кругу явлений. С позиции теории эволюции (Дарвин, 1953) адаптация — это механизм, обеспечивающий освоение растениями и животными новых мест обитания и выживание в них в процессе конкурентной борьбы. Для большинства физиологов адаптации — это частное явление приспособления к конкретным условиям существования (Лебединский, 1956). Психологи используют его для определения интеллекта (см. гл. 14). В этом случае под адаптацией понимается приспособление к постоянно меняющимся социальным и психологическим условиям с применением разнообразных знаний и умений (Дружинин, 1999).

В этой главе под адаптацией мы будем понимать процесс приспособления к меняющимся природным факторам среды. Многообразие природных факторов и умение человека жить в них свидетельствуют о наличии как специфических, так и общих механизмов адаптации. Реальность существования универсальных механизмов вытекает из широчайших возможностей приспосабливаться к условиям, с которыми не встречался ранее ни данный организм, ни даже представители вида в целом (рис.3.1). Мы будем разбирать лишь те механизмы, которые относятся к психофизиологии, то есть отражают взаимодействие психологических и физиологических изменений.

ние. 3.1. Оценка клино- и ортостатической проб в полевых условиях

Суть любой адаптирующейся системы заключается в способности корректировать свои реакции согласно изменениям воздействующего стимула на основе имеющегося опыта, а также накопление и хранение вновь поступающей информации. Именно поэтому приспособление возможно лишь при условии сохранности и четкой работы механизмов памяти. В филогенетическом аспекте высшей ступенью адаптации животных является их способность к обучению (Ушаков, 1978).

В привычных условиях в поведе-

63

нии преобладают стереотипные действия, которые сокращают время восприятия и реагирования человека. Однако при попадании в новые условия, при внезапном изменении среды обитания необходима существенная коррекция поведения человека.

Проблема адаптации в настоящее время приобрела особое значение, поскольку приспосабливаться приходится не только к изменяющимся условиям природной среды, но и к последствиям антропогенной активности, а также к социальным условиям, которые могут не совпадать с действием природных факторов. Универсальным ответом организма на значительные изменения является общий адаптационный синдром.

Стресс

Понятие “стресс” из научной литературы прочно перешло в бытовую речь. Говорят о нарастании стресса в развитых странах, о его вредных последствиях для здоровья людей и т. д. Обыденная сфера применения существенно упрощает это понятие. Детальное исследование механизмов стресса продолжает оставаться весьма актуальным.

Рис. 3.2. И.Е. Репин. Иван Грозный и сын его Иван (деталь).

Термин “стресс” (напряжение, англ.) в 1927 г. ввел У. Кэннон (Cannon, 1927) для обозначения физиологических реакций, возникающих в организме человека и животных под воздействием аверсивного, несущего угрозу, стимула. По Кэннону, отвечая на возникшую опасность, организм использует две стратегии: борьбу или бегство (flight or fight). Обе стратегии связаны с симпатической активацией, которая ведет к возрастанию частоты сердечных сокращений, артериального давления, дыхания.

В настоящее время под стрессом понимается состояние, вызванное чрезмерно сильным воздействием на организм, которое принято называть стрессором. Установлено, что многие повреждающие эффекты сверхсильного воздействия обусловлены не самим стрессором, а реакцией человека на него. Более того, выражение отрицательных эмоций неблагоприятно сказывается не только на том, кто их испытывает, но и на тех, с кем он общается (рис. 3.2.).

Общий адаптационный синдром

В 1925 г., будучи студентом, Г. Селье обратил внимание на то, что многие болезни начинаются с одних и тех же симптомов: недомогания, слабости, головной боли. Окончив университет, он подробно исследовал этот феномен. Он подвергал экспериментальных животных разным сверхсильным воздействиям: понижал температуру тела, вводил подкожно токсические вещества (например, формалин), заставлял быстро и долго бежать, вызывал боль и кровопотерю. Затем проводил вскрытие и искал изменения внутренних органов, сопровождавшие все эти воздействия.

Это привело в 1936 г. к открытию синдрома, вызываемого разными повреждающими агентами, или общего адаптационного синдрома (Селье, 1960; 1972). Он был назван общим, поскольку вызывался обстоятельствами, приводящими к изменению в организме в целом; адаптационным — так как, с точки зрения Г. Селье, имел приспособительное значение, мобилизуя ресурсы организма в тяжелых условиях; и синдромом, “потому, что его отдельные проявления координированы и отчасти взаимозависимы” (Селье, 1960, с.60).

Общий адаптационный синдром включает в себя так называемую триаду Селье:

1.  Инволюцию (уменьшение) тимуса (вилочковой железы), селезенки,
   лимфатических узлов, жировой ткани.
2.  Изъязвление желудка и желудочно-кишечного тракта.
3.  Исчезновение гранул липидов в надпочечниках и увеличение коркового
   слоя надпочечников.

Позднее был открыт гормон, точнее, семейство гормонов кортикостерои-дов, введение которых также вызывало физиологические явления, соответствующие триаде Селье. Наиболее известный гормон этого семейства — кортизол. Именно кортикостероиды исчезают из гранул в надпочечниках, а разрастание коркового слоя надпочечников связано с увеличенной их секрецией под воздействием сверхсильного раздражителя. Два первых пункта триады Селье обеспечиваются подавлением активности иммунной системы и усилением выделения соляной кислоты в желудке большими концентрациями кортизола.

Стадии развития стресса

Селье выделил три стадии общего адаптационного синдрома, последовательно разворачивающиеся во времени после появления стрессора.

Первая стадия — реакция тревоги, или аларм-реакция (alarm — тревога, англ.) — обнаруживается в мобилизации защитных сил организма, в результате чего происходит процесс перестройки вегетативной и гормональной регуляции. В кровь выбрасывается большое количество кортикостероидов, усиливается гемоконцентрация (сгущение крови), в тканях преобладают ка-таболические процессы (Панин, 1983).

Во время аларм-реакции происходит активация симпатического отдела вегетативной нервной системы, в кровяное русло поступает большое количе-

Рис. 3.3. Динамика взаимоотношений между содержанием в крови катехоламинов (1), глюкокортикоидов (2) и инсулина (3) в различные фазы стресса по Селье. А — изменение резистснтности организма; Б — изменение концентрации адаптивных гормонов (Панин, 1983).

ство адреналина, концентрация которого может увеличиться в 300 раз. Адреналин, в свою очередь, усиливает процесс превращения гликогена в глюкозу. Известно, что мозг не имеет запасов глюкозы, в отличие от других органов, например, мышц и печени. Поэтому при стрессе, когда резко возрастают потребности мозга в глюкозе, адреналин способствует поддержанию гомеостаза мозга, активируя ее синтез из гликогена печени.

Рис. 3.3. Контроль секреции глюкокороти-коидов, адреналина и норадреналина (Carlson, 1992).

Стрессовую реакцию обеспечивают кортикостероиды. Стрессор, воздействуя на организм, вызывает активацию симпатического отдела гипоталамуса. Следствием этого является возбуждение чревного нерва и через него — мозгового слоя надпочечников, что и приводит к выбросу адреналина и норадреналина. Далее

они с током крови направляются в особую область гипоталамуса, где находятся нейроны, продуцирующие адренокортикотропинрелизинг-фактор, или адренокортиколиберин.

Кровь несет это вещество в переднюю долю гипофиза, где оно способствует выделению адренокортикотропного гормона (АКТГ). Попадая с током крови в корковый слой надпочечников, гормон активирует выход из гранул кортикостероидов, прежде всего кортизола. Гипофиз также секрети-рует бета-эндорфин, который усиливает выброс кортикостероидов в кровь и параллельно повышает болевой порог, что снижает чувствительность человека к боли при стрессе (рис. 3.3).

Практически все клетки организма имеют рецепторы, чувствительные к кор-тизолу. Высокие концентрации кортизола приводят к торможению воспалительных реакций (снижению иммунитета), распаду белков в периферических тканях и их синтезу в печени, повышению концентрации сахара в крови, экскреции (выделению) кальция и фосфата почками. Он блокирует выброс тестостерона в кровь, что приводит к снижению сексуального влечения у мужчин.

Поскольку угрожающий стимул требует значительной активности мозга, вегетативные и эндокринные компоненты стресса по сути своей катаболичес-кие: они обеспечивают мобилизацию энергетики организма. Адреналин меняет метаболизм глюкозы, ускоряя процесс разложения гликогена, запасенного в мышцах, до глюкозы. Он способствует также превращению белка в глюкозу, делает доступным жир для переработки, увеличивает кровоток к мышцам, стимулирует поведенческий ответ, по-видимому, опосредованно через мозг.

Секреция кортизола не только помогает животному и человеку приспособиться к изменившимся условиям, но и выживать. Людям, лишенным над-

 почечников, для поддержания жизни необходимо регулярно получать дозы кортизола, без которого смертельный исход неизбежен (Tyrell, Baxter, 1981).

Кровь в норме содержит около 80-120 мг глюкозы, попадающей туда из кишечника. На ее пути барьером встает печень, стимулирующая образование гликогена из избыточного количества глюкозы. Этот процесс происходит под контролем инсулина, который не только способствует образованию гликогена, но и регулирует проницаемость клеток для глюкозы. Он также усиливает синтез жиров и белков. Во время аларм-реакции количество инсулина уменьшается, поскольку инсулин и кортизол находятся в реципрок-ных отношениях. Происходит увеличение уровня глюкозы, но не только за счет распада гликогена, а также благодаря гидролизу жиров и белков. На стадии истощения отмечается уменьшение количества глюкозы в крови, что может привести к нарушению питания мозга.

Катехоламины, прежде всего адреналин, оказывают влияние на обмен инсулина. Воздействуя на бета-адренорецепторы островкового аппарата поджелудочной железы, они усиливают продукцию инсулина, а вступая в реакцию с альфа-адренорецепторами, блокируют выделение инсулина в кровь. Взаимоотношения трех основных гормонов на протяжении разных стадий стресса показаны на рисунке 3.4. Длительное воздействие стресса может привести к развитию диабета напряжения.

Патогенным следствием стрессовой реакции является увеличение числа свободных радикалов — высокоактивных соединений, накапливающихся при разобщении механизмов клеточного дыхания и окислительного фосфорили-рования в митохондрии клетки при избытке гормонов стресса. Свободные радикалы могут взаимодействовать со всеми находящимися в клетке веществами (в том числе ферментами, липидами мембраны, ДНК), повреждая их и нарушая нормальное функционирование. Они же могут повреждать сосудистую

стенку, что в дальнейшем повышает

вероятность развития сердечно-сосудистых заболеваний (Климов, Ни-кулъчева, 1995).

Вторая стадия стресса называется стадией резистентности. Она наступает, если действие стрессора не превышает компенсаторных возможностей организма. В этом случае отмечается повышение сопротивляемости организма внешнему экстремальному воздействию. В коре надпочечников вновь появляются секреторные гранулы, обусловленные выработкой кортикостероидов, усиливается гемодилю-ция (разжижение крови), в тканях преобладают анаболические процессы.

После длительного действия сильного раздражителя компенсаторные

 

66

 67

возможности центральных и периферических механизмов стрессовой реакции могут исчерпаться, и организм перейдет в последнюю, третью стадию — стадию истощения, в которой вновь возникают элементы стадии тревоги, однако происходящие изменения носят необратимый характер. Обнаруживается истощение механизмов, обеспечивающих секрецию кортизола. Если стрессор чрезмерен и продолжает действовать, то вслед за этой стадией возможна гибель организма (Панин, 1983). Восстановительные процессы после стресса обусловлены, прежде всего, действием гормона роста.

По качеству влияния раздражителя на организм выделяют физический стресс, связанный с воздействием сверхсильного физического раздражителя, например, холода, и эмоциональный стресс, вызванный эмоциональной реакцией человека на внешние стимулы. Очевидно, что в реальной жизни невозможно выделение чисто физического или чисто эмоционального стресса, поскольку любой физический раздражитель обязательно будет сопровождаться эмоциональной реакцией, хотя бы вследствие значительности своего воздействия. Такое деление представляет лишь теоретический интерес, тем не менее оно удобно с практической точки зрения. Например, человек, выходящий в одних трусах на снег и выливающий на себя ведро холодной воды, подвергается воздействию физического стресса, однако эти действия, безусловно, будут сопровождаться теми или иными эмоциональными реакциями, например, положительными эмоциями у закаленного человека или негативными у того, кто подвергается этой процедуре насильно.

Последствия от эмоционального стресса могут быть не менее, а иногда и более существенными, чем от физического стресса. В 60-х годах 20 столетия ученый Ален Бомбар (1965) заинтересовался удивительным феноменом: после кораблекрушений люди, спасшиеся на плотах, тем не менее погибали, когда на 2-й - 3-й дни приходила помощь. Было непонятно, от чего гибнут люди, поскольку от жажды в среднем погибают через 7 дней, а без еды можно продержаться более трех недель. Ален Бомбар предпринял беспрецедентный эксперимент: на небольшом плоту без продуктов в одиночестве он пересек Атлантический океан. Почти три месяца длилась его борьба со стихией. Его подобрали у берегов Америки обессиленного, но живого. Главнейшим выводом этого предприятия были последние слова его книги: “Жертвы кораблекрушений! Вас убило не море, вас убили не голод и жажда, вас убил страх”. Многочисленные исследования более позднего времени подтвердили эту мысль. Эмоциональные переживания в специфических условиях, например, в отсутствии движения, истощают организм, что приводит к гибели людей примерно на третьи сутки.

Современная действительность предлагает новые примеры подобного воздействия на человека. Зрители спектакля “Норд-Ост” в Москве в октябре 2002 года, ставшие заложниками, в полной мере ощутили это зловещее сочетание физического и эмоционального стресса. Условиях их содержания были самыми злокачественными из всех возможных: отсутствие нужного количества воды, пищи, кислорода в закрытом помещении, нормального сна и движения в сочетании с острым психологическим давлением. Когда на третьи сутки проводился штурм с использованием газа, то погибло 120 че-

68

 ловек. Эти люди стали не жертвой газа, который регулярно применяется в хирургической практике, они стали жертвой условий, несовместимых с жизнью, созданных террористами. Наиболее незащищенными в этих обстоятельствах оказались дети и пожилые люди.

В своих работах Г. Селье (1971) отмечал, что стресс — это неспецифическая реакция, а следовательно, не может быть деления его на виды в зависимости от модальности воздействия. В то же время большая часть современных исследователей придерживается точки зрения на некоторую специфичность стресса, возникающего под воздействием разных причин.

Особенности острого и хронического стресса

Различают стресс острый и хронический. Пример с обливанием холодной водой на снегу — образец острого стресса, продолжительность которого невелика. Острый стресс часто имеет тренирующий характер, поэтому рекомендуется врачами.

Хронический стресс (например, длительное переохлаждение, постоянные эмоциональные переживания) истощает организм и способствует появлению заболеваний, называемых болезнями адаптации. К ним относятся аллергические заболевания (вызванные продолжительным подавлением активности иммунной системы), мочекаменная болезнь, диабет напряжения, сердечно-сосудистые заболевания, бездетность (Лисицин, 1982; Assmann, 1982;Gotto, 1984).

Пережившие пребывание в концентрационном лагере люди впоследствии обладали худшим здоровьем по сравнению с теми, кто не имел такого жизненного опыта (Cohen, 1954). Диспетчеры в аэропортах значительно чаще страдают диабетом, язвами желудка и кишечника по сравнению с работниками других профессий. Артериальное давление у них тем выше, чем дольше они работали на этом месте и чем были старше (Панин, 1981). Г. Селье первым предположил, что повреждающий эффект стресса обусловлен действием кортизола.

Реакция на стресс зависит от возраста: чем старше человек, тем тяжелее последствия, оказываемые сверхсильным раздражителем (Shock, 1977). Стресс может ускорять возрастные процессы (Selye, Tuchweber, 1976). Длительное воздействие кортикостероидов ведет к повреждению клеток гиппо-кампа и, как следствие, утрате памяти. Кортизол повышает чувствительность нейронов к потенциальным повреждающим агентам, например, к пониженному кровяному давлению, поскольку длительное его действие снижает способность нейронов утилизировать глюкозу. При резком падении давления метаболизм глюкозы стремительно уменьшается, что ведет к гибели нейронов от голода.

Стресс — адаптивная реакция организма в ответ на действия сверхсильного раздражителя. Почему же она в настоящее время становится причиной тяжелых заболеваний, являющихся наиболее частой причиной смерти людей в цивилизованных странах? Это обусловленно неодинаковым поведением современных людей и тех, выживание которых обеспечивал механизм

69

стресса. Стресс подготавливает организм к бегству или борьбе, что и делал первобытный человек в сложных ситуациях. Современный человек, сохранивший тело “неандертальца”, переживая стресс, обычно сидит. Именно это поведение обрушивает на организм вегетативные и гормональные сдвиги. Чтобы стресс выполнял свою адаптивнюю функцию, человек под воздействием сверхсильных раздражителей должен двигаться.

Копинг

Понятие копинг введено Р.С. Лазарусом (Lazarus, 1982, 1991, 1993). Coping (англ.) — способность справиться с ситуацией, овладение ею. Таким образом, копинг — это способ, который человек использует, чтобы справиться со стрессовой ситуацией.

Можно выделить проблемноцентрированный копинг, когда субъект предпринимает разнообразные попытки решить возникшую у него проблему и выйти из стресса. Противоположностью такого рода копинга является эмо-циоцентрированный копинг, при котором человек полностью поглощен своими эмоциями и не пытается вырваться из ситуации, приведшей к стрессу. Такие люди часто сетуют на судьбу, ввергнувшую их в эти обстоятельства, плачут и стенают, однако не предпринимают ничего, что способствовало бы разрешению проблемы.

Идея копинга еще раз подтверждает представление о том, что большая часть негативных последствий стресса обусловлена реакцией человека. Есть стрессоры, оказывающие прямое воздействие на организм, например, ионизирующее излучение. Величина повреждений в таких случаях зависит от дозы радиации и физических возможностей организма. Влияние же многих других стрессоров, например, вызывающих страх и тревогу, зависит от эмоциональной реактивности и восприимчивости, способности концентрироваться на решении проблемы, принятия ответственности на себя. Именно поэтому одна и та же ситуация у разных людей будет вызывать повреждения различной величины.

Показано, что как только животное обучается справляться с ситуацией, вегетативный ответ, сопровождающий научение, исчезает. В экспериментах с негативным подкреплением, где за условным сигналом следовал удар током, крысы, способные обнаружить связь между этими событиями, имели меньше язв в желудочно-кишечном тракте по сравнению с теми, которые не смогли обучиться и выявить такую зависимость.

Точно так же у человека: как только создается ощущение, что он справился с ситуацией или даже видимость овладения ею, последствия стресса нивелируются. Это свидетельствует о том, что и иллюзия владения стрессом может снять его негативные последствия. На этом факте основано действие многих психотерапевтических приемов. Этим же обусловлено широкое распространение самых разнообразных мифологических представлений, позволяющих поддерживать иллюзию устойчивости существования у людей, проживающих в состоянии хронического стресса, детерминированного социальными изменениями.

Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс

Первую попытку связать индивидуальные реакции на стресс с личностными особенностями сделали М. Фридман и Р. Розенман (Friedman, Rosen-man, 1959). Они отметили некоторые характеристики людей, страдающих сердечно-сосудистыми заболеваниями: наличие высокой соревновательности, враждебности, нетерпения, большой подвижности, быстрой речи, отсутствие желания выслушать другую точку зрения. Авторы выделили таких людей в отдельную группу и назвали ее тип А. Всех прочих они отнесли к типу Б.

Существуют и другие особенности, увеличивающие вероятность развития заболевания. К ним относится, в частности, тип копинга, используемый в стрессовой ситуации. Например, в одном из экспериментов всех испытуемых обезьян кормили продуктами с высокими концентрациями холестерина, что повышало вероятность развития сердечно-сосудистых заболеваний. К тому же обезьяны находились в ситуации, где постоянно существовала угроза их поимки. Однако атеросклероз возник не у всех животных. Было показано, что обезьяны, которые обнаруживали максимальный страх, быстрее заболевали.

Выученная беспомощность

Не всегда личностные особенности имеют решающее значение в выходе из стрессовой ситуации. В отдельных случаях обстоятельства роковым образом изменяют личностные особенности. Это хорошо демонстрирует эксперимент с выученной беспомощностью (Seligman, Beagley, 1975). Суть его заключается в том, что две группы животных обучаются в двух различных ситуациях. Одной группе вслед за действием условного раздражителя, например, звука, в качестве отрицательного подкрепления подается на пол клетки короткий, но сильный удар электрическим током. Очень скоро животные начинают связывать звук с безусловным подкреплением и обучаются эффективно избегать удар, подпрыгивая в этот момент, цепляясь за боковые решетки и т. д.

Другой группе также предлагается условный сигнал, за которым следует удар электрическим током, однако особенности подкрепления несколько изменены: какие бы действия ни предпринимало животное, оно все равно получит удар током. Этот вариант, таким образом, отличается наличием неизбегаемого негативного подкрепления. При появлении условного сигнала животные второй группы через некоторое время перестают искать выход из ситуации и обнаруживают тип поведения, который называется выученной беспомощностью: они становятся пассивными в любых новых ситуациях, способность к обучению резко падает, утрачивается любопытство (Seligman, Beagley, 1975). Таким образом, они обучаются тому, что их активность не поможет им выбраться из создавшегося положения. Они будут ждать помощи других.

Рис. 3.7. Распределение испытуемых опытной и контрольной групп по числу хронических заболеваний (Николаева и др., 1996).

Влияние социально значимого стресса на восприятие

эмоциональной информации

Известно, что условия жизни тоталитарного государства особым образом изменяют восприятие и оценку значимости событий у людей (Solomon, Prager, 1988; Blake e. a., 1992; Hyer e. a., 1992).

Э. Фромм (Fromm, 1971) впервые показал, что причины тоталитаризма лежат не только в политической ситуации, но и в особенностях психики человека, в восприятии себя и окружающих. После Второй мировой войны появились уникальные работы, описывающие искажение информации в условиях концентрационных лагерей (Bettelheim, 1943; Kautsky, 1946; Krai, 1951; Francl, 1959). Люди, находившиеся в заключении во время войны, позднее демонстрировали трудности в вербализации своего эмоционального опыта, а также тревожность как преобладающую форму реагирования (Babaja, Stermsek, 1992). В этой алогичной реальности они страдали от психологического расстройства на индивидуальном уровне, но показывали выдержку на коллективном (Punamaki, 1988-1989).

Puc. 3.5. Число отсутствующих ассоциаций в контрольной (1) и опытной (2) группах. Н — нейтральные слова; Э — эмоциональные слова; “+” — положительно окрашенные слова, “-” — отрицательно окрашенные слова. ** — р < 0,01 (Николаева и др., 1996).

Большинство исследований влияния тоталитарного режима обнаруживают такие изменения психической сферы людей, которые свойственны либо невротической, либо психосоматической структурам личности (Ahrens, 1983). К ним относятся инфантильность, усиленный контроль естественного проявления эмоций (Alexander, 1950; Tsutsui, 1990). Ф.А. Хайек (Hayek, 1944) отметил специфическое изменение в восприятии слов, отражающих человеческие ценности, которые выражаются в извращении смысла или его смещении для наиболее значимых слов.

Рис. 3.6. Число инвертированных ассоциаций в контрольной (1) и опытной (2) группах. Обозначения см. на рис. 3.5 (Николаева и др., 1996).

Подобный феномен может наблюдаться и у людей, перенесших сильное эмоционально отрицательное переживание (неизбегаемое негативное подкрепление) в критические периоды жизни. Показано, что люди (опытная группа), пережившие в возрасте до 6 лет репрессии, которым подвер-

 глись близкие родственники, в зрелости и старости демонстрируют подавление ответной реакции на насилие, чего нет у лиц, не имеющих такого опыта в детстве (контрольная группа) (Николаева и др., 1996).

Испытуемые участвовали в ассоциативном эксперименте: записывали ассоциации на слова различной эмоциональной значимости. У лиц опытной группы выявлено подавление непосредственной негативной реакции в ответ на предъявление отрицательно окрашенного сигнала. Это выражается в том, что у них в десять раз чаще по сравнению с контролем отсутствуют ассоциации на отрицательно окрашенные слова (рис. 3.5). Качественный

анализ показывает, что чаще всего нет ассоциаций на слова, характеризующие насилие. Если же ассоциация на эмоциональное слово существует, то знак ее эмоциональной окраски чаще противоположен знаку слова-стимула (рис. 3.6).

Инвертированные ассоциации в ответ на предъявление эмоциональных слов часто встречаются у больных острым неврозом людей и практически отсутствуют у здоровых (Леутин, Николаева, 1988). Таким образом, у испытуемых опытной группы возникает специфический способ реагирования, при котором агрессивная реакция возникает не на насилие, а на положительное воздействие. По-видимому, этот способ не обеспечивает полную реализацию негативных эмоций, поскольку у таких людей параллельно существует аутоагрессия, проявляющаяся в наличии у них одновременно нескольких хронических заболеваний.

Анализ амбулаторных карт испытуемых двух групп дал следующие результаты. Распределения людей каждой группы имеют различную моду (наиболее часто встречающаяся характеристика): если в контрольной группе большее число людей имеет три хронических заболевания, то в опытной — пять и больше (рис. 3.7). Конкретный анализ заболеваний выявил, что в опытной группе наиболее часто (56%) встречаются заболевания желудочно-кишечного тракта, немного реже — неврозы (48,8%), затем идут атеросклероз (26,8%) и ишемическая болезнь сердца (22%); аналогичные значения для обследованных в контрольной группе составляют — 24,3, 19,5,7,3и7,3%.

Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом

Стресс подавляет иммунную систему, способствуя большей вероятности возникновения инфекционных заболеваний и усилению аутоиммунных заболеваний, изменению роста опухолей. Кортизол непосредственно снижает актив-

73

ность иммунной системы. Рецепторы к кортизолу существуют у всех типов лимфоцитов, и иммунодепрессия осуществляется через них. Поскольку выработка кортизола контролируется центральной нервной системой, активность структур мозга непосредственно влияет на состояние иммунной системы.

Стресс, связанный с воздействием неизбегаемого удара электрическим током, снижает число лимфоцитов. Указанный эффект исчезает при адреналэктомии. Не все эффекты стресса опосредуются глюкокортикоидами, имеются и некоторые другие пути воздействия на иммунную систему. Костный мозг, тимус и лимфатические узлы иннервируются из центральной нервной системы, поэтому возможно непосредственное воздействие на иммунокомпетентные органы.

Показано, что иммунная система чувствительна к нейропептидам, в частности опиоидам. Именно поэтому в ситуации с неизбегаемым ударом электрическим током снижается чувствительность животного к боли и подавляется продукция специфических лимфоцитов — клеток-киллеров. Оба эти эффекта опосредуются опиоидами, поскольку снимаются налоксоном, блокатором опиатных рецепторов. Активность клеток-киллеров подавляется инъекцией морфина в латеральные желудочки мозга (Carlson, 1992).

Подавлением активности иммунной системы можно объяснить возникновение директорского невроза. У руководителей часто отмечается регулярно повторяющийся феномен: они не испытывают физического недомогания в течение рабочей недели, но часто болеют в выходные дни. Либо они успешно работают весь год, но во время летнего отпуска могут оказаться в больнице с воспалением легких. Такая последовательное! ь событий объясняется тем, что напряженный режим работы ведет к снижению активности иммунной системы, которая в дни отдыха восстанавливается, что и проявляется в разнообразных воспалительных процессах.

Центральная регуляция стрессовых реакций

Механизмы стресса в организме человека могут реализоваться исключительно на уровне вегетативной регуляции, что обусловлено специфичностью ин-терорецепции (Панин, 1983). В то же время возможности осознанного поведения во время стресса и наличие индивидуальных различий в реакциях свидетельствует о широких возможностях многих структур мозга активно включаться в процесс его регуляции.

Большинство результатов свидетельствует об активации правого полушария и некотором снижении уровня активности левого полушария мозга в стрессовых ситуациях (Леутин, Николаева, 1988; Вольф, 1991; Айдаркин, Кириллова, 1993). Обнаружена бульшая толерантность правого полушария к условиям продолжительной экстремальной ситуации (Гребенникова, 1991).

Зависимость последствий стресса от эмоциональной реакции человека на стрессор свидетельствует об участии лимбических структур в высшем контроле стрессового ответа. Считается, что развитие тревожности связано с функционированием септогиппокампальной системы (Gray, 1978). В то же время принятие решения происходит при участии лобных долей головного

74

 мозга, которые вместе с гиппокампом обеспечивают реагирование человека на маловероятные события.

Таким образом, хотя реализация ответа организма на экстремальное воздействие происходит в основном на уровне вегетативной нервной системы, модуляция этого ответа осуществляется за счет лимбических структур и коры лобных долей полушарий головного мозга.

Центральные механизмы адаптации

Стресс отражает экстренную мобилизацию организма. Однако при длительных существенных изменениях внешней среды этого бывает недостаточно. Прежние программы, обеспечивающие шаблоны восприятия и переработки информации оказываются недейственными, тогда включаются процессы смены программ психофизиологического регулирования жизнедеятельности (рис.3.8). Таким образом, механизмы стресса лежат в основе любых адаптивных перестроек, но не каждая стрессовая ситуация сопровождается адаптивными перестройками. Системный принцип адаптивного реагирования предполагает, что все виды приспособительной деятельности физиологических систем и целостного организма происходят посредством иерархически организованных динамических объединений, включающих отдельные элементы одного или разных органов.

В ранние сроки адаптации (2, 3, 4 дни) к внезапному изменению климато-географических условий на фоне резко выраженных проявлений стресса точность воспроизведения эмоциональной и нейтральной информации меняется. Выявлены противофазные сдвиги припоминания эмоциогенных (то есть порождающей эмоциональную реакцию) и нейтральных стимулов. Отмечается выраженное улучшение запоминания эмоциональных стимулов и ухудшение памяти на нейтральные раздражители. Это относится к самым различным воздействиям: гудкам, сопровождаемым ударом электрического тока, и словам, отобранным экспертами как эмоциональные. Отличия заключаются лишь в величинах относительных изменений. Улучшение запоминания эмоциогенных слов происходит на 40-50%, а первосигнальных стимулов (гудки, сопровождаемые неизбегаемым ударом тока) — в два раза (рис.3.9)

Рис.3.8. Высокогорье. Фото В.П. Леутина

В более поздние сроки (11-й — 19-21 и дни) пребывания в новых условиях обнаружены противоположные изменения. Запоминание эмоциональной информации происходит также, как в норме, тогда как воспроизведение нейтральной информации существенно улучшается. Более того, точность воспроизведения звуков, неподкрепляемых ударами тока улучшается в 5раз, а припоминание нейтральных слов — в 4-10 раз (рис.3.9). Большая выраженность изменений в воспроизведении следов пер-

75

Более глубокий анализ словесных стимулов позволяет ответить на этот вопрос. Оказалось, что в ранние сроки адаптации возрастает эффективность воспроизведения не только эмоциональных, но и непривычных, необычных слов. Во второй декаде пребывания в новых условиях улучшалось воспроизведение не просто нейтральных слов, но слов, предшествующих эмоциональным (Леутин, 1998).

В.И. Медведев (1988) разработал общую теорию адаптации с положением о поиске организмом оптимальных вариантов гомеостатического регулирования в условиях действия на него адаптивных факторов с целью создания новой программы уравновешивания всех звеньев внешней и внутренней среды, в том числе создания программы максимум, при которой включенные в нее элементы отвечают гиперреакцией. Таким образом, он

76

восигнальных стимулов выглядит вполне естественной, ведь адаптация к новым климато-географическим условиям прежде всего требует эффективной переработки информации о параметрах среды. Более неожиданными кажутся закономерные изменения эффективности воспроизведения слов. Они могут свидетельствовать о том, что адаптационные перестройки затрагивают наиболее общие механизмы регуляции ЦНС, контролирующие восприятие и запоминание стимулов любых модальностей, в том числе относящихся ко второй сигнальной системе (Леутин, Николаева, 1988).

Если активация селекции эмоци-огенной информации в ранние сроки адаптации представляется достаточно целесообразной, то возрастание эффективности запоминания нейтральной информации в более поздние сроки адаптации выглядит неубедительно. В самом деле, если эта информация действительно нейтральна, то почему мозг воспринимает и фиксирует ее в несколько раз лучше эмоциогенных сигналов, если же она не является нейтральной, то в чем ее значимость?

 

Рис. 3.9. Динамика воспроизведения нейтральных и эмоциогенных слов в процессе адаптации к различным климато-географическим условиям.

а — адаптация к сухому субтропическому климату высокогорья Памиро-Алтая, 2500 м над ур. м. (средние значения по группе, состоящей из 6 чел.); б — адаптация к океаническому климату Южных Курил после трансмеридионального перелета (средние значения в группе, состоящей из 8 чел.); в — адаптация к континентальному климату высокогорья Алтая, 2600 м над ур. м. (средние значения по группе, состоящей из 8 испытуемых). По оси ординат: 1 — процент воспроизведения эмоциогенных слов от числа эмоциогенных слов в программе; 2 — процент воспроизведения нейтральных слов от числа нейтральных слов в программе. Соотношение масштабов графиков соответствует удельному вкладу эмоциогенных и нейтральных слов в суммарный график эффективности воспроизведения слов. Одна звездочка — Р < 0,05; две — Р < 0,01. На оси абсцисс отмечены 2-я и 3-я регистрации в Новосибирске (до стрелки) и 2, 3, 4, 11 и 21-й дни адаптации (после стрелки).

рассматривает адаптацию как процесс формирования системы, характеризующейся появлением новых свойств, которыми не обладает ни один из элементов этой системы. Наиболее сложная ситуация возникает в тех случаях, когда требования обеспечения деятельности не совпадают с требованиями сохранения гомеостаза при действии природного фактора. Так, например, высокая температура окружающей среды требует снижения мышечной нагрузки, а трудовая деятельность требует ее увеличения.

Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации

С момента, когда функциональная асимметрия привлекла пристальное внимание исследователей, возникло представление о ее ведущей роли в приспособительном поведении человека (Bradshaw, 1988).

Результатом экспедиционных исследований в районах Сибири, Средней Азии и Дальнего Востока явилось обнаружение факта, что адаптации к различным климато-географическим условиям присущи общие закономерные изменения не только памяти, но и функциональной асимметрии мозга. В норме типичным при воспроизведении любой вербальной информации является “эффект правого уха”, то есть лучшее припоминание любой информации, поданной в левое полушарие. В процессе адаптации наблюдается изменение этого эффекта: в ранние сроки адаптивного процесса лучше припоминаются эмоциональные стимулы, поданные в правое полушарие, в более поздние — индифферентная информация, поступившая в левое полушарие (Леутин, Николаева, 1988).

Роль инверсии межполушарных отношений в процессе адаптации особенно ярко проявилась в экспериментах, в которых участвовали леворукие и праворукие испытуемые. В норме у людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии (абсолютное правостороннее доминирование в сенсорной и моторной сферах) линейная скорость артериального кровотока выше в левом полушарии, отражая большую активацию в нем и, как следствие, усиление метаболических процессов. У людей с левым и симметричным профилями функциональной сенсо-моторной асимметрии (преобладание левых и симметричных признаков в сенсорной и моторной сферах) не было отличий по этому параметру между полушариями, что свидетельствовало о большей включенности обоих полушарий в процессы жизнедеятельности. В экспериментальных условиях, когда испытуемые дышали несколько минут газовой смесью, содержащей всего 10% кислорода и 90% азота, происходило увеличение линейного кровотока в обоих полушариях у всех обследованных. Однако при углублении гипоксии у людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии происходило снижение линейной скорости артериального кровотока в левом полушарии (Леутин и др.,2002).

По-видимому, каждое полушарие использует свою стратегию адаптации в окружающей среде. В процессе приспособления к новым условиям и при стрессе в большей мере активируется правое полушарие (Леутин, Николае-

77

ва, 1988). Правое полушарие в значительной степени подвержено влиянию корригирующих обратных связей, более автономно, чем левое (Костандов, 1988). С функционированием правого полушария связана оценка неопределенности среды и прогноз маловероятных событий (Меерсон, 1986). Пересмотр привычных программ центральной регуляции психофизиологических функций происходит под влиянием активации правого полушария. В этом случае заново целостно пересматривается вся информация, поступающая в мозг, и на ее основе создается новая последовательность реагирования, которая в дальнейшем осуществляется под контролем левого полушария.

Улучшение фиксации новых сигналов, расширение диапазона информации, воспринимаемой эмоционально, и возрастание эффективности запоминания эмоциогенных стимулов, по-видимому, свидетельствует об активации в ранние сроки адаптации структур мозга, связанных с эмоциональным реагированием. В сочетании с ухудшением запоминания нейтральной информации это обеспечивает выделение из окружающей среды высокозначимых сигналов, улучшение фиксации их следа и, таким образом, ускоренное формирование основы новой программы реагирования в изменившихся условиях. Позднее улучшение фиксации и воспроизведение тех сигналов, которые предшествуют экологически значимой информации и заблаговременно сигнализируют о ней, обеспечивает опережающее отражение (Анохин, 1965), создает условие для устойчивого воспроизведения нового функционального стереотипа (Леутин, Николаева, 1988; Леутин, 1998).

Таким образом, значимость для организма информации определяет очередность ее переработки в процессе адаптации на фоне инверсии привычных межполушарных отношений. Активация правого полушария в процессе приспособления к новым условиям среды отмечается при самых разных экспериментальных парадигмах (Вольф, 1991).

Адаптация в широком смысле этого слова является процессом научения, вернее, переучивания адекватно реагировать в изменившейся среде для сохранения гомеостаза.

Однако от классических форм научения адаптация отличается императивностью, крайне сжатыми сроками переучивания, которые определяются градиентом изменений окружающей среды и функциональными возможностями организма. Именно поэтому при смене окружающей среды формируется адаптационная доминанта, которая направляет активный поиск организмом в новых условиях биологически целесообразных реакций. Ее формирование изменяет такие фундаментальные свойства мозга, как память, эмоции, ФАМ, обеспечивая оптимизацию переработки резко возросшего потока сигналов. После перемещения в новые климато-географические условия зарегистрировано резкое возрастание активации на ЭЭГ, времени бодрствования, произвольной двигательной активности, дисперсии •-.исла воспроизводимых слов при низких значениях амплитудного показателя спонтанных КГР, сопровождающих исполнение тестов. Активацию мозга в этих условиях можно охарактеризовать как чрезмерную. Она обеспечивается импульсацией из восходящей ретикулярной формации за счет резкого возрастания потока сенсорной информации (Леутин, Николаева, 1988).

78

 Изменение внешней стимуляции и возбуждения рецепторов из внутренней среды организма вызывает появление в ЦНС очага повышенной возбудимости. Формирование такого очага происходит не мгновенно, а лишь на 3-й день в субэкстремальных условиях. Очевидно, что лишь к этому дню накапливаются гормональные и метаболические сдвиги в организме, достаточные для возникновения доминирующей мотивации. При этом обнаруживается снижение спонтанной двигательной активности, времени бодрствования, редуцирование реакции активации на ЭЭГ, возрастание латентного периода реакций, снижение основной частоты альфа-ритма, появление на ЭЭГ медленных волн, то есть обнаруживаются поведенческие и электрофизиологические признаки торможения. На этом фоне происходит резкая активация эмоциональной памяти. После возникновения очага повышенной возбудимости и проявления признаков торможения в ЦНС, которое, согласно представлениям А.А. Ухтомского, следует расценивать как сопряженное, очаг повышенной возбудимости может сохраняться в зависимости от экстремальности среды от нескольких часов до нескольких суток.

Известно, что между корой больших полушарий и ретикулярной формацией существуют реципрокные отношения. Чрезвычайная активация коры больших полушарий обусловливает мощное тормозное влияние на ретикулярную формацию ствола, что, в свою очередь, приводит к к уменьшению ее восходящих активирующих влияний. Кроме того, ретикулярная формация имеет собственные коллатерали, обеспечивающие снижение активности нейронов, проецирующихся в таламические ядра. Это реализует угнетающее воздействие ретикулофугальной импульсации на таламические структуры и соответственно вызывает снижение уровня активации коры (Леутин, 1998). Активация ряда образований лимбической системы оказывает на структуры мозга других уровней влияние, противодействующее активации. Раздражение медиального и базального амигдалоидных отделов, пириформной коры и лобной орбитальной коры вызывает синхронизацию ЭЭГ. Влияние этих отделов лимбической системы осуществляется через гипногенный лимбико-средне-мозговой круг, который с помощью нисходящей системы холинергических образований взаимодействует с синхронизирующими механизмами заднего ствола и понтийным центром быстрого сна (Леутин, 1998).

Активная роль в организации процесса суммации в доминантном очаге принадлежит сопряженному торможению. Умеренное снижение тонуса коры в субэкстремальных условиях приводит к снятию ее тормозных влияний на функции лимбической системы. В экспедиционных исследованиях это проявляется возрастанием ориентировочных рефлексов, расширением диапазона сигналов, воспринимаемых эмоционально, улучшением формирования следа памяти на новые и эмоциогенные стимулы. Переработка информации сопровождается лишь кратковременными процессами активации без устойчивого сдвига функционального состояния мозга. На 3-й и 4-й дни адаптации выявлено возрастание ориентировочных рефлексов, при этом реакция активации на ЭЭГ выражается в виде вспышки ритмов при прослушивании и воспроизведении слов. Известно существование обратной U-об-разной зависимости между уровнем активации и эффективностью процес-

79

сов памяти. Снижение влияний восходящей неспецифической активирующей системы обусловливает ухудшение запоминания индифферентной информации. Это и обеспечивает активацию селекции высокозначимых сигналов в процессах памяти в ранние сроки адаптации. Влияние ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий имеет тонический, длительный характер, в то время как воздействие неспецифических ядер та-ламуса является фазическим, кратковременным и может носить локальный характер. Особенно это касается ядер так называемого ретикулярного комплекса, роль которого заключается в избирательной активации одних участков коры с одновременным торможением других (Леутин, 1998).

Таким образом, в ранние сроки адаптации обнаруживается избирательная активация системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Отличаясь выраженной инерцией, активация центров этой системы порождает симультанное сопряженное торможение, синхронно изменяя функциональное состояние коры и ретикулярной формации ствола мозга. Участие в работе этой системы таких образований, как миндалевидный комплекс и гиппокамп, обусловливает суммацию конвергирующих влияний. Выработка временной связи при участии структур этой системы происходит на основе доминирующей мотивации, определяемой экстренными изменениями внешней и внутренней среды организма и жизненно необходимыми биологическими потребностями поддержания гомеостаза. Рефлексы, выработанные на основе доминирующей мотивации, отнесены в особую группу эндогенных условных рефлексов. Отличительное свойство такого рода рефлексов — быстрая выработка временной связи на основе прекращения, разрешения доминанты в результате суммации (Леутин, 1998).

В опытах на животных (Бианки, 1985) показано, что на первых этапах выработки условный рефлекс образуется раньше, оказывается более прочным и часто определяется быстрее в правом полушарии, а после его стабилизации он становится более прочным, а иногда определяется быстрее в левом полушарии. Перенос рефлекса осуществляется во время самого процесса обучения. В ходе экспедиционных исследований на человеке выявлено, что исходные полушарные соотношения показателей эмоциональной памяти инвертируются, то есть в новых условиях эмоциогенная информация лучше запоминается правым полушарием, но улучшение воспроизведения новой информации происходит преимущественно в левом полушарии. Обеспечение этих процессов требует активации межполушарного взаимодействия. Такое облегчение переноса информации из левого в правое полушарие и из правого в левое выявлено в первые дни успешной адаптации.

В дальнейшем процессе адаптации нарастание возбуждения структур, регулирующих активность лимбической системы, усиливается настолько, что восходящие влияния захватывают ретикулярную формацию. Учитывая рецип-рокные связи между корой, гиппокампом, миндалиной и гипоталамусом, можно полагать, что именно гипоталамус ответственен за активирующие влияния не только на структуры и ядра таламуса, но и на нижнюю часть ствола мозга, а также на ретикулярную формацию среднего мозга. При этом более

80

 тесные функциональные взаимосвязи со специфическими и активирующими системами мозга средних структур выявлены в левом полушарии. Активация коры, проявляющаяся электрическими реакциями мозга и улучшением воспроизведения сигнальной информации, приводит к усилению ипсила-теральных тормозных влияний налимбические структуры. Большая выраженность этих влияний в доминантном полушарии, то есть более эффективная функция самоподавления подкорковых процессов, обусловливает инверсию исходных латеральных соотношений эмоциональной памяти. Иными словами, инверсия исходной функциональной асимметрии мозга является парциальной, затрагивающей лишь процессы переработки информации эмоциоген-ных сигналов и возникающей как следствие асимметричности нисходящих влияний на ипсилатерально расположенные структуры (Леутин, 1998).

В процессе становления временной связи происходит закономерное возрастание уровня активации мозга. Это выявлено по показателям активности нервных клеток коры больших полушарий, ретикулярной формации, лимбической системы и гипоталамуса при выработке пищевых и оборонительных классических и инструментальных рефлексов (Ливанов, 1972). На 11-й и 21-й дни адаптации в субэкстремальных условиях регистрируется умеренная активация мозга, характеризующаяся одновременным возрастанием реакции активации на ЭЭГ при выполнении тестов, увеличением времени бодрствования, нарастанием произвольной двигательной активности, амплитуды спонтанных КГР, сокращением латентных периодов реакций, что свидетельствует об оптимальности достигнутого уровня корковой активации для фиксации следов сигнальной информации.

Адаптивное поведение основано на способности организма к изменению стратегии вероятности прогнозирования в новой среде. Согласно концепции П.В. Симонова, такие качества сигнала, как новизна, эмоциогенность и сиг-нальность предопределяют преимущественное включение той или иной структуры в его обработку. Выявлена не только очередность переработки новой, эмо-циогенной и сигнальной информации в процессе адаптации, но и латеральная предпочтительность переработки разных видов сигналов (Леутин, 1998).

Внешние и внутренние стимулы при попадании в новую среду активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп, воспринимающий широкий круг новых стимулов и обусловливающий возможности суммации. Выделение доминирующей мотивации связано с другой структурой — миндалевидным комплексом. При этом в ранние сроки адаптации новые стимулы различной модальности перерабатываются преимущественно левым полушарием, а эмоциональная оценка при сопоставлении с энграммами, извлеченными из памяти, на основе доминирующей мотивации осуществляется структурами правого полушария. Возможность первоочередного удовлетворения доминирующей мотивации трансформирует внешний информационный поток и приводит к активации временной связи на сигналы с высокой вероятностью подкрепления, что обусловлено деятельностью передних отделов новой коры левого полушария, активированных мотивационными структурами гипоталамуса. Замыкание временных связей на основе разрешения доминанты вызы-

81

вает закономерные изменения доминантного состояния в мотивационном центре. В итоге вновь восстанавливается приоритет левого полушария в предвидении текущих нужд организма в традиционной среде. Построение такой упрощенной схемы функционирования мозговых образований в ранние сроки адаптации представляется правомочным, поскольку формирование доминанты, приводя к созданию вектора поведения, устраняет избыточные функциональные связи и сокращает излишние степени свободы.

Следовательно, в основе функционирования механизмов экстренной психофизиологической адаптации лежит принцип доминанты, обусловливающий вертикальную и горизонтальную интеграцию системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Вектор рефлекторного поведения субъекта в окружающей среде формируется кольцевыми корково-подкорковыми взаимодействиями, заключающимися в оперативной отрицательной и опосредованной межполушарными отношениями положительной обратными связями. Этим обстоятельством определяется фазность процессов экстренной адаптации, а выраженность и длительность фаз задаются величиной градиента потока информации при экстренной смене условий существования и эффективностью обработки высокозначимых сигналов механизмами памяти (Леутин, 1998).

Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация

Физиологические изменения в процессе адаптации специфичны для условий, в которых она происходит, и направлены на более эффективное выполнение организмом физиологических и психологических функций, возложенных на него временем и обстоятельствами. Возможности человека необычайно широки. В критических состояниях, проблематичных для выживания человека, возникают изменения, соответствующие существенному увеличению возможностей организма. Происходит значительное выделение адреналина, эритроциты выбрасываются в кровеносное русло, усиливается свертываемость крови при резких ее потерях, увеличивается содержание в ней сахара.

Критические моменты в жизни — это время подключения скрытых резервов. Люди осваивают Северный полюс, продвигаясь во льдах при температуре минус 30 градусов в течение месяца, они поднимаются на горы Антарктиды при температуре ниже нуля, достигающей 60 градусов по Цельсию, они опускаются с аквалангом на глубины более 600 м. Пожарники и спасатели ежедневно подвергаются риску, обстоятельства которого трудно предвидеть, сидя в кресле. Они требуют быстрой реакции и мобилизации.

Способы реагирования организма на экстремальную нагрузку могут быть различными. В определенных условиях организм переходит на новый уровень функционирования, характеризующийся гипермобилизацией функционального состояния. Эта гипермобилизация проявляется в существенном увеличении работоспособности и повышении вероятности выживаемости. При этом гомеостаз смещается на иной уровень. Например, при тепловом стрессе ректальная температура (при помещении градусника в задний про-

82

 ход) растет до 38,74 градусов на фоне повышения большинства показателей физической и умственной работоспособности на 15% и более. Явление гипермобилизации проявляется чаще у тренированных людей и нередко у нетренированных в необычных условиях и обеспечивает благоприятный исход критической ситуации (Жуков, 1996).

Даже при непродолжительном воздействии экстремальных раздражителей поведение человека резко изменяется. Воздействие гипоксии глубокой степени на психологический облик и поведение человека можно проследить по записям аэронавтов, осваивающих значительные высоты на воздушных шарах. Так, Гей-Люссак, поднимавшийся в 1803 г. на высоту 7000 м отмечал трудности концентрации внимания при считывании шкал приборов и проведении элементарных подсчетов. Изменение физиологического состояния заключалось в учащении сердцебиения и углублении дыхания. В более позднем полете Робертсон и Лоест отмечали прежде всего колебания эмоционального состояния, что проявилось в начале в общем беспокойстве, а затем в возникновении апатии, которая привела к потере интереса к исследованию, хотя именно оно и было целью длительно готовившегося полета (Тиссандье и Фламмарион, 1899).

У аэронавтов воздушного шара “Зенит”, совершивших свой первый полет в 1876 г. (Франция) по предложению П.Бэра, на первый план выступали изменения психического облика и потеря критического отношения к собственному состоянию, что привело к неадекватному поведению участников полета. Один из аэронавтов продолжал сбрасывать оставшийся в гондоле балласт (заставляя тем самым шар подниматься вверх), когда его товарищи уже находились без сознания. Из-за чрезмерной слабости они не смогли дотянуться до кислородного шланга, что привело к гибели двух участников полета. Оставшийся в живых Г. Тиссандье впоследствии сообщил, что на высоте 8000 м не мог говорить и потерял сознание.

Некритическое отношение к окружающей обстановке и собственному состоянию при пребывании испытуемых в барокамере на значительных “высотах” отмечалось многократно (Холдэн, Пристли, 1937).

Яркие примеры изменений психических процессов и поведения человека дает альпинистская практика. Психический облик на высоте 4000 м упрощается, в поведении выявляется некоторый примитивизм (Сиротинин, 1949), показана повышенная утомляемость, некритическая оценка времени и пространства (Бяков, 1961), ухудшение памяти. Часты случаи, когда на высотах 7000 м и более группа забывает на биваках важные предметы снаряжения и продукты питания. При этом альпинистские навыки и связанная с ними привычная деятельность сохраняются на достаточно высоком уровне (Ward, 1975). И.А. Черепов (1940) описывает состояние ледникового утомления, или глетчерной усталости. Это явление обнаруживается в снежном высокогорье, в ледниковых цирках с застойным влажным воздухом, особенно в солнечные дни с ярким светом и высокой температурой. В такой ситуации на человека внезапно надвигается усталость, умственная и физическая пассивность, инертность, полное безразличие ко всему, стремление лежать неподвижно.

83

Нарушение психических процессов описал Р. Бирд (Byrd, 1938), в одиночестве проведший зимовку на изолированной арктической станции. На психическом состоянии отражались не только суровые природные условия, одиночество, но и хроническая интоксикация угарным газом из-за неисправности газовой горелки, являющейся источником тепла и света. Он отмечает субъективную тяжесть тех усилий, которые требовались для поддержания жизни, апатию на фоне резкого усиления воображения.

Восстанавливая в памяти обстоятельства и события, приведшие к несчастному случаю в экстремальных условиях, пострадавшие часто вспоминают о своеобразном провале в мышлении и удивляются явной нелогичности, парадоксальности своего поведения (Штрюмер, 1972).

Срывы процесса адаптации протекают преимущественно по типу невротических реакций. Они обнаруживаются и на арктических и полярных станциях (Сороко, 1984).

Подобные изменения связаны с нарушением сна, депрессивными и ипохондрическими состояниями. Отмечается, что функциональные расстройства ЦНС составляют подавляющее большинство нервно-психических расстройств, а в структуре общей заболеваемости они приобретают существенный удельный вес. Так называемый “субневротический синдром”, или “синдром психо-эмоционального напряжения”, отмечен у 70% сотрудников труднодоступных станций, а невротические нарушения — у каждого пятого. Ведущими в структуре невротических заболеваний являются неврастенические расстройства в виде астенического, астено-депрессивного или ги-перстенического синдрома, расстройства с истерическим рисунком поведения, вегетодистонии (Матусов, 1979).

Невозможность адаптироваться к чрезвычайным условиям жизни и труда создает, с точки зрения В.П. Леутина ( 2000), феномен незавершенной адаптации. Необходимость новой адаптации возникает тогда, когда еще не завершилась предыдущая адаптация. В регионах с экстремальным климатом, где гелиофизические факторы среды отличаются не только жесткостью, но и огромным диапазоном изменчивости, у части коренных жителей совершенная адаптация либо не достигается вовсе, либо сохраняется непродолжительное время. Однако в тех случаях, когда экологические условия неблагополучны вследствие техногенных загрязнений, возможно возникновение незавершенной адаптации и в условиях с умеренным климатом. Признаками незавершенной адаптации в этом случае являются активация селекции слабо эмоциональной информации в процессах памяти, тревожность, инверсия полушарного доминирования, повышенный до верхней границы уровень кортикостерои-дов, нарушение межсистемных и внутрисистемных взаимодействий, повышение реактивности центров регуляции дыхания и кровообращения, снижение эффективности мышечной деятельности, повышенная утомляемость. Незавершенная адаптация в этом случае является релизинг-фактором невротических заболеваний, психосоматической патологии, аддиктивного поведения.

Гипоксические состояния мозга закономерно возникают при нарушении адаптации не только к внешнесредовым, но и социальным воздействиям, поскольку при неврозах проявляется циркуляторная гипоксия мозга, обус-

84

 ловленная резким снижением локального мозгового кровообращения и недостаточной доставкой кислорода к работающим клеткам головного мозга. Основным условием завершения приспособительного процесса в орга-|низме к воздействию внешнего фактора является возвращение параметров Ргомеостатических систем к исходному уровню, либо стабилизации их на но-|вом уровне. В некоторых случаях полноценная адаптация не развивается в Iсилу ограничения времени воздействия (частая смена часовых поясов), либо из-за значительной величины воздействия, после которого человек возвращается в привычные условия.

Незавершенная адаптация — это процесс поэтапной централизации регу-ляторных механизмов для сохранения функции отдельных звеньев системы кислородного обеспечения организма в условиях систематического нарушения внутренней среды организма. Незавершенная адаптация охватывает фазу разрушения старых межсистемных взаимодействий, а также фазу перестройки процессов регуляции и межсистемной координации дыхания и кровообращения. При незавершенной адаптации рецепторные функции изменяются в сторону увеличения порогов чувствительности, то есть изменение структуры афферентных информационных потоков, по-видимому, играет ключевую роль в состоянии незавершенной адаптации (Леутин, 1998).

Психофизиология труда, связанная с постоянными

процессами адаптации

Значительным нагрузкам подвергается организм человека в специфических условиях труда, например, в тех случаях, когда дважды в месяц он должен переезжать в другие климато-географические условия, пересекая несколько часовых поясов. Изменения происходят во всех функциональных системах организма. Установлено 3 типа реакций гемодинамики, системы гоме-остаза, фосфолипидов крови, что позволяет определить стратегию адаптивного поведения организма при воздействии комплекса производственных и экологических факторов при экспедиционно-вахтовом труде в условиях Заполярья (Агаджанян, Ермакова, 2001).

Первый тип реакции определен режимом тренировки адаптационного процесса и характеризуется постепенным нарастанием функциональной активности и повышением экономичности работы физиологических систем за счет резервов организма. Второй тип характеризуется гипермобилизацией физиологических систем, определяющих состояние, превышающее адаптивный ответ, что является показателем высокой степени напряженности организма, способной привести к истощению компенсаторно-приспособительных резервов и развитию патологии. Третий тип направлен на защиту гомеостаза за счет уменьшения или отказа от активного реагирования на повышенные требования комплекса специфических производственных и экологических факторов, что сочетается с развитием признаков астенического

85

симптомокомплекса, снижением работоспособности и формированием пассивной формы адаптационного поведения (Агаджанян, 2001).

Рис. 3.10. Распределение селькупов и русских по группам в соответствии с типом функциональной сенсомоторной асимметрии А — русские больные, перенесшие инфаркт миокарда; В — русские жители г. Новосибирска, С — селькупы, i — лица с левым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии, II — испытуемые с симметричным профилем, III — люди со смешанным профилем, VI — с правым профилем

Отмечено не просто преобладание активности правого полушария в процессе адаптации к новым условиям, но обнаружено, что в отдельных регионах или при определенном виде труда происходит накопление синистральных лиц, то есть людей с доминантным правым полушарием мозга. Так, В.И. Хаснулин с соавторами (1983) показали, что среди мигрантов на Север отмечается существенно больший процент амбидек-тстров и левшей, чем среди жителей умеренного климата. Преобладали синистральные лица и среди долган, нганасан, ненцев, энцев. Это явление замечено и среди коренных жителей Чукотки (Аршавский, 1988), северных селькупов, вахтовых рабо-

чих в северных регионах России (Леутин и др., 1999)(рис. 3.10). В этом случае неправорукость в высоких широтах связана с адаптивными перестройками в организме человека, которые закрепил естественный отбор.

Увеличение количества левшей и амбидекстров в северной популяции является следствием их более оптимальной адаптированности в этих кли-мато-географических условиях (Леутин и др., 1996). Адаптация к условиям Севера связана с формированием “полярного метаболического типа”, который характеризуется повышенным уровнем кортизола и снижением инсулина (Панин, 1978). Однако эти изменения в большей мере характерны для лиц с доминированием левого полушария. Среди селькупов обнаружено возрастание доли неправоруких за счет снижения лиц со смешанными и праволатеральными показателями по сравнению с данными контрольного обследования жителей Новосибирска. Параллельно с этим отмечается, что у неправоруких меньше уровень кортизола по сравнению с праворукими и весьма низкие показатели холестерина в крови. Все эти особенности приводят к тому, что заболеваемость среди селькупов сердечно-сосудистыми заболеваниями существенно ниже, чем у пришлого населения. В то же время среди вахтовых рабочих с правым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии после 40 лет практически не встречаются люди без проблем со стороны сердечно-сосудистой системы.

У вахтовиков-правшей хроническая активация правого полушария, протекающая на фоне незавершенного адаптационного процесса, влияя непосредственно на диэнцефальный отдел мозга, обусловливает появление нару-

86

 шений в сердечно-сосудистой сфере. Возрастание специализации полушарий обеспечивает лучшие показатели функционирования лиц с преимущественной праволатеральностью в традиционных условиях среды. Оборотная сторона специализации — повышенная уязвимость: в необычных, экстремальных условиях среды преимущество получают лица с наименьшей специализацией полушарий мозга, что ведет к нарастанию в популяции индивидуумов с показателями левосторонней функциональной асимметрии и амбидекстров. По-видимому, именно синистральный фенотип более адаптирован к суровым условиям Севера. Ранее нами было показано, что в процессе адаптации исходно доминантное полушарие мозга становится субдоминантным за счет эмоциогенной активации правого полушария. Известно, что правое полушарие более тесно связано с диэнцефальным отделом мозга, ответственным за гуморальную и эндокринную регуляцию (Брагина и др, 1988). Можно предполагать, что у лиц с преимущественной праволатеральностью активация правого полушария, протекающая на фоне незавершенной адаптации, вовлекая диэнцефальный отдел мозга, обусловливает гиперкортицизм и относительное повышение уровня инсулина по сравнению с показателями левшей и амбидекстров. В обычных условиях кортизол и инсулин находятся в реципрокных отношениях. Наличие положительной корреляции в данном случае свидетельствует о напряжении гипофизарно-надпочечниковой системы и несостоятельности процесса адаптации. Однако этот слом наблюдается только у праволатеральных лиц (Леутин, 1998).

Словарь

Адаптация —

процесс приспособления к меняющимся природным факторам среды.

Выученная беспомощность —

специфическое поведение пассивности, которому обучается животное или человек в ситуации, когда при любой тактике поведения организм получает неизбегаемое негативное подкрепление

Иммунодепрессия —

снижение активности иммунной системы, повышающее вероятность возникновения инфекционных заболеваний, способствующее усилению аутоиммунных заболеваний, изменению роста опухолей Кортизол непосредственно снижает активность иммунной системы. Рецепторы к кортизолу существуют у всех типов лимфоцитов, и иммунодепрессия осуществляется через них. Поскольку выработка кортизола контролируется центральной нервной системой, активность структур мозга непосредственно влияет на состояние иммунной системы.

Копинг—

способ, который использует человек, чтобы справиться со стрессовой ситуацией. Можно выделить проблемноцентрированный копинг, проявляющийся в том, что субъект предпринимает разнообразные попытки решить возникшую у него проблему и тем самым выйти из стресса. Противоположностью такого рода копинга является эмоциоцентрированный копинг, при котором человек полностью поглощен своими эмоциями и не пытается вырваться из ситуации, приведшей к стрессу.

Общий адаптационный синдром —

изменения в организме под воздействием сверхсильного раздражителя. Он назван “общим”, поскольку вызывался обстоятельствами, приводящими к изменению в организме в целом; “адаптационным”, поскольку имел приспособительное значение, мобилизуя ресурсы организма в тяжелых условиях; “синдромом”, потому что его отдельные проявления координи-

87

рованы и отчасти взаимозависимы Он включает в себя “триаду Селье” 1 Инволюцию (уменьшение) тимуса (вилочковой железы), селезенки, лимфатических узлов, жировой ткани, 2 Изъязвление желудка и желудочно-кишечного тракта, 3 Исчезновение гранул корти-костероидов в надпочечниках и увеличение коркового слоя надпочечников

Патогенное следствие стрессовой реакции —

увеличение числа свободных радикалов — высокоактивных соединений, накапливающихся при разобщении механизмов клеточного дыхания и окислительного фосфорилирования в митохондрии клетки при избытке гормонов стресса Образованные таким путем свободные радикалы могут взаимодействовать со всеми находящимися в клетке веществами (в том числе ферментами, липидами мембраны, ДНК), повреждая их и нарушая возможность нормального функционирования Они же могут повреждать сосудистую стенку, что в дальнейшем повышает вероятность развития сердечно-сосудистых заболеваний

Стресс —

реакция организма на сверхсильное воздействие

Стресс острый —

реакция организма на краткосрочное сверхсильное воздействие, которое часто имеет тренирующее значение

Хронический стресс —

реакция организма на длительное сверхсильное воздействие (например, переохлаждение, постоянные эмоциональные переживания) Истощает организм и способствует проявлению заболеваний, называемых болезнями адаптации

Стрессор —

сверхсильное воздействие, вызывающее стресс

Контрольные вопросы

1.  Что такое стресс и стрессор?
2.  Опишите общий адаптационный синдром.
3.  Стадии развития стресса
4.  Характеристика острого и хронического стресса
5.  Стресс физический и эмоциональный
6.  Стресс и возраст
7.  Копинг и его виды.
8.  Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
9.  Опишите явление выученной беспомощности.
10.  Влияние социально значимого стресса на восприятие эмоциональной инфор
    мации
11.  Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
12.  Цг нтральная регуляция стрессовых реакций.
13.  Что такое адаптация9
14.  Психофизиологические механизмы приспособления человека к новым усло
    виям среды
15.  Что такое незавершенная адаптация9
16.  Роль функциональной асимметрии в процессе адаптации человека к новым
    природным факторам

Глава 4

Функциональная асимметрия мозга

М Хиршфшд. Две женщины перед зеркалом (Science 1998 September/October)

 

Первым ученым, высказавшим идею функциональной неоднородности различных участков мозга, был Франц Иосиф Галль, основатель френологии. Согласно его представлениям, все способности человека предопределяются активностью тех или иных участков мозга. Если мысль об определении способностей по шишкам на голове в настоящее время может вызывать лишь улыбку, то представление о функциональной неоднородности мозга развивается в той или иной мере во многих гипотезах и прежде всего — в концепции функциональной асимметрии полушарий головного мозга.

Типы асимметрий

Слово асимметрия в данном случае обозначает отсутствие симметрии мозговых полушарий. Билатеральная асимметрия — это такой тип асимметрии, при которой правый и левый объекты подобны друг другу, но их невозможно совместить путем обычных перемещений в пространстве. Каждый из таких зеркальных (энантиоморфных) объектов несет в себе черты, отличающие его от другого зеркального объекта только при сравнении с этим другим (рис. 4.1).

Типология асимметрий предполагает несколько оснований для классификаций. У млекопитающих различают две формы асимметрии: межполу-шарную, т. е. доминирование активности структур одного полушария, и функциональную — специализацию каждого полушария при выполнении отдельных функций.

По характеру проявления можно выделить три вида асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Моторная асимметрия проявляется в неравенстве участия правой и левой половин тела в движении. Так, по включенности той или иной руки в деятельность различают праворуких и левору-ких людей (правшей и левшей). В английском языке, кроме термина handed-ness (“рукость”), есть слово, имеющее значение “ногость” (legness), что подразумевает превалирование в движении одной из ног.

Под сенсорной асимметрией понимается функциональное неравенство парных органов чувств Например, роль правого и левого глаз в бинокулярном зрении различна. Ведущий глаз первым устанавливается на предмете, и его изоб-

Рис. 4.4. Горизонтальный разрез через мозг человека на уровне височной доли (Kalat, 1992)

ражения преобладают над изображением подчиненного. Подобные закономерности характерны и для уха. Выявлено, что острота слуха ведущего уха выше. Порог обонятельной чувствительности также неодинаков. У большинства (70 %) людей он выше справа, у 13 % — слева, у остальных симметричен. Оценивая доминирование полушарий в сенсорной и моторной сферах, можно описать профиль функциональной сенсомоторной асимметрии, т. е. выявить у человека ведущие руку, ногу, глаз, ухо.

Психическая асимметрия обусловлена наличием у человека двух полушарий мозга. Левое полушарие контролирует сенсорную и моторную сферу правой половины тела, а правое — аналогичные сферы левой (рис. 4.2). Для слуха и зрения полушарный контроль несколько сложнее описанной схемы. Информация, попадающая на назальную (ближе к носу) и височную (темпоральную) половины

92

Рис. 4.2. Перекрест сенсорных и моторных путей, связывающих тело и мозг (Спрингер, Дейч, 1983).

 

шей, антилоп, кошек, собак, приматов, а также ископаемых животных, существовавших полмиллиарда лет назад. Асимметрия может проявляться на анатомическом, сенсорном, моторном и когнитивном уровнях, а ее характер зависит от гормонального статуса, уровня развития и средовых влияний (Bradshow, 1990).

История исследований функциональной асимметрии мозга

Разницу в последствиях повреждения каждого полушария описывали еще клиницисты XVII-XVIII веков (Benton, 1977), однако осознанный анализ наблюдений начался в XIX веке при изучении афазии.

Афазия — заболевание, при котором отмечается нарушение воспроизведения или понимания членораздельной речи. Оно обнаруживается при повреждениях мозга, тогда как в самом речевом аппарате нарушения отсутствуют (см. гл. 16).

В 1836 г. в Монпелье (Франция) врач Марк Дакс сделал доклад, в котором сообщил, что среди 40 наблюдаемых им больных с афазией не было ни . одного человека без повреждения левой половины мозга. Он высказал предположение, что каждое полушарие имеет свою функцию, причем с речью связано именно левое.

Эти данные не были замечены научной средой, и только в 1861 г. на за- ' седании Общества антропологов в Париже Эрнст Обуртен представил доклад о локализации центра речи в лобных долях. Сообщение это оказало значительное влияние на представления Поля Брока, который впоследствии дважды докладывал в Обществе о больных с клиническими признаками афазии, имеющих повреждения в левой лобной доле (Спрингер, Дейч, 1983).

Поль Брока, антрополог, хирург, государственный деятель, получил всемирную известность за свои нейроанатомические исследования. Он открыл структуры, позже названные лимбической системой, и описал область мозга, связанную с нарушением экспрессии речи. Сейчас эта область называется зоной Брока (рис. 4.6). Она включает участок, прилегающий к двигательной зоне коры и управляющий мышцами лица, языка, глотки. П. Брока разделил понятия вербальной афазии (афазии Брока) и вербальной амнезии (сейчас эта последняя названа афазией Вернике). Он выявил разницу в среднем весе левого и правого полушарий (Henderson, 1986). Наконец, он предложил правило, названное “правилом Брока”, согласно которому полушарие, отвечающее за речь, противоположно ведущей руке. Современные данные вносят значительные коррективы в это правило.

В 1874 г. К. Вернике описал участок мозга, повреждение которого вызывает вербальную амнезию, названную позднее афазией Вернике, а соответствующий участок мозга имеет название зона Вернике (рис. 4.6). Больные с симптомами афазии Вернике имеют хорошо артикулированную речь, которая состоит из грамматически правильных, но совершенно бессмысленных предложений.

К 70-м годам XIX века было накоплено большое количество данных, свидетельствующих о преимуществе левого полушария над правым, прежде всего в сфере речевого общения. Это привело к представлению о доминантности

94

 

Рис. 4.6. Расположение основных областей мозга, связанных с речью (Kalat, 1992).

левого полушария, которое было сформулировано Джоном Хьюлинг-сом Джексоном. Он предположил, что ведущая роль левого полушария связана с его вербальными и волевыми функциями. Правому полушарию в этой концепции отводилась подчиненная роль (Jackson, 1958). Тем не менее сам Д.Х. Джексон полагал, что возможно получение новых данных о ведущей роли правого полушария в каких-то иных функциях. Однако это замечание не получило известности, и поэтому в конце XIX — начале XX веков наибольшую распространенность получило представление о доминантности левого полушария.

В начале XX века (Rieger, 1909) возникло предположение о локализации в правом полушарии пространственных способностей; о левом же полушарии сохранились прежние представления как о центре вербально-концеп-туальных способностей (цит. по: Benton, 1977).

Морфологическая асимметрия полушарий мозга

По мере увеличения объема знаний о функциональной асимметрии полушарий мозга накапливались данные и о морфологическом их различии. Было показано, например, что Сильвиева борозда поднимается более круто на правой стороне мозга, а височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли позади слуховой коры, длиннее в левом полушарии (Gesch-wind, Levitsky, 1968). Эта особенность височной плоскости объясняется большими размерами planum temporale внизу и parietal operculum вверху левого полушария. Особенность Сильвиевой борозды в правом полушарии связана с большим размером угловой извилины в нем (Rubens, 1977). Если 70-80 % людей имеют больший размер planum temporale слева, то 50-60 % имеют больший по размеру planum parietale справа (Rumsey e. a., 1997).

В височной плоскости мозга у эмбрионов человека выявлено преобладание размеров левого полушария над правым (Wada, 1977). У новорожденных правое полушарие более зрелое по сравнению с левым. У взрослых людей левое полушарие больше правого (Yeo e. а., 1987), а в правом полушарии белого вещества больше, чем в левом (Gur, 1980).

У праворуких людей отмечен несколько больший размер левой затылочной доли по сравнению с правой и правой лобной доли по сравнению с левой (Le May, Kido, 1978). Размер правого вентрального пирамидного тракта больше левого в шейном отделе спинного мозга (Kertesz, Geschwind, 1971). В области перекреста в продолговатом мозге пирамидный тракт, идущий из левого полушария, более чем в 80 % случаев расположен ростральнее правого. Поскольку ро-

95

стрально расположенные волокна обеих пирамидных проекций регулируют движение рук, существует предположение, что эти особенности каким-то образом связаны с леворукостью/праворукостью (Jakovlev, Rakis, 1966).

У 60 % правшей левый затылочный рог латеральных желудочков мозга длиннее правого, и только в 10 % случаев встречается обратное соотношение (McRae, 1968). Левое зубчатое ядро крупнее правого, различен вес правого и левого полосатых тел (Murphy, 1985). Мозолистое тело у леворуких приблизительно на 11% больше, чем у праворуких (Ottoson, 1987). В целом мозг леворуких обладает меньшей асимметрией, чем мозг праворуких (Galaburda e. а., 1978).

Морфологическая асимметрия выявлена не только у человека. Так, у приматов, как и у человека, величина Сильвиевой борозды и ее выраженность слева больше, а правое полушарие при рождении более зрелое по сравнению с левым (Geschwind, Galaburda, 1987). У самцов животных, как и у мужчин, мозг латерально более специализирован, тогда как у самок — бицеребрален (Бианки, 1985). У всех латерализованных мышей, предпочитающих начинать действие с определенной конечности, вес мозга больше по сравнению с животными, использующими лапы равновероятно (Ward, Collins, 1985). На примере домовой мыши показано, что степень выраженности асимметрии детерминируется генетически, а направление ее определяется факторами среды.

Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга

Кроме морфологической асимметрии в мозге выявлено неравномерное распределение многих биологически активных веществ. Асимметрично рассредоточены как моноамины (распространенная группа медиаторов, например дофамин), так и фермент, участвующий в их утилизации, — моноаминок-сидаза (МАО). Например, у крыс в полосатом теле, расположенном в половине мозга, противоположной предпочитаемой конечности, концентрация дофамина больше на 10-15 % (Бакалкин и др., 1980; Click, 1985).

У человека выявлена асимметрия в количественном содержании медиаторов в нейронных структурах, обслуживающих мышечный тонус, речь, письмо, репродуктивную функцию (Луценко, Карганов, 1985). Описана асимметрия холинеэстеразной активности в моторных и речевых центрах (Кононенко, 1980). В правой части таламуса человека концентрация норад-реналина больше по сравнению с левой (Oke e. а., 1978).

Клинические данные о функциональной неравнозначности

полушарий

Клиническая практика, фиксирующая особенности поведения человека после повреждения мозга, дала обильный материал для оценки роли каждого полушария в психических процессах. Представление о связи только левого полушария с речью оказалось неточным.

96

 Известно, что в Японии есть два вида письма: кана (способ написания слов с помощью букв, соответствующих звукам) и кандзи — иероглифическое письмо. Показано, что после левостороннего инсульта японцы теряют способность читать кана, но могут воспринимать кандзи. Это свидетельствует о том, что кана связан с активностью левого полушария, кандзи — правого (Спрингер, Дейч, 1983). Но участие правого полушария в речи подтверждено и у европейцев. Например, описан случай возникновения заикания у 50-летнего мужчины после цереброваскулярного поражения правой височной области (Ardila, Lopez, 1986).

Различные виды памяти также связаны в большей мере с обоими полушариями. Обнаружено, что последствием дисфункции левого полушария является нарушение произвольной памяти, а поражения правого — непроизвольной (Функциональная.., 1992). Идеомоторная апраксия — заболевание, при котором больной не способен воспроизвести привычное движение по словесной просьбе, возникает при повреждении левого полушария.

Больные с повреждениями правого полушария имеют нарушения восприятия и внимания, с трудом ориентируются в пространстве, не воспринимают левую половину тела, плохо узнают лица. Они страдают односторонней пространственной агнозией — нарушением узнавания уже известной информации. При повреждениях теменно-затылочных областей правого полушария часто наблюдается прозопагнозия — неспособность узнавать известные лица (Hecaen, Albert, 1978).

У профессиональных музыкантов, перенесших инсульт на правой стороне мозга, выявлено заболевание амузия — утрата в той или иной мере музыкальных способностей. Важно отметить, что у больных с афазией часто сохраняется возможность петь, несмотря на отсутствие способности правильно говорить(Bryden, 1982).

Установлено, что длительное негативное настроение возникает у людей, перенесших левополушарный инсульт, тогда как для больных с правополу-шарным инсультом более характерно положительное настроение (Bear, Fedio, 1977). Частота депрессивных расстройств также выше при левополушарных повреждениях мозга, и выраженность их усиливается при локализации очага ближе к лобным отделам (Lipsey е. а., 1983; Starkstein e. а., 1987). Повышение активности правого полушария относительно левого ведет к депрессиям (Otto, 1987), а его поражение связано с превалированием положительных эмоций, эйфорией (Ehlers, Dalby, 1987) и снижением точности узнавания отрицательных эмоций (Borod e. а., 1986). Фильм, предъявленный с помощью специальных контактных линз в правое полушарие, оценивался испытуемыми как более неприятный, чем при трансляции в левое (Dimond e. а., 1976).

По-видимому, между полушариями существуют реципрокные взаимоотношения, при которых активация одного ведет к подавлению деятельности другого. Подтверждением этого предположения могут быть данные об активации правого полушария у больных депрессией и левого — у больных в маниакальном состоянии, полученные на модели возникновения последовательных образов после односторонних электросудорожных припадков (Егоров, 1986).

97

Однако существует значительное количество результатов, не соответствующих представлению о том, что правое полушарие связано с отрицательными эмоциями, а левое — с положительными. Например, патологический, не регулируемый сознательно плач и выраженная депрессия описаны у больных с правосторонним поражением нижней части лобной доли (Romeo, 1987, Ross, Stewart, 1987). Повреждение правого, а не левого полушария вызывает повышенную эмоциональность и увеличение уровня мозговых кате-холаминов (Robinson, 1979).

Вероятно, эти разногласия связаны с тем, что во многих случаях не учитывается состояние подкорковых структур. Повреждение коры одного из полушарий приводит не только к реципрокной активации другого, но и к рас-тормаживанию подкорки этой же половины мозга (Tucker, 1981). Именно поэтому депрессия отмечается у больных с повреждением базальных ганглиев левого, а не правого полушарий (Starkstein e. а., 1988). Есть и исследования, в которых вообще не найдено связи повреждений полушарий с эмоциями, но обнаружена связь выраженности депрессии с близостью поражения мозга к лобным долям (House e. а., 1990). Скорее всего, эмоции не описываются простой схемой, по которой большая активация правого полушария функционально эквивалентна меньшей активации левого (Davidson, 1993).

Более того, результаты исследования больных людей нельзя просто экстраполировать на здоровых, поскольку нет основания полагать, что в норме все участки мозга функционируют также, как и при патологии.

Методы исследования функциональной асимметрии мозга

В середине XX столетия были предложены методы, позволившие пролить свет на вклад каждого полушария мозга в те или иные психофизиологические процессы.

Значительную роль в исследовании механизмов мозга сыграла комиссу-ротомия — операция, представляющая собой хирургическое рассечение ко-миссур (нервных волокон, связывающих между собой полушария мозга). Наиболее мощной комиссурой у человека является мозолистое тело. Оно созревает постепенно к 5—10 годам. Созревание сопровождается гибелью нейронов, которые не смогли образовать связи с нейронами, несущими ту же функцию на противоположной стороне мозга. Кроме мозолистого тела имеются и другие комиссуры, в том числе передняя и гиппокампальная (рис. 4.4; 4.5).

Перерезку комиссур делают обычно в случаях, когда эпилептический очаг
в одном полушарии генерирует судорожную активность, охватывающую
весь мозг, и нет иных способов избавиться от заболевания. Впервые пере
резку мозолистого тела осуществил хирург У. ван Вегенен, а психологичес
кое исследование больных провел А.Дж. Акелаитис (1941). Однако подоб
ные операции не привели к улучшению состояния испытуемых, на которое
так надеялись исследователи, поэтому ее перестали выполнять на людях,
продолжая делать на животных. , r(i

98

 

Отсутствие результата можно объяснить тем, что полушария после операции сохраняли связь через переднюю комиссуру. Позднее удалось установить, что при полной перерезке передней комиссуры и мозолистого тела у животных полностью прекращается передача информации между полушариями (Myers, Sperry, 1958).

Рис 4.7. Зрительно-тактильная ассоциация осуществляется больным с расщепленным мозгом. Изображение ложки на экране вспыхивает для правого полушария левой рукой больной находит ложку среди других предметов за экраном. Тактильная информация от левой руки проецируется, главным образом, в правое полушарие, но слабый “ипсилате-ральный” компонент поступает и в левое полушарие. Этого обычно недостаточно для того, чтобы больной мог назвать (используя левое полушарие) предмет, который он взял (Газанига, 1974).

Хирурги Филипп Фогель и Джозеф Боген решили повторить этот эксперимент на людях. Новые операции показали, что при резком улучшении состояния больных внешне не отмечалось ухудшения их интеллектуальных функций. Однако вскоре были обнаружены специфические отклонения в их поведении.

В экспериментальных ситуациях больные, которым по медицинским показаниям была сделана комиссу-

ротомия, легко называли с завязанными глазами предмет, который они ощупывали правой рукой. Если предмет перекладывали в левую руку, то они не могли назвать его, однако находили среди других предметов на ощупь (рис. 4.7). Таким образом, у этих больных отмечается разобщенность мозга на уровне восприятия и его единство на уровне целостного поведения (Sergent, 1987). Подобная интеграция осуществлялась на уровне подкорковых структур мозга.

Особенность этого взаимодействия можно продемонстрировать на таком примере. Зажигали лампочки зеленого и красного цвета. Больного с расщепленным мозгом просили называть цвет включенной лампочки. Он всегда корректно отвечал при предъявлении стимула (лампы) в левое полушарие. При предъявлении лампочки в правое полушарие он вначале часто ошибался, но со временем стал отвечать достаточно точно. Эта точность достигалась следующей тактикой. После правильного опознания цвета он не менял своего решения. Если же отвечал неверно, то затем морщил лоб, качал головой и давал другой, правильный ответ. Таким образом, его правое полушарие видело цвет, но не могло передать левому эту информацию. В то же время после неверного ответа оно невербально (с помощью покачивания головой и т.д.) осведомляло левое полушарие об ошибке. Левое полушарие при этом меняло свой ответ (Газанига, 1974).

Много существенных данных получено с появлением новой техники, прежде всего - тахистоскопа. Этот прибор позволяет предъявлять то или иное изображение на очень короткое время (100-120 мс). Потребность в нем обусловлена тем, что каждые 200 мс у человека возникает резкое движение глаз (саккада), смещающее изображение предмета на сетчатке. Это эволю-

99

ционное приобретение позволяет видеть неподвижное изображение, поскольку при попадании одинаковой информации в одну и ту же область сетчатки рецепторы перестают на нее реагировать, что ведет к прекращению передачи возбуждения в центральную нервную систему.

Без саккадических движений глаз человек перестал бы видеть неподвижные предметы, как это наблюдается, например, у лягушки, которая может умереть от голода рядом с неподвижным куском мяса. Благодаря саккадам изображение постоянно смещается на сетчатке, возбуждая разные рецепторы, что позволяет непрерывно видеть неподвижные предметы. Тахистоскоп позволяет предъявлять информацию на отрезок времени, меньший чем 200 мс, в течение которого изображение не успевает сместиться, и, следовательно, при латеральной стимуляции и при фиксации взгляда в одной точке оно попадает только в одно полушарие. Благодаря этому исследования по асимметрии можно проводить не только на больных, но и на здоровых людях.

В норме информация от каждого глаза попадает и в правое, и в левое полушарие. Как отмечалось выше, стимулы, поступающие на назальную (ближе к носу) часть глаз, возбуждают рецепторы, нервные пути которых направляются через зрительный перекрест в контралатеральное полушарие. Изображение, попадающее на височную поверхность глаз, по нервным путям направляется в ипсилатеральное полушарие. В процессе комиссуротомии зрительный перекрест предпочитают не перерезать, поскольку это ухудшает периферическое зрение.

Для обеспечения попадания информации только в одно полушарие один глаз испытуемому закрывают, взгляд фиксируют в центральной точке, а затем слева и справа от нее предъявляют с помощью тахистоскопа изображения. В этом случае стимулы, появляющиеся справа отточки фиксации (попадающие в левую половину сетчатки), регистрируются левой половиной мозга, а появляющиеся слева (фиксируемые правой половиной сетчатки) — в правой половине.

При предъявлении зрительного изображения в левое полушарие больные всегда точно называют его. Если же стимул направляется в правое полушарие (слева от точки фиксации), то они утверждают, что видели лишь вспышку света. Однако если попросить их просунуть руку за перегородку, где среди других лежит и предмет, изображение которого они видели с помощью тахистоскопа, и предложить им выбрать то, что они видели, испытуемые легко найдут его, но не смогут точно ответить, как он называется.

В одном из таких экспериментов больной было предъявлено в правое полушарие изображение обнаженной женщины. Испытуемая покраснела и засмеялась, но не смогла объяснить, почему она так поступила и что видела. Подобная реакция удивила даже ее саму. Отсутствие явного взаимодействия между полушариями можно продемонстрировать еще одним примером. Испытуемой предварительно показали четыре фотографии и дали имя каждому персонажу на них. Затем ей предъявили химерное изображение человека, составленное из половин лиц двух разных персонажей (например, взрослого и ребенка). Больная при каждом предъявлении утверждала, что видела того, чья половина лица находилась в правом поле зрения (т. е. по-

100

 падала в левое полушарие). Если же ее просили не отвечать словами, а показывать фотографию, которая соответствует изображению, то испытуемая выбирала того, чье лицо было предъявлено в левое поле зрения (правое полушарие) (Sperry, 1974). Таким образом, больная после комиссуротомии не замечала химерности изображения, полагая, что видит нормальное лицо.

Эти данные свидетельствуют о способности каждого полушария достраивать недостающую информацию до целого изображения и сообщать об этом посредством имеющихся у него возможностей (вербально или невербально).

Другая исследовательская процедура, проба Вада (Wada, Rasmussen, 1960), позволяет нейрохирургам в процессе операции на мозге определить полушарие, контролирующее речь. С этой целью в одну из сонных артерий через трубку вводится амитал-натрий (снотворное из группы барбитуратов), вследствие чего одно из полушарий засыпает, и исследователь может фиксировать состояние и функции другого.

Больному, которому предстоит операция на мозге, предлагают считать от ста назад тройками (например, 100, 97 и т.д.) и держать обе руки вытянутыми вверх. Затем вводят амитал-натрий в одну из артерий и наблюдают за поведением человека. Рука больного, противоположная стороне инъекции, в момент действия снотворного падает. Если полушарие, в которое попадает амитал-натрий, доминирует по речи, то больной перестает считать. Оказалось, согласно этой пробе, что более 95 % праворуких людей имеют центр речи в правом полушарии и менее 5 % — одновременно в двух полушариях. У 70 % леворуких людей центр речи также представлен в левом полушарии, у 15 % — в правом и у оставшихся 15 % — в обоих полушариях (Woods e. а., 1988). Таким образом, правило Брока в основном верно для праворуких и не выполняется для леворуких людей. Возможность правополушарного контроля речи часто объясняется ранними травмами (до года), после которых правое полушарие может брать на себя утраченные функции левого полушария (Rusmussen, Milner, 1977). Именно поэтому у больных эпилепсией обнаруживается либо левосторонняя, либо двусторонняя локализация центра речи (Loring e. а., 1990). Однако только правостороннее расположение центра речи встречается как исключение и предопределяется наследственностью и полом (чаще отмечается у женщин) (Tan, 1991).

Канадский исследователь из Монреаля Уайдлер Пенфилд предложил метод раздражения открытого мозга слабым электрическим током в процессе хирургического вмешательства по поводу эпилепсии. В таких операциях удаляется участок мозга, провоцирующий возникновение генерализованной судорожной активности. Поскольку удаление нервной ткани, контролирующей речь, на левой половине мозга было чревато заменой одного заболевания на другое (эпилепсии на афазию), метод картирования позволял определять границы центра речи и препятствовал ошибочным действиям хирурга.

Мозг не имеет болевых рецепторов, поэтому в таких операциях используется лишь местная анестезия для снятия болезненных ощущений в процессе трепанации черепа (вскрытия черепной коробки и мозговых оболочек). Испытуемый все это время находится в сознании. Раздражение слабым

101

L

электрическим током сенсорных участков мозга ведет к возникновению простых ощущений (запахов, видений, звуков и т. д.). Помещение электродов в моторные области вызывает двигательные реакции рук или ног. При наложении электродов на область, ответственную за речь, испытуемый замолкает и не может говорить. Такое явление называется афазической остановкой. Эти эксперименты позволили исследователям глубже понять роль каждого полушария мозга в деятельности человека. В 80-х годах XX века Дж.А. Оджеман (Ojemann, 1991) исследовал таким методом локализацию речевой функции (см. гл. 16).

Исследования функциональной специализации полушарий

мозга в норме

Исследование функциональной специализации мозга здоровых людей особенно заманчиво. В экспериментах с тахистоскопическим предъявлением разных стимулов, несмотря на существование обмена информацией между полушариями в норме, были выявлены значимые различия в узнавании слов, направленных в левое и правое полушария. Испытуемые точнее узнают английские слова, предъявляемые справа от точки фиксации взгляда (направленные в левое полушарие), тогда как слова на идиш (чтение на нем осуществляется справа налево) лучше узнаются, будучи предъявленными слева от точки фиксации взора (направленные в правое полушарие). При этом преимущество правого поля зрения при анализе английских слов выражено значительнее по отношению к преимуществу левого, выявленного для узнавания слов на идиш (Mishkin, Forgays, 1952).

При изменении экспериментальной ситуации, когда слова обоих языков предъявляли вертикально, в виде столбца, обнаруживалось преимущество только правого поля зрения (Barton e. а., 1965). Таким образом, первоначальные результаты обусловлены наложением двух эффектов: преимущества правого поля зрения для любой словесной информации и преимущества левого поля зрения, связанного с особенностями чтения этой информации.

Позднее, также в тахистоскопическом эксперименте выявлено преимущество правого полушария при узнавании лиц (GefTen e. а., 1971) и расположении точек в пространстве.

Д. Кимура (Kimura, 1969) из Монреальского неврологического института обратила внимание, что иногда испытуемые точнее идентифицируют информацию, прослушанную каким-либо одним ухом. Она усовершенствовала методику одновременного предъявления информации в оба уха, которую впервые предложил Д.Е. Бродбент (Broadbent) в 1954 г. Новый метод получил название дихоттеского прослушивания. На каждой из двух дорожек магнитной ленты магнитофона одновременно записывали одну цифру из пары, затем через стереофонические наушники цифры предъявлялись испытуемому таким образом, что одна из них попадала в одно ухо, вторая в то же самое время — в другое. После прослушивания трех пар цифр участники экс-

102

 Рис. 4 8 Модель слуховой асимметрии в норме, предложенная Д. Кимура. А. При монаураль-ном предъявлении стимула на левое ухо информация передается правому полушарию по ип-силатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог “Ба”. Б. При мензуральном предъявлении стимула на правое ухо информация посылается к левому полушарию по кон-тралатеральным путям и к правому по ипсилатеральным. Испытуемый правильно называет слог “Га”. В. При дихотическом предъявлении передача в ипсилатеральных путях подавлена, поэтому “Га” поступает только к левому (речевому) полушарию. Слог “Ба” достигает левого (речевого) полушария только через комиссуры. Вследствие этого слог “Га” идентифицируется обычно более точно, чем “Ба”, что фиксируется в виде “эффекта правого уха” (Спрингер, Дейч, 1983).

перимента произносили все запомнившиеся цифры вне зависимости от того, каким ухом они были услышаны. Оказалось, что у здоровых правору-ких людей информация, поступившая в правое ухо, воспроизводится лучше той, которая услышана левым. Это явление Кимура назвала “эффектом* правого уха” (Kimura, 1961).

Поскольку то и другое полушария имеют проекции от обоих ушей, а слуховая информация доступна каждому полушарию, результаты этих экспериментов были достаточно неожиданными. Д. Кимура объяснила “эффект правого уха” большей мощностью контралатеральных проекций в кору больших полушарий по сравнению с ипсилатеральными. При одновременном предъявлении неодинаковой информации в каждое полушарие разница в мощности путей становится критичной для эксперимента (рис. 4.8).

Сопоставление результатов пробы Вада с дихотическим прослушиванием подтвердило высокую прогностическую значимость последнего при определении локализации центра речи (Kimura, 1961). В то же время методы не могут подменять друг друга, поскольку проба с амитал-натрием выявляет левополушарное расположение центра речи у 95 % испытуемых, а дихо-тическая — только у 80 %. Невысокая корреляция была обнаружена и между дихотическим тестированием и тахистоскопическим предъявлением информации (Hines, Satz, 1974). К тому же повторные дихотические или та-хистоскопические исследования не всегда дают одни и те же результаты. ,

103 !

Рис. 4.9. Образцы химерных лиц. А — обычные фотографии. Б — химерные фотографии, составленные из правых половинок лиц. В — химерные фотографии, составленные из левых половинок лиц (Фотографии любезно предоставлены Н. Гладких).

Это различие результатов, полученных в разных пробах, может быть обусловлено рядом причин: особенностями проводящей системы головного мозга для зрительной и слуховой информации, состоянием испытуемых в разных экспериментах, типом изучаемых процессов при дихотическом тестировании и тахистоскопическом исследовании, стратегией испытуемых в работе с тестовым заданием. Асимметрии могут быть связаны в этих экспериментальных ситуациях также и со скрытыми сдвигами внимания к одной стороне пространства, обусловленными активацией одного из полушарий (Kinsburne, 1974).

Позднее Д. Кимура показала, что правым ухом воспринимались лучше не только слова, но и любая словесная информация, например, фонемы и слоги (Kimura, 1968). Она же описала и “эффект левого уха” для музыкальных звуков, которые лучше воспроизводились при направлении их в правое полушарие.

Таким образом, эта группа экспериментов свидетельствовала о том, что вся вербальная информация перерабатывается преимущественно в левом полушарии, невербальная — в правом.

В течение долгого времени исследователи не фиксировали внимание на различии записей ЭЭГ при отведении от электродов, располагающихся слева и справа на голове в симметричных точках. Впервые подробно эти различия стали исследовать ученые Д. Гэлин и Р. Орнстейн из Института ней-ропсихиатрии Лэнгли Портера (Galin, Ornstein, 1972). Исследователи регистрировали ЭЭГ в симметричных точках головы при выполнении испытуемыми вербальных и пространственных тестов. Им удалось показать связь между картиной ЭЭГ в левом и правом полушариях мозга и характером тестового задания. Большее участие полушария в той или иной деятельности обнаруживается в уменьшении альфа-активности в нем: при выполнении вербального задания снижение альфа-ритма отмечается в левом полушарии, при создании конструкции из кубиков — в правом.

Аналогичные данные получены при измерении кровотока в правом и левом полушариях мозга. У праворуких мужчин-добровольцев обнаружены достоверные различия в кровотоке. Если до задания значимых различий между кровенаполнением полушарий не наблюдалось, то при выполнении вербальных тестов величина кровотока возрастала в левом полушарии, при выполнении задачи на мысленное завершение рисунков — в правом. Для вербальных тестов самые большие различия выявлены в лобной, лобно-височ-ной и теменных областях (Risberg е. а., 1975). Однако Н.А. Лассен и Д.Х. Ин-гвар (Lassen, Ingvar, 1972), предложившие эту методику, сообщили, что изменения в кровотоке были незначительны даже при таком высоколатерали-зованном виде деятельности, как речь.

Существенно большие латеральные различия обнаружены с помощью электронной регистрации движения светодиодов, прикрепленных к носу и углам рта испытуемых. Активность правой половины рта при устном описании картины и произнесении вслух слов, начинающихся на букву “б”, была больше у 86 % правшей и 67 % левшей (Carlson, 1992).

Интересные результаты дает метод создания химерных лиц, составленных только из правых или только из левых половинок (рис. 4.9). Асимметричность

104

 обнаруживается не только в отдельных элементах таких лиц, но и в их ширине, что является результатом неодинаковой активности мимических мышц каждой половины лица, управляемых противоположным полушарием мозга.

Психолог М. Дэйв, заметил, что больные предпочитают при ответах смотреть либо вправо, либо влево (Day, 1964). Позднее было высказано предположение, что движения глаз имеют отношение к функциональной асимметрии (Bakan, 1971). Эта гипотеза обосновывалась тем, что движения глаз в одну сторону контролируются центрами, расположенными в лобной доле контралатерального полушария. Из этого делалось предположение, что активация одного полушария приводит к движению глаз в противоположном направлении. Было продемонстрировано, что движение глаз влево сопровождает в эксперименте ответ на вопрос пространственного характера, а движение вправо — вербального. Однако существует множество возражений против надежности этого показателя для оценки функциональной асимметрии полушарий головного мозга (Sackeim e. а., 1984).

Все эти данные свидетельствуют о том, что полушария специализированы не только по типу информации, которую они анализируют, но и по способам ее переработки.

Специализация левого и правого полушарий

Многочисленные эксперименты, связанные с анализом функций полушарий мозга, дали значительное количество информации, которую можно суммировать следующим образом. Полушария эквипотенциальны относительно простых функций и специализированы относительно сложных. Левое полушарие обрабатывает информацию, поступающую в мозг, последовательно. Именно с этим связано его участие в функционировании речи, представ-

105

ляющей собой последовательность слов, каждое из которых является последовательностью фонем. Правое полушарие обрабатывает сигналы одновременно и холистически (целостно). Левому свойственен аналитический подход в решении задач, а правому — синтетический.

Правое полушарие отражает внешнюю среду по принципу дедукции, от общего к частному, когда синтез предшествует анализу, а левое — по принципу индукции, от частного к общему, при этом анализ предшествует синтезу (Бианки, 1985). Структуры левого полушария являются субстратом формально-логического мышления, правого — ассоциативно-эмпирического, метафорического (Деглин, Черниговская, 1990). В первом представлено обобщенно-инвариантное описание объекта, во втором — полное и конкретное (Невская, Леушина, 1990). Есть свидетельства, что обработка информации в двух полушариях последовательна, но в левом происходит ее полный просмотр, а в правом имеет место самопрекращение этого процесса (Цветовский, 1992).

Долгое время считалось бесспорным, что левое полушарие связано с языком и речью, тогда как правое отвечает за пространственную ориентацию. Связь левого полушария с языковой функцией выявлена не только у человека. Ф. Ноттебом (Nottehbom, 1980) обнаружил левосторонний контроль вокализации у певчих птиц, поскольку из 87 изученных им видов у 86 было отмечено левостороннее расположение центра пения.

Сейчас доказано участие и правого полушария в продукции речи. Так, при его повреждении речь становится безжизненной, механистичной, блеклой. Люди же с повреждением левого полушария сохраняют способность петь и даже заучивать новые тексты (Trask, 1995). Анализ музыкальных произведений обеспечивается активностью обоих полушарий (Коновалов, От-махова, 1983). Правое полушарие способно различать некоторые грамматические категории, понимать метафоры и идиомы, решать силлогизмы. Считают, что оно обладает грамматическими способностями на уровне детей 5 лет (Траченко, 2001).

В целом при оценке величины удаленных предметов правое полушарие вносит коррекцию в геометрию образа на сетчатке с помощью механизма константности восприятия (Меншуткин, Николаенко, 1987). В правом полушарии представлен план построения обеих половин тела, а в левом — только контралатеральной (De Renzi, 1982). Правое полушарие, по-видимому, тесно связано с диенцефальным отделом, левое — со специфическими активирующими системами ствола (Каменская и др., 1976).

Результаты исследований на животных различных видов свидетельствуют о том, что правое полушарие головного мозга в большей мере приспособлено к восприятию и переработке пространственной информации и эмоций, причем левое полушарие играет подчиненную роль в обеспечении процесса научения, сравнения и коммуникации (Bradshow, 1990). С активацией правого полушария связывают и состояние гипноза (Gruzelier, 1986). Скорость выполнения невербальных заданий положительно коррелировала с уровнем пространственной синхронизации внутри правого полушария (Ми-ролюбовидр.,2001).

106

 Раннее развитие интеллекта у девочек также связано с устойчивым предпочтением руки в младенческом возрасте (Daniel e. а., 1991). У семилетних детей высокие значения коэффициента интеллекта, оцененные по Вексле-ру, чаще встречаются в группах с выраженной сенсомоторной асимметрией (Nikolaeva, 1997; 1998).

Полушария различным образом участвуют в регуляции иммунитета. Кора левого полушария контролирует количество и активность особого класса лимфатических клеток, которые дифференцируются в тимусе, поэтому и называются Т-клетками. Кора правого полушария антагонистически влияет на левое. Повреждения коры не отражаются на функциях других клеток, ответственных за иммунитет, таких как В-клетки (называются так от слова brain — мозг, поскольку их дифференциация происходит в костном мозге) и макрофаги (Renoux, Biziere, 1986).

В XVII веке Б. Паскаль выдвинул предположение о существовании “геометрического” и “интуитивного” разума. Для геометрического разума и для деятельности левого полушария характерны высокий уровень осознанности, легкость вербализации, аналитичность, склонность к оперированию абстрактными символами. Интуитивный разум и деятельность правого полушария характеризуются бессознательностью, трудностью вербализации, целостностью восприятия (van den Hoof, 1985).

Прогресс в изучении функциональной сенсомоторной асимметрии привел к попытке классифицировать когнитивные способности людей по типу полушарного доминирования. Правополушарный когнитивный стиль имеют люди, описывающие себя как невербальные и интуитивные. Испытуемые, считающие себя более аналитичными и вербальными, относятся к ле-вополушарному когнитивному стилю (Bakan, 1971). В то же время Ж. Бомо с соавторами (Beaumont e. а. 1984) выступили с критикой концепции полу-шарности в когнитивной сфере, утверждая, что нет убедительных эмпирических доказательств в пользу этой концепции.

Задержка формирования полушарной специализации, при более выраженном запаздывании созревания нервных сетей левого полушария ведет к психическому инфантилизму (Киренская-Берус и др,, 2001).

Совместная деятельность полушарий мозга

В настоящее время появилось много данных не столько о различии в функционировании полушарий, сколько о единстве их работы, которое предопределяет оптимальность результатов деятельности (Казначеев, 1980; Костан-дов, 1983; Вольф, 1991; Hines, 1991; Wolski, 1992). Современный взгляд на взаимодействие больших полушарий мозга опирается на представление о тонком балансе участия каждого полушария в обработке всей информации в зависимости от задачи и характера стимульного материала. При этом учитываются такие виды взаимодействия полушарий, как сотрудничество (распределение нагрузки между полушариями), интеграция (сравнение информации, полученной разными полушариями), метаконтроль (контроль не

107

всегда осуществляет то полушарие, которое эффективнее перерабатывает информацию) (Hellige, 1990). Выявлены такие формы их взаимодействия, как суммация при перцептивных переносах, межполушарный перенос, интерференция, взаимное торможение (Wyke, 1983). Роль каждого вида взаимодействия еще не выявлена полностью, но уже известно, что межполушар-ные взаимосвязи повышают эффективность переработки информации (White е. а., 1990).

В первых работах по исследованию асимметрии предполагалось, что мозолистое тело просто передает сенсорную информацию из одного полушария в другое, создавая двойное представительство ее в каждом полушарии. Современные данные наводят на мысль, что сигналы, передаваемые по мозолистому телу, могут быть более сложными, поскольку комиссуры обеспечивают согласованную работу полушарий и проверяют непротиворечивость поступающей информации. Мозолистое тело примерно на 11 % больше у леворуких и амбидекстров, что предполагает большую эффективность меж-полушарной передачи (Ottoson, 1987).

Е.Д. Хомская (1999), анализируя концепцию А. Р. Лурии о трех функциональных блоках, предлагает пересмотреть ее с позиции асимметрии мозга. Она полагает, что каждый из блоков подразделяется на два относительно автономных блока — левый и правый, обладающих полушарными особенностями.

Первый блок, обеспечивающий регуляцию тонуса и бодрствования, включает две активирующие системы, одна из которых связана преимущественно с ретикулярной формацией ствола и представлена в основном в левом полушарии головного мозга, другая характеризует работу лимбической системы, в том числе септо-гиппокампальные структуры, в большей мере у правшей представленные в правом полушарии.

При оценке поведения выделяют общую активность, произвольность-непроизвольность, индивидуально-личностные параметры. Признаки снижения общей активности (адинамия) ярче обнаруживаются при поражении префронтально-премоторных областей левого полушария. Именно оно доминирует в обеспечении скоростных характеристик интеллекта. Люди с правым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии имеют более высокие скоростные характеристики интеллектуальной деятельности. Предполагается, что активационное энергетическое обеспечение психической деятельности осуществляется структурами левого первого блока. Показано, что лобно-ретикулярные пути проведения возбуждения преимущественно представлены в левом полушарии.

Лимбические структуры первого блока непосредственно участвуют в мозговом обеспечении эмоционально-личностной сферы. Доказана большая связь правой части первого блока с особенностями эмоциональной сферы человека.

Второй блок проще других подвергается делению на две структуры, поскольку дихотомический принцип приема, переработки и хранения информации в деятельности полушарий многократно подтвержден и уже представлен ранее. Левому блоку свойственен абстрактный, последовательный, аналитический способ обработки, а правому— конкретный, одновременный, синтетический.

108

 Третий блок отвечает за контроль и программирование деятельности человека. Е.Д. Хомская приводит доказательства большей включенности левой лобной доли в регуляцию интеллектуальной деятельности и эмоционального реагирования.

Тем не менее, рассматривая асимметричные процессы, нужно помнить,
что мозг работает как единое целое (Хомская, 1999). •

Леворукость и праворукость

Если концепция о специализации полушарий мозга стала формироваться только в прошлом веке, то знание о том, что люди различаются по способности пользоваться правой или левой рукой, возникло, по-видимому, вместе с рождением сознания.

Представление о том, что леворукость является чем-то необычным и даже отрицательным, обнаруживается в языке многих стран. В русском языке слово “право” имеет два смысла: один связан со стороной в пространстве, а другой выражает истинность явления. Когда подчеркивают в поведении человека что-то предосудительное, говорят, что “человек пошел налево” вне зависимости от реального направления его движения. С. Спрингер и Г. Дейч (1983) приводят большую библиографию, свидетельствующую, что не только в русском языке существует негативное отношение к леворуким. И в других языках синонимом слова “левый” являются слова “лживый” и “глупый”.

Самые старые сведения о леворукости можно найти в Ветхом Завете, где указывается, что из армии в 26 тыс. человек были выбраны 700 левшей, которые, “бросая из пращей камни в волос, не бросали мимо”. Простой рас-счет показывает, что левши составили 2,7 % (Гарднер, 1967). У наших предшественников, возможно, были основания опасаться леворуких людей. Здороваясь, они протягивали правую руку для рукопожатия, подтверждая, что не имеют оружия. Только леворукий мог воспользоваться этой ситуацией и спрятать его в левой руке.

Даже некоторые исследователи неосознанно поддерживают языковую традицию неприязненного отношения к левому. Карл Саган (Satgan, 1977), например, утверждает, что все народы с доисторических времен пользовались правой рукой для еды и метания оружия, а левой — для личной гигиены после дефекации, что и отразилось в отношении к понятию левый, как к чему-то нехорошему. В этом утверждении доминирует собственное отношение автора к левому, поскольку праворукий человек пользуется правой рукой в обеих описанных им ситуациях. Однако отрицательное отношение к левшам и левому постепенно исчезает. В наше время есть даже день леворуких людей, который отмечается 13 августа.

При попытке узнать, всегда ли было одинаковое число леворуких и пра-воруких людей, Дж. Стил и С. Мэй (Steele, Mays, 1995) воспользовались данными B.C. Ингелмарка (Ingelmark, 1946), показавшего, что кости ведущих рук и ног растут немного дольше. Кости реагируют на нагрузку, которой подвергаются, — чем больше ее величина, тем дольше растет кость. Дж. Стил

109

и С. Мэй с этой точки зрения проанализировали останки, найденные на средневековой вилле Варрам Перси (Wharram Percy) в Йоркшире. Их данные соответствуют результатам, представленным М. Аннетт и Д. Кил-шоу (Annett, Kilshaw 1983), обнаружившим среди современных людей 80% праворуких, 3% амбидекстров и 16% леворуких.

Термин амбидекстрия (ambi — две, dextrum — правая рука, лат.) характеризует людей, одинаково владеющих и левой и правой рукой (рис. 4.10). Амбидекстром был титан Возрождения Леонардо да Винчи. Эдвин Ландсер, английский художник, одновременно мог рисовать двумя руками. Число леворуких и Рис- 4ЛО- м- ЭсхеР- Рисующие руки, амбидекстров особенно велико в среде музыкантов и художников. Левору-кими были художники Рафаэль Санти, Пабло Пикассо, Микельанджело Бу-онаротти, Морис Эсхер, Альфред Дюрер, Ганс Гольбейн, музыканты Людвиг ван Бетховен и Карл Бах, писатели Марк Твен, Льюис Кэрролл, Герберт Уэллс, Альберт Швейцер. Физик Альберт Эйнштейн также относился к числу леворуких. Много леворуких и среди политиков и полководцев — Наполеон Бонапарт (и его жена Жозефина), Александр Македонский, Жанна Д'Арк, Юлий Цезарь, Фидель Кастро, президенты США Гарри Трумен, Роберт Никсон и Билл Клинтон (Mack, 1996).

При оценке леворукости среди родителей студентов оказалось, что лев-шество и амбидекстрия чаще отмечались у тех родителей, которые имели высокий социальный статус (Leiber, Axelrod, 1981).

Выявлены многочисленные отличия в особенностях физических показателей лево- и праворуких спортсменов. Праворукие атлеты быстрее, тогда как леворукие — выносливее (Хомская, 1997). Чем менее выражена асимметрия сложных движений, тем успешнее выступают единоборцы (Ермаков, 1986).

Происхождение леворукости

Немало концепций, обосновывающих происхождение леворукости, с современной точки зрения имеют лишь историческую ценность. Так, бытовало представление, что первичным фактором праворукости является связь левой руки с деятельностью сердца, выражающаяся в общности уровня спинномозговых центров для соматических нервов, входящих в состав плечевого сплетения, и для симпатических нервов, иннервирующих левый желудочек (Аствацатуров, 1923). Согласно другой надуманной концепции Ж. Хрбека (Hrbek, 1976), лево-

110

 рукость закрепилась в четвертичный период, когда было иным расположение полюсов и континентов. В северном полушарии Земли с утра при добывании пищи самой выгодной, с его точки зрения, представляется ориентация на юг, так как при работе левой рукой место добывания затеняется, а правой — нет. Силы Кариолиса и гравитация преодолевают при этом смещение центра тяжести влево, что вызывает опору на левые конечности и освобождает правые

для других действий.

Наиболее устоявшейся точкой зрения на происхождение леворукости/ праворукости является представление о том, что рукость определяется в тот момент, когда происходит становление центра речи. Формирование центра речи в левом полушарии ведет к большей его активации и соответственно большей вовлеченности конечности, движения которой оно контролирует. Если центр речи формируется в правом полушарии, то более активной будет левая рука (Bradshaw, 1988; Corina e. a., 1992).

В настоящее время обнаружены гены, экспрессия которых во внутриутробном периоде является асимметричной, что ведет к неравномерной транскрипции матричной РНК и в дальнейшем — к асимметрии органа (Levin, 1997). Возможно, что асимметричная экспрессия генов, участвующих в формировании центра речи, способствует расположению его либо в левом, либо

в правом полушарии.

Подтверждением этой гипотезы могут быть следующие факты. В европейской культуре слепорожденные люди, читающие по Брайлю (письменность на основе осязания), предпочитают пользоваться левой рукой для распознавания знаков. Точно так же при использовании языка жестов глухие, начавшие изучать его до года, обнаруживают доминирование левого полушария над правым и при решении пространственных задач. Поскольку для этого надо различать тонкие движения пальцев, левое полушарие берет на себя функции правого. Таким образом, особенность доминирования определяется ранним опытом освоения словесного багажа.

Большинство исследователей рассматривают функциональную асимметрию и особенно полушарную специализацию как качественный скачок в эволюции, отличающий человека от животных (Филиппова, Бианки, 1981). Асимметрия мозга связана с необходимостью экономно расходовать нервную энергию, без дублирования высших функций, и появилась, когда человек стал использовать и совершенствовать систему звуковых сигналов, а не когда взял палку в руки (Bradshaw, 1988).

Леворукость может быть двух видов: наследственной и связанной с ранним повреждением левого полушария мозга вследствие травмы или какого-то заболевания. В этом случае правое полушарие берет на себя функцию левого (Bryden, 1982; Satz e. a., 1985). А. Сирлеман и С. Кореи (Searleman, Coren, 1987) ввели понятие алинормалъный синдром для обозначения мягких отклонений от нормы при леворукости. Эти отклонения могут быть обусловлены не только самой леворукостью, но и попытками переучивания ле-ворукого ребенка пользоваться правой рукой. Показано, что переучивание ведет к повышенной вероятности возникновения логоневроза (заикания), алалии (повторению сказанного другим), невротических явлений (Мосидзе

111

и др., 1977). Подтверждением этому являются многочисленные данные о связи левшества с болезненностью. Среди леворуких людей чаще встречаются аутизм (Hermie, Oepen, 1987), логоневроз (Суворова и др., 1988), речевые расстройства (Bishop, 1990), психические заболевания (Gruzelier, Venables, 1974; Lishman, McMeekan, 1976; Schrift e. a., 1986; Taylor, 1987).

Показатели предпочтения рук или ног в различных тестах не совпадают друг с другом. Факторный анализ, в зависимости от применяемых тестов, выявляет несколько факторов, связанных с участием разных групп мышц в движениях. Например, в одном исследовании на здоровых людях выделены факторы, объединяющие результаты тестов с участием проксимальных или дистальных групп мышц, а также факторы, в которых необходимо участие двух рук или только одной, фактор, зависящий от асимметрии мускулатуры, поднимающей руки (Healey е.а., 1986; Steenhuis, Bryden 1989).

Алан Лебеф из Главного госпиталя Калгари в Канаде (Lebouef, 1986) обследовал рукость у 45 мужчин и 128 женщин с диагнозом агорафобия (боязнь открытых пространств) и 101 здорового мужчину и 110 здоровых женщин. У больных мужчин значительно чаще отмечалась смешаннорукость или ле-ворукость по сравнению с больными женщинами и здоровыми мужчинами. Повышенная частота леворукости обнаружена среди 32 женщин-лесбиянок и 38 мужчин-гомосексуалистов. Частота аутоиммуных заболеваний кишечника и щитовидной железы среди леворуких почти в 3 раза выше по сравнению с праворукими (Geschwind, Behan, 1982).

Психофизиологический анализ близнецов показал, что у них леворукость встречается чаще, чем в среднем в популяции, и составляет 20 %. У них от- • мечена и более высокая частота неврологических расстройств. Возможно, это обусловлено тем, что более сильный плод еще в утробе матери способен повредить мозг более слабого.

При анализе леворукости крайне трудно отделить наследственные и приобретенные факторы, поскольку леворукие родители могут передать навыки леворукости своим детям посредством собственного жизненного опыта.

На большой выборке детей было показано, что неправорукость связана с порядком рождения. Больше всего неправоруких в семье среди рожденных четвертыми и позднее. Это свойство не зависит от возраста матери и, по-видимому, объясняется какими-то процессами в ее организме, обусловленными множественными родами. У детей, рожденных зимой, леворукость также встречается чаще. Однако эта зависимость обнаружена только у мальчиков, а у девочек отсутствует (Badian, 1983).

Обучение и специализация полушарий

Функциональная асимметрия мозга непосредственно связана с обучением. Наличие асимметрии в двигательной сфере связано с лучшими показателями памяти животных. Она обеспечивает наиболее сложные проявления условно-рефлекторной деятельности (Балонов и др., 1981). Кошки-амбидек-стры обучаются значительно медленнее (Фокин, 1980), чем животные с вы-

 раженной моторной асимметрией. Что же касается людей, то хуже всего обучение протекает у лиц с признаками левшества всех сенсорных и моторных функций (Ефимова, Будыка, 1988).

По мере формирования навыка, например, у борцов, маховая нога образует новый единый комплекс с поздно приобретенным автоматизмом — стойкой, подпадая под контроль другой функциональной двигательной системы. Это демонстрирует пластичность мозга, способного благодаря тренировкам создавать новые функциональные системы взаимодействия различных мышечных групп. Выработка этого автоматизма обусловлена вовлечением правого полушария мозга. Показано, что во время приобретения двигательного навыка, помимо участия моторной, добавочной моторной и префронтальной коры, возникает активность височных отделов правого полушария, исчезающая после приобретения этого навыка. При этом результативность спортсменов тем выше, чем сильнее доминирование по восприятию речи левого полушария (Николаенко и др., 2001).

Проводилась оценка трех теоретических моделей взаимодействия полушарий в процессах памяти: аддитивности (сложение работ двух полушарий), независимой деятельности полушарий, работы по правилу максимума (активируется преимущественно полушарие, которое специализировано на этом задании). Результаты, полученные на мальчиках, более соответствуют правилу максимума (Swanson, 1987).

С точки зрения нейрохирурга Джозефа Богена, современное школьное обучение требует участия только левого полушария в процессе получения новых знаний, что крайне ухудшает сам процесс обучения, перегружая одну половину мозга и вызывая “голод” другой его половины (Bogen, 1975).

Рукость и функциональная асимметрия мозга

Пробы с амитал-натрием показали, что у 60-70 % леворуких людей центр речи располагается в левом полушарии, у 15 % — в обоих и у 15 % — в правом (Rusmussen, Milner, 1977; Hellige, 1990). Мозг леворуких людей обладает менее выраженной функциональной асимметрией по сравнению с праворукими (Bryden, 1982), т. е. полушария либо недостаточно асимметричны, либо симметричны по функциям и по типам взаимоотношения со срединными структурами мозга (Брагина, Доброхотова, 1988).

У леворуких женщин обнаружили более высокий уровень женских половых гормонов. По-видимому, это обусловлено большей функциональной активностью гипофизарно-овариальной оси и пролактиновой оси у этой группы (Негрев и др, 2001).

Вероятно, специализация больших полушарий мозга человека является результатом межполушарных функциональных различий при рождении и раннего опыта, предопределяющего эффективность специализации при наличии адекватного стимула в соответствующий критический период (Galaburdae. a., 1978; Schonende S, Mathivet, 1989). Ранний опыт определяется общением с близкими людьми, навязывающими ребенку свое предпоч-

 

112

 ИЗ

тение в латеральной двигательной активности. Это положение не является абсолютно доказанным (Habib, Poncet, 1989), но известно, что развитие правого полушария связано с присутствием тестостерона в крови в пренаталь-ный период (Geschwind, Galaburda, 1987).

Правое полушарие превышает по размеру левое к моменту рождения у человека, крыс, мышей, кроликов, кошек (Stewart, Kolb, 1988). Именно большей зрелостью правого полушария при рождении объясняется то, что при ранних правополушарных повреждениях ущерб интеллекту и вербальным функциям человека бывает существеннее, чем при левополушарных (Nusse. а., 1989).

Возрастные особенности становления рукости

У 5-8-месячных младенцев нет предпочтения руки (Ramsay, Willis, 1984). Оно фиксируется с началом произнесения первых слогов. С трех лет моторная асимметрия легко обнаруживается. У детей дошкольного возраста наблюдается преобладание активности правого полушария не только в образной, но и в словесной деятельности (Айрапетянц, 1982).

У десятимесячных младенцев, реагирующих плачем, когда их забирали от матери, в спокойном состоянии выявлено относительное правополушар-ное доминирование (Davidson, Fox, 1989). У четырехлетних детей, хорошо умеющих ладить со сверстниками во время игр, в состоянии покоя отмечено преобладание активности левой лобной коры, тогда как у детей, предпочитавших играть в одиночестве,- зафиксировано преобладание активности правой лобной доли (Foxe.a., 1995).

Дети, у которых в возрасте 4 месяцев отмечается относительное преобладание активации левого полушария, в 14 месяцев были более общительными по сравнению со сверстниками, которые в 4 месяца демонстрировали относительную активацию правой лобной доли (Schmidt, Fox, 1996). Дети матерей с симптомами депрессии характеризуются снижением активности левой лобной доли при переживании положительных эмоций (Dawson e.a., 1992) и относительно большей активацией правой лобной коры при выражении отрицательных по сравнению со сверстниками здоровых матерей (Dawson e.a., 1997). Сниженная активация левой лобной доли у 14-15-месячных младенцев депрессивных матерей обусловлена, по-видимому, более низкой эмоциональной привязанностью к матери, в то время как усиленная генерализованная активация лобной доли относится к более высоким уровням отрицательных эмоций, враждебности, вспышкам раздражения и агрессии (Dawson e.a., 1999).

У старших дошкольников и младших школьников увеличивается предпочтение правой руки и ноги, но не глаза (Longoni, 1988). Примерно до четырехлетнего возраста правое и левое полушария одинаково участвуют в продукции речи. С возрастом прослеживается увеличение частоты левостороннего доминирования ЭЭГ-активности.

В дальнейшем фиксированная в детстве сенсомоторная асимметрия не меняется. Если травма у годовалого ребенка может привести к тому, что интакт-

114

 нов (неповрежденное) полушарие возьмет на себя функцию поврежденного полушария, то у взрослого человека в подобных обстоятельствах функция утрачивается. Таким образом, пластичность структур в раннем возрасте сменяется ригидностью (жесткостью) привязки функций к конкретному участку мозга.

Словарь

Алинормальный синдром —

мягкие отклонения от нормы при леворукости.

Амбидекстрия —

способность одинаково владеть левой и правой рукой.

Амузия —

утрата в той или иной мере музыкальных способностей.

Асимметрия —

отсутствие симметрии мозговых полушарий (приставка “а” в латинском языке обозначает отрицание). Асимметрия может проявляться на анатомическом, сенсорном, моторном и когнитивном уровнях, а ее характер зависит от генетических особенностей, гормонального статуса, уровня развития организма и средовых влияний.

Афазия —

заболевание, при котором отмечается нарушение воспроизведения или понимания членораздельной речи.

Билатеральная асимметрия —

правый и левый объекты подобны друг другу, но их невозможно совместить путем обычных перемещений в пространстве.

Дихотическое прослушивание —

метод одновременного предъявления информации в оба уха.

Шеомоторная апраксия —

заболевание, при котором больной неспособен воспроизвести привычное движение по инструкции.

Ипсилатеральное полушарие —

полушарие, расположенное на той же стороне, с которой поступает сигнал.

Комиссуротомия —

операция, представляющая собой хирургическое рассечение комиссур (связывающих полушария нервных волокон).

Контралатеральное полушарие

расположено на стороне, противоположной той, с которой поступает сигнал.

Межполушарное взаимодействие —

тонкий баланс участия каждого полушария в обработке всей информации в зависимости от задачи и характера стимульного материала. Учитываются такие виды взаимодействия полушарий, как сотрудничество (распределение нагрузки между полушариями), интеграция (сравнение информации, полученной разными полушариями), метаконтроль (контроль не всегда осуществляет то полушарие, которое эффективнее перерабатывает информацию), суммация при перцептивных переносах, межполушарный перенос, интерференция, взаимное торможение.

115

Моторная асимметрия         ',    '

проявляется в неравенстве участия правой и левой половин тела в движении.

Односторонняя пространственная агнозия —

нарушение узнавания уже известной информации; наблюдается при повреждении правого полушария.

Проба Вида —

введение снотворного (амитал-натрия) в одну из сонных артерий, что приводит к засыпанию соответствующего полушария. Позволяет изучать функции бодрствующего полушария.

Прозопагнозия —

неспособность узнавать известные лица; наблюдается при повреждениях теменно-затылоч-

ных областей правого полушария.

Сенсорная асимметрия —

функциональное неравенство парных органов чувств.

Тахистоскоп —

прибор, позволяющий предъявлять изображение на очень короткое время (100-120 мс).

Типы асимметрии.

У млекопитающих различают две формы асимметрии: межполушарную, т. е. доминирование активности структур одного полушария, и функциональную специализацию полушарий, т. е. специализацию каждого полушария при выполнении отдельных функций.

Трепанация черепа —

вскрытие черепной коробки и мозговых оболочек.

Энантиоморфный объект —

зеркальный объект по отношению к имеющемуся.

Эффект правого уха —

лучшее воспроизведение информации, предъявляемой в правое ухо при дихотическом тестировании.

Контрольные вопросы

1.  Типы асимметрий.
2.  История исследований функциональной асимметрии мозга.
3.  Морфологическая асимметрия полушарий мозга.
4.  Биохимические различия полушарий головного мозга.
5.  Роль клинических данных в формировании представлений о функциональ
   ной активности правого и левого полушарий.
6.  Что такое комиссуротомия?
7.  Тахистоскоп и его использование в исследовании функциональной асиммет
   рии мозга.
8.  Что такое проба Вада?
9.  Роль исследований У. Пенфилда в понимании межполушарной асимметрии.
10.  Результаты использования дихотического тестирования в исследованиях на
    здоровых людях.
11.  Современное представление о специализации левого и правого полушарий.
12.  Типы межполушарных взаимоотношений.
13.  Современное понимание причин леворукости и праворукости.
14.  Профиль функциональной сенсо-моторной асимметрии.

Глава 5

Психофизиология восприятия

В. Саар. Наблюдение (Science. 1998. March/April).

116

Организация систем восприятия

Восприятие — это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные, получает информацию извне и о том, что происходит в его организме, исключительно через рецепторы. Ощущения не отражают свойства предметов и явлений окружающего мира, поскольку рецепторы лишь сигнализируют в мозг о наличии раздражителей, способных активировать данный тип рецепторов. Нервная система человека воссоздает внешнюю реальность, основываясь на ограниченных данных рецепторов. Это возможно только благодаря раннему обучению в критический период формирования систем восприятия (см. гл. 20). Активно осваивая внешний мир, ребенок постоянно получает обратную связь от рецепторов в ответ на собственное действие, что и позволяет мозгу конструировать внешнюю реальность на основе субъективных ощущений.

Иллюстрацией к сказанному может быть следующий эксперимент. Взрослым испытуемым надевали очки, переворачивающие изображение. Оказалось, что люди, которые могли двигаться в пространстве, уже через неделю научились видеть неперевернутое изображение в этих очках. Те же испытуемые, которые находились в кресле и rie могли перемещаться, не сумели приспособиться к восприятию неперевернутых объектов в линзах, переворачивающих изображение. Таким образом, восприятие чрезвычайно чувствительно к возможности человека проверять собственные ощущения в деятельности.

Восприятие внешних объектов не является простым их копированием, т. е. внутренний образ предмета не идентичен самому предмету, потому что состояние организма в этот момент, предыдущий опыт взаимодействия с этим объектом, субъективное отношение к нему меняют результат восприятия (рис. 5.1).

Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код, необходимый для этой цели. Носителями кода являются нейроны. Код складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной организации этих нейронов. Код, таким об-

119

Рис. 5.3. Параллелизм обработки информации (Хелд, Ричарде, 1972)

 

разом, является внутренним пространственно-временным выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию.

Сенсорная информация об объекте может меняться, но мозг продолжает, несмотря на это, воспринимать все тот же объект. Этот феномен называется константностью. Например, длина волны света, отраженного от поверхности стола, зависит от освещения, однако для мозга его цвет остается одним и тем же в разное время суток. Проекция лица говорящего собеседника на сетчатку    Рис. 5.1. Наполеон на острове Святой Елены глаза в любое мгновение отличается    (Klebe, Klebe, 1989) от той же проекции в предыдущий момент, но центральная нервная система продолжает воспринимать именно лицо и именно этого человека. Изображение предмета зависит от расстояния, на котором он расположен отно-

Рис. 5.2. С. Дали. Невольничий рынок с исчезающим бюстом Вольтера. В центре картины изображены две маленькие монахини, стоящие плечом к плечу. Но при другой перцептивной организации картины лица монахинь превращаются в глаза Вольтера, их фигуры — в его нос, а белые части одежды у талии — в его подбородок (Линдсли, Норман, 1974).

 сительно глаза, но мозг оценивает его истинный размер, хотя расстояние может постоянно меняться, например, при восприятии качающихся качелей.

Можно заключить, что задача мозга состоит в том, чтобы вычленять постоянные (инвариантные) признаки объектов из непрерывно меняющегося потока поступающей

от них информации. Интерпретация сенсорной информации основана на ощущениях, но для осознания увиденного нервной системе недостаточно просто анализировать стимуляцию от рецепторов, она активно конструирует видимый мир (рис. 5.2).

Организм не в состоянии обработать абсолютно все приходящие извне сигналы. Только в зрительной системе более 1 млн. каналов. Если предположить, что каждые десять из них работают независимо, то при максимальной частоте импульсации, равной 100 импульсам в секунду, нейронные каналы смогут пропустить до 106(102/Ю)=107 импульсов в секунду. Предположив, что каждый импульс несет один бит информации о предмете восприятия, получаем, что мозг ежесекундно должен перерабатывать 107 битов. Однако реальные возможности мозга ограничиваются примерно 25 битами двоичной информации в секунду. Таким образом, количество сигналов, поступающих в мозг, определенным образом сокращается для восприятия наиболее значимых событий. По-видимому, в этом и заключается главная функция начальных стадий обработки информации нейронами. Успешность этой деятельности обеспечивается как параллелизмом, при котором в анализе одновременно задействованы многие каналы, так и функцией внимания, включающего отбор наиболее значимых сигналов (Хелд, Ричарде, 1974) (рис. 5.3).

Сенсорные системы

Мозг получает информацию исключительно через посредство органов чувств, и, воспринимая события окружающего мира, человек реагирует только на узкий диапазон воздействий. Органы чувств являются неким ситом, которое ограничивает поток доступной информации уже на входе. Это связано с тем, что наше представление о мире заключено в рамки, определяемые диапазоном энергии, на которую настроены рецепторы. Человек может ощущать лишь те виды энергии, которые органы чувств способны обнаружить и превратить в нервные импульсы. Этот диапазон, по-видимому, сформировался в процессе эволюции и ограничен восприятиями, без которых выживание конкретного вида становится сомнительным.

Рецепторы представляют собой преобразователи, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенную энергию, к которой он максимально приспособлен, и затем превращает ее

 

120

 121

Рис. 5.4. Спектр электромагнитных излучений (Carlson, 1992).

в электрическую энергию нервного импульса. Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение в крайне узкой части его спектра — от 350 до 750 нм (нанометр — 1/10 000 000 м) (рис. 5.4). Это малая толика всего диапазона электромагнитных волн, но она обусловливает ощущение всего видимого человеком света, используемого растениями при фотосинтезе. Только у отдельных видов животных рецепторы выходят за пределы этого диапазона. Некоторые змеи, охотящиеся ночью, воспринимают инфракрасное

122

 

Рис. 5.5. Спектр солнечного света у земной поверхности имеет меньшую ширину из-за поглощения в атмосфере; диапазон длин волн лежит между 320 и 11000 нм; этот диапазон эффективен для фотобиологических процессов. Спектр солнечного света, достигающий обитателей моря, имеет еще меньшую ширину из-за поглощения морской водой. Сплошная линия указывает длины волн максимальной интенсивности; пунктирные линии обозначают границы длин волн, в которых сконцентрировано 90% солнечной энергии на каждом уровне в атмосфере и океане. Буквы над спектром длин волн обозначают ультрафиолетовые (УФ), фиолетовые (Ф), синие (С), зеленые (3), желтые (Ж), оранжевые (О), красные (К) и инфракрасные (ИК) лучи (Хелд, Ричарде, 1972).

123

излучение своих жертв, а пчелы реагируют на ультрафиолетовые лучи, отражающиеся от лепестков цветов.

То, что человек и животные воспринимают именно этот тип электромагнитного излучения, не является случайным. При прохождении через атмосферу земли диапазон электромагнитной энергии солнца вследствие поглощения ее воздухом сужается и лежит между 320 и 11000 нм; именно он и оказывает физиологическое воздействие (рис. 5.5).

Подобные ограничения существуют и в других органах чувств. Так, оптимальный диапазон частот воспринимаемых человеком звуковых волн определяется особенностями источника звука (голосовых связок), приемника звука (уха), спектром шумов (посторонними источниками звуков, маскирующих сигнал), желаемой разрешающей способностью и дальностью связи.

Для передачи большого количества информации, тесно связанного с разрешающей способностью передающего канала, лучше подходят высокие частоты. Летучая мышь, например, использует ультразвуковое излучение в диапазоне 20-100 кГц. В случаях, когда особая важность придается не качеству, а дальности передачи информации, более приемлемы низкие частоты, поскольку затухание звуковых волн усиливается примерно пропорционально квадрату их частоты. Факторами, устанавливающими нижнюю границу чз -стоты воспринимаемых звуковых волн, являются звуки, возникающие при движении мышц тела человека. Заткнув уши, каждый может услышать звуки, издаваемые мышцами в процессе еды или произнесения слов. Эти низкочастотные шумы близки к пороговым значениям слуха в диапазоне низких частот. Следовательно, слух человека невосприимчив ровно настолько, чтобы не слышать звуки своего тела (Бекеши, 1974).

Оптимальным для человеческого восприятия являются частоты от 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и голосовые связки человека максимально приспособлены для речевого общения, причем полоса частот достаточно широка, чтобы их модуляцию можно было использовать в качестве носителя информации.

Механорецепторы (реагирующие на механическое воздействие), по-видимому, возникли в процессе эволюции одними из первых. Они позволяли примитивным морским животным сохранять ориентацию по отношению к силе тяжести, обнаруживать препятствия и ощущать вибрацию, вызванную другими животными. Приспособление к жизни на суше привело к развитию механорецепторов, чувствительных к колебаниям воздуха. Формирование специализированных органов и появление потребности в быстрых регуля-торных механизмах привело к возникновению рецепторов, чувствительных к внутренним механическим раздражениям. Механорецепторы у человека есть во всех органах, где происходят пассивные или активные движения, например, в пищеварительном тракте, легких, сердце, кровеносных сосудах, коже и скелетной мускулатуре. Эти рецепторы передают в нервную систему информацию сдвижении, напряжении, давлении (Левенстайн, 1974).

Наиболее примитивные органы чувств человека — обоняние и вкус, поскольку обучение на их основе протекает труд нее всего. Если для слуха и зрения внешнее воздействие на рецептор можно охарактеризовать с помощью определен-

124

 ной физической шкалы (длина электромагнитных волн), то относительно запаха и вкуса это пока невозможно осуществить. Субъективно человек различает четыре вкуса — сладкий, соленый, горький, кислый и около семи основных запахов — камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий и гнилостный. Однако не обнаружено единого свойства, которое можно было бы положить в основу классификации веществ, вызывающих ощущения вкуса и запаха.

В 1949 г. Р. Монкрифф (Эймур и др., 1974) сформулировал предположение о том, что молекулы пахучих веществ воздействуют на рецептор благодаря точному совпадению с формой воспринимающего участка. Таким образом, форма и величина молекулы являются ее свойствами, предопределяющими ощущения.

Для человека химическая информация не является ведущей, в отличие от некоторых животных. У большинства насекомых химический способ взаимодействия имеет преимущество перед другими, и феромоны (химические вещества, с помощью которых передаются сигналы) воспринимаются ими даже на расстоянии километров (рис. 5.6).

Рис. 5.6. Мирмикофильные гусеницы эксплуатируют социальное и симбиотическое поведение муравьев в собственных интересах. Специализированные “муравьиные” органы гусениц способствуют симбиозу с муравьями, либо имитируя их коммуникационные сигналы, либо выделяя, подобно симбиотическим растениям, съедобные жидкости (Врис, 1992).

Человек не ощущает отсутствия каких-то видов восприятия (кроме тех, утрата которых препятствует эффективной адаптации), если не имел их от рождения, пока какие-то обстоятельства не укажут ему на это. Люди не страдают от цветовой слепоты, глухоты на некоторые тоны и отсутствия вкусовой чувствительности, пока не узнают от других об этом дефекте. То, что человек не воспринимает, не является объектом его желания (Хелд, Ричарде, 1974).

Рецепторы только воспринимают информацию с той или иной степенью точности, ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральную нервную систему для обработки. Вместе взятые, рецепторы, воспринимающие информацию, не-

125

рвные пути, передающие ее в мозг, и области мозга, обрабатывающие и анализирующие эту информацию, составляют анализатор. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Задачей анализатора является не только принять поступивший на рецептор сигнал, но и соединить отдельные ощущения в образ, уже известный или никогда доныне не воспринимаемый человеком. В течение своей жизни человек накапливает эти образы, что позволяет все более быстро решать задачу по идентификации того или иного объекта (Соколов, 2000).

Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на неосознанном уровне, но, тем не менее, может в той или иной степени влиять на поведение человека.

Одной из нерешенных проблем в современной психофизиологии является кодирование информации, получаемой рецепторами, и ее интерпретация в головном мозге.

Предполагается, что сенсорная информация может кодироваться частотой ПД. Все рецепторы преобразуют свойственный им тип энергии в энергию электрического импульса. Он генерируется нейронами однотипно — по принципу “все или ничего”. Нервы, идущие от рецепторов, также не обладают специфичностью. Специфичность свойственна областям коры, в которые, в конечном счете, и поступает информация. Предполагается, что кодирование сигналов возможно частотой разрядов нейронов, плотностью импульсного потока, особенностью организации импульсов в группе (пачке), интервалами между отдельными импульсами, периодичностью пачек, их длительностью, числом импульсов в пачке.

В коре головного мозга, в свою очередь, находятся высокоспециализированные клетки — детекторы, избирательно реагирующие не просто на возбуждение в точке, а на отдельное свойство стимула — контраст, движение, кривизну линии. Д. Хьюбел и Т. Визел обнаружили в зрительной коре кошки самые разнообразные детекторы, анализирующие любые наклоны линий. Позднее аналогичные детекторы были обнаружены во всех других анализаторах. Эти нейроны организованы в иерархические структуры в соответствии со сложностью анализа, который они производят. Ю.М.Конорски (1970) ввел понятие “гностическая единица” для нейрона, селективно настроенного не на элементарный признак, а на сложную конфигурацию признаков. Он предсказал возможность существования таких нейронов, а позднее они были найдены в нижневисочной коре и избирательно реагировали на такие сложные стимулы, как лицо человека. По-видимому, элементарные детекторы выявляют отдельные признаки. Затем следует синтез таких элементарных детекторов в сложную комбинацию, и эта информация вновь анализируется, но уже на более высоком уровне во всех анализаторах. Выделение отдельных частотных составляющих нейронами-детекторами сменяется их синтезом, за которым следует анализ на уровне нейронов-гностических единиц, выделяющих отдельные образы (зрительные, слуховые, тактильные и т.д.). Окончательный образ складывается, по-видимому, не на основе активности одной клетки, располагающейся на самой вершине такой иерархической структуры, а благодаря функционированию групп нейронов — нейронных ансамблей.

126

Зрительное восприятие

Рис. 5.7. Двигательный аппарат глаза ( Carlson, 1992).

Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках, расположенных в орбитальных отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение шестью экстраокулярными мышцами, прикрепленными к внешней оболочке глаза - склере (рис. 5.7). Склера прозрачна в передней части, называемой роговицей. Количество света, поступающего в глаз, регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей) путем увеличения или уменьшения размеров зрачка (рис. 5.8).

Рис. 5.8. Схематическое строение глаза и механизм преломления световых лучей (Бекеши, 1974).

Рис. 5.10. Сходство оптических свойств глаза и фотоаппарата. В обоих используется линза для фокусировки перевернутого изображения на светочувствительную поверхность. Оба обладают диафрагмой (радужкой) для приспособления к разной интенсивности света. 1 — конъюнктива, 2 — связка хрусталика, 3 — радужка, 4 — зрачок, 5 — хрусталик, 6 — роговица, 7 — цилиарная мышца, 8 — склера, 9 —сосудистая оболочка, 10 — сетчатка, 11 — зрительный нерв, 12 — центральная ямка (Уолд, 1974).

Рис. 5.11. Фоторецепторы ( Carlson, 1992).

Рис.5.9. Строение сетчатой оболочки глаза (Carlson, 1992).

За радужной оболочкой расположен хрусталик, имеющий вид прозрачной двояковыпуклой линзы. Его кривизна регулируется с помощью цили-арныхмышц. Процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий установлению фокусного расстояния глаза для эффективного расположения изображения на сетчатке, называется аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную желеобразную массу — стекловидное тело — и попадает на сетчатую оболочку глаза (ретину). Она прилегает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие от остальных оболочек, происходит из эктодермы, т. е. в большей мере относится к мозгу.

Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, ден-дритов и фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы, следующий слой — биполярные клетки и, наконец, слой ганглиозных клеток. Рецепторный слой находится на внутренней поверхности сетчатой оболочки глаз (рис. 5.9). Фоторецепторы связаны синапсами с биполярными клетками, аксоны которых в свою очередь передают информацию ганглиозным клеткам, а их отро- . стки составляют зрительный нерв. Сетчатая оболочка содержит также амак-риновые клетки, лежащие горизонтально и параллельно сетчатке, что позволяет им комбинировать информацию от разных рецепторов.

Свет, проходя через несколько прозрачных сред — роговицу, хрусталик, стекловидное тело, — преломляется таким образом, что на сетчатке полу-

 

чается уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изображение объекта. Подобное изображение возникает и на фотопластинке (рис. 5.10). Преломляющую силу любой линзы выражают в диоптриях. Одна диоптрия представляет собой преломляющую силу линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза человека при рассматривании далеких предметов составляет 59 диоптрий, близких — 70,5 диоптрий.

Сетчатка и ее функции

На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов — палочки (около 120 млн) и колбочки (6 млн). Каждый из них состоит из внутреннего членика, напоминающего обычную нервную клетку, и палочко- или кол-бочкообразного наружного членика, чувствительного к свету (рис. 5.11).

Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пигменту. Наружный членик состоит из множества дисков, лежащих стопками, один на другом. Одна палочка содержит до миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внутренний членик, а затем попадает в наружный, где он захватывается фоточувствительными молекулами, расположенными на дисках.

Колбочки являются рецепторами цветового зрения и возбуждаются при ярком свете. Палочки активируются в сумерках и способствуют возникновению ощущения серого цве-

та, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые.

Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном, и они функционируют по отдельности. Палочки работают группами, от каждой из которых

 

128

 129

Рис. 5.12. Тест на слепое пятно. Закройте левый глаз и смотрите на знак “+” правым глазом. Приближайте страницу к глазу до тех пор, пока круг не исчезнет, поскольку его изображе* ние попадает в слепое пятно (Carlson, 1992).

только одно волокно входит в состав зрительного нерва. Палочки активируются светом умеренной интенсивности, что сопровождается появлением слабого ощущения цвета.

Рецепторы распределены по сетчатке неравномерно. В области центральной ямки находятся в основном колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2 поверхности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек растет. Место входа зрительного нерва — сосок зрительного нерва — совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется слепым пятном. Обычно человек не замечает слепого пятна, но его наличие можно продемонстрировать экспериментом (рис. 5.12).

Фотопигменты — опсины, — найденные в органах зрения человека и животных, имеют в своей основе витамин А, связанный с белками. В палочках выявлен пигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витамина А — ретинена. Он обеспечивает максимум поглощения световых лучей с длиной волны 500 мкм, что относится к зеленой части спектра. Именно зеленые предметы кажутся наиболее яркими в темноте.

Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чувствительные к синему, зеленому и красному свету. Например, пигмент, реагирующий на красный цвет, называется йодопсином. В пользу того, что нормальное трихроматическое цветовое зрение основано на трех независимых друг от друга рецепторных механизмах, говорит существование трех видов цветовой слепоты, проявляющихся при отсутствии одного из рецепторов.

Если обработать сетчатку раствором квасцов, родопсин не будет более распадаться, и на сетчатке можно увидеть изображение предмета, на который смотрел глаз. Полученные таким образом снимки В. Кюне называл оптографией. Он впервые в 1880 г. исследовал оптограмму казненного преступника (рис. 5.13). В. Кюне приложил много труда, чтобы определить, что изображает эта опто-грамма, но его усилия не увенчались успехом (Уолд, 1974). Однако до сих пор идея опознания преступника по изображению на сетчатке жертвы в момент совершения преступления мелькает на страницах детективных историй.

При поглощении кванта света зрительным пигментом его боковая цепь выл-

130

 рямляется, и он превращается в свои изомер, в результате чего нарушается его связь с белком. Мембраны фоторецепторов отличаются от мембран других нейронов, поскольку их натрий-калиевые каналы постоянно открыты. Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно выходит в синаптическую щель. Следовательно, эта мембрана менее поляризована, чем окружающие. При расщеплении пигмента каналы закрываются, мембрана гиперполяризуется и выход медиатора прекращается (рис. 5.14) (Carlson, 1992).

Рис. 5.13. Оптограмма человека на рисунке Кюне; так и не удалось определить, что она изображает (Уолд, 1974).

Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторы и биполярные клетки сами не создают потенциала действия. Их обмен медиатором регулируется мембранным потенциалом. Деполяризация увеличивает его количество, гиперполяризация— уменьшает (рис. 5.15). Поскольку в норме медиатор гиперпо-ляризует мембрану дендритов биполярных клеток, уменьшение медиатора ведет к ее деполяризации. Таким образом, свет гиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризацию мембраны биполярных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросу медиатора в синапсе между биполярной и ганглиозной клетками, вызывая изменение ее импуль-сации и, следовательно, изменение сигнала, поступающего в мозг.

Рис. 5.14. Процесс превращения света в электрический сигнал в фоторецепторах (Carlson, 1992).

Все эти последовательно действующие группы клеток и синапсов не являются простыми передатчиками импульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов могут сходиться на одной биполярной клетке. Это относится и к синапсам между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки. Как следствие, раздражение светом одного рецептора оказывает влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки, и наоборот, одна биполярная или ганглиозная клетка получает сигналы от многих рецепторов, т. е. с большой площади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле

131

Рис. 515 Особенности электрической активности клеток сетчатой оболочки глаза (Carlson, 1992)

сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиозную клетку, называется рецептивным полем этой клетки (Хьюбель, 1974).

Рис. 5 16. Концентрические рецептивные поля характерны для ганглиозных клеток сетчатки и клеток коленчатого тела На верхней осциллограмме показана сильная импульсация клетки с “оп”-центром при освещении центра поля, если свет падает на “off”-зону, то импульсация прекращается до тех пор, пока свет не выключат Внизу показана реакция клетки с “оп~”-центром (Хьюбель, 1974).

Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздражения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействием света нарастает, то реакция называется “оп”-ответом, если импульса-ция падает, то говорят об “оп"”-отве-те. Отделы сетчатки, с которых вызываются эти реакции, соответственно называются “on”- и “off”-участками. В свою очередь, гангли-озные клетки, получающие информацию от этих клеток, делятся на клетки с “on”- и “off”-центрами (рис. 5.16). Клетки с “оп”-центрами имеют небольшой “on”-участок и окружающий его “offV-участок. Напротив, клетки с “offr-центрами

имеют центральный “offV-участок и “оп”-периферию (Kuffler, 1953).

Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечное описание изображения на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиозных клеток активируются вместе, это приводит к их взаимному торможению, которое называется латеральным (боковым).

132

Передача информации из глаза в мозг

От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста около половины волокон переходит в противоположное полушарие головного мозга, оставшаяся половина поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. Отсюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коре большого мозга (рис. 5.17).

По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое тело содержит шесть слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мелкоклеточными, два нижних — крупноклеточными, поэтому верхние слои называются парвоцеллюлярными (parvo — мелкий, cellula — клетка, лат.} а нижние — магноцеллюлярными (magnus — большой, лат.) (рис. 5.18).

Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, связанных с различными типами биполярных клеток и рецепторов. Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет “on”- или “ofrV-центры и периферию обратного знака. Однако между клетками коленчатого тела и ганглиозными клетками сетчатки суще-

Рис. 5 17 Передача зрительной информации в мозг. 1— глаз; 2 — сетчатка; 3 — зрительный нерв; 4 — зрительный перекрест; 5 — наружное коленчатое тело, 6 — зрительная радиация; 7 — зрительная кора; 8 — затылочные доли (Линдсней, Норман, 1974)

133

мозга — физическая основа зрения. Большинство путей, ведущих от сетчатки к зрительной коре в задней части полушарий, проходит через наружное коленчатое тело. На поперечном срезе этой подкорковой структуры видны шесть клеточных слоев, два из которых соответствуют магноцеллюлярным связям (М), а четыре — парвоцеллюлярным (П) (Зеки, 1992).

ствуют различия, из которых наиболее существенным является значительно более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток коленчатого тела подавлять эффект центра, т. е. они в большей степени специализированы (Хьюбель, 1974).

Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоны в первичную зрительную кору, называемую также зоной VI (visual — зрительный, англ.). Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллельных и в значительной степени независимых систем — магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных соответственно слоям коленчатых тел тала-муса (Zeki, Shopp, 1988). Магноцеллюлярная система встречается у всех млекопитающих и поэтому имеет более раннее происхождение. Парвоцеллю-лярная система есть только у приматов, что свидетельствует о ее более позднем эволюционном происхождении (Carlson, 1992). Магноцеллюлярная система включена в анализ форм, движения и глубины зрительного пространства. Парвоцеллюлярная система участвует в зрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких как цветовое восприятие и точное определение мелких деталей (Merigan, 1989).

Связь коленчатых тел и стриарной коры осуществляется с высокой топографической точностью: зона VI фактически содержит “карту” всей поверхности сетчатки. Поражение любого участка нервного пути, связывающего сетчатку с зоной VI, приводит к появлению поля абсолютной слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и ло-

134

 кализации повреждения в зоне VI. С. Хеншен назвал эту зону корковой сетчаткой (Зеки, 1992).

Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел, контактируют с клетками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете, распространяется во все слои. Клетки третьего и пятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга. Большинство связей между клетками стриарной коры идут перпендикулярно поверхности, боковые связи преимущественно короткие. Это позволяет предположить наличие локальности при обработке информации в этой области.

Участок сетчатки, который воздействует на простую клетку коры (рецептивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел, разделен на “on”- и “offr-области. Однако эти поля далеки от правильной окружности. В типичном случае рецептивное поле состоит из очень длинной и узкой “оп”-области, к которой примыкают с двух сторон более широкие “о!Г”-участки (Хьюбель, 1974).

Анализ зрительной информации

Впервые вопрос о специфике зрительного восприятия был сформулирован в рамках гештальт-психологии. Было отмечено, что обнаружение предмета начинается еще до того, как происходит опознание объекта. Современные представления о структурах мозга, анализирующих зрительную информацию, сформировались практически затри последних десятилетия.

В конце XIX века немецкий психиатр П. Флексиг из Лейпцигского университета показал, что определенные области головного мозга, в том числе стриарная кора, уже при рождении выглядят зрелыми, тогда как другие (ассоциативная, или престриарная кора) продолжают развиваться, как если бы их созревание зависело от приобретаемого опыта.

Функциональная организация коры головного мозга связана с существованием модулей — колонок, которые представляют собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным числом связей в горизонтальном направлении (Мауткасл, 1981).

В своих физиологических исследованиях С. Зеки (1992) предъявлял макакам набор стимулов (цвета, линии различной ориентации и точки, движущиеся в разных направлениях) и с помощью электродов регистрировал активность нейронов престриарной коры. Престриарная зрительная кора включает несколько зон, отделенных от стриарной коры (зона VI) зоной V2. Оказалось, что в зоне V5 или МТ (рис. 5.19), все нейроны ответственны за восприятие движения, причем в большинстве случаев строго определенного направления, и никогда не реагируют на цвет движущегося стимула. Это навело автора на мысль о специализации зоны V5 на видении движения. В то же время подавляющее большинство клеток зоны V4 достаточно избирательно реагируют на свет той или иной длины волны, а многие из них специализированы и на определенной ориентации линий. Почти все клетки

135

двух соседних областей V3 и V3A тоже избирательны в отношении формы, но, как в случае с V5, практически безразличны к цвету стимула.

Это позволило выдвинуть концепцию функциональной организации зрительной коры, согласно которой цвет, форма, движение и, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности. Поскольку сигналы к таким специализированным зонам идут преимущественно от VI, можно предположить, что у этой области, как и у V2, принимающей сигналы от VI и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. Возможно, две эти области действуют как своего рода почтовые отделения, сортирующие сигналы в зависимости от места назначения (Зеки, 1992).

Новые методы исследований подтвердили это предположение и позволили выявить специфические нервные пути, распространяющиеся от VI по всей престриарной коре. В одном из таких исследований оценивали кровоток у людей с нормальным зрением методом позитронно-эмиссионной томографии. Испытуемые рассматривали мозаику Э. Лэнда в стиле П. Мондри-ана (абстрактная картина из цветных прямоугольников без конкретных различимых объектов). Э. Лэнд — психофизик, разработавший этот тест, П. Монд-риан (1872-1944), голландский живописец, создатель неопластицизма — абстрактных композиций из прямоугольников, окрашенных в основные цвета спектра (рис. 5.20).

Было показано, что значительнее всего кровоток усиливался в веретенообразной извилине. Ее обозначили как зона V4 человека. Другие результаты были получены при рассматривании человеком черно-белого изображения движущихся прямоугольников: максимальная интенсивность кровотока зарегистрирована в более латеральной области — зоне V5 человека. При обоих типах стимуляции в первичной зрительной коре — зоне VI — также заметно усиливался кровоток. Вероятно, у человека, как и у обезьян, имен-

136

 Рис. 5.20. Различные типы объектов стимулируют неодинаковые участки зрительной коры. Как показывает изучение кровотока в отдельных участках мозга, яркое полотно в стиле Мон-дриана сильно активирует зону V4, а движущиеся черно-белые фигуры — зону V5. Оба типа объектов приводят также к активации зон VI и V2 — функционально менее специализированных и распределяющих сигналы по другим корковым зонам (Зеки, 1992).

137

Рис. 5.21. Четыре перцептивных пути, выявленные в зрительной коре. Цвет воспринимается,       < когда избирательно реагирующие на определенную длину волны клетки в пузырьковых обла-       < стях VI посылают сигналы в специализированную зону V4 и узкие полосы V2, также связан-       ! ные с V4. Восприятие формы в сочетании с цветом зависит от связей межпузырьковых участков VI, межполосных областей V2 и зоны V4. Клетки слоя 4В зоны VI посылают сигналы к специализированным зонам V3 и V5 как непосредственно, так и через широкие полосы области V2, эти связи обеспечивают восприятие движения и динамической формы (Зеки, 1992).

но первичная зрительная кора участвует в распределении сигналов по другим участкам коры.

Стриарная кора разделена приблизительно на 2500 колонок (модулей), каждая размером приблизительно 0,5 х 0,7 мм, и содержит примерно 150 000 нейронов. Ключ к работе распределительной системы зон заключается в их структурно-функциональной организации. Область VI необычно богата клеточными слоями. Если использовать метод окрашивания на присутствие цитохромоксидазы, ключевого фермента клеточного дыхания, то можно выявить клетки с высокой метаболической активностью (Wonh-Riley, 1978). По результатам окрашивания в стриарной коре выявляются метаболические колонки клеток. Если рассматривать их на срезе, параллельном поверхности коры, они выглядят интенсивно окрашенными пятнами или пузырьками, отделенными друг от друга более светлыми областями. М. Ливингстон и Д. Хью-

138

 бель обнаружили, что клетки, избирательно реагирующие на определенную длину волны, сконцентрированы именно в таких пузырьках, а клетки, воспринимающие форму, — в областях между пузырьками (Livingstone, Hubel, 1987) (рис. 5.21).

Колонки особенно заметны во втором и третьем слоях зоны VI, получающих сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела. Клетки этих его частей мощно и устойчиво реагируют на зрительные стимулы, причем многие из них — на цветовые.

Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны VI, получающем сигналы от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела, клетки которого реагируют на движение кратковременно и в основном безразличны к цвету. От 4В отходят пути к зонам V5 и V3. Клетки 4В, связанные с V5, собраны в мелкие группы, окруженные клетками, сообщающимися с другими зрительными зонами. Организация слоя 4В зоны VI свидетельствует о специализации определенных ее частей на восприятии движения и о том, что они отделены от областей с другими функциями. Зона V2, как и VI, обладает особой метаболической архитектоникой, однако она образована широкими и узкими полосами, отделенными друг от друга менее интенсивно окрашиваемыми межполосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на определенную длину волны, сосредоточены в узких полосах, нейроны, меняющие свою активность при изменении направления движения, — в широких, а клетки, чувствительные к форме, распределены как в широких полосах, так и между ними.

Таким образом, в зонах VI и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные сигналы перед передачей их в специализированные зрительные зоны. Клеткам этих ячеек соответствуют маленькие рецептивные поля, т. е. они реагируют только на стимулы, попадающие на ограниченные участки сетчатки. Кроме того, они регистрируют информацию только о специфических параметрах окружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они осуществляют как бы пофрагментный анализ всего зрительного поля (Зеки, 1992).

По-видимому, существует четыре параллельные системы, соответствующие различным аспектам зрения: одна связана с анализом движения, вторая — с анализом цвета, и две оставшиеся воспринимают формы объектов. Наиболее отличаются друг от друга системы, воспринимающие движение и цвет. За восприятие движения отвечает престриарная зона V5. Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и слои 4В зоны VI, откуда они попадают к месту назначения непосредственно, а также через широкие полосы V2. Цветовая система зависит от зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно или через узкие полосы V2 от пузырьков зоны VI, а к ним проходят от сетчатки через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

Избирательность реакций детекторов цвета на цветовые стимулы подготавливается на нескольких уровнях. На уровне рецепторов спектральное излучение вызывает комбинацию реакций трех типов колбочек. Таким образом, цветовой стимул кодируется вектором возбуждения рецепторов. На уровне горизонтальных клеток достигается переход к трем типам нейронов, оппонентные характеристики которых образуют ортогональный базис. На

139

уровне биполярных клеток сетчатки из возбуждений трех типов колбочек и трех типов горизонтальных клеток образуется четыре основных типа нейронов: красно-зеленый, сине-зеленый, яркостный и темновой. Следует специально подчеркнуть роль темнового нейрона, активного в темноте. С его участием происходит переход к вектору возбуждения постоянной длины, но уже в четырехмерном пространстве. Это осуществляется благодаря тому, что из активности темнового нейрона вычитаются возбуждения всех остальных нейронов так, что сумма возбуждений всех нейронов остается постоянной. Этот принцип кодирования цвета вектором возбуждения постоянной длины сохраняется и на уровне наружного коленчатого тела перед входом в зрительную кору. Четыре типа цветокодирующих нейронов наружного коленчатого тела питают цветоселективные детекторы коры и могут поэтому быть названы предетекторами. В зрительной коре происходит переход четырех типов нейронов-предетекторов к цветовым детекторам, реагирующим на отдельные оттенки. Это достигается тем, что цветовые детекторы обладают различными комбинациями весов своих синапсов (векторов синаптических связей), что позволяет детекторам избирательно реагировать только на определенную комбинацию возбуждений предетекторов (вектор возбуждения предетекторов). Совокупность цветоселективных детекторов образует детекторную карту, на которой отдельные цвета представлены точками.

Вектор возбуждения предетекторов характеризуется постоянной длиной, и его конец остается поэтому на сферической поверхности в четырехмерном пространстве, которую принято называть гиперсферой. Цветоселективные детекторы занимают отдельные участки цветовой гиперсферы. При изменении спектра излучения на входе вектор возбуждения предетекторов изменяет свою ориентацию, его конец перемещается на другой конец гиперсферы, возбуждая там другой детектор. Возбуждение цветоселективного детектора вызывает соответствующее ощущение цвета. Такая сферическая модель цветового зрения позволяет непротиворечиво интегрировать нейрофизиологические и психофизиологические данные в рамках единой нейронауки (Соколов, 2000).

Возбуждения четырех типов цветовых предетекторов образуют декартовы координаты цветового пространства. Сферические координаты того же цветового стимула (три угла гиперсферы) соответствуют субъективным шкалам: цветовому тону, светлоте, насыщенности. Сферическая модель цветового зрения позволяет по реакциям нейронов-предетекторов (декартовым координатам) найти субъективные шкалы (сферические координаты), а по их значениям представить возбуждения оппонентных нейронов-предетекторов (Хьюбел, 1990). Кроме того, сферическая модель, основанная на векторном кодировании, позволяет охарактеризовать субъективные различия между цветами как расстояния между концами представляющих их векторов возбуждения. Вычисление цветовых различий реализуется в фазических нейронах и проявляется в амплитуде негативного компонента вызванного потенциала N87, возникающего при замене одного цвета другим. Амплитуда N87 в высокой степени положительно коррелирует с субъективным различием между заменяемыми цветами.

Универсальность сферической модели цвета заключается в том, что она воспроизводит результаты выработки условных рефлексов на цветовые сти-

 мулы у животных трихроматов. Цветовые названия, избирательно возникающие у человека при категоризации цветовых стимулов, также включены в сферическую модель. Аналогичная сферическая структура проявляется в зрительном анализаторе восприятия движения, а также в восприятии ориентации и пространственной частоты линий (Соколов, 2000).

Из двух формовоспринимающих систем одна связана с цветовой, а вторая от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от пар-воцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через межпузырьковую часть VI и межполосную V2. Вторая локализована в зоне V3 и больше связана с динамическими формами, т. е. очертаниями движущихся объектов. К ней сигналы идут от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через слой 4В зоны VI, а затем напрямую или через широкие полосы V2. Анатомия этих областей позволяет им сообщаться друг с другом.

Точечное повреждение этих зон ведет к различным видам патологии. Нарушения в зоне V4 лежат в основе ахроматопсии, при которой больные видят лишь оттенки серого цвета, не только не воспринимая, но и не осознавая других цветов. Нарушения в зоне V5 приводят к акинетопсии: больные не видят и не осознают движения в окружающем мире. Объекты внешнего мира исчезают из их восприятия и осознания, если начинают двигаться, и вновь становятся доступными при окончании движения. Подобные виды патологии свидетельствуют о том, что отдельные зоны зрительной коры самостоятельно перерабатывают информацию.

Интеграция зрительных ощущений происходит не в единой высшей области восприятия, а осуществляется посредством обширных прямых и обратных связей между отдельными специализированными областями на всех уровнях.

Рис. 5.22. Треугольник Каниша образован иллюзорными линиями. Нормальная зрительная кора воспринимает его, несмотря на их отсутствие на рисунке. Такого рода иллюзии показывают, что кора должна разрешать конфликты между различными функциональными зонами (Зеки, 1992).

Обратные связи необходимы для разрешения возможных конфликтов между клетками, реагирующими на одни и те же стимулы, но имеющими различные возможности в их обработке. Так, реакции клеток зон VI и V2 демонстрируют конфликт в иллюзии “треугольник Каниша” (рис. 5.22). Наблюдатель в этой иллюзии видит треугольник среди предъявляемых фигур, хотя линии, образующие его, не завершены, и мозг сам воссоздает недостающие отрезки. Р. фон дер Хейдт и Э. Петерханс (Зеки, 1992) показали, что клетки первичной зрительной коры, избирательно реагирующие на форму, не отвечают на эту иллюзию, тогда как нейроны V2, получающие импульсы от нее, уже чувствительны к ней. Для разрешения этого конфликта необходима обратная связь от V2 к VI.

140

Рис 523 Схематическое изображение роли “сенситивного” периода в формировании долговременных пластических перестроек синапсов на гностической единице Gr под влиянием активации А — активация, Gt , G, Gl+1 Gi+2— гностические единицы, S, St Sk — 'стимулы, достигающие гностических единиц (Соколов, 1996)

Анализ современных данных позволил сформулировать теорию многоступенчатой интеграции зрительной информации (Зеки, 1992). В соответствии с ней интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции сигналов в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны завершат анализ информации. Она представляет собой процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира и требует существования обратных связей между всеми специализированными зонами. Эта теория подтверждается многочисленными экспериментами.

Формирование восприятия целостного зрительного образа, согласно представлениям Е.Н. Соколова (1996), связано с конкретным вектором. Вектор представляет собой комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов. Компонентами такого вектора являются возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаков зрительного образа. Они конвергируют на нейронах более высокого порядка, которые обладают способностью реагировать на сложные изображения (например, изображение лица). Такие нейроны называются гностическими единицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаков происходит посредством включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Каждому зрительному образу соответствуют свои гностические единицы.

Формирование гностических единиц происходит в такой последовательности (Соколов, 1996). В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующих на стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа они активируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие такого стимула. По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способность формировать новые связи (рис. 5.23).

Стабилизация изображения на сетчатке

Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемещению изображения объекта по сетчатке. Движения связаны с необходимостью помещать изображение в центральную ямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно сдвигать его, чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда изобра-

 жение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот “дрейф” накладывается тремор — дрожание с частотой 150 циклов в секунду и амплитудой, равной примерно 0,5 диаметра колбочки (рис. 5.24).

Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощью специальной техники приводили к постепенному побледнению, а затем и полному его исчезновению (Притчард, 1974). Эти эксперименты подтверждают предположение, что попадание изображения на одни и те же рецепторы ведет к прекращению импульсации в волокнах зрительного нерва Однако через некоторое время образ вновь возникает, но уже фрагментарно, и появление того или иного фрагмента зависит от его значимости. Например, лицо человека всегда исчезает осмысленными частями, тогда как абстрактный рисунок появляется вновь в самых разнообразных сочетаниях. Этот феномен объясняют основные концепции зрительного восприятия. Одна предполагает, что для реализации врожденной способности к восприятию необходим опыт, поскольку тот или иной образ воспринимается в результате комбинации в мозге отдельных следов, образовавшихся там ранее и соответствующих различным уже усвоенным элементам. Другая, “гештальт”-теория, предполагает врожденную способность к целостному восприятию. Согласно ей образ сразу воспринимается без какого-то синтеза его частей, благодаря способности мозга воспринимать форму, целостность, организацию без предварительного опыта (Притчард, 1974).

Кроме непроизвольных движений глаз существуют их произвольные движения. В отличие от других органов чувств глаза очень активны. Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие человека объекты, помещая их изображение в центральную ямку (Нотон, Старк, 1974)

Рис 5 24 Как показал Ф Эттнив, при зрительном узнавании важными признаками служат кр>тые изгибы линий Он выделил в изображении спящей кошки 38 точек наибольшей кривизны и соединил их прямыми линиями, устранив таким образом все остальные изгибы Полученное изображение легко распознается, по-видимому, при зрительном восприятии резкие искривления линий доставляют мозгу очень ценную информацию (Притчард, 1974)

Процессы зрительного обучения и распознавания связаны с постоянным сопоставлением воспринятого материала и извлеченной из памяти информацией. Система памяти в мозге содержит внутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление с объектом, — это и есть процесс построения такого внутреннего отображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлении происходит путем сличения его с соответствующим следом, хранящимся в памяти (Нотон, Старк, 1974).

 

142

 143

Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры (например, закрытая и открытая дверь), порождают восприятия, в которых размеры объектов сохраняются. Правило константности величины состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке величина объекта растет с увеличением расстояния до него.

Впечатление глубины, т. е. восприятие одного предмета впереди или позади другого, может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из них является диспаратность изображений на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, полученными от объекта каждым глазом). Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине, форме и положению. Когда один из двух предметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой сетчатках будет различным. Степень та-

Рис. 5.25. Как показал Ф Эттнив, при зрительном узнавании важными признаками служат крутые изгибы линий (Притчард, 1974).

Человеку требуется в среднем больше времени для положительного узнавания (в котором он подтверждает идентичность видимого объекта с тестовым), чем для того, чтобы убедиться, что данный объект “не тот”. К тому же для узнавания сложных объектов нужно больше времени, чем для простых. Это означает, что в мозге происходит последовательное сличение признаков. Страница книги, находящаяся на расстоянии слегка вытянутой руки, занимает на сетчатке участок примерно в 20 градусов. Это во много раз больше углового размера участка, который проецируется на центральную ямку. При таких условиях человеку приходится переводить взгляд, последовательно фиксируя каждый участок страницы.

Рис. 5. 26 При осмотре какого-либо объекта в движениях глаз обнаруживаются определенные закономерности. В одном из опытов А. Ярбуса тест-объектом служила фотография скульптуры Нефертити. При анализе записи движений глаз испытуемого создается впечатление, что путь движения взора образует довольно правильные циклы, а не пересекает фигуру в различных случайных направлениях (Физиология зрения, 1992).

Исследование процесса фиксации взгляда на зрительном изображении привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы. В 1954 г. Ф. Эттнив показал это на фигуре, полученной отбором 38 точек наибольшей кривизны в рисунке спящей кошки, соединив их прямыми линиями. Такое изображение легко распознается (рис. 5.25). Запись электрической активности коры человека показала наличие и детекторов углов (Нотой, Старк, 1974).

А.Л. Ярбус (Физиология зрения, 1992) зафиксировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии скульптуры Нефертити. Линии, отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы, идущие от одной части изображения к другой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях. Виден ряд циклов, в каждом из которых взгляд останавливается на главных элементах скульптуры (рис. 5.26).

Д. Нотой и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия, позволяющую предсказать и объяснить регулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотрении изображения глаза обегали определенный путь, который был назван путем сканирования. Внутреннее отображение

 Рис. 5.27. “Кольцо признаков” — предполагаемая схема организации внутреннего отображения объекта. Объект (А) распознается по его главным элементам, или признакам (Б) и представлен ими в памяти вместе с движениями глаз, составлявшими путь обхода (В) при ознакомлении с данным объектом Таким образом, кольцо состоит из следов сенсорной памяти (пунктирные кружки), в которых записаны сами признаки, и следов двигательной памяти (сплошные кружки), содержащих информацию о движениях глаз от одного признака к другому (Нотой, Старк, 1974).

 объекта в системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в структуру, которую можно назвать кольцом признаков (рис. 5.27). Такое кольцо состоит из цепи чередующихся следов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется какой-нибудь признак объекта и движение глаз, необходимое для перехода к фиксации следующего признака. Это кольцо закрепляет определенную последовательность признаков и движений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта.

Согласно данной гипотезе, при первом осмотре объекта испытуемый как бы ощупывает его взглядом и вырабатывает для него путь сканирования. В это время у него образуются следы памяти, составляющие кольцо признаков, в котором записана как сенсорная, так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновь встречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцом признаков, которое и является внутренним отображением этого объекта в памяти.

Константность восприятия

145

кой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и расположении их в поле зрения. В коре мозга животных обнаружены отдельные нейроны, которые в наибольшей степени активируются определенными величинами диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.

Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клеток сетчатки с простыми рецептивными полями типа “on-off”. Порог реакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а скорее ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.

И.Н. Пигарев и Е.Н. Родионова (1985) обнаружили константные нейроны*-детекторы. Они реагировали не только на зрительные сигналы, но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить явление константности восприятия, поскольку можно предположить, что в течение жизни человека происходит формирование нейронов, активность которых приводит к сохранению постоянства изображения, несмотря на изменение положения глаз в орбитах.

Зрительные сигналы, поступающие в зрительную кору, расходятся, образуя дорзальный и вентральный потоки обработки информации. Вентральная подсистема, включающая нижневисочную кору, различает сложные зрительные образы, поэтому ее называют системой “что”. Дорзальный поток, включающий теменную кору, обрабатывает пространственную информацию и называется системой “где”. В системе “что” константность выражается в том, что предметные свойства абстрагируются от конкретных условий восприятия. Например, константность восприятия цвета создается следующим образом. Поверхность предмета характеризуется специфическим спектром поглощения, поэтому отражаемый ею световой поток зависит от условий освещения. Однако, несмотря на изменение условий освещения, мы воспринимаем цвет поверхности неизменным. Зрительный анализатор измеряет неизменные свойства отражающей поверхности. Чтобы определить отражающие свойства поверхности, нужно знать спектральную характеристику осветителя и спектр отраженного поверхностью света. Цветовой анализатор имеет константные и аконстантные детекторы цвета. Первые в отличие от вторых реагируют на цвет объекта независимо от условий освещения.

Они образуют соответственно аконстантный и константный экраны отображения цветов. Аконстантные детекторы цвета измеряют раздельно цвет освещения и цвет отраженного светового потока. Сигнал относительно условий освещения смещает проекцию цвета по константному экрану так, что возбужденным остается тот же константный детектор цвета, несмотря на изменение отраженного от предмета светового потока. Таким образом, константный экран цвета кодирует не характеристику отраженного света, а отражающие свойства поверхности. Разным характеристикам отражающей поверхности соответствуют детекторы на разных участках константного экрана. Так, белая поверхность, освещаемая разными источниками освещения, будет возбуждать один и тот же константный детектор белизны. Самосветящиеся объекты, где освещение отсутствует, будут вызывать возбуждения, совпадающие на аконстантном и константном эк-

 ранах. При изменении спектра самосветящихся объектов локус возбуждения смещается по аконстантному и константному экранам одинаково в связи с тем, что сигнал относительно условий освещения отсутствует (Соколов, 2000).

В системе “где” константность восприятия связана с характеристиками пространства. При переводе взора с одной точки на другую изображение всей сцены смещается относительно сетчатки, однако мы не замечаем этого сдвига. Зато в случае последовательного образа движение глаз приводит к субъективному перемещению последовательного образа в пространстве. Сигналы, поступающие от системы управления движения глаз, “перемещают” постоянный по своей локализации на сетчатке последовательный образ. В этой системе также есть аконстантные и константные детекторы. Детекторы первичной зрительной коры характеризуются рецептивными полями, “привязанными” к ретинотони-ческой проекции. При смещении линии взора локальный стимул выходит за границы рецептивного поля. Поэтому при изучении рецептивных полей нейронов сетчатки и первично зрительной коры необходимо обездвиживание животного или исключение движения глаз. Детекторы первичной коры, зависящие от положения стимула относительно сетчатки, являются аконстантными детекторами. Нейроны теменной коры “привязаны” не к сетчатке, а к внешнему пространству. При изменении линии взора, когда стимул выходит из рецептивного поля аконстантного нейрона, константный нейрон теменной коры продолжает реагировать. Зато, если стимул перемещается в пространстве при фиксированном положении линии взора, нейрон перестает отвечать.

Следовательно, рецептивное поле константного нейрона представляет собой не локальный участок сетчатки, а локальный участок внешнего пространства. Это становится понятным, если допустить, что на каждом константном детекторе конвергируют все аконстантные детекторы. Эта конвергенция зависит от сигналов относительно линии взора, “подключающей” определенный аконстантный детектор к определенному константному нейрону. При смещении линии взора к константным детекторам подключаются другие аконстантные детекторы. Хотя сцена и смещается по сетчатке, она остается на тех же константных детекторах. Как бы ни перемещался взор, каждый константный детектор продолжает представлять все тот же участок внешнего пространства. В случае последовательного образа, когда возбуждение локуса сетчатки остается неизменным при движении глаз, его проекция относительно константного экрана перемещается. Это происходит потому, что сигнал, поступающий от движений глаз, “перемещает” возбуждение по константному экрану в соответствии с ожидаемым смещением сцены по аконстантному экрану (Соколов, 2000). Объединение информации, находящейся в системах “где” и “что”, происходит при участии оперативной памяти.

Видеоэкология и агрессивная городская среда

Внешняя стимуляция, перерабатываемая зрительным анализатором, может быть удобной для восприятия или, напротив, вызывать напряжение систем, участвующих в переработке. В связи с этим оформилась новая наука видео-

 

146

 147

экология, которая вырабатывает критерии адекватности зрительной информации природным механизмам ее обработки (Филин, 2001).

В настоящее время во многих городах резко изменилась визуальная среда: господствует темно-серый цвет, преобладают прямые углы и линии, городские строения по преимуществу статичны и содержат много больших плоскостей. Наибольшую неприятность для глаз создают однородные и “агрессивные” поля. К однородным можно отнести голые стены из стекла и бетона, глухие заборы, переходы и асфальтовое покрытие, к агрессивным — преобладание одинаковых элементов (ряды окон на плоских стенах высотных домов. Наблюдение в такой среде ведет либо к стрессу, либо к усилению уже имеющегося негативного состояния (Филин, 2001).

Зрительный ряд телевизионных передач не всегда соответствует нормам зрения. Помимо частоты кадров, частоты строк, иной, чем в природе, цветовой гаммы на человека воздействуют с экрана те же самые прямые линии и углы, вставки в виде решеток.

В.А. Филин (2001) описал то, что можно назвать агрессивной средой: многократное повторение однородных элементов, расположенных достаточно плотно. Обрабатывая информацию о здании, в котором 500 одинаковых окон, зрительный анализатор теряется. На область ясного видения сетчатки (2 градуса) приходится более 1 окна (1 градус) одновременно. Информация от двух глаз практически не отличается, что ведет к ухудшению работы бинокулярного аппарата. После каждой саккады в мозг поступает все та же

Рис. 5.28. Слева - особняк А. Морозова на ул. Воздвиженка (конец XIX - начало XX века) Справа — здание на Калужской площади (бывш. Октябрьская площадь), построенное в 60-х — 70-х годах и состоящее из прямых линий, прямых углов и больших плоскостей (Москва Россия)

 информация, что ведет к напряжению аппарата анализа, поскольку в природной среде такие явления не встречаются. Человек не может понять, на

. каком объекте он остановился до или после саккады. На пределе разрешающей способности глаз, когда отдельные элементы уже не видны, а все поле

1 превращается в серый фон, глаза не могут остановиться на одном элемен-

|те. Число саккад уменьшается, а дрейф увеличивается по амплитуде.

Агрессивная среда повышает нагрузку и на on- и off-системы. Пересекая

I многократно линию белое-черное при рассматривании высотного дома, глаз заставляет срабатывать on- и off-системы, что ведет к большому потоку однотипной информации в мозг. Этот поток афферентных сигналов практи-

| чески не несет информации, но напрягает работу анализатора.

С точки зрения автора, при формировании визуальной среды необходимо руководствоваться двумя показателями: размерами области ясного видения сетчатки и амплитудой саккад. “Мы хорошо видим макушку Эйфелевой башни”, — говорит автор, с точки зрения которого ее конструкция соответствует природным вариантам визуальных полей. Для успешной фиксации два объекта должны быть разнесены на расстояние, большее 2,5 градусов, их размеры составлять 1 градус, а число повторяющихся объектов быть не более 5 (рис. 5 28).

Словарь

| Аккомодация —

процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий установлению фокусного расстояния глаза для эффективного расположения изображения на сетчатке

| Анализатор —

функциональное образование, воспринимающее и анализирующее внешнюю и внутреннюю информацию Его составляют рецепторы, воспринимающие сигналы, нервные пути, передающие их в мозг, и области мозга, их обрабатывающие Восприятие требует целостности всех частей анализатора Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на неосознанном уровне, но тем не менее может в той или иной степени влиять на поведение человека.

Видеоэкология —

наука, вырабатывающая критерии адекватности зрительной информации природным механизмам ее обработки

Внутренний код,

которым пользуется организм для обработки сенсорной информации, является внутренним пространственно-временным выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию

Восприятие —

процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств

Гностическая единица —

отдельный зрительный образ Формирование гностических единиц происходит в такой последовательности В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующих на стимулы Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа они активируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах В это время сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие этого стимула По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способность формировать новые связи

149

Диспаратность изображений на сетчатке —

результат геометрических отношений между лучами света, полученными от объекта каждым глазом. Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине, форме, положению. Когда один из двух предметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой сетчатках будет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и располже-нии их в поле зрения.

Интеграция зрительной информации —

процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира. Такая интеграция требует существования обратных связей между всеми специализированными зонами.

Модуль^^—

тип функциональной организации коры головного мозга, представляющий собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным числом связей в горизонтальном.

Органы чувств

являются тем ситом, которое просеивает поток доступной информации уже на входе, поскольку наше представление о мире заключено в рамки, определяемые диапазоном энергии, на которую настроены наши рецепторы. Таким образом, человек может ощущать лишь те виды энергии, которые органы чувств способны обнаружить и превратить в нервные импульсы.

Правило константности величины

состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке величина объекта растет с увеличением расстояния до него.

Рецепторы

представляют собой преобразователи, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенную энергию, к которой он максимально приспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергию нервного импульса.

Рецепторное поле —

мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиоз-ную клетку.

Эффект контраста —

изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета. Можно объяснить возбуждением ган-глиозных клеток сетчатки с простыми рецептивными полями типа “on-off”.

Глава 6

Психофизиология восприятия

(продолжение)

Р. Магритт. Комната прислушивается (Линдсей, Норман, 1974)

Высокочастотная часть звукового диапазона, напротив, эффективно воспринимается ухом, но существенно меняется с возрастом. В детстве многие могут слышать звуки с частотами 40000 Гц. Но с возрастом меняется эластичность кожи, в том числе и барабанной перепонки, и вследствие этого эффективность восприятия высокочастотного диапазона падает. Например, после сорока лет верхний предел слышимости звуков высокой частоты снижается примерно на 80 Гц в полугодие.

Анатомия среднего и внутреннего уха

Рис. 6.3 Структуры среднего и внутреннего уха. 1 — слуховой проход; 2 — барабанная перепонка; 3 — молоточек, 4 — наковаленка, 5 — стремечко; 6 — овальное окно, 7 — полукружные каналы, 8 — улитка, 9 — круглое окно; 10 — слуховой нерв (Линдсей, Норман, 1974)

Колебания барабанной перепонки с помощью трех косточек среднего уха — молоточка, стремечка и нако-валенки — передаются жидкости, находящейся во внутреннем ухе человека (рис. 6.2, 6.3). Стремечко, весящее всего 1,2 мг, действует на жидкость как поршень, толкая ее взад и вперед в ритме звукового давления. За счет такого анатомического строения происходит увеличение первоначального давления в 22 раза (рис. 6.4). Движения жидкости заставляют колебаться тонкую мембрану, на-

Рис. 6.2. Расположение полукружных каналов и улитки (Линдсей, Норман, 1974).

Рис. 6.4. Структуры среднего уха и улитки
1 — барабанная перепонка, 2 — молоточек;
3 — наковаленка; 4 — круглое окно; 5 — стре
мечко; 6 — овальное окно; 7 — вестибуляр
ная лестница; 8 — перепончатый канал, 9 —
барабанная лестница; 10 — основная мембра
на (Линдсей, Норман, 1974)

 

званную основной мембраной. Последняя передает раздражение корти-еву органу — сложному образованию, в котором находятся окончания слухового нерва.

Рис. 6.5 Поперечное сечение канала внутреннего уха, который закручен наподобие раковины улитки. Между костным гребнем и наружной стенкой улитки располагается 1 — чувствительный кортиев орган; 2 — канал улитки, 3 — лестница преддверия, 4 — барабанная лестница, 5 — нерв улитки (Бекеши, 1974)

Рис 6 6. Кортиев орган располагается между основной мембраной (1) и покровной мембраной (2) В нем находятся чувствительные клетки (3), связанные с веточкой слухового нерва (4) Когда жидкость в барабанной лестнице колеблется, происходит раздражение этих клеток (Бекеши, 1974)

Кортиев орган располагается в среднем канале улитки на основной мембране. Полость этого канала заполнена жидкостью — эндолимфой, а двух других каналов — перилимфой. Они различаются тем, что в эндо-лимфе в 30 раз больше ионов калия и в 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряжена положительно относительно пери-лимфы. Такое анатомическое строение обеспечивает преобразование амплитуды звуковых колебаний воздуха в более сильные колебания на небольшой площади практически без потерь (Бекеши, 1974).

Рис 6.7. На этой схеме показано, каким образом колебания во внутреннем ухе усиливаются кортиевым органом. Когда колебания жидкости в барабанной лестнице оказывают давление на основную мембрану (вертикальные стрелки), на покровной мембране возникает сила сдвига (стрелка вверху) (Бекеши, 1974).

Дальнейшее усиление сигнала происходит в кортиевом органе. Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяжение вдоль ее поверхности. Оно усиливается, если давление прилагается только к одной стороне мембраны. Кортиев орган (рис. 6.5, 6.6) построен таким образом, что давление на основную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во много раз больше на наружной стороне органа (рис. 6.7). Силы сдвига деформируют рецепторы (внутренние и наружные волосковые клетки), связанные с нервными окончаниями. Описаны два типа волосковых

клеток: внутренние и наружные. Имеется около 3400 внутренних волосковых клеток и примерно 12000 внешних (рис. 6.8) (Carlson, 1992). Все они образуют синапсы с нейронами, аксоны которых составляют слуховой нерв.

Под воздействием звука основная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки. Их длинные волоски касаются покровной мембраны и изгибаются. Это способствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое

155

волокно деполяризуется, что ведет к высвобождению из везикул медиаторов — аспартата и глутамата. Они активируют постсинаптическую мембрану нейрона, аксон которого входит в состав слухового нерва.

Рис. 6.8. Слуховые волосковые клетки (Carlson, 1992).

Подавляющее большинство (95%) этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетками по типу “один рецептор — один нейрон” и в 5% случаев — с внешними волосковыми клетками таким образом, что один нейрон активируется 10 рецепторами. Таким образом, хотя внутренние волосковые клетки составляют лишь 22% всех рецептор-ных клеток, они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала в нервную систему. Исследования демонстрируют, что внутренние клетки необходимы для нормального слышания, тогда как функция более многочисленных внешних клеток пока еще недостаточно ясна.

Центральная часть слухового анализатора

Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной (рис. 6.9, 6.10). Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где происходит первое переключение информации на нейроны, лежащие в этих ядрах. Аксоны нейронов направляются в ядра верхнего оливарного комплекса, также расположенного в продолговатом мозге.

-' Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарных ядер конвергируют на одни и те же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает, и соответственно усиливается взаимодействие сигналов от обоих ушей. Следующее переключение происходит на уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают информацию в первичную слуховую кору, расположенную на внутренней поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую

_в верхней части височной доли.

При прямом раздражении слуховой коры электрическим током испытуемые утверждают, что слышат звуки, несмотря на отсутствие внешнего звукового воздействия на их уши. Обычно при подобной стимуляции справа испытуемый слышит звук слева, и наоборот. Иногда звук может слышаться с двух сторон, но никогда участники эксперимента не локализуют его только на стороне воздействия (после стимуляции слева они никогда не гово-

 

Рис. 6.10. Ствол мозга с указание!^ ложения точек, изображенных на — внутреннее коленчатое тело; 2 двухолмие; 3 — кохлеарные ядра; ние оливы (Линдсей, Норман, 191

рят, что звук возник слева; о утверждать, что он возни! или и слева и справа). Таю зом, каждое ухо имеет более центральное представител] противоположной стороне звук, воздействующий на о вызывает более выражен] рвную активность в контрал ном, а не в ипсилатеральнс шарии (Penfild, Rusmussen, М. Розенцвейг электро-гически исследовал отдельн тки слухового пути кошки, от коры мозга по направлен! и подтвердил, что взаимол между обеими сторонами yi ется по мере удаления от кор

Рис. 6.9. Проводящие пути от уха к слуховой коре. Вид среза мозга сзади. 1 — сигнал от левого уха; 2 — слуховая кора; 3 — внутреннее коленчатое тело; 4 — нижнее двухолмие; 5 — сигнал от правого уха; 6 — кохлеарное ядро; 7 — верхняя олива (Линдсей, Норман, 1974).

Рис. 6.11. Клетки ядра оливы в нормальных условиях имеют входные связи как от правого, так и от левого кохлеарного ядра. Нервные волокна, приходящие из кохлеарного ядра (изображены тонкими черными линиями), оканчиваются на дендритных “полюсах” нейрона (а). Если кохлеарное ядро на одной стороне ствола мозга разрушить, то идущие от него волокна дегенерируют и нейроны в ядре оливы утрачивают почти все свои связи на этой стороне (б); это доказывает, что каждый из двух полюсов клетки получает сигналы от соответствующего уха (Розенц-вейг, 1974).

слеживается вплоть до ядра < этих ядрах анатом У. Стотлер нашел нейроны, к которым идут связ] их ушей (рис. 6.11), однако в кохлеарном ядре признаков бинауралы имодействия обнаружено не было (Розенцвейг, 1974).

 

156

 157

В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованы в виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция результатов обработки в таких колонках происходит, по-видимому, в нейронных сетях.

Рис. 6.12. Различные типы ответов нейрона на звуковые раздражения, вызванные в первичной слуховой коре неанестезированной кошки: А. Возбудительный; Б. Тормозный; В. “Оп”-ответ; Г. “<Ж”-ответ; Д. “Оп”/“О(Т”-ответ (Уайтфилд, 1967).

Около 40 % нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы (Whot-field, 1967). Часть нейронов увеличивает частоту разрядов при стимуляции (активационный ответ), часть — понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение (“оп”-ответ) или выключение тона (“offV-ответ). Есть и такие, которые изменяют свою активность в обоих случаях (рис. 6.12) либо только при изменении частоты тона.

Восприятие высоты тона

Восприятие высоты тона происходит посредством двух механизмов. Информация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты, что и частота воспринимаемого звука. Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимающей их волосковой клетки. Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс жидкость верхнего и нижнего каналов улитки. Чем выше тон звука, тем меньше колеблющийся столб жидкости и тем ближе к основанию улитки расположено место максимальной амплитуды колебаний. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, и место максимальной амплитуды отдаляется от овального окна в сторону вершины улитки. При действии высоких тонов возбуждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от овального окна, при воздействии низких звуков активируются почти все рецепторы.

В определенном диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе системы кодирования: связанная с точным соответствием частоты звука передаваемой по нерву импульсации и связанная с определением места расположения рецептора и количеством активированных волосковых клеток. Однако у этих систем существуют определенные предпочтения: так, интенсивность звука низкой частоты, по-видимому, кодируется числом возбужденных клеток. Для звуков высокой частоты в этом диапазоне большее значение может иметь частота импульсации.

158

Локализация источника звука

Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник звука, но воздействие его на оба уха неодновременно. Звук, источник которого расположен справа от головы, доходит до правого уха примерно на 0,0005 секунды раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сзади на 5 градусов правее срединной плоскости головы, то звук дойдет до правого уха всего лишь на 0,00004 секунды раньше. Во время Первой мировой войны вопрос о том, возможно ли для человека определить столь малые различия во времени, решался во Франции и Германии в связи с разработкой звуковых локаторов для обнаружения самолетов. Как показали эксперименты, различия во времени порядка 0,0001 секунды действительно позволяют локализовать источник звука, хотя ухо и не воспринимает каждый из звуков отдельно.

М. Розенцвейг, стимулируя одновременно оба уха у кошки, показал, что при чрезвычайно коротком интервале между звуками, при котором, однако, можно раздельно выявить две электрические реакции нейронов, первая из них, вызванная более ранним стимулом, частично тормозила другую. При более коротких интервалах обе электрические реакции сливались в одну, амплитуда которой зависела от первого стимула. Если сначала раздражали одно ухо, более сильная реакция регистрировалась в контралатеральном полушарии мозга, и наоборот. Такая картина сохранялась при уменьшении интервалов примерно до 0,00001 секунды, хотя по мере их сокращения становилось все труднее выявлять различия между реакциями на обеих сторонах

мозга (Розенцвейг, 1974).

Взаимосвязанность слуховых путей объясняется тем, что для анализа источника звука необходимо участие высших мозговых уровней. Для нервных импульсов от одного уха по мере приближения к коре возрастает вероятность встречи с импульсами от другого. В зависимости от условий стимуляции, которые определяются положением головы и источником звука, конвергирующие импульсы усиливают активность одних нейронов и уменьшают деятельность других (рис. 6.13). Неодинаковый характер активности, возникающей при этом в слуховой коре, соответствует различной локализации звуковых стимулов (Розенцвейг, 1974).

Рис. 6.13. Схематическое изображение общих типов взаимосвязей в верхней оливе (В — возбудительное, Т — тормозное взаимодействия). 1 — к высшим центрам; 2 — верхняя олива; 3 — ядро улитки; 4 — спиральный ганглий; 5 — от левого уха; 6 — от правого уха (Линдсей, Норман, 1974).

Электрическая активность в нервной системе отражает все различия в характере воздействия: временную последовательность стимулов, интервал между ними и их относительную интенсивность на левом и правом ухе.

159

Различия в интенсивности и времени усиливают друг друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука, получает сигнал не только позднее, но и меньшей интенсивности из-за “экранирующего” влияния головы.

Костная проводимость

Звук воспринимается не только через барабанную перепонку, но и посредством костной проводимости. Когда человек щелкает зубами, звуки передаются через вибрацию костей черепа. Некоторые из этих вибраций попадают непосредственно во внутреннее ухо, минуя среднее. Этот факт используется в диагностике нарушений слуха. Если костная проводимость сохранна, а воздушная утрачена, то можно заключить, что поражено среднее ухо. В тех случаях, когда нет слышимости звуков, проводимых через кости, можно говорить о поражении слухового нерва.

Слух на основе костной проводимости играет важную роль в процессе речи. Колебания голосовых связок не только, производят звуки, которые через воздух достигают уха, но приводят также в состояние вибрации окружающие структуры, в том числе челюсти, и это передается внутреннему уху. В разговоре человек слышит два типа звучания своей речи: один через костную проводимость, другой — через воздушную. Слушатели же воспринимают только звуки, передаваемые воздушным путем, в которых некоторые низкочастотные компоненты колебаний голосовых связок утрачиваются. Это ведет к тому, что человек с трудом узнает свой голос, записанный на магнитофонную ленту (Бекеши, 1974). Корковые концы слухового анализатора локализуются в первой височной и поперечной височной извилинах Гешля.

Вестибулярный аппарат

Полукружные каналы расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях, и каждый из них заканчивается ампулой (рис. 6.15). В костном лабиринте находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт который в области преддверия делится на два мешочка — succulus и utnculus (рис. 6.14). Пространство между костью и перепончатым лабиринтом заполнено жидкостью - перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой. Сенсорные клетки, похожие по своему строению на волосковые клетки улитки, располагаются в ампулах, в структурах, называемых cristae ampularis (рис. 6.15). Их волоски приходят в движение при колебании жидкости в полукружных каналах.

Рис 6 14 Костный лабиринт внутреннего уха (Carlson, 1992)

Вестибулярная система

Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствии вращательного движения. Как и улитка, вестибулярный аппарат располагается в костном лабиринте в пирамиде височной кости. Он состоит из преддверия и полукружных каналов (рис. 6.14). Преддверие передает информацию об ориентации головы в пространстве, а полукружные каналы позволяют определять угловое ускорение при вращении головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на равномерное прямолинейное движение). В меньшей степени они могут сигнализировать об изменениях положения головы и равномерном ускорении.

Функция вестибулярной системы заключается в поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз для удержания изображения на сетчатке при движении головы в момент перемещения тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям глаз (нистагм).

160

 Рис. 6.15. Сечение через полукружный канал ( Carlson, 1992)

В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат. Он представляет собой скопление волоско-вых клеток — macula. Каждая волос-ковая клетка имеет один подвижный волосок и 60-80 склеенных. Волоски проникают в желеобразную мембрану, покрывающую macula (рис. 6.16). В петлях этой мембраны расположены кристаллы карбоната кальция — отолиты. Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, которое меняется в зависимости от положения головы человека.

Передача информации в центральную нервную систему

К рецепторным клеткам подходят нервные волокна — отростки биполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки формируют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетативные ганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение. Активация проекций на более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при “морской болезни” во время движения. Проекции в ядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами и контролируют положение головы.

Существуют связи с ядрами черепномозговых нервов (третьим, четвертым, шестым), которые участвуют в управлении мышцами глаз. При движении человека голова покачивается и постоянно меняет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глаз относительно изменения положения головы. Это явление называется вестибулоокулярным рефлексом, и именно он обеспечивает стабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденным вестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега (Carlson, 1992).

Электрическая импульсация в волокнах вестибулярного нерва отмечается и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела, что свидетельствует о синтезе информации, поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы могут адаптироваться, поскольку при длительном вращении человека импульсация от них постепенно снижается.

162

Вкусовое восприятие

.летки, чувствительные к химизму среды, по-видимому, первыми появи-[шсь в процессе эволюции, потому что неосвещенная водная среда, являю-даяся колыбелью жизни, создавала условия, в которых такого рода детек-дия была необходима (Ходгсон, 1974). Однако этот тип восприятия наименее исследован. Уже отмечалось, что не существует четкой физической или Химической шкалы, позволяющей классифицировать воздействия на рецеп-эры вкуса, как это выявлено в отношении света и звука.

Вкусовые стимулы

Ощущение вкуса продукта возникает после растворения его в слюне. Вкусовые ощущения изменяются от вещества к веществу, однако число вариаций меньше, чем диапазон самих веществ. Различают четыре вкуса: сладкий, соленый, горький, кислый. Ощущение естественного вкуса неотделимо от запаха. Приправы как раз и сочетают в себе и вкус, и запах. У людей, не воспринимающих запахи, например из-за насморка, ухудшается и ощущение вкуса.

Большинство позвоночных, как и человек, обладает способностью различать также четыре вкуса (кроме кошек, у которых нет рецепторов для восприятия сладкого). Большая часть исследователей полагает, что у животных рецепторы сладости сигнализируют о съедобности материала, поскольку наиболее сладкие продукты — овощи и фрукты — в основном безопасны для пищи. Рецепторы солености помогают животным определять хлористый натрий в пище и тем самым регулировать его концентрацию.

Значительное число животных избегает кислого и горького. Деятельность гнилостных бактерий приводит к возникновению у продуктов кислого вкуса, поэтому наличие рецепторов, распознающих кислое, увеличивает жизнеспособность животных. Горькость обеспечивается алкалоидами, вырабатываемыми рядом растений для защиты от поедания, поэтому большинство животных не ест горького, что позволяет им избежать многих ядов (Carlson, 1992).

Рецепторы вкуса

Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в различной концентрации: на языке, нёбе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности их около 10000, и наибольшее количество встречается на кончике, краях и задней части языка. На середине языка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.

Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворя-

163

Рис. 6.17. Сосочки на поверхности языка (а) и вкусовые почки (б) (Carlson, 1992).

ется вещество (рис. 6.17). Рецепторы называются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена к поверхности поры своими микроворсинками.

Рис. 6. IS. Области языка, чувствительные к различным вкусовым ощущениям (Carlson, 1992).

На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой подходит 2-3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами язычного нерва (веткой тройничного нерва), задняя треть — языкогло-точного, небольшая часть надгортанника — вагусом. Раздражение электрическим током этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторов полости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовых рецепторов, характерна адаптация, т. е. прекращение импульсации при длительном воздействии одного и того же вещества (Бабский и др., 1972).

Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глотка лучше воспринимают горькое (рис. 6.18).

164

 До сих пор точно неизвестно, один или два вида рецепторов имеется у человека для сладкого. Предполагается, что существуют отдельные рецепторы, реагирующие на сахарин и нечувствительные к глюкозе, а также рецепторы, активирующиеся при действии глюкозы (Schiffman e. а., 1986). По-видимому, нет одного типа рецепторов для горького. У людей с наследственной недостаточностью в определении вкуса фенилтиокарбамида одновременно снижена чувствительность к кофеину, но они могут ощущать горький вкус некоторых других веществ (Hall e. а., 1975).

Проводящая система вкусовых ощущений

Информация от рецепторов, расположенных в передней части языка, идет в составе барабанной струны (chorda tympani) ветви седьмого черепномоз-гового (лицевого) нерва; от рецепторов задней части языка — в составе язычной ветви девятого черепномозгового (языкоглоточного) нерва; десятый че-репномозговой нерв (вагус) несет информацию от рецепторов неба и глотки. Первое переключение вкусовой информации происходит в ядре одиночного тракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в пара-бранхиальные ядра моста (Pfaffman e. а., 1979), откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область коры головного мозга, локализованную несколько вентральнее от лицевой области соматосенсорной коры (рис. 6.19) (Kalat, 1992). Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Считается, что гипоталамус опосредует взаимосвязь вкусовой системы с обонятельной.

Рис. 6.19. Основные пути импульсов, направляющихся от вкусовых рецепторов в мозг (Kalat, 1992).

165

Существуют два представления о механизме вкусового восприятия. Одно предполагает, что каждое волокно, идущее от рецептора, несет в кору определенный вкус. Другая концепция опирается на идею, что информация о вкусе связана со специфическим распределением активности многих нейронов коры. Большее подтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория. Показано, например, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более чем за один вкус и реагирует даже на колебания температуры (Nowlis, Frank, 1977).

Исследование, в котором фиксировали особенности электрической активности коры головного мозга при попадании различных веществ на язык, не противоречит обеим теориям. Показано, что при помещении на язык горького вещества активировались нейроны на одном конце вкусовой коры, при поедании сахара — на другом, при приеме соли возбуждались различные нейроны, распределенные по всей области коры (Yamamoto e. а., 1981).

. Обонятельное восприятие

Обоняние, являясь центральным чувством животных, у человека утратило это значение, поскольку высоко развитые зрение и слух дают ему достаточно достоверное представление о среде. Тем не менее, часто не осознавая этого, человек в своих поступках опирается на информацию, идущую от органов обоняния (см. гл. 17). Ориентируясь на запах, он способен отличать доброкачественную пищу от недоброкачественной. Запах позволяет узнавать и идентифицировать людей, ситуации, пробуждает воспоминания.

Люди могут различать более 1000 запахов, хотя в языке отсутствуют слова, позволяющие передать эти ощущения. Несоответствие возможностей человека идентифицировать пахучие вещества и способности языка их описать обнаруживается у разных народов. Это позволяет предположить, что в былые времена, когда лингвистические способности только начинали формироваться, ориентация на запахи у человека имела большее значение, чем сейчас.

Уже упоминалось, что не существует единой классификации пахучих веществ и единицы измерения силы запаха. Нет и удовлетворительной теории, объясняющей, каким образом мозг анализирует обонятельную информацию. Чувствительность обоняния крайне высока: нос распознает вещество в количестве одной десятимиллионной грамма.

Вещества, вызывающие запах

Обычно пахучие материалы принадлежат к классу органических веществ с молекулярным весом от 15 до 300. Однако огромное количество веществ, соответствующих этим критериям, не имеет запаха, и пока нет обоснованного объяснения этому феномену. Чтобы пахучие вещества воспринимались органами обоняния, они должны обладать рядом свойств: быть летучими,

166

 растворяться в жирах и в воде хотя бы в ничтожных количествах (иначе они не достигнут нервных окончаний, поверхность которых покрыта водной

пленкой).

Парфюмерная промышленность достигла больших успехов в создании новых запахов. Добавление боковой ветви к прямой цепи углеводородов в структурную формулу вещества усиливает запах духов.

Структура обонятельной системы

Поток воздуха, вдыхаемый через нос, проходит в верхней части носовой полости между тремя косточками, имеющими форму раковин, согревается и фильтруется. При обнаружении запаха новая порция воздуха сильнее втягивается вверх к двум щелям, в которых находятся обонятельные рецепторы, расположенные в стороне от главного дыхательного пути (рис. 6.20). Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани — обонятельного эпителия, каждый занимает площадь около 2,5 см2. В этой ткани находятся два типа нервных волокон, окончания которых воспринимают и обнаруживают пахучие молекулы.

Обонятельные рецепторы — это биполярные нейроны, аксоны которых составляют обонятельный нерв. Они окружены опорными клетками, поддерживающими структуру рецепторов. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется утолщение — булава, из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую боуменовыми железами. Благодаря волоскам резко повышается вероятность встречи с молекулами пахучего вещества, поскольку воспринимающая поверхность увеличивается в 100—150 раз. Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются в слизи, а затем активируют волоски. Кроме таких клеток обонятельный эпителий имеет свободные окончания тройничного нерва. Возможно, они опосредуют болевые ощущения при вдыхании некоторых веществ, например аммиака.

На поверхности волосков находится белок, взаимодействующий с молекулой пахучего вещества, как ключ и замок. Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45 мВ. Стимуляция запахом открывает ионные каналы, вызывающие деполяризацию мембраны и развитие ПД (Lancet, 1984).

Каждая обонятельная клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества. Аксоны от рецепторов заканчиваются на обонятельных луковицах, лежащих в основании мозга. В луковицах аксонные окончания обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами, аксоны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг. Проекции обонятельного тракта существуют в первичной обонятельной коре (пириформная кора — часть лимбической системы). Волокна этого тракта идут в переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры в свою очередь проецируются в гипоталамус, дорзомедиальный таламус, откуда после переключения аксоны направляются в орбитофронтальную кору (Cain, 1988). Орбитофронтальная

167

Рис 6 20 На этих рисунках представлена “анатомия обоняния” А Воздух, несущий молекулы пахучего вещества, втягивается в полость носа и проходит мимо трех косточек причудливой формы к островкам эпителия, в который погружены окончания многочисленных обонятельных нервов Б Гистологический срез обонятельного эпителия показывает обонятельные нервные клетки и их отростки, окончания тройничного нерва и опорные клетки В Согласно стереохимической теории, разные обонятельные нервные клетки возбуждаются различными молекулами в зависимости от размера, формы или заряда молекулы, эти свойства определяют, к какой из разнообразных ямок или щелей на окончаниях обонятельного нерва будет подходить молекула, здесь видно, что молекула 1-ментола соответствует углублению “мятного” рецепторного участка (Эймур и др , 1974)

 кора, кроме этого, получает информацию от областей коры, связанных с ощущением вкуса. Гипоталамус также получает разнообразную информацию от других сенсорных систем.

Соматосенсорная и висцеральная системы

Соматосенсорная система обеспечивает мозг информацией о событиях, происходящих на поверхности тела и внутри него. Кожная чувствительность обусловливает несколько видов ощущений, возникающих в процессе прикосновения Кинестетическое чувство обеспечивает мозг информацией о положении тела в пространстве и связано с рецепторами, расположенными в связках, сухожилиях, суставах, мышцах Мышечная рецепция будет рассмотрена в главе 7

Висцеральная рецепция связана с многочисленными рецепторами, находящимися во внутренних органах тела человека и поэтому называющимися висцерорецепторами. Среди них могут быть рецепторы давления, растяжения, боли, температурные рецепторы, хеморецепторы и т. д. Ощущения, возникающие от возбуждения этих рецепторов, преимущественно не осознаются, хотя они влияют на настроение и поведение человека. На них можно выработать условные рефлексы.

Строение кожи и ее рецепторов

Кожа — наружная оболочка, покрывающая организм человека, выполняет, с одной стороны, функцию защиты от внешних воздействий, с другой — воспринимает эти внешние воздействия, поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды. Кожа реагирует на давление, вибрацию, изменения температуры, повреждение ткани (боль). Чувство давления возникает в результате механической деформации кожи. Ощущение вибрации сопровождает движение по неровной поверхности.

Эпкдермис

Общая поверхность кожи достигает двух квадратных метров. Кожа включает верхний слой, или эпидермис, собственно кожу и подкожную клетчатку. Рецепторы имеются в каждом из этих слоев, однако их набор различается на покрытых волосами (рис. 6.21) и безволосых участках кожи (рис. 6.22).

На покрытых волосами участках кожи, которые составляют 90 % всей

Рис. 6 21 Сечение через покрытый волосам” ее поверхности, находятся свобод-участок кожи, демонстрирующее располо- ные нервные окончания и тельца женные в ней рецепторы (Carlson, 1992) • Руффини. Свободные нервные оконча-

 

168

 -!169

Рис. 6.25. Гипотетическое объяснение передачи соматосенсорной информации (Carlson, 1992).

кия представляют собой немиелини-зированные или слабо миелинизиро-ванные волокна. Они располагаются вдоль мелких сосудов или вокруг волосяных сумок, обеспечивая ощущение боли и чувствительность к изменению температуры. Тельца Руффи-ни реагируют на низкочастотную вибрацию (рис. 6.21).

Участки кожи, на которых отсутствуют волосы, имеют более сложный набор из свободных нервных окончаний и аксонов, которые заканчиваются внутри специализированных рецепторов (Iggo, Andreas, 1982). Большое разнообразие рецепторного набора безволосой поверхности кожи может отражать специфичность этих участков, которые человек активно использует в познании мира (пальцы, ладони, подошвы). Остальная поверхность кожи участвует в восприятии более пассивно.

На безволосых участках кожи располагаются тельца Панина (рис. 6.23). Они являются самыми большими сенсорными окончаниями на теле. Их размер (приблизительно 0,5 х 1,0 мм) позволяет видеть эти рецепторы невооруженным глазом. Тельца Па-чини находятся на безволосой коже, поверхности гениталиев, грудных железах и в различных внутренних органах. Они чувствительны к прикосновению и представляют собой почти 70 лукоподобных слоев, расположенных вокруг одной миелини-зированной аксонной терминали. На прикосновение отчасти реагируют также Мейснеровы тельца и диски Меркеля. Мейснеровы тельца располагаются в сосочках кожи — местах внедрения собственно кожи в эпидермис. Каждое из них иннервирует-ся двумя—шестью аксонами. Диски Меркеля найдены у основания эпи-

 Рис. 6.22. Сечение через безволосый участок кожи, демонстрирующее расположенные в ней рецепторы (Carlson, 1992).

Рис. 6.23. Тельце Пачини представляет собой почти 70 лукоподобных слоев, расположенных вокруг одной миелинизированной аксонной терминали (Левенстайн, 1974).

Рис. 6.24. А. Генераторный потенциал возникает на ограниченном участке рецепторной мембраны нервного окончания в ответ на механическое раздражение участка. Этот потенциал быстро исчезает на нераздражаемой поверхности мембраны, но если он достаточно силен, чтобы достичь первого перехвата на проводящем волокне, то он приводит к возникновению нервного импульса. Б. Два (1 и 2) или несколько генераторных потенциалов, вызванных раздражением отдельных участков мембраны, суммируются и создают сильный потенциал у первого перехвата (Левенстайн, 1974).

 

дермиса поблизости от протоков потовых желез. Особенно много их встречается на кончиках пальцев и губах (рис. 6. 22).

Чувства сдавливания и вибрации вызываются движением кожи. Наиболее изученным рецептором прикосновения является тельце Пачини, которое реагирует на вибрацию. Описан процесс превращения энергии давления в энергию электрического возбуждения в аксоне этого рецепто-

ра. При отклонении тельца Пачини относительно аксона его мембрана деполяризуется (рис. 6.24). Если эта деполяризация достигает порогового потенциала, в первом перехвате Ранвье миелинизированного волокна возникает ПД (Левенстайн, 1974).

Движущийся кончик нервного окончания тельца Пачини, по-видимому, вызывает рецепторный потенциал открытием ионных каналов на мембране, стенки которых закреплены под мембраной белковыми филаментами (тонкими волокнами), имеющими длинные углеводородные цепи. При изменении размера нервного окончания растет натяжение углеводородной цепи, которая открывает канал (рис. 6.25). Большая капсула тельца Пачини служит для усиления давления, о наличии которого сигнализирует рецептор. Тельце Пачини может адаптироваться, т. е. при длительном воздействии умеренного сигнала перестает на него реагировать и не посылает информацию в мозг (именно поэтому люди не чувствуют одежду, которую носят на своем теле).

Восприятие температуры

Оценка состояния тепла или холода организмом не является абсолютной, поскольку это всегда определение того, насколько больше или меньше относительно кожи температура объекта. Если поместить одну руку в таз с холодной водой, а другую — с теплой, а потом обе вынуть, то для одной руки температура воздуха в помещении будет теплой, для второй — холодной.

Исследование температурных рецепторов методически достаточно затруднено, поскольку при любом экспериментальном изменении температуры сдвигается метаболическая активность соседних клеток. Уже говорилось, что рецепторы, реагирующие на давление, могут отвечать и на изменение температуры. Многие исследователи полагают, что на температурные изменения в большей мере реагируют свободные нервные окончания (Sinclair, 1981), хотя эту же функцию выполняют и колбочки Краузе. Остается неясным, каким образом температурные изменения приводят к появлению электрического импульса в нервном окончании (Carlson, 1992).

Температурные рецепторы найдены не только на поверхности тела, но

171

и на внутренних органах (например, в гипоталамусе). Существуют отдельные рецепторы, реагирующие на тепло или холод, причем относительное число тепловых рецепторов меньше. И тех и других больше всего выявлено на поверхности шеи и головы.

Рецепторы, отвечающие за чувствительность к теплу и холоду, лежат в коже на разной глубине (Bazett, e. а., 1932): тепловые на глубине примерно 0,30 мм от поверхности кожи, а холодовые — на глубине 0,17 мм. Это объясняет тот факт, что при интенсивной тепловой стимуляции человек сначала может почувствовать прохладу, а затем — тепло.

Болевая (ноцицептивная) чувствительность

Боль возникает при воздействии самых разных причин. Большая часть исследователей идентифицирует ее с активностью свободных нервных окончаний. Интенсивная механическая стимуляция активирует высокопороговые рецепторы и вызывает ощущение боли. Этот же эффект возникает и при повреждении кожного покрова любым образом.

По-видимому, выброс специфических химических веществ при повреждении ткани возбуждает свободные нервные окончания (Besson e. а., 1982). Такими веществами могут быть простагландины и гистамин. Известно, например, что аспирин, подавляющий продукцию простагландинов, также вызывает и аналгезию (отсутствие болевой чувствительности). Свободные нервные окончания чувствительны и к простагландинам, и к гистамину.

Ощущение боли связано не только с раздражением определенных рецепторов. Переживание боли меняется под воздействием опиатов, гипноза, эмоциональных событий. Ее силу можно изменить и с помощью некоторых форм стимуляции, например акупунктурой. Следовательно, переживание боли возникает как суммация комплекса ощущений в ассоциативных областях коры.

Адаптивное значение боли подтверждается, в частности, тем, что люди с врожденным отсутствием чувствительности к боли имеют много тяжелых повреждений и редко живут долго. Боль не предупреждает их о начале приступа аппендицита, возникновении инфекций, появлении камней в почках, развитии инфаркта миокарда и т.д. (Sternbach, 1968).

Уже упоминалось, что в различных культурах формируется неодинаковое отношение к боли, хотя порог болевого восприятия у людей примерно одинаков (Хамори, 1985). Во время победных сражений солдаты не чувствуют боли, так же как и спортсмены в матчах, в которых они побеждают (Beecher, 1959).

Различают восприятие боли и устойчивость по отношению к ней. Сте-реотаксическое повреждение определенных областей таламуса у больных, страдающих раком, может либо уменьшить болевую чувствительность, либо изменить отношение к ней таким образом, что пациент воспринимает боль, но она его не беспокоит (Mark e. а., 1962).

Эндогенные опиаты — эндорфины и энкефалины — могут также менять

172

 отношение человека к боли или вызывать анальгезию (отсутствие болевой ^чувствительности). Электрическая стимуляция определенных областей мозга ведет к обезболиванию и бывает достаточной для выполнения хирургической операции у крыс (Reynolds, 1969). К наиболее эффективным структурам, регулирующим болевые ощущения, относятся околоводопроводное серое вещество и ростровентральный отдел продолговатого мозга. Электрическая активация околоводопроводного серого вещества (Mayer, iLiebeskind, 1974) соответствует действию 10мг морфина на 1 кг веса тела жи-|вотного, что является очень большой дозой. Сейчас созданы стимуляторы, |которые хирургически имплантируются в мозг человека и меняют его отношение к боли, когда это необходимо (Kumar, e. а., 1990). Считается, что по-шдобное электрическое возбуждение приводит к выбросу эндогенных опиа-|тов (Basbaum, Fields, 1984), которые подавляют активность интернейронов, Iпередающих болевую информацию в мозг.

Синаптическая передача болевых сигналов в головной мозг непосредственно связана с веществом Р. В задних рогах спинного мозга вставочные модулирующие нейроны образуют синапсы на аксонных окончаниях болевых нейронов. Эта связь опосредуется энкефалином, который препятствует выходу вещества Р, что уменьшает возбуждение постсинаптического ней-j рона, посылающего в головной мозг сигналы о боли. Болевые рецепторы мо-| гут как адаптироваться, так и не адаптироваться в зависимости от качества боли, о которой они сигнализируют.

Боль передается по тонким немиелинизированным волокнам типа С со
скоростью 1-2 м/сек и по тонким миелинизированным волокнам А-дельта, ко
торые проводят импульсы значительно быстрее — со скоростью 5—15 м/сек.
Именно поэтому боль часто сначала воспринимается как быстрое давление,
а затем, немного позднее, превращается в ноющее жгучее ощущение. ,

Пути передачи соматосенсорной информации в мозг

Информация от соматосенсорных нейронов из кожи, мышц, внутренних органов направляется в центральную нервную систему двумя путями. Первый называется лемнисковым. По нему передаются сигналы о тактильных воздействиях, угловых перемещениях суставов, т. е. информация, которая должна быть определена точно. По этому пути она передается достаточно быстро. Аксоны, образующие этот путь, в составе белого вещества спинного мозга поступают в ядра нижнего отдела продолговатого мозга.

Далее они переключаются в заднем вентральном ядре таламуса — релейном ядре для соматической чувствительности. Отсюда аксоны проецируются в первичную соматосенсорную кору (рис. 6.26). С каждым следующим переключением рецептивные поля нейронов расширяются. Корковая часть этого пути характеризуется четкой топографической локализацией: каждая точка на поверхности кожи определенным образом представлена в коре (рис. 6.27).

Второй путь — спиноталамический — составлен аксонами болевых и тем-

173

м“ Лемнисковый тракт

“” Спиноталамический тракт

Рис. 6.26. Два основных пути передачи сенсорной информации в мозг (Kalat, 1992).

пературных рецепторов и имеет переключение внутри спинного мозга. Оттуда волокна направляются в заднее вентральное ядро таламуса (Kaas, 1983). По этому пути передается информация, не имеющая четкой локализации, и скорость ее передачи ниже, чем в лемнисковом пути.

Как и зрительная кора, соматосенсорная кора состоит из колонок, нейроны которых отвечают за какой-то один тип стимуляции определенного участка тела. Установлено, что первичная и вторичная соматосенсорная зоны коры подразделены как минимум на пять (а возможно, на десять) участков, представляющих карту человеческого тела. Внутри каждой такой карты нейроны отвечают за отдельную субмодальность соматосенсорных рецепторов (Dykes, 1983).

Первая соматосенсорная зона коры расположена в задней центральной извилине. Размер ее значительно больше, чем у второй. К этой зоне поступают афферентные импульсы от заднего вентрального ядра таламуса, доставляющие информацию, полученную кожными, суставно-мышечными и висцеральными рецепторами противоположной стороны тела.

Площадь корковой проекции определяется количеством клеток коры, участвующих в переработке сигналов того или иного рецепторного поля. Чем больше количество клеток, тем более дифференцирована обработка. Корковые проекции рецепторов висцеральных афферентных систем (пищевари-

174

 тельного тракта, выделительного аппарата, сердечно-сосудистой системы) \ расположены в области представительства кожных рецепторов соответствующего участка. Вторая соматосенсорная зона находится под роландовой бороздой и распространяется на верхний край Сильвиевой; афферентные им-ульсы в эту зону поступают из заднего вентрального ядра таламуса.

По-видимому, каждому анализатору, описанному в главах по восприя-до информации, соответствует теория многоступенчатой интеграции сиг-1алов. Согласно этому представлению, объединение различных воздействий троисходит поэтапно, причем на каждой ступени синтеза участвуют и вос-триятие, и осознание. Интеграция же осуществляется не путем конвергенции информации в высшей точке, а благодаря наличию множества прямых I обратных связей между специализированными зонами.

Словарь

Аудиограмма —

запись порога слышимости различных частот.

Рис. 6.27. Расположение в соматосенсорной зоне коры больших полушарий человека проекций различных частей тела. 1 — половые органы; 2 -г пальцы; 3 — ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7 — шея; 8 — голова; 9 — плечо; 10 — локтевой сустав; 11 — локоть; 12 — предплечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15 — мизинец; 16 — безымянный палец; 17 — средний палец; 18 — указательный палец; 19 — большой палец; 20 — глаз; 21 — нос; 22 — лицо; 23 — верхняя губа; 24 — зубы; 25 — нижняя губа; 26 — зубы, десны и челюсть; 27 — язык; 28 — глотка: 29 — внутренние органы. Размеры частей тела соответствуют размерам сенсорного представительства (Бабский и др., 1977).

Болевая чувствительность

возникает как суммация комплекса ощущений в ассоциативных областях коры. Она обусловлена активностью свободных нервных окончаний, возбуждающихся при выбросе простаг-ландинов и гистамина в момент повреждения ткани.

Вестибуло-окулярный рефлекс —

постоянное приспособление положения глаз относительно изменения положения головы. Обеспечивает стабильность изображения на сетчатке.

Вестибулярная система

поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, наличии или отсутствии вращательного движения. Функция вестибулярной системы заключается в поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз, удерживающих изображение на сетчатке при движении головы во время перемещения тела.

Висцеральная рецепция

представлена многочисленными рецепторами, находящимися во внутренних органах тела человека. К ним относятся рецепторы давления, растяжения, боли, температурные рецепторы, хеморецепторы и т.д. Ощущения, возникающие от их возбуждения, преимущественно не осознаются, хотя они влияют на настроение и поведение человека.

Восприятие высоты тона

происходит посредством двух механизмов. Информация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты, что и частота воспринимаемого звука. Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимающей их волосковой клетки.

Кинестетическое чувство

обеспечивает мозг информацией о положении тела в пространстве и связано с рецепторами, расположенными в связках, сухожилиях, суставах, мышцах.

Кожа —

наружная оболочка, покрывающая организм человека; выполняет функцию защиты от внешних воздействий и восприятия этих воздействий, поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды.

Кожная чувствительность

рбусловливает несколько видов ощущений, возникающих в процессе прикосновения.

постная проводимость —

[тередача звуковой информации через кости черепа.

175

Локализация источника звука

происходит путем сопоставления информации, получаемой ушами.

Обонятельное восприятие ,

основано на рецепции и анализе запахов. Обонятельные рецепторы — биполярные нейрс?-ны, аксоны которых составляют обонятельный нерв. Центральной частью обонятельного анализатора является пириформная кора и соматосенсорная кора.

Ощущение вкуса

продукта возникает после растворения его в слюне. Вкусовые ощущения изменяются от вещества к веществу, однако число вариаций меньше, чем диапазон самих веществ. Различают четыре вкуса: сладкий, соленый, горький, кислый.

Свободные нервные окончания

представляют собой немиелинизированные или слабомиелинизированные волокна. Они располагаются вдоль мелких сосудов или вокруг волосяных сумок, обеспечивая болевую чувствительность и чувствительность к изменению температуры.

ТельцеПачини —

самое большое сенсорное окончание на теле. Обеспечивает чувствительность к прикосновению и вибрации.

Контрольные вопросы

Звук и его характеристики.

Возрастные особенности восприятия звуков.    .

Анатомическое строение периферической части (внутреннее и средьаде ухо)

слухового анализатора.

4.

5. 6. 7. 8. 9. 10 11

Механизм усиления сигнала во внутреннем и среднем ухе.

Центральная часть слухового анализатора. ..

Каков механизм восприятия высоты тона?

Анализ локализации источника звука.

Что такое костная проводимость? •,

Функция вестибулярной системы.

Строение вестибулярного аппарата.

Передача вестибулярной информации в ЦНС.

1.  Характеристика вкусовых стимулов.
2.  Особенность вкусовых рецепторов.
3.  Передача вкусовой информации в мозг.
4.  Строение и функции обонятельного анализатора.
5.  Что такое соматосенсорная и висцеральная системы?
6.  Строение кожи и ее рецепторов.
7.  Восприятие температуры.
8.  Болевая (ноцицептивная) чувствительность.

Глава 7

Психофизиология движения

Роспись чернофигурной панафинейской амфры. 333 г. до н.э. Британский музей (Художник. 1980. №7)

Способность перемещаться в пространстве составляет уникальное свойство животного мира. У человека каждое движение сочетает одновременно осознаваемый и неосознанный контроль мышечной активности. Отправляясь из дома, мы осознанно решаем, в каком направлении и куда идти. Однако, выйдя из дверей квартиры, начинаем раздумывать о своих планах на будущее или представлять сцены прошлого, не утруждая себя размышлениями о том, какие мышцы в данный момент необходимо сокращать, а какие расслаблять. Все это происходит без ведома сознания. Точно так же, решая почистить зубы, человек берет зубную щетку и начинает думать о чем-то более насущном, в то время как рука без специальных указаний продолжит занятие, если он произвольно ее не остановит.

Играющие на музыкальных инструментах знают, что обычно нет необходимости думать о том, какие действия должны производить руки в тот или иной момент. Человек отдается радости восприятия музыки, пока мозг дает четкие команды мышцам. Эта деятельность может даже нарушиться осознанными переживаниями или размышлениями, если человек внезапно задумается о том, какие клавиши должны нажимать пальцы. При этом неосознанная работа мозга прекращается, в то время как осознанно человек не всегда готов методично давать указания каждой руке и одновременно наслаждаться музыкой. Обычно перевод с неосознаного контроля на осознанный ведет к прекращению как игры, так и наслаждения ею.

Кроме очевидных функций перемещения тела в пространстве и манипуляции внешними объектами двигательная система участвует в выполнении менее бросающихся в глаза, но весьма значимых задач: формирование позы и ее удержание, а также обеспечение направленности тела в сторону стимуляции для повышения эффективности восприятия.

Усложнение двигательной активности в процессе эволюционного развития животного мира привело к формированию иерархической структуры программирования и коррекции движений, при этом примитивные структуры управления не утрачивались, а включались в более сложные конструкции таким образом, что у человека возникала многоуровневая система управления поведением.

179

Строение и функции мышечного аппарата

У человека, как у всех млекопитающих, есть три типа мышц: скелетные (поперечно-полосатые), гладкие и сердечная (рис. 7.1). Скелетные мышцы проводят движение частей тела, гладкие — движение внутренних органов, сердечная — биение сердца. Строение этих типов мышц в существенной мере различается и полностью предопределяется их функцией.

Скелетные мышцы прикреплены с двух сторон к разным костям и, сокращаясь, приводят их в движение. Исключение составляют мышцы глаз и языка, прикрепленные к кости только одним своим концом. Скелетные мышцы состоят из множества волокон толщиной около 0,1 мм и длиной 300 мм каждое. Их называют экстрафузальными волокнами (fusus — веретено, лат.). При стимуляции электрическим током такое волокно сокращается, причем длина его может измениться вдвое. Экстрафузальные мышечные волокна функционально связаны в двигательные единицы, которые иннервируются одним альфа-моторным нейроном. Число волокон, входящих в одну двигательную единицу, зависит от функции мышцы. В глазных мышцах такие двигательные единицы могут включать десяток волокон, в мышцах пальцев рук — около 30, в мышцах ног — несколько тысяч.

Мышечно-суставные рецепторы называются проприорецепторами. Этот термин введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном для обозначения

Рис.7.1. Три основных типа мышц: а - гладкая мышца, б - поперечно-полосатая мышца, в -, сердечная мышца (фото: Е. Reschke, Kalat, 1992).

180

 

Рис. 7.2. Анатомия скелетной мышцы. 1 — гамма-моторный аксон к интрафузальному мышечному волокну; 2 — сенсорные окончания; 3 — тельца Пачини; 4 — свободное нервное окончание; 5 — аксон альфа-мотонейрона; 6 — экстрафузальное мышечное волокно; 7 — сенсорный аксон от тельца Гольджи; 8 — тельце Гольджи; 9 — актиновый фила-мент; 10 — миозиновый филамент; 11 — ми-озиновые мостики; 12 — сенсорный аксон от мышечного веретена; 13 — мышечное веретено; 14 — интрафузальное мышечное волокно; 15 — моторное окончание (Carlson, 1992).

структур, посылающих информацию о собственных движениях организма. Они поставляют в мозг информацию о положении мышц и суставов, что позволяет нам знать, где расположена определенная часть тела, не глядя на нее. К проприорецепторам относятся мышечные веретена, тельца Гольджи (в сухожилиях), тельца Пачини (в фасциях, покрывающих мышцы, сухожилиях, связках). Все они являются механорецепторами. Тельца Пачини возбуждаются при действии давления, мышечное веретено и тельца Гольджи — при растяжении. В каждом нерве, подходящем к мышце, до половины волокон являются афферентными, несущими информацию от проприорецепто-ров. Повреждение этих нервов вызывает нарушение координированной мышечной деятельности, несмотря на то, что двигательные нервы остаются интактными. Это свидетельствует о важности обратной связи от про-приорецепторов для реализации поведения.

К мышечным веретенам подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Веретено состоит из нескольких поперечно-полосатых мышечных интрафузальных вол окон, помещенных в соединительнотканную капсулу. Такое волокно представляет собой расположенную в центре ядерную сумку, окруженную с двух сторон сокращающимися участками. В ядерной сумке находятся рецепторы в виде спиралевидных окончаний афферентных миелини-зированных волокон (рис. 7.2). К сокращающимся участкам подходит эфферентное гамма-волокно. Один конец веретена прикрепляется к сухожилию, второй — к экстрафузальному мышечному волокну. Мышечные веретена располагаются параллельно экстрафузальным мышечным волокнам и меняют свое растяжение в зависимости от расслабления или сокращения мышцы.

Силу сокращения мышцы можно регулировать, стимулируя ее притоком импульсации по гамма-эфферентному волокну либо увеличивая число задействованных двигательных единиц. Этот процесс вовлечения большого числа двигательных единиц называется рекрутированием.

Тельца Гольджи при мышечном сокращении растягиваются, посылая об этом сигналы в ЦНС. Эти рецепторы менее чувствительны по сравнению с мышечными веретенами. Мышечные веретена возбуждаются и при сокращении, и при расслаблении, тогда как тельца Гольджи активируются только сокращением мышцы. Мышечные веретена дают информацию о длине мышцы, а тельца Гольджи — о величине ее растяжения.

181

Кроме перечисленных выше рецепторов в мышцах имеются свободные ервные окончания и диски Руффини. Все вместе эти рецепторы доставля->т в мозг информацию, которая, в конечном итоге, лежит в основе форми-ования мышечного чувства.

Рефлекторный контроль движения

выше на эволюционной лестнице стоит организм, тем явственней отвечается кортикализация — передача тех или иных процессов под корковый контроль. Это в полной мере относится и к двигательной активности человека.

Спинной мозг обладает некоторой автономией, поскольку отдельные,
виды соматосенсорных стимулов вызывают ответы, опосредованные связя-*
ми только на уровне спинного мозга. Такие связи называются спиналъными
рефлексами. Примером может служить коленный рефлекс, который легко
продемонстрировать в положении “нога на ногу”, для.чего нужно легко уда
рить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра чуть-чуть ниже колена. Это
приводит к автоматическому сокращению мышцы и резкому поднятию
ноги. Ответ возникает через 50 мс. Такой короткий латентный период сви
детельствует о том, что он не требует вмешательства полушарий головного
мозга и ограничивается спинальным уровнем. Выделяют простой моносинап-
тический и полисинаптический рефлексы. Они различаются по количеству си
напсов, участвующих в их осуществлении. t

1

Моносинаптический рефлекс

Примером моносинаптического рефлекса может быть рефлекс растяжения мышцы, который называется миотатинеским. Афферентный импульс от сенсорного нейрона мышечного веретена поступает через задний корешок спинного мозга к телу этого нейрона. Вторая ветвь биполярного нейрона составляет синапсы с альфа-моторными нейронами той же мышцы. Стимуляция от сенсорного волокна усиливает сокращение, а ее снижение приводит к расслаблению мышцы (рис. 7.3).

Степень уменьшения сократительных элементов веретена регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами. Импульсы, приходящие по ним, сокращают интрафузальное волокно, что ведет к усилению импульса-ции афферентных волокон из ядерной сумки. Величина сокращения мышечного веретена под воздействием гамма-моторных волокон регулируется нейронами ретикулярной формации (Бабский, 1972).

Импульсы, поступающие от мышечных веретен, облегчают возникновение рефлекторной реакции на данной стороне и тормозят сокращение мышцы-антагониста. Импульсы от рецепторов Гольджи оказывают противоположный эффект — облегчают рефлекторные реакции на противоположной стороне и тормозят реакции ипсилатеральных мышц.

182

 

Рис. 7.3 Моносинаптический рефлекс растяжения, а - нейронная цепь; б - появление рефлекса при действии груза (Carlson, 1992)

Сократительные элементы мышечных веретен всегда находятся в состоянии некоторого тонуса, так как информация по гамма-эфферентам поступает постоянно. Это обусловлено тем, что в расслабленном состоянии веретено менее чувствительно к регуляторному воздействию. Ответная им-пульсация афферентов тонизирует мотонейроны спинного мозга. Пропри-орецепторы обладают слабой способностью к адаптации.

Афферентация от мышечного веретена резко возрастает, если оно сокращается сильнее, чем экстрафузальные волокна. Это приводит к усилению сокращения всей мышцы.

Если мозг посылает сигнал согнуть руку, активируются альфа- и гамма-нейроны. Под действием альфа-моторных нейронов мышца сжимается. При отсутствии какого-то сопротивления и экстрафузальные, и интрафузальные волокна двигаются одновременно. Если появляется некоторое сопротивление, например, из-за груза в руке, интрафузальные волокна сокращаются сильнее и становятся короче, чем экстрафузальные. Сенсорный аксон начнет возбуждаться интенсивнее и вызовет к жизни Моносинаптический рефлекс. Усиливая активность гамма-мотонейронов, мозг сокращает длину веретена и тем самым — опосредованно — всю мышцу.

183

Кортикальный контроль двигательной активности

Практически все действия человека происходят под бдительным руководством высших корковых областей. Они осваиваются человеком в течение его жизни и закрепляются путем тренировки. К ним относятся многие стереотипные процессы — ходьба, бег, письмо, танцы, чистка зубов, игра на музыкальном инструменте, вождение автомобиля и т. д.

Строение двигательных областей коры

Первичная моторная кора находится в прецентральной извилине, ростраль-нее Роландовой борозды. Исследования У. Пенфилда (Penfild, Rusmussen, 1950) показали, что электрическое раздражение определенных точек этой области приводит к возникновению того или иного движения. Количество клеток моторной коры, управляющих различными мышцами, неодинаково: за контроль мышц лица и пальцев рук отвечает значительно больше нейронов, чем за контроль мышц спины. Размерам коркового представительства той или иной части тела соответствует тонкость и точность управления ее движением (рис. 7.5). В моторной коре обнаружено и большое количе-| ство нейронов, отвечающих на сенсорные воздействия. Именно поэтому ее

электрическое раздражение в 25 % случаев ведет не только к сокращению

Большая часть рефлексов является полисинаптическими, т. е. имеющими как минимум два синапса. В этом случае в контроль движения включены более высокие уровни управления.

Полисинаптический рефлекс

Спектр полисинаптических рефлексов широк: от простого отдергивания руки в момент укола до эякуляции семени в процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов выстраивается сложная иерархическая структура управления. Так, отдергивание руки может быть непроизвольным в случае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек способен затормозить этот рефлекс и пересилить боль. В первом случае обнаруживается спинальный рефлекс, во втором — осознанное действие при участии ряда корковых структур мозга.

Рис. 7.4. Полисинаптический рефлекс ( Carlson, 1992).

Примером двусинаптического рефлекса может быть рефлекс изменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджи определяет общее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга. Окончания с одной стороны находятся на тельце Гольджи, с другой — на интернейроне, располагающемся в сером веществе спинного мозга. В свою очередь, интернейрон образует синаптическую связь с альфа-мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щель этот интернейрон выделяет глицин и создает постсинаптический тормозный потенциал на мембране альфа-мотонейрона. Этот рефлекс снижает напряжение мышцы, если оно слишком велико, что позволяет сохранить связки и кости, к которым она прикреплена, и не дает человеку поднимать вес больше того, на который рассчитана мышца (рис. 7.4) (Carlson, 1992).

 

Рис. 7.5. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий у человека. 1 — пальцы; 2 — лодыжка; 3 — колено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6— плечо; 7 — локоть; 8 — запястье; 9 — кисть; 10 — мизинец; 11 — безымянный палец; 12 — средний палец; 13 — указательный палец; 14 — большой палец; 15 — шея; 16 — бровь; 17 — веко и глазное яблоко; 18 — лицо; 19 — губы; 20 — челюсть; 21 — язык; 22 — гортань. Размеры частей тела на рисунке соответствуют размерам двигательного представительства части тела (Бабский и др., 1977).

 мышц, но и к тому или иному ощущению. В этой области коры находятся гигантские пирамидные клетки Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного тракта достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.

Ростральнее моторной коры находится премоторная кора, занимающая шестое и восьмое поля по Брод-ману (рис. 7.6). Ее функция связана с планированием сложных движений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосредственно управляет определенными движениями. Премоторная кора в свою очередь получает входы от других ассоциативных областей, что позволяет с помощью самой разнообразной сенсорной информации создавать наиболее адекватные планы движений (рис. 7.7). Она получает сигналы от вестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, так-

 

184

 185

Рис. 7.6. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий головного мозга; дорсальная поверхность (Синельников, 1968).

22 - area temporalis superior тильных и зрительных рецепторов — о ситуации в целом, от париетальных областей — о пространстве, в котором осуществляется движение. Все это создает условия для максимально точного планирования двигательных реакций.

Дополнительная моторная область расположена на медиальной поверхности полушарий мозга. Диаметр ее не превышает 12 см. Здесь находится представительство мускулатуры различных частей тела (Бабский, 1972).

1 - area postcentralis intermedia
4 - area gigantopyramidalis

3 - area postcentralis oralis

2 - area postcentralis caudalis
40s - subarea supramarginalis
40 - area supramarginalis

39s - subarea angularis superior

40p - subarea supramarginalis posterior

7a - subarea parietooccipitalis

40i - subarea supramarginalis inferior

39 - area angularis

39p - subarea angularis posterior

19 - area preoccipitalis

18 - area occipitalis

37ac - area temporoparietooccipitalis posterior

37b - area temporoparietooccipitalis cetnralis

37a - area temporoparietooccipitalis inferior

37c - area temporoparietooccipitalis superior

37ab - area temporoparietooccipitalis anterior

 21 - area temporalis media

40op - subarea supramarginalis opercularis

20b - area temporalis basalis

43 - area postcentralis subcentralis

20/38 - area temporalis basalispolaris

21/38 - area temporalis media polaris

22/38 - area temporalis superior polaris

1.  - subarea orbitalis
2.  - subarea orbitalis
   45a - subarea triangularis
   10 - area frontopolarls

1.  - area triangularis
2.  - area frontalis media
   44 - area opercularis
   60p - subarea opercularis

8 - area frontalis intermedia 6 - area frontalis agranularis 6a - subarea anterior 6p - subarea posterior

 Щвц^ П     МС*|*111ьг

Рис. 1.7. Сенсорные входы в премоторную область коры больших полушарий головного мозга (Carlson, 1992).

(Carlson, 1992)"

Произвольная двигательная активность подчинена контралатеральному полушарному контролю. Поражение коры головного мозга в моторной области одного полушария ведет к параличу мускулатуры противоположной стороны тела. Восстановление ее функций происходит постепенно, причем дольше всего возобновляется способность производить мелкие движения.

Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности

Нейроны первичной моторной коры воздействуют на двигательную активность посредством четырех нервных путей. Прямой контроль осуществляется через кортикоспинальный и кортикобульбарный пути, опосредованное влияние происходит через нервные тракты, берущие начало в стволе мозга. Кортикоспинальный путь образован аксонами кортикальных нейронов, которые заканчиваются в сером веществе спинного мозга и непосредственно воздействуют на спинальные рефлексы. Наибольшее количество тел этих аксонов находится в моторной коре. Однако в составе этих путей имеются аксоны, тела которых расположены в теменной и височной долях, что позволяет корреги-роватъ движения, используя разнообразную сенсорную информацию.

Эти аксоны идут через субкортикальное белое вещество и спускаются в продолговатый мозг. Там большая часть волокон переходит на противоположную сторону и нисходит в спинной мозг уже в составе латерального кортикоспи-нального тракта. Оставшиеся волокна спускаются вниз по ипсилатеральному отделу спинного мозга в составе вентрального кортикоспинального тракта.

187

186

 

Рис. 7.8. Кортикоспинальные пути и кортикобульбарный тракт (Carlson, 1992). KJ

)

Латеральный и вентральный Кортикоспинальные тракты отличаются не только наличием или отсутствием перекреста на уровне ствола мозга, но прежде всего типом нейронов, аксоны которых их составляют.

Аксоны латерального кортикоспинального тракта берут начало от ней-

 Рис. 7.9. Вентромедиалышй и руброспинальный тракты (Carlson, 1992).

ронов тех областей моторной коры, которые отвечают за движение рук и ладоней. Они контролируют моторные нейроны вентральных рогов серого вещества спинного мозга, управляющих движением мышц пальцев, предплечья, плеча (рис. 7.8).

 

188

 189

Вентральный кортикоспинальный тракт состоит из аксонов нейронов, расположенных в областях первичной моторной коры, контролирующей мышцы туловища. Они спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга по той же стороне, а затем на уровне этого сегмента ветвятся, давая отростки на обе стороны спинного мозга (рис. 7.8).

Кортикобульбарный путь получил название по конечным пунктам, ограничивающим его начало и конец. Волокна этого пути на уровне продолговатого мозга переходят на противоположную сторону и заканчиваются на моторных ядрах пятого, седьмого, десятого и двенадцатого черепномозговых нервов (тройничного, лицевого, вагуса, языкоглоточного); следовательно, составляющие его аксоны контролируют движения мышц лица и языка.

Еще два нервных пути начинаются в стволе головного мозга и заканчиваются в сером веществе спинного мозга. Это вентромедиальный и руброспинальный тракты (рис. 7.9), которыми кора управляет косвенно. Вентромедиальный тракт включает в себя вестибулоспинальный, текто-спинальный и ретикулоспинальный тракты. Аксоны этих путей контролируют моторные нейроны в вентромедиальной части серого вещества спинного мозга, которые отвечают за движения Tejia и проксимальных мышц конечностей.

Тела нейронов вестибулоспинального тракта расположены в вестибулярных ядрах, а тектоспинального тракта — в верхних отделах четверохолмия. Они координируют движения головы и тела с движениями глаз, что позволяет человеку видеть стабильную картину окружающего мира несмотря на то, что изображение на сетчатке постоянно меняется из-за перемещения головы и туловища. Тела нейронов ретикулоспинального тракта находятся в ядрах ствола и ретикулярной формации среднего мозга. Эти нейроны управляют некоторыми автоматическими функциями: тонусом мышц, дыханием, кашлем, чиханием. Они также включены в контроль стереотипного поведения, обычно не контролируемого корой, например, хождения и бега.

Руброспинальный тракт начинается в красном ядре (nucleus ruber) среднего мозга. Оно получает информацию из моторной коры и мозжечка. Аксоны этого тракта формируют синапсы в тех сегментах спинного мозга, которые управляют движениями верхних и нижних конечностей (Lawrence, Kuypers, 1968a; 1968b).

Роль базальных ганглиев в регуляции движения

Важным компонентом моторной системы являются базальные ганглии, что обнаруживается в существенном изменении качества движений при их повреждении. Моторные ядра базальных ганглиев включают хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen) и бледный шар (globus pallidus) (рис. 7.10). Они имеют входы из коры головного мозга и мозжечка и взаимодействуют с различными ядрами таламуса, красным ядром, черной субстанцией, ретикулярной формацией. Через связи с этими структурами базальные

190

 Рис. 7.10. Третий желудочек (ventnculus tertius); задняя часть желудочка (Фронтальный разрез головного мозга через межбугорное сцепление и сосцевидные тела) (Синельников, 1968).

ганглии, в свою очередь, могут влиять на кортикоспинальный, руброспинальный и вентромедиальный нервные пути.

Дегенерация нигростриарного пучка — дофаминергического пути из черной субстанции среднего мозга в неостриатум (хвостатое ядро и скорлупу) — ведет к болезни Паркинсона (рис. 7.11). Она проявляется в том, что больному становится трудно прекратить одно движение и начать другое, а начало каждого движения характеризуется большой задержкой. При этом возникает ригидность (отсутствие гибкости и плавности) и тремор (мелкая вибрация рук и пальцев). Предполагается, что тремор объясняется отсутствием обратной связи между моторной корой и таламусом (Dray, 1980).

Рис. 7.11. Пути от черного вещества к хвостатому ядру и скорлупе (Kalat, 1992).

191

Дегенерация волокон между хвостатым ядром и скорлупой, в которых медиатором служат ацетилхо-лин и гамма-аминомасляная кисло-

та, является причиной хореи Хантингтона (chores — танец, греч.). Если болезнь Паркинсона проявляется в оскудении движения, то хорея Хантингтона связана с возникновением новых стереотипных движений, которые выглядят как фрагменты целенаправленных, но не контролируемых сознательно движений.

Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении

движением

Мозжечок является важнейшим пунктом моторной системы. Анатомически он состоит из двух полушарий, внутри которых находятся несколько ядер (рис. 7.12). У мозжечка есть прямые и обратные связи с вестибулярной системой, ретикулярной формацией, мостом, корой головного мозга (первичной моторной корой и ассоциативной — премоторной — областью). Повреждение мозжечка вызывает комплекс различных изменений, зависящих от конкретного места травмы: трудности сохранения одной позы и вертикального положения, ригидность мышц, расстройство целостности последовательных движений и многое другое.

Рис. 7.12. Мозжечок, cerebellum и ствол мозга, truncus cerebri (Сагиттальный разрез мозжеч
ка немного вправо от срединной плоскости) (Синельников, 1968) '   ”

Не менее важную роль в управлении движением играет ретикулярная

 формация, в которой имеется мезенцефалическая локомоторная зона. Раздражение этой зоны у кошки приводит к возникновению шаговых движений (Shik, Orlovsky, 1976). Запись электрической активности отдельных нейронов ретикулярной формации продемонстрировала ее связь со специфическими движениями головы, глаз, плеч и т.д. (Siegel, Mcginty, 1977).

Таким образом, между моторной корой и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает афферентные импульсы, сообщающие о произведенном движении и изменении состояния организма. Благодаря этому обеспечивается возможность точного приспособления любого движения к изменчивым условиям его осуществления, что достигается с помощью тренировки. Многократное повторение движений приводит к их автоматизации, они становятся более точными и быстрыми. На физиологическом уровне между нейронами фиксируются связи, которые закрепляются в памяти и могут извлекаться из нее по мере необходимости.

Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением

Повреждение лобной и теменной коры мозга вызывает заболевание апрак-сию. Буквально это название обозначает отсутствие действия, хотя оно в значительной мере отличается от болезней, вызванных повреждением структур, непосредственно контролирующих движение: моторной коры, базальных ганглиев и т. д. Реально оно выражается в неспособности выполнять заученные некогда движения по словесной команде (Heilman e. а., 1983). В этом случае пациент, демонстрируя, как он будет открывать дверь, сначала начнет поворачивать руку, а потом доставать ключ или делать какие-то другие элементы заученного движения в иной последовательности.

В зависимости от конкретного места коркового повреждения больной либо не способен координировать движения левой и правой конечностей, либо использует неверную последовательность движений, либо в нужной последовательности выполняет неверные действия, либо не может оперировать в трехмерном пространстве или воспроизвести рисунок на листе бумаги. Все это свидетельствует о том, что существуют определенные программы движений, выполнение которых контролируется многими корковыми структурами.

Иерархичность управления движением

Значительный вклад в изучение процесса движения внес отечественный исследователь НА. Бернштейн (1966), сформулировавший положение о многоуровневой иерархической структуре управления движением. Он описывает координацию движений как преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Задача управления движением решается по структурной формуле рефлекторного кольца; эфферентные им-

 

192

 193

пульсы вызывают действие через сокращение определенных групп мыши, а афферентная импульсация разного иерархического уровня замыкает кольцо управления, принося информацию о качестве выполняемого движения. Сенсорная коррекция реализуется не изолированными рецептор-ными сигналами, а целыми сенсорными синтезами из обработанных отдельных сигналов самого разнообразного свойства. При этом каждая двигательная задача соотносится с сенсорным уровнем определенной иерархической ступени.

Одно и то же движение в зависимости от его цели реализуется структурами разного иерархического уровня. Н.А. Бернштейн выделяет следующие уровни. Самая низкая ступень иерархии названа руброспинальным уровнем палеокинетической регуляции, или уровнем А. Анатомически она представлена спинным мозгом, ядрами ствола головного мозга, гипоталамусом, древними частями мозжечка. Это самый ранний в эволюционном развитии уровень управления движениями. Афферентация этого уровня сигнализирует о положении и направленности тела в поле тяготения, о величине растяжения и напряжения мышц.

У современного человека практически отсутствуют аамостоятельные движения, осуществляемые только на этом уровне, поскольку он является необходимым фоном движений других уровней иерархии. К этому уровню можно отнести только непроизвольное дрожание — дрожь от холода, сту-чание зубами от страха, вздрагивание. На этом же уровне корректируется принятие и удержание определенной позы. Движения этого уровня непроизвольны.

Патология этого уровня ведет к разнообразным нарушениям тонуса и треморам.

Средняя ступень иерархии определяется уровнем Б, контролирующим стереотипные движения, в которых участвуют большие группы мышц. Анатомически он представлен таламусом в качестве афферентного центра и бледными шарами (globi pallidi). Ведущая афферентация данного уровня также проприорецепторная. Но она усложняется, поскольку отражает сустав-но-угловые, скоростные характеристики движения, а также ощущение давления, прикосновения, укола, трения, температуры, вибрации, боли. Однако ощутимых связей с вестибулярной системой у этого уровня нет, нет ни зрительного, ни слухового контроля.

Таламо-паллидарная система отвечает за три координационных качества. Она осуществляет высокослаженные движения всего тела, в которых участвуют много мышц одновременно. Кроме того, она координирует эти движения во времени, то есть обеспечивает правильное чередование сокращения и расслабления мышц, объединяя их в общем ритме. Третье свойство этого уровня — стереотипии, отчеканенная повторяемость движений, похожих друг на друга, как две монеты одного достоинства.

Самостоятельных движений этого уровня также мало. К ним относятся выразительная мимика, пантомима и пластика, то есть эмоциональные движения лица, конечностей и тела.

Патология этого уровня дает симптомокомплекс паркинсонизма. Наблю-

194

 дается оскудение мимики, скованность позы, скудость жестов, разрушаются автоматические навыки.

Следующий, более сложный уровень С связан с пирамидно-стриарной системой. Афферентация этого уровня обогащена информацией зрительной, слуховой, вестибулярной, осязательной. Она отличается от афферен-тации прежнего уровня своей объективированностью, освобожденностью от связи только с телом человека. Она позволяет оценивать размеры и формы предметов. Основываясь на этих данных, движения уровня С имеют целевой характер, приспособлены к пространству, в котором осуществляются, им свойственны точность и меткость.

Нарушения движения на этом уровне проявляются в расстройстве координации.

Уровень Д— теменно-премоторный уровень действий — принадлежит преимущественно человеку, поскольку свойственные ему движения лежат в основе продукции речи и графической координации. Афферентация на этом уровне предоставляет информацию о предмете, а движения описываются осмысленной манипуляцией с ними.

Расстройства этого уровня — апраксии — уже описаны нами ранее. Уровень Есвязан с работой лобных областей мозга и обнаруживается в реализации символических и условных смысловых действий, к которым относится не техническая, а смысловая сторона координации речи и письма (Бернштейн, 1999).

В течение жизни каждого человека для осуществления сложных движений вырабатываются двигательные программы, включающие набор основных команд и программ коррекции. Корковые и подкорковые мотивацион-ные зоны обеспечивают побуждение к движению. При этом в ассоциативных областях коры (прежде всего в премоторной коре) формируется план движений, на основе которого происходит отбор конкретных двигательных программ и определяются структуры мозга, участвующие в их реализации. Такие программы хранятся в памяти и извлекаются в нужный момент.

Примером иерархического управления может быть акт стояния. Для того чтобы человек некоторое время неподвижно находился в одном положении вертикально, необходимо, чтобы центр тяжести всего тела был расположен ид плоскостью опоры, т. е. над ограниченной площадью соприкосновения Цподошв с полом. Тело в этом положении начинает постоянно колебаться, |поскольку сам этот процесс представляет собой чередование падений и бы-|стрых движений по восстановлению равновесия.

При любом отклонении тела от вертикального положения мозг получает об этом сенсорную и проприоцептивную информацию. Мышцы, участвующие в регуляции вертикального положения, сокращаются, что приводит к возвращению человека в прежнее состояние равновесия. В регулировке этого автоматизированного акта участвуют все ступени иерархии. Например, участие соматосенсорной коры доказывается тем, что при ее поражении че-|ловек утрачивает умение стоять. Известно, что дети осваивают эту способ-I ность в первый год жизни в течение некоторого (индивидуального для каждого) времени.

195

|7*

Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции

движений

Существуют многочисленные методики релаксации, связанные с расслаблением мышц через мысленное представление некоторых ощущений (например, потепления и кровенаполнения соответствующей части тела). В этом случае само представление о каком-то ощущении ведет к реальному возникновению этого ощущения и постепенному расслаблению мышц. Одно только воображение того, что рука напряжена, выявляет повышение электрической активности в соответствующей мышце (Jacobson, 1938; 1951).

Размышление человека о приятных событиях в его жизни изменяет тонус мышц, участвующих в формировании улыбки, а мысли о печальном изменяют активность мышц, включенных в формирование эмоции грусти на лице (Schwartz e. а., 1976).

Анализ импульсной активности нейронов позволяет допустить существование достаточно жестких форм программирования движений, при которых вероятностный сигнал сразу встраивается в уже готовую конструкцию сложного сенсомоторного синтеза, выработанного в процессе предварительной тренировки. Торможение выступает в качестве ведущего процесса ограничения степеней свободы для вывода на поведенческий уровень единственно адекватной двигательной программы. Таким образом, сложнейшей функцией мозга является формирование последовательности движений и предвидение ее реализации (Батуев, 1991).

Морфологически эта способность связана с премоторной корой и другими ассоциативными областями коры. Воспроизведение запрограммированной последовательности движений обусловлено возможностью лобной ассоциативной коры запоминать и хранить в памяти такие последовательности. Вероятнее всего последовательность и содержание событий кодируются некоторым сокращенным способом, например, по ведущему сигнальному признаку. Высшим отражением такого кодирования у человека является вербализация основных понятий движения (Батуев, 1991). Управление движением строится на системе внутренних представлений о модели своего тела (Гурфинкель, Левик, 1995). Нарушение этой модели может приводить к разнообразным расстройствам схемы тела.

Иерархическая структура управления движением позволяет в любой момент осознанно контролировать движения. Однако, как в случае с игрой на музыкальном инструменте или со сложным движением спортсмена на Олимпийских играх, это вмешательство может лишь разрушить такую гармонию.

 Словарь

Апраксин —

отсутствие способности выполнять заученные действия по словесной команде.

Иерархическая структура управления движением —

система многоуровневой регуляции двигательной активности. Предложена отечественным исследователем Н.А. Бернштейном. Самая низкая ступень иерархии представлена уровнем А, осуществляющим управление мышцами туловища и шеи и обеспечивающим тонус мускулатуры. Анатомически он представлен руброспинальным трактом. Средняя ступень иерархии определяется уровнем В, контролирующим стереотипные движения, в которых участвуют большие группы мышц. Анатомически он представлен таламо-паллидарной системой. Уровень С связан с пирамидностриарной системой, а уровень D — с теменнопремоторными корковыми областями мозга. Последний контролирует выполнение предметных действий. Уровень Е связан с работой лобных областей мозга и обнаруживается в реализации символических и условных смысловых действий.

Кортикализация —

передача тех или иных процессов под корковый контроль.

Мышечные веретена —

проприорсцепторы, состоящие из нескольких поперечно-полосатых мышечных волокон, помещенных в соединительнотканную капсулу и называемых интрафузальными. Такое волокно состоит из расположенной в центре ядерной сумки, окруженной с двух сторон сокращающимися участками. В ядерной сумке находятся рецепторы в виде спиралевидных окончаний афферентных миелинизированных волокон. К сокращающимся участкам подходит эфферентное гамма-волокно. Один конец веретена прикрепляется к сухожилию, другой — к эк-страфузальному мышечному волокну. Мышечные веретена располагаются параллельно эк-страфузальным мышечным волокнам и меняют свое растяжение в зависимости от расслабления или сокращения мышцы.

Произвольная двигательная активность

подчинена контралатеральному полушарному контролю.

Проприорецепторы —

мышечно-суставные рецепторы. Они поставляют в мозг информацию о положении мышц и

суставов, что позволяет знать, где расположена та или иная часть тела, не глядя на нее.

Рекрутирование —

процесс вовлечения большого числа двигательных единиц в движение. Силу сокращения мышцы можно регулировать, либо стимулируя ее притоком импульсации по гамма-эфферентному волокну, либо увеличивая число участвующих в движении двигательных единиц.

Скелетные мышцы

состоят из множества волокон толщиной около 0,1 мм и длиной 300 мм каждое. Их называют экстрафузальными волокнами (fusus — веретено, лат.).

Экстрафузальные мышечные волокна

функционально связаны в двигательные единицы, которые иннервируются одним альфа-моторным нейроном. Число волокон, входящих в двигательную единицу, зависит от функции I мышцы.

 

196

 197

Контрольные вопросы

1.  Строение скелетной мышцы.
2.  Характеристика проприорецепторов.
3.  Рефлекторный контроль движения.
4.  Строение коркового звена двигательного анализатора.
5.  Кортикальный контроль двигательной активности.
6.  Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности.
7.  Роль базальных ганглиев в регуляции движения.
8.  Участие мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением.
9.  Роль лобной и теменной коры мозга в регуляции двигательной активности.
10.  Опишите иерархию управления движением.
11.  Произвольная и непроизвольная регуляция движений.

Глава 8

Психофизиология бодрствования

Л. К. Азасета. Автопортрет. Ощущение города с включенным светом в моей голове (Science. 1998. September/October)

Состояние бодрствования

Любая деятельность организма протекает на фоне определенной активности мозговых структур, которая зависит от комплекса обстоятельств: времени суток, предшествующей деятельности, включенности мотивационных процессов и т. д. Эта фоновая деятельность называется функциональным состоянием. Традиционно исследователи выделяли два основных функциональных состояния организма — сон и активное бодрствование. Уже в названии “активное бодрствование” заключено противопоставление бодрствования (активного приспособления к внешнему миру) — сну (периоду отдыха).

Предполагалось, что эти функциональные состояния различаются по уровню активации мозга, причем подразумевалось, что сон обусловлен его снижением, а бодрствование — нарастанием. Однако с того момента, когда стало очевидным, что сон — особое функциональное состояние со свойственным только ему специфическим рисунком активности мозговых структур (от самых низких значений до весьма значительных), такое прямолинейное разделение этих состояний по величине уровня активации стало некорректным.

Психофизиологический анализ сна будет предложен в главе 9, здесь же рассматриваются те физиологические процессы, которые лежат в основе состояния бодрствования и тесным образом переплетаются с восприятием, вниманием, памятью, обучением, эмоциональным отношением и т. д.

Рис 8.1. Ф. Бендер. Сизифов труд.

Состояние бодрствования — это результат активного приспособления

201

организма к изменяющимся условиям существования; он зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (восприятие), от его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей, которые он определяет для себя (познавательная сфера) и от его возможностей перемещаться (двигательная сфера) (рис. 8.1). Все эти процессы, протекая на фоне состояния бодрствования, сами активно участвуют в его изменении.

Рис. 8.2. Бодрствование не является унитарным состоянием. О. Домье. В мастерской художника.

Бодрствование не является унитарным состоянием. Ребенок, лежа наблюдающий за букашкой, ученый, сидящий за компьютером, бегун, участвующий в Олимпийских играх, — все они находятся в состоянии бодрствования. Человек может быть бодрым и внимательным или расслабленным и рассеяным, и в зависимости от этого будет меняться эффективность конкретной деятельности, выполняемой в этот момент (рис. 8.2).

В наиболее ранней концепции состояние бодрствования описывалось как континуум активации (Блок, 1970), т. е. в виде непрерывного ряда состояний активности — от комы (состояние обездвиженности при отсутствии сознания) до аффекта (крайняя степень эмоционального переживания). Предполагалось, что пассивный покой имеет электрофизиологические корреляты в виде регулярного альфа-ритма на ЭЭГ. Активное, настороженное бодрствование, внимание коррелирует с исчезновением альфа-ритма и появлением низковольтной быстрой активности (Линдели, 1960) (см. гл. 2).

Можно вычленить два типа процесса активации: общее повышение уровня активности мозговых структур и частное изменение активности в отдельных областях коры или подкорковых структурах, связанных с процессами внимания.

Последнее рассматривается как кратковременный процесс активации, входящий в систему ориентировочной реакции. Выделены и изучены электро-энцсфалографические компоненты реакции активации и ориентировочной реакции, такие как десинхронизация, проявляющаяся в виде угнетения альфа-ритма на ЭЭГ, доминирования высокочастотной активности и реакции пробуждения — arousal — (переход от медленной ритмики к высокоамплитудным колебаниям в виде альфа-волн) (Илюхина, 1988). Механизмы внимания будут проанализированы в 10 главе.

Исследования П.К. Анохина (1968) опровергли существование единой активационной системы и обнаружили, что в основе различных видов поведения (пищевого, оборонительного и др.) лежат разные активационные

202

 процессы. В настоящее время выделяют две основные активирующие < мы. Первая обусловлена функционированием ретикулярной формации ствола мозга, префронтальных и премоторных отделов левого полушария; вторая — септогиппокампальных структур.

На поведенческом уровне работа первой фиксируется в виде сдвигов общего уровня активности индивидуума, второй — как изменение его эмоционально-личностной сферы (Хомская, 1999).

Цикл сон — бодрствование

Обращает на себя внимание ритмичность многих процессов в организме. Цикл сон — бодрствование постоянно подстраивается под внешние датчики (длительность дня и ночи) и составляет 24 часа; синхронно ему настроены другие ритмы тела — гормональный, физиологический, эмоциональный, поведенческий. Биологические часы расположены, по-видимому, в гипоталамусе (в супрахиазматическом ядре) и эпифизе (Zucker, 1980).

Биологический цикл несколько больше 24 часов, поскольку в тех случаях, когда человек находится в изолированном помещении и не имеет возможности подстраиваться под внешние часы (восход и заход солнца), его внутренний цикл сон — бодрствование составляет около 30 часов (Aschoff, 1965; Putilov, 1995). Впервые это показал французский спелеолог Мишель Сифр (Siffre, 1963), который провел в глубокой пещере под землей около 60 дней. Все это время он не имел никакой связи с наземным миром, хотя специальные датчики, поставленные на нем, передавали информацию о его цикле сон — бодрствование. Через какое-то время цикл стабилизировался и составил более 25 часов.

В естественных условиях биологические часы регулярно синхронизируются с циклом день — ночь. Соответствие световой информации биологическим часам контролируется эпифизом. Информация об интенсивности света от ретины передается, с одной стороны, в зрительную кору, с другой — в гипоталамус и эпифиз. Эпифиз ритмично вырабатывает гормон мелатонин; этот процесс в настоящее время рассматривается как аналог биологических часов (Putilov, 1995).

Уровни активации и эффективность психических процессов

P.M. Йеркс и Дж.Д. Додсон (Yerkes, Dodson, 1908) в начале века открыли закон, согласно которому для каждого типа заданий есть свой оптимум активации (определенное благоприятное состояние напряжения), обеспечивающий наиболее успешное его исполнение. Графически этот закон можно описать колоколообразной кривой, которую также называют обратной U-образной зависимостью. На практике она проявляется в низкой эффективности любой деятельности (обучения, внимания, операторской работы, мышечной активности и т. д.) как при возбуждении, так и при полном расслаб-

203

лснии. при оптимуме активации отмечаются самые высокие показатели исполнения многих психологических задач. Г.Л. Фриман и Дж.Х. Пат-ман (Freeman, Pathman, 1948) обобщили это в графике (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Зависимость эффективности деятельности от уровня активации (Фресс, 1975).

На эти данные обратили внимание лишь после более поздней работы Е. Даффи (Duffy, 1932), которая установила, что эффективность выполнения психологических тестов у детей ниже в случае высокого уровня мышечного напряжения (измеряемого посредством динамометра) по сравнению со средними значениями этого показателя.

Рис. 8.4. Зависимость эффективности поведения от уровня активации. Видоизмененный Д.О. Хеббом закон Йеркса-Додсона (Годф-руа, 1992).

В дальнейшем данная зависимость неоднократно подтверждалась (Иваницкий, 1976; Зыков, Мелехова, 1976). В экспериментах с записью психофизиологических коррелятов активационных процессов было показано, что слова, вызывающие у испытуемого большую амплитуду КГР или большую частоту сердечных сокращений (ЧСС) (воспринятые на более высоком уровне активации),

лучше сохраняются в памяти (O'Gorman, Jameson, 1978; Plouffe, Stelmack, 1982, 1984; Conte, Kinsbourne, 1988).

В то же время ряд исследований не подтверждает существование этой простой закономерности (Santley, LaCava, 1977). Подобное расхождение в результатах можно объяснить тем, что зависимость запоминания от уровня активации подвергается действию множества других влияний (мотивация, личностные особенности и т. д.), и конечный результат исследования зависит от общей специфики построения эксперимента.

Было высказано предположение, что между уровнем активации и шкалированием эмоций также существует зависимость, подчиняющаяся закону Йеркса-Додсона (Breitkopf, 1982). На практике это означает, что максимальная вариабельность эмоциональных ответов испытуемых должна наблюдаться при оптимуме активации. Д.О. Хебб (1955) проиллюстрировал это графически (рис. 8.4).

Исследования, проведенные в школе, показали, что успевающие ученики работают в оптимальном уровне активации, поэтому путем изменения функционального состояния ребенка (контролируя это, например, по величине КГР) можно улучшить обучение отстающих детей (Mangina, 1989).

204

Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании

состояния бодрствования

Физиологической основой градаций функциональных состояний является активность восходящей ретикулярной формации среднего мозга. Ее роль в регуляции цикла сон — бодрствование была продемонстрирована в 1938 г. Ф. Бре-мером, который показал, что у кошки с перерезанным мозговым стволом на уровне несколько ниже продолговатого мозга или варолиева моста (препарат encephale isole) сохранялась электрическая активность бодрствования. Перерезка мозга на уровне среднего мозга (препарат cerveau isole) вызывала коматозное состояние с регистрацией медленных высоковольтных колебаний (рис. 8.5). В 1949 г. Г. Моруцци и Г. Мэгун (Moruzzi, Magoun, 1949) доказали, что возникновение коматозного состояния обусловлено разъединением мезенцефалической ретикулярной формации и коры мозга. Высокочастотная электрическая стимуляция мезенцефалической ретикулярной формации вызвала реакцию активации на ЭЭГ. Низкочастотная стимуляция, напротив, давала противоположный эффект.

Анатомическая особенность ретикулярной формации заключается в том, что все восходящие сенсорные пути оставляют в ней свои коллатерали (боковые ветви). Это предопределяет возможность ее активации под воздействием любого стимула (рис. 8.6). Активированная ретикулярная формация, в свою очередь, возбуждает кору больших полушарий непосредственно и косвенно через другие структуры, в том числе ядра таламуса (Morgane, Stern, 1974).

Запись электрической активности нейронов ретикулярной формации с помощью микроэлектродов подтвердила причинную связь между возбуждением ее нейронов и активацией коры головного мозга.

Ретикулярная формация представляет собой сложную структуру из нейронов, имеющих длинные дендриты с многочисленными синаптическими

Рис. 8.5. Локализация систем, играющих критическую роль в регуляции цикла сон — бодрствование в мозге кошки. Сечение на уровне А ведет к постоянному сну у кошки. Сечение на уровне Б ведет к пролонгированному бодрствованию (Kalat, 1992).

205

rue. а.о. гетикулярная формация и ее предполагаемая роль в формировании состояния бодрствования (Carlson, 1992).

связями (reticulum — сеть, лат.). Запись активности единичных нейронов мезенцефалической ретикулярной формации и ее сопоставление с изменениями на ЭЭГ у свободно двигающихся кошек с вживленными микроэлектродами (Siegel, 1979) не подтвердили гипотезы, что ретикулярная формация инициирует реакцию активации. Более того, установлено, что возбуждение отдельных нейронов тесно связано с движением глаз, ушей, мышц лица, тела, конечностей. Не обнаружилась корреляция индивидуальной активности с общим функциональным состоянием и циклом сон — бодрствование. Дж.М. Сигел предположил, что это несоответствие результатам других исследователей может иметь две причины (Siegel, 1979). Его предшественники использовали анестезированных животных, находящихся под действием наркотика в специальных станках. Невозможно наблюдать связь между движением и активностью единичных нейронов у обездвиженных животных. В тех же случаях, когда в эксперименте принимали участие движущиеся животные, делалась оценка записи электрической активности многих нейронов одновременно, что давало картину усреднения ПД. Возбуждение одного нейрона обусловлено конкретной реакцией животного, тогда как ответ группы нейронов является неспецифичным.

Современная точка зрения на связь активности мезенцефалической ретикулярной формации с реакцией активации в коре больших полушарий содержит несколько более ранних гипотез. Ретикулярная формация первично включена в контроль специфических действий, но отдельные ее ядра имеют непосредственный активирующий эффект на кору мозга. Например, введение агониста катехоламинов — амфетамина — вызывает реакцию активации в коре и бессонницу. Этот эффект опосредован норадренергичес-кой системой голубого пятна (locus coeruleus), расположенного в дорсальной части моста и являющегося частью ретикулярной формации (рис. 8.7). Нейроны этого ядра посылают широко ветвящиеся аксоны в неокортекс, гиппокамп, таламус, кору мозжечка, мост, продолговатый мозг, что подтверждает его способность воздействовать на эти значимые структуры мозга (Steriade, 1996).

206

 

При сопоставлении записи электрической активности нейронов голубого пятна и поведенческой активности у свободно передвигающихся крыс была обнаружена четкая корреляция между ними (рис. 8.8). Установлено, что пробуждение животного природными стимулами во время сна или повышение активности в период спокойного бодрствования ведет к возбуждению нейронов голубого пятна. Можно допустить, что нейроны этой структуры

Рис. 8.7. Ствол мозга человека (Carlson, 1992).

вызывают реакцию активации в коре. Однако их активность у свободно передвигающихся крыс с вживленными в эту область электродами крайне низка в процессе умывания или питья подслащенной воды — т. е. в поведении, которое соответствует высокому уровню бодрствования животного. Дж. Астон-Джонс и Ф.Е. Блум (Aston-Jones, Bloom, 1981) сняли это противоречие, предположив, что активность нейронов голубого пятна коррелирует скорее с бдительностью, т. е. ответом на внешние воздействия, чем с неспецифической активацией. Когда крыса реагировала на внешние

Средняя частота активности нейронов

Рис. 8.8. Активность норадренергических нейронов в locus coeruleus у свободно передвигающейся кошки в различные стадии цикла сон — бодрствование (Aston-Jones, Bloom, 1981).

207

стимулы, активность нейронов голубого пятна была высока, но во время умывания и питья животное в меньшей мере обращало внимание на окружение, что и приводило к снижению импульсаиии.

Роль других структур в регуляции бодрствования

' Кроме ретикулярной формации среднего мозга за регуляцию уровня бодрствования отвечают структуры базальной области переднего мозга, анатомической особенностью которых является моносинаптическая связь с корой. Их разрушение приводит к бессоннице у крыс (Nauta, 1949), а активность ведет к изменению уровня бодрствования (McGinty, Sterman, 1968; Szymusiak, McGinty, 1968). Частота разрядов нейронов магноцеллюлярных ядер этих структур у крыс увеличивается во время бодрствования и парадоксального сна (Szymusiak, 1995). Стимуляция структур базального переднего мозга свободно передвигающегося животного способствует синхронизации электрической активности на ЭЭГ и засыпанию (Sterman, Clemente, 1962).

Подтверждена значимость этой области мозга в регуляции цикла сон — бодрствование. Стимуляция базального ядра Мейнерта, где находятся холи-нергические нейроны, проецирующиеся в кору больших полушарий головного мозга, увеличивает кровоток в ней (Kurosawa e. а., 1989).

К другим структурам, непосредственно участвующим в регуляции бодрствования, относится стриопаллидарная система. В главе 7 была показана ее роль в контроле двигательной активности. Изменение тонуса мышц и двигательной активности напрямую и косвенно по системе обратных связей влияет на функциональное состояние мозга. Любая конкретная деятельность меняет функциональное состояние мозга, поэтому структуры, включенные в нее, косвенно предопределяют его изменение. Особое значение в настоящее время в регуляции бодрствования придается активности таламуса (см. гл. 10).

Значительную роль в модуляции активного бодрствования играют структуры лимбической системы (см. гл. 13).

Таким образом, в регуляции функционального состояния мозга в той или иной степени участвуют многие структуры. Если ретикулярная формация среднего мозга имеет организующее значение, формируя определенную фоновую активность, зависящую от внешней стимуляции, то остальные структуры включены в модуляцию этого состояния, мозаикой своей активности создавая конкретный уровень активации.

Использование теории хаоса для описания состояния человека

Спонтанность человеческого поведения подразумевает определенные уровни непредсказуемости. Озарение, внезапное решение проблемы, изменение направления движения ребенка из-за того, что в витрине магазина что-то понравилось, невозможно предсказать исходя из предшествующего дей-

208

 ствия (Ehlers, 1995). Для анализа подобных явлений используются результаты теории хаоса. Она изучает нерегулярные процессы, в которых будущее значение измеряемой величины не может быть предсказано с достаточной точностью. Многие физиологические процессы соответствуют этому требованию (например, изменение частоты ЭЭГ, дыхания, ЧСС и т.д.).

Хаос определяется как непредсказуемое поведение в системе, контролируемой детерминистическими законами (Афтанас, 2000). Хаос, который относится к низкоразмерному апериодическому сигналу, отличается от шума, которым обозначают процессы, являющиеся результатом большого количества степеней свободы (Skarda, Freeman, 1990).

Хаотические системы склонны к быстрым изменениям, которые называ-\ ются бифуркациями. Кроме того, они зависят от минимального изменения начальных условий. Это означает, что в нелинейных динамических системах I малые различия в исходных условиях приводят к большим изменениям окончательного результата. Поскольку произвольно малые сдвиги могут менять (или не менять) динамику всей системы, это затрудняет предсказание последующих состояний. Обе эти характеристики хаотической системы являются и характеристиками корковых нейрональных сетей. В мозговой деятельности наблюдается много примеров быстрых переключений, например, переход от сна к бодрствованию и наоборот, смена эмоций и настроений.

Математическое описание динамических систем включает описание состояния и динамики. Состояние является мгновенным снимком системы в конкретный промежуток времени, тогда как динамика отражает происходящие изменения. Динамическая система может быть описана с помощью ; фазового пространства. Им является математическое гиперпространство, в котором геометрически представлены все возможные состояния динамической системы. Непрерывные кривые, описывающие изменения системы, называются траекториями и образуют фазовый портрет динамической системы. Траектории с течением времени концентрируются в ограниченной области фазового пространства, которая называется аттрактором (то есть областью притяжения). Аттрактор характеризует динамически стабильное длительное поведение системы. Хаотические системы характеризуются “странными” аттракторами. Они носят такое название потому, что траектории системы, никогда не повторясь и не пересекаясь, остаются в некоторой ограниченной области фазового пространства.

Принципы динамической системы могут быть применимы и к нейрону, и к нейрональным сетям, и для описания психофизиологического состояния. Нейрон представляет собой нелинейный объект, отвечающий на стимуляцию по принципу “все или ничего”. Жестко организованные нейро-нальные сети являются функциональными автономными единицами мозга по переработке информации и рассматриваются как замкнутые системы. Обмен информацией между такими системами намного меньше, чем внутри каждого ансамбля, поэтому два или более ансамблей могут быть активированы одновременно без значимого взаимодействия между ними (Афтанас, 2000). В экспериментах с использованием зрительной информации и одновременной регистрацией активности различных нейронных популяций

209

были получены доказательства существования таких независимых процессов ( Grey e.a., 1989).

В работающем мозге может быть не только один или два, а намного больше клеточных ансамблей, синхронно активированных на различных частотах — в этом случае количество активированных клеточных ансамблей может рассматриваться как индикатор сложности (комплексности) нейрональ-ных операций в мозге (Lutzenbergere.a., 1995).

Нейронная сеть рассматривается как функциональная единица переработки информации со своим входом и выходом. Она может быть, в свою очередь, единицей более сложной самоорганизующейся сети, которая также может быть единицей еще более сложной сети. Такая гнездовая организация называется рекурсией. Рекурсия мозговых сетей усложняется еще и тем, что участие самоорганизуемых систем в суперсети не обязательное, а динамическое -в этом случае неучаствующие системы продолжают работать параллельно.

Суперсеть является также диссипативной системой, то есть динамической системой, энергия которой непрерывно рассеивается, превращаясь в другие виды энергии.

С точки зрения динамической организации активность коры головного мозга может рассматриваться как самоорганизующаяся (то есть организующая пространственно-временные структуры в рамках широкой шкалы ), открытая, нелинейная и подверженная ограничениям неравновесная классическая диссипативная система, склонная к организации аттракторов в фазо"вом пространстве (Prigogine, Stengers, 1988). В этом случае переход из одного состояния мозга в другое будет определяться тем, что самоорганизующиеся нейронные сети под влиянием критических параметров и динамических настроек меняются, спонтанно принимая форму аттрактора, соответствующего определенному состоянию мозга. Критические параметры нелинейной динамической системы определяют наиболее вероятные состояния (аттракторы), к которым стремится система. Такими критическими параметрами могут быть эффективность синаптической передачи и характеристики медиатора.

Нейрохимические подстройки (Globus, Arpaia, 1994) критических параметров формируют структуру гиперпространства и изменяют вероятность возникновения того или иного состояния. В процессе непрерывной настройки передаточной функции в синапсе, удельного веса того или иного синапса, количества активированных синапсов и числа нейронов, участвующих в суперсети, структура гиперпространства меняется, а динамическая система самонастраивается и самоуправляется. В этом случае известные физиологические состояния (например, сон и бодрствование) рассматриваются как внутренние и внешние настройки мозга, а мотивационные состояния представляют собой глобальные внутренние настройки мозга. Мощным источником настройки является и наружный вход, то есть внешний поток информации, который изменяет структуру гиперпространства (Globus, Arpaia, 1994).

Динамика здоровой физиологической системы должна продуцировать высоко нерегулярные и комплексные типы вариативности, в то время как заболевание и старение связаны с потерей комплексности и большей регулярностью (Ehlers, 1995).

210

 Аттрактор —

область притяжения, в которой концентрируются траектории, описывающие состояние фазового пространства. ati рактор характеризует динамически стабильное длительное поведение системы.

Бифуркации —

быстрые изменения, к которым склонны нелинейные системы

Закон P.M. Йеркса и Дж.Д. Додсона

гласит, что для каждого типа заданий есть свой оптимум активации, обеспечивающий наиболее успешное его исполнение. Графически этот закон можно описать колоколообразной кривой, которую также называют обратной U-образной зависимостью. На практике она проявляется в низкой эффективности любой работы (обучения, внимания, операторской деятельности, мышечной активности и т. д.) как при возбуждении, так и при полном расслаблении. При оптимуме активации отмечаются самые высокие показатели исполнения многих психологических задач.

Континуум активации —

непрерывный ряд состояний активности организма от комы (состояние обездвиженности при отсутствии сознания) до аффекта (крайняя степень эмоционального переживания).

Оптимум активации —

определенное состояние напряжения, обеспечивающее максимально быстрое и успешное исполнение того или иного психологического задания.

Рекурсия —

гнездовая организация динамической системы

Ретикулярная формация —

сложная мозговая структура, расположенная в продолговатом, среднем и промежуточном мозге. Состоит из нейронов, имеющих длинные дендриты с многочисленными синаптичес-кими связями (reticulum — сеть, лат.). Ретикулярная формация первично включена в контроль специфических действий, и некоторые ее ядра имеют непосредственный активирующий эффект на кору мозга.

Сон —

особое функциональное состояние со свойственным только ему специфическим рисунком активности мозговых структур от самых низких значений вплоть до весьма значительных.

Состояние бодрствования —

результат активного приспособления организма к изменяющимся условиям существования. Оно зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (восприятие), от его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей, которые он определяет для себя (познавательная сфера), и от его возможностей перемещаться (двигательная сфера).

Теория хаоса

изучает нерегулярные процессы, в которых будущее значение измеряемой величины не может быть предсказано с достаточной точностью.

Фазовое пространство —

математическое гиперпространство, в котором геометрически представлены все возможные состояния динамической системы.

Функциональное состояние —

фоновая активность мозговых структур, на которую накладывается любая деятельность организма. Она зависит от комплекса обстоятельств: времени суток, предшествующей деятельности, включенности мотивационных процессов и т.д.

211

1{Ь

“V,

Хаос —

определяется как непредсказуемое поведение в системе, контролируемой детерминистическими законами

Цикл сон — бодрствование

составляет 24 часа. Синхронно ему настроены другие ритмы тела: гормональный, физиологический, эмоциональный, поведенческий. Биологические часы расположены, по-видимому, в гипоталамусе (в супрахиазматическом ядре) и эпифизе.

Контрольные вопросы

1.  Что такое функциональное состояние? ?
2.  Бодрствование с точки зрения континуума активации. i
3.  Биологический цикл сон — бодрствование.
4.  Закон Йеркса-Додсона.

1.  Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния^!
   бодрствования. \ [
2.  Участие голубого пятна в регуляции бодрствования.
3.  Роль базального переднего мозга в регуляции состояния бодрствования.
4.  Участие стриопаллидарной системы в регуляции состояния бодрствования.
5.  Каким образом с позиции теории хаоса описывается психофизиологическое
   состояние?

Глава 9

Психофизиология сна

Ф. Холдер. Ночь (Science. 1998.September/October)

Сон как особое состояние сознания

Сон — одно из самых обыденных и в то же время таинственных состояний. Каждый человек пребывает в нем почти треть жизни, но знает об этой стороне своего существования намного меньше, чем о других, более редких явлениях. Именно поэтому оно окутано различными мифическими представлениями.

Человек только отчасти контролирует время наступления сна и произвольно не способен от него отказаться. Волевыми усилиями можно осознанно переносить боль, можно не есть, не пить и погибнуть, но произвольно отказаться от сна невозможно: организм возьмет свое, и, несмотря на самоотверженное решение не спать, сон все же наступит. Эту особенность сна иногда используют родители, укладывая маленьких детей со словами: “Ты не будешь спать, только немного полежишь”. После этих слов легко засыпает самый активный ребенок.

Предметом исследования ученых являются как механизмы возникновения сна, так и причины сновидений, хотя анализ последних в значительной степени субъективен и связан с разнообразными мистическими представлениями. Книги по методике предсказания будущего по характеру сновидений, по технике их активации, по разгадке их сюжетов, несмотря на сомнительный характер, имеют неизменный успех, поскольку людей интригует взаимосвязь дневных событий с хитросплетениями ночных сновидений и возможность с их помощью познать себя.

Основными средствами анализа сна являются регистрация ЭЭГ, мышечного тонуса, движений глаз, визуализация структур мозга (например, с помощью ЯМР-томографии) у спящих людей, запись у животных активности отдельных структур мозга с помощью микроэлектродов, введение тех или иных веществ через специальные канюли непосредственно к подкорковым ядрам (Raichle, 1994).

Пионером изучения сна была русская исследовательница Марина Манас-сеина, доложившая в 1892 г. на Международном конгрессе о результатах исследований по депривации (лишению) сна у щенков (Kubota, 1989). В 30-х годах XX века немецкий ученый Р. Клу (R. Klaue), записывая ЭЭГ, обнаружил характерную последовательность смены более легкого сна, сопровождающегося медленными волнами на ЭЭГ, более глубоким сном, во время ко-j торого регистрировалось ускорение ритмов (Jouvet, 1967). Однако эти дан-

215

ные не нашли отклика в научной среде. Позднее картину ЭЭГ бодрствования на фоне глубокого сна у кошек описал Л.Р. Цкипуридзе (1950), но и его статья, напечатанная на грузинском языке, оказалась незамеченной.

И только в 1953 г., когда аспирант американского исследователя Н. Клей-тмана Е. Азеринский (Aserinsky, Kleitman, 1953) обнаружил быструю дневную активность на ЭЭГ глубоко спящих детей, чередование ритмов ЭЭГ в ночное время привлекло к себе широкое внимание. Период сна с дневными электроэнцефалографическими ритмами был назван парадоксальным сном. Название отражает удивление исследователя, зафиксировавшего внезапное появление на ЭЭГ бета- и гамма-активности на фоне полного расслабления мышц и очень глубокого сна у ребенка. Позднее этому периоду в соответствии с его особенностями дали названия быстрый сон и сон с быстрыми движениями глаз.

Согласно данным Е. Азеринского, из 27 испытуемых, разбуженных во время парадоксального сна, 20 человек сообщили, что видели сновидения. При пробуждении в другое время о снах смогли сказать лишь 4 человека из 23.

Подробное сопоставление ЭЭГ-феноменов с поведенческими реакциями испытуемых и описанием сновидений привело к современному представлению о структуре сна.

Сон — это особое состояние сознания человека, включающее в себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течение ночи. Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга.

Стадии медленного сна

Сон, предшествующий быстрому сну, называется медленным сном. Он включает в себя, согласно описанию X. Дэвиса (Davis e. а., 1938), ряд стадий, появление которых можно проследить по рисунку электрической активности на ЭЭГ (рис. 9.1).

Первая стадия. ЭЭГ человека, только что закрывшего глаза, состоит преимущественно из альфа-ритма (частота колебаний 8—12 Гц). По мере засыпания этот ритм постепенно сменяется колебаниями более низкой частоты — тета-колебаниями (3,5—7,5 Гц). Эта стадия подразделяется на две: стадию А, в которой еще сохраняется альфа-ритм, и стадию В, начинающуюся с появлением тета-волн. Поведенчески первая стадия сопровождается чувством дремоты.

Вторая стадия (стадия С) характеризуется наличием сонных веретен — ритмических колебаний с частотой 12—14 Гц. Начиная с этой стадии и на протяжении всего сна они возникают примерно 2—5 раз в минуту и отражают включение механизмов, охраняющих сон и снижающих чувствительность к сенсорным воздействиям. Веретена могут появляться и в конце первой стадии, однако их длительность при этом составляет не более 0,5 сек.

С этого момента повышается порог восприятия внешних стимулов на 30-40 %. Зрачки человека сужаются, что ведет к уменьшению количества света, поступающего в глаза. Даже при открытых веках (как бывает у спящих на посту солдат) человек перестает реагировать на свет. Порог слухового восприятия также повышается, однако на протяжении всей ночи человек ос-

216

 тается чувствительным к значимым для него звукам: мать просыпается на плач ребенка, каждый человек реагирует на свое имя. Из-за большей чувствительности слухового анализатора будильники делают на основе звукового, а не какого-то другого раздражения. По-видимому, именно слуховой анализатор предупреждал предков человека во сне о появлении опасности.

Еще одной электроэнцефалографической особенностью этой стадии является появление К-комплекса — внезапной острой волны высокой амплитуды (рис. 9.1). Этот комплекс присутствует на ЭЭГ только во второй стадии и обнаруживается при-

Тста-ритм Бетя-ритм К ,,

мерно 1 раз в минуту. Частота его по-

Рис. 9.1. ЭЭГ стадии сна (Ноте, 1988). явленИЯ усиливается при шуме, ЧТО

указывает на связь с механизмами, охраняющими сон. Разбуженный на этой и предыдущей стадиях человек обычно утверждает, что еще не спал.

Третья стадия (стадия D) начинается появлением дельта-волн (колебаний с частотой менее 3,5 в секунду). Эта стадия отличается от следующей за ней, четвертой, тем, что дельта-волны в ней составляют менее 50 % всех колебаний.

Четвертая стадия (стадия Е) обнаруживается по увеличению дельта-активности в картине ЭЭГ: такие волны составляют более 50 % всех ритмов. Это наиболее глубокая стадия сна, пробуждение в которой связано с дезориентацией, когда человек некоторое время с трудом воспринимает окружающую действительность и не может понять, что происходит и где он находится. Если кого-либо мучают ночные кошмары, то они появляются именно в эту стадию.

Третью и четвертую стадии иногда объединяют в одну, которую называют дельта-сном. Проснувшийся в этот период человек обычно не оценивает время, прошедшее от начала сна (Латаш, 1974). Это связано не с отсутствием психической активности, а с ее бессознательным характером и существованием в форме, нефиксируемой в памяти или недоступной для извлечения из последней (Латаш, 1978). 80 % сновидений приходятся на этот период, но они не запоминаются.

В медленном сне отмечается возрастание спонтанных КГР, увеличивается выброс гормона роста, что приводит к усилению синтеза белка. Некоторые авторы полагают (хотя это пока невозможно ни подтвердить, ни опровергнуть), что именно в момент экскреции гормона роста и возникает ощущение полета во сне. Считается, что на данной стадии происходит усиленная выработка антител, что дает основание говорить о лечебном значении сна. Именно поэтому врачи рекомендуют во время инфекционных заболеваний больше спать.

217

г. В дельта-сне, как в самом глубоком погружении в бессознательное, у детей возможен энурез. Только на этой стадии у отдельных людей проявляется сомнамбулизм (снохождение, лунатизм), когда человек, не просыпаясь, производит некоторые действия. Обычно лицо его напоминает маску, глаза открыты. У детей это происходит перед каким-то эмоциональным событием. Например, перед поступлением в музыкальную школу ребенок может ночью встать, пропеть гамму и лечь в постель. При более сложных ситуациях человек способен выйти из дому и произвести некоторые действия. После пробуждения он не помнит, что делал во время сна, поскольку находился в сумеречном состоянии сознания.

Поведение сомнамбулы имеет четкий эмоциональный компонент; разбудить человека в этот момент очень трудно, при пробуждении он выглядит оглушенным, часто злобным и полностью отрицает наличие сновидений. Особенно ярко подобная диссоциация проявляется в случае ночных кошмаров детей. На лице у них фиксируется ужас, они издают крик, глаза открыты. Пробуждение в этот момент затруднено, но если ребенок проснется, то скажет, что с ним ничего не происходило. Уже отмечалось, что снохождение возможно лишь на этой стадии, поскольку в более поздний период быстрых движений глаз активность мотонейронов спинного мозга подавляется, что исключает возможность лунатизма.

У людей с плоской ЭЭГ в дневное время (имеющих преимущественно бета-и гамма-волны 13-60 Гц) без альфа-ритма отмечается редукция дельта-сна, т. е. резкое сокращение времени третьей и четвертой стадий. Напротив, у лиц с депрессивными состояниями наблюдается увеличение четвертой стадии сна.

К концу медленного сна состояние человека значительно меняется по сравнению с тем, в котором он находился, когда засыпал: примерно на 1/2 градуса снижается температура тела, расслабляются мышцы, замедляется частота сердцебиения. Возникает “сонное” дыхание. При этом воздухом наполняются не верхние, а нижние отделы легких, что сопровождается расслаблением. Стенка живота поднимается и опускается очень медленно. Чем глубже релаксация, тем ровнее дыхание.

Парадоксальный сон

Вслед за медленным сном наступает парадоксальный сон. Быстрый сон (парадоксальный, или сон с быстрыми движениями глаз) обнаруживается внезапной десинхронизацией на ЭЭГ: вместо медленных дельта-волн появляются быстрые бета-волны. Поведенчески эта стадия начинается угасанием тонуса мышц шеи, когда отмечается биоэлектрическое молчание на ЭМГ (Латаш, 1975). До этого на протяжении всего дня мышцы шеи не расслаблялись, поддерживая голову. Начало парадоксального сна может проявляться легким подергиванием рук или ног у спящего, что обеспечивается подавлением активности двигательных нейронов спинного мозга нейрональны-ми образованиями варолиевого моста. Вслед за этим следует угнетение спинномозговых рефлексов. Пороги восприятия увеличиваются на 400 %.

218

 Сочетание мышечной атонии с быстрой активностью на ЭЭГ представля-тся парадоксальным с точки зрения механизмов обеспечения ЭЭГ бодрство-^ания при отсутствии внешней стимуляции и двигательной активности. Но оно соответствует логике сна, обеспечивая рассогласование между эмоциональными переживаниями при сновидениях и двигательными выражениями эмоциональных переживаний. Люди видят сны, но двигаются у них только глаза под “крытыми веками или слегка подрагивают пальцы рук и ног. Именно поэтому сомнамбулизм, или снохождение, в такое время невозможен.

Кроме тонических изменений отмечают фазические сдвиги на ЭЭГ — пилообразные разряды, сочетающиеся с быстрыми движениями глаз и мышечными подергиваниями (Латаш, 1975). В процессе перехода от состояния бодрствования ко сну в целом наблюдается снижение комплексности ЭЭГ, в то время как уровни фрактальной размерности на стадии парадоксального сна практически соответствуют уровням размерности первой, наиболее поверхностной стадии сна ( Fell e.a., 1996).

Одновременно меняется частота сердечных сокращений и дыхания (как резкое замедление, так и учащение), хотя амплитуда спонтанных КГР минимальна (Латаш, 1974). Увеличивается выброс гормона стресса — кортизола, что ведет к разнообразным реакциям: нарастанию кровотока в мозге, выделению сока в желудке, усилению потоотделения (человек просыпается в “холодном поту”). У людей, имеющих язву желудка, иногда в десятки раз возрастает секреция соляной кислоты, у больных астмой возможен приступ удушья, у людей, страдающих ишемической болезнью сердца, может начаться приступ грудной жабы (стенокардии). Такие реакции никогда не возникают в медленном сне.

Под закрытыми веками быстро двигаются глазные яблоки с частотой 60-70 Гц, что и дало этой стадии еще одно название — стадия быстрых движений глаз. Интенсивность этих движений коррелирует с эмоциональностью сновидений. Слепые от рождения люди двигают при этом не глазными яблоками, а кончиками пальцев, как бы ощупывая предметы, которые им снятся. Кроме ощущений таким людям снятся звуки.

На фоне мышечной релаксации во время быстрого сна усиливается тонус мышц, закрывающих веки, и кольцевой мышцы, запирающей мочевой пузырь, фиксируется эрекция пениса и усиливается вагинальная секреция. Эти явления обычно не связаны с эротическим характером сновидений (Fisher e. а., 1965), и они не могут рассматриваться как сексуальная реакция (Лаан, Ив-рард, 1999). Генитальная эрекция бывает и у младенцев в утробе матери, и у девяностолетних старцев. Состояние полового члена на этой стадии является важным в дифференцировании мужской импотенции (Кагасап е. а., 1978). Если во время быстрого сна отмечается эрекция пениса, значит наблюдаемая импотенция является психогенной, если эрекции нет— импотенция имеет физиологический характер, т. е. обусловлена особенностями циркуляции крови или повреждением нервов, иннервирующих эту область.

Пробуждающиеся во время этой стадии люди в 80 % случаев сообщают о том, что видели сновидения. Если спящий человек попадает в стадию быстрых движений глаз, минуя дельта-сон, то сновидения непосредственно связаны с дневной активностью. Если же эта стадия в обычном порядке идет

219

после дельта-сна, то возникают необычные, странные картины, по-видимому, отражающие особенности мозговой деятельности в это время (Латаш, 1978). Таким образом, сновидения есть каждую ночь у всех людей, но помнят и рассказывают о них лишь те, кто просыпается в стадию быстрых движений глаз. Пробудившиеся в других стадиях полагают, что не видят снов.

Если раньше считалось, что сновидения появляются только в стадии быстрых движений глаз, то теперь существуют доказательства наличия их и в другие периоды, хотя чаще всего они фиксируются в парадоксальном сне. Выявлено различие сновидений, возникающих в быстром и медленном снах.

На стадии быстрых движений глаз человека трудно разбудить, но, просыпаясь, он довольно точно ориентирован во времени и пространстве.

Позы спящих людей

Большинство движений во сне происходит сразу же или перед стадией быстрых движений глаз. Люди могут сменить позы несколько раз. Чем тревожнее сновидения, тем чаще меняется поза. Считается, что наиболее комфортной, т. е. максимально расслабленной, является поза “свастика” (рис, 9.2а).

Особенности засыпания и позы, в которых спят люди (как и дневные позы), отражают их характер. Например, известно, что Чарльз Диккенс во время своего путешествия по Америке всегда спал головой на север, предварительно сверяясь по компасу и затем соответствующим образом передви7 гая мебель. Энрико Карузо предпочитал спать, окруженный восемнадцатью подушками (Данкелл, 1991).

Согласно С. Данкеллу (1991), по наиболее типичным позам во время сна можно судить о наличии у человека тех или иных проблем. Например, люди тревожные могут спать в позе “зародыша” (рис. 9.26). Те, кто стремится к четкой организации своей жизни и не терпит неожиданностей, предпочитают “простертую позу” (рис. 9.2в). Уверенный в себе человек принимает “королевскую” позу (рис. 9.2г). Наиболее типичной является поза “полузародыша” (рис. 9.2д), которая обеспечивает наибольшую маневренность в течение ночи, позволяя поворачиваться с минимальными энергетическими затратами.

Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна

Сон не является просто постепенным ослаблением деятельности мозга, напротив, это активный процесс, регулируемый различными его структурами. В 1949 г. Г. Мегун и Г. Моруцци продемонстрировали роль ретикулярной формации в регуляции цикла сон — бодрствование. В 50-х годах У.Р. Хесс (Hess) впервые показал, что сон у кошек может быть вызван прямой стимуляцией таламуса.

В настоящее время доказано, что медленный сон обеспечивается активностью бульбарных ядер (ядер шва) и таламических синхронизирующих влияний (Латаш, 1975). Переход от состояния медленного сна к парадоксальному

220

 Рис. 9.2. Позы спящих людей, а — поза “свастика”; б — поза “зородыша”; в — “простертая” поза; г — “королевская” поза; д — поза “полузародыша” (Данкелл, 1991) или бодрствованию сопровождается деполяризацией нейронов неспецифической системы таламуса. Отмечено нарастание активности базальных ганглиев как во время сна с быстрыми движениями глаз, так и при пробуждении. Парадоксальный сон имеет разные механизмы в предутренние и ночные часы. Ночные движения глаз стимулируются гипоталамическими механизмами, углубляющими сон, а утренние связаны с активностью ретикулярной формации, подготавливающей организм к бодрствованию (Аладжалова и др., 1975). Существует реципрокный механизм регуляции парадоксального сна. Нейронные системы, расположенные в передней части преоптической области гипоталамуса, облегчают развитие этого сна, а расположенные в вен-тролатеральном ядре тормозят. Облегчающее влияние оказывает также система нейрогуморального влияния, связывающая аркуатное ядро и гипофиз. Быстрый сон обеспечивается активацией адренергических и холинергичес-

ких образований (Jouvet, 1988).

Корковые зоны, ответственные за управление вниманием, отвечают также и за быстрые движения глаз (Guariglia e. a., 1991). В глубоком сне происходит диссоциация между полушариями головного мозга (Banquet, 1983).

221

По-видимому, особое отношение ко сну имеет правое полушарие (Bertini e. а., 1980). Сновидения есть и у больных с комиссуротомией (Greenberg, Farah, 1986), поэтому очевидно, что их появление обеспечивается особым балансом активности обоих полушарий (Bertini, Violani, 1984).

Исследование быстрого сна методом позитронной эмиссионной томографии (Hong, 1995) выявило ряд областей мозга, метаболизм глюкозы в которых возрастает при появлении быстрых движений глаз. К ним относятся структуры правого полушария: лобная область, дорсальная префронтальная кора (связанная с саккадическими движениями глаз), сингулярная извилина, медиальная префронтальная кора, билатеральные верхняя и нижняя париетальные доли (включенные в зрительное пространственное внимание). Пробуждение коррелировало с теми же структурами, исключая нижнюю париетальную долю. В то же время метаболизм глюкозы был выше во время быстрого сна по сравнению с бодрствованием. Таким образом, было выявлено доминирование правого полушария в контроле саккадических движений глаз и окуломоторной функции во время быстрого сна и реципрокное подавление соответствующих структур слева.

В мировой литературе по быстрому сну описано 280 случаев расстройства этой стадии сна, из которых 53 % имеют доказанную нейробиологическую основу (Schenk, Mahowald, 1996). Выявлено несколько самостоятельных нейронных популяций, демонстрирующих тонические разряды исключительно в фазе парадоксального сна. Они названы “ПС-on”, т. е. включающие парадоксальный сон. Эти популяции нейронов обнаружены в медио-дорсальной покрышке моста, в частности в альфа-области голубого пятна и примыкающих отделах, а также в латеральной и вентромедиальной областях ретикулярной формации продолговатого мозга, главным образом, в ги-гантоклеточном и мелкоклеточном ядрах. Наблюдаются тормозные взаимодействия между “ПС-on” и “ПС-off” клетками покрышки, причем первые являются холиноцептивными и холинергическими, вторые — моноаминер-гическими. Для запуска парадоксального сна необходима активность “ПС-оп”-нейронов (Sakai, 1988).

М. Ушияма с соавторами (Uchiyama e. а., 1995) описали 84-летнего больного, у которого в течение 20 лет в стадии быстрых движений глаз наблюдались приступы насилия, тогда как других нейропсихиатрических расстройств отмечено не было. Полисомнографическое исследование (полиграфическая запись ночного сна) показало существенные изменения структуры быстрой стадии сна. Посмертный гистопатологический анализ мозга этого больного выявил уменьшение числа пигментированных нейронов в голубом пятне и черной субстанции. Известно, что у 38 % пожилых людей после диагностики расстройства быстрого сна возникает паркинсонизм, причиной которого сейчас считают дегенерацию нейронов черной субстанции (Schenck е. а., 1996). Таким образом, расстройство быстрого сна в пожилом возрасте может рассматриваться как маркер будущего паркинсонизма.

Сновидения обеспечиваются активностью ядер варолиева моста и лим-бической системы (гиппокампа и амигдалы). Нейронные образования варолиева моста осуществляют в быстром сне угнетающее влияние на двига-

222

 [тельный аппарат спинного мозга и задние отделы мозгового ствола. За счет Jrroro в быстром сне происходит диссоциация между эмоциональным пере-J>KHBaHHeM и двигательным его выражением.

М. Жуве сформулировал гипотезу о регуляции цикла сон — бодрствование двумя восходящими системами. Первой является система нейронов ростральной части шва (nuclei Raphe), содержащих серотонин. В результате деятельности этой системы наступает сон вообще и стадия медленного сна в частно-|сти. Вторая система включает катехоламинергические нейроны понтомезен-|цефалической ретикулярной формации (в частности, голубого пятна), которые обеспечивают бодрствование и парадоксальный сон (Jouvet, 1988).

В регуляции цикла сон — бодрствование участвуют и другие вещества. Так, при введении методом микродиализа аденозина в ацетилхолинергические нейроны базального переднего мозга снижается время бодрствования. Внеклеточное накопление этого вещества меняет активность нейронов. Действие кофеина и теофилина на человека обусловлено в том числе и блокадой аденозино-вых рецепторов у нейронов (McCarley, 1997). Определенную роль в индукции сна играют также мозговые липиды и простагландины (Lerner, 1995).

Периодичность стадий сна

Последовательность медленный сон — быстрый сон составляет один цикл сна. Ночной сон включает 4-6 подобных циклов. Каждый цикл длится приблизительно 1,5 часа. В зависимости от того, сколько циклов необходимо человеку завершить во время сна, люди делятся на тех, которые высыпаются за 6 часов (что составляет 4 цикла), и тех, кому нужно не менее 8-9 часов (6 циклов). Ощущение бодрости возникает только после окончания одного или нескольких циклов. Молодые мамы часто просыпаются в середине цикла из-за плача ребенка, их сон нарушается, что может явиться причиной не-вротизации. Восстановить его, пытаясь поспать урывками, невозможно. Для снятия невротических симптомов в этом случае необходимо в течение дня спать несколько раз не менее одного цикла.

Состав стадий от цикла к циклу меняется в зависимости от времени сна (рис. 9.3). Рисунок сна (последовательность появления стадий) обеспечивается активностью вентрального латерального ядра таламуса и системой скорлупа — бледный шар — черная субстанция.

В первом цикле первая и вторая стадии длятся около 15 минут каждая. Третья стадия составляет около 20 минут, за ней следует четвертая, длящаяся до 45 минут. Затем она прерывается 10-минутной стадией быстрых движений глаз, и начинается новый цикл.

Длительность первых двух стадий второго цикла не отличается от первого, третья стадия сокращается до 15 минут, а четвертая — до 20, длительность стадии быстрых движений глаз, напротив, возрастает до 15-20 минут.

В более поздних циклах четвертая стадия отсутствует, а стадия быстрых движений глаз увеличивает свою длительность от цикла к циклу.

Таким образом, быстрый сон составляет примерно 25 % всего ночного

223

Рис. 9.3. Длительность стадий сна в различные ночные часы (Hartmann, 1967).

сна, на долю дельта-сна приходится 20-30 %, медленный сон длится 75 % времени.

Существует взаимосвязь между эндогенным циркадным ритмом, склонностью ко сну и ритмом температуры тела (Lack, Lushington, 1996). Минимальная температура тела отмечается ранним утром, когда склонность ко сну максимальна.

После четвертой стадии сон в стадии быстрых движений глаз имеет сюжет, не связанный с дневной активностью. Кроме того, дельта-сон снижает эмоциональность последующих сновидений. В первых циклах, когда дельта-сон имеет большую длительность, сновидения менее эмоциональны. Под утро же, когда четвертой стадии вообще нет, а третья в значительной степени редуцирована, в сновидениях отмечаются интенсивные эмоции.

Эмоции в сновидениях у детей носят положительных характер, у взрослых — чаще отрицательный. Наиболее сильны эмоции в первую и последнюю стадии быстрых движений глаз (Латаш, 1975). У людей, которые самостоятельно разрешают жизненные конфликты, длительность сна возрастает, а сновидения эмоционально

2:

 насыщены. У тех, кому свойственно игнорировать конфликты, не разрешая их, сон короче и менее эмоционален (Латаш, 1975).

У смертельно больных людей сновидения содержат меньше деятельности, общения, цвета и эмоционального содержания, чем у здоровых (Groth-

Marnat, 1988).

Согласно психоаналитической концепции сон выявляет то, что невозможно или сложно обнаружить другим образом, — содержание бессознательного (рис. 9.4).

Влияние состояния человека на рисунок сна

Есть данные, что стресс увеличивает длительность быстрого сна, поскольку на этой стадии происходит увеличение выброса гормона кортизола. Однако по другим данным раздражение эмоциогенных зон латерального гипоталамуса в бодрствовании вызывает сокращение времени быстрого сна в последующие 15 часов на 33-37 % и нарастание латентного периода его появления. Раздражение этих зон во время медленного сна вызывало у крыс отсутствие быстрого сна в последующие три часа (Латаш, 1975).

В состоянии депрессии увеличивается длительность четвертой стадии медленного сна. Бензодиазепины — препараты, снимающие депрессию, — напротив, укорачивают эту стадию (Fisher, 1978). Появились современные методы лечения депрессии, основанные на том, что больных будят на четвертой стадии и не позволяют долго в ней находиться (Vogel, 1968).

Психотическая же депрессия ослабляется при депривации быстрого сна, и антидепрессанты сокращают представленность ее в течение ночи (Gaillard, 1984).

Память и сон

Положительное воздействие сна на память и мышление известно давно и зафиксировано в пословицах разных народов (например, “утро вечера мудренее”). Экспериментальные работы свидетельствуют о значимости гиппо-кампа в процессе консолидации памяти в период сна. В одном из исследований у крыс во время сна отмечалась корреляция активности тех клеток гиппокампа, которые возбуждались в процессе дневного обучения (Skaggs,

McNaughton, 1996).

Существуют специальные методики обучения человека во сне, в которых учитывается то, что стадии сна неравнозначны в своем отношении к процессам памяти.

Исследуя качество запоминания материала на четвертой стадии медленного сна и стадии с быстрыми движениями глаз, людей, говорящих только по-английски, обучали словам русского языка. В соответствующих стадиях сна им зачитывали списки русских слов и их переводы на английский. В дальнейшем было проведено тестирование тремя способами: прямым воспроизведением слов, воспроизведением русских слов при прослушивании

225

английских и выбор одного из шести предлагавшихся значений русского слова. Запоминание по первым двум видам тестирования было нулевым. При выборе результаты отличались от нулевых на протяжении пяти ночей. Лучшее запоминание было на стадии быстрых движений глаз, в медленно-волновом сне оно отсутствовало полностью (Levy e. а., 1972).

В процессе обучения у испытуемых увеличивается длительность стадии быстрых движений глаз. Психическая активность, наблюдающаяся во время быстрого сна, фиксируется в памяти, хотя этого не происходит в медленном сне (Латаш, 1978).

Исследование метаболической активности мозга в процессе сна позволяет ответить на вопрос, почему происходит забывание снов. Обнаружено выраженное снижение активности префронтальной коры полушарий головного мозга. В главе 15 представлены данные о ведущей роли этой области коры в работе оперативной памяти. Можно предположить, что ее активность в период парадоксального сна нарушается. Одновременно с этим отмечается снижение выброса медиаторов из голубого пятна и ядер шва, которые включены в формирование энграммы при эмоциональном подкреплении (Hosone. а., 1998).

В настоящее время пересмотрены представления В. Пенфилда (Penfild,
Roberts, 1959) о том, что вся информация, осознанно и неосознанно воспри
нятая мозгом, фиксируется в нем. Появились данные, что сохраняется лишь
та информация, которая была в дальнейшем активирована во время быстм
рого сна (Carlson, 1992). и

 восстановлению после длительного лишения сна подвержены две стадии — четвертая и стадия быстрых движений глаз.

При депривации четвертой стадии сна испытуемые при пробуждении чувствуют себя разбитыми, сон не приносит им ощущения бодрости, а память значительно ухудшается (Ротенберг, Аршавский, 1984).

Первые эксперименты по лишению быстрого сна, проведенные В. Де-ментом (1960), обнаружили резкое изменение в психическом состоянии испытуемых — появление у них галлюцинаций и других психических расстройств. Поскольку именно стадия быстрых движений глаз связана с консолидацией следов памяти, то при ее депривации происходит ухудшение памяти. Однократное лишение быстрого сна за ночь усиливает забывание эмоционально травмирующего материала при хорошем сохранении в памяти нейтральной информации (Латаш, 1975). Более поздние исследования показали, что эффект лишения сна зависит от состояния испытуемого (Cartwrite e. а., 1967). Обычно Депривация какой-то стадии приводит к компенсаторному возрастанию ее длительности в последующие ночи. У тревожных испытуемых отмечается усиление тревоги и потребность компенсировать быстрый сон немедленно.

Имеются данные, свидетельствующие о прямой зависимости длительности сна и продолжительности жизни. Мало спящие люди подвержены сердечно-сосудистой патологии (Long, 1987).

Возрастные особенности сна

 

Депривация сна

Депривация (лишение) сна у крыс и кошек — животных, постоянно используемых для оценки состояния физиологических процессов у человека, — сначала приводит к резкому возрастанию сексуальной активности, анестезии (нечувствительности к боли), обжорству, повышению агрессивности (Dement, 1969), тогда как предполагаемых изменений в восприятии и моторных функциях, памяти и обучении отмечено не было. В ряде работ избыток веса многих современных людей и высокая их агрессивность связываются с недостаточным временем сна (у большинства населения земного шара) (Harrison, Horn, 1995). Отсутствие сна в течение 60-80 часов ведет к изменению настроения, снижению работоспособности, рассеяности внимания, нарушению двигательной активности. Отсутствие возможности уснуть в течение двух недель ведет к гибели человека.

Если по тем или иным причинам не удается спать несколько ночей, то уснувший в конце концов человек проспит меньше, чем количество часов, составляющих его обычную норму. Описан случай: 17-летний юноша не спал 264 часа. Когда появилась возможность спать, он сначала проспал 15 часов подряд, затем 10 часов и 9. При этом изменилась структура его сна: по времени первая стадия восстановилась на 7 %, четвертая — на 68 %, стадия быстрых движений глаз — на 53 %. Таким образом, наиболее полному

226

 На 36-37-й неделях внутриутробного развития ЭЭГ сна и бодрствования у детей впервые начинает различаться.

Общеизвестно, что новорожденные большую часть времени (20-23 часа в сутки) спят, период бодрствования у них незначителен. Практически весь сон (80 %) новорожденного представлен быстрым сном. Именно поэтому существует выражение “детский сон”, свидетельствующее о его крепости. В конце первого месяца жизни ребенка начинает формироваться медленная активность. Сонные веретена возникают на втором месяце, а с третьего месяца во время сна появляются высокоамплитудные медленные волны. В шесть месяцев происходит формирование основных ритмов сна (Ohtahara, 1981). К концу первого года жизни период медленного сна резко возрастает, общая длительность сна составляет около 18 часов.

Полностью сон взрослого человека устанавливается только в пубертатный период и в среднем занимает 1/3 суток. Однако длительность его варьирует у разных людей. Известно высказывание Наполеона о том, что для мужчины в день достаточно спать 4 часа, а для женщины — 6.

У пожилых людей происходит изменение структуры сна, связанное прежде всего с уменьшением количества сонных веретен и, как следствие, облегчением выхода из сна. При этом сокращаются и быстрый, и медленный сон, часто нарушается весь рисунок сна. Описана пожилая женщина, которая могла спать лишь один час в сутки. Нарушение структуры ночного

227

сна в старости влечет сокращение его длительности. Пожилые люди часто компенсируют этот недостаток увеличением времени дневного сна. Известно, что долгожители спят от 11 до 13 часов в сутки.

Особенности сна у животных

Стадия быстрых движений глаз и выраженный рисунок сна есть только у теплокровных — млекопитающих (кроме ехидны) и птиц, а также высших пресмыкающихся (Латаш, 1975). Полагают, что картина сна в эволюции формировалась раздельно у млекопитающих и птиц; у последних длительность парадоксального сна меньше, а число циклов больше (Моисеева, 1981). Чем короче циклы сна и более длителен сам сон, тем короче жизнь животного (Борбели, 1989). Особенностью цикличности сна животных является то, что они просыпаются по окончании каждого цикла сна, что позволяет им быть бдительными по отношению к хищникам.

Внешнее проявление быстрого сна у животных несколько отличается от того, что наблюдается у человека. Появление сновидений сопровождается подергиванием лап и ушей, движением хвоста и челюстей, повизгиванием.

У морских млекопитающих (например, дельфинов), которые должны выныривать, чтобы сделать вдох, отмечен либо однополушарный сон, когда в одном полушарии могут наблюдаться медленные волны, а в другом — ЭЭГ бодрствования, либо все стадии сна укладываются в период между двумя вдохами (например, у тюленей) (рис. 9.5).

Наблюдения за животными различного размера и веса привели к возникновению гипотезы, что сон у млекопитающих укорачивается при нарастании массы тела (Elgar e. а., 1988; Zepelin, 1994). Однако, используя современные методы регистрации свободного поведения животных (такие как ви-деофильмирование в течение суток), исследователи выявляют значительные периоды дневного сна у крупных травоядных, что ставит под сомнение эту гипотезу (Tobler, Schwierin, 1996).

Рис. 9.5. Сон ДМъфина (Mukhametov, 1984).

228

Если сон в течение суток несколько раз сменяется бодрствованием, то он называется полифазным. Такой тип сна отмечается у маленьких детей и некоторых

 животных. Однократная смена оодрствованием в течение оу iur. 11 ри^^л^^г.,, ,к„ монофазном сне, который чаще всего встречается у взрослого человека.

Для животных характерен еще один вариант сна — спячка. Животные, проживающие в условиях, когда они не могут обеспечить себя кормом в определенный период (на севере из-за снега, в пустынях — из-за усиленной жары и отсутствия воды), засыпают на все время отсутствия еды. При этом у них изменяется теплообмен за счет некоторого понижения температуры тела, замедления обмена веществ, дыхания и сердцебиения.

Гипотезы, объясняющие причины сна

Существует несколько гипотез о причинах возникновения сна и сновидений у человека. Наиболее старая объясняет возникновение сна накоплением неких “сомногенных” факторов в течение времени бодрствования. Неоднократно проводились исследования, в которых бодрствующим животным давали экстракты из крови или спинномозговой жидкости долго не спящих животных. Получив такой препарат, последние становились сонливыми и утомленными. В то же время наблюдения над сиамскими близнецами, имеющими единую систему кровообращения, не соответствовали этим данным. П.К. Анохин отмечал, что одна голова близнецов могла бодрствовать, когда другая спала.

Многие вещества проверялись в качестве таких факторов, однако подтвердить гипотезу долго не удавалось. Согласно нейромедиаторной гипотезе, причина сна связана с ритмическими изменениями содержания медиаторов (Jouvet, 1988). Современный вариант ее основан на изменении концентрации аденозина в течение дня. Х.Х. Бенингтон и Х.С. Хеллер (Benington, Heller, 1995) предложили биохимическую модель сонного гомеостаза: во время сна пополняются запасы мозгового гликогена, который интенсивно истощается в астроцитах в течение дня. Отсутствие гликогена инициирует выброс во внеклеточное пространство аденозина, который действует как нейромодулятор, обеспечивающий начало сна через появление медленных волн. Он усиливает обратный ток калия к нейронам, что снижает их мембранный потенциал, вследствие чего формируются медленные волны.

Циркадная гипотеза опирается на идею о внешнем контроле со стороны вариаций средовых факторов (Bixler, Vela-Bueno, 1987).

Сон есть активный феномен, являющийся следствием взаимодействия особых нейронов, генерирующих сон, с мозговыми центрами жизненно важных функций. Цикл сна выработался в эволюции как механизм, облегчающий реакцию на опасность. Генератор быстрого сна — это группа нейронов ствола и базальных ядер переднего мозга.

Согласно представлению Н. Моисеевой (1985), тот факт, что быстрый сон независимо появился в двух ветвях теплокровных животных — у птиц и млекопитающих, свидетельствует о его эволюционной значимости. На основании данных, указывающих на некоторую функциональную разобщенность структур мозга и его элементов, ученая предположила, что в процессе сна преиму-

229

щество получают отдельные элементы мозга, тогда как во время бодрствования мозг предстает как единая система.

Нейрофизиологическая гипотеза приписывает возникновение быстрого сна активному механизму, имеющему периодическое нарастание и спад деятельности. По-видимому, в это время включаются в работу нейроны, незадействованные в течение дня. Известно, что гибель нейронов напрямую зависит от их функциональной активности. Таким образом, сон может способствовать сохранности нейронов мозга (Годфруа, 1992). И.Н. Пигарев (Pigarev, 1994) обнаружил, что во сне ряд структур меняет тип своей активности. Например, те области мозга, которые обрабатывают экстероцептив-ную (идущую извне) информацию днем, ночью переключаются на интеро-цептивную информацию. Возможно, это и есть отражение механизма, сохраняющего существование временно не работающих нейронов.

До сих пор неясна функция сновидений: возможно, это механизм разрядки напряжения, идущего из бессознательного, или способ освобождения от избытка информации для упрочения следов наиболее значимой; наконец, они могут быть проявлением случайной активности нейронов. Особая форма сновидений — люцидные сновидения, при которых человек осознает, что он спит, не находит объяснения.

Сновидения, согласно психоаналитической концепции, принимают участие в формировании психологической защиты. Стрессовые стимулы при этом включаются в содержание сновидения в форме, снижающей их травмирующее значение (Латаш, 1975). Есть гипотеза, что в это время происходит вытеснение информации, которая не совместима с жизненным опытом, человека и его морально-этическими установками (Моисеева, 1981).

Существует гипотеза анаболической функции сна, согласно которой в третьей и четвертой стадиях сна идут процессы синтеза в организме в целом, а парадоксальный сон представляет собой состояние, обеспечивающее синтез в мозге. Доказательством этой гипотезы могут быть факты выделения гормона роста в дельта-сне (Takahashi, 1979). Однако есть и достаточное количество возражений, поскольку для реализации действия гормона роста необходимы свободные аминокислоты, которые могут быть в крови только в течение первых пяти часов после еды. Известно, что большинство людей ест за несколько часов до сна, следовательно, гормон роста не может оказать свое физиологическое действие (Ноте, 1988). В любом случае остается еще много темных пятен в вопросах о причинах столь обыденного явления, как сон.

Нарушения сна

Наиболее часто встречаются невротические нарушения сна (рис. 9.6). Человек долго не может заснуть или, быстро засыпая, просыпается в 4-5 часов утра, пытаясь заснуть вновь. Обычно это удается около 6 часов, и, просыпаясь по будильнику в 7, когда сон становится наиболее интенсивным, больной чувствует себя разбитым и усталым. Люди, жалующиеся, что они не спали всю ночь, все же проводят во сне около 6 часов. Рисунок их сна

230

 существенно меняется: преобладают поверхностные стадии медленного сна, а стадия быстрых движений глаз практически отсутствует.

Рис. 9.6. Р. Варо. Бессонница Science.1998. September/October.

У лиц с плоской ЭЭГ (амплитуда 15-20 мкВ), которая типична для больных неврозом, обнаружена редукция дельта-сна (Данилин и др., 1975). Фиксация длительности различных стадий сна при неврозе подтвердила резкую недостаточность не только быстрого сна, но и четвертой стадии  (Ротенберг, Аршавский, 1984). Для восстановления картины сна при этом заболевании требуется воздействие на причину, вызвавшую невроз, а не на сам сон и его стадии. Внезапная детская смерть происходит всегда во сне. Часто это связано с истинной инсомнией — состоянием, при котором отсутствует возможность спать и дышать одновременно.

Большинство расстройств сна сопряжено с включением его механизма в период бодрствования, например нарколепсия — внезапный непреодолимый сон в течение 2-5 минут, наступающий у человека в бодрствующем состоянии. Отмечаются снижение мышечного тонуса, достаточно яркие сновидения, свидетельствующие о том, что в данном случае преобладает быстрый сон. Катаплексия — резкое падение тонуса мышц в сознании, сопровождающееся массированным подавлением активности моторных нейронов. Человек, находящийся в сознании, может упасть. Обычно это явление обусловлено переживанием каких-то ярких эмоций перед приступом. Катаплексия частично наблюдается у здоровых людей, когда они получают какое-то сильное неприятное известие, под воздействием которого “подкашиваются” ноги.

Таким образом, очевидно, что механизмы управления ночным сном представлены комплексом различных подсистем, которые могут по отдельности выходить из строя.

Словарь

Депривация сна —

лишение сна. Ведет к значительным изменениям состояния человека в зависимости от длительности лишения сна.

Инсомния истинная —

состояние, при котором отсутствует возможность спать и дышать одновременно.

Катаплексия —

резкое падение тонуса мышц в сознании, сопровождающееся подавлением активности моторных нейронов.

231

К-комплекс —

внезапная острая волна высокой амплитуды. Этот комплекс присутствует на ЭЭГ только во второй стадии сна и обнаруживается примерно 1 раз в минуту. Частота его появления усиливается при шуме, что предполагает связь с механизмами, охраняющими сон.

Люцидные сновидения —

особая форма сновидений, при которых человек осознает, что спит.

Нарколепсия —

внезапный непреодолимый сон в течение 2-5 мин, наступающий у человека в бодрствующем

состоянии.

Сон —

измененное состояние сознания человека, включающее в себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течение ночи. Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга.

Сон быстрый —

то же, что и сон парадоксальный.

Сон медленный —

предшествует быстрому сну. Он включает в себя целый ряд стадий, выделение которых происходит в соответствии с особенностями рисунка на ЭЭГ и заключается в постепенном замедлении частоты электроэнцефалографических волн.

Сон парадоксальный —

наиболее глубокий период сна, характеризующийся картиной дневного бодрствования на ЭЭГ и биоэлектрическим молчанием на ЭМГ, что обеспечивается подавлением активности двигательных нейронов спинного мозга нейроналъными образованиями варолиева моста.

Сон с быстрым движением глаз —

то же, что и сон парадоксальный. <

Сонные веретена —

ритмические колебания с частотой 12-14 Гц, появляющиеся на второй стадии медленного сна и в дальнейшем на протяжении всего сна возникающие примерно 2-5 раз в минуту. Их появление отражает включение механизмов, охраняющих сон и снижающих чувствительность к сенсорным воздействиям.

Глава 10

Психофизиология внимания

Рембрандт. Урок анатомии доктора Тульпа

Контрольные вопросы

1.  Пионерные исследования ночного сна.
2.  Методы изучения ночного сна.
3.  Стадии медленного сна.
4.  Характеристика быстрого сна.
5.  Особенность сновидений на разных стадиях сна.
6.  Виды поз спящих людей.
7.  Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна.
8.  Взаимодействие полушарий мозга во время сна.
9.  Периодичность стадий сна.
10.  Влияние состояния человека на рисунок сна.
11.  Особенности запоминания на разных стадиях сна.
12.  Зависимость сна от возраста человека.
13.  Особенности сна у животных.
14.  Теории происхождения сна.
15.  Типы нарушений сна.

 

В предыдущих главах говорилось, что эффективность той или иной деятельности человека определяется как ее осознанностью или неосознанностью, так и функциональным состоянием мозга в момент ее выполнения. Есть еще один важный аспект функционирования, повышающий эту эффективность. Он связан со способностью мозга выбирать одну информацию из потока сигналов внешней и внутренней среды и игнорировать другую. Эта способность называется вниманием. Как нечто овладевает нашим вниманием, одновременно меняя и восприятие других предметов? Если мы увлечены чем-то, мозг начинает методично замечать в окружающем мире то, что соответствует нашему интересу, пропуская вещи менее значимые. В этой главе будут рассмотрены модели этого явления и структуры мозга, обеспечивающие его.

Определение внимания и его виды

Внимание — это способность мозга ограничить круг объектов и явлений, с которыми человек имеет дело в процессе познания и интеллектуальной деятельности, для повышения эффективности взаимодействия с ними и улучшения качества переработки поступающей информации. Ясное сознание невоможно без активности внимания и процессов памяти. Внимание иногда рассматривается как луч сознания, освещающий наиболее значимые события из общего потока приходящей в мозг информации (рис. 10.1).

Негативной стороной внимания является сам факт ограничения восприятия, а позитивной — безусловное повышение качества взаимодействия со средой. Каков механизм этого ограничения, каков принцип отбора информации — вот те вопросы, которые занимают исследователей и не получили до сих пор окончательных ответов.

Это можно объяснить тем, что ранее внимание казалось субъективным свойством человека и ассоциировалось с интроспективными психологическими методами. Изменение отношения к этим проблемам связано с появлением значительного количества важных прикладных задач, решение которых могло бы повысить эффективность деятельности большого количества людей. К таким задачам относится выявление пределов качественной работы, например, оператора или авиадиспетчера, в своей профессиональной деятельности ежеминутно анализирующих одновременно большой поток информации и обязанных четко выделять значимые сигналы из шума.

Поведенчески внимание связывался с сосредоточенным взглядом.

Рис. 10.1. Рембрандт. Молодой человек, очинивающий карандаш. Лицо молодого человека выражает “концентрированное” визуальное внимание, которое представлено сочетанием положения головы и туловища, а также чертами лица, измененными в результате сокращения мышц, сдвигающих брови, и схождением осей глазных яблок (Гицеску, 1966).

Движение глаз в сторону источника интереса необходимо потому, по участок поля зрения, которому соответствует высокая разрешающая способность, очень мал (его приблизительный размер составляет пятно величиной с ноготь большого пальца, расположенного на расстоянии вытянутой руки). Человек двигает глазами, стремясь взглянуть на предмет прямо и разглядеть его более отчетливо (рис. 10.2). Глаза обычно совершают 3-4 движения в секунду. Возможно, есть и форма внимания, действующая в то время, когда глаза неподвижны. Этот последний вид внимания пока плохо изучен. Показано, что частота разрядов некоторых нейронов в зрительной системе у обезьян зависит от того, к какому предмету в поле зрения животное проявляет внимание.

Выделяют непроизвольное и произвольное внимание. Непроизвольное внимание обнаруживается в отвлечении человека от текущей деятельности при изменении любого параметра среды. В основе этого вида внимания лежит ориентировочный рефлекс. Произвольное внимание связано с осознанной сменой деятельности человеком под влиянием собственных мотивов.

Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка

Одну из первых моделей внимания, ставшую отправной точкой для всех других, предложил Д.Е. Бродбент (Broadbent, 1958). В дальнейшем она получила название модели фильтра. При ее создании автор опирался на теорию К. Шеннона и У. Вивера, считавших, что обработка информации в центральной нервной системе ограничена только одним каналом, пропускная способность которого и определяет объем внимания.

Д.Е. Бродбент предположил, что нервная система, имея большое количество сенсорных входов, в процессе коммуникации может пользоваться лишь одним каналом. На входах канала устанавливаются фильтры, отбирающие наиболее значимые в данный момент сигналы. Невостребованная информация некоторое время хранится в кратковременной памяти перед фильтром и

236

 МОЖеТ noimcib в ivummj. 1ж,„„„—_

канал только в том случае, если произойдет сдвиг внимания.

Рис. 10.2. Внимательный взгляд ребенка.

Рис. 10.3. Возможный механизм внимания (Broadbent, 1958).

237

Согласно Бродбенту, сообщения, проходящие по отдельному нерву, различаются как по количеству импульсов, так и по качеству передаваемой информации. При возбуждении нескольких нервов одновременно мозг может принять все сообщения, которые затем обрабатываются параллельными сенсорными каналами (рис. 10.3). В каждом канале имеется свой нервный код, по которому отбираются сигналы для переработки. Если в дальнейшем на эту информацию обращается внимание, то она передается в канал с ограниченной пропускной способностью, где происходит ее дальнейшая обработка. Отличительной особенностью представлений Бродбента является то, что отбор материала производится не по его содержанию, а по физическим характеристикам

воспринимаемого сигнала.

В подтверждение своей гипотезы он ссылается на наблюдение Джона / Вебстера, согласно которому авиадиспетчеры могут идентифицировать од-/ новременно сигналы вызова двух самолетов, хотя понимают только одно и:? этих сообщений. Бродбент объясняет эту способность тем, что одно сообщение понимается, поскольку диспетчер его предвидел, а другое не понимается, поскольку он не знал, что ему хотят сообщить.

Однако теория Бродбента не объясняет, почему происходит смена внимания, если человек не знает, какая информация находится перед фильтром. Кроме этого, проведенные эксперименты продемонстрировали частичную обработку информации, на которую не обращается активное внимание. В одном из таких исследований оказалось, что при достаточно внимательном отслеживании одних сигналов испытуемый может дать и некоторые сведения об информации, которую нужно было игнорировать. Человек, дихоти-чески воспринимающий неодинаковую информацию при наличии инструкции, требующей внимания к каким-то конкретным стимулам на одном канале, будет подробно давать ответы по ним на этом канале. В то же время он сможет определить, мужским или женским оказался голос по игнорируемому каналу и звучал ли он вообще, заметить какие-то особенности сигнала. Однако испытуемый не сможет вспомнить конкретное содержание информации или сообщить о том, изменялся ли голос в течение времени, на каком языке шло сообщение, отличить связную речь от бессмыслицы (Линдсей, Норман, 1975). Для проверки гипотезы Д.Е. Бродбента предпринято большое количество исследований. С. Черри (Cherry, 1953) предложил экспериментальную процедуру, названную затенением. Испытуемому в устной форме предъявлял-   • ся некоторый текст, который следовало точно повторить. Оказалось, что. если сообщение произносилось быстро, испытуемый не успевал воспроизвести его полностью.

В дальнейшем эксперимент С. Черри усложнили: одновременно на каждое ухо подавалась разная информация. Хотя оба текста зачитывал один и тот же диктор, испытуемые легко справлялись с заданием, воспроизводя сообщение только из того уха, в которое, согласно инструкции, поступала значимая информация. Игнорируемое сообщение запоминалось хуже, хотя испытуемые могли вспомнить, была ли по этому каналу речь или нет, но не могли заметить момент, когда английский язык сменялся немецким. Тем не менее в случаях, когда на игнорируемом канале произносилось имя испытуемого, он запоминал информацию, следовавшую за именем (Могеу, 1959). Подобные результаты получены и в эксперименте по восприятию зрительной информации. Испытуемым предъявляли текст, в котором перемежались два сообщения, набранные различным цветом. Участники эксперимента легко прочитывали информацию нужного цвета, не запоминая текст, напечатанный другим. В то же время все испытуемые воспринимали напечатанное игнорируемым цветом собственное имя (Neisser, 1976).

Аналогичные результаты продемонстрировали и для образной информации (Neisser, Besclen, 1975). Испытуемым предъявляли фильм, состоявший из наложенных друг на друга кадров двух разных фильмов (рис. 10.4), и просили проследить значимые события лишь одного из них. Так же, как и в дру-

238

 

Рис. 10.4 Наложение кадров двух фильмов в эксперименте по исследованию механизмов внимания. А — кадр из фильма “Игра рук”, Б — кадр из фильма “Баскетбол”, В — результирующий кадр, созданный наложением друг на друга двух предыдущих (Neisser, Becklen, 1975). гих экспериментах, испытуемые ничего не могли рассказать о том, что происходило в игнорируемом фильме.

Несмотря на все эти результаты, гипотеза Д.Е. Бродбента была поставлена под сомнение экспериментом Дж.А. Грея и А.А. Веддербурна (Gray, Wedderburn, 1960). Эти авторы дихотически предъявляли фразу таким образом, что отдельные ее части направлялись в разные уши, и составить все предложение можно было, лишь прослушав всю информацию. Например:

Информация, поданная на правое ухо:

три

тетя

четыре

Информация, поданная на левое ухо:

Дорогая

пять

Джейн

Т Информация, поданная

! Джейн .

Все испытуемые без труда воспроизводили предложение полностью, хотя для его составления необходима была информация из игнорируемого канала. Надо отметить, что, стремясь понять смысл, участники эксперимента, конечно же, быстро переключали внимание с одного уха на другое. Это и было зацепкой для Д.Е. Бродбента, который опроверг возможность проверки собственной гипотезы с помощью этого эксперимента.

В некоторых исследованиях отдельные слова-метки, подаваемые на неконтролируемое ухо, сопровождались ударом электрического тока. При повторном их предъявлении испытуемому в потоке других слов именно на них обнаруживалась большая величина КГР, что также свидетельствовало о возможности смысловой обработки информации, на которую не обращалось внимание (а не только ее физических свойств, как постулировал Бродбент) (Moray, 1970). Было выявлено, что изменения амплитуды КГР происходили даже при предъявлении синонима того слова, которое в предыдущем эксперименте подкреплялось электрическим током.

Доказательством существования смысловой обработки информации, не попадающей в круг внимания, является и эффект прайминга. Прайминг — воздействие неосознаваемого стимула на когнитивную деятельность, производимую на осознанном уровне (Schacter e. а., 1993) (см. гл. 11). Все это вместе свидетельствует о том, что модель Д.Е. Бродбента не может охватить все данные, связанные с проблемой внимания.

239

Рис. 10.6. Модель аттенюатора, лишь уменьшающего поток информации, но не отключающего его полностью (Линдсей, Норман, 1974).

Другие модели внимани

Имеющиеся данные позволяют утверждать, что хотя анализ игнорируемо/! информации и прекращается на довольно ранних стадиях, в той или иной стте-пени он все же осуществляется. В связи с этим возникло предположение, что обработку проходят все сигналы, которые затем поступают в мозг, однако одни (на которые обращается внимание) достигают центральной нервной системы полностью, другие предварительно ослабляются. Такая гипотеза была выдвинута А.М. Трейсманом (Treisman, 1964). Он предположил, что все сенсорные стимулы поступают в структуру — логический анализатор, где происходит их обработка. Некоторые сигналы имеют низкий порог осознания, поэтому даже в ослабленном виде способны активировать вход (Treisman, 1964).

Для подтверждения этой концепции эксперимент был усовершенствован. Испытуемым предлагали следить за сообщением, которое поступало на одно ухо, тогда как смысловая часть поступала то на это же, то на другое ухо. В данной ситуации испытуемые предпочитали следить за смыслом, а не за стороной предъявления.

По модели A.M. Трейсмана, до начала подробного анализа сигнала возникает решение о необходимости обрабатывать его характеристики. При этом сначала анализ информации происходит на основе общих физических свойств явлений, а позднее обрабатывается и смысл. Фильтр может располагаться в двух возможных местах (рис. 10.5).

Дж. и Д. Дойч (Deutch, Deutch, 1963) предположили, что практически все сигналы достигают логического анализатора, где они в соответствии с предыдущим опытом испытуемого распределяются по значимости вне зависимости от силы их воздействия в настоящий момент. Таким образом, анализ сигналов происходит на неосознанном уровне, тогда как его результат осознается.

Рис. 10.5. Модель A.M. Трейсмана. Фильтр располагается в этом случае в двух возможных местах (Treisman, Gefien, 1967).

Впоследствии эта модель была пересмотрена Д.А. Норманом (Norman, 1968; 1976). Согласно его представлениям, все сигналы поступают на некоторый переключатель внимания, т. е. не происходит предварительной селекции информации на уровне восприятия. Норман полагал, что переключатель внимания в данном случае работает как аттенюатор — прибор, уменьшающий количество информации, но не отключающий ее полностью. Обработка же информации происходит на уровне кратковременной памяти (рис. 10.6,10.7).

 Рис. 10.7. Модель, включающая кратковременную память в анализ сенсорных признаков (Линдсей, Норман, 1974).

Эта модель была названа моделью процесса активного синтеза. В ней значительный акцент ставится на контексте и синтаксисе, которые могут предуведомить механизмы восприятия информации относительно ожидаемых сигналов и позволяют выбрать правильный сигнал, когда он появится, даже

если он и не будет достаточно четким. Норман считает, что процесс анализа посредством синтеза идет прямолинейно (Линдсей, Норман, 1974), т. е. полной обработке подвергается только один канал, и возможна ситуация, когда нерабочий канал вообще не рассматривается (рис. 10.8).

Рис. 10.8. Модель активного синтеза с неподключенным нерабочим каналом (Линдсей, Норман, 1974).

В то же время экспериментальные данные свидетельствуют о том, что если информация значима для человека, она обрабатывается в любом случае. С точки зрения Нормана, ограничения есть только для активного синтеза, поскольку он требует сознательного восприятия. Пассивные процессы являются автоматическими и, возможно, могут сопровождаться непрерывным анализом сигналов. Пассивная часть анализа не способна устранить отклонения и искажения сигнала и извлекать заключенный в нем сложный смысл. Из сигналов, получаемых по нерабочим

 ~*^ттг,иа_

каналам, проходят лишь те, призна-

 

240

 241

ки которых соответствуют ожиданиям активного синтеза. Для полного анализа этих сигналов необходима информация, поставляемая активным механизмом (рис. 10.9).

И в моделях Нормана, и в модели Бродбента признается ограниченная способность мозга к обработке информации. Однако они расходятся относительно того, где находится фильтр, отсекающий значимую информацию от незначимой (рис. 10.10).

У.А. Джонстон и Дж. Уилсон (Johnston, Wilson, 1980) предложили более сложную модель, предусматривающую несколько уровней анализа и начало первичной обработки сразу же после поступления сигнала.

Рис. 10.9. Окончательная модель активного синтеза (Линдсей, Норман, 1974).

Была предпринята попытка про
верить эффективность сразу нес
кольких теорий (Johnston, Heinz,
1978). Испытуемому в процессе вое- *

Рис. 10.10. Расположение фильтров в моделях Бродбента и Дойча-Нормана в контексте обобщенной информации (Massaro, 1975).

242

приятия информации предлагали реагировать на определенные слова, названные целевыми. В одной экспериментальной серии оба набора дихоти-чески предъявляемых слов читал один и тот же диктор-мужчина, в другой —, все нецелевые слова читал мужчина, целевые — женщина. Результаты показали, что в первом случае выявление целевых слов было более трудным.: Степень обработки нецелевых стимулов менялась в зависимости от задач, поставленных перед испытуемыми, что в большей мере соответствовало модели А.М. Трейсмана, предполагающей некоторый анализ всех без исключения сигналов.

Внимание и функциональное состояние мозга

Согласно концепции Д. Канемана (Kanheman, 1973), ограничения в возмож-нЬсти перерабатывать информацию объясняются не наличием фильтра, недопускающего ее к анализу, а общим ограничением способности человека анализировать информацию в единицу времени (рис. 10.11). Распределение внимания, согласно представлениям автора, определяется четырьмя факторами: 1) долговременной готовностью человека, отражающей уровень непроизвольного внимания; 2) временными намерениями; 3) оценкой требований; 4) уровнем возбуждения. При этом принципиальное ограничение на обработку информации связано с ограничением в распределении ресурсов человека. Уже говорилось, что многие процессы в организме подчиняются закону Йеркса-Додсона (Yerkes, Dodson, 1908).

Дж.А. Истербрук (Easterbrook, 1959) предположил, что по мере роста возбуждения происходит ограничение признаков, к которым привлекается внимание. При низком возбуждении этот диапазон широк, поэтому внимание направлено как к значимым, так и к незначимым признакам, что ухудшает эффективность деятельности. На уровне оптимума активации число анализируемых признаков адекватно задаче, и создаются условия для успешной

Различные источники возбуждения

(беспокойство, страх, гнев, половое

возбуждение, мышечное напряжение,

воздействие препаратов, повышенная

стимуляция и т.д.)

Рис 10.11. Модель внимания по Д. Канеману, включающая усилия и другие факторы, определяющие возбуждение (Kahneman,1973).

243

работы. При высоком уровне активации диапазон анализируемых признаков слишком ограничен, что вновь ведет к ухудшению результатов. Эта гипотеза нашла подтверждение во многих исследованиях (Солсо, 1996).

Н.Х. Макуор (Macworth, 1950) показал, что обратная связь (сообщение о наличии или отсутствии ошибки) улучшает внимание и повышает эффективность деятельности.

Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов

Таламус часто называют “воротами в кору”, поскольку, за исключением обонятельного, все сенсорные тракты проходят через него на пути к коре больших полушарий мозга.

С 1955 г., когда Г. Джаспер показал, что активность неспецифических ядер таламуса вызывает реакцию десинхронизации, нарушающую медленновол новую активность, таламокортикальной системе отводится особая роль в обеспечении механизма селекции информации. Неспецифическая система таламуса порождает локальную активацию коры за счет проекций к ее конкретным областям, воспринимающим сенсорные сигналы от модально-специфических путей. В отличие от ретикулярной формации ствола мозга, ответственной за генерализованную активацию, захватывающую обширные зоны коры и предопределяющую функциональное состояние, таламокортикальная система обеспечивает селективное внимание и возникновение ориентировочного рефлекса.

Современные методы оценки кровенаполнения различных участков моЗ-га в процессе той или иной деятельности помогли выявить увеличение кровотока в области ретикулярной формации и таламуса при выполнении испытуемыми заданий, требующих внимания. В таламусе обнаружены пейс-мекеры низкочастотных ритмов, и было доказано, что одни таламические структуры могут вызывать синхронизированные и ритмические колебания на ЭЭГ, другие, напротив, провоцируют реакцию активации.

Деятельность интраламинарных ядер таламуса вызывает 20-40-герцовые ритмы в коре во время активного бодрствования и 7-10-герцовые — во время второй стадии сна, когда появляются сонные веретена (Stenade e. а., 1993). Раздражение ретикулярных ядер таламуса ведет к генерации гамма-активности в коре (Pinault, Dischenes, 1992). Практически все исследователи связывают функцию внимания с теми или иными таламическими структурами, прежде всего с подушкой.

За селективное внимание ответственны также базальные ганглии. Н.Ф. Суворов и О. П. Таиров (1985) утверждают, что каждому виду деятельности соответствует особое внимание, которое может быть описано как специфическое распределение активации по коре головного мозга. Базальные ганглии участвуют в распределении активности в коре не прямо, а опосредованно — через таламус, который выполняет функции фильтра для информации, идущей от них к коре больших полушарий.

Как отмечалось, внимание ограничивает поток сенсорных сигналов за счет изменения их порога восприятия. По-видимому, это объясняется тем,

244

 ''что кора больших полушарий мозга модулирует количество поступающей к ней информации посредством обратных связей (Coquery, 1978).

Лимбическая система участвует в изменении направления внимания, поскольку включена в формирование приоритетной информации. Важное значение в этом процессе придается сингулярной коре, активность которой, по-видимому, непосредственно связана с повышением значимости того или иного объекта, что проявляется в сдвиге внимания с одного явления на другое (Cochran, 1997).

Холинергические магноцеллюлярные нейроны базального переднего мозга могут отвечать за избирательное внимание к значимым стимулам. Влияя на кору непосредственно и через таламические проекции, они модулируют ее активность в зависимости от значимости входящего сигнала.

Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания

До сих пор нет единства в представлении о ЭЭГ-картине направленного внимания. В качестве коррелята внимания часто рассматривают ВП. Полагают, что ранние позитивные ответы ВП отражают регистрацию и анализ приходящей в мозг информации, а селекция этой информации, т. е. внимание, обнаруживается в более поздней негативной волне. Следующая за ней поздняя позитивная волна отражает процесс выбора ответа (Picton e. а., 1978).

В обеспечении мобилизационной готовности человека ведущую роль отводят правому полушарию головного мозга (Nass, Koch, 1987; Ladavas e. a., 1989). Однако, если процесс подготовки к восприятию значимого стимула направляется выбором из нескольких возможных альтернатив с учетом предшествующей информации, то в таком случае независимо от вида информации более успешно действует левое полушарие (Cohen, 1975). В этом полушарии в период ожидания значимого стимула складываются функциональные объединения областей, специфичные по отношению к модальности ожидаемого стимула. Напротив, в правом полушарии характер функционального объединения областей совершенно не зависит от того, тактильный, слуховой или зрительный сигнал готовится различать испытуемый. Если в левом полушарии связанные с направленным вниманием изменения фазовых отношений альфа-колебаний затрагивают у каждого испытуемого ограниченный круг областей, то в правом полушарии эти изменения более генерализованы и распространяются преимущественно на ассоциативные зоны (Мачинская и др., 1992).

Больные с повреждениями правого полушария имеют нарушения внимания и восприятия. Они с трудом ориентируются в пространстве, из чего сделано заключение о связи правого полушария с пространственной интеграцией внимания (Levye. a., 1990; Pardoe. a., 1991).

Существуют доказательства участия нелинейных процессов в механизмах внимания. Наиболее высокие оценки фрактальной размерности ЭЭГ связаны соответственно с избирательным вниманием, наиболее низкие — с игнорированием отклоняющихся стимулов. Наиболее выраженные изменения размерности отмечены в лобной области коры правого полушария (Molle e.a., 1995).

245

Внимание и ориентировочный рефлекс

Непроизвольное внимание на поведенческом уровне проявляется ориентировочным рефлексом, или рефлексом “что такое?” (Павлов, 1949) (рис. 10.12, 10.13). Человек обращает лицо в сторону источника, вызвавшего внимание, следит за ним глазами, в некоторых случаях разворачивается к нему всем телом. В зависимости от интенсивности нового стимула, кроме поведенческих реакций фиксируются вегетативные компоненты ориентировочного рефлекса: расширяются зрачки, меняется КГР, частота сердечных сокращений, дыхания, расширяются сосуды головы и сужаются сосуды конечностей. На ЭЭГ отмечается реакция активации в виде блокады альфа-ритма и усиления высокочастотных колебаний.

Возможно снижение порогов восприятия рецепторов соответствующих анализаторов.

Предъявление любого нового стимула выявляет активность прежде всего в той области мозга, которая является специфичной для данного анализатора. Если в дальнейшем оказывается, что стимул является индифферентным (незначимым) для человека или животного, происходит угасание внимания, или габитусщия (привыкание). В поведении она обнаруживается в том, что человек перестает обращать внимание на этот стимул, а несколько позднее исчезают и вызванные потенциалы на ЭЭГ (Эрнандец-Пеон, 1979).

Однако любое изменение привычного сигнала вновь вызывает реакцию
десинхронизации на ЭЭГ и активиру
ет поведенческий комплекс ориенти
ровочной реакции. То же произойдет
и при появлении более сильного раз
дражителя: активность нейронов и,
соответственно, вызванных потенци
алов в области предыдущей активно
сти ослабляется. Таким образом, по
вышение внимания сопровождается
усилением связанного с ним аффе
рентного потока, потеря внимания
ведет к его ослаблению. Согласно
представлениям Р. Эрнандец-Пеона,
за блокаду сенсорного входа отвечает
мезенцефалическая ретикулярная
формация. Однако сам факт измене
ния активности вследствие любого
изменения сигнала свидетельствует о
том, что фильтр или селекция долж
ны находиться не на уровне рецепто
ров, а на уровне коры больших полу- Рис. 10.12. Насторожившаяся собака (“Photo-
шарий ГОЛОВНОГО МОЗГа blatter”). Поза собаки указывает на повышен-

Итак, причиной, вызывающей ори- ^Z™'^™^^^^ ентировочный рефлекс, является абсо- те с навостренными ушами выражает состоя-ЛЮТНая ИЛИ относительная новизна, ние настороженности (Гицеску, 1966).

246

 Будучи безусловным (врожденным) рефлексом, ориентировочный одновременно обладает свойством условного рефлекса, которому соответствует угасание — постепенное ослабление величины реакции по мере привыкания. Механизм, позволяющий оценивать новизну и умеющий обучаться (то есть привыкать) на неосознанном уровне, описал отечественный исследователь Е.Н. Соколов (1958; 1979). Подробнее об этом — в следующем разделе.

Нервная модель стимула

Рис. 10.13. Выражение внимания на лице грудного ребенка (“Photoblatter”). Форма выражения внимания соответствует диффузному типу:

"•  ,, r^f^rt^ *ллТ7-а!тт”С* TVM-TV/_

При восприятии стимула формируется его нервная модель, описывающая все параметры этого стимула, что позволяет мозгу упростить процесс восприятия знакомых объектов,

ния внимания соответствует диффузному типу:     —• *

сокращение лобных мышц и торможение тону- ПОСКОЛЬКУ сокращается время ИХ
са жевательных мышц (Гицеску, 1966). анализа. Реальное упрощение узна-

вания известных объектов подтверждено в экспериментальных исследованиях и соотносится с психологическими представлениями о восприятии стимула (Соколов, 1958; 1979).

Так, согласно Дж. Брунеру (Вгапег, 1951), на первом этапе восприятия существует пред ожидание, или гипотеза, то есть организм определенным образом настроен на воспринимаемое. Всякая перцептивная гипотеза — это допущение, готовность к избирательной реакции, являющейся результатом активации центральных познавательных и мотивационных процессов, которые обусловлены предшествующим состоянием среды. На следующем этапе происходит прием информации, а затем проверка, подтверждающая или отвергающая гипотезу. Если подтверждения не наступает, то мозг исключает гипотезу. Результат восприятия во многом определяется силой гипотезы, т. е. ее субъективной вероятностью.

Центральной структурой модели является компаратор, который сопоставляет уже сформированную модель стимула с текущими сигналами сенсорных систем при воздействии раздражителя.

Ориентировочное поведение будет отмечаться всякий раз, когда поступающая информация расходится с нервной моделью стимула.

По мере формирования нервной модели она подавляет систему неспецифической активации при предъявлении этого стимула, что и ведет к угасанию ориентировочного рефлекса (Соколов, 1979).

Такая модель может быть сформирована мозгом различными способами. Непроизвольное, пассивное формирование происходит после предъявления

247

любого стимула даже при отсутствии внимания. Далее эта модель хранится только в кратковременной памяти. На физиологическом уровне ее существование обнаруживается в наличии негативной волны ВП, развивающейся через 100 мс после начала действия стимула. Пассивная и активная модели сосуществуют иногда в разных областях мозга.

При работе с целевым стимулом также возникает его нервная модель. Она называется следом внимания, поскольку формируется и поддерживается стимулом, к которому привлечено внимание. След внимания появляется тогда, когда имеется ясный образ стимула. Распознавание стимула происходит благодаря совпадению сигналов, получаемых при его восприятии, с нервной моделью стимула, предсуществующей в мозге (Наатанен, 1997).

Словарь

Внимание —

способность ограничить круг объектов и явлений, с которыми человек имеет дело в процессе познания и интеллектуальной деятельности, для повышения эффективности взаимодействия с ними и улучшения качества переработки поступающей информации. Негативной стороной внимания является сам факт ограничения восприятия, тогда как позитивной — безусловное повышение качества взаимодействия со средой.

Габитуация —

привыкание.

Нервная модель стимула —

внутренний образ стимула, формирующийся в организме при восприятии любого сигнала. Она описывает ожидаемые параметры, что позволяет упростить процесс восприятия знакомых объектов, поскольку сокращает время их анализа. Такая модель может быть сформирована различными способами. Непроизвольное, пассивное формирование происходит после предъявления любого стимула даже при отсутствии внимания. Далее эта модель хранится только в кратковременной памяти. На физиологическом уровне ее существование обнаруживается в наличии негативной волны ВП, развивающейся через 100 мс после начала действия стимула. Пассивная и активная модели существуют одновременно, иногда в разных областях мозга. Нервная модель стимула предложена Е.Н. Соколовым.

Неспецифическая система таламуса

вызывает локальную активацию коры за счет проекций к ее конкретным областям, воспринимающим сенсорные сигналы от модально-специфических путей. Таламокортикальная система обеспечивает селективное внимание и возникновение ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс —

реакция человека или животного на появление нового стимула.

Глава 11

Психофизиология неосознаваемых

процессов

Дж.-Г. Лаватер (факсимильное издание Lavater, 1969).

Неосознаваемые процессы — это явления психической жизни человека, ко-I торые не контролируются сознанием, в то время как сами во многом могут направлять поведение, формируя влечения, стремления, интересы (рис. 11.1). Однако неосознаваемое психическое, целиком включающее в себя неизвестную природу, всегда выражается сознанием и в терминах сознания (Юнг, 1994). Есть только непрямые доказательства его существования. Неосознаваемые содержания обнаруживаются в языке тела, проявлениях ве-гетатики, структуре языка говорящего человека (не в смыслах, передаваемых словами, а в грамматических конструкциях, которые он использует), в особенностях интонации.

Неосознаваемые содержания психики

В категорию неосознаваемого попа
дают разнообразные психические
процессы, имеющие неодинаковые
названия в рамках различных теоре
тических представлений. Прежде
всего это психические процессы,
связанные с автоматизированным
поведением, контролируемым под
корковыми структурами мозга.
Сюда относятся многочисленные
сигналы, поступающие от внутрен
них органов, суставов, мышечных
веретен, поверхности кожи, рецеп
торов всего тела, незначительная
сила раздражения которых не по
зволяет им стать приоритетными и
осознаваться. П.В. Симонов дает
puc. ll.l. м. Франк. Жилище (Science. 1998. этой группе психических явлений
May/June). название досознательное.

251

Больные, теряющие сознание во время оперативного вмешательства, часто сообщают впоследствии, что в тот момент слышали разговоры врачей о своем состоянии, ощущали давление иглы, которой вводились препараты, но не могли двигаться и общаться с окружающими. Их память была способна сохранить информацию об этих событиях.

К неосознаваемому относятся и те явления, которые некогда были осознанными и могут быть осознанными вновь при определенных условиях, но в настоящий момент не включены в сферу сознания. Действительно, каждый человек в разные моменты жизни осознает самую разнообразную информацию. Перестав быть приоритетной, она не исчезает насовсем, а сохраняется и ждет своего часа. Более того, она может участвовать в регулировании поведения человека, не входя в сферу осознания. Эти неосознаваемые содержания называются предсознанием в рамках психоаналитической концепции и подсознанием по классификации П.В. Симонова.

И наконец, к неосознаваемому относится бессознательное — центральное понятие психоаналитической теории. По определению, бессознательное — та часть психики, содержания которой не могут стать достоянием сознания без применения специальных (психоаналитических) техник. Оно включает инстинктивные желания, эмоции и вытесненные мысли (рис. 11.2).

Структура бессознательное отсутствует в концепции П.В. Симонова, но в ней есть другая структура — сверхсознание, или интуиция. Она, в отличие от подсознания, лишенного творческого начала, является источником новых гипотез и открытий.

 Деление психики на сознание и неосознаваемые процессы ставит вопрос о том, каким образом информация переводится в разряд осознаваемой или неосознаваемой. Если для автоматизированного поведения и предсоз-нания причиной пребывания вне сознания может быть отсутствие приоритетности или слабости импульсации (Libet, 1991) (этот механизм будет рассматриваться в главе 12), то в случае бессознательного, с точки зрения психоанализа, у сознания существуют особые причины не допускать его содержания к осознанию.

Требования к исследованию неосознаваемых

психических явлений

Для оценки осознанности явления в эксперименте обычно используют словесный отчет или поведенческую реакцию испытуемого, выполняемую в соответствии с заранее данной инструкцией. При описании неосознанных явлений используют физиологические изменения, которые сопровождают ориентировочную реакцию или являются коррелятами эмоциональной значимости события (неосознаваемые мышечные сокращения, КГР, изменение ЧСС, реакция активации на ЭЭГ, ВП, изменение ритма дыхания и т. д.).

В ранних работах о неосознаваемых психических явлениях исследователи использовали разные критерии оценки осознанности-неосознанности, что вело к значительному расхождению результатов. Только из-за различий в инструкциях испытуемые могут неодинаково поступить по отношению к стимулам, вызывающим у них сомнение и неуверенность. Например, они будут либо очень критично относиться к задаче и тем самым искусственно завышать порог осознания, не сообщая экспериментатору о своих сомнениях, либо, напротив, занижать его, рассказывая обо всех слабых ощущениях.

Сейчас предложены следующие требования к оценке неосознаваемого восприятия, соблюдение которых необходимо для эксперимента: 1) исследователю следует подбирать параметры предъявляемого стимула таким образом, чтобы он был ниже порога осознания; 2) рассматриваются и анализируются только те пробы, в которых стимул не осознавался; 3) между регистрируемыми реакциями на осознанные и неосознанные стимулы должны быть не только количественные, но и качественные различия (Dixon, 1986).

Существует несколько экспериментальных ситуаций, позволяющих изучать неосознаваемые явления. Исследователь может предъявлять с помощью прибора (например, тахистоскопа) те или иные стимулы, которые невозможно осознать либо из-за чрезвычайно короткой экспозиции, либо из-за существенных помех, мешающих выделить сигнал из шума. При этом оцениваются вербальные реакции испытуемого и регистрируются физиологические изменения. Фиксируется рассогласование между словесными отчетами испытуемых и физиологической регистрацией при восприятии информации.

253

Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации

Проблема неоднозначности, существующая между осознанным, словесным отчетом, с одной стороны, и регистрацией безотчетных функций — с другой, широко изучалась в работах сторонников “нового взгляда”. Это направление появилось в 50-х годах XX века и одной из главных своих задач ставило экспериментальное исследование неосознаваемых явлений. Было показано, что при отсутствии осознания входной сигнал вызывает адекватное представление (Брунер, 1977), однако в процессе вербализации возможно изменение его эмоциональной оценки (Syz, 1986-1987).

Для объяснения искажающего влияния осознания при восприятии процесс восприятия был расчленен на два подпроцесса: первый связывался с точным описанием входящего стимула, а второй зависел от субъективных когнитивных и мотивационных моментов (Bruner, Postman, 1947; Aslin, Smith, 1988).

Согласно концепции Дж. Леду (LeDoux, 1987), в мозге существует специальный механизм оценки значимости стимула как первого шага в генерации эмоций. Это непосредственный, неосознаваемый механизм, который поставляет в мозг информацию о связи стимула и индивидуума. Его оценка отличается от когнитивной, осознанной оценки, которая содержит информацию о самом стимуле и о его связях с другими стимулами (LeDoux, 1987, 1989).

С точки зрения Н.Ф. Диксона (Dixon, 1981; 1986), порог осознания стимула меняется в процессе предсознательной оценки значимости поступающего сигнала.

Существующей в настоящее время информации недостаточно для предпочтения одной из предложенных концепций.

Перцептивная гипотеза

Систематическое стремление к реакциям определенного типа у человека было названо перцептивной гипотезой (Krechevsky, 1932). Предполагалось, что любые ощущения активируют в мозге целый ряд перцептивных гипотез, из которых выбирается наиболее простая, охватывающая наибольшее количество фактов. Часто подтверждаемые гипотезы с большой вероятностью будут актуализированы в дальнейшем. Почти одновременно с этим термином в Советском Союзе возникло понятие установки, под которой также понималась готовность человека реагировать определенным образом в конкретной ситуации (Узнадзе, 1966).

Тенденциозность ответов организма привела к идее создания экспериментальной ситуации, в которой предлагались стимулы неопределенного содержания (например, чернильные пятна). Предполагалось, что, поскольку в этом случае многие гипотезы имели равную вероятность востребованности, качество восприятия этих стимулов будет определяться субъективным опытом че-

254

 ловека, а не объективной информацией. Особенность восприятия в таких исследованиях была названа апперцептивным искажением (Abt, Bellak, 1950).

Для объяснения феномена апперцептивного искажения Дж. Брунер (Bruner, 1951) опирался на понятие перцептивной гипотезы, одновременно давая ему новое содержание. Согласно его представлениям, на первом этапе восприятия существует предожидание, или гипотеза, когда организм определенным образом настроен на воспринимаемое. Всякая перцептивная гипотеза — это готовность мозга к избирательной реакции, являющаяся результатом активации центральных познавательных и мотивационных процессов, обусловленных предшествующим состоянием среды. На следующем этапе происходит прием информации, а затем — проверка, или подтверждение гипотезы. Если подтверждение не наступает, то данная гипотеза отбрасывается. Результат восприятия во многом зависит от силы гипотезы, т. е. ее субъективной вероятности.

Эту зависимость Дж. Брунер (Bruner, 1957) описывает тремя теоремами: чем сильнее гипотеза, т. е. предожидание мозга, что появится информация определенного рода, тем больше вероятность ее возникновения в данной ситуации; чем сильнее гипотеза, тем меньший объем фактов извне необходим для ее подтверждения; чем сильнее гипотеза, тем больше информации требуется для ее опровержения (Bruner, 1957). Однако понятие “сила гипотезы” является скорее интуитивным, чем научным.

Выявление перцептивной защиты

Тенденциозность в восприятии информации касается не всего ее потока, а лишь того, что эмоционально связано с личностью, поэтому появилось большое количество работ по восприятию этого рода информации, прежде всего эмоционально окрашенных слов. Предъявляемый испытуемым в течение опыта материал называется стимулом. Когда-то у римлян это слово обозначало палку, которой направляли ослов. Поскольку экспериментальное подтверждение эмоциональной значимости слов до сих пор представляет собой одну из самых больших методических трудностей, основная часть исследователей использовала два типа стимулов, эмоциональность которых казалась очевидной: табу-слова и конфликтогенные слова.

Под табу-словами понимаются те слова, которые не принято произносить в данном социуме. Один из первых авторов, использовавших табу-слова в эксперименте, И.М. Макгиннес, в 1949 г. показал, что для них средние пороги тахистоскопического узнавания выше, чем для нейтральных слов. Если каждое предъявление табу-слова сопровождать измерением амплитуды КГР, то обнаруживается, что она в среднем больше для табу-слов, чем для нейтральных слов. При узнавании табу-слов испытуемые чаще ошибаются, принимая их за бессмыслицу или слова, имеющие семантическую или формальную связь с табу-словом. Автор считал, что эмоциональный контекст, в который с детства включены запретные слова, вырабатывает условную реакцию повышения порога их восприятия в последующей жизни.

255

Повышение порога узнавания табу-слов при их тахистоскопическом предъявлении показано неоднократно (Lazarus е. а., 1951; Cowen, Beier, 1954; Dixon, 1958) и привело к формированию представления о существовании специального механизма, препятствующего их восприятию, этот механизм был назван перцептивной защитой. Она включала три принципа селективности восприятия (Bruner, Postman, 1947). Принцип резонанса предполагает, что стимулы, соответствующие потребностям или ценностям личности, воспринимаются точнее и эффективнее, чем несоответствующие. Принцип перцептивной защиты непосредственно гласит, что стимулы, противоречащие ожиданиям человека, узнаются хуже и подвергаются наибольшему искажению. Принцип сенсибилизации означает, что стимулы, угрожающие целостности индивида, узнаются быстрее и точнее прочих.

Перцептивная защита и перцептивная сенсибилизация объясняются изменением состояния периферического аппарата той или иной сенсорной системы под влиянием перцептивных гипотез, сформулированных мозгом на основании предшествующего опыта. Таким образом, если предшествующий опыт предполагал наиболее частое подтверждение какой-то гипотезы, то при каждом следующем акте перцепции мозг предожидал нового ее подтверждения. Изменение восприятия зависит также от уровня активации центральных познавательных и мотивационных процессов (Bruner, 1951). И перцептивная защита, и перцептивная сенсибилизация могут быть объяснены в рамках теории психологической защиты, ранее сформулированной классическим психоанализом (Eriksen, Lazarus, 1952; Minard, Mooney, 1969). Согласно этой концепции, защитные механизмы меняют восприятие человеком той информации, которая не соответствует его представлениям о себе. В рамках теории, созданной Д.Н. Узнадзе (1966), понятие защиты аналогично перестройке системы установок.

Гипотезу перцептивной защиты поставил под сомнение анализ экспериментов с табу-словами, проведенный другими исследователями. Полученный эффект может быть объяснен не только перцептивной защитой, но и некорректной постановкой эксперимента — известно, что табу-слова имеют иную частотность по сравнению с нейтральными словами, а следовательно, результат вполне может быть объяснен этим обстоятельством. Трудность возникала и в том, что большинство частотных словарей давали неадекватную встречаемость для табу-слов, поскольку словари составляются преимущественно на основе анализа литературных произведений, где существует цензура, отсутствующая в разговорной речи.

В эксперименты включили дополнительные процедуры. Например, исследователи сами определяли частотность табу-слов по литературе, популярной среди студентов, и предъявляли им эти слова. Точность узнавания нейтральных * слов в этом случае составила 43,1 %, табу-слов — 41,4 %. Хотя это и подтверждало предположение, что вероятность корректного узнавания табу-слов не определяется частотностью (Sandwith, Evans, 1977), преимущество в узнавании для нейтральных слов при этом было менее очевидным (всего лишь 17 %).

К тому же включение защитных механизмов уже на уровне перцепции многие исследователи считают сомнительным, поскольку это противоречит

256

 представлению об адаптивной функции эмоций (Dewey, 1894; Panksepp, 1982; Wolf, 1985), возникновение которых в норме связано с большей эффективностью реакций на стимулы, вызывающие эмоции. Согласно же гипотезе перцептивной защиты, возникающие в таком случае эмоции препятствуют адекватному восприятию стимула.

Экспериментальные данные также не всегда соответствуют этой гипотезе. Эффект сенсибилизации не подтверждают Р. Дж. Жерриг и Дж.Х. Бауер (Gerrig, Bower, 1982). Другие исследователи указывают, что табу-слова запоминаются лучше, чем огорчающие слова, но хуже, чем нейтральные (Manning, Goldstein, 1976).

Дж. Штраб (Strube, 1982), анализируя табу-картины, также не смог подтвердить гипотезу перцептивной защиты. Он предъявлял испытуемым недозволенные картины и не обнаружил корреляции между временем рассматривания и уровнем их непристойности.

Против гипотезы перцептивной защиты свидетельствуют результаты экспериментов, в которых узнавание зависит от условий тестирования. В одном из них были сопоставлены четыре процедуры воспроизведения табу-слов, предъявленных тахистоскопически: устное, произнесение по буквам вслух, письменное и написание по буквам. Максимальное различие в эффективности запоминания табу-слов и нейтральных было при устном воспроизведении, причем оно сильнее у женщин. Если же им разрешалось не говорить непристойное с их точки зрения слово, а произносить его по буквам, то порог узнавания снижался (Nothman, 1962). Следовательно, в данном случае результат определяется не худшим узнаванием слов, а трудностью для участвующих в эксперименте женщин произносить эти слова.

Многие исследователи указывают на то, что результаты экспериментов предопределяются характером инструкции, а не свойствами узнавания (Hochberg, Peterson, 1987). Испытуемые часто просто не ожидают услышать табу-слова, поскольку те являются социально неприемлемыми, и утверждают, что не могут слышать или видеть их в экспериментальной обстановке (Lacy e. а., 1953; Wiener, 1955). При этом уже подчеркивалась существенная зависимость восприятия от ожиданий человека (Paquet, Merive 1988).

Но не все эксперименты столь однозначны. Некоторые авторы (Manning, Goldstein, 1976) считают, что есть иные, нежели подавление, защитные психологические механизмы, хотя сенсибилизация и подавление могут быть первичной перцептивной защитой.

Вся совокупность данных свидетельствует о том, что изменение порогов узнавания табу-слов связано не с перцептивными механизмами, а осуществляется на каком-то этапе их переработки после оценки их субъективной значимости для организма.

Другой тип эмоциональных слов — конфликтогенные слова. Под ними понимаются слова, связанные с конфликтогенной ситуацией у конкретного человека. Выгода использования этих слов обусловлена объективностью их выявления: они имеют большую амплитуду кожно-гальванических реакций, удлиненные латентные периоды реакций и т. д. (Юнг, 1936). Однако предъявлять в эксперименте их можно только людям, имеющим психоло-

257

1234567 Рис 11.4. Динамика угашения временной связи, выработанной с помощью неосознаваемого “подкрепляющего” слова Цифры 3-7 на оси абсцисс — 1-5 дни угашения. * -р < 0,05;** -р <0,01;*** -р < 0,001 (по Стьюден-ту). Остальные обозначения те же, что и на рис. 11.3 (Костандов, 1997).

гические проблемы (больным неврозами, психопатам или лицам, находящимся в состоянии глубокого психоэмоционального стресса), что ограничивает возможность объяснять результаты экспериментов.

Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне

Совпадение неосознаваемых стимулов с сильными эмоциональными переживаниями способно привести к возникновению ассоциативной связи между ними. Этот механизм лежит в основе возникновения безотчетных эмоций.

Многочисленные исследования по выработке условно-рефлекторных связей между неосознаваемыми стимулами и эмоциональными переживаниями были проведены под руководством Э.А. Костандова (1973; 1980; 1983; 1990). Оказалось, что выработка рефлексов требует определенных условий, наиболее важными из которых являются большая эмоциональная значимость стимулов для испытуемых и высокий уровень мотивации (Костандов, 1994).

Эксперименты по угашению рефлекторных связей, выработанных на неосознанном уровне, продемонстрировали их значительную стойкость (рис. 11.3, 11.4), поскольку они сохраняются на протяжении 500-600 предъявлений условного стимула без подкрепления. В тех случаях, когда выработка на неосознаваемом уровне производилась на нейтральный стимул, сформированная связь не сохранялась даже до следующего дня. Это доказывает, что доминирующая мотивация является необходимым условием сохранения связей на неосознаваемом уровне (Костандов, 1994).

Рис. 11.3. Динамика угашения временной связи, выработанной с помощью осознаваемого “подкрепляющего” слова у больных хроническим алкоголизмом. На оси ординат, амплитуда Р300 на условный стимул (изображение полоски на экране); на оси абсцисс' светлые столбики — в пробах с сочетанием с нейтральным словом, заштрихованные — в пробах с сочетанием с эмоционально значимым словом “водка”. 1— до сочетания; 2 — при сочетании; 3, 4, 5 — дни опытов с угаше-нием, т. е. на изолированное предъявление условного стимула. * — р < 0,01 (по Стьюден-ту) (Костандов, 1997).

По утверждению А.А. Ухтомского (1966), сформировавшиеся таким образом следы могут сохраняться годами. По-видимому, иногда стойкое влечение к алкоголю связано с наличием условно-рефлекторной связи, выработанной на неосознаваемом уровне (Свергун, Генкина, 1991). В этом случае образуется доминанта с участием лимбических структур (Бе-риташвили, 1969).

В экспериментах Э.А. Костандова испытуемыми были больные алкоголизмом или психопаты, имеющие те или иные эмоциональные проблемы. Всем участникам эксперимента предъявляли в качестве условного стимула изображение по-

 лоски света, а в качестве безусловного — конфликтогенное слово, имеющее отношение к эмоциональной проблеме испытуемого.

Обнаружилось значительное угнетение поздних компонентов коркового ВП на условный стимул, сочетаемый с неосознаваемым эмоциональным словом (рис. 11.5), причем угнетение было сильнее выражено в левом полушарии мозга. Высказано предположение, что указанное явление и есть основной нервный механизм психологической защиты. В ответ на условный стимул, связанный с неосознаваемым “подкрепляющим” эмоциональным раздражителем, оживляются прямые и обратные

Рис. 11.5. Вызванные потенциалы (схематизированы) на осознаваемые зрительные стимулы, действующие в паре, и на первый стимул, предъявляемый изолированно на следующий день после формирования ассоциации. А — потенциалы на стимул С, — световая полоска с наклоном 20°, С2 — нейтральное слово “трава”; Б — потенциалы на стимул С, — световая полоска с наклоном 50°, С2 — эмоциональное слово “арест”; В— потенциалы на изолированное предъявление С2(20°) в следующем опыте после формирования ассоциации полоски со словом “трава”; Г — потенциалы на изолированное предъявление световой полоски 50° в следующем опыте после формирования ассоциации полоски с эмоциональным словом “арест”. В каждом кадре верхняя кривая — вертекс; нижняя — зрительная область. Отклонение луча вверх — негативность. Стрелка — момент предъявления стимула ( Костандов, 1997).

 

258

 259

связи между ними. В результате действия тормозной обратной временной связи уменьшается число корковых элементов, которые реагируют на условный стимул, сигнализирующий о неприятном событии. Это приводит к повышению порога восприятия условного стимула, т. е. к психологической защите (Костандов, 1983). Таким образом, исследование неосознаваемого восприятия слов позволило приблизиться к раскрытию коркового механизма неоднозначности между осознаваемым и неосознаваемым сигналами. Эти данные с очевидностью доказывают наличие неосознаваемого анализа информации и влияние ее на корковые функции.

Прайминг

Прайминг — это воздействие неосознаваемых стимулов на когнитивную деятельность, производимую на осознанном уровне (Schacter е. а., 1993). Обычно прайминг применяется при изучении имплицитной памяти (неосознаваемой — см. главу 15). Эксперименты в этом случае строятся по следующей схеме. В первой части исследования испытуемым предлагается несколько списков слов, с которыми они должны провести определенную работу (например, оценить их по степени приятности). Во второй части испытуемым предлагается список, в котором указаны первые (например, три) буквы слова. Ставится задача продолжить их, чтобы получились осмысленные слова. Подбираются такие сочетания букв, чтобы из них можно было образовать сразу несколько слов, в том числе и те, что были в списках пер--вой части эксперимента. Прайминг фиксируется как тенденция испытуемых создавать слова, имеющие отношение к ранее воспринятым.

Выявлено два типа прайминга — перцептивный и концептуальный. Перцептивный проявляется в том, что испытуемые превращают трехбуквенные сочетания в слова, связанные со словами предыдущего задания внешними признаками, обнаруживаемыми в сходстве акустическом или зрительном,” а концептуальный — по смыслу, т. е. слова могут звучать и выглядеть непохожими на прежние, но выражать одно и то же содержание (Schacter е. а., 1993; Srinivas, Roediger, 1991; Keanee. a., 1991). Например, слова списка первой части эксперимента: небосвод, обман, бегемот. Слова, получившиеся в результате продолжения сочетаний: гор — горизонт, лож — ложь (концептуальный), про — проглот (перцептивный прайминг). По некоторым дан- . ным эффект прайминга проявляется для 70 % слов (Squire е. а., 1992), что отражает значительное влияние ранее воспринятого на последующую деятельность человека.

Есть предположение, что в основе прайминга лежит функционирование пресемантической перцептивной репрезентативной системы, т. е. осуществляющей обработку информации до того, как будет оценен ее смысл. В ней модально специфическая информация подвергается анализу с точки зрения формы и структуры, но не значения (Tulving, Schacter, 1990), поэтому предполагается, что она расположена в правом полушарии. Обнаружено преимущество правого полушария в эффекте прайминга (Marsolek е. а., 1992), хотя

260

 подтвердить это не удалось (Cooley е. а., 1997) Однако было доказано, что троизводится переработка информации, не только связанная с ее перцеп-/1вными характеристиками, но и смысловая, поскольку оказалось, что слова, обозначающие явления, несущие угрозу жизни человека, реже провоцировали прайминг по сравнению с нейтральными (Cooley е. а., 1997).

Последние исследования направлены на обнаружение областей мозга, обеспечивающих это явление. Так, перцептивный прайминг ассоциируется с затылочными долями коры больших полушарий мозга (Schacter е. а., 1996; Squire е. а., 1992), концептуальный — с лобными областями (Wmocur е. а., 1996) или, возможно, с гиппокампом (Squire е. а., 1992).

Все эти данные свидетельствуют о существовании механизма неосознанной обработки информации. Возможно, указанный процесс в большей мере осуществляется в правом полушарии. Предположение о переработке неосознаваемых стимулов в правом полушарии, а осознаваемых — в левом высказывал Д. Гэлин (Galm, 1974). Действительно, правое полушарие имеет ведущую роль в оценке перцептивных характеристик неосознаваемой информации (Зальцман, 1989). Однако с большей вероятностью такая предшествующая переработка происходит не только в правом, но и в левом полушарии.

Доказательством возможности неосознаваемой переработки информации раздельно в правом и левом полушариях служат эксперименты Майкла Газ-заниги и Джозефа Леду (Gazzaniga, LeDoux, 1978). Они обследовали нетипичного больного, которому была произведена комиссуротомия по поводу эпилепсии. Нетипичность проявлялась в том, что его левое полушарие было значительно повреждено в детстве, поэтому правое частично взяло на себя языковую функцию. В связи с этим при предъявлении вопросов его правое полушарие могло отвечать не только с помощью вегетативных проявлений, но и словесно, поскольку больной мог левой рукой набирать слова с помощью букв для игры в скрэбл (в русском варианте — “Эрудит”).

Д. Уилсон сделал этому больному операцию, а М. Газзанига и Д. Леду исследовали его психологические особенности. Им удалось обнаружить, что ответы на одни и те же вопросы могли не совпадать для левого и правого полушария. При этом левое полушарие в своих ответах исходило из реальной ситуации, а правое — из желаний, вероятность удовлетворения которых могла быть чрезвычайно мала. Чем лучше было настроение испытуемого, тем ближе были ответы полушарий, при ухудшении же его настроения ответы значительно расходились.

Психофизиология восприятия эмоциональных слов

В экспериментах, где в качестве стимулов использовали не табу- или конф-ликтогенные слова, а эмоциональные или буквы, экспозиция которых сопровождалась ударом тока, результаты были иногда даже противоположными по сравнению с вышеописанными. Обнаруживалось снижение, а не повышение порога восприятия аверсивного (вызывающего реакцию избегания) стимула. Например, порог зрительного узнавания буквы, сочетающейся с

261

болевым раздражителем, понижался относительно порога узнавания без такового подкрепления (Рыжиков, Мещеряков, 1981). Понижаются и пороги узнавания тахистоскопически предъявленных простых фигур, если они связаны с вознаграждением (Aiba, 1954). С отменой поощрения испытуемых вновь повышается порог узнавания.

Таким образом, существование механизмов, приводящих к различию осознанного и неосознанного ответов, не вызывает сомнения, однако что они собой представляют — до сих пор не известно. Данные, полученные в лаборатории Э.А. Костандова, позволяют допустить наличие более чем одной неосознанной оценки эмоциональной значимости слов, поскольку результаты по неосознанному восприятию несколько различались в левом и правом полушариях.

Возможность существования двух неосознаваемых механизмов переработки эмоционально окрашенных слов раздельно в левом и правом полушариях проверялась в специальном исследовании (Николаева и др., 1990). В эксперименте сопоставлялись три оценки эмоциональной значимости одних и тех же слов. Первой оценкой служила независимая экспертиза (люди, не участвующие в дальнейших экспериментах). Второй — индивидуальная осознанная оценка, которая производилась испытуемым, когда он отмечал различными знаками эмоциональность предъявляемых ему слов. Третья, индивидуальная неосознанная оценка, осуществлялась испытуемым в процессе ассоциирования и фиксировалась в регистрируемых психофизиологических параметрах.

Полученные данные свидетельствуют о наличии, по крайней мере, двух неосознанных оценок эмоциональной значимости информации — в левом и правом полушариях. Особенностью левополушарной оценки является ее независимость от состояния организма и изменения внешних условий. Она обнаруживается в том, что существует четкая градация психофизиологических реакций человека в зависимости от значимости предъявляемой информации. Наименьшие значения латентного периода ассоциативного ответа и КГР сопряжены с восприятием нейтральных слов, наибольшие — с восприятием эмоциональных, прежде всего отрицательно окрашенных слов.

Правополушарная неосознанная оценка в норме в основном соответствует левополушарной. Различия связаны с отдельными сильно эмоциональными отрицательно окрашенными стимулами (например, “вина”, “дурак”), по7 зволчющими фиксировать подавление реакции со стороны правого полушаг рия, поскольку реакции на эти слова по левой руке значительно ниже по срав?-, нению с таковыми по правой. Сдвиги в состоянии организма, например, вследствие стресса, ведут к существенному изменению этой оценки. Обнаруживается падение вегетативных реакций на отрицательно окрашенные сильно эмоциональные слова (слова, названные эмоциональными семью и более экспертами из десяти участвующих в тестировании). Это предполагает существование специфического механизма подавления указанных реакций (продолжающих фиксироваться по правой руке) со стороны правого полушария.

Неосознанные оценки, по-видимому, связаны с теменновисочной корой правого и левого полушарий головного мозга (Аракелов, Свергун, 1992; Heller, 1993).

262

Психофизиология бессознательного

Говоря о бессознательном в психоаналитическом понимании, “необходимо, во-первых, суметь объяснить, что это такое, во-вторых, доказать, что оно существует” (Солер, 1992). Основная проблема заключается в том, “как это бессознательное может быть объектом исследования, если ничто не проявляется; ничего оттуда не идет; все остается в недоступных глубинах” (Саада, 1992, с.43)(рис. 11.6).

Рис. 11.6. Дж. Розенквист. Без названия (Science. 1998. January/February).

Согласно представлениям 3. Фрейда (1989; 1991), бессознательное проявляется в оговорках, забывании, шутках, ошибочных действиях, сновидениях, симптомах. Оно обнаруживается помимо желаний человека и постоянно говорит за него без него (Саада, 1992). Бессознательное, по определению, ускользает от самоконтроля, но его можно искать в том, что высказывается в слове помимо его значения (Солер, 1992).

Показано, что когда причина вытеснения того или иного содержания исчезает, оно возвращается в сознание (Zeller, 1950). Причиной вытеснения чаще всего может быть угроза самооценке испытуемого со стороны поступающей извне информации (рис. 11.7).

Л. Силверман (Silverman, 1972)
попытался экспериментально прове
рить наличие подпороговых конф
ликтов у больных неврозами людей с
помощью разработанного им метода
подпороговой психодинамической ак
тивации. Заикающимся испытуемым
Рис. 11.7. Е. Уэстон. Гражданская защита с помощью тахистоскопа предъявля-
(Science.1998. March/April). ли стимулы, которые они не могли

осознавать, поскольку длительность их демонстрации была крайне мала. Всем показывали три картинки: оскаленную пасть льва (что, согласно психоаналитической интерпретации, могло бы обозначать оральную агрессию),

263

дефекацию у собаки (анальное состояние) и бабочку (в качестве контроля к двум предыдущим рисункам). Испытуемых просили пересказать содержание тестовых картинок, что позволяло одновременно оценить уровень заикания. Обнаружено, что после показа экспериментальных картинок происходило резкое, по сравнению с контролем, изменение речевой продукции — испытуемые значительно сильнее заикались. Это могло служить подтверждением теории 3. Фрейда о наличии неосознаваемого конфликта между оральными агрессивными и анальными желаниями. Стоит отметить, что сам автор психоанализа был противником экспериментов, направленных на проверку его гипотез.

В другом исследовании тахистоскопическое предъявление агрессивных картин или фраз (“людоед пожирает человека”) вызывало усиление депрессивной симптоматики у депрессивных больных. Такой реакции не было при использовании в тестах нейтральных стимулов (Silverman, 1976).

Однако проверка этих экспериментов не выявила столь четкой однозначности, которая зафиксирована их создателем. Некоторые исследователи так и не смогли воспроизвести эти результаты (Haspel, Harris, 1982). К тому же было показано, что влияние психодинамической активации проявляется только при предъявлении стимулов на подпороговом уровне (Hardaway, 1990). Осознанное их восприятие не давало подобного результата.

Таким образом, если наличие неосознаваемых процессов не вызывает со
мнения и является предметом анализа многих исследований, то бессозна
тельное в психоаналитическом смысле пока не обнаруживается в коррект
ной экспериментальной проверке. .

264

 j VJluuupu

Апперцептивное искажение —

измененное восприятие человеком любой информации за счет его предыдущего опыта, особенностей личности, воспитания.

Критерии для оценки неосознаваемого восприятия —

1) параметры предъявляемого стимула должны быть ниже порога осознания; 2) во всех пробах стимул не должен ни разу осознаваться; 3) между регистрируемыми реакциями на осознанные и неосознанные стимулы должны быть не только количественные, но и качественные различия.

Неосознаваемые процессы —

|явления психической жизни человека, которые не контролируются сознанием, но тем не (менее во многом могут направлять его поведение, формируя влечения, стремления, интересы. В категорию неосознаваемого попадают все психические процессы, связанные с ав-|томатизированным поведением, контролируемым подкорковыми структурами мозга. Сюда [относятся многочисленные сигналы, поступающие от внутренних органов, суставов, мышечных веретен, поверхности кожи, рецепторов всего тела, незначительная сила раздра-|жения которых не позволяет им стать приоритетными и осознаваться. К неосознаваемому I же относятся и те явления, которые некогда были осознанными и могут быть осознанными вновь при определенных условиях, но в настоящий момент не включены в сферу сознания. И наконец, к неосознаваемому относится бессознательное — центральное поня-| тие психоаналитической теории.

Перцептивная гипотеза —

готовность мозга к избирательной реакции, являющаяся результатом активации центральных познавательных и мотивационных процессов, обусловленных предшествующим состоянием среды.

Перцептивная защита —

повышение порога узнавания табу-слов при их тахистоскопическом предъявлении. Она включает три принципа селективности восприятия. Принцип резонанса утверждает, что стимулы, соответствующие потребностям или ценностям личности, воспринимаются точнее и эффективнее, чем несоответствующие. Принцип перцептивной защиты гласит, что стимулы, противоречащие ожиданиям человека, узнаются хуже и подвергаются наибольшему искажению. Принцип сенсибилизации означает, что стимулы, угрожающие целостности индивида, узнаются быстрее и корректнее прочих. Перцептивная защита и перцептивная сенсибилизация объясняются изменением состояния периферического аппарата той или иной сенсорной системы под влиянием перцептивных гипотез, сконструированных организмом на основании предшествующего опыта. Они зависят также от уровня активации центральных познавательных и мотивационных процессов

Прайминг —

воздействие неосознаваемых стимулов на когнитивную деятельность, производимую на осознанном уровне. Выявлено два типа прайминга — перцептивный и концептуальный. Перцептивный проявляется в том, что предшествующая неосознаваемая информация влияет на восприятие последующей; концептуальный связан с изменением последующего анализа. В основе прайминга лежит функционирование пресемантической перцептивной репрезентативной системы. В этой системе модально специфическая информация подвергается анализу с точки зрения формы и структуры, но не ее значения, поэтому предполагается, что данная система расположена в правом полушарии.

Табу-слова —

слова, которые не принято произносить в данном социуме.

Установка —

готовность человека реагировать определенным образом в конкретной ситуации.

265

Контрольные вопросы

1.  Что входит в категорию неосознаваемых процессов?
2.  Что такое бессознательное?
3.  Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений.
4.  Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприя
   тии эмоциональной информации.
5.  Перцептивная защита.
6.  Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне.
7.  Что такое прайминг?
8.  Особенность восприятия эмоциональных слов.
9.  Бессознательное и экспериментальная проверка его существования.

Глава 12

Психофизиология осознанных процессов

Под термином сознание в разных научных дисциплинах понимают не совсем одно и то же. Одни ученые и бодрствование, и сон рассматривают как два различных состояния сознания (Годфруа, 1992). Другие сознание противопоставляют сну и, соответственно, связывают только с состоянием бодрствования (Основы..., 1997). Философы чаще всего считают сознание особой формой отражения мира, проявляющейся прежде всего в определении человеком своего места в нем (Батуев, 1991). Следовательно, в зависимости от позиции автора сознанием называется и ощущение, и самосознание (рис. 12.1).

Уже отмечалось, что, по мнению некоторых нейробиологов, сознание не может быть объяснено только деятельностью мозга. Однако в рамках курса психофизиологии рассматриваются лишь те концепции, которые выявляют связь изменений психических состояний со сдвигами активности головного мозга.

Сознание ограничено областью моментального восприятия и оставляет в тени все аспекты действительности, не входящие в зону внимания. Это отличает сознание от бессознательного, область восприятия которого значительно шире.

Зрительное осознание

Одна из хорошо проработанных концепций (Крик, Кох, 1992) основана на анализе осознания зрительно воспринимаемых событий. Она называется прожекторной теорией и основывается на роли внимания, создающего “луч прожектора”. Эта теория восходит к представлению И.П. Павлова о сознании как светлом пятне — фокусе возбуждения, перемещающемся по коре мозга. Любая удовлетворительная теория должна пытаться объяснить как можно больше различных аспектов сознания: эмоции, воображение и т.д. Посредством зрения человек получает наибольший объем информации. Зрительное осознание — не просто рассматривание находящихся перед глазами предметов: мозг при этом совершает сложнейший анализ поступающей информации и сопоставляет ее с той, что хранится в памяти. Он постоянно фиксирует трехмерное представление о среде, в которой пребывает.

269

Рис. 12.1. Ш.Е. Супоров. Апокалипсис (Science. 1998. January/February).

При восприятии объектов мозг не только схватывает видимую человеком часть, но и вызывает к жизни зрительный образ того, что находится на недоступной глазу в настоящий момент стороне (рис. 12.2).

Это хорошо прослеживается по детским рисункам, где ребенок, глядя на предмет, рисует не то, что реально составляет его зрительный образ, а то, что знает о предмете. Например, он может нарисовать четыре ножки у стола, хотя ему видны только две (рис. 12.3).

270

 Таким образом, доступная глазу информация не обеспечивает ту интерпретацию событий, которую мы воспринимаем на ее основе. Для этого мозг активно восстанавливает необходимую дополнительную информацию из памяти и использует предшествующий опыт. Это позволяет, например, воссоздать объемное изображение при восприятии двухмерных сигналов, падающих на сетчатку глаза. Ярким примером активной включенности мозга в анализ зрительной информации может быть достраивание каждым полушарием целого лица на основе изображения той половины лица, информация о которой попадает в это полушарие (см. гл. 4).

Рис. 12.2. Рембрандт. Портрет старика.

Рис. 12.3. Детский рисунок, на котором ребенок изображает не то, что видит, а то, что знает.

Р. Джекендофф (см.: Крик, Кох, 1992) выдвигает предположение о существовании промежуточного уровня сознания. Он обосновывает свои умозаключения тем, что человек осмысливает лишь часть преобразований мозга по восприятию зрительного сигнала. Образ, который видит человек, связан с его представлением о непосредственно воспринимаемых плоскостях вместе с их очертаниями, ориентацией, цветом, текстурой, движением. Это изображение больше, чем двухмерное, поскольку несет в себе ориентацию видимых плоскостей. Но оно меньше, чем трехмерное, потому что информация о глубине в явном виде в нем не представлена. На более высоком уровне переработки информации мозг восстанавливает из нее объемное изображение. Мозг не только преобразует плоское изображение в трехмерное, но и осуществляет обратную операцию. Р. Джекендофф убежден, что у человека нет зрительного осознания такого трехмерного представления.

Изображение может быть представлено в явном и неявном виде. Явное изображение — это то, что символизируется, не подвергаясь дальнейшей переработке. Неявное изображение содержит точно такую же информацию, но требует дополнительной переработки, чтобы стать явным. Например, набор цветных точек на телевизионном экране несет представление об объекте в неявном виде, в явном виде заданы лишь сами точки и их место-

271

положение на экране. При просматривании такого изображения мозаика активности нейронов воссоздает явный образ объекта.

Этот паттерн разряжающихся нейронов называется активным представлением (Крик, Кох, 1992). В мозге хранится и скрытое представление об этом же объекте, возможно, в виде особого сочетания синаптических связей между нейронами. По-видимому, мозг сохраняет в латентном состоянии огромное количество подобных паттернов об известных ему объектах. Когда человек задумывается о том или ином объекте, образ переходит из неявного состояния в активное, что сопровождается импульсным возбуждением соответствующих нейронов.

Один и тот же объект может быть представлен в мозге различным способом — в виде зрительного образа, набора слов, соответствующих звуков, прикосновения или запаха, которые тесно взаимодействуют между собой, поддерживая друг друга. В создании представления участвует множество нейронов, расположенных в различных областях мозга и включенных в сложную иерархическую и пространственную организацию. Изучение импульсной активности нейронов в разных отделах мозга обезьяны и человека, а также наблюдения за последствиями некоторых мозговых травм свидетельствуют о том, что различные характеристики одного и того же объекта и связанные с ним представления об отношениях между объектом и рассматривающим его человеком могут быть обеспечены возбуждением нервных клеток в разных отделах мозга.

Полное представление о каком-то предмете формируется на основании более частных представлений. Одним из них может быть общая характеристика предмета. Нейроны, участвующие в ее организации, чувствительны к" точным параметрам объекта и слабо реагируют или не отвечают совсем на другие, например, изменения его ориентации в пространстве. Так, у обезьян одни нейроны возбуждаются на поворот лица в определенном направлении, другие — на направление, в которое устремлен взгляд.

Частные представления о том же предмете могут включаться как в полное, так и располагаться в других отделах мозга. Например, в случае представления о лице такие признаки, как пол человека, особенности его характера и темперамента, была ли с ним встреча прежде, могут коррелировать с нейронной активностью в различных участках мозга.

Ф. Крик и К. Кох допускают возможность существования очень нестойкой формы “мимолетного” сознания, в которой имеются лишь относительно простые признаки объекта и которая не связана с подключением внимания. Мозг воссоздает из активности “мимолетного” сознания образ, на котором сосредоточивается наблюдатель, т. е. то, что он ясно и живо видит и что требует работы внимания. Последнее активирует объемные представления об объекте и подключает представления более высокого когнитивного порядка.

Ясное сознание отличается рядом особенностей. В частности, полное осознание возможно лишь при наличии активного внимания и неповрежденной кратковременной (оперативной) памяти.

До сих пор нет четких доказательств необходимости участия долговре-

272

 менной памяти в процессе осознания. Однако воипршнис mnui^ ” требует обязательного обращения к энграммам, долговременно хранящимся в мозге, для полноценной переработки информации, поэтому в норме она, безусловно, включена в процесс осознания. Вместе с тем, как показывают некоторые наблюдения за больными, способность к долговременному запоминанию нового материала для сознания не является облигатной, в то время как сохранность оперативной памяти — необходимое условие.

Для понимания того, что представляет собой человеческое сознание, используют математическую теорию хаоса. С этой точки зрения, изменяющееся состояние динамической нейрональной суперсети с ее варьирующими участниками в виде ансамблей нейронов коррелирует с изменениями состояния сознания. Таким образом, поток траекторий суперсети в гиперпространстве и являет собой поток сознания (Globus, Arpaia, 1994).

Локализация сознания

В процесс осознания, по-видимому, включены многие области мозга, но доминирующая роль принадлежит новой коре. Зрительная информация от рецепторов сетчатки поступает в новую кору через верхние бугры четверохолмия и таламус.

При перерезке мозолистого тела левое полушарие не включает в осознание зрительную информацию, поступившую в правое полушарие. Это свидетельствует о том, что информация, необходимая для зрительного осознания, не может достигнуть другой половины мозга через подкорковые структуры, поскольку единственным мостиком между полушариями служит мозолистое тело. Осознание у леворуких людей тоже связано с функцией левого полушария.

Гиппокамп является центральной структурой, отвечающей за долговременное хранение информации, которую он по мере необходимости может передавать моторной коре. Гиппокамп расположен так, что способен получать сигналы практически из всех областей головного мозга и посылать собственные во многие из них. Являясь важнейшей структурой хранения информации, он тем не менее не становится центром формирования осознания. Анализ поведения больных с повреждениями этой структуры мозга показывает, что он не играет сколько-нибудь существенной роли в зрительном осознании.

Есть предположение (Крик, Кох, 1992), что кора выполняет две функции. Используя приблизительную и обладающую некоторой избыточностью “монтажную” схему, детерминированную генами и процессами эмбрионального развития, она прибегает к зрительному и другим формам опыта для того, чтобы осуществить медленный собственный “перемонтаж” и благодаря этому образовать категории, на которые может реагировать. Однократное воздействие нового признака не ведет к образованию в коре полноценной новой категории, хотя и при этом могут происходить некоторые небольшие изменения нервных связей.

273

Другая функция коры — быстрое реагирование на поступающие сигналы. Для этого она пользуется вновь образованными категориями и ищет такие сочетания активных нейронов, прошлый опыт которых позволяет наиболее точно представить в мозге соответствующие объекты и события зримого мира. На образование таких сетей активных нейронов могут влиять сигналы из других частей мозга.

Быстро образующиеся сети нейронов встречаются на разных уровнях мозга и взаимодействуют между собой, формируя еще более крупные цепи. Они нестойки и функционируют лишь доли секунды. Создание подобных сетей должно быть крайне быстрым, поскольку они составляют основу того, что человек сознает. Активность нейрона требует времени, и эту относительную медлительность мозг компенсирует, с одной стороны, одновременной и параллельной работой большого числа нейронов в составе мгновенно возникающих и тут же распадающихся сетей, с другой — иерархической организацией системы.

Таким образом, сознание в любой момент соответствует популяциям активированных нейронов. Это положение было названо принципом нейронной активности (Крик, Кох, 1992). Скорее всего, не все нейроны новой коры, активность которых в данный момент превосходит фоновую, участвуют в процессе осознания. Вероятно, часть активных нейронов связана с анали-

Рис. 12.4(а). Эксперимент “Чеширский koi” Эют простой опыт с зеркалом иллюстрирует один из аспектов зрительного сознания. В его основе лежит так называемый феномен зрительного соперничества, возникающий в том случае, когда глаза имеют разные входы, соответствующие одной и той же части поля зрения. Движение в поле зрения одного глаза может вызвать исчезновение либо всего изображения, либо только отдельных его частей. Движение приковывает к себе все внимание мозга. Поле зрения наблюдателя разделяется помещаемым между его глазами зеркалом на две половины. Один глаз видит кота, другой глаз — отражение в зеркале белой стены или какого-либо другого фона.

274

 изображение кота. В результате изображение кота может полностью исчезнуть. Если же наблюдатель до взмаха руки особенно внимательно рассматривал какие-нибудь определенные части изображения, например глаза или рот кота, они могут остаться в поле зрения (Крик, Кох, 1992).

зом воспринятой информации, и только некоторые отражают результаты этой обработки, т. е. создают то, что человек осознает.

Идентифицировать нейроны, чья активность символизирует сознание, ' помогает феномен бинокулярного соперничества. Он возникает, когда глаза человека имеют разные входы по отношению к одной и той же части поля зрения. Зрительная система левой половины мозга получает сигналы от обоих глаз, но видит только часть зрительного поля справа. Аналогичным образом правая половина мозга тоже имеет информацию от обоих глаз, но видит левое поле зрения. Если эти два конфликтующих входа начинают соперничать, человек видит не результат наложения друг на друга двух входов, а то один, то другой из них.

Этот эффект можно наблюдать в эксперименте, получившем название “Чеширский кот”. В нем испытуемый неподвижно смотрит в зеркало перед собой, рядом с зеркалом помещен чистый белый экран. Одним глазом он видит отражение своего лица, другим — экран. Если испытуемый помашет рукой перед экраном в той же части зрительного поля, которое занимает лицо, оно внезапно исчезает (рис. 12.4). Внимание мозга поглотило движение руки. Видеть же лицо без внимания нельзя. Если испытуемый переведет взгляд, он увидит лицо.

Иногда исчезает часть лица, и остаются только глаза, т. е. сохраняется та его часть, на которую было обращено внимание наблюдателя. Это явление

275

Рис. 12.5. Обман зрения, описанный В. Рама-чандраном, иллюстрирует способность мозга восполнять или компенсировать зрительную информацию, недостающую из-за того, что изображение объекта приходится на слепое пятно глаза. Когда вы смотрите на рисунок из прерывистых верхних полос, в зрительной системе возникает изображение двух иллюзорных контуров, определяющих вертикальную полосу. Теперь зажмурьте правый глаз и сфокусируйте взгляд на белом квадрате в верхней серии полос. Приближайте страницу к глазу до тех пор, пока не исчезнет верхний кружок (примерно в 15 см от носа). По словам большинства испытуемых, они видят вертикальную полосу в области слепого пятна сплошной, а не прерывистой. Проделайте то же самое с серией из трех нижних полос. Иллюзорные вертикальные контуры очерчены менее четко, и зрительная система стремится заполнить слепое пятно горизонтальной полосой. Таким образом, мозг восполняет недостающую зрительную информацию по-разному (Крик, Кох, 1992).

напоминает улыбку Чеширского кота из книги Л. Кэрролла “Приключения Алисы в Стране чудес”.

Простой вариант бинокулярного соперничества изучали на обезьянах Н. Ло-готетис и Дж. Шалл (Крик, Кох, 1992). Они обучали обезьяну фиксировать взгляд и сигнализировать экспериментатору, если та увидит смещение горизонтальной решетки вверх или вниз. Эффект бинокулярного соперничества создавался тем, что движение решетки вверх проецировалось в один глаз, а вниз — в другой. Два эти изображения перекрывались в поле зрения обезьяны. Животное подавало сигналы о движении решетки вверх или вниз поочередно, т. е. так, как их видел бы человек. Хотя перед глазами обезьяны находился один и тот же движущийся раздражитель, его восприятие менялось приблизительно один раз в минуту. В этот момент в зрительной коре обезьяны активность одних нейронов коррелировала с изменениями восприятия, тогда как средняя частота импульсации других практически не изменялась. Таким образом, зрительному сознанию животного в каждый момент времени соответствовала активность только части нейронов коры.

Есть экспериментальные свидетельства, подтверждающие это предположение. Во-первых, это импульсация нейронов V2 в престриарной коре в ответ на кажущиеся контуры. Второй пример — заполнение слепого пятна. Слепое пятно в каждом глазу связано с отсутствием фоторецепторов в той области сетчатки, где из нее выходит зрительный нерв, идущий в мозп Оно отстоит приблизительно на 15 градусов от центральной ямки сетчатки (зрительный центр глаза). Тем не менее, зажмурив один глаз, никто не видит отверстия в поле зрения.

Первичная зрительная кора (зона VI) не имеет прямого входа от одного глаза, но располагает полноценным механизмом переработки сенсорного сигнала из другого глаза. Р. Гаттас и его сотрудники из Федерального университета в Рио-де-Жанейро (Крик, Кох, 1992) показали, что у обезьяны некоторые нейроны зоны VI в области проекции слепого пятна реагируют на сенсорный вход из обоих глаз, что обеспечивается активностью нейро-. нов из других участков коры. При простом заполнении слепого пятна некоторые нейроны этой области обнаруживают высокий уровень возбуждения. Вероятно, феномен заполнения —интерполирующий процесс, который может протекать на самых разных уровнях новой коры (рис. 12.5).

Большинство нейронов зрительной коры наиболее интенсивно отвечают на какой-то один тип стимуляции: положение объекта, его ориентацию, направление движения, цвет и т. д. Нейроны, реагирующие на один и тот же параметр зрительной информации, располагаются в коре рядом. Установлено, например, что электрическая стимуляция небольшого участка зрительной коры — МТ — вызывает почти всегда ожидаемые нарушения в различении параметров движения и способна влиять на поведение и зрительное восприятие животного. Нейроны, отвечающие на отдельный параметр зрительной стимуляции, располагаются на нижней ступени иерархии зрительного восприятия. Возможно, что истинным коррелятом восприятия является импульсация другого уровня зрительной иерархии, на которую влияют и нейроны, активированные в МТ.

276

 Вполне допустимо, hiu j^i-i.^.^ ное сознание представляет собой активацию корковых областей, которые обрабатывают и анализируют то, что человек видит. Из коры информация направляется в гиппокамп, где подвергается временному кодированию в долгосрочную эксплицитную память, а также — в моторные отделы коры, ответственные за планирование движений.

Вполне вероятно и поведение непосредственно на основе зрительного восприятия без его осознания. Это демонстрируют больные со “слепым зрением”. Такие люди, имеющие травму в области зрительной коры, достаточно точно определяют положение зрительных целей или следят взглядом за их движением, но напрочь отрицают, что они что-либо видят. Исследования свидетельствуют, что у таких больных в восприятии участвуют слабо выраженные связи между наружным коленчатым ядром и некоторыми областями коры (зона V4). Неясно, существенна ли для зрительного осознания интактная зона VI. Предполагают, что зрительные каналы у людей со “слепым зрением” слишком слабы для того, чтобы активность нейронов могла порождать сознание, но обладают достаточной силой для проникновения в моторную систему мозга.

Люди с нормальным зрением постоянно реагируют на зрительные сигналы, которые они не осознают. Сложные, но стереотипные действия, почти или вообще не сопровождающиеся зрительным сознанием, свойственны любой автоматической деятельности (например, вождению автомобиля). У больных передаваемая информация либо очень ограничена, либо сильно ослаблена,

277

поэтому человек хотя и в состоянии функционировать без зрительного осознания, но его поведение резко обедняется.

Для того чтобы стимул был осознан, необходим некоторый временной интервал (буквально несколько сот мс), в течение которого возбуждаются корковые нейроны. Если активация будет длиться меньшее время, осознания не произойдет. Таким образом, отбирается к осознанию неэмоциональная информация (Libet, 1991). В норме укорачивать длительность раздражителя могут какие-то внутренние механизмы, тем самым мешая его осознанию.

То, что для осознания необходимо определенное время, подтверждает такой эксперимент: если сигналы следуют один за другим с небольшим разрывом во времени, мозг перерабатывает их как одновременные. Так, если в течение 20 мс испытуемому подавать подряд вспышки сначала красного цвета, а потом — зеленого, он скажет, что видел желтую вспышку. Произошло это потому, что все вспышки перерабатывались одновременно.

Указанные эксперименты привели психолога Р. Эфрона (Крик, Кох, 1992) к выводу, что время переработки информации при зрительном восприятии составляет около 60-70 мс. Примерно такое же время требуется для осознания звуков, воспринимаемых слуховым анализатором. Тем не менее на более высоких уровнях зрительной иерархии и в других структурах мозга периоды переработки информации могут быть иными. Они могут,ускоряться в процессе обучения или специальной тренировки испытуемых.

Осознанию соответствует глобальная активность многих нейронов одновременно, имеющих разряды с частотой гамма-колебаний. Синхронная активность объединяет их в единый ансамбль. Нейроны могут входить в разные ансамбли, которые, таким образом, являются временными объединениями нейронов по признаку синхронизации активности в гамма-диапазоне. Прожектор внимания, определяющий перемещение фокуса сосредоточенности в конкретных местах зрительного поля, основан на способности нейронов разряжаться когерентно (Crick, Koch, 1995).

Считается, что каждая область коры порождает осознание зрительных признаков только в том случае, если нейроны, отвечающие за восприятие, располагаются друг над другом в виде колонок, перпендикулярных поверхности коры. В то же время до сих пор не найдена область, куда бы сходилась вся информация, необходимая для осознания. По-видимому, как уже было сказано, сознание рассеяно не по какой-нибудь ограниченной мозговой структуре, но охватывает более обширные области новой коры.

Роль речи в осознании

Некоторые исследователи придают особое значение речи в процессе осознания. Одним из первых эту концепцию предложил П.В. Симонов (1981; 1993). Наряду с сознанием, которое по природе своей коммуникативно, он выделял подсознание как то, что было осознанным или при определенных условиях может им стать, и сверхсознание, под которым понималась твор-

278

 ческая интуиция. Связь сознания с речью представляется необходимой и для других авторов (Hesslow, 1994).

Согласно представлениям М.С. Газаниги (Gazzaniga, 1980), сознание в первом приближении — это процесс, обеспечивающий субъективный смысл реальности. Оно непосредственно зависит от надмодальных процессов языка. При этом личность определяется как конгломерат самостоятельно функционирующих мозговых систем, которые в основном отражают процессы невербальной переработки информации. Они могут независимо влиять на осознанное и неосознанное поведение и подчиняются контролю языкового механизма. Языковая система, интегрируя эти множественные мозговые единицы, создает то, что и составляет человеческую личность.

В то же время эксперименты, в которых была поставлена цель доказать необходимость речи для осознания, не подтвердили это предположение. Известно, что внутренняя речь человека обеспечивается активностью тех же мышц, которые участвуют во внешней речи. Введение яда кураре, препятствующего сокращению мышц, а значит и возможности внутренней речи у испытуемого, не приводит к утрате его сознания и мышления. После вымывания препарата человек может вспомнить свои размышления в экспериментальной ситуации (Годфруа, 1992).

Функциональная асимметрия и сознание

Речь является латерализованной функцией, и поскольку ее значение для осознания достаточно велико, можно предположить, что взаимодействие полушарий головного мозга влияет на способность человека включать ту или иную информацию в процесс осознания. Р.В. Сперри, сотрудник Калифорнийского технологического института, лауреат Нобелевской премии 1980 г., анализируя результаты исследования больных с расщепленным мозгом, обнаружил, что каждое полушарие может обладать своим сознанием (1966). Уже отмечалось, что после комиссуротомии больные сообщают лишь о тех восприятиях, которые попадают в левое полушарие. По поводу воспринятой правым полушарием информации левое может строить догадки, которые достаточно часто не соответствуют реальности.

Это положение подтверждается результатами исследования Дж. Леду и М. Газаниги (Gazzaniga, LeDoux, 1978). Больному, мозг которого был травмирован до двухлетнего возраста, произвели комиссуротомию. Травма возникла достаточно рано, поэтому правое полушарие частично взяло на себя функцию поврежденного левого. У больного сформировалось два центра речи, и правое полушарие было включено в обработку языковой информации. В то же время правое полушарие не могло отвечать словами, поскольку соединено со связками только левое полушарие. Однако с помощью букв для игры “Эрудит” этот человек мог набирать левой рукой ответ на вопрос, обращенный к правому полушарию.

Этому испытуемому предъявили с помощью тахистоскопа в правое полушарие картинку с изображением человека, держащего оружие. Левой ру-

279

кой он набрал ответ: “Ограбление”. Тогда его попросили более подробно описать, что происходит. Отвечать словами вслух стало левое полушарие, которое из-за операции не знало, какая картинка была предъявлена в правое полушарие. Ответ был следующего содержания: “Там два парня в банке, а перед ними стол...” Следовательно, левое полушарие, опираясь на ответ правого полушария, попыталось воссоздать картину ограбления, а не предъявленную информацию.

Можно предположить на основании многих подобных экспериментов, что каждое полушарие имеет свою понятийную систему, которая служит специфической основой формы осознания мира.

Сознание как информационный синтез

Идея сознания как информационного синтеза предложена A.M. Иваницким (1976). В своих рассуждениях он исходил из того, что ощущение возникает значительно позднее, чем приходит информация в мозг. Анализируя амплитуду ранних волн вызванного потенциала в зрительном и соматосенсор-ном анализаторах, он описал следующий механизм движения нервных импульсов при наличии “центральной станции” в проекционной коре.

Возбуждение сначала поступает из проекционной коры к ассоциативной коре. Затем нервные импульсы приходят к структурам лимбико-гиппокам-пального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. Потом по системе диффузных проекций возбуждение вновь поступает в проекционные зоны коры и нервные импульсы от мотивационных центров накладываются на следы сенсорного возбуждения. В процесс включается лобная кора. На корковых нейронах происходит синтез двух видов информации: наличной информации о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости. Этот синтез и есть механизм, лежащий в основе психологического ощущения (Иваницкий, 1997) (рис. 12.6),

Последовательное поступление информации от рецепторов ведет к повторному движению информации по сформированному кольцу. Сходное кольцо движения информации было описано по результатам экспериментов на обезьянах (Mishkin, 1993). Эта концепция согласуется с представлениями многих современных исследователей (Edelman, 1987; Baars, 1993).

A.M. Иваницкий считает, что организация корковых связей в процессе мышления определяется конвергенцией их к определенным центрам, которые автор называет фокусами взаимодействия (Иваницкий, 1997). Эти связи формируются на разных частотах. Исследователь полагает, что каждая частота связана с передачей определенной информации в фокус. В самом фокусе сигналы комбинируются и сопоставляются, причем вместо сенсорной информации новая информация сопоставляется с данными из оперативной памяти. Субъективно это переживается как процесс размышления и поиск ответа. Гипотетическая структура фокуса взаимодействия состоит из групп нейронов с различными частотными характеристиками, настроенными на одинаковые с ними по частоте группы на периферии. Такие связи

280

 

Рис 12.6. Схема кольцевого движения возбуждения при возникновении артельных ищущс-ний. Ведущее звено в этом процессе — синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах проекционной коры (Иваницкий, 1997)

должны быть двусторонними, что ведет к формированию системы кольцевых взаимодействий между группами.

Аналогично идее A.M. Иваницкого гипотеза сознания А. Дамазиу (Damasio, 1994) связывает высшие психические функции с зонами конвергенции, в которых синтезируется информация из многих других областей

мозга.

Другая концепция сознания выдвигает на первое место не кору мозга, а гиппокамп. На уровне гиппокампального субикулума происходит процесс сравнения сенсорной информации, поступающей от сенсорных органов, с той, которая хранится в памяти. Затем эта информация вновь возвращается к перцептивной системе, откуда поступила информация. Гиппокампаль-ный тета-ритм определяет квантование процессов сознания (Gray, 1995).

Иерархическая модель гештальта

Иерархическая модель гештальта предложена Е.Н. Соколовым (1996). В его
модели сенсорный стимул возбуждает у нейронов, которые принадлежат к
одной группе детекторов, пейсмекерную активность с совпадающей часто
той. Когерентность гамма-колебаний в группе нейронов возникает под вли
янием общего стимула. ц“.”Пп
Высокочастотные ритмы способны генерировать пейсмекерные нейро
ны таламуса. Определенные стимулы запускают высокочастотные колеоа-

281

ния определенной частоты. Эта активность нейронов таламуса выделяет свой ансамбль нейронов коры, который избирательно настроен на данную частоту, что влечет за собой режим синхронизированной активности нейронов ансамбля.

Нейронные детекторы признаков организованы иерархически в виде пирамиды, вершиной которой является гностическая единица. Активация такой пирамиды неспецифическими высокочастотными ритмами таламических нейронов одновременно со специфическим сигналом ведет к осознанию (рис. 12.7).

Рис. 12.7. Нейронная структура гештальт-пира-миды (Соколов, 1996). На нижнем уровне — простые детекторы (кружки). Следующий уровень представлен сложными детекторами (звездочками). Пунктиром показаны пути воздействия S-стимула. Детекторы простых и сложных признаков конвергируют на гностический нейрон (вершина пирамиды).

Активированная гештальт-пира-мида иерархически организованных нейронов составляет основу любого сознательного акта. Он включает в себя три уровня субъектного отражения: перцептивный, мнемический и семантический. При активации геш-тальт-пирамиды возникает перцептивный образ, который сличается с образами, хранящимися в долговременной памяти (мнемический уровень). Нейроны памяти связаны с нейронами, осуществляющими категоризацию сигналов (семантический уровень). Таким образом, в каждом акте осознания три уровня субъективного отражения сливаются.

282

 Словарь

Активное представление —

паттерн раздражающихся нейронов при просмотре объекта. В мозге хранится и латентное представление об этом же объекте, возможно, в виде особого паттерна синаптических связей между нейронами. Мозг сохраняет в латентном состоянии огромное количество подобных паттернов об известных ему объектах. Когда человек задумывается о том или ином объекте, образ переходит из латентного состояния в активное, что сопровождается импульсной активностью соответствующих нейронов

Зрительное сознание —

не просто рассматривание находящихся перед глазами предметов, поскольку мозг при этом совершает сложнейший анализ поступающей информации и сопоставляет ее с той, что хранится в памяти. Он постоянно фиксирует трехмерное представление о среде, в которой пребывает. При восприятии объектов он не только схватывает их видимую часть, но вызывает к жизни зрительный образ того, что находится на невидимой ему в настоящий момент стороне.

Изображение

может быть представлено в явном и неявном виде. Явное изображение — это то, что символизируется, не подвергаясь дальнейшей переработке. Неявное изображение содержит точно акую же информацию, но требует дополнительной переработки, чтобы изображение стало явным.

Нейроны,

реагирующие примерно на одно и то же положение, ориентацию и направление движения полосы, как правило, располагаются в коре рядом. Каждая область коры порождает осознание зрительных признаков только в том случае, если нейроны, отвечающие за восприятие, располагаются друг над другом в виде колонок, перпендикулярных поверхности коры.

Организация корковых связей

при мышлении определяется конвергенцией их к определенным центрам — фокусам взаимодействия. Эти связи формируются на разных частотах. Каждая часть связана с передачей определенной информации в фокус. В самом фокусе информация комбинируется и сопоставляется. При этом вместо сенсорной новая информация сопоставляется с информацией из оперативной памяти. Субъективно это переживается как процесс размышления и поиск ответа. Гипотетическая структура фокуса взаимодействия состоит из групп нейронов с различными частотными характеристиками, настроенными на одинаковые с ними по частоте группы на периферии. Эти связи должны быть двусторонними, создавая, таким образом, систему кольцевых взаимодействий между группами.

Для того чтобы стимул был осознан, необходим некоторый временной интервал (несколько сот миллисекунд), в течение которого активируются корковые нейроны. Если активация нейронов будет длиться меньшее время, осознание невозможно.

Осознание —

процесс формирования сознания, связанный с активностью, прежде всего, новой коры.

Представление

охватывает множество нейронов, расположенных в различных областях мозга. Один и тот же объект может быть представлен в мозге различным способом — в виде зрительного образа, набора слов, соответствующих звуков, прикосновения или запаха. Они тесно взаимодействуют, активируя друг друга. Представление может иметь сложную иерархическую и пространственную организацию. Разные характеристики одного и того же объекта и представления об отношениях между объектом и рассматривающим его человеком могут быть связаны с активностью нервных клеток в разных отделах мозга.

Принцип нейронной активности

состоит в том, что сознание в любой момент соответствует популяциям активированных нейронов. Не все нейроны новой коры, активность которых в данный момент превосходит фоновую, участвуют в процессе осознания, поскольку среди них часть связана с анализом воспринятой информации и только некоторые отражают результаты этих вычислений, т. е. создают то, что человек осознает.

283

Слепое пятно

в каждом глазе связано с отсутствием фоторецепторов в той области сетчатки, где выходт зрительный нерв, идущий в мозг Отстоит приблизительно на 15 градусов от центральной ямки сетчатки (зрительный центр глаза) Тем не менее, зажмурив один глаз, никто не видит отверстия в поле зрения Происходит заполнение слепого пятна Возможно, феномен заполнения — основной интерполирующий процесс, который может протекать на самых разных уровнях новой коры

Сознание —

в разных дисциплинах имеет различное определение С одной стороны, и бодрствование, и сон рассматриваются как два различных состояния сознания С другой стороны, сознание противопоставляется сну и связано только с состоянием бодрствования И, наконец, сознание понимается как особая форма отражения мира, проявляющаяся, прежде всего, в определении человеком своего места в нем Таким образом, сознанием называется и ощущение, и самосознание Пространство сознания является ограниченным полем моментального восприятия, оставляющего в тени все аспекты действительности, не входящие в зону внимания Это отличает сознание от бессознательного, поле восприятия которого значительно шире

Теория информационного синтеза

описывает механизм психологического ощущения Возбуждение сначала поступает из проекционной коры к ассоциативной Затем нервные импульсы приходят к структурам лимби-ко-гиппокампального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций Потом по системе диффузных проекций возбуждение вновь поступает в проекционные зоны коры В этом случае нервные импульсы от мотивационных центров накладываются на следы сенсорного возбуждения В этот процесс включается лобная кора На корковых нейронах происходит синтез двух видов информации наличной информации о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости Таков механизм, лежащий в основе психологического ощущения Феномен бинокулярного соперничества возникает тогда, когда глаза человека имеют разные входы по отношению к одной и той же части поля зрения Зрительная система левой половины мозга получает сигналы от обоих глаз, но видит только часть зрительного поля справа Аналогичным образом складывается ситуация для правой половины мозга Если эти два конфликтующих входа начинают соперничать, человек видит не результат наложения их друг на друга, а то один, то другой из них

Контрольные вопросы

1.  Что такое сознание?
2.  Опишите зрительное осознание.
3.  Активное представление и его мозговые механизмы.
4.  Принцип нейронной активности.
5.  Бинокулярное соперничество.
6.  Время, необходимое для осознания.
7.  Слепое зрение. ,
8.  Роль речи в осознании.
9.  Сознание и функциональная асимметрия.
10.  Сознание как информационный синтез

11. Роль гиппокампа в процессе осознания.

Глава 13

Психофизиология эмоций

Дж.-Г. Лаватер. Физиономии обезьян

284

Под словом “эмоция” обычно понимается субъективное переживание человеком отношения к окружающей действительности и себе самому. Это отношение проявляется в четырех компонентах: психологическом, поведенчес-.ком, вегетативном и гормональном (Wolf, Wolf, 1942; Русалова, 1980; Irmis e.a., ] 1988). Биологическая основа каждого компонента может рассматриваться как |отдельная система (McNaughton, 1991), поскольку эмоции различным обра-|зом проявляются в любом из них (Kirpatrick, 1972; McNaughton, 1991).

Психологический компонент представляет собой широкий спектр |субъективных переживаний, разнообразие и интенсивность которого зави-|сят от типа личности. Поведение опосредовано изменением мышечной ак-|тивности и направлено на приведение в соответствие внутреннего переживания внешней ситуации. Вегетативный ответ облегчает поведение, обеспечивая увеличение притока крови к мышцам и усиление метаболизма. Гормональная реакция стимулирует изменение обмена веществ в соответствии с нагрузкой и способствует поддержанию уровня глюкозы крови, что ведет к усилению ее потребления мозгом.

Эмоциональная информация оказывает на человека особое воздействие (Witkin, 1954) (рис. 13.1). На нее реагирует даже глубоко заторможенная кора больших полушарий мозга, на которую не действуют другие раздражители. Если больному в состоянии комы предъявить любой слуховой стимул, то на ЭЭГ не произойдет никаких изменений. Однако произнесение его имени будет Рис. 13.1. Эмоциональная информация ока- сопровождаться сдвигами в картине

зывает на человека особое воздействие.

287

Рис. 13.2. Близость эмоциональных выражений людей и животных в юмористической манере представлена на страницах газеты “France Dimanche” (1950. № 189. 9-15 Avril).

 

Врожденность эмоциональной экспрессии

Врожденность эмоций и адаптивное значение возникновения их в эволюционном развитии обосновал Чарльз Дарвин (1953). Он высказал предположение, что эмоции человека про* изошли из соответствующей экспрессии (эмоционального выpaжet ния) животных (рис. 13.2).

Обоснование их врожденности базируется на том факте, что у всех народов наиболее яркие эмоциональные переживания выражаются одинаково: плач обозначает rope, a смех — хорошее настроение. Изоляция отдельных групп людей ведет к возникновению новых языков, ритуалов, различных религиозных систем, но выражение основных эмоций Рис. 13.3. Плачущее дитя (Гицеску, 1966). остается неизменным (рис. 13.3).

Кросс-культурный анализ (сопоставление одних и тех же представлений в разных культурах) подтверждает это предположение (Ekman, 1980). В Новой Гвинее было обследовано племя, состоящее из 319 взрослых людей, не знакомых с западной культурой. Они никогда не видели кинокартин, фотографий, журналов. Сопоставлялось выражение эмоций у них и у студентов Нью-Йоркского университета. С этой целью членов племени просили описать по фотографиям состояние американских студентов при различных эмоциональных переживаниях (в гневе, страхе, счастье). Аборигены довольно точно определили эмоции людей другой культуры. У студентов, которым было предложено рассмотреть фотографии членов племени, также не возникало проблем с идентификацией эмоциональных переживаний людей, проживающих в других культурно-исторических условиях (рис. 13.4).

Важным доказательством врожденности эмоций считается тот факт, что слепорожденные и зрячие дети одинаково обнаруживают свое эмоциональное состояние. Только в конце третьего месяца жизни мимика зрячего начинает опережать мимику слепого под влиянием общения с матерью. В пять-шесть месяцев зрячие дети начинают узнавать эмоции других людей (рис. 13.5), а в семь месяцев у них даже появляется страх перед незнакомыми лицами.

Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям

Анализируя физиологические параметры, такие как ЭЭГ, ЭКГ, частоту дыхания, амплитуду кожно-гальванической реакции, биохимические показа-

 

288

 289

Рис. 13.4. Эмоциональная экспрессия жителей Новой Гвинеи: а — счастье, б — горе, в — голод л готовность к борьбе, г — отвращение (Ekman, 1980).

тели, можно в лучшем случае определить только пять эмоций (гнев, страх, агрессию, возбуждение, спокойную радость). Оценивая поведение человека, его жесты, позы и мимику, можно выделить до десяти различных эмоциональных состояний (рис. 13.6). В то же время спектр психологических ощущений, связанных с эмоциональными переживаниями каждого человека, огромен, зависит от конкретных условий его развития в детстве и, по данным некоторых психологов, достигает 10 тысяч.

Это свидетельствует об отсутствии прямого соответствия между психическим состоянием и физиологически фиксируемой реакцией в виде гормонального и вегетативного ответа. Спектр психологических переживаний не охватывается языковыми средствами. Так, слово “любовь” включает в себя гамму переживаний столь широкого диапазона, что произносящие его люди редко имеют в виду одно и то же, что часто ведет к дополнительным эмоциональ-

290

 

Рис. 13.5. Дети рано начинают реагировать на эмоции других людей (фото слева), однако их интерес к другим людям еще недолговечен, и они быстро устают (фото справа) (Бауэр, 1974).

Рис. 13.6. Мимика, сопровождающая разговор (из фильма “Экспериментальные исследования по вопросу экспрессивности”). Движение головы, мимика лица и жесты вместе с вокальной мимикой непрерывно подчеркивают аффективное и идейное содержание речи, которая, таким образом, становится нюансированной и экспрессивной и тем самым легко понятной (Гицеску, 1966).

ным переживаниям (рис. 13.7). Человек говорит “я люблю” своим детям, супругу (супруге), родителям, друзьям, родственникам. Однако в каждом случае он имеет в виду совершенно конкретное, отличное от других переживание.

Известно, что на Таити вообще нет слова, обозначающего горе. Если у матери, проживающей на острове, умирает ребенок, то испытываемым ею чувствам нет языкового эквивалента, поэтому она определяет их как болезнь.

Несмотря на отсутствие прямого соответствия между психологическим и физиологическим компонентами эмоций, они не могут существовать друг без друга. Возникновение эмоции обусловлено не только изменением физиологического состояния, но и наличием у испытуемого знания о том, что он переживает.

Стремясь доказать значимость физиологического компонента эмоции, Г. Мараньон в 1924 г. вводил добровольцам адреналин, но говорил им, что они получили дозу витамина. В этом исследовании только 1/3 испытуемых со-

291

общили, что пережили ожидаемые от них эмоции. Остальные участники эксперимента проявляли их только в том случае, если с ними начинали говорить о значимых событиях.

Рис. 13.7. Е. Бендер. Без слов.

Позднее С. Шахтер (Schachter, Singer, 1962) провел более глубокое исследование. В его эксперименте испытуемым также вводили адреналин и сообщали достоверную информацию о проводимых процедурах. Испытуемые контрольной группы получали плацебо и точную информацию о происходящем. Однако

психологические ощущения испытуемых разных групп были одинаковы. Тогда в следующей части исследования экспериментальной группе, разделив ее на три подгруппы, вновь ввели адреналин. Одной подгруппе было сказано, что произведены инъекции адреналина, другой не сообщили ничего, третья получила ложную информацию.

Затем каждого из испытуемых провоцировали на агрессивную реакцию с помощью подставных лиц, изображающих неумелых и невнимательных сотрудников. Оказалось, что спокойнее всего вели себя правильно информированные, а самыми агрессивными были испытуемые третьей группы, получившие ложную информацию о своем состоянии. По-видимому, люди, знающие в том, что им введен адреналин, в большей мере контролировали свое состояние.

Подобные эксперименты свидетельствуют о том, что для формирования эмоции одних только изменений физиологического состояния недостаточно, и психологическое знание является обязательной составляющей эмоционального переживания.

Механизмы возникновения эмоций

Существует большой спектр гипотез, затрагивающих вероятные причины возникновения эмоциональных явлений.

Эмоция как биообратная связь от органов, участвующих в экспрессии. Одной из первых концепций, описывающих причины эмоционального переживания, сохранившей свое значение до настоящего времени, является концепция, предложенная У. Джеймсом и С. Ланге (James, 1884; Lange, 1895). Эти исследователи жили в разных странах и одновременно независимо друг от друга выдвинули схожие идеи. Они объясняли возникновение эмоционального переживания функционированием механизма обратной связи от эффекторных органов, участвующих в экспрессии эмоции. Согласно этому представлению, мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим, радуемся, потому что смеемся. Таким образом, в этой концепции взаимосвязь осознания эмоции и поведен-

292

 ^еского ее выражения обратна очевидно наблюдаемой: осознание эмоционального состояния происходит после физиологической реакции.

Эта гипотеза первоначально была отвергнута ввиду существования значительного количества фактов, противоречащих ей. Однако в настоящее время многие исследователи вновь начинают к ней возвращаться. Это объясняется тем, что психотерапевтическая практика в значительной мере опирается на существование подобной обратной связи и включает такие технические приемы, как необходимость улыбаться, чтобы изменить настроение, или расслабить мышцы, чтобы успокоиться.

Важность обратной связи от эффекторов подтверждается и неврологической практикой (Hohman, 1966). Так, при обследовании больных с повреждениями спинного мозга обнаруживается четкая закономерность, согласно которой, чем выше уровень поражения, тем меньше интенсивность эмоций, переживаемых этими больными.

Эксперименты также подтверждают значение обратной стимуляции от эффекторов. В одном из исследований испытуемым предлагали изменять напряжение тех мышц лица, которые соответствовали определенной эмоции, однако о самой эмоции ничего не говорилось (Ekman e. а., 1983; Levenson e. а., 1990). Так мимически воспроизводили экспрессию страха, гнева, удивления, отвращения, горя, счастья. В момент напряжения мышц производилась запись вегетативных функций. Результаты свидетельствовали о том, что симулированная экспрессия действительно меняла состояние вегетативной нервной системы. При имитации гнева учащались сердцебиения и поднималась температура тела, при воспроизведении страха повышалась частота сердечных сокращений, но падала температура тела, при симуляции состояния счастья отмечалось только замедление сердцебиения.

Физиологическим обоснованием возможности участия обратной стимуляции в формировании психологического переживания может быть такая последовательность событий. В течение жизни человека формируются классические условные рефлексы, ассоциативно связывающие изменение лицевых мышц с тем или иным состоянием вегетативной нервной системы. Именно поэтому обратная связь от лицевых мышц может сопровождаться вегетативными изменениями.

Пока нет основания отвергать возможность того, что эти связи могут быть и врожденными. Доказательством возможности такого предположения может быть тот факт, что при наблюдении за чужими эмоциями люди непроизвольно повторяют их. Любой из читающих эти строки, глядя на рисунок (рис. 13.6), не может интуитивно не следовать изображенной на нем эмоции.

Не исключено, что условно-рефлекторная связь, соединяющая эмоциональное проявление и психические переживания, возникает на весьма ранних стадиях онтогенеза в соответствующий критический период. Он может так близко находиться к моменту рождения и быть таким кратким, что ведет к иллюзорному представлению о врожденности такого рода связей.

Эмоция как активность структур мозга. У. Кеннон (Cannon, 1927) и П. Бард (Bard, 1929) предложили концепцию, суть которой заключается в

293/

том, что психологическое осознание и физиологическое реагирование в процессе эмоционального ответа происходит практически в одно время. Информация об эмоциональном сигнале поступает в таламус, из него одновременно — в кору больших полушарий головного мозга, что приводит к осознанию, и в гипоталамус, что приводит к изменению вегетативного статуса организма (рис. 13.8). Дальнейшие исследования выявили значительное количество структур мозга, участвующих в формировании эмоции.

Гипоталамус. С помощью методики самораздражения обнаружен центр удовольствия (Olds, Fobes, 1981). В подобном эксперименте в одну цепь включаются электроды, вживленные в мозг крысы, контакт педали и источник электрического тока. Двигаясь, крыса могла нажать на педаль. Если электроды были вживлены в область латерального гипоталамуса, то после однократного нажатия крыса уже не прекращала это делать. Некоторые из них нажимали на педаль до 1000 раз в час и умирали, поскольку переставали выполнять действия, необходимые для выживания.

Изменять эмоциональное состояние животного можно, вводя те или иные биологически активные вещества в определенные области гипоталамуса (Iktmoto, Panksepp, 1996). Роль этой структуры мозга в эмоциональном реагировании продемонстрирована многократно. В латеральном гипотала-

Рис. 13.8. Модель Кеннона-Барда предполагает одновременное поступление информации из таламуса в кору и подкорковые структуры.

294

 дусе выявлены два типа нейронов, различным образом реагирующих на эмоциональные ситуации. Один тип нейронов был назван мотивационным, поскольку он обнаруживал максимальную активность в мотивационном поведении, а другой — подкрепляющим, поскольку эти клетки активировались при насыщении животного (Зайченко и др., 1995).

Миндалина (амигдала). X. Клювер и П. Бьюси (Kluver, Bucy, 1939) удалили височные доли коры большого мозга у обезьян и описали синдром, позднее названный их именем. У обезьяны, до операции являющейся агрессивным альфа-самцом, после экстирпации височной доли исчезла былая агрессивность и страх, но обнаружилась гиперсексуальность. С одной стороны, эти данные свидетельствуют о важности височных долей для развития агрессии, с другой — демонстрируют наличие реципрокных отношений между сексуальностью и агрессивностью. Это противоречит представлению К. Лоренца (Lorenz, 1969), утверждавшего идентичность агрессивности и мужской сексуальности, поскольку, с его точки зрения, сексуальное поведение является составной частью агрессивного.

Установлено, что синдром Клювера-Бьюси обусловлен отсутствием миндалины. Сейчас доказано, что эта структура формирует ответ организма на аверсивный стимул (вызывающий реакцию избегания). Любой эмоциональный ответ ассоциируется с обстоятельствами, в которых он возникает. Так происходит выработка классического условного рефлекса, где подкреплением является то или иное эмоциональное состояние организма. Этот тип обучения называется условным эмоциональным ответом.

Миндалина играет роль в нескольких видах эмоционального поведения: агрессии, страхе, отвращении, материнском поведении. Эта структура является фокусом сенсорной и эффекторной систем, отвечая за поведенческий, вегетативный и гормональный компоненты условного эмоционального ответа, активируя соответствующие нервные круги, расположенные в гипоталамусе и стволе мозга.

Дж.Е. Леду (LeDoux, 1987) показал необходимость центрального ядра миндалины для развития условного эмоционального ответа, поскольку при его отсутствии выработать рефлекс не удавалось (рис. 13.9). Как видно из рисунка, миндалина связана с латеральным гипоталамусом, отвечающим за вегетативный компонент эмоционального ответа, и с околоводопроводным серым веществом, которое организует поведенческий ответ. Миндалина также имеет проекции в области гипоталамуса, вовлеченные в реализацию гормонов стресса. Именно поэтому раздражение центрального ядра миндалины ведет к изъязвлению желудочно-кишечного тракта. Однако при оперативном удалении миндалины язва при стрессе не образуется. По-видимому, эту свою функцию она реализует через хвостатое ядро.

Сенсорная ассоциативная кора анализирует комплексные стимулы достаточной сложности. Хотя отдельные эмоциональные реакции у человека вызываются простыми раздражителями, большинство из них являются достаточно сложными, например, появление в поле зрения того или иного человека. Миндалина получает информацию от нижней височной коры и коры височного бугорка. К последней идут проекции из зрительной, слуховой и

295

Рис. 13.9. Участие миндалины в формировании условного эмоционального ответа (Carlson, 1992).

соматосенсорной ассоциативной коры. Таким образом, миндалина имеет информацию любых модальностей.

Дж. Л. Даунер в эксперименте разрушал левую миндалину у обезьян, параллельно производя комиссуротомию (Downer, 1961). Таким образом, левая половина мозга была лишена структуры, синтезирующей информацию всех сенсорных входов, и не могла компенсировать этот недостаток информацией из правого полушария. До операции прикосновение к обезьяне вызывало агрессивную реакцию. После операции подобное поведение вызывалось лишь в том случае, когда животное смотрело правым глазом. При рассматривании левым глазом агрессивность отсутствовала. Это говорит, в частности, о том, что для эмоциональных реакций особое значение имеет правое полушарие головного мозга.

Роль таламуса в реализации условного эмоционального ответа. Большинство эмоциональных реакций достаточно примитивны, поскольку возникли довольно рано на пути эволюционного развития. Разрушение слуховой коры не влечет за собой отсутствие эмоционального условного ответа, тогда как разрушение таламуса неотвратимо ведет к невозможности его выработки.

Для образования условного эмоционального ответа на звук необходима сохранность медиальной части медиального коленчатого тела, отправляющего слуховую информацию в первичную слуховую кору больших полушарий головного мозга (рис. 13.10). Кроме того, нейроны медиального коленчатого тела проецируются в миндалину. Разрушение этих связей приводит к невозможности выработки эмоционального условного ответа на звуковой сигнал. Точно так же для выработки условного эмоционального ответа на зрительный сигнал нужна сохранность латеральных коленчатых тел, несущих в мозг зрительную информацию.

 

Орбитофронтальная кора находится в основании лобных долей (рис. 13.11). Она имеет прямые входы от дорсомедиального таламуса, височной коры, вентромедиальной тегменталь-ной области. Непрямые связи идут к ней от миндалины и обонятельной коры, проецируются в сингулярную кору, гиппокампальную систему, височную кору, латеральный гипоталамус, миндалину. Множественными путями связана с другими областями лобных долей головного мозга.

Рис. 13.10. Медиальное сечение мозга через медиальное коленчатое тело, которое получает информацию от слуховых систем и проецирует в подкорковые структуры (Carlson, 1992)

Роль орбитофронтальной коры впервые стала определяться в середине XIX века. Важную информацию о функции этой области в эмоциональном поведении дал случай с подрывником Финеасом Гэйджем. Металлический стержень, выброшенный взрывом, пронзил лобную часть его головного мозга. Гейдж выжил, но его поведение значительно изменилось. Если до травмы он был серьезным и основательным, то после этого случая превратился в легкомысленного и безответственного человека. Поведение его характеризовалось детскостью и безалаберностью, ему трудно было составить план будущих действий, да и сами его действия были капризны и случайны.

Рис. 13.11. Орбитофронтальная кора.

Подобные повреждения снижают процессы торможения и самоконцентрации, меняют личностные интересы. Еще в 40-х годах XX столетия было набрано достаточно много материала о роли орбитофронтальной коры в эмоциональном поведении. Большая часть данных свидетельствовала о том, что повреждение ее, меняя эмоциональную сферу человека, не затрагивает интеллектуальный уровень.

Например, в одном курьезном случае человек страдал синдромом навязчивости, который проявлялся в постоянном мытье рук. Аномалия эта мешала ему вести нормальную жизнь и в конце концов привела к попытке самоубийства. Больной выстрелил себе в голову через рот, однако выжил, хотя и повредил фронтальную кору. Навязчивость при этом исчезла, а интеллектуальный уровень остался прежним.

Многочисленные исследования по разрушению орбитофронтальной коры,

297

проводимые на животных, свидетельствовали о существенном изменении их поведения: исчезновении агрессивности и отсутствии видимых интеллектуальных отклонений. Это навело португальского ученого Эгаса Моница на мысль убедить нейрохирургов делать подобную операцию на людях. Он полагал, что такая операция могла бы снять у агрессивных психопатов патологическое эмоциональное состояние, сохранив интактным их интеллект. Несколько таких операций были действительно проведены, и их результаты подтвердили первоначальную мысль автора. За это Э. Мониц в 1949 г. получил Нобелевскую премию.

Позднее эта операция, названная лоботомией, была проведена тысячам больных. Особенно много таких хирургических вмешательств сделано американским солдатам, вернувшимся после Второй мировой войны с синдромом, который позднее стали называть по месту проведения военных действий — “вьетнамским”, “афганским” и т. д. Людям, длительно участвующим в военных действиях, свойственно при любой тревожной ситуации начинать физическую атаку, не успев подумать, обоснована ли такая реакция. Во всех других отношениях они не отличаются от нормы, являясь к тому же и физически здоровыми и работоспособными. Сейчас очевидно, что Э. Мониц ошибался, поскольку лоботомия ведет не только к снижению интеллектуального уровня, но, что не менее важно, к безответственному поведению. Такие больные перестают планировать свои действия, отвечать за них и, как следствие, теряют работоспособность и возможность жить самостоятельно. Лоботомия как операция была достаточно хорошо проработана и проводилась даже не в операционной, а в обычном кабинете врача. Она выполнялась при помощи специального ножа, называемого трансорбитальным лейсотомом. Хирург с помощью деревянного молотка вводил нож в мозг через отщерстие, сделанное чуть ниже верхнего века, а затем поворачивал его вправо и влево до орбитальной кости у глаза. По существу, операция делалась втемную, поскольку не было ясно, где находится нож и какие структуры он разрезает, поэтому повреждений было больше, чем нужно, хотя основным ее следствием было отъединение префронтальной области от остального мозга (Carlson, 1992).

Результаты ЯМР-томографии свидетельствуют о том, что чем больше захвачены активностью префронтальная кора, левая височная область (миндалина), мост, тем больше амплитуда ориентировочной КГР (Raine e. а., 1991). В настоящее время полагают, что орбитофронтальная кора включена в оценку последовательности действий. Если эта область повреждена заболеванием, то испытуемый может оценить эмоциональную значимость стимула теоретически, т. е. легко сможет проанализировать ситуации на картинках и схемах. Однако он не сумеет применять эти знания в жизни. Подобным образом Гейдж, о котором было сказано ранее, терял одну работу за другой, истратил все сбережения и в конце концов лишился семьи.

Можно полагать, что орбитофронтальная кора не прямо включена в процесс принятия решения, но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь, в конкретные чувства и поведение. Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височной областью приносят ей информацию об эмоциональной значимости сигнала. Дорсальные связи с сингулярной корой позволяют ей влиять как на поведение, так и на вегетатику.

298

 

Рис. 13.12. Сингулярная кора (Carlson, 1992).

Сингулярная кора играет важную роль в формировании эмоционального переживания (рис. 13.12). Дж.У. Папец (Papez, 1937) предположил, что сингулярная кора, энторинальная кора, гиппокамп, гипоталамус и таламус образуют круг, имеющий непосредственное отношение к мотивации и эмоции. Психолог П.Д. Маклин (MacLean, 1949) включил в эту систему также миндалину и назвал ее лимбической. Сингулярная кора обеспечивает взаимодействие между структурами, принимающими решение в лобной коре, эмоциональными структурами лимбической системы и мозговыми механизмами, контролирующими движение. Она взаимодействует в прямом и обратном направлениях с остальной лимбической системой и другими областями лобной коры. Электрическая стимуляция сингулярной извилины может вызвать переживание положительных или отрицательных эмоций (Talairach e. а., 1973).

Повреждение сингулярной коры связано с акинетическим мутизмом, при котором больные отказываются говорить и двигаться. Значительная травма этой области несовместима с жизнью. Есть основание полагать, что она играет инициирующую роль в эмоциональном поведении.

Эмоции и функциональная асимметрия мозга

Грубая классификация всех научных предположений в области психофизиологии эмоций позволяет выделить две основные гипотезы — правополушарную и гипотезу валентности (Borod, 1993). Правополушарная связана с представле-

299

нием о том, что весь или почти весь (разные авторы по-разному трактуют этот момент) спектр эмоциональных явлений определяется структурами правого полушария мозга (Buck, 1984; Ross, 1985; Heilman, Bowers, 1990; Borod, 1992).

В эксперименте со зрительным представлением эмоциональных состояний, таких, как радость, грусть и т. д., снижалась амплитуда ЭЭГ в диапазонах тета-, альфа- и бета! -, уменьшалась локальная когерентность по всем диапазонам в обоих полушариях, преимущественно в передних отделах. Локальная когерентность нарастала в диапазоне бета2- в лобно-центральных и передних отделах правого полушария. Наблюдали нарастание межполу-шарной когерентности по всему бета-диапазону.

При словесной интерпретации картины известного художника также снижалась амплитуда по всем диапазонам, но преимущественно в левом полушарии по бета!- и в задних отделах — по бетаЗ-. Локальная когерентность снижалась в передних отделах правого полушария в альфа-диапазоне и в задних отделах — в бета-диапазоне. В левом полушарии локальная когерентность была увеличена во всех диапазонах. Межполушарная когерентность увеличивалась в лобных отделах по тета-диапазону (Petsche e. а., 1992). Таким образом, эти данные более соответствуют предположению об участии обоих полушарий в эмоциональном переживании.

Пытаясь объяснить роль каждого из полушарий в эмоциональном процессе, все исследователи учитывают принцип множественного представительства эмоций в мозге, предложенный в 1879 г. Дж. Хаглингс Джексон (Jackson). Суть его состоит в том, что поскольку мозг эволюционировал, то существуют параллели в разных его структурах, ответственных за эмоции, которые имеют свою субординацию, причем более поздние структуры подавляют своей активностью более ранние.

В ряде гипотез утверждается, что только правое полушарие стоит на верхней ступени в иерархической лестнице управления эмоциями (Heilman, Bowers, 1990; Roschman, Wittling, 1991; Borod, 1993). Они базируются на представлении, что правое полушарие связано с пространственной интеграцией внимания (Levy e. а., 1990; Pardo e. а., 1991), регулирует вегетативную активацию (Davidson e. а., 1981; Weisz e. а., 1990; Wittling, 1990), обеспечивает экспрессию и восприятие эмоций (Sackeim, Gur, 1978; McLaren, Bryson, 1987). Большая значимость правого полушария подтверждается данными, что при депрессии и при чрезмерной эмоциональности отмечается высокая вариативность ЭЭГ правого полушария (Goldstein, 1983). Тем не менее учитывается, что левое полушарие осуществляет эмоциональную регуляцию, контролируя правое (Tucker, 1981; Semenza e. a., 1986).

Существует и возрастное изменение в участии полушарий в проявлении эмоций. У взрослых эмоциональная экспрессия более выражена слева, у детей — справа. Речь идет о возрастном право- и левостороннем градиенте развития коркового торможения субкортикальной иннервации эмоционального выражения лица (Best, Qween, 1989). Позднее получила распространение модель взаимодействия положительно ориентированного левого полушария и отрицательно ориентированного правого (Ahern, Schwartz, 1979; Davidson, 1984; Русалова, 1987; Хомская и др., 1997).

300

 В настоящее время существуют две разновидности этой концепции, ^и-гласно первой, правое полушарие отвечает за все отрицательные эмоции, левое — за все положительные (Silberman, Weingartner, 1986; Ehrlichman, 1987). В одном из последних исследований (Button, Davidson 1997) испытуемые с большей электроэнцефалографической активностью слева сообщали о более положительном эмоциональном состоянии и чаще выбирали из набора пары слов с положительной окраской. Те же, кто имел более выраженную ЭЭГ-ак-тивность справа, в большей мере испытывали негативные эмоции и при выборе слов предпочитали слова с негативной окраской. Кроме этого, результаты эмиссионно-позитронного сканирования свидетельствуют о большей метаболической активности правого дорсолатерального префронтального отдела коры при аверсивном поведении человека и левого нижнего префронтального отдела коры при позитивных эмоциях (Sutton e. а., 1997).

Согласно второй концепции, способность перерабатывать эмоциональную информацию рассматривается отдельно от способности ее переживать. Париетотемпоральная область правого полушария отвечает за восприятие и оценку эмоций обеих валентностей, тогда как переживание различных эмоций связано с асимметричной активацией фронтальных областей: возбуждение левой доли при жизнерадостном настроении и правой — при депрессивном (Bry-den, 1982; Heller, 1990; 1993) (рис. 13.13).

Р.Дж. Дэвидсон (Davidson, 1993) несколько видоизменяет это последнее утверждение, предлагая функциональный анализ эмоций, при котором они выступают не как фиксированные паттерны действия, а как механизмы функционального контроля, направляющие поведение. Он рассматривает эмоции в двух измерениях: с точки зрения приближения и удаления. В этом случае левая лобная доля отвечает за все эмоциональные переживания, связанные с осью приближения, правая — с осью удаления (Davidson, 1993). Исходя из схемы А.Р. Дамазиу (Damasio, 1989), который создал модель новой коры как параллельно распределенной нервной сети, Р.Дж. Дэвидсон предполагает, что лобные доли могут выступать в виде зоны конвергенции различных мозговых

систем, которые интегрируются в процессе переработки эмоций.

Рис. 13.13. Формирование эмоций различной валентности на разных уровнях активации (Heller, 1993).

У каждого из таких предположений есть доказательства, но ни одно не имеет неоспоримого преимущества, что обусловлено несколькими моментами. С одной стороны, известно, что действительно парието-темпоральная область правого полушария связана с модуляцией вегетативной активации. Это подтверждается работами с регистрацией ЧСС или КГР, которые уже упоминались выше. Однако исследования, использующие в качестве индикатора полушарной активности

301

ЭЭГ, чаще всего не подтверждают подобный факт (Davidson e. а., 1979; Shaffer е. а., 1983).

У. Хеллер (Heller, 1990) предположила, что поскольку париетотемпораль-ная область специализируется на когнитивных функциях, эмоционально-индуцированная активность маскируется активностью, связанной со специфической интеллектуальной деятельностью в эксперименте. Именно поэтому чаще отмечаются реципрокные взаимосвязи между фронтальными и париетальными областями (Davidson, Tomarken, 1989), причем лобные доли подавляют активность париетотемпорального отдела. В этом случае высокая правополушарная фронтальная активность может комбинироваться со сниженной правой париетотемпоральной активацией. Это тем более вероятно, что при исследовании связи между индивидуальными различиями в активации лобных долей и эмоциональными характеристиками испытуемых найдены значимые корреляции между асимметрией лобных отделов и позитивно-негативным аффектом (Tomarken e. а., 1992).

Точку зрения У. Хеллер подтверждают данные Л.И. Афтанаса (Aftanas e. а., 1998), показавшего, что полушарная асимметрия и более активная область в процессе переживания эмоций в значительной мере предопределяются условиями эксперимента. В его собственном исследовании испытуемым предъявляли три фильма, вызывающие различные эмоции: положительно окрашенные (отрывки из передачи “Маски-шоу”) и негативные (демонстрация жертв пожара со значительными ожогами). В качестве контрольных использовали нейтральные фильмы. Было обнаружено усиление мощности тета-ритма в центральной, фронтальной и париетотемпоральной областях при просмотре фильма, вызывающего положительную эмоцию, и снижение его при негативных эмоциях (рис. 13.14). Автор интерпретировал эти данные как свидетельство нарастания внимания в первом случае и падение его во втором вследствие включения механизмов психологической защиты (Crawford e. а., 1996). При анализе нелинейного показателя — комплексности ЭЭГ — было выявлено большее вовлечение париетотемпоральных областей в переживание негативных эмоций. Согласно мнению Л.И. Афтанаса, результаты исследования также зависят от того, испытывает ли человек эмоции сам или же они индуцируются внешними стимулами.

В то же время исследователи, считающие, что левое полушарие отвечает за весь спектр положительных эмоций, а правое — за весь отрицательный (вне зависимости от области), рассматривают ЭЭГ-данные в свою пользу и опираются также на результаты, полученные при исследовании повреждений мозга. Наиболее ярким доказательством этой концепции является депрессивно-катастрофический эмоциональный ответ при потере речи у больных с левополу-шарными повреждениями (Goldstein, 1952), а также игнорирование дефекта и эмоциональная беззаботность у больных с правополушарными повреждениями (Babinski, 1914; Gianotti, 1972; Heilmane. a., 1978; Квасовец, 1982).

Однако существует много данных о противоположной направленности эмоциональных процессов в полушариях (Костандов, 1983). Здоровые люди, идентифицирующие при тахистоскопическом предъявлении слоги лучше левым полушарием, давали больше пессимистических оценок. Те, чье ис-

302

 

Рис. 13.17. Слева: карты локальных значений мощности в тета-, альфа 1-, альфа 2- и бета-частотных диапазонах при нейтральной (НЕЙТ), положительной (ПОЛ) и отрицательной (ОТР) эмоциональной видеостимуляции. Справа: изменение мощностей в ответ на эмоциональную видеостимуляцию по отношению к нейтральной, а также специфические различия между аффективными условиями (Aftanas e. а,, 1998).

полнение было лучше при подаче стимула в правое полушарие, давали больше оптимистических оценок (Levy e. а., 1983). Испытуемые, считающие себя более интуитивными и невербальными (правополушарный когнитивный стиль), чаще давали себе позитивную оценку. Испытуемые, описывающие себя как аналитичные и вербальные (левополушарный когнитивный стиль), вероятнее оценивали себя в отрицательных терминах (Swenson, Tucker, 1983). Более того, интенсивная положительная эмоция чаще связана со стремлением к использованию интуитивного, а не аналитического стиля при решении проблем (Isen e. а., 1982). У больных с правополушарными повреждениями, согласно Миннесотскому личностному опроснику, отмечается депрессия и отсутствие инициативы (Gass, Russell, 1987).

Еще одна гипотеза сформулирована на основе специфической экспериментальной ситуации. В лечебных целях подавление активности одного из полушарий происходит путем предъявления сильного удара током, т. е. уни-латерального припадка. Положительные эмоциональные сдвиги у больных после правосторонних унилатеральных припадков коррелировали только с

303

избирательным доминированием альфа-ритма в левом полушарии и не были связаны с наличием дельта-ритма в правом полушарии. Отрицательные эмоциональные сдвиги после унилатеральных припадков в левом полушарии коррелировали с доминированием дельта-ритма в левом полушарии и альфа-ритма в правом (Деглин, Николаенко, 1975).

Согласно этим данным, в организации эмоционального поведения человека главную роль играет левое полушарие. Изменение настроения связано в первую очередь со снижением активности различных его структур. Из того, что доминирование дельта-ритма является показателем угнетения кортикальных структур, а утрированная синхронизация альфа-ритма — активацией таламокортикальной системы, вытекает вывод, что улучшение настроения после правополушарных припадков зависит не от угнетения структур правого полушария, а от усиления активности таламокортикальной системы левого полушария (Деглин, Николаенко, 1975).

Условием ухудшения настроения является угнетение структур левого полушария при одновременном облегчении таламокортикальной системы правого полушария. Таким образом, согласно этому представлению в регуляции эмоций ведущую роль играет левое полушарие: улучшение настроения связано с активацией его структур, ухудшение — с угнетением структур. Эмоциональная экспрессия в моторной и сенсорной сфере связана с правым полушарием (Балонов, Деглин, 1976).

Исследования с анализом ЭЭГ дают наибольшее количество выводов об активном взаимодействии полушарий в обработке эмоций. Показано, что участие левого полушария необходимо для переживания отрицательных эмоций (Hartman, Ray, 1977). У младенцев выявлена активация ЭЭГ левой лобной доли при улыбке, правой лобной доли — когда ребенок видит незнакомца, но не плачет, левой лобной доли — в гневе без плача и правой — при плаче (Fox, Davidson, 1988). У животных в контроле сильных эмоций доминирует правое полушарие, слабых — левое (Бианки, 1985). Не выявлена специализация полушарий по мимической активности (Hager, Ekman, 1985).

По-видимому, и правое и левое полушария способны продуцировать эмоции
различного знака. В здоровом мозге знак эмоционального фона зависит от фун
кционального состояния индивида, активированности ведущего речевого полу
шария: при его достаточном уровне преобладает положительный фон, при сни
жении — отрицательный. В случае функционального или органического выклю
чения одного из полушарий знак эмоциональной асимметрии определяется ак-
тивированностью оставшегося сохранным полушария (Русалова, 1987). I

Особый интерес представляет участие полушарий в обработке эмоцио-Ь нальной вербальной информации. Эксперименты с дихотическим прослушиванием свидетельствовали о том, что эмоциональный оттенок фраз воспринимается правым полушарием, их содержание — левым (Haggard, Parkinson, 1971; Safer, Leventhal, 1977; Saxby, Bryden, 1984).

Согласно ЭЭГ-данным, наблюдается большая активность левого полушария в процессе тахистоскопического восприятия слов, связанных с отрицательными переживаниями (Костандов, 1990). Характеристики слов с негативной окраской и названия продуктов питания оказывали влияние на их пере-

304

 работку в мозге только при предъявлении в правое поле зрения, что свидетельствует об активации левого полушария (Ferguson, 1992). Исследователь Е. Штраус (Strauss, 1983) полагает, что левое полушарие более эффективно при восприятии любой вербальной информации (эмоциональной и нейтральной). Другой вывод делает Н.Я. Батова (1986). Она утверждает, что больные с поражением левой лобной доли преимущественно вспоминают отрицательно окрашенные слова, с поражением правой — положительно окрашенные.

Некоторое разногласие в работах может быть обусловлено выбором испытуемых. Известно, что специализация мозга у мужчин и женщин различна (Boyd, Maltzman, 1983). Различна она и у лиц с неодинаковым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии, который фиксирует преимущество левой или правой стороны в сенсорной и двигательной сферах человека (Tan, 1991; Casey, Nuttall, 1990; Гасимов, 1991; Живов, 1991; Мане-лис, 1991;Хомекая, Малова, 1991).

Информационная теория эмоций

Потребностно-информационную теорию эмоций предложил отечественный исследователь П.В. Симонов (1981; 1993). Согласно этой концепции, эмоции определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности ее удовлетворения. В наиболее общем виде она может быть представлена в виде формулы:

Э = -П(Ин-Ис),

где Э — эмоция, П — выраженность актуальной потребности, (Ин—Ис) — вероятность ее удовлетворения, причем Ин — необходимая информация, а Ис — та информация, которой располагает человек в настоящий момент.

С точки зрения П.В. Симонова, взаимодействие структур мозга в процессе эмоционального поведения можно представить так, как это изображено на рис. 13.15. Внутренние и внешние стимулы возбуждают мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры (фронтальная кора). Гиппокамп способствует усилению доминантного состояния. При совпадении внешних стимулов с подкрепляющими факторами гиппокамп оказывается на пересечении сочетаемых афферентаций. При совместных действиях гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением потребности. Благодаря сопоставлению мотивацион-ного возбуждения с имеющимися стимулами и с энграммами, извлеченными из памяти, в миндалине (М) формируется окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает в базальные ганглии. Там она взаимодействует с теменной корой и вписывается в пространственные координаты движения. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.

305

Рис. 13.15. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе организации поведенческого акта: ФК — фронтальная кора; ГИП — гиппокамп; М — миндалина; ГТ — гипоталамус; сплошные линии — информационная афферентация, пунктирные — мотивационные влияния, точечные — эмоционально окрашенная афферентация (Симонов, 1997).

Нейрональная основа эмоциональной коммуникации

Узнавание эмоции и продукция собственных эмоций имеют разную нейро-нальную основу. Человек узнает эмоцию по тону голоса другого человека, по его выражению лица, словам, поведению. При узнавании нейтральных событий или умеренных эмоций оба полушария равноценно участвуют в их анализе. Однако в процессе узнавания сильных эмоций большая активность обнаруживается в правом полушарии (Bryden, 1982).

Полагают, что узнавание тех или иных эмоций предопределяется разными структурами мозга. Описаны больные с диагнозом “чистая словесная глухота” (см. главу 16), которые не могут воспринять эмоции с помощью слов,

306

 но понимают их через интонацию голоса. Больные, имеющие опухоль га в затылочной области правого полушария, могут узнавать лица разных лю-1 дей, но не способны почувствовать их эмоции. В то же время они могут узнавать эмоциональное состояние по тону голоса. Больным людям с повреждениями правого и левого полушарий предлагали фотографии с изображением голодного ребенка и плачущей женщины. У людей с поврежденным правым полушарием отмечено более бедное эмоциональное сопровождение при рассматривании фотографий, что свидетельствует о низкой способности понимать эмоциональное состояние других людей.

Зрительно воспринимая эмоцию другого человека, люди непроизвольно частично повторяют его мимику. Это можно зафиксировать в изменении электрической активности соответствующих мышц. У. Дилеберг (1988) показал, что эмоциональная экспрессия воздействует на других людей не только через осознание ее, но прежде всего через неосознаваемые механизмы. Согласно его данным, рассматривание “счастливого” лица связано с активацией скуловой мышцы у наблюдателя, а предъявление “гневного” лица вызывает возбуждение мышц, отвечающих за “нахмуривание”. По-видимому, узнавание эмоций другого человека связано с имитацией его состояния. За это отвечают нейроны, располагающиеся в нижней части височной коры правого полушария.

Экспрессия эмоций также в большей мере связана со структурами правого полушария. Это обнаруживается и в том, что левая сторона лица людей с правым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии более выразительна по сравнению с правой. При искусственной улыбке выражение сильнее на левой половине лица (рис. 13.16). При естественной улыбке асимметрия равновероятна и слева и справа (Ekman e. а., 1981). Известен случай, когда этот факт имел роковое значение. В телевизионном диспуте между Дж. Картером и Р. Никсоном в борьбе за президентское кресло США Дж. Картер сидел правой стороной лица к зрителям, а Р. Никсон — левой. Это привело к тому, что избиратели видели все изменения эмоционального состояния у Р. Никсона и отмечали спокойствие в ответах на все вопросы у Дж. Картера, что привело в конечном итоге к победе последнего на выборах (Хамори, 1985).

Проводилось значительное количество экспериментов, в которых составляли изображения из правых и левых половинок фотографий лица. Было показано, что химеры, составленные из левой половины и ее зеркального отражения, были более выразительны (Sackheim, Gur, 1978).

Рис. 13.16. Два лица, составленные из половин улыбающегося и спокойного лица. Большинство людей выбирают химерное изображение, в котором улыбка представлена слева (а), как более счастливое (Levy e. а., 1983).

Исследование людей с поврежденным мозгом также дало многое для понимания нейрональной активности в процессе эмоциональной экспрессии. Предполагается, что конт-

307

Рис. 13.17. Мир среди этих добрых друзей царил лишь до того момента, пока не начался опыт по изучению истоков агрессивности. По проводам, вживленным в головной мозг кошки, пропустили электрический ток. Ярость, внезапно охватившая кошку, заставляет ее жестоко напасть на свою недавнюю подругу. После опыта кошка опять мирно жила с крысой (Тинберген, 1978).

роль лицевой экспрессии происходит на уровне мозгового ствола, тогда как высший уровень этого контроля находится в лобной доле. Доказательством служат результаты обследования неврологических больных. Повреждение продолговатого мозга вызывает паралич, известный под названием бумьбар-ный паралич. Выделяют также псевдобульбарный паралич, который обусловлен повреждением нервных путей между моторной корой и ядрами черепно-мозговых нервов нижнего моста и продолговатого мозга, контролирующими лицевую мускулатуру. Люди с псевдобульбарным параличом не могут произвольно двигать лицевой мускулатурой, но они обнаруживают автоматические эмоции, такие как зевота, кашель, прочищение горла. Они могут все делать непроизвольно и не в состоянии остановиться. Таким образом, начав зевать или прочищать горло, человек прекратит эти действия лишь после истощения медиатора, участвующего в передаче такого рода возбуждений. Именно поэтому предполагается, что в лобных долях находится возбуждающее начало для субкортикальных механизмов эмоциональной экспрессии.

Левополушарные повреждения не ухудшают голосовую экспрессию, поэтому больные с афазией Вернике правильно модулируют голос в соответствии с настроением, хотя произносят бессмысленные выражения. Повреждения правого полушария ухудшают выражение эмоции голосом и мимикой.

Агрессия

Агрессивное поведение изучено подробнее, чем другие эмоции, поскольку этот тип эмоционального поведения можно достаточно просто идентифицировать. Выделяют три типа агрессии: нападение на другое животное или человека; защита; агрессия против животного, которое может быть пищей. Обнаружено, что нервный контроль агрессивного поведения имеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга, гипоталамусом и лимбической системой. Лимби-,

308

 ческая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают околоводопроводное серое вещество (защита и агрессия на жертву) и вентральная тегментальная область (нападение на животных своего вида) (рис. 13.17).

Миндалевидный комплекс состоит из двух групп. Это кортикомедиаль-ные ядра, которые через stria terminalis связаны с гипоталамусом, и базола-теральные ядра, которые через более диффузный путь — амигдалофугаль-ный — проецируются в гипоталамус, преоптическую область, септальные ядра, покрышку среднего мозга и околоводопроводное серое вещество. В миндалине обнаружены рецепторы для эстрогенов и андрогенов и входы от восходящей обонятельной системы. Это предполагает ее активное участие во внутривидовой агрессии и сексуальном поведении.

Словарь

Агрессия —

эмоциональная реакция человека или животного, связанная с тремя ситуациями: нападение на другое животное или человека; защита; агрессия на животное, которое является пишей. Нервный контроль агрессивного поведения имеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга, гипоталамусом и лимбической системой. Лимбическая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают околоводопроводное серое вещество (в случае защиты и нападения на жертву) и вентральная тегментальная область (в ситуации агрессии на животных своего вида).

Контроль лицевой экспрессии

осуществляется на уровне мозгового ствола, тогда как высший уровень этого контроля находится во фронтальной доле коры головного мозга.

Орбитофроптальная кора

находится в основании лобных долей. Орбитофронтальная кора включена в оценку последовательности действий. Она не прямо включена в процесс принятия решения, но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь, в конкретные чувства и поведение. Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височной областью приносят ей информацию о эмоциональной значимости сигнала. Дорсальные связи с сингулярной корой позволяют ей влиять как на поведение, так и на вегетатику.

Потребностно-информационная теория эмоций

предложена отечественным исследователем П.В. Симоновым. Согласно этой концепции, эмоции определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности ее удовлетворения. В наиболее общем виде она может быть представлена в виде формулы:

Э= -П (Ин-Ис),

где Э — эмоция, П — выраженность актуальной потребн'ости, (Ин—Ис) — вероятность ее удовлетворения, причем Ин — необходимая информация, а Ис — та информация, которой располагает человек в настоящий момент времени. Роль правого и левого полушарий в контроле эмоций.

Существует несколько представлений об участии полушарий в регуляции эмоционального поведения. Согласно одному из них, правое полушарие отвечает за все эмоции, связанные с избеганием (удалением), а левое — с эмоциями приближения. Согласно второй концепции, способность перерабатывать эмоциональную информацию рассматривается отдельно от способности ее переживать: париетотемпоральная область правого полушария отвечает за восприятие и оценку эмоций обоих валентностей, тогда как переживание различных эмоций связано с асимметричной активацией фронтальных областей: возбуждение левой доли при жизнерадостном настроении и правой — при депрессивном. И, наконец, согласно еще одному

309

представлению, в регуляции эмоций ведущую роль играет левое полушарие: улучшение настроения связано с активацией его структур, ухудшение — с угнетением. Эмоциональная экспрессия в моторной и сенсорной сфере связана с правым полушарием.

Самораздражение —

методика, при которой животное способно самостоятельно включать раздражение тех или иных областей своего мозга. В подобном эксперименте в одну цепь включаются электроды, вживленные в мозг крысы, контакт педали и источник электрического тока. Двигаясь, крыса может случайно нажать на педаль. Когда электроды вживляются в область латерального гипоталамуса, после однократного нажатия крыса уже не прекращает это делать. Некоторые 'из них нажимают на педаль до 1000 раз в час и умирают, поскольку перестают выполнять действия, необходимые для выживания.

Сингулярная кора —

важная часть лимбической системы. Сингулярная кора обеспечивает взаимодействие между структурами, принимающими решение во фронтальной коре, эмоциональными структурами лимбической системы и мозговыми механизмами, контролирующими движение. Взаимодействует в прямом и обратном направлениях с остальной лимбической системой и другими областями фронтальной коры. Электрическая стимуляция сингулярной извилины может вызвать положительные или отрицательные эмоции. Играет инициирующую роль в эмоциональном поведении.

Условный эмоциональный ответ —

классический условный рефлекс, в котором подкреплением является то или иное эмоцио^ нальное состояние организма. Формируется при участии центрального ядра миндалины.

Экспрессия —

внешнее выражение эмоционального переживания.

Эмоция —

субъективное переживание человеком собственного отношения к окружающей действительности и себе самому. Проявляется в четырех компонентах: психологическом, поведенческом, вегетативном и гормональном.

Контрольные вопросы

1.  Что такое эмоция? Опишите ее компоненты.
2.  Врожденность эмоций и их адаптивное значение.
3.  Как соотносятся физиологические изменения в организме с психологичес
   кими переживаниями?
4.  Теория возникновения эмоционального переживания Джеймса-Ланге.
5.  Суть теории Кэннона-Барда.
6.  В чем заключается новизна экспериментов с использованием методики са
   мораздражения?
7.  Роль миндалины в формировании эмоционального поведения.
8.  Участие таламуса в реализации эмоций.
9.  Роль орбитофронтальной коры в возникновении эмоций.
10.  Сингулярная кора и эмоциональное состояние.

Размышление ребенка. Фото М.Н. Хорошева

1.  Взаимодействие полушарий мозга в условном эмоциональном ответе.
2.  Основные положения информационной теории эмоций.
3.  Нейрональная основа эмоциональной коммуникации.

Глава 14

Психофизиологические подходы

к анализу мышления, интеллекта

и креативности

310

Мышление и его классификация

Мышление человека связано с двумя процессами, определяющими эффективность адаптации его к окружающей действительности. Этими процессами являются формирование понятий и решение возникающих задач с использованием этих понятий на основе определенных правил. В понятии фиксируется обобщенное представление об объектах внешнего мира или внутренних процессах, происходящих в человеке. Они не представлены непосредственно восприятию, а человек получает их в процессе собственного опыта, благодаря знаниям, хранящимся в культурных ценностях, на основе познавательной деятельности. Таким образом, мышление помогает производить результат, который отсутствует в окружающей реальности, а также получать новые знания. Оно не только позволяет вычленять отдельные свойства объектов, но и взаимосвязи, существующие между ними.

Выделяют процессы формирования понятий и усвоение понятий (Bruner е.а., 1956). Если формирование понятий связано с вычленением отдельных характеристик объекта, то усвоение понятий происходит в процессе обучения, когда человек стремится узнавать эти признаки. Формирование понятий у человека неразрывно связано со словом. Именно в слове символически фиксируются и простейшие и самые сложные характеристики бытия человека вплоть до понятия “личность”. По выражению М.М. Бахтина (1963), “Внутренняя личность есть выраженное и загнанное внутрь слово”.

В процессе эволюции формирование и дифференциация когнитивных процессов на первых порах, по-видимому, происходили независимо от образования звуковых сигналов. Возникновение мышления предшествует развитию речи. Первая понятийная классификация возникала из сенсомоторного обращения с предметами и в меньшей мере — из общения с другими людьми. Но на определенном этапе развития волокна голосовых связок у человека соединяются в ходе эмбрионального развития с волокнами кольцевой мускулатуры гортани, что является физиологической основой возможности порождать речь.

Считается, что первые слова не были обозначением отдельных объектов, но были описаниями отдельных событий, процессов, действий. Постепенно происходит замена непосредственной сигнализации о внутренних состояниях опосредствованным символическим наименованием. Формирование коммуникативных сигналов и понятийная классификация постоянных (инвариантных) качеств объектов вначале развиваются независимо, поскольку они различным образом мотивированы. Первое подкрепляется социальными отношениями, второе —

313

обратной связью об успешном преодолении проблемной ситуации. Это взаимодействие возникает между субструктурами памяти, опосредующими два вида опыта. По мере того как поведенческий ответ включается в ситуацию общения, она становится системой знаков для обозначения понятий (Клике, 1983).

С появлением речи мышление также перешло на качественно иную ступень развития, приобретя “орудие”, позволяющее эффективно определять и структурировать понятия об объектах окружающего мира (Выготский, 1983).

Существуют многочисленные классификации мышления. В зависимости от того, какие правила использует человек в процессе познания мира, выделяют мифологическое и логическое мышление. При логическом мышлении отдельные высказывания формируют цепочку для создания умозаключения, расчленяя объект анализом, направляя мысль от частного к общему (индукция) или от общего к частному (дедукция). Логическое мышление требует обязательной проверки результата мышления фактом и строится на основе фактов. В противоположность ему мифологическое мышление игнорирует факт, не расчленяет объект на признаки, нечувствительно к числу и особым образом относится к слову, поскольку для него сказать означает уже сделать (Лотман, Успенский, 1973).

Другой тип классификации определяет отношение мышления к практической деятельности и вычленяет соответственно теоретическое и практическое мышления. В свою очередь теоретическое делится на понятийное и образное в зависимости от того, к чему обращается человек в процессе решения проблемы — к образу или понятию. Практическое мышление также подразделяется на наглядно-образное и наглядно-действенное в зависимости от того, в какой мере непосредственное действие участвует в процессе решения задачи. Несмотря на существование такого деления, на практике эти виды мышления участвуют в обработке информации одновременно1.

Процесс мышления

Решение проблемы редко происходит мгновенно. Чаще всего оно требует определенного времени, в течение которого происходит нечто, дающее человеку принципиально новое знание, ранее отсутствовавшее либо в его индивидуальном опыте, либо в опыте всего человечества. Поскольку этот процесс недоступен для глаз, то существует множество систем, описывающих то, что позволяет решить проблему.

Одна из первых классификаций принадлежит Дж. Уоллесу (Wallas, 1926). Он предположил, что в процессе решения проблемы человек проходит через следующие этапы: подготовка (время сбора информации), инкубация (подспудное решение проблемы), инсайт (озарение — внезапное решение) и разработка (проверка найденного решения с помощью известных методов). Эта этапность может многократно проигрываться вплоть до правильного решения проблемы.

Другая классификация предложена А.Р.Лурия (1979). С его точки зрения, человек сначала изучает условия задачи, затем формирует общий план предполагаемых действий. На следующем этапе намечает, вырабатывает конкретный метод, с помощью которого будет решать задачу. Наконец, на четвертом этапе найденное решение сопоставляется с исходными данными.

314

 Очевидно, что этапность в обеих классификациях примерно одна и та же, только в представлениях Дж. Уоллеса этот процесс связан с неподдающимися осознанному планированию свойствами мозга.

В психофизиологической литературе этапность принятия решения наиболее последовательно разработана в рамках теории функциональных систем П.К. Анохина (1975). В ней этапы принятия решения сопоставляются с очередностью структуры поведенческого акта. На первом этапе доминирующая мотивация направляет мышление человека. Затем на стадии сбора информации поступающие сенсорные сигналы анализируются и сопоставляются с уже имеющимися в памяти, то есть происходит афферентный синтез. Он позволяет выбрать область поиска решения проблемы и принять решение.

Принятие решения будет завершающей стадией мышления, если информация, полученная от эфферентов по механизму обратной связи, будет соответствовать предполагаемой, паттерны которой представлены в акцепторе результатов действия. Это структура, в которой до того, как произойдет действие, формируется образ предполагаемого результата. Таким образом, мозг осуществляет эфферентный синтез, собирая информацию от органов, принимающих участие в выполнении задания. При совпадении паттернов биоэлектрической активности, заложенных в акцепторе результатов действия, с результатами эфферентного синтеза, задача может считаться решенной. При несовпадении этих параметров вновь активируется афферентный Ьинтез и уточняется картина импульсов, которая должна быть получена в результате решения, и хранится в акцепторе результатов действия. Этот цикл "может повториться многократно до того момента, когда паттерны акцептора результатов действия совпадут с результатом эфферентного синтеза. Принятие решения, с позиции этой теории, является этапом формирования целенаправленного поведения и соотносится с периодом времени, когда заканчивается планирование и начинается выполнение определенного задания.

Принятие решения происходит в результате активности структур мозга, находящихся на разных уровнях иерархии. Самый низкий представлен нейроном, а самый высокий — объединением многих нейрональных цепей. В процессе принятия решения выбирается наиболее вероятная гипотеза, которую в дальнейшем человек либо подтверждает, либо опровергает.

Определение интеллекта

При исследовании процесса мышления наименее критичными оказались
эксперименты, в которых сопоставляли результаты мыслительных ош рации
людей с высоким и низким интеллектом. Именно поэтому ложнее будет
сначала разобрать понятие “интеллект”, а затем перейти к анализу психо
физиологических коррелятов мышления и интеллекта. ПСИХОло-

Понятие “интеллект” до сих пор является наиболее спорным е> п™° гической науке, поскольку исследователи, занимающиеся этой ^™°J; связывают его с разными психическими особенностями человек;^ *О™^„ столетия подвергалось сомнению даже существование самого ™™*™££а теллект”. Одним из распространенных представлении стал нигилистический

315

взгляд, определяющий интеллект как то, что измеряется тестами на интеллект. Такая точка зрения имела смысл, поскольку позволяла исследователям продолжать работать, а не увязать в бесплодных теоретических дискуссиях. Тем не менее теоретическая позиция подспудно влияет на результаты исследования и его интерпретацию и соответственно отражается на том, что можно рассматривать в качестве психофизиологических коррелятов интеллекта.

Наибольшие противоречия существуют между теоретическим определением интеллекта и инструментом его практического исследования. Мы не будем здесь анализировать все разнообразие позиций, оставляя это для психологических изданий. Здесь будут рассмотрены лишь те подходы, которые позволят построить цепочку между психологическими особенностями и физиологическими изменениями.

Большая часть исследователей в настоящее время согласна с представлением, что интеллект — это способность человека эффективно адаптироваться в окружающей среде. Однако слово “адаптация” вбирает в себя слишком много смыслов. Рассматривая ранее психофизиологические механизмы адаптации человека к различным климато-географическим условиям, мы говорили, прежде всего, о центральных перестройках программ поведения, которые не связаны, а иногда и противоречат сознательным установкам личности. Под адаптацией в этом случае понимаются неосознаваемые механизмы изменения поведения. Психологи и физиологи, используя один термин, подразумевают принципиально разные вещи.

Говоря об интеллекте как механизме адаптации, исследователи имеют в виду ежедневную способность человека менять стратегию поведения вслед за изменением обстоятельств на основе ментальной картины мира, гибкорть в структурировании материала и его обработке, которая позволяет вовсе не менять своего физического состояния. Здесь будет точнее говорить об интеллекте как о форме организации индивидуального ментального опыта (Холодная, 1996), в котором отражены свойственные человеку картина устройства мира, положение его самого в нем, отношения между людьми. В этом ментальном опыте представлены взаимосвязи явлений и объектов, не описанные наукой, а найденные личностью в ежедневном собственном познании действительности, критерием истинности которых являются ошибки и успехи индивидуального развития в социуме. Отдельные особенности этой организации будут способствовать более быстрому решению проблем, эффективному приспособлению в изменившихся обстоятельствах, другие, напротив, будут регулярно приводить к однотипным ошибкам и разочарованиям.

Под интеллектом как объектом измерения понимается совокупность познавательных свойств личности. В разнообразных тестах, относящихся к познанию, определяют наиболее вероятные результаты у определенной возрастной группы, а затем соотносят индивидуальные показатели с этими средними значениями. Так получается коэффициент интеллекта, который в дальнейшем и используется для сопоставления с другими особенностями личности или с ее психофизиологическими параметрами. Преимущество этого взгляда заключается только в легкости получения коэффициента, тогда как на вопрос о том, что такое интеллект, он не отвечает.

316

Проблемы оценки интеллекта

Наиболее простое решение проблемы связано с оценкой интеллекта по скорости переработки информации нервной системой. Предполагается при этом, что скорость переработки информации зависит от уровня активации ЦНС и подчиняется закону Йеркса-Додсона, согласно которому наибольшая эффективность психических процессов соответствует оптимуму активации (Eysenk, 1971). В этом случае адекватной оценкой его является скорость разнообразных реакций: простых моторных, сенсомоторных или скорость проведения импульса.

В экспериментах, проведенных на основе такой идеологии, была получена корреляция параметров ЭЭГ и коэффициента интеллекта. Четче всего эта связь показана для детей с умственной отсталостью: чем более зрелыми были характеристики ЭЭГ, записанные у них в покое, тем выше были показатели интеллекта.

Взгляд на интеллект как на параметр, характеризующий скорость переработки информации в ЦНС, противоречит данным о том, что коэффициенты наследуемости таких физиологических параметров, как ЭЭГ и ВП, всегда меньше, чем коэффициенты наследуемости свойств самого интеллекта (Дружинин, 1999).

Другая проблема оценки интеллекта связана с тем, является ли интеллект единым параметром? В начале 20 века С. Спирмен (Spearman, 1904) ввел понятие генерального интеллекта как единого основания самых разных способностей человека. При этом он полагал, что кроме этого общего показателя есть еще специфические способности, определяющие эффективность человека в конкретной деятельности. Близкая позиция разделялась и Дж. Кэттел-лом (Cattell, 1890). Согласно его представлениям, человек имеет два вида интеллекта — потенциальный, или текучий, и кристаллический. Потенциальный интеллект представлен врожденной способностью менять стратегию взаимодействия во внешней среде. Он составляет основу способности мыслить, из которой в дальнейшем через успешное или неуспешное решение реальных жизненных задач формируется кристаллический интеллект как совокупность конкретных знаний и навыков. Если кристаллический интеллект можно оценить, то о потенциальном интеллекте можно только строить предположения.

Появление в психологическом исследовании факторного анализа позволило структурировать экспериментальный материал иным образом, что обнаружило существование не одного, а уже 7 первичных потенций (Thurstone, 1938). В 1983 г. X. Гарднер (Gardner, 1983) выявил существование множественных независимых факторов интеллекта.

В попытке разрешить проблему интеллекта Г. Айзенк (1995) выделяет три разновидности интеллекта: биологический, психометрический и социальный. Биологический интеллект представляет собой совокупность качеств, на основе которых формируются познавательные способности человека. Эти качества зависят от особенностей процессов, происходящих в мозге. Являясь реальной основой для психометрического интеллекта, он не доступен для измерения. Психометрический интеллект — это те особенности человека, которые можно измерить с помощью существующих тестов на интеллект. Он является результатом взаимодействия биологических возможностей человека к познанию окружающей среды с опытом освоения этой среды. Соци-

317

альный интеллект — это способности человека адаптироваться в социуме. Его величина в еще большей степени определяется социальными условиями, в которых развивается человек, его семьей, экономическим устройством общества, системами обучения, применяемыми к человеку.

Рассматривая возможности приспосабливаться к окружающему миру, И.П. Павлов (1949) сформулировал представление о существовании у человека двух сигнальных систем. Каждая из них связана с различным способом психического отражения реальности. Первая сигнальная система отражает действительность в виде непосредственных чувственных образов. Вторая сигнальная система основана на использовании языка как нового способа отражения реальности. Ее особенностью является то, что она оперирует не просто сигналами, но сигналами сигналов, поскольку слова заключают в себе фиксацию особенностей действительности в символическом, обобщенном виде. Являясь реальным звуковым, визуальным или тактильным раздражителем, слово существенно отличается от других подобных сигналов, поскольку оно отражает не конкретные, а сущностные свойства предметов.

Анализируя особенности процессов активации и торможения в ЦНС,
И.П. Павлов классифицировал людей по типам познавательной активнос
ти и выделял художественный, средний и мыслительный типы. Первый тип
характеризуется преобладанием функций первой сигнальной системы, по
этому, познавая реальность, люди этого типа предпочитают оперировать
чувственными образами. Мыслительный тип характеризуется более эффек
тивной работой второй сигнальной системы, поэтому ему свойственен от
влеченный анализ действительности. Средний тип характеризуется равной
представленностью активности этих систем. д

ш

Психофизиологические корреляты мыслительного процесса

Психофизиология процессов мышления накопила значительный практический потенциал, однако ее теоретическая база остается слабо разработанной. Это обусловлено тем, что при описании процессов мышления исследователь непосредственно должен решать психофизиологическую проблему, то есть прямо ответить на вопрос, как процессы мозговой динамики реализуются в мыслительные. Поскольку решение на сегодня отсутствует, то это существенно затрудняет и процесс конструирования эксперимента, и интерпретацию полученных данных.

Весь спектр работ в области психофизиологии мышления можно разделить на две большие группы. В первую входят исследования, непосредственно изучающие процесс решения задачи, в другую — результаты оценки особенностей людей, успешно занимающихся решением задач в сравнении с теми, у кого этот процесс затруднен. В частности, последняя группа представлена данными, в которых сопоставляются психофизиологические особенности людей с высоким и низким интеллектом.

Большая часть исследователей использовала биоэлектрическую активность мозга в качестве индикатора изменений, происходящих в процессе мышления. Это обусловлено техническими возможностями, которыми располагают ученые,

318

 Ь также особенностями ЭЭГ процессов быстро реагировать на изменение ситу-

юции. В настоящее время все большее значение приобретают томографические

исследования, позволяющие заглянуть в мозг активно действующего человека.

Уже отмечалась важнейшая роль речи и памяти в процессах мышления. Безусловно, что и другие психические функции составляют базу, без которой мышление невозможно. Для того чтобы человек мог решать задачу, он должен находиться в определенном функциональном состоянии, быть дос-

|

таточно внимательным, возможно эмоционально включенным. Все это усложняет возможность вычленения тех параметров, которые непосредственно связаны только с процессом мышления.

Анализ нейронной активности в процессе мышления

По-видимому, прямое сопоставление мыслительных операций человека с импульсной активностью нейронов может дать самый непосредственный ответ на вопрос, что происходит в мозге в процессе решения проблемы. Однако возможности подобной работы на мозге связаны с решением этических проблем, с одной стороны, и ограниченным числом электродов, которые могут быть введены в мозг человека, — с другой.

В настоящее время считается общепринятым, что мышление представляет собой на физиологическом уровне функциональное объединение нейронов (нейрональные ансамбли). Анализ электрической активности отдельных клеток глубинных структур мозга и отдельных зон коры, в которые были вживлены электроды, во время той или иной мыслительной деятельности производился в лаборатории Н.П. Бехтеревой (1985). На основании большого количества экспериментов возникло представление о существовании особого языка мозга, на который переводится вся информация, поступающая извне. Именно в кодах этого языка происходит решение тех или иных задач. В качестве физиологического носителя информации рассматривалась частота последовательности импульсов нейронов в течение определенного промежутка времени.

При прослушивании, запоминании и воспроизведении отдельных фонем были зарегистрированы повторяющиеся закономерные перестройки частотных характеристик импульсной активности нейронов. В частности, было показано, что паттерны текущей частоты активности нейронов некоторых структур мозга способны отражать общие смысловые характеристики слов. Нейроны разных участков мозга в процессе мыслительной деятельности объединяются в функциональные группы, которые имеют определенную структуру. Высказано предположение, что изменение частоты разрядов может отражать изменение режима работы нейронов при последовательном переходе от одного этапа решения задачи к другому.

Результатом этих работ было выявление устойчивых пространственно-временных паттернов импульсной активности нейронов, сопровождающих конкретные мыслительные операции.

319

ЭЭГ и томографические исследования мыслительной деятельности

Исследования импульсной активности нейронов на людях могут носить лишь ограниченный характер. Более того, они всегда связаны с работой на больных людях и требуется подтверждение, что подобные процессы происходят и в мозге абсолютно здоровых людей. Именно поэтому большая часть исследователей занималась анализом ЭЭГ у здоровых людей в процессе решения тех или иных задач.

Первыми по времени осуществления были эксперименты с визуальным анализом ЭЭГ в процессе той или иной деятельности. Многочисленные исследования показали, что любая мыслительная операция сопровождается реакцией активации на ЭЭГ в виде десинхронизации альфа-ритма и перестройки частотно-амплитудных параметров ЭЭГ. Однако реакция активации не является специфичной для процессов мышления, поскольку свойственна широкому кругу психологических феноменов. Пространственно-временная организация ЭЭГ отражает включенность конкретных структур в мозговую деятельность.

Чтобы соотнести изменения активности, происходящие в разных точках мозга, выявляют синхронную активацию нейронных цепей и оценивают когерентность спектральных составляющих (то есть корреляционные связи в различных частотных диапазонах) ЭЭГ (Ливанов, 1972). Процесс решения задач сопровождается увеличением числа областей, между которыми возникают высокие значения коэффициентов корреляции. При этом в зависимости от вида задач фокусы активации (области коры с наиболее существенными изменениями) располагаются в разных отделах мозга. Например, при решении пространственных задач фокус активации располагался в париетотемпоральной области правого полушария, если задача была образной, то фокус смещался в затылочные области, в слуховом задании — в височные отделы коры.

Сопоставление эффективности процесса мышления с психофизиологическими изменениями соответствует предсказаниям теории эффективности. Например, в томографических исследованиях обнаружена обратная связь между активностью мозга во время решения задач и уровнем интеллекта: при решении сложных задач у людей с высоким коэффициентом интеллекта обнаруживаются меньшие показатели метаболизма мозга по сравнению с испытуемыми, имеющими более низкие значения коэффициента (Haier e.a., 1988). Это не означает, что у людей с высоким интеллектом метаболизм остается на прежнем уровне при решении задач. Подчеркивается лишь тот факт, что изменения, выявляемые у людей с низким интеллектом, более выражены и охватывают больше структур мозга.

Этот же результат подтверждается в исследовании, где анализируется ЭЭГ. Например, при оценке людей с высоким (более 127) и низким (менее 87) коэффициентами интеллекта (Jausovec, Jausovec, 2001) оказалось, что более высокая амплитуда альфа-ритма, меньшая комплексность и большая когерентность ЭЭГ различных участков мозга отмечается у людей с более высоким уровнем интеллекта. Большую комплексность ЭЭГ в центральных и теменных областях коры головного мозга у испытуемых с более высокими показателями интеллекта по сравнению с испытуемыми с низкими значениями подтвердили и другие исследователи (Lutzenberger e.a., 1992). Если амплитуда альфа-ритма является показателем, обратным активации, то два других показателя —ком-

320

 лексность и когерентность — отражают слаженность работы разных структур лозга. По-видимому, у высокоинтеллектуальных существуют более специфи-Ьеские нервные сети. В этом случае число подобных нейронных ансамблей мо-кет быть меньшим, но деятельность их может быть более синхронной, поэто-' их ЭЭГ более скоординирована в пространственном и временном отношении У людей с низким интеллектом обработка стимула происходит с подключением большого количества неспецифических областей.

С точки зрения теории эффективности, результативное мышлением со-тровождается исключением из активности отделов мозга, которые не нуж-ш для быстрого и правильного решения задачи. Именно поэтому возни-гкает сфокусированное включение структур, непосредственно принимающих участие в решении задач и их исполнении у людей с высоким интеллектом. Следствием этого является отрицательная связь мозговой активности при когнитивной нагрузке и интеллектом

Показано также, что люди с более высоким интеллектом обнаруживают большую активацию левого полушария при обработке информации по сравнению с людьми с меньшими его значениями (Jausovec, Jausovec, 2001).Возможно, важным моментом для проявления интеллекта является уровень миелинизации нейронов, поскольку нейроны людей с меньшим интеллек-I могут быть менее миелинизированы.

Связанные с событием потенциалы

Это один из наиболее распространенных методов анализа когнитивных процессов. Связанные с событием потенциалы — это изменение электрической активности мозга в ответ на некоторое воздействие. Их получают благодаря накоплению многих “сырых” (необработанных) ЭЭГ, их усреднения и фильтрации. Результат выглядит как кривая, отражающая изменения мозговой активности после определенного воздействия. В этой кривой выделяют положительные Р (начальная буква, с которой начинается английское название этого компонента positive, то есть позитивное колебание) и негативные колебания N (начальная буква соответствующего английского слова — negative). В соответствии со временем появления компонента рядом с буквами Р и N пишут цифру, обозначающую время появления компонента в мс. Анализируя подобные кривые, исследователи выделяют ранние компоненты, отражающие специфические особенности задачи, и поздние, неспецифические. Специфические компоненты связаны с первичной обработкой внешних стимулов, тогда как неспецифические обусловлены более глубокой обработкой информации и принятием решения.

Именно поэтому наиболее изучаемым компонентом является колебание волны РЗОО, возникающей с латентным периодом от 300 до 800 мс. Многократно показано, что она служит психофизиологическим коррелятом сложных психологических процессов, таких, как ожидание, формирование следа памяти, перестройка текущего содержания психики, принятие решения. Именно выраженность этого компонента в настоящее время прямо связывают с высоким интеллектом (Shucard, Horn,1972). При

321

патологическом снижении интеллекта выявлено уменьшение амплитуды этого компонента. Предполагается, что длительность латентного периода этого компонента отражает оценку стимула, а его амплитуда служит критерием процессов, происходящих в рабочей памяти, и связана с объемом информации, необходимой для переработки стимула (Michie, 1995). Есть предположение о том, что этот компонент отражает перевод информации о стимуле в рабочую память и завершение принятия решения о стимуле (Jausovec, Jausovec, 2001).

Факторы, определяющие развитие интеллекта

Так же, как и в развитии других познавательных способностей человека, при формировании интеллекта тесно переплетаются врожденные особенности и влияние окружающей среды, происходящее в достаточно ранний период жизни ребенка.

Для эффективного развития на начальном этапе имеет значение вес ребенка при рождении. Показано, что при весе новорожденного менее 1,5 кг отставание в развитии особенно существенно и его последствия не зависят от доходов родителей (Petterson, Alber, 2001). Будущие способности ребенка ухудшаются при наличии хромосомных аномалий (например, болезни Дауна, синдрома Тернера и т.д), болезней матери в период беременности.

Показано, что кормление грудью в течение первых 3 месяцев улучшает интеллектуальное развитие ребенка в будущем. Были изучены интеллектуальные навыки и двигательные функции 345 детей сначала в возрасте 13 месяцев, затем — 5 лет. Детей для исследования отбирали случайно по медицинским карточкам их историй болезни. Оказалось, что продолжительность кормления грудью не влияла на развитие у детей двигательных навыков в любом возрасте, но сказывалась на интеллектуальном уровне. Те, кого кормили искусственно, в среднем имели более низкие умственные способностей в 13 месяцев и худшие показатели интеллекта к 5 годам. По-видимому, та близость, которая связывает ребенка и мать при кормлении грудью, не только дает ребенку пищу, но и способствует развитию интеллекта.

Один из поразительных результатов был получен в исследовании Х.М. Скилс (Skeels, 1966), длившемся более 40 лет. Он работал в сиротском пансионате для умственно отсталых детей штата Айова. В нем малыши сутками лежали в одиночестве в кроватках, поскольку не хватало воспитателей. Исследователь забрал из пансионата 13 детей и передал на воспитание умственно отсталым женщинам из другого пансионата, полагая, что эти дети, возможно, не получив необходимого интеллектуального развития, хотя бы получат ласку. Однако весьма скоро, живя со своими приемными мамами, полюбившими своих питомцев, они начали меняться. Дети начали говорить, осуществлять необходимые для своей возрастной группы действия, а интеллект их достиг нормы. Через 40 лет выяснилось, что четверо из них получили высшее образование, многие сформировали семьи и родили детей, и все смогли самостоятельно жить в обществе. Оставшиеся в пансионате 12 детей так и остались умственно отсталыми и продолжали жить на попечении государ-

322

 |ства. Эти данные свидетельствуют о том, что интенсивная стимуляция из-

|вне необходима для развития интеллектуальных способностей.

Объемное исследование 300 семей с приемными детьми обнаружило су-

|щественную зависимость интеллекта ребенка от интеллекта биологической

|матери (Horn, Arnold, 1997).

Другой доказанной закономерностью является влияние порядка рождения на интеллект (Zajonk, Markus,1975). При обследовании почти 400 тысяч голландцев, проходивших военную службу, было обнаружено, что коэффициент интеллекта уменьшается с увеличением детей в семье. Внутри семьи он наибольший в среднем у старшего ребенка и наименьший — у младшего. Полагают, что интеллект, измеряемый типичными опросниками, напрямую зависит от времени, которое ребенок проводит со взрослым. Соответственно, в больших семьях каждому ребенку достается меньше внимания, чем в маленьких. При этом совместные игры детей ведут к улучшению двигательных возможностей ребенка. Более того, в среднем, чем больше детей в семье, тем меньше и сами взрослые посвящают времени интеллектуальными занятиями, поскольку больше времени тратится на уход за большим семейством. Наиболее четко зависимость снижения

I интеллектуального уровня ребенка и улучшения двигательных навыков наблю-

I дается у детей с тремя и более братьями и сестрами (Petterson, Albers, 2001).

На число детей в семье накладывается и другой показатель — бедность. Однако эти данные свидетельствует еще и о том, что оценки когнитивного развития не учитывают особенности жизни детей из бедных семей. Безусловно, они плохо адаптированы к школьным знаниям, но у них есть великолепное знание выживания на улице без родителей. В богатых семьях детей менее приучают к труду по

I дому, с особым вниманием относясь к знаниям академическим. Именно поэтому можно сказать, что бедность усиливает знания, необходимые для выживания в условиях той среды, в которой развивается ребенок. Хроническая бедность улуч-

I шает двигательные навыки мальчиков, но ухудшает познавательное развитие, прежде всего девочек. Эти статистические закономерности могут противоречить отдельным случаям, когда в больших семьях родители много занимаются с детьми, а в маленьких — дети не нужны родителям (Petterson, Albers, 2001).

Коэффициент интеллекта коррелирует и с социальным статусом семьи, поскольку семья с высоким социальным статусом в большей мере может создать ребенку насыщенную среду, то есть обеспечить его всем необходимым для развития когнитивных способностей. Показано, что дети, родившиеся в социально неблагополучных семьях, но живущие в привилегированных семьях, имеют более высокий коэффициент интеллекта, чем их братья и сестры, воспитанные родителями (Skarr, Weinberg, 1976).

Однако наиболее существенное влияние на развитие ребенка оказывает депрессия матери. Умеренная депрессия в большей мере влияет на когнитивные способности девочек, тогда как сильная депрессия ухудшает и когнитивное, и двигательное развитие всех детей, хотя для мальчиков последствия были более тяжелые.

Обнаружен существенный кумулятивный эффект депрессии: чем дольше и глубже депрессия матери, тем хуже и двигательные, и когнитивные способности детей, особенно мальчиков. При этом последствия тяжелее в тех

323

случаях, когда у матери сначала была депрессия, а потом исчезла, чем тогда, когда после рождения ребенка депрессии не было, а потом она возникла. Это свидетельствует о потребности в раннем взаимодействии с матерью и эмоциональном контакте с ней. Хорошее благосостояние может снять последствия умеренной депрессии, но не влияет на последствия сильной.

Когнитивное развитие детей зависит и от образования матери: чем более образована мать, тем лучше познавательные способности мальчиков (Petterson, Albers, 2001).

Познавательные процессы зависят также и от пола испытуемых. Это различие касается не коэффициента интеллекта в целом, а отдельных его характеристик. Так, женщины более эффективно выполняют лингвистические задачи, а мужчины — задачи на мысленное вращение геометрических фигур (Walla,2001). В главе “Психофизиология пола” говорится, что ориентация в пространстве зависит от уровня половых гормонов. Психофизиологической же особенностью мышления женщин является большая заинтересованность обоих полушарий при решении любых задач, тогда как для мужчин характерна более выраженная ла-терализация, зависящая от типа задания (Вольф, 1996).

Креативность

Если интеллект — это способность человека использовать уже имеющиеся знания для решения различных жизненных задач, то креативность (способность к творчеству) — это способность преобразовывать знания, создавая нечто новое (Дружинин, 1999). Изучая интеллект, исследователь сталкивается с проблемой его определения, но не с проблемой его оценки, тогда как при рассмотрении креативности, напротив, определение дается легко, а методы ее выявления крайне затруднены. Уже отмечалось, что метод исследования должен быть того же уровня сложности, что и явление. Предложить тест для фиксации того, что уже известно человечеству, возможно и доступно многим, но оценивать способность создавать то, что еще не известно, весьма затруднительно (рис. 14.1).

Именно поэтому при оценке креативности исследователи идут двумя путями. Они либо исследуют особенности мышления и поведения людей, которые приобрели известность как креативные (например, лауреаты Нобелевской премии), либо в процессе решения задач ищут тех, кто делает это нетривиальным способом.

Дж. Гилфорд (Gilford, 1967), наблюдая за тем, как его студенты решали творческую задачу, ввел понятие дивергентное и конвергентное мышление. Конвергентное связано с потребностью найти единственно правильное решение, тогда как дивергентное предлагает неординарные решения, поиск которых возможен в разных направлениях.

А. Ротенберг (Rothenberg, 1983), анализируя способы решения задач лауреатами Нобелевской премии, выявил разновидность познания, которая включает существование двух или более противоположных концепций, идей, образов. Такой тип познания он назвал янусовидным, по имени римского бога Януса, чьи многочисленные лица (два, четыре, шесть и т.д.) были обращены в противоположные стороны. Типичное для нобелевских лауреатов и работников творчес-

 

ких профессий, такое мышление характеризуется расширением диапазона значимости свойств объекта или явления, многоаспектностью их восприятия, что позволяет вычленять те свойства и взаимосвязи, которые остаются в тени при обычном, шаблонном восприятии действительности. Существенность множества контрастных понятий для творческого озарения побудила Дж. Родари (1978) ввести при описании творческого процесса термин “бином фантазии”. Психофизиологические механизмы адаптации человека в измененной информационной среде лежат в основе процесса усвоения новых знаний. Многоаспектное представление сообщения, вычленение наиболее значимых связей, вовлечение эмоциогенных механизмов, ориентация на предвосхищение результатов решения ускоряют процесс обучения и увеличивают его эффективность. Такое Рис. 14.1. Созидание. Фото п.И. Анофрикова поведение реализуется при интенсив-

ной работе правого полушария (Леугин, Николаева, 1988).

Используя предложенный Дж. Гилфордом способ определения творческого мышления, многие исследователи оценивали особенности мозговых процессов у испытуемых, использующих при решении задач дивергентное и конвергентное мышление, а также предлагали задачи, предполагающие использование того или другого способа. Например, для оценки конвергентного мышления предлагалась арифметическая задача, а для провокации дивергентного мышления следующая. В зоопарке 1000 змей. Как найти длину каждой? При решении арифметической задачи отмечалась десинхронизация альфа-ритма, нарастание когерентности в правом полушарии в диапазоне тета-1. Во время решения дивергентной задачи, напротив, фиксировалось снижение амплитуды и уменьшение когерентности (Razumnikova, 2000).

Расположение фокуса когерентности в правом полушарии связано с автоматизированным исполнением алгоритмических задач (Свидерская, Ко-ролькова, 1994). Была получена билатеральная активация височных областей и правой лобной доли, а также парието-темпоральной области правого полушария. Известно, что височные области и префронтальная кора включены в активность рабочей памяти. Это объясняется тем, что при конвергентном мышлении активируется внутреннее внимание, направленное на исполнение задачи и запоминание промежуточных результатов.

Разделяют направленное внимание при конвергентном мышлении и диф-|ференциальное внимание при дивергентном (Petche,1997). При дифференци-

 

324

 325

альном внимании наблюдается мозаичная, а не фокусная активность на ЭЭГ. При дивергентном мышлении на ЭЭГ отмечается усиление когерентности как для близкорасположенных точек, так и дальних в бета-2диапазоне, нарастают многочисленные межполушарные связи. В зависимости от использованных задач и испытуемых в различных исследованиях это усиление когерентности может быть либо в узком диапазоне частот, либо в широком. В то же время бета-диапазон является индикатором более сложных когнитивных процессов.

У людей, которые успешно решают творческие задачи, обнаруживается усиление когерентности более отставленных участков мозга, например, между левой затылочной и правой лобной долями, отмечаются более массивные связи между центрально-париетальными областями обоих полушарий, фиксируется больше связей внутри правого полушария по отношению к группе, не решившей задачу (рис. 14.2). Тесное взаимодействие между центральными париетальными областями обоих полушарий подтверждает функциональную необходимость этих корковых областей для формирования гипотез при нестандартном решении. Изменение региональной когерентности в этих областях согласуется с предполагаемым участием центральной и затылочной областей коры в творческом процессе. Нарастание функциональных взаимосвязей между лобно-затылоч-ными отделами и центрально-париетальными областями связывается с активацией внимания и образной, ассоциативной памятью. Включение эмоций в процесс решения задач ведет к нарастанию когерентности только в бета-2 диапазоне. Успешная генерация гипотез вызывает положительные эмоции, которые усиливают нарастание межполушарной когерентности. Доминантность правого полушария, связь левой затылочной с правой лобной долей характеризует аналитическое мышление, отражает неосознаваемую переработку во время успешного творческого процесса (Razum-nikova, 2000).

Рис. 14.2. Отличия в когерентных связях между группой лиц, успешно справившихся с дивергентной задачей, и не выполнившими ее Рисунок любезно предоставлен Разумнико-войО М

С этими выводами согласуются данные по оценке фрактальной размерности ЭЭГ. Уровни размерности центральных и задних областей коры были выше при решении дивергентных по сравнению с решением конвергентных задач или состоянием расслабленного бодрствования (Molle е.а., 1999). Введение нейроактивного фрагмента адренокортикотропина (АКТГ 4-10), ухудшающего эффективность механизмов избирательного внимания, приводило к возрастанию оценок фрактальной размерности и ухудшению результативности выполнения вербально предъявляемых конвергентных зданий (Molle е.а., 1997).

В работе Н.П. Бехтеревой с соавто-

326

 

Рис 14.3 Исследование мозговой организации творчества (Бехтерева и др., 2001) Области активации лМК и различия ПС ЭЭГ (р < 0,05), выявленные при сравнениях заданий теста. Активация лМК представлены в виде проекций максимальной интенсивности на правую, заднюю и верхнюю поверхности “прозрачного” мозга в стандартном стереотоксическом пространстве атласа Для ЭЭГ показаны связи зон, ПС между которыми больше в первом из заданий контраста

рами (2001) проводилось оценка мозговой организации творческого процесса одновременно двумя способами — с помощью анализа локального кровотока методом позитронно-эмиссионной томографии и ЭЭГ. Ранее эти же авторы обнаружили более высокую межполушарную когерентность лобных структур при лучшем выполнении тестов на креативность. В мозговой организации творческих процессов наиболее существенное значение имеют перестройки в обеих лобных долях (поля 8-11, 44-47 по Бродману). Пространственная синхронизация ЭЭГ свидетельствует о значении функциональных объединений мозговых структур обоих полушарий в реализации творческой задачи (рис. 14.3).

327

П. В. Симонов (1993а) связывает творчество со сверхсознанием, деятельной основой которого является эмоции. Он ограничивает комплекс мозговых структур, участвующих в творчестве следующим образом: ядра миндалины определяют доминирующую мотивацию. Гиппокамп обеспечивает расширенную актуализацию следов, которые позволяют конструировать гипотезы. Гипотезы же формируются в лобных отделах мозга. Правое полушарие отвечает за их эмоционально-интуитивную оценку. Левые лобные доли критически рассматривают их, отбирая те, которые имеют большую вероятность. Взаимодействие полушарий ведет к диалогу и является нейробиологической основой взаимодействия неосознаваемых и осознаваемых компонентов творческого процесса.

Словарь

Дивергентное мышление —

мышление, предполагающее поиск многих решений задачи.

Инсайт —

озарение, внезапное решение проблемы.

Интеллект —

это способность человека эффективно адаптироваться в окружающей среде. Говоря об интеллекте как механизме адаптации, исследователи имеют в виду ежедневную способность человека менять стратегию поведения вслед за изменением обстоятельств на основ_е ментальной картины мира, гибкость в структурировании материала и его обработки.

Конвергентное мышление —

тип мышления, связанный с поиском единственного решения задачи.

Креативность —

способность к творчеству. •

Мышление —

это деятельность человека по формированию понятий и решению возникающих в жизненных обстоятельствах задач с использованием этих понятий на основе определенных правил.

Понятие —

обобщенное представление об объектах внешнего мира или внутренних процессах, происходящих в человеке.

Формирование понятий —

процесс вычленения отдельных характеристик объекта.

Усвоение понятий —

обучение опознанию специфических признаков объекта.

Глава 15

Психофизиология памяти и научения

Л. Крайзи. Бесконечный диалог (Science. 1998. January/February)

 

Научение — процесс, при помощи которого индивид приобретает новые знания, а память — механизм, позволяющий эти знания сохранять в течение длительного времени. Научение и память играют центральную роль в формировании личности, чувства индивидуальности, приспособления к окружающей среде. Благодаря памяти человек воссоздает свое прошлое, идентифицирует себя в настоящем, что позволяет ему прогнозировать будущее.

Энграмма и способы ее формирования

След памяти, сформированный в процессе обучения, называется энграммой. Утрата энграммы вследствие ее повреждения называется амнезией (отсутствие памяти). Выделяют антероградную и ретроградную амнезии, различающиеся тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти. Антероградная амнезия — неспособность сформировать энграмму после воздействия, ретроградная — утрата памяти на определенные события в период, предшествующий воздействию.

Существует несколько концепций, определяющих последовательность формирования энграммы. Наиболее ранняя из них предполагает наличие двух состояний энграммы: первоначального неустойчивого (кратковременная память) и следующего за ним этапа формирования устойчивого следа (долговременная память). Переход энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое происходит через механизм консолидации (упрочения следа памяти). Такую этапность формирования следов памяти предложил Д. Хебб (Hebb, 1949). Согласно его концепции, для кратковременной памяти характерен ограниченный объем информации (1+2 единицы), быстрое угасание следа и разрушаемость его под воздействием большого числа факторов.

Наряду с фактами, подтверждающими существование кратковременной и долговременной памяти, существуют многочисленные эксперименты, противоречащие этой гипотезе. У. Пенфилд и Т. Расмуссен (Penfild, Rusmussen, 1950) произвели электрическую стимуляцию отдельных участков поверхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в процессе оперативного вмешательства (см. гл. 4). Поскольку в головном мозге болевые

331

рецепторы отсутствуют (они есть только в стенках сосудов, пронизывающих мозг, оболочках, его покрывающих, и в коже над черепной коробкой), нейрохирургические операции, как уже отмечалось, можно проводить под местной анестезией. В этом случае пациент остается в сознании и способен описать свои ощущения в ответ на раздражение коры электрическим током. У. Пенфилд изучил корковую поверхность более чем у 1000 человек, проведя картирование моторных, сенсорных и речевых функций в коре. Он обнаружил реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого), при которой человек под воздействием электрического раздражения височных долей вспоминает и связно описывает события прошлого. В таких исследованиях нередко люди вспоминали факты, о которых никогда не подозревали сами.

Кроме этого, существует спонтанное восстановление следов памяти, утраченных при амнезиях. Все это предполагает скорее то, что энграмма формируется при первом предъявлении стимула, а затем либо остается доступной для воспроизведения, либо нет. Возможно, что в отношении памяти наш мозг подобен компьютеру, в котором информация, стертая пользователем, сохраняется на диске, хотя становится недоступной для предъявления. В то же время более опытный программист при некоторых условиях может вновь ею воспользоваться.

Наряду с представлением о двух состояниях энграммы существует гипотеза, предполагающая формирование следа памяти под влиянием специфического (приобретенного в опыте) и неспецифического (связанного с состоянием мозга) процессов. Ее также называют гипотезой одного следа и двух процессов. Согласно представлениям Дж. Макго и П. Гоулда (McGaugh, Gold, 1976), энграмма формируется одномоментно, при участии специфи*-ческих процессов, но ее состояние зависит от неспецифических систем мозга. Она подчиняется закону Йеркса-Додсона, который гласит, что эффективность процессов памяти максимальна при средних уровнях активации. В соответствии с этой гипотезой, след памяти, сформированный одномоментно, сохраняется навсегда, но его воспроизведение опосредуется мно-, гими дополнительными факторами.

Близкую позицию занимает Т.Н. Греченко (1997), предложившая теорию активной памяти и введшая понятие состояние энграммы, которое предопределяет ее готовность к считыванию. Активность энграммы обнаруживается в возбуждении нейронов, отвечающих за формирование данного следа памяти. Для воспроизведения доступен только активный след, большинство же следов памяти находится в неактивном состоянии. С этой точки зрения, кратковременная память — активная память. Этот же автор полагает, что один и тот же след памяти в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализуется различными нейронами.

Наконец, высказано представление о наличии более трех состояний эн
граммы. Оно основано на результатах экспериментов, в которых исследо
валось влияние различных химических веществ на память. В этих опытах
удавалось получить амнезию различной длительности, что и послужило ос
новой такой гипотезы (Gibbs, Ng, 1997). ,/, .., „

332

Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти

Есть способы классификации памяти, основанные на ее функциональном значении. Оперативная память связана с хранением информации, необходимой для решения конкретной задачи, в течение времени, которое требуется для ее решения. Тем не менее она отличается от кратковременной памяти, поскольку к оперативной памяти относятся только те следы, которые были воспроизведены, тогда как в кратковременной памяти хранится и воспроизведенная, и невоспроизведенная информация. В оперативной памяти характерно сочетание сиюминутного сознания и мгновенного воспоминания о накопленной ранее информации (Гольдман-Ракич, 1992). Она имеет дело с фактами и цифрами и обеспечивает срочную активацию и кратковременное хранение символической информации, а также возможность

манипулирования ею.

Примером оперативной памяти может служить операция переноса при вычислении в уме, требующая временного запоминания ряда чисел и удержания результата одного сложения, пока подсчитывается вторая сумма. Другими примерами могут быть планирование шахматных ходов, построение предложения в разговорной речи. Кратковременная память имеет решающее значение в процессе продукции и понимания речи, при обучении и мышлении. Информация из оперативной может стать долговременной, если позднее будет прочно зафиксирована, или может исчезнуть, не оставив следа.

Факты, полученные при наблюдении за больными, имеющими повреждения префронталъной области коры больших полушарий мозга, свидетельствуют о ее участии в механизме формирования оперативной памяти. Больные с такими нарушениями испытывают большие трудности в применении имеющихся у них знаний в повседневной жизни, хотя накопленная ранее информация нередко сохраняется в полном объеме, и после травмы показатели в традиционных тестах оценки интеллектуальных способностей не меняются. Значимость префронтальной коры подтверждают и онтогенетические данные. Для оценки познавательных способностей детей используют тест постоянства объекта, разработанный Жаном Пиаже. Он представляет собой вариант теста с отсроченным ответом. Ребенку показывают две коробки, в одной из которых лежит игрушка. Коробки закрывают, ребенка намеренно отвлекают, а спустя короткое время просят показать ту, в которой находилась игрушка. После того как ребенок несколько раз правильно покажет коробку, у него на глазах игрушку перекладывают в другую и отмечают, какую коробку выберет ребенок в этом случае. Правильность ответов детей зависит от степени развития их префронталъной коры.

Дети, не достигшие восьмимесячного возраста, у которых нейрональная организация коры еще не имеет характеристик, свойственных взрослому человеку, плохо справляются с такими заданиями и продолжают выбирать ту коробку, на которую указывали раньше, но в которой уже нет игрушки. Так же плохо справляются с ними обезьяны, у которых хирургически удаляли пре-фронтальную кору. Оперированные обезьяны просто повторяли предыдущий ответ, не меняя его в связи с вновь поступившей информацией.

333

Ж.П. Буржуа и П. Гольдман-Ракич изучали скорость, с которой формируются связи в префронтальной коре детенышей обезьян. Они обнаружили, что быстрее всего образуются синапсы в префронтальной коре в возрасте двух-четырех месяцев, когда у обезьян появляется способность к выполнению тестов с отсроченным воспроизведением (Гольдман-Ракич, 1992).

Активность отдельных нейронов в префронтальной коре подробно изучена Дж. Фастером, К. Кубота и X. Ники. Обезьянам вводили в префронтальную область коры тонкие электроды, регистрирующие нейронную активность, и обучали выполнять простые тесты с отсроченным ответом. Выявилась четкая специфичность в ответах нейронов. Электрическая активность одних клеток усиливалась при предъявлении информации, других — только во время отсрочки, когда животные ее припоминали. Нейроны третьей группы реагировали тогда, когда начиналась двигательная реакция (Гольдман-Ракич, 1992).

Специфическая активность нейронов в процессе отсрочки показана в эксперименте, где регистрировали электрическую активность отдельных нейронов префронтальной коры в тесте с отсроченным ответом. Предварительно обезьяну обучали фиксировать взор на маленьком пятне в центре телевизионного экрана. Затем в одном из восьми участков экрана на короткое время появлялся раздражитель (обычно это небольшой квадрат). В конце отсрочки продолжительностью от трех до шести секунд центральное пятно, на котором фиксировался взор, выключалось, что служило животному сигналом о необходимости перевести взгляд в ту точку экрана, где перед отсрочкой появлялся раздражитель. В случае правильного ответа животное получало сок. Поскольку взор животного был фиксирован на центральном пятне, каждый из зрительных раздражителей активировал определенную группу клеток сетчатки. Эти клетки приводили в действие лишь определенные от- " делы зрительных проводящих путей (рис. 15.1) (Гольдман-Ракич, 1992).

С помощью этого опыта удалось показать, что некоторые нейроны префронтальной коры обладают своего рода полями памяти: когда из поля зрения животного исчезает цель, имеющая для него особую значимость, некоторые нейроны префронтальной коры начинают генерировать электрические сигналы вдвое чаще. Они остаются возбужденными до конца отсрочки, т. е. до того момента, когда животное переводит взгляд в нужную точку экрана. Каждый нейрон кодирует своей активностью определенное положение зрительного раздражителя.

Нейроны, способные хранить информацию о зрительном и пространственном расположении сигнала (отвечающие за пространственную кратковременную память), по-видимому, организованы в префронтальной коре в специфическую область. Если во время отсрочки их работа нарушается, возможны ошибки при воспоминании.

Поскольку префронтальная кора функционирует как посредник между памятью и действием, можно предположить, что повреждение этой области мозга не наносит ущерба знаниям животного о внешнем мире, но нарушает его способность осознавать эти знания и пользоваться ими. Действительно, обезьяны с поврежденной префронтальной корой, как и многие люди с аналогичными травмами, без труда обучаются выполнять тесты на

334

 

Рис. 15.1. Тест с отсроченным ответом для изучения оперативной памяти у обезьян. Когда обезьяна фиксирует взор на центральном пятне, на экране (слева) вспыхивает и затем исчезает цель. Во время длящейся несколько секунд отсрочки обезьяна хранит об этой цели “мысленную” память (в центре). Когда центральное пятно исчезает, животное переводит взгляд туда, где появлялась цель (справа). Как показывает регистрация электрической активности, некоторые нейроны префронтальной коры реагируют на появление цели, другие сохраняют о ней “мысленную” память, а третьи разряжаются, подготавливая двигательный ответ (Гольдман-Ракич, 1992).

сенсорное различение. Все формы ассоциативной, долговременной, памяти сохраняются до тех пор, пока испытуемый воспринимает знакомые внешние раздражители, ассоциированные с определенными последствиями и ожиданиями (Гольдман-Ракич, 1992).

Префронталъная кора является частью сети реципрокных связей между центральной бороздой и основными сенсорными, лимбическими и премоторны-ми зонами коры. Эта сеть отвечает за переработку пространственной информации. Нейроны в центральной борозде чувствительны также к специфическому расположению зрительных раздражителей, а значит, имеют доступ к зрительной и пространственной информации, перерабатываемой в других отделах мозга. Центральная борозда получает сигналы из задней теменной коры, где идет анализ информации, связанной с пространственным зрением.

Кратковременная память зависит от доступности информации, хранящейся в долговременной памяти. Эффективность долговременной памяти определяется сохранностью гиппокампа. Метод авторадиографии выявил, что гиппокамп и область центральной борозды часто активируются одновременно во время выполнения тестов с отсроченным ответом. П.С. Гольдман-Ракич полагает, что главная функция гиппокампа связана с консолидацией следов памяти, а префронтальной коры — с извлечением результатов такого обучения из долговременного хранилища в других отделах мозга и их непосредственным включением в оперативную деятельность.

335

Однако функционирование рабочей памяти зависит и от других структур мозга. Запись электрической активности в процессе запоминания у человека обнаружила появление медленной позитивной волны в лобно-цен-тральных областях на слова, которые впоследствии были узнаны (Friedman, 1990). Существует достаточно данных о том, что эффективность мнемичес-кой деятельности связана с развитием таламокортикальных сетей и частотой альфа-ритма (Khmesh e. a , 1990).

В префронтальной коре выявлено высокое содержание катехоламинов, прежде всего дофамина, регулирующего клеточную активность, связанную с кратковременной памятью. Нейроны некоторых слоев мозговой коры богаты определенными рецепторами дофамина — D1. Именно эти нейроны проецируются в таламус, где происходит переключение потока информации в кору.

Префронтальная кора и области, с которыми она активно связана (гиппо-камп, нижняя часть теменной коры, таламус), характеризуются высокой метаболической активностью при выполнении теста с отсроченным воспроизведением. Метаболическая активность мозга имеет разный характер — в зависимости оттого, требует ли задание от испытуемого памяти о местоположении предметов или об их признаках. При необходимости запоминать ряд слов или произносить глагол, ассоциативно связанный с высвеченным на экране существительным, отмечалось усиление работы нейронов префронтальной коры.

П.С. Гольдман-Ракич полагает, что префронтальная кора разделена на множество участков памяти, каждый из которых специализируется на кодировании особого рода информации, например, о местоположении, отдельных признаках объектов, таких как цвет, размеры, форма, а у людей — еще и семантических и математических знаний. Эти нейроны также выполняют функцию возбуждения или торможения других структур мозга. Кле1 -ки каждого слоя коры образуют в мозге строго специфические системы связей (рис. 15.2) Клетки одного типа, находящиеся в пятом слое коры, проецируются в хвостатое ядро, скорлупу и верхние бугры четверохолмия. Нейроны шестого слоя проецируются в таламус, через который к коре проходят сенсорные сигналы с периферии мозга

Префронтальная кора не может самостоятельно инициировать двигатель-!!
ные ответы, однако она контролирует движение, программируя, облегча^
или подавляя команды тем мозговым структурам, которые управляют сокра.д
щением или расслаблением мышц. , ^

т.

i”T

Поиск структур, ответственных за долговременное

хранение информации

Первые попытки найти области мозга, связанные с хранением информации, были безрезультатными. Подытоживая эти исследования, К.С. Лешли (Lashley, 1929, 1950) предложил два принципа. Принцип массы гласил, что мозг в процессе обучения действует как целое: чем больше его масса, тем эффективнее обучение. Принцип эквипотенциальности утверждал, что раз-

336

 Рис /52 Сложный поток нервных сигналов обеспечивает движение глаз под кит^чл^™ ..~ мяти Нейрон в пятом слое префронтальной коры мозга передает сигналы цепочке нейронов в полосатом теле, черном веществе и верхних буграх четверохолмия, где они и инициируют двигательную реакцию глаз Импульсы из черного вещества направляются в медиодорсальный таламус и обратно в кору, оповещая префронтальный нейрон о завершении двигательного ответа и подавая ему команду возвратиться к фоновому уровню активности На диаграммах зарегистрирована электрическая активность нейронов, перевернутые треугольники обозначают путь нервных сигналов, который они пробегают почти мгновенно (Гольдман-Ракич, 1992)

337

личные части мозга почти равны по вкладу в обучение. Этими представлениями он обобщил свои исследования, в которых обучал крыс, а затем тестировал результаты после удаления тех или иных участков мозговой ткани.

Нейрохирург У. Пенфилд, как уже отмечалось выше, опроверг эти принципы, продемонстрировав специфичность различных отделов коры. Исследования больных с удаленными гиппокампами, оперированных по поводу тяжелой эпилепсии, дали дополнительные результаты. После операции число припадков у одного из таких пациентов уменьшилось, а коэффициент интеллекта даже увеличился. Но у больного возникла ретроградная амнезия, проявляющаяся в том, что он забыл о событиях своей жизни, происходивших за один-три года до операции. Кроме этого, у него появилась антероградная амнезия, т. е. он перестал запоминать любую новую информацию. Отсутствие памяти на новые события проявлялось в том, что больной не мог запомнить имен и лиц персонала больницы, дорогу в душ, постоянно читал один и тот же журнал. После смены квартиры его семьей он так и не сохранил в памяти дорогу туда и постоянно возвращался на прежнее место жительства.

Через восемь лет он смог запомнить дорогу из одной комнаты в другую, но не знал пути домой более чем за два квартала. Через 27 лет после операции его перевели в дом престарелых. Через четыре года проживания в нем он не помнил, где находился и кто о нем заботился. В памяти у него удерживалось только несколько фрагментов жизни, предшествующих операции, и возраст лишь до момента операции (Milner, 1970).

Стойкая антероградная амнезия называется также синдромом Корсакова, который тот обнаружил и описал у больных алкоголизмом. У них этот синдром возникает как следствие недостаточности тиамина (витамина В ). Нехватка его ведет к утрате или повреждению нейронов дорзомедиальны'х ядер таламуса и мамиллярных тел. У больных алкоголизмом этот синдром возникает из-за отсутствия достаточного количества еды на фоне больших концентраций алкоголя в крови. Заболевание проявляется даже в том, что пациенты не помнят, сидя за столом, поели они уже или только что пришли и надо начинать есть. Повреждается у них также и префронтальная кора, в которой есть проекции дорзомедиального ядра таламуса.

Можно предположить, что синдром Корсакова демонстрирует нарушение процесса консолидации памяти. Тем не менее больные с синдромом Корсакова могут обучаться новым моторным навыкам, особенно в тех случаях, когда нет необходимости осознания обучения. У больных выявлены такие виды обучения, как привыкание, сенситизация, классические рефлексы. На основании этих результатов было высказано предположение о необходимости деления памяти на два вида: осознанную, или эксплицитную, и неосознанную или имплицитную (Squire, 1983; Cohen, 1984). Более ранние названия для этих видов памяти встречаются в литературе как декларативная и процедурная. Декларативная память обеспечивает хранение информации, которая может быть четко сформулирована. Она, в свою очередь, делится на эпизодическую (связанную с индивидуальными для каждого человека событиями) и семантическую (смысловую) память. Процедурная память определяет сохранение последовательности действий при обучении разнообразным навыкам (процеду-

 рам) и не всегда может быть описана словами, поскольку люди часто не в состоянии четко сформулировать, что они запомнили, обучаясь ездить на велосипеде, играть на скрипке, кататься на коньках, водить машину.

Особенности формирования эксплицитной памяти

Уже отмечалось, что долговременная память делится на эксплицитную и имплицитную, в зависимости от участия сознания в процессе запоминания информации. Предполагается, что информация в эксплицитной памяти может храниться бесконечно долго, тогда как следы имплицитной памяти склонны угасать при отсутствии использования. Есть основание считать, что имплицитная память возникла в эволюционном развитии раньше, нежели эксплицитная.

Эксплицитная память (explicite — ясный, осознанный, англ.) связана с быстрым осознанным обучением. С ее помощью человек различает знакомые и незнакомые события. Многочисленные исследования подтвердили, что структуры, обеспечивающие функционирование этого типа памяти, находятся в височных областях мозга.

Д. Хебб (Hebb, 1949) сформулировал теоретически возможный механизм хранения информации. С его точки зрения, основой обучения может быть совпадение во времени активности пресинаптической и постсинаптической клеток. В дальнейшем такого типа связь между клетками стала называться синапсом Хебба. Сейчас считается, что эксплицитная память на нейрональ-ном уровне представлена пре-постсинаптическим совпадением активности нейрона (рис. 15.3). В 1986 г. Б. Вигстрем и X. Густафсон показали, что пре-постсинаптический ассоциативный механизм действует в гиппокампе (рис. 15.4) (Gustafsson, Wigstrom, 1990).

Рис. 15.3. Ассоциативные изменения силы связи между нервными клетками  (Кандэл, Хо-ihc, 1992).

В этом случае при прохождении электрического импульса через терминаль

339

Рис. 15.4. Ассоциативные процессы, участвующие в обучении у Aplysia и у млекопитающих в гиппокампе ( Кандэл, Хокинс, 1992).

пресинаптического аксона происходит выход медиатора — глутамата — в си-наптическую щель. Глутамат активирует NMDA (М-метил-О-аспартат)-рецеп-торы на постсинаптической мембране, что приводит к запуску последовательности реакций, результатом которых является выработка оксида азота — недавно открытого медиатора нового типа. Молекулы этого вещества невелики и легко проходят сквозь мембрану постсинаптической клетки. Большее количество его инактивируется ферментами, а часть оксида азота, которая возвращается к пресинаптической терминали, возбуждает рецепторы кальциевых каналов в ней, способствуя дополнительному выбросу глутамата из везикул.

Вся последовательность событий повторяется снова и снова, вызывая долговременную потенциацию, если действие оксида азота сочетается с активностью пресинаптического нейрона. В основе долговременной потенци-ации в этом случае лежит сочетание двух независимых механизмов ассоциативного обучения: механизм Хебба с участием NMDA-рецепторов и зависимого от активности пресинаптического облегчения. Образование долговременных следов сопровождается увеличением числа пресинаптических терминалей (рис. 15.5).

 

Рис. 15.5. Долговременная потенциация сопровождается деполяризацией постсинаптической мембраны в результате активности HE-NMDA-рецепторных каналов. Деполяризация снимает блокаду NMDA-каналов магнием, что позволяет кальцию поступать в клетку через эти каналы. Кальций активирует зависимые от него киназы, и это приводит к индукции долговременной потенциации. Постсинаптическая клетка, по-видимому, выделяет ретроградный сигнал, способный проникать через мембрану пресинаптической клетки. Считается, что этот сигнал, которым, возможно, служит окись азота, действует на пресинаптическую тер-миналь, усиливая выделение нейромедиатора глутамата путем активации гуанилатциклазы или АДФ-рибозилтрансферазы (Кандэл, Хокинс, 1992).

 

340

 341

Психофизиологические механизмы имплицитной памяти

Имплицитная память связана с медленным обучением, при котором испытуемый иногда сам не знает, чему и как он обучился. Происходит фиксация причинно-следственных отношений с помощью активности систем памяти, не касающихся общего запаса знаний. В этом типе обучения участвуют сенсорные и моторные области мозга, непосредственно контролирующие сенсорные входы и двигательную активность, которые сочетаются в том или ином задании. Таким образом, в основе имплицитной памяти лежит условный рефлекс (см. ниже).

В 1963 г. Л. Тауц и Э. Кандэл (Кандэл, Хокинс, 1992), изучая нервную систему морской улитки аплизии, обнаружили, что для формирования связи между двумя нейронами не требуется активности постсинаптической клетки, если пресинаптическая клетка модулируется еще одним нейроном. Этот модулирующий нейрон способствует увеличению выделения медиатора из терминален пресинаптического нейрона. Исследователи предположили, что формирование ассоциативной связи возможно в том случае, если ПД пресинаптической и модулирующей клеток совпадают. Этот процесс назван сейчас премодулирующим ассоциативным механизмом (см. рис. 15.3). В данном случае условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией двух сигналов (например, кальция и серотони-на) на одном и том же ферменте.

У человека клетки Пуркинье мозжечка могут быть таким центром конвергенции. Дендриты этих клеток располагаются в поверхностных слоях коры, тогда как аксоны направляются к ядрам мозжечка. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам через мшистые волокна (рис. 15.6). Мшистые волокна представляют собой аксоны нейронов, расположенных в ядрах моста. Клетки-зерна посылают параллельные волокна к дендритам каждой клетки Пуркинье. Они же образуют и синапсы с корзинчатыми клетками, которые представляют собой интернейроны и оканчиваются тормозными синапсами на клетках Пуркинье. Активация клеток Пуркинье ведет к торможению активности нейронов ядер мозжечка через ГАМКэргический механизм, и в дальнейшем — к торможению нейронов красного ядра, связанного с двигательными рефлексами (Данилова, 1998).

На дендриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллель-ные волокна зернистых клеток, но и Рис ,56 Схема нейронной сети в мозжечке) лазящие волокна, которые ЯВЛЯЮТСЯ обеспечивающей функционирование услов-аксонами нейронов нижней ОЛИВЫ, ного мигательного рефлекса (Данилова, 1998)

342

 Каждая клетка Пуркинье имеет один синапс с лазающим волокном и множество с параллельными. Последние представляют на клетке Пуркинье аф-Ьеоентные влияния (условный сигнал), а лазающие волокна - безусловный ефлекс При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избира--ельное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу “торможение торможения”, в результате чего из-под тормозного контроля высвобождается определенный безусловный рефлекс (Данилова, 1998). •    Открытие двух различных принципов клеточного обучения, каждому из которых присуща ассоциативность, позволило предположить, что ассоциативные механизмы эксплицитного и имплицитного обучения не нуждают-|ся в сложных нейрональных сетях.

Классический условный рефлекс

Классические условные рефлексы первым описал в начале XX века русский физиолог И.П. Павлов (1949; 19516). Он увидел в них простейшую форму обучения, при которой образуется ассоциативная связь между двумя событиями. Первым событием является безусловный рефлекс — врожденная реакция организма на специфический для него раздражитель (например, выделение слюны при появлении пищи в полости рта или сосательный рефлекс у новорожденных, заключающийся в возникновении сосательных движений у младенца при помещении соска в рот).

Вторым событием является условный сигнал. Условным сигналом может стать любой раздражитель, который многократно сочетается с безусловным рефлексом. В первом предъявлении этот раздражитель будет индифферентным (незначимым) для субъекта. Однако в процессе многократного сочетания условного раздражителя с безусловным рефлексом между ними образуется ассоциативная связь — условный рефлекс.

В результате выработки условного рефлекса индифферентный раздражитель становится условным, т. е. приобретает способность вызывать реакцию, подобную безусловной. Например, звон посуды на кухне перед обедом вызывает у человека выделение слюны. Для того чтобы образовалась условная связь, т. е. возникло обучение, необходимы некоторые условия. Например, условный раздражитель должен предшествовать безусловному, причем промежуток времени между ними не должен быть ни слишком коротким, ни слишком длинным. Э. Кандэл (Кандэл, Хокинс, 1992) описал некоторые аспекты выработки условного рефлекса на клеточном уровне у морской улитки аплизии. Удобство исследования этого животного связано с тем, что его центральная нервная система содержит всего около 20 тыс. нейронов. В поведенческий репертуар аплизии входят несколько простых рефлексов, из которых лучше всего изучено рефлекторное втягивание жабры, служащей органом дыхания. Обычно животное втягивает жабру, когда раздражитель воздействует на противоположный участок тела — на мантийный выступ или сифон, которые иннервируются собственными группами сенсорных нейронов. Каждая из этих групп прямо контактирует с мотонейронами

343

жабры, а также с различными типами возбудительных и тормозных интернейронов, образующих синапсы с мотонейронами. Было обнаружено, что на основе рефлекса втягивания жабры можно выработать условный рефлекс (рис. 15.7)

Слабое тактильное раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, исследователи сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля при этом использовали нервный путь, обслуживающий мантийный выступ. Контрольный нервный путь раздражали столько же раз, сколько и экспериментальный, но при этом раздражение не сочетали с электрическим ударом хвоста. После пяти сочетаний ответ на раздражение сифона (нервного пути, подвергавшегося обучению) становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии (нервный путь, не участвующий в обучении) Таким образом, вырабатывается дифференцировка, при которой запоминается подкрепляемое поведение

Стимуляция сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом, активирует интер- и мотонейроны, следствием чего является рефлекторное втягивание жабры Безусловное подкрепляющее раздражение “хвоста” активирует многие группы клеток, включая те, которые вызывают и движение жабры Среди них не менее трех групп модулирующих нейронов. Они влияют на сенсорные нейроны, связанные как с сифоном, так и с мантийным выступом, и вызывают усиление выделения нейромедиатора из терминалей сенсорных нейронов Такое усиление выброса медиатора называется пресинаптическим облегчением Оно составляет основу неассоциативной формы обучения, называемой сенситизацией

Сенситизация — повышение чувствительности к стимулу, с которым организм встречался ранее. Благодаря этой простейшей форме обучения животное увеличивает разнообразие своих реакций, прежде всего на действие вредного раздражителя. Поскольку оно не требует сочетания раздражителей, то не является ассоциативным

Уже отмечалось, что при формировании условного рефлекса индифферентный раздражитель должен опережать безусловный на некоторый кри-”. тический промежуток времени Увеличение или уменьшение последнего ведет к ухудшению результатов обучения

Специфика временных характеристик условного рефлекса втягивания жабры отчасти определяется конвергенцией условного и безусловного раз? дражителей на одном нейроне Безусловный раздражитель представлен в сенсорных клетках влиянием модулирующих нейронов. Условный раздражитель представлен в этих же нейронах их собственной активностью. Э. Кандэл обнаружил, что модулирующие нейроны, активированные безусловным раздражением “хвоста”, вызывают большее пресинаптическое облегчение сенсорных нейронов, если сенсорные нейроны незадолго до этого генерировали потенциалы действия в ответ на условный раздражитель. Это свойство пресинаптического облегчения получило название зависимого от активности. На клеточном уровне оно требует тех же самых временных отношений, что и обучение на поведенческом уровне и, возможно, лежит в его основе.

344

 

Рис 15 7 Классические условные рефлексы у Aplysm На схеме (внизу слева) показан один ртз нервных путей, участвующий у Aplysia в классическом условном рефлексе втягивания жаб-Jpbi Механизм, лежащий в основе обучения, заключается в усилении выделения нейроме-•диатора под влиянием зависимого от активности облегчения Справа показаны молекуляр-Рные этапы зависимого от активности облегчения Воздействие безусловного раздражителя приводит к выделению серотонина модулирующим нейроном Этот нейромедиатор вызывает активацию аденилатциклазы в сенсорном нейроне Когда последний находится в активном состоянии, в нем увеличивается уровень кальция Кальций связывается с кальмодулином, а тот — с аденилатциклазой, усиливая ее способность синтезировать циклический аденозин-монофосфат (АМФ), который активирует протеинкиназу В результате клетка выделяет гораздо больше нейромедиатора, чем обычно (Кандэл, Хокинс, 1992)

Последовательность процессов при имплицитном обучении можно описать таким образом. При прохождении электрического импульса в преси-наптической терминал и серотонин выходит в синаптическую щель и связывается с рецептором на постсинаптической мембране, активирующем фермент аденилатциклазу. Этот фермент превращает аденозинтрифосфат (АТФ) в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Последний является внутриклеточным вторичным посредником, функция которого состоит в

активации протеинкиназы.

Киназы — ферменты, фосфорилирующие другие белки, что приводит к изменению их активности. Активация протеинкиназы в нейронах ведет к фосфорилированию белков каналов в клеточной мембране, через которые транспортируются ионы калия (К+). Фосфорилирование этих белков умень-

345

шает ионный ток калия внутрь клетки, который обычно реполяризует ПД. Уменьшение калиевого тока продлевает ПД, обеспечивая тем самым большую продолжительность активного состояния кальциевых каналов, что позволяет проникнуть в синаптическую терминаль большему количеству кальция (Са2+). Кальций участвует в высвобождении медиатора из везикул и проникновении его в синаптическую щель. Таким образом, результатом является увеличение нейромедиатора и более выраженная реакция (Кандэл, Хо-кинс 1992).

Медиатор (в данном случае, серотонин) способствует перемещению везикул из мест их резервных скоплений к тем участкам мембраны, где они изливают свое содержимое в синаптическую терминаль. Это облегчает выделение следующей порции медиатора, не зависящее от притока в клетку кальция. При этом цАМФ действует параллельно с другим вторичным посредником — протеинкиназой С, которая также активируется под влиянием серотонина. Возбуждение нейрона непосредственно перед безусловным раздражением вызывает в нем ряд сдвигов, приводящих к поступлению натрия и кальция в клетку и выходу из нее калия, что приводит к возникновению ПД.

ПД имеют критическое значение для имплицитного обучения из-за влияния на ток кальция внутрь сенсорных нейронов. Оказавшись в клетке, кальций связывает белок кальмодулин, который усиливает активацию аденилатциклазы под действием серотонина. Когда комплекс кальция с кальмодулином связывается с аденилатциклазой, усиливается образование цАМФ. Это свойство аденилатциклазы заставляет рассматривать ее в качестве центрального пункта конвергенции сигналов от условного и безусловного раздражителей. Таким образом, условный и безусловный раздр'а-жители представлены внутри клетки конвергенцией двух сигналов (кальция и серотонина) на одном и том же ферменте. Эти процессы происходят в тех сенсорных и моторных областях мозга, которые участвуют в работе имплицитной памяти.

Нервные сети изменяются в результате собственной активности. Недавно обнаружены немедленные ранние гены, которые быстро активируются короткими вспышками ПД. Они кодируют белки, регулирующие экспрессию других генов, тем самым способствуя стойкому изменению генной экспрессии, что может являться механизмом запоминания.

Экспрессия генов влечет биохимические изменения, следствием которых является перестройка на уровне синаптических контактов. Возможны два типа таких изменений: 1) смещение соотношения числа активных и пассивных синапсов в сторону преобладания первых; 2) образование новых синаптических связей. До сих пор нет точного ответа, какое из этих изменений является основным в процессе обучения.

Одним из возможных механизмов формирования следа памяти может быть появление новых нейронов из стволовых клеток. Показано, что стволовые клетки могут мигрировать и внедряться в префронтальную кору или гиппокамп, дифференцируясь в этих структурах в нейроны.

346

Оперантное обусловливание

Если условный рефлекс представляет собой пассивную реакцию организма на внешнее воздействие, то оперантное обусловливание является активным поведением, которому человек или животное обучаются в определенной ситуации. Название происходит от латинского слова operatic, что в переводе обозначает действие. Обусловливание же свидетельствует о том, что обучение действию требует определенного условия. В классическом условном рефлексе ассоциативная связь формируется между двумя стимулами — условным и безусловным. Условием его формирования является обязательное следование безусловного стимула за условным. В процессе оперантного обусловливания подобная связь возникает между конкретным поведением и стимулом, который называется подкреплением.

Этот тип обучения позволяет организму менять свои действия в зависимости от тех последствий, которые оно порождает. Если следствием некоторого поведения будет что-то, что организм воспринимает как положительный результат, то оно с большей вероятностью будет повторено в будущем. Если же поведение ведет к неприятным для организма последствиям, то вероятность его повторения резко снизится. Система позитивных последствий называется подкреплением, а негативных — наказанием. Например, если маленький ребенок, случайно произнеся два раза подряд слог: “Ма”, — вслед за эти услышит восторженные слова матери и увидит счастливую улыбку, то вероятность того, что он тут же произнесет это еще раз, резко возрастет. Если же за этими звуками не последует определенных действий, то, скорее всего, они исчезнут из его набора словесных реакций.

Таким образом, подкрепление — это такое воздействие, при котором появление или исчезновение какого-то стимула в результате той или иной поведенческой реакции повышает вероятность повторения этой реакции (Год-

фруа, 1992).

Выделяют несколько типов оперантного обусловливания. Американский психолог Э. Торндайк (Thorndike, 1890) исследовал метод проб и ошибок. Он предложил эксперименты на животных в особых “проблемных” клетках. В одном из них животное помещалось в “проблемную” клетку. Оно могло выйти и взять пищу, положенную вне клетки, если нажимало на деревянную педаль. Двигаясь внутри клетки, животное случайно могло наступить на педаль. Однако после каждого открытия клетки вслед за нажатием педали время следующего нажатия сокращалось, что позволяло животному освобождаться все быстрее и быстрее. Это позволило Э.Торндайку вывести “закон эффекта”. Согласно этому закону, вероятность повторения действия, приведшего к желательному результату, резко возрастает. Если же последствия этого действия вызывают нежелательный результат, то оно будет воспроизводиться все реже и реже.

В начале века в Германии была известна лошадь по имени Умный Ганс. Ударами копыт она считала, складывала из букв слова, извлекала квадратные корни. Ее хозяин полагал, что он обучил ее думать. Однако проведенное исследование поведения животного показало, что лошадь отвечала на

347

основе подкрепления, которым был поворот головы хозяина, усиленный широкополой шляпой, когда он считал, что ударов копыт достаточно. В тех случаях, когда предлагались вопросы, на которые никто из присутствующих и хозяин в том числе не знали ответа, удары копыт были неопределенными.

Другой тип оперантного обучения был описан Б.Ф. Скиннером (Skinner, 1969). Он показал, что поведение у человека и животных может формироваться не только случайным образом, но и целенаправленным, постепенно за счет подкрепляющих факторов (Рис. 15.9). Такой тип обучения был назван формированием поведения путем последовательных приближений. В одном из описанных им экспериментов животные с большей вероятностью нажимали на педаль, находящуюся в клетке, если каждое нажатие сопровождалось появлением кусочка пищи. Сигналом к подобной реакции животного был вид педали, поскольку когда педаль убиралась, животное не двигало лапой, избражая это действие. Подкрепление (кусочек пищи) усиливало связь между нейрональными кругами, включенными в процесс восприятия (вид педали) и нейрональными кругами, ответственными за движение (например, нажатие на педаль).

С помощью этой модели можно объяснить очень быстрое обучение ребенка произнесению первых слов (но не как всего языка в целом) по механизму, описанному ранее. Известно, что в первые месяцы жизни дети произносят более 80 звуков, что может соответствовать звукам всех языков мира. Ребенок, перебирая различные звкосочетания, случайно говорит что-то похожее на: “Мо-мо”. Радостная мама тут же подкрепляет эти звуки поцелуем, демонстрируя всем, что ее ребенок начал говорить слово “мама”. Однако через некоторое время родительские востроги пойдут на убыль, тогда как более близкое и отчетливое произнесение вновь вызовет бурю восторгов. Так, методом последовательного приближения ребенок будет набирать свои первые слова.

Выделяют положительное и отрицательное подкрепление. Положительным подкреплением является событие, сочетающееся с каким-либо действием и ведущее к увеличению вероятности повторного его. Подкрепление тем эффективнее, чем более приближено к действию. Чем дальше оно отстоит от поведения, тем медленнее формируется поведение. Формирование действия определяется также величиной подкрепления.

Желательно, чтобы подкрепление не было слишком большим. Например, в процессе обучения животного это может быть маленький кусочек пищи, а не полная миска; при обучении ребенка или взрослого — небольшой подарок. Сытое животное перестанет обучаться, согласно русской пословице: “Сытое брюхо к учению глухо”. Если ребенку предложен большой подарок, то следующий за ним маленький вызовет лишь угашение реакции, а не ее усиление. При выработке поведения играет роль и очень большое подкрепление. Его влияние часто наблюдается у азартных игроков, которые, получив значительный выигрыш, не могут прекратить игру даже при постоянных дальнейших проигрышах. Именно поэтому, завлекая игроков в игорные дома, им сначала позволяют выиграть, а потом отыгрывают у него все,

348

 что у него есть. На этом эффекте работают широко распространенные на улицах “наперсточники” и другие мошенники этого типа.

Случайное большое подкрепление может вызвать длительную стойкую реакцию у человека и животного. По этому механизму формируются суеверия. Кроме уже описанных видов выделяют вариативное. Его действие ограничено следующими условиями. Вырабатывается определенное поведение, связанное с тем или иным подкреплением. Затем подкрепление убирается и поведение ослабевает. Случайное подкрепление этого поведения вызывает резкое усиление угасшей реакции. Чем реже такого рода подкрепление, тем дольше держится восстановленная реакция. На этом механизме основано стойкое поддержание аддиктивного (зависимого) поведения, когда одна сигарета, одна рюмка, одна ссора усиливают никотиновую, алкогольную зависимость или снятие стресса путем провокации скандала (Прайор, 1995).

Эффективность формирования поведения путем последовательных приближений зависит не только от характера подкрепления, но и от других условий. Одним из них является необходимость поэтапного приближения к окончательному поведению. Таким образом, весь этап выработки поведения делится на определенные отрезки, в течение которых добиваются конкретного действия. Это действие должно быть таким, чтобы обучаемый человек или животное могли реально выполнить это задание и, следовательно, получить подкрепление. Например, желая выработать у ребенка умение красиво писать или качественно делать любую другую работу, родитель не может требовать сразу же очень хорошего ее выполнения. Сначала ребенка хвалят за то, что он просто написал палочки, затем — за то, что некоторые из них написаны ровно, затем — что большая часть написана ровно и т.д. ^Требование сразу же выполнить работу качественно может привести к тому, ito у ребенка вовсе отпадет желание ее выполнять. Точно так же, желая поменять поведение супруга, второй член семьи может постепенно наращивать свои требования, а не ставить ультиматум. Невыполнение этого условия часто является причиной неудач воспитания детей и попыток супругов

переделать друг друга.

Другим условием формирования поведения путем последовательных приближений является то, что вырабатывать его можно только по одному, а не нескольким критериям одновременно. Например, при обучении ребенка качественно читать, нельзя сразу же требовать понимания прочитанного и быстрого чтения; от жены нельзя одномоментно требовать готовить обед и готовить его вкусно. Сначала, например, можно выработать желание готовить обед, а затем вырабатывать навык готовить вкусно.

Прежде чем увеличить или повышать критерий, нужно пользоваться подкреплением текущего уровня, то есть подкреплять любые исполнения данного действия. Вводя новый критерий, лучше временно ослабить предыдущие. Например, желая научить ребенка читать быстро, на первом этапе можно пожертвовать качеством чтения и при наборе им определенной скорости начать вновь следить и за качеством понимания текста.

Еще одним условием является то, что заканчивать ежедневный курс обучения следует всегда на фоне поощрения. Если это условие нарушено и pej

349

бенку сегодня предъявляется требование, за которое он не получает поощрения (в виде похвалы или поглаживания), то он будет воспринимать это как наказание. Часто именно из-за этого дети, учащиеся хорошо и не получающие никакой оценки от своих родителей, начинают учиться плохо, поскольку только в этом случае взрослые начинают интересоваться успехами ребенка (Прайор, 1995).

Отрицательным подкреплением является избегание негативной реакции. Например, подпрыгивая, крыса могла бы избежать удара электрическим током, который подавался на пол клетки и сопровождался легким потрескиванием. Это потрескивание и служило сигналом животного к прыжку. Более точным было бы говорить в данном случае не об отрицательном, а об аверсивном подкреплении, поскольку оно позволяет избежать неприятного воздействия стимула. Примером отрицательного подкрепления является ситуация, когда ребенок выполняет некоторую работу не для того, чтобы получить что-то приятное, а для того, чтобы избежать неприятных для него нареканий со стороны родителей. Негативное подкрепление отличается от наказания, поскольку наказание ведет к исчезновению реакции, тогда как негативное подкрепление ведет к формированию реакции избегания.

Разрабатывая представления об оперантном обучении, Б.Ф. Скиннер пришел к выводу, что общество в процессе воспитания подрастающего поколения должно больше заботится не о подавлении социально неадекватного поведения (наказание), а о выработке социально одобряемого поведения у будущих граждан.

В настоящее время показано, что существует механизм, контролирующий

процесс подкрепления. Этот механизм подробно будет описан позднее.

I

Влияние эмоциональной значимости информации на память

Связь мнемических процессов с эмоциогенными механизмами, будучи очевидной, не является простой (Симонов, 1981; 1993; Bower, 1981; Martins, 1987; Бехтерева, Кропотов, 1988; Christiansen е. а., 1991).

Впервые прямую зависимость эффективности воспроизведения от степени эмоциональной значимости стимула экспериментально продемонстрировал Г. Эббингауз на собственном примере (1911). Позднее было показано, что связь эмоций и памяти не является столь однозначной и зависит как от качества информации, так и от условий ее запоминания и воспроизведения (Hamm, 1991). Есть данные, что эмоции улучшают запоминание основной, сущностной информации, но ухудшают запоминание деталей (Burke e. а., 1992).

Линейный характер связи между памятью и эмоциями имеет место только для умеренно эмоциональной информации (субъективного понятия для каждого испытуемого) и объясняется тем, что эмоция повышает уровень внимания и таким образом улучшает воспроизведение (Strongman, Russel, 1988). Повышение эффективности воспроизведения эмоциональных сигналов может быть обусловлено тем, что эмоциональный компонент энграм-мы участвует в поддержании уровня активации ЦНС (Kukleta, 1984).

350

 В определенных ограниченных пределах эта связь определявiuh делипит Йеркса-Додсона, т. е. умеренное возбуждение должно улучшать процессы памяти (Зыков, Мелехова, 1976). Это подтверждается экспериментами с записью психофизиологических коррелятов активационных процессов. Показано, что слова, вызывающие большую амплитуду К.ГР или большие сдвиги ЧСС, лучше сохраняются в памяти (O'Gorman, Jameson, 1978; Plouffe, Stelmack, 1982; Conte, Kinsbourne, 1988). Воспроизведенные слова имеют максимальную позитивность и наименьшие латентные периоды ВП в отведениях Cz и Pz (Munte e. а., 1990).

Есть исследования, в которых не подтверждается эта простая закономерность (Santley, LaCava, 1977). Предполагается, что зависимость воспроизведения от уровня активации подвергается действию других явлений, и конечный результат исследования зависит от общей специфики построения эксперимента (Geen, 1974). Например, А. Церна и Дж. Уиллинг (Cerna, Willing, 1977) считают, что активация отрицательно взаимосвязана с памятью кратковременной и положительно — с долговременной.

Изменение интенсивности эмоционального воздействия меняет зависимость как в сторону ухудшения, так и в сторону улучшения запоминания. Направленность этой связи зависит от знака эмоциональной окраски события (положительной или отрицательной) и в различных концепциях объясняется неодинаковым образом. Результаты многочисленных экспериментов противоречивы и в существенной мере зависят от типа предъявляемых стимулов, метода определения их эмоциональной значимости и почти всегда подтверждают изначальную позицию исследователя.

Большинство подобных работ исходит из гипотезы 3. Фрейда (1991) о существовании специального механизма для вытеснения отрицательно окрашенной информации из области сознательного. Испытуемые лучше припоминают те события своей жизни, которые имеют положительную окраску (Colgrov, 1989) или в которых они достигли успеха (Koch, 1930; Kendler, 1943). На качество припоминания оказывает влияние и предыдущая деятельность. Неуспех езко снижает эффективность последующего воспроизведения (Zeller, 1964).

Если человек припоминает не события своей жизни, а составляет список из -лов, которые вызывают у него приятные или неприятные ассоциации, то эффект лучшего припоминания приятных слов обнаруживается только при отсроченном воспроизведении (Thompson, 1930). В одном из исследований точнее всего запоминались тексты сексуального содержания (из них точно воспроизведено 74 % предложений), несколько хуже — нейтральные (69 %), минимальная точность отмечена для агрессивных текстов (62 %) (Zimmer, 1987).

Есть работы, свидетельствующие, напротив, о лучшем припоминании отрицательно окрашенных событий (Блонский, 1964; Reynolds, Takooshain, 1988) или не выявившие никаких различий в эффективности воспроизведения слов различной эмоциональной окраски (Reisberg e. а., 1988). Исходя из существующих данных пока невозможно ответить на вопрос о том, какого знака информация лучше фиксируется в памяти. Это связано, по-видимому, с наличием дополнительных факторов, влияющих на эффективность воспроизведения. Одним из таких факторов может быть завершен-

351

ность или незавершенность события, актуальность его для сегодняшней ситуации. Вне зависимости от окраски событие, имеющее продолжение в текущей деятельности, будет помниться и забудется, если утратила актуальность его побудительная причина (Рубинштейн, 1949).

Важным фактором, определяющим эффективность запоминания эмоциональной информации или событий, являются обстоятельства ее заучивания и воспроизведения (Leight, Ellis, 1981). Среди них большое значение имеют условия подкрепления стимула. Изучение влияния различных форм словесного подкрепления на обучение, в котором испытуемые должны различать микроинтервалы времени, показывает, что после положительного подкрепления (слово “хорошо”) число правильных оценок в среднем на 10 % больше, чем после отрицательного (слово “плохо”) (Иващенко, Рещикова, 1987).

В другом эксперименте (Beck e. а., 1987) ожидание удара током (о котором предупреждали в инструкции, но который никогда не подавался в эксперименте) снижало эффективность воспроизведения эротической информации. В одном из таких экспериментов (McGranachan, 1963) наказание у одних испытуемых актуализировало, а у других, напротив, тормозило наказуемые ассоциации. Следовательно, на результат запоминания влияет индивидуальность испытуемого, а также его состояние. Эффективность процессов памяти выше, если при воспроизведении у испытуемых было то же настроение, что и при заучивании (Bower, 1981). Например, крайне неприятные слова лучше запоминаются испытуемыми в печальном настроении, индуцированном в процессе гипноза, очень приятные — в радостном (Rinck е. а., 1992). Этим же объясняется тот факт, что в плохом настроении человек больше вспоминает о своих неудачах, тогда как в хорошем жизнь выглядит проще и безоблачнее. Общий вывод из этих работ (Bower, 1981) гласит, что стимулы, конгруэнтные (соответствующие) настроению, воспроизводятся лучше, чем воздействия, не совпадающие с ним.

Однако этот эффект может быть обеспечен не настроением, а знанием человека о своем настроении и, соответственно, непроизвольным повторением тех стереотипов поведения, которые характерны для данного настроения, что было подтверждено в ряде экспериментов (Alexander, Guenther, 1986).

Существует еще один аспект, влияющий на эффективность воспроизведения эмоциональной информации. Показано, что запоминание эмоционального переживания зависит от ориентированности предъявляемого материала испытуемым на себя или другого человека (Mill, 1986). Лучшее запоминание относящейся к себе информации названо эффектом личной адресности (Maki, McCoul, 1985).

Успешность воспроизведения также непосредственно связана с уровнем мотивированности испытуемого (Lustig, Witryol, 1977).

Все эти дополнительные аспекты, меняющие эффективность восприятия и запоминания эмоциональной информации, по-видимому, опосредуются активацией лимбической системы, которая обеспечивает субъективный компонент переживаемых эмоций (Ploog, 1981). Р.Дж. Спиро (Spiro, 1981-1982), рассматривая влияние эмоций на воспроизведение текстов и событий, приводит эмпирические доказательства в пользу того, что эмоции яв-

352

 яются составной частью мнемических представлений, окрашивая их в за-исимости от переживаний при заучивании. Эмоции ставят метку на пред-тавлении, эта метка обычно сохраняется дольше, чем само содержание, [оследовательность восстановления в памяти такова: метка — эмоциональ-ый тон — содержание информации. Эмоциональная окрашенность мнеми-:еского представления обеспечивает связность, интегрированность воспо-шнаний и их сохранение во времени.

Таким образом, в небольшом диапазоне оптимума активации, индивидуального для каждого испытуемого, обычно наблюдается линейная связь Процессов памяти и эмоций. Однако на конечный результат эксперимента лияют все его условия: качество стимулов, состояние испытуемого, характер инструкций, тип воспроизведения, а также личностные качества участ-[•шков экспериментов. В то же время любое отклонение от среднего воспро-[{зведения с большой вероятностью указывает на субъективную значимость (срнкретной информации для человека.

Словарь

Амнезия —

(буквально — отсутствие памяти) утрата энграммы вследствие ее повреждения. Выделяют анте-Ьоградную и ретроградную амнезии, различающиеся между собой тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти. Антерог-радная амнезия — неспособность сформировать энграмму после воздействия, ретроградная амнезия — утрата памяти на определенные события в период, предшествующий воздействию.

Имплицитная память

связана с медленным обучением, при котором испытуемый иногда сам не знает, чему и как он обучился. В этом типе обучения участвуют сенсорные и моторные области мозга, непосредственно контролирующие сенсорные входы и двигательную активность, которые сочетаются в том или ином задании. На нейрональном уровне имплицитная память обеспечивается премодулирующим ассоциативным механизмом, при котором условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией двух сигналов (например, кальция и серотонина) на одном и том же ферменте.

Классические условные рефлексы

первым описал в начале XX века русский физиолог И.П. Павлов. Он увидел в них простейшую форму обучения, при которой образуется ассоциативная связь между двумя событиями. Первым событием является безусловный рефлекс — врожденная реакция организма на специфический для нее раздражитель. Вторым событием является условный сигнал, которым может стать любой раздражитель, многократно сочетающийся с безусловным рефлексом. В первом предъявлении этот раздражитель будет индифферентным (незначимым) для субъекта. Однако в процессе многократного сочетания условного раздражителя с безусловным рефлексом между ними образуется ассоциативная связь — условный рефлекс. В результате выработки условного рефлекса индифферентный раздражитель становится условным, т. е. приобретает способность вызывать реакцию, подобную безусловной.

Консолидация —

переход энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое через упрочение следа памяти.

Научение —

процесс, при помощи которого индивид приобретает новые знания.

Память —

механизм, позволяющий сохранять знания в течение длительного времени.

353

Префронтальная кора

функционирует как посредник между памятью и действием. Повреждение этой области мозга не наносит ущерба знаниям о внешнем мире, но нарушает способность осознавать эти знания и пользоваться ими.

Реакция ретроспекции —

возникновение кадров из прошлого у человека под воздействием прямого электрического раздражения височных долей головного мозга. Во время процедуры раздражения человек вспоминает и связно описывает события прошлого.

Сенситизация —

повышение чувствительности к стимулу, с которым организм встречался ранее. Благодаря этой простейшей форме обучения животное увеличивает разнообразие своих реакций, прежде всего на действие вредного раздражителя. Поскольку оно не требует сочетания раздражителей, то не является ассоциативным.

Эксплицитная память

(explicite — ясный, осознанный, англ.) связана с быстрым осознанным обучением. Ранее этот вид памяти также называли декларативной. С ее помощью человек различает знакомые и незнакомые события. Многочисленные исследования подтвердили, что структуры, обеспечивающие функционирование этого типа памяти, находятся в височных областях мозга. В настоящий момент считается, что эксплицитная память на нейрональном уровне представлена пре-, постсинаптическим совпадением активности нейрона. Этот ассоциативный механизм действует в гиппокампе.

Энграмма —

след памяти, сформированный в процессе обучения.

Контрольные вопросы

•

1.  Энграмма и последовательность ее формирования.
2.  Память кратковременная и долговременная.
3.  Гипотеза однократного формирования следа памяти.
4.  Гипотеза “одного следа и двух процессов”.
5.  Теория активной памяти.
6.  Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти.
7.  Эксплицитная и имплицитная память.
8.  Психофизиологический механизм эксплицитной памяти.
9.  Особенности формирования имплицитной памяти.
10.  Классический условный рефлекс.
11.  Влияние эмоциональной значимости информации на память.
12.  Параметры, определяющие эффективность воспроизведения информации.

Глава 16

Речь

Античные мудрецы Платон и Аристотель (деталь фрески Рафаэля. Афинская школа)

354

Речь — это специфически человеческий феномен, поэтому психофизиологическая его основа представляет большой интерес для исследователей самых разных специальностей.

Эволюционный смысл появления речевого общения

Возникновение и сохранение речи в эволюционном развитии можно объяснить чрезвычайной эффективностью ее как средства общения. Согласно П. Черчлан-ду, речь осуществляет “когнитивное сжатие”. Она помогает мысленно расчленять окружающий мир и снижать сложность понятийных структур до масштабов, позволяющих ими манипулировать (Дамазиу, Дамазиу, 1992). Экономичность языка, легкость сведения с его помощью множества понятий в одном символе позволяют людям формировать все более сложные представления и рассуждать на таких уровнях абстрагирования, которые иначе были бы недостижимы.

Речь появилась в эволюции, вероятно, после того, как люди начали заранее представлять и различать свои действия, создавать и классифицировать представления о предметах, событиях, связях. В то же время созревание речевых процессов в онтогенезе не всегда идет параллельно формированию понятий. Например, некоторые дети с дефектами понятийных систем тем не менее научаются грамоте. По-видимому, нервные механизмы, необходимые для определенных синтаксических операций, способны развиваться автономно.

Речь существует одновременно как набор символов в их допустимых со-^четаниях и как отражение в мозге этих же символов и правил, определяю-шх их сочетаемость.

Человеческая речь включает два различных аспекта. С одной стороны,

> способность произносить слова, формулировать фразы и передавать другим людям те или иные понятия. С другой стороны, речь представляет собой способность понимать слова и фразы, произнесенные другими, и превращать их в понятия.

Говорить — значит продуцировать осмысленную речь. Это подразумевает

наличие определенных возможностей. Прежде всего человеку нужно иметь

|Что сказать. Люди говорят о том, что воспринимают (слышат, видят, ощу-

357

щают и т. д.), о своих воспоминаниях, размышлениях, чувствах. Таким образом, в продукцию значимой речи должны вовлекаться затылочная, височная, теменная, лобная доли. Область, ответственная за то, что человек говорит, достаточно широка Более того, люди могут говорить и о том, что никогда не происходило, используя воображение. Однако пока недостаточно знаний о тех областях мозга, которые за это отвечают.

С речью могут быть связаны в мозге как минимум три различных области: одна должна отвечать за хранение общих знаний, другая — за грамматическую структуру фраз и третья — за превращение грамматически оформленных понятий в определенные движения периферического речевого аппарата, контролирующего произнесение слов. Эти области должны также функционировать совместно со структурами, ответственными за сенсорное восприятие и память.

Функциональная асимметрия и речь

Вербальное поведение — латерализованная функция. Языковые расстройства преимущественно возникают после повреждения левой половины мозга. У праворуких людей, как правило, левое полушарие в большей мере связано с речевой функцией (см. гл. 4).

Существует предположение, что специализация левого полушария по речи обусловлена особенностями переработки информации в нем. Перцептивные функции левого полушария более специализированы для анализа последовательных стимулов, появляющихся один за другим, тогда как обработка информации в правом полушарии происходит одновременно" по многим каналам.

Речь состоит из последовательности фраз, которые представляют собой последовательность слов, полученных из последовательности звуков. Переработка такого рода информации в большей мере соответствует левому полушарию. Оно же контролирует и последовательность произвольных движений, необходимых речевому аппарату для производства звуковых рядов.

Было бы ошибкой заключить, что правое полушарие не играет роли в речевой продукции. Речь — это не просто процесс говорения, но и передача некоторого смысла, который имеет ту или иную эмоциональную окраску. Даже в тех случаях, когда мы слушаем бессвязную речь психически больного человека или пустую болтовню соседок, нельзя говорить об отсутствии смысла речи, поскольку он может заключаться не в словах, а в самом факте общения. Точно так же слушание не просто восприятие и узнавание слов, но и понимание их значения. При этом вовлекаются многие структуры, в том числе отвечающие за анализ смысла и эмоциональное переживание.

Повреждение правого полушария затрудняет чтение карт, обнаружение пространственных соотношений и узнавание сложных геометрических форм. Люди с такими травмами имеют трудности в представлении пространственных явлений и понимании того, что другие говорят об этом. Узнавание эмоций по тону голоса также связано с правым полушарием (см. гл. 4).

 Локальный мозговой кровоток в коре больших полушарий увеличивается при беглой речи, причем максимальное его повышение отмечено в мо-торно-сенсорных областях, области Брока и гомологичных областях правого полушария (Eriberg, 1988), что свидетельствует об участии обоих полушарий в производстве речи.

Процесс произнесения слов

Человеческая речь возникает при взаимодействии голосовых связок и голосового тракта, к которому относятся полость гортани, рта, носа. Туго натянутые голосовые связки производят звук, когда между ними проходят струи воздуха. Звук состоит из коротких импульсов, или толчков воздуха с частотой 100 или более в секунду, причем каждый из них содержит энергию на многих частотах. Эти импульсы вызывают колебания воздуха, заключенного в полости рта, носа, гортани. Они могут быть настроены на разные частоты изменением положения языка, щек, челюсти, губ (рис 16.1) (Бродбент, 1974).

Потоки импульсов определенной группы возникают с частотой около 100 в секунду. Каждый импульс начинается в полную силу и быстро затухает, пока энергия звука не возобновится следующим импульсом (рис. 16.2).

Многие гласные звуки образуются двумя и более волнами далеко отстоящих друг от друга частот (рис. 16.3) (Бродбент, 1974). Достигнув уха, звуки возбуждают рецепторы, расположенные вдоль базиллярной мембраны улитки (рис. 16.4). Низкие частоты активируют рецепторы на одном конце мембраны, высокие — на другом. Сложный звук, состоящий из нескольких частот, воздействует на несколько различных отделов мембраны. Активация рецепторов ведет к передаче соответствующей информации по слуховому нерву в мозг.

Рис. 16 1 Формирование различных гласных звуков прежде всего зависит от формы i Рта Другие факторы, играющие важную роль в этом процессе, — это конфигурация языка, пень открытия рта и положение губ (Бродбент, 1974).

Звуки речи слагаются из импульсов, создаваемых связками, и из специфических колебаний определенной частоты, производимых полостями рта

359

Рис. 16 2 Скорость затухания импульсов, исходящих от голосовых связок, влияет на характер голоса. Колебания самой высокой амплитуды отмечают начало импульса I Колебания затухают быстро, что придает голосу резкое или пронзительное звучание II. Затухание более медленное, что придает голосу мягкость. В обоих случаях частоты импульсов и колебаний совершенно одинаковы (Бродбент, 1974).

Рис 16.3. Форманты гласных, или частоты, которые составляют каждый гласный звук, показаны здесь для пяти различных гласных. Приведенные величины являются средними для мужского голоса В действительности они обладают индивидуальными различиями. Хотя здесь показаны три форманты для каждой гласной, однако вполне различимые гласные звуки можно воспроизвести приборами, использующими два фильтра для производства двух формант (Бродбент, 1974).

и глотки. Эти два вида импульсов объединяются, приобретая определенный характер (рис. 16.5; 16.6-16.9). Человек отличает речь одного говорящего от речи другого, отбирая из массы звуков те частоты, которые модулируют в одном ритме. Поскольку невероятно, чтобы голосовые связки двух говорящих вибрировали в какой-то момент в одном ритме, модуляция является важным средством раздельного восприятия голосов (Бродбент, 1974).

Афазия

Большая часть знаний о способности человека говорить получена из наблюдений над больными с повреждениями мозга, сопровождающимися нарушениями речи. Чаще всего это люди, перенесшие инсульт, или больные с нарушением мозгового кровообращения.

Наиболее распространенная категория речевых расстройств называется афазией. Это первичное расстройство в понимании или продукции речи, вызванное мозговыми повреждениями. Однако не все речевые расстройства являются таковыми. При афазии пациенты могут иметь трудности в понимании содержания, повторении или продукции значимой речи, но эти проблемы не должны вызываться простыми сенсорными или двигательными недостатками, а также отсутствием мотивации. Например, неспособность говорить, вызванная глухотой или параличом речевых мышц, не рассматривается как афазия. Кроме этого, больной афазией осознает, что другие пытаются с ним общаться, и представляет себе смысл общения. В зависимо-

360

 

Рис 16.4. Восприятие речи начинается с уха, изображенного в виде упрощенной схемы продольного сечения (а) Барабанная перепонка передает колебания звука на три маленькие косточки, именуемые слуховыми косточками, которые вызывают образование волн в жидкости улитки Улитка (б) содержит основную мембрану с лежащими на ней чувствительными клетками, которые возбуждают волокна слухового нерва (в) Улитка развернута, и основная мембрана видна в профиль (г) Вид спереди на основную мембрану (внизу справа) показывает, что она шире на одном конце, чем на другом Широкий участок колеблется в ответ на низкие частоты, тогда как узкий — в ответ на высокие (Бродбент, 1974)

361

Рис. 16. 5. Звуки речи слагаются из импульсов, создаваемых голосом, которые показаны здесь как высокочастотные и низкочастотные модуляции (I, II), и из специфических колебаний определенной частоты, производимых полостями рта и глотки — “фильтрами” (а, б). Эти два вида импульсов объединяются, приобретая определенный характер, как показано на схеме Действие этих импульсов показано на рис. 16.6-16.9 (Бродбент, 1974).

Рис. 16.6. Различные частотные фильтры, но одинаковые частоты пульсации или модуляции голоса возбуждают два различных участка основной мембраны (слева). Испытуемый говорит, что он слышит один гласный звук (Бродбент, 1974).

Рис. 16. 7. Разные частоты модуляций и разные фильтры приводят к тому, что испытуемый слышит два разных звука, несмотря на то, что в данном случае он пользуется только одним ухом, или основной мембраной (Бродбент, 1974).

сти от места поражения мозга и типа речевого расстройства различают несколько видов афазий.

Афазия Брока. Превращение мыслей, восприятия и воспоминаний в значимую речь происходит, по-видимому, в лобных долях. Поражение левой нижней лобной доли (зоны Брока) ведет к нарушению способности человека говорить. Это расстройство называется афазией Брока, по имени ученого, сделавшего значительный вклад в его описание (рис. 16.10). У больных с такими поражениями мозга отмечается медленная, затрудненная, небеглая речь. Они долго подбира-

362

 

Рис. 16.9. Две разные частоты модуляций при одинаковых фильтрах, поступающие раздельно в каждое ухо, производят два отчетливых звука Мозг, очевидно, фиксирует внимание на частоте модуляций (Бродбент, 1974)

Рис. 16.8. При восприятии двумя ушами испытуемый услышит один гласный звук, несмотря на то, что правое ухо слышит одну частоту, а левое — другую. Частота пульсаций или модуляций должна быть одинаковой (Бродбент, 1974).

ют нужные слова, иногда неверно произносят, но используют в соответствии со рмыслом. При общении с такими больными возникает впечатление, что мозг зна-г что сказать, но травма затрудняет экспрессию этих мыслей.

Люди с афазией Брока легче выговаривают одни типы слов по сравнению ^другими. Наибольшие трудности они испытывают с короткими словами, связанными с грамматическим значением (в английском — это артикли the, р, в русском — предлоги). Эти слова называются функциональными, посколь-f они имеют важную грамматическую функцию. Больные с афазией Брока легко справляются с содержательными словами, несущими смысл (существительными, глаголами). Способность понимать других у них продуктивнее, чем собственные возможности произнесения слов.

ic. 16 10. Области мозга, в которых выявле-

|ны изменения кровотока в процессе речевой активности (Woods е.а., 1988).

В 1861 г. П. Брока доказал, что при такой афазии повреждается ассоциативная кора, расположенная впереди первичной моторной коры. В настоящее время многократно показано, что повреждение и первичной моторной коры, и подкоркового белого вещества в лобных долях также ведет к заболеванию, поэтому точные причины возникновения афазии Брока до сих пор не определены.

В 1884 г. К. Вернике предполо-

363

жил, что область Брока содержит моторную память, т. е. воспоминания о последовательности мышечных движений, необходимых для произнесения слов. Речь включает быстрые движения языка, губ, челюстей. Они должны координироваться друг с другом и со звуковыми кодами, что требует весьма искусных механизмов моторного контроля.

Анализ травм мозга свидетельствует о том, что зона Брока содержит не только программы мышечных движений для всех речевых единиц, поскольку ее повреждение ведет как к трудностям артикуляции, так и к аграмма-тизму, и аномии (Carlson, 1992).

Аграмматизм — это нарушение речи, проявляющееся в затруднении использования грамматических конструкций. Такие больные могут легко произносить слова, но при этом плохо ориентируются в падежных окончаниях и с трудом преодолевают такие грамматические маркеры, как суффиксы и префиксы. В то же время они предпочитают прибегать к отглагольным существительным, что, по-видимому, облегчает продукцию речи.

Аномия — заболевание, проявляющееся в затруднениях при произнесении названия предмета, трудности подбора слов. Аномия является первичным симптомом всех афазий, поскольку любая афазия это либо утрата слов, либо неправильное их использование. В связи с тем, что при афазии Брока отсутствует беглость речи, аномия проявляется особенно ярко. О сложности подбора слов больными свидетельствует большое количество междометий.

Трудности артикуляции при афазии Брока обнаруживаются в том, что больные неправильно произносят слова, меняют в них последовательность звуков. Однако они осознают это и пытаются корректировать речь. Следовательно, можно предположить, что восприятие грамматических форм "на слух у таких больных не утрачено.

Указанные трудности представлены в различной степени и зависят от длительности заболевания и величины повреждения. По времени восстановления речевых функций после травмы мозга можно сформулировать иерархию повреждений. Нижняя ступень ее сопряжена с контролем последовательности мышечных движений при произнесении слов, утрата которого ведет к нарушению артикуляции. Более высокая ступень представляет собой программы подбора отдельных слов, расстройство которых приводит к аномии. Высшая ступень, нарушение которой сопровождается аграмматизмом, связана с выбором грамматических структур, порядком слов в предложении, использованием функциональных слов и словесных окончаний.

В контроль артикуляции, по-видимому, включена моторная кора, в которую проецируются нейроны, иннервирующие лицевые мышцы, и базаль-ные ганглии. Выбор слов и грамматических структур сопряжен с активностью зоны Брока и прилегающей фронтальной ассоциативной коры.

Более тщательный анализ речи больных афазией Брока обнаруживает у них нарушение не только продукции собственной речи, но и некоторых аспектов понимания речи других людей, хотя они в основном осознают то, что им говорят, и обеспокоены своей неспособностью выразить мысль.

Нарушение понимания речи выявляется в достаточно тонких экспери-

364

 рентах, когда с помощью грамматических конструкций субъект и объект меряются местами. Например, испытуемым предлагалось два предложения: Ьошадь, лягающая корову; корова, лягающая лошадь. Или: танцор, аплодирующий клоуну; клоун, аплодирующий танцору. Больные афазией Брока с

рудом использовали пассивные конструкции и различали текст в активном

I пассивном вариантах. Таким образом, можно заключить, что значение зоны Брока заключает-

;i в составлении и сохранении последовательностей мышечных движений

пя слов, а также порядка слов в предложении.

Афазия Вернике. Уже отмечалось, что важным аспектом речевой функции является узнавание разговорной речи. Это сложная перцептивная задача, которая опирается на память о последовательности звуков, произнесенных другим человеком. Узнавание обеспечивается нейронными кругами в средней и задней части верхней височной извилины левого полушария, которая называется зоной Вернике, а нарушение, возникающее при ее повреждении, — соответственно, афазией Вернике (рис. 16.10).

Этот вид афазии проявляется прежде всего в плохом понимании значимой речи, поэтому ее также называют рецептивной афазией. У больных нет проблем с артикуляцией слов, они их не подбирают. Их плавная и беглая, грамматически правильная речь бессодержательна, хотя они понимают то, что должны сказать. Чтобы убедиться в этом, можно предложить им ответить не словами, а, например, жестом, который будет соответствовать вопросу. В отличие от больных с афазией Брока такие пациенты не осознают своего дефекта: они не понимают, что их речь не имеет смысла.

В то же время у больных с таким вариантом афазии не нарушено понимание выражения лиц и интонации голоса. Они начинают отвечать, когда их спрашивают, и соблюдают все внешние атрибуты правильного речевого поведения. Кроме того, они могут обслуживать себя, готовить еду, социально адекватны.

Верхняя височная извилина, повреждение которой вызывает афазию Вернике, является областью слуховой ассоциативной коры. Вероятно, именно здесь хранятся воспоминания о последовательностях звуков, которые составляют слово. Томографические исследования показали, что, по-видимому, слуховая ассоциативная кора верхней височной извилины обеспечивает узнавание звуков слов, так же, как зрительная ассоциативная кора нижней височной извилины связана с узнаванием образов (Damasio, 1981) (рис. 16.10). Пока неясно, почему утрата способности узнавать разговорную речь ведет за собой неспособность говорить.

Афазия Вернике включает три типа речевых расстройств: нарушение узнавания воспринятых слов, утрата понимания значения слов и неспособность превращать собственную мысль в слова.

Дефицит узнавания слов называется также словесной глухотой. Стоит подчеркнуть, что узнавание речи не равнозначно ее пониманию. Так, в тех случаях, когда человек несколько раз слышал иностранное слово, он способен узнать его, но вряд ли поймет его значение. Если узнавание относится,

365

прежде всего” к восприятию, то понимание предполагает первоначально восстановление информации из памяти, а затем ее сопоставление.

Повреждение левой височной доли может вызвать расстройство узнавания слов на слух. Этот синдром называется чистой словесной глухотой. Такие люди не глухи в привычном понимании этого слова, поскольку они слышат произносимые звуки. Однако они не способны понимать речь, воспринимая ее лишь как поток звуков различной интенсивности и высоты. Они говорят своему собеседнику: “Я слышу, что ты говоришь, но я не понимаю, что ты говоришь”.

Больные с заболеванием “чистая словесная глухота” могут узнавать неречевые звуки — лай собаки, трель звонка, пение птиц. Их собственная речь не имеет никаких дефектов. Они могут также понимать речь других людей по губам, читать и писать, поэтому общаются преимущественно письменно. Это означает, что они понимают значения слов, если эти слова восприняты не на слух.

Чистую словесную глухоту могут вызывать два типа повреждений мозга: разрушение входа в зону Вернике и повреждение самой зоны. Первое связано с билатеральной травмой первичной слуховой коры или белого вещества левой височной доли, при котором нарушается целостность аксонов, несущих информацию из первичной слуховой коры в зону Вернике.

Два других типа нарушения при афазии Вернике — дефицит понимания значения слов и неспособность выразить мысль словами — по-видимому, обусловлены повреждениями вне зоны Вернике. Область поражения располагается каудальнее этой зоны: там, где соединяются височная, затылочная и париетальная доли левого полушария. Она называется задней язычной областью. В ней информация о словах, воспринятых на слух, соединяется "со значениями этих слов, хранящимися в нейронных цепях сенсорной ассоциативной коры.

Повреждение задней язычной области вызывает расстройство, известное как транскортикальная сенсорная афазия. В отличие от больных с афазией Вернике такие пациенты могут повторить то, что сказали другие люди. Это означает, что они узнают воспринятые на слух слова, но не понимают их значения. Как и больные с афазией Вернике, они не способны порождать осмысленную речь.

Н. Гешвинд с соавторами (Geschwind e. а., 1968) показали, что понимание и узнавание речи происходит в разных мозговых структурах. Они опи-сата больную с серьезными повреждениями мозга, вызванными отравлением угарным газом. Женщина провела несколько лет в больнице и умерла, не сказав о себе ничего что-либо значимого. Она не выполняла словесные команды и не подавала никаких признаков их понимания. В то же время она могла повторить то, что ей говорили. Это повторение было осмысленным, поскольку в тех случаях, когда кто-то говорил с сильным акцентом, она не имитировала акцент, а воспроизводила фразу чисто; если же кто-то произносил предложение с грамматическими ошибками, она не повторяла их. Больная могла продолжить стихотворение, если кто-то начинал декламировать, пела, если слышала начало песни, которую знала. Она даже выучила

366

 несколько новых песен, услышанных по радио в госпитале. Таким образом, рольная не понимала речь, но узнавала и повторяла слова, из чего можно Заключить, что узнавание и понимание слов связано с различными мозговыми структурами.

По-видимому, многое может прояснить изучение еще одного расстройства — дизлексии, заболевания, связанного с трудностями чтения. Важно, что при этом у испытуемых не нарушен интеллект. Дизлексии могут быть разного характера, что подразумевает неодинаковые причины этого заболевания. Одни испытуемые не могут связывать слова, воспринятые на слух, с их зрительным образом, другие не воспринимают зрительный образ слова.

Значение слова с точки зрения психофизиологии

Речь связана с порождением осмысленных слов. Каким образом значение определяется мозгом? Слова соотносятся с объектами внешнего мира. Формирование способности связывать значения слов с их звуковой оболочкой происходит в критический период, охватывающий первые три-пять лет жизни ребенка (см. гл. 20). Значения слов определяются энграммами, сопряженными с ними. Эти следы памяти хранятся не в первичной слуховой коре, а скорее в ассоциативной коре, непосредственно связанной с гиппокампом. По-видимому, ассоциативная кора запускает активацию соответствующей информации, благодаря чему возбуждаются следы памяти и рождаются осмысленные фразы.

' С точки зрения Н.Р. Карлсона (Carlson, 1992), хорошей аналогией, позволяющей понять связь слова со смыслом, передаваемым этим словом, может быть идея словаря. Словарь содержит входы (слова) и их определения (значения). В мозге для значений слов есть несколько входов: слуховой и зрительный (написанное слово или слово, прочтенное по губам). Рассмотрим случай, когда человек слышит знакомое слово и понимает его значение. Порядок действий в этом случае будет следующим.

Сначала мозг анализирует последовательность звуков, которые составляют слышимое слово. Таким образом, определяется слуховой вход в словаре. Этот вход располагается в зоне Вернике. Возбужденный вход активирует энграмму, соответствующую значению слова. Через заднюю язычную область зона Вернике связана с нейронными кругами ассоциативной коры, которые содержат эти энграммы.

При чтении слов информация сначала поступает в первичную зрительную кору, затем в угловую извилину, где зрительные сигналы связываются со звуковым образом слов. После этого происходит переработка звуковой формы слова в его смысл, как если бы слово было воспринято на слух. Таким образом, понимание письменной речи имеет звуковую основу. В качестве доказательства этого тезиса приводится утверждение, что в эволюции письменная речь возникла много позднее устной, так же, как при обучении речи дети сначала начинают говорить и уже много позднее — читать и писать.

Этот процесс может работать и в обратном порядке, когда человек не воспринимает, а передает свои мысли другому. В ассоциативной коре говоря-

367

щего возбуждаются нейронные круги, соответствующие мыслям, которые он хочет сообщить. Они активируют заднюю язычную область и вслед за ней — зону Брока, которая располагает слова в грамматической последовательности и формирует команды для их произнесения.

Предположение о том, что значения находятся в нейронных кругах ассоциативной коры, подтверждается неврологическими данными. Повреждение отдельных частей сенсорной ассоциативной коры ведет к нарушению только части информации и исчезновению отдельных видов значений. Например, при повреждении правой париетальной области отмечаются изменения лишь информации, связанной с пространством. У людей с такими повреждениями нет афазии, и их заболевание проявляется только в неспособности ориентироваться на местности.

Другим примером может быть расстройство, выраженное в неспособности использовать понятия и слова, относящиеся к цветам спектра. Даже люди с врожденной цветовой слепотой знают, что определенные диапазоны оттенков образуют нечто связное и отличаются от других независимо от их яркости или насыщенности.

Как показали Б. Берлин и Э. Рош из Калифорнийского университета в Беркли (Дамазиу, Дамазиу, 1992), это распознавание цветов имеет практически всеобщий характер и возникает, даже если в данной культуре нет названий для соответствующих оттенков. Естественно, сетчатка и наружное коленчатое тело проводят первоначальную обработку сигналов, однако первичная зрительная кора и, по крайней мере, еще две корковые области (V2 и V4) также в ней участвуют: они генерируют ощущение цвета (рис. 16.11).

Поражение затылочной и подшпорной частей правой и левой язычных извилин, где находятся корковые зоны V2 и V4, вызывает ахроматопсию. Больные перестают воспринимать цвета и лишаются возможности даже их представлять. Никакое другое повреждение не приводит к этому дефекту.

Больные с поражением задневисочной или нижнетеменной зон коры не теряют доступа к понятиям, но их способность правильно строить слова независимо от того, к чему те относятся, сильно страдает. Даже если они верно ощущают данный цвет и пытаются подобрать соответствующую словоформу, нужное название фонетически искажается: произносится, например, “губой”, а не “голубой” (Damasio e. а., 1982).

Больные с поражением височной части левой язычной борозды страдают особым дефектом: цветовой аномией, при котором не затрагиваются ни понятия цветов, ни соответствующие им слова. Эти люди продолжают ощущать цвета нормально: они могут сопоставлять различные тона, различать их по насыщенности и легко подбирать нужный цветовой квадратик для предметов, изображенных на черно-белой фотографии. Однако их способность правильно называть цвета сильно страдает. Экспериментаторов поражают больные, которые кладут безошибочно зеленый квадратик рядом с зеленым лугом, но, называя цвет, говорят, что он синий. Это нарушение двустороннее: слыша название цвета, человек показывает не на тот рисунок; в то же время фонетически все названия произносятся правильно. Системы понятий, связанные с цветом, и употребление словоформ не затронуты.

368

 

Рис. 16.11. Мозговые системы, связанные с анализом цвета, дают пример организации речевых структур. Результаты изучения людей со стойкими поражениями головного мозга показывают, что понятия о цветах зависят от функционирования одной системы; слова, выражающие эти понятия, — от другой, а связь между понятиями и словами — от третьей ( Дамазиу, Дамазиу, 1992).

| Можно допустить, что в данном случае поражен механизм, служащий меж-

j ду ними посредником (Damasio e. а., 1980).

По-видимому, мозг сохраняет запись нервной активности, имевшей место в сенсорной и двигательной коре, при взаимодействии с каждым объектом. Эти записи фиксируются в виде системы синаптических связей, которые способны восстановить определенные картины активности, соответствующие предмету или событию. Каждая подобная запись, в свою очередь, может стимулировать связанные с ней записи.

Кроме хранения информации, соответствующей ощущению объектов, мозг также классифицирует ее, чтобы отражения связанных между собой событий и понятий — форм, оттенков, пространственно-временных траекторий и соответствующих им движений тела — могли реактивироваться вме-

369

сте. Результат этой деятельности записывается в определенной зоне конвергенции различных связей в ассоциативной коре.

Возбуждение такой сети служит как для понимания, так и для выражения речи. Она может воспроизводить информацию так, что человек ощущает ее в сознании, или же активировать систему, служащую посредником между понятием и речью, приводя к генерированию подходящих словоформ и синтаксических структур. Так как мозг классифицирует восприятия и действия сразу по многим направлениям, подобная архитектоника позволяет легко возникать символическим представлениям типа метафор. Поражение частей мозга, связанных с этой нервной активностью, должно приводить к дефектам мышления, четко связанным с определенными категориями, в соответствии с которыми хранятся и воспроизводятся понятия.

Роль подкорковых структур в порождении речи

Дж. Оджеманн (Ojemann, 1991) во время операций по поводу эпилепсии проводил картирование мозга, стимулируя электрическим током различные участки обнаженной коры больших полушарий. Оказалось, что число областей, связанных с называнием предъявляемого предмета, много больше, чем это было зафиксировано раньше (Penfield, Roberts, 1959) (рис. 16.12).

Поражения, возникающие в задней перисильвиевой области, нарушают связывание фонем в слова и отбор целых словоформ. Таким больным не удается произносить некоторые слова. Они заменяют их местоимением или существительным более общего таксономического уровня, говоря, например, “люди” вместо “женщина”, или применяют семантически родственное слово взамен нужного, используя слово “начальник” вместо “президент”. Однако поражения этой области не нарушают ритма речи или ее скорости. Синтаксическая структура предложений не затронута, даже когда наблюдаются ошибки в использовании местоимений и служебных слов, например, союзов. Восприятие речи страдает не потому, что, как думали раньше, задняя перисильвиева зона — центр накопления значений слов, а вследствие нарушения акустического анализа слышимых больным словоформ на какой-то более ранней стадии.

Системы этой зоны хранят акустические и кинестетические записи фонем и их последовательностей, составляющих слова. Нейронные пути связывают эти системы таким образом, что активация одной последовательности способствует возбуждению другой.

Названные области сообщаются с моторной и премоторной зоной коры как непосредственно, так и через подкорковый путь, включающий левые ба-зальные ганглии и ядра передней части левого таламуса. Этот двойной двигательный путь особенно важен: произнесение звуков речи может контролироваться либо корковой, либо подкорковой сетью или ими обеими. Подкорковая сеть соответствует навыковому обучению, а корковая — более осознанному контролю высшего уровня и ассоциативному научению (рис. 16.13).

Когда ребенок заучивает словоформу “желтый”, возбуждаются системы словообразования и двигательного контроля через корковый и подкорковый

370

 

Рис 16 12. Области мозга, связанные с речью. I. Традиционные связанные с речью области мозга (по данным Перфилда). А — зона Брока, Р — зона Вернике, М — моторная кора, S — сенсорная кора. II. Изменчивость расположения областей, ответственных за название слов, полученная на основе картирования с помощью электрической стимуляции коры левого полушария мозга у 117 испытуемых. Верхняя цифра обозначает число людей, у которых тестировалась эта область. В кружке отмечен процент больных, у которых раздражение этой области вызывало нарушение речи (Ojemann, 1991).

Рис. 16.13. Речевые системы мозга в левом полушарии включают структуры употреоления слов и предложений и структуры-посредники для различных лексических элементов и грамматики. Совокупности нервных структур, представляющих сами понятия, распределены по многим сенсорным и моторным областям обоих полушарий (Дамазиу, Дамазиу, 199/).

371

пути, а их активность коррелирует с работой мозговых областей, ответственных за цветовые понятия и связь между ними и речью. Со временем эта понятийно-посредническая система устанавливает прямой путь к базальным ганглиям, поэтому задняя перисильвиева область уже не должна будет активироваться при произнесении слова “желтый”. Последующее заучивание словоформ для этого цвета на иностранном языке снова потребует участия перисильвиевой области для установления слухового, кинестетического и двигательного соответствия фонем.

Корковый ассоциативный и подкорковый навыковый пути действуют одновременно во время переработки речи. Тот или иной получает преимущество в зависимости от того, каким способом человек овладевал языком, и от природы самого слова. С. Линкер предположил, например, что большинство людей заучивают прошедшее время неправильных глаголов ассоциативным путем, а правильных (с изменяющейся основой) — навыком (Дамазиу, Дамазиу, 1992).

Передняя перисильвиева область (спереди от Роландовой борозды) содержит структуры, ответственные за ритм речи и грамматику. Левые базаль-ные ганглии — неотъемлемая часть как этой области, так и задней, перисильвиевой (Damasio, 1983). Вся перисильвиева область также связана с мозжечком. И в базальные ганглии, и в мозжечок идут нервные пути от всех сенсорных участков коры. Оттуда они возвращаются к областям, связанным с двигательной активностью. В целом роль мозжечка в речи и мышлении пока не ясна полностью.

Больные с поражениями передней перисильвиевой области говорят без интонации, делая между словами большие паузы, путаясь в грамматике. В частности, они нередко пропускают союзы и местоимения и нарушают грамматический порядок слов, существительными пользуются легче, чем гЛаго-лами. Это позволяет предположить, что произнесение первых обусловлено возбуждением других областей коры.

Больные с поражением передней перисильвиевой области с трудом осознают значение, придаваемое фразе ее синтаксической структурой. Показано, что люди, не всегда понимая обратимые пассивные конструкции типа: “юноша был целуем девушкой”, тем не менее способны определить значение необратимых пассивных оборотов, таких, как: “яблоко съедено юношей” или активный залог, например: “юноша поцеловал девушку” (Zurif, 1980).

Поражение данной области нарушает грамматическую обработку как произносимой, так и слышимой речи. Можно поэтому предположить, что здесь находятся системы, обеспечивающие ее сборку на уровне целых фраз. Базальные ганглии служат для объединения компонентов сложных движений в плавное единое целое, поэтому не исключено, что они выполняют аналогичную функцию соединения словоформ в предложения. По мнению А.Р. Дамазиу (Damasio, 1979), основанному на результатах экспериментов с обезьянами, эти нервные структуры тесно взаимодействуют также с синтаксическими посредническими блоками лобно-теменной коры обоих полушарий. Между мозговыми системами обработки понятий и генерирования слов и предложений должны находиться посреднические системы. Они не только обеспечивают правильный подбор слов для выражения конкретных

372

 понятий, но и управляют формированием структуры предложения, отражающей связи между понятиями.

Когда человек говорит сам, посреднические системы управляют системами, ответственными за словообразование и синтаксис. Если же он воспринимает речь других, словообразующие системы приводят в действие посреднические. Данные в пользу расположения лексических систем-посредников в специфических областях мозга достаточно убедительны. Нервные структуры, соединяющие понятия и словоформы, расположены вдоль заты-лочно-височной оси мозга. Системы-посредники, участвующие в формировании общих понятий, по-видимому, связаны с задними левыми височными областями, тогда как посредники для более узких представлений — с передними, располагающимися вблизи левого височного полюса.

Известно большое количество больных, не воспроизводящих имена собственные, но владеющих большинством нарицательных. У них обнаруживаются поражения только левого височного полюса и медиальной височной поверхности мозга. Латеральная и нижняя части височной доли повреждены у больных, неспособных использовать имена нарицательные.

Больные с поражением передне- и средневисочных областей коры с трудом употребляют имена нарицательные, в то же время они быстро и правильно воспринимают цвета. Это позволяет предположить, что височная часть левой язычной извилины осуществляет посредничество между понятиями и названиями цветовых тонов. Связь между представлениями о конкретных людях и их личными именами обеспечивается нервными структурами на противоположном конце этой системы — в передней области левой височной доли.

Описан пациент, имеющий об-
• ширное поражение мозга, которое
охватывает все затылочно-височные
области левого полушария от пере
днего до заднего конца. Он утратил
способность использовать широчай
ший спектр словоформ существи
тельных. Вследствие этого пациент
не мог называть цвета и имена кон
кретных людей. Более тщательные
исследования показали, что соответ
ствующие этим словоформам поня
тия у него сохранились (Дамазиу,
Дамазиу, 1992). Это подтверждает и
открытое Дж.А. Оджеманном нару-
Рис. 16. U. Области мозга, активирующиеся в шение речевых функций после элек-
рамичных экспериментальных ситуациях: - - й стимуляции коры за пре-

пассивное чтение слов, • —отбор слов на слух,     Ч'"-"-^''-"" ^ичт^ллции ^ v
• - чтение названий предметов и размышле-    Делами классических речевых ЗОН
ние об их использовании (Posner е. а., 1988). (Ojemann, 1992).

373

Посреднической зоной для глаголов может быть лобная и теменная кора (Damasio, 1979). Исследования с помощью позитронной эмиссионной томографии, проведенные С. Петерсеном с соавторами (Petersen е. а., 1988), подтвердили это. Испытуемые должны были называть глагол, соответствующий изображению объекта. В процессе такого ассоциирования, когда испытуемый произносил, например, глагол “жевать”, видя яблоко, активировалась область латеральной и нижнедорсальной лобной коры (рис. 16.14).

По-видимому, понятия находятся в мозге в форме “дремлющих” записей. Реактивируясь, они могут воспроизвести различные ощущения и действия, связанные с определенным объектом или категорией объектов.

Роль лимбических структур в порождении речи

Вокализация у животных обеспечивается активностью целого ряда мезен-цефалических структур, а не неокортекса, что характерно для речи человека. Другим отличием вокализации от речи является отсутствие четкой асимметрии в расположении областей, ответственных за эти процессы. Таким образом, можно утверждать, что речевые области у человека не гомологичны областям вокализации у животных (Robinson, 1976).

X. Джексон (Jackson, 1915) подчеркивал, что в тех случаях, когда какая-то структура в эволюционном развитии заменяется более новой, более высокоразвитой, функции старой системы резко сокращаются или полностью изменяются. Но они все же сохраняются в измененной форме и служат поддержанию новой системы.

Исходя из этого положения можно утверждать, что лимбическая система у человека не утрачивает своей функции вокализации, а в той или иной форме участвует в процессе порождения речи. Способность говорить в норме, по-видимому, зависит от функционирования двух систем, работающих гармонично. Филогенетически более старая лимбическая система подчинена более новой, расположенной в неокортексе. Старая система опосредует свое влияние на новую через переднемозговые связи. В норме доминирует новая, корковая система, тогда как при стрессе лимбическая может восстанавливать свое преимущество, что объясняет специфические изменения речи, при этом преобладают междометия и затруднена грамматически правильная речь.

Многие афазические эффекты обусловлены повреждением не только старой, но и новой системы. Например, повреждение соседних с корковыми речевыми центрами лимбических областей ведет к отсутствию четкого параллелизма и однозначности между глубиной афазии и величиной поврежденного участка коры. Остаточная лимбическая речь проявляется как селективное сохранение эмоционально нагруженных или привычных слов и фраз У афазиков. Исчезновение лимбического облегчения связано с развитием мутизма, а повышение такового ведет к временному количественному и качественному улучшению при дисфазии и может даже увеличивать скорость и степень восстановления речевых процессов после травматического поражения мозга (Robinson, 1976).

374

 Словарь

Аграмматизм —

нарушение речи, проявляющееся в затруднении использования грамматических конструкций.

Аномия —

заболевание, проявляющееся в затруднениях называния предметов, трудности подбора слов. Аномия является первичным симптомом всех афазий, поскольку любая афазия — это либо утрата слов, либо неправильное их использование. При афазии Брока отсутствует беглость речи, поэтому аномия проявляется особенно ярко. Вследствие этого в речи отмечается большое количество междометий, которые свидетельствуют о сложности подбора слов больными.

Афазия —

первичное расстройство в понимании или продукции речи, вызванное мозговыми повреждениями. Однако не все речевые расстройства являются афазиями. При афазии пациенты могут с трудом понимать, повторять или порождать значимую речь, но эти проблемы не должны вызываться простыми сенсорными или двигательными недостатками, а также отсутствием мотивации. Например, неспособность говорить, вызванная глухотой или параличом речевых мышц, не рассматривается как афазия. Кроме этого, больной афазией понимает, что другие пытаются с ним общаться и представляет себе смысл общения. В зависимости от места поражения мозга и типа речевого расстройства различают несколько видов афазий.

Афазия Брока —

поражение левой нижней лобной доли (зоны Брока), вызывающее нарушение способности человека говорить. Превращение мыслей, восприятия и воспоминаний в осмысленную речь происходит, по-видимому, в лобных долях. Область Брока содержит моторную память, т. е. воспоминания о последовательности мышечных движений, которые нужны для произнесения слов.

Афазия Вернике

обусловлена повреждением зоны Вернике. Этот вид афазии проявляется прежде всего в плохом понимании значимой речи, поэтому ее также называют рецептивной афазией. У больных нет проблем с артикуляцией слов, они их не подбирают. Плавная и беглая, грамматически правильная речь является бессодержательной. Легко убедиться в том, что эти люди понимают то, что они должны сказать. Можно предложить им ответить не словами, а, например, жестом. Жест будет соответствовать вопросу. В отличие от больных с афазией Брока эти пациенты не осознают своего дефекта, т. е. они не понимают, что их речь не имеет смысла. Афазия Вернике включает три типа речевых расстройств: нарушение узнавания воспринятых слов, утрата понимания значения слов и неспособность превращать собственную мысль в слова.

Вербальное поведение —

латерализованная функция. Большинство языковых расстройств имеют место после повреждения левой половины мозга.

Дизлексия — расстройство чтения.

Понимание речи.

Мозг сохраняет запись нервной активности, имевшей место в сенсорной и двигательной коре, при взаимодействии с каждым объектом. Эти записи представлены в виде системы синаптичес-ких связей, которые способны воспроизвести определенные картины активности, соответствующие предмету или событию; каждая запись может также стимулировать связанные с ней записи. Кроме хранения информации, соответствующей ощущению объектов, мозг также классифицирует ее, чтобы отражения связанных между собой событий и понятий — форм, оттенков, пространственно-временных траекторий и соответствующих им движений тела — могли реактиви-

юваться вместе. Результат этой деятельности записывается в определенной зоне конвергенции различных связей в ассоциативной коре. Активность такой сети служит как для понимания, так и для выражения речи. Она может воспроизводить информацию так, что человек ощущает ее в сознании, или же активировать систему, служащую посредником между понятием и речью, приводя к генерированию подходящих словоформ и синтаксических структур.

375

РеЧЬ —

специфически человеческий феномен. Она включает два различных аспекта. С одной стороны, это способность произносить слова, формулировать фразы и передавать другим людям те или иные понятия. С другой стороны, речь представляет собой способность понимать слова и фразы, произнесенные другими, и превращать их в понятия. Говорить — значит продуцировать осмысленную речь, т. е. человеку нужно иметь, что сказать. С речью в мозге могут быть связаны как минимум три различные области: одна должна отвечать за хранение общих знаний, другая — за грамматическую структуру фраз и третья может способствовать превращению грамматически оформленных понятий в определенные движения периферического речевого аппарата, контролирующего произнесение слов.

Трудности артикуляции

при афазии Брока обнаруживаются в том, что больные неправильно произносят слова, меняют в них последовательность звуков. Однако они осознают, что произносят их неправильно, и пытаются корректировать свою речь. Это позволяет предположить, что восприятие грамматических форм на слух у таких больных не утрачено.

Чистая словесная глухота

обусловлена повреждением левой височной доли и вызывает расстройство узнавания слов на слух. Такие люди не глухи в привычном понимании этого слова, поскольку они слышат произносимые звуки. Однако они не способны понимать речь, воспринимая ее лишь как поток звуков различной интенсивности и высоты.

Контрольные вопросы

Л:

1.  Что такое речь? Адаптивная функция речи в процессе эволюции.
2.  Функциональная асимметрия и речь.
3.  Возможные причины, по которым центр речи находится в левом полушарщ,
4.  Процесс произнесения слов. ”*'
5.  Типы речевых расстройств. ''
6.  Характеристика афазии Брока.
7.  Особенность афазии Вернике.
8.  Значимость слова с точки зрения психофизиологии. \
9.  Роль подкорковых структур в порождении речи.

 Глава 17

П. Рубенс. Адам и Ева

Психофизиология пола

Биологический смысл половых различий

|В настоящее время существует широкий спектр данных, свидетельствующих 1о глубоких половых различиях на всех уровнях развития и функционирования организма. Люди разного пола имеют не только альтернативные, взаи-[моисключающие свойства, но и бисексуальные качества, отмеченные у каждого человека вне зависимости от его половой принадлежности (Кон, 1988). Пол — это совокупность морфологических и физиологических особенно-|стей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которо-]го сводится в конечном счете к оплодотворению (Струнников, 1975). По-1ловое размножение в отличие от бесполого обусловливает более быстрое со-|здание новых генетических комбинаций.

Несексуальные системы менее адаптированы к изменяющимся услови-!ям внешней среды, поскольку неспособны эффективно освобождаться от вредных мутаций и относительно короткоживущи Рекомбинация родительских наборов генов облегчает адаптацию, собирая вредные мутации в одном геноме, что ведет к их последующему удалению (Смирнов, 1997). Самцы и самки в эволюции выполняют различные роли: если самки обеспечивают сохранение генофонда, то самцы способствуют накоплению изменчивости I(Геодакян,1965).

Обычно говорят о соматическом поле применительно к соме — совокуп-] ности клеток многоклеточного организма (исключая половые) — и гамет-\ ном поле, подразумевая превращение первичной недифференцированной половой клетки в зрелый сперматозоид и яйцеклетку. Становление соматического и гаметного пола неодинаково взаимосвязано у разных представителей животного мира (Смирнов, 1997).

Встречаются виды, неоднократно меняющие свой пол в течение жизни, что связано с изменением тех или иных особенностей окружающей среды (Willson, 1975). У человека это невозможно, поскольку его пол включает не только особые внешние и внутренние свойства, обеспечивающие размножение, но и специфическую дифференцировку мозга, способствующую формированию половой идентичности и половой ориентации.

Наличие двух полов предполагает то или иное различие в строении и

379

функционировании организмов, относящихся к каждому из них. Половой диморфизм связан с генетическим, морфологическим, гормональным, поведенческим и психологическим аспектами дифференцировки индивидов. Все эти аспекты детерминируются разными причинами. Значительную роль при этом на протяжении всей жизни человека играют гормоны, имеющие как организующий, так и активационный эффекты. В то же время человеческое поведение, в том числе и связанное с сексуальной функцией, регулируется не только на генетическом или гормональном уровнях, но и на психологическом и социальном — например через обучение.

Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе

Существует три категории половых органов: гонады — репродуктивные органы (яички, или тестисы, и яичники), внутренние половые органы и внешние — гениталии. Гонады несут две функции: в них вырабатываются половые гормоны и половые клетки.

Различают дифференциацию пола (фенотипический пол), т. е. появление внешних гениталий и вторичных половых признаков, и первичное определение пола. Последнее связано с появлением гонады. Кроме этого, выявлена дифференциация мозга по мужскому и женскому типу.

Итак, формирование пола обусловливает возникновение многочисленных дифференцировок, обнаруживаемых позднее в строении, физиологических и психологических особенностях индивида. В соответствии с этими особенностями выделяют следующие понятия.

1.  Генетический пол, определяемый хромосомным набором клеток орга
   низма.
2.  Акушерский, или паспортный пол, констатируемый акушеркой при рож
   дении и фиксируемый в паспорте на основании внешних половых органов.
3.  Половая идентичность, проявляющаяся у человека во внутреннем ощу
   щении себя в качестве мужчины или женщины (вне зависимости от
   двух предыдущих составляющих понятия “пол”). В основе половой
   идентичности лежит фиксация мозга в пренатальном периоде по жен
   скому или мужскому типу.
4.  Сексуальная ориентация, обнаруживаемая в предпочтениях человеком
   представителей того или другого пола при сексуальных взаимодействиях.

Д. Мани (Money, 1977) сформулировал три принципа половой дифференцировки органов в онтогенезе. Принцип дифференцировки и развития означает, что развитие организма есть одновременно и процесс его дифференцировки. В результате этого процесса бипотенциальный зародыш превращается в самца или самку, имеющих свойственные его полу признаки.

Принцип стадиальной диффренцировки фиксирует тот факт, что каждая
последующая дифференцировка основывается на предыдущей и закономер
но ее сменяет: так, генетический диморфизм половых хромосом предше
ствует дифференцировке гонад, а она определяет гормональный пол заро
дыша и т. д. эш'Н "li(i •„. 1 ,ч МЛ o'f'^m I,' *,ы f. "4

 Принцип критических периодов предполагает, что каждый этап половой дифференцировки происходит только в определенный, критический период развития, когда организм наиболее чувствителен именно к данным воздействиям. Если критический период пропущен, т. е. в отведенное для него время запускающие его сигналы отсутствовали, то последствия для развития обычно необратимы (см. гл. 20). Так, дифференцировка зародышевых гонад нормально управляется половыми хромосомами, но только если записанный в них генетический код может в отведенный для этого критический период проявиться нормально, без перерыва или вмешательства извне.

Критический период в формировании пола связан с выработкой специфических веществ-сигналов, предопределяющих дальнейший ход дифференцировки ткани. Их отсутствие обычно автоматически направляет эту дифференцировку по женскому типу (Money, Ehrhard, 1972). Поскольку для формирования мужского организма нужны дополнительные сигналы, оно в большей степени подвержено ошибочным изменениям по сравнению с развитием женского организма, результатом чего является повышенная смертность мужчин и их восприимчивость к ряду болезней (Кон, 1988).

Различные ткани и подсистемы организма образуются в несовпадающие критические периоды. Например, дифференцировка гонад у человека происходит приблизительно на шестой неделе развития, когда у зародыша, имеющего в геноме Х- и Y- половые хромосомы, образуются семенники, а у зародыша, располагающего двумя половыми хромосомами X, — яичники.

Половая дифференцировка нервных тканей осуществляется значительно позднее — между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития, но ее результаты становятся заметны только после рождения, а некоторые — лишь в период полового созревания. Различные этапы дифференцировки запускаются неодинаковыми пусковыми механизмами, что создает возможность для многочисленных вариантов изменений сексуальных особенностей организма при определенных сочетаниях внешних и внутренних условий его развития.

Механизмы детерминации пола в пренатальный период

Генетический пол. Различия в формировании мужского и женского организма обнаруживаются с первых недель его развития. Все клетки человека, за исключением половых, имеют 23 пары хромосом, из которых одна пара — половые. Половые клетки (гаметы) — яйцеклетки и сперматозоиды — образуются путем особого деления — мейоза, отличающегося от обычного деления — митоза — тем, что при этом вновь возникшие клетки получают одну (сромосому из каждой пары.

Генетический пол определяется отцовской половой клеткой (спермато-|зоидом) во время оплодотворения. Это связано с тем, что развитие женско-i пола у человека обусловлено наличием в зиготе (оплодотворенной яйцеклетке) двух половых хромосом X и X, а мужского — X и Y. Все яйцеклетки в результате мейоза имеют одинаковые хромосомы — X, тогда как спермато-

 

380

 381

зоиды могут быть двух типов: с X-или с Y- хромосомами. В зависимости от того, какой сперматозоид оплодотворит яйцеклетку, зародыш будет либо мужским, либо женским (рис. 17.1).

Частота появления мужских или женских зигот неодинакова, поскольку выживаемость сперматозоидов, несущих мужское или женское начало, различна и зависит от многих факторов, в том числе от кислотности среды влагалища. Все эти факторы являются сложной производной от физического и психического состояния женщины в момент оплодотворения.

Рис. 17.1. Генетическая детерминация пола.

Роль половых хромосом в детерминации пола. До 1969 г. число Х-хромо-сом считали важнейшим детерминантом пола у млекопитающих. Позднее исследователи сместили акцент на Y-хромосому, исходя из данных о наличии людей с особенными кариотипами (хромосомными наборами).

Так, встречаются индивиды с одной Х-хромосомой (синдром Тернера), которые выглядят как женщины, с одной Y-хромосомой и множественными Х-хромосомами (синдром Клейнфельтера), ведущие себя как мужчины, а также женщины с кариотипами XY. Есть мужчины с кариотипом XX, что обусловлено переносом нескольких участков короткого плеча Y-хромосомы на общий для обеих аутосом псевдоаутосомальный участок Х-хромосомы. Эти мужчины обладают нормальными яичками, но стерильны. Они встречаются с частотой приблизительно один на 20 000 человек (Смирнов, 1997).

В 60-х годах А. Жост на основе экспериментов по удалению гонадного валика (зачатка будущих гонад) у ранних эмбрионов кролика пришел к выводу: отсутствие гонадного валика при формировании гонады приводит к развитию всех эмбрионов как самок. Он высказал предположение, что сек-ретируемый гонадами самцов тестостерон ответственен за маскулинизацию плодов, и предсказал наличие еще одного вещества, элиминирующего зачатки женской половой системы в зародыше, позднее названного ан-тимюллеровским гормоном. На основе этих данных Жост сформулировал принцип: хромосомный пол, обусловленный наличием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады в яички или яичник, которые контролируют фенотипический пол организма (Смирнов, 1997).

Характеристика Y-хромосомы. Она существенно отличается от других хромосом кариотипа тем, что обеднена генами и обогащена повторяющимися блоками нуклеотидов и сателлитной ДНК. Она невелика, тем не менее ко-

 I пирующей способности ее ДНК достаточно для нескольких тысяч генов. Боль-1Ц1ИНСТВО Y-хромосомных последовательностей гомологичны ДНК Х-хромосо-,1 или аутосом, и лишь часть из них уникальна.

Y-хромосома единственная в геноме млекопитающих не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее генетическая значимость связана с преемственностью между поколениями, в частности, с контролем гамето-I генеза, первичной детерминацией пола. Жесткий отбор действует только на (немногие ее гены, остальная ДНК более пластична.

Существует гипотеза, что первоначально Y-хромосома контролировала I гаметный пол — гаметогенез — и не была связана с первичным определением пола. Эта функция возникла только у позвоночных и особенно у млекопитающих, у которых и мужской, и женский зародыши развиваются в утробе матери в избытке женских половых гормонов, способных воздейство-I вать на будущий пол эмбриона. Y-хромосома в этом случае обеспечивает возможность выживания мужских зародышей, поскольку прогонады у последних успевают сделать свой выбор в пользу яичек с помощью специаль-1 ного генетического блокирующего механизма еще до воздействия женских I половых гормонов (Смирнов, 1997).

Диморфизм (внешние и внутренние различия в формировании мужского I и женского организма) контролируется не Y-хромосомой, а концентраци-| ей половых гормонов в критический период развития организма.

Первичная детерминация пола. Схема определения пола у млекопитающих может выглядеть так. На догонадной стадии у эмбриона отсутствуют половые органы. На прогонадной — выделяются гонадный валик и бисексуальные гонады, предшественники и мужских, и женских половых органов. Предшественником женских половых органов является Мюллеро-ва система, мужских — Вольфова система. Мюллерова система в дальнейшем дает начало фаллопиевым трубам, матке, влагалищу. Из Воль-фовой системы развиваются яички, придатки яичек, семявыносящий проток, предстательная железа (Carlson, 1992).

Рис. 17.2. Развитие внутренних половых ор-| ганов (Carlson, 1992).

Первичная закладка пола связана с программированием Y-хромосомой синтеза фактора, определяющего развитие яичек. Дифференциров-ка гонад у человеческого зародыша происходит приблизительно на шестой неделе развития, когда у XY-зародыша образуются яички, а у

 

382

 383

\Рис 173. Развитие внешних половых органов ((Carlson, 1992)

ХХ-зародыша — яичники (рис. 17.2). Это приводит к появлению клеток Сертоли, окружающих семявыносящие канальцы. Клетки Сертоли, в свою очередь, синтезируют фактор, подавляющий развитие Мюллеровых протоков, что ведет к формированию Вольфовых протоков (рис. 17.2). Позднее в них возникают клетки Лейдига, синтезирующие тестостерон и дигидро-тестостерон, которые стимулируют развитие Вольфовой системы (Смирнов, 1977).

Синтез тестис-определяющего фактора связывают с активностью гена SRY (sex determinging region Ygene), открытого в 1976 г. (Berta e. а., 1992; Koopman e. а., 1992). Этот ген у человека имеет небольшой размер, не содержит интронов (вставок, непосредственно не определяющих структуру белка), кодирует белок размером в 204 аминокислотных остатка. Это лишь один ген из большого семейства (их около 20) (Смирнов, 1997).

Поскольку эмбрионы и гонады будущих самцов растут быстрее, чем самок, еще до развития гонадного бугорка можно предположить, что есть и другие факторы, предопределяющие дифференциацию прогонад по мужскому или женскому типу.

Был найден ген DAX1, кодирующий ядерный рецептор. При дупликации (удвоении) он может вызывать возвращение мужского пола к женскому. Он чувствителен к гормонам и при высокой их концентрации способен преодолеть сигнал SRY гена и сдвинуть развитие прогонад в направлении яичника. Этот ген рассматривается как реликт более примитивной Х-хромосом-ной системы детерминации пола.

Предполагается, что активность SRY гена является недостаточным усло
вием появления семенников из потенциально бисексуальных гонад. Для
появления клеток Сертоли, семявыносящих канальцев, клеток Лейдига и т. д.
требуется его взаимодействие со многими аутосомальными и Х-хромосом-
ными факторами. В эволюционном развитии все более усиливается взаимо
связь гаметного и соматического полов. Направление дифференциации по
ловых клеток на каждом этапе развития зависит не только от их собствен
ной хромосомной конституции, но и от окружения, созданного соматичес
кими клетками гонад. Детерминация пола в этом случае является сложным
многокомпонентным процессом (Смирнов, 1997). ,

В отличие от Вольфовой системы Мюллерова не нуждается в гормональной стимуляции, поэтому при всех сбоях в последовательности активации генов, кодирующих факторы дифференцировки гонад, формируется женский зародыш. Мюллерова система имеет рецепторы к гормону, подавляющему ее собственное развитие, а Вольфова чувствительна только к андро-генам. Активность андрогенов продолжается приблизительно до 32-й недели, а затем клетки Лейдига претерпевают обратное развитие.

Формирование женских и мужских половых органов. Уже отмечалось, что синдром Тернера связан с наличием только одной Х-хромосомы (ХО) у человека, когда отсутствует и вторая Х-хромосома и Y-хромосома. У таких организмов нет ни мужских, ни женских гонад, но развиваются женские внутренние и наружные половые органы, поскольку для этого не нужны до-

384

 

полнительные факторы. Внутренние половые органы женщины формируются из Мюллеровой системы, а наружные — под воздействием гормонов, вырабатываемых фетальными (fetus — плод, лат.) женскими половыми органами. Развитие внешних половых органов мужчины Определяется активностью яичек и выработкой ими фетальных андрогенов (рис. 17.3). Факторы, участвующие в становлении внутренних и внешних половых органов, обозначены на рис. 17.4.

С активностью фетальных гормонов связана и дифференцировка определенных отделов мозга, регулирующих половые различия в поведении.

I Рис 17.4. Гормональный контроль маскулинизации и дефеминизации внутренних и внешних I половых органов (Carlson, 1992).

385

Половая дифференцировка мозга

Половая дифференцировка нервных путей осуществляется между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития (Dorner, 1981), когда собственные железы плода начинают вырабатывать половые гормоны. Попадая с током крови в преоптическую область гипоталамуса, они вызывают специализацию мозга соответственно по мужскому или женскому типу, проявляющемуся во взрослом состоянии на морфологическом уровне: преоп-тическое ядро гипоталамуса у мужчин несколько больше по величине, чем у женщин (Gorski e. а., 1978). В 1991 г. были опубликованы данные С. Ле-вэя о том, что у гомосексуально ориентированных людей величина интер-стициального ядра гипоталамуса меньше, чем у гетеросексуально ориентированных мужчин (Кимура, 1992).

Однако половая дифференцировка мозга не исключает его бипотенциаль-ности. В отличие от репродуктивных органов, дифференцировка которых альтернативна, мозг может программировать поведение как по женскому, так и по мужскому типу, реализация которых зависит от условий индивидуального развития. До сих пор точно не известно, как половые различия в психике соотносятся с морфологическими и соматическими признаками.

Психологическая дифференцировка связана, по крайней мере, со следующими понятиями.

1.  Половая идентичность, т. е. первичная идентификация человека с тем или
   другим полом, внутренняя потребность быть мужчиной или женщиной.
   В эволюционном ряду живых существ она отмечена только у человека.
2.  Полодиморфическое поведение обнаруживается в различии поведенчес
   кой активности представителей разных полов у человека и высших жи
   вотных. Например, вне зависимости от воспитания в семье мальчики
   чаще предпочитают подвижные игры с возможным проявлением агрес
   сии, тогда как девочки выбирают более спокойные игры, где можно ис
   полнять те или иные будущие родительские функции.
3.  Половые различия в познавательных, когнитивных процессах, скорос
   ти психических реакций, обучаемости, специфических интеллектуаль
   ных способностях.
4.  Сексуальная ориентация — эротическое влечение к представителям того
   или иного пола (Ehrhardt, Meyer-Bahlburg, 1981; цит. по: Кон, 1988).

Половая дифференцировка после рождения

После рождения биологические факторы половой дифференцировки дополняются социальными. На основании генитальной внешности новорожденного определяется его гражданский (паспортный) пол, в соответствии с которым ребенок воспитывается, исходя из представлений о половых стереотипах в обществе (Кон, 1988).

Интенсивное физиологическое влияние на индивидуума половые гормоны оказывают в пубертатный период (период полового созревания), начи-

386 *;

 на1Ощийся у девочек в возрасте 9-11 лет, у мальчиков несколько позднее — в12-13лет.

В это время под воздействием релизинг-факторов гипоталамуса из гипофиза выбрасываются в кровь два гонадотропных гормона — фолликулости-мулирующий и лютеинизирующий. У девочек периодическое изменение концентрации гонадотропного гормона приводит к циклическому росту фолликулов и выходу яйцеклеток из них, у мальчиков под воздействием этих гормонов яички продуцируют сперму и тестостерон. Тестостерон, в свою очередь, обеспечивает созревание мужских гениталий, продукцию спермы, рост волос, мышц, утолщение связок.

Яичники девочек вырабатывают эстрадиол и гестагены. Эстрадиол обеспечивает рост груди, подкожной жировой клетчатки, рост матки. Гестагены (прежде всего прогестерон) способствуют ежемесячному созреванию верхнего слоя матки.

На формирование половых органов оказывает влияние также андросте-недион, вырабатываемый надпочечниками. У девочек этот гормон связан с ростом волос на лобке и под мышками. У мальчиков результаты его деятельности менее выражены по сравнению с действием тестостерона.

Изменение тела подростка, появление вторичных половых признаков и эротических переживаний сопряжено с формированием половой идентичности взрослого человека (Кон, 1988).

Репродуктивный цикл

Репродуктивный цикл у женщин называется менструальным, в то время как у других млекопитающих есть эстралъный цикл, или эструс, не имеющий месячной периодичности. В менструальном цикле регулярно происходит рост и уменьшение стенки матки. Цикл состоит из последовательности событий, которые контролируются гормонами гипофиза и яичника.

Гонадотропин гипоталамуса через гонадотропный гормон гипофиза в начале цикла способствует росту фолликула в яичнике. Это проявляется в том, что вокруг яйцеклетки разрастаются эпителиальные клетки. Обычно в одном цикле развивается одна яйцеклетка, хотя иногда возможно развитие одновременно двух и более яйцеклеток, что может привести к рождению дизиготных близнецов. Созревая, фолликул секретирует гормон эстрадиол, вызывающий утолщение стенки матки, что подготавливает ее к имплантации яйцеклетки (рис. 17.5).

Возрастающая секреция эстрадиола является сигналом выброса рели-зинг-фактора лютеинизирующего гормона из гипоталамуса. Это вещество вызывает выделение лютеинизирующего гормона из гипофиза, обусловливающего овуляцию, т. е. выход яйцеклетки из фолликула. Фолликул превращается в лютеинизирующее тело (желтое тело), которое вырабатывает прогестерон и эстрадиол. Прогестерон обеспечивает сохранение беременности. Он поддерживает утолщение матки и подавляет рост других фолликулов.

Созревшая яйцеклетка после овуляции движется по фаллопиевым тру-

387

д

Рис. 17.5. Нейроэндокринный контроль менструального цикла (Carlson, 1992).

бам в сторону матки. Если она за это время оплодотворяется, то, непрерывно делясь, через несколько дней внедряется в стенку матки. Если встречи со сперматозоидом не происходит, то имплантация в стенку матки не осуществляется. В этом случае желтое тело перестает продуцировать эстрадиол и прогестерон, что приводит к отслаиванию стенки матки, т. е. начинается менструация.

Нервный контроль сексуального поведения

Медиальная преоптическая область, расположенная в ростральном отделе гипоталамуса, непосредственно связана с мужским сексуальным поведением. Ее электрическое раздражение у крыс ведет к попыткам копуляции (половому акту) (Malsbury, 1971), что сопровождается нарастанием метаболической активности в ней (Oaknin e. а., 1989). Разрушение медиальной пре-оптической области приводит к исчезновению такого поведения (Heimer, Larsson, 1966/67). Исследования на обезьянах показали, что электрическое раздражение этого участка мозга может вызвать эрекцию пениса, эякуляцию или мастурбацию (MacLean, 1973).

Именно через медиальную преоптическую область гипоталамуса андро-гены осуществляют свою функцию, поскольку здесь в пять раз больше анд-рогеновых рецепторов у самцов, чем у самок (Roselli e. а., 1989), а ее размер в три-семь раз больше у самцов по сравнению с самками (Gorski e. а., 1978). В то же время величина этого участка уменьшается, если животное в пре-натальный период подвергалось стрессу (Anderson e. а., 1986).

Половые гормоны различным образом влияют на мозг животных разного пола. Обнаружено, что у самцов размер гиппокампа больше справа, тогда как у самок — слева (Diamond e. а., 1981).

Из медиальной преоптической области гипоталамуса аксоны направляются в тегментальную область среднего мозга (дорзальнее и медиальнее от

388

 черной субстанции). Таким образом, эта область проявляет свое действие через моторные структуры среднего мозга.

У человека различия в размерах преоптической области между мужчинами и женщинами обнаруживаются только с четырехлетнего возраста (Swaab, Hofrnan, 1988). К сексуальному поведению у людей имеет отношение так-лсе височная доля мозга, поскольку ее дисфункция ведет к снижению сексуального желания. Например, эпилептические припадки, обусловленные повреждением височной области, сопровождаются снижением сексуального интереса (Blumer, 1975).

Сексуальное поведение женщин в большей мере связано с вентромеди-альным ядром гипоталамуса. Повреждение этого ядра ведет к отсутствию лордоза у самок крыс. Раздражение его электрическим током, так же, как и инъекция непосредственно в эту область эстрадиола и прогестерона, напротив, способствует стимуляции сексуального поведения (Pfaff, Sakuma, 1979). Свое влияние на поведение вентромедиальное ядро осуществляет через аксоны, направляющиеся в околоводопроводное серое вещество среднего мозга, а затем — в ретикулярную формацию и в спинной мозг (Carlson, 1992).

Электрическая стимуляция лобных долей у человека также вызывает оргазмоподобное переживание. Нервные центры, регулирующие оральные ответы, тесно связаны с центрами, регулирующими генитальные реакции: их низкочастотное раздражение вызывает сначала слюноотделение и жевательные движения, а примерно через минуту — эрекцию полового члена. Это объясняет тот факт, что у ребенка эрекция полового члена часто наблюдается при кормлении. П.Д. Маклин (MacLean, 1973) полагает, что связь оральных и генитальных реакций может опосредоваться обонянием, поскольку запахи являются обязательным компонентом как пищевого, так и сексуального поведения животных.

Особенности сексуального поведения животных

Анализ сексуального поведения животных позволяет не экстраполировать его на человека, но выявлять возможные направления поиска биологических причин.

Сексуальный интерес крыс вызывается запахом партнера и его поведением, а сексуальные устремления самцов опосредуются тестостероном. У млекопитающих самки в основном пассивны. Их сексуальное действие проявляется в особой позе — лордозе, при которой прогибается спина животного, убирается хвост, что приводит к обнажению половых органов. Тело становится ригидным (жестким, несгибаемым), что позволяет выдержать вес самца. Подобное поведение определяется концентрацией эстрадиола и прогестерона.

Если мозг грызуна в критический период не подвергался воздействию андрогена, например, вследствие удаления семенников, то во взрослом состоянии такая особь будет вести себя, как самка. У крыс критический пе-риод, предопределяющий в дальнейшем дифференцировку мозга и соот-

389

ветственно тип поведения самки или самца, ограничен несколькими часами после рождения. Если в это время самца кастрировать и вводить инъекции эстрадиола и гестагена, то сформируется женская особь (Blaustein andOlster, 1989).

Если, напротив, мозг крысы сначала подвергался воздействию андроге-нов, а потом эстрагенов, то у самок происходит дефеминизация и маскулинизация (Feder, 1984).

Лишение новорожденных самцов тестостерона путем кастрации или введение самкам эстрогенов приводит в зрелом возрасте у животных к полному изменению присущих для данного пола форм поведения. Важно отметить, что эстрогены в этот период оказывают маскулинизирующее влияние. Самки, которым вводятся эстрогены, ведут себя, как самцы, а кастрированные самцы, — как самки.

Брюс Макьюэн и его коллеги (цит. по: Кимура, 1992) показали, что у крыс два процесса — дефеминизация и маскулинизация — требуют несколько различных биохимических механизмов, которые протекают в разные сроки. Тестостерон может превращаться либо в эстроген, либо в дигидротес-тостерон, что и обеспечивает результирующий эффект. Дефеминизация у крыс происходит главным образом после рождения и опосредуется эстрогенами. Маскулинизация предшествует рождению организма и требует участия как дигидротестостерона, так и эстрогенов. Возможно, мозг еамки от маскулинизирующего влияния эстрогенов защищает вещество, называемое альфа-фетопротеин.

Влияние гормонов у обезьян не столь сильно, как у грызунов, хотя также способно вызвать изменения. P.M. Гоу с соавторами (Goy e. а., 1988) вводили андрогены беременным обезьянам. Новорожденные самки, подвергшиеся андрогенизации во внутриутробном периоде, обнаруживали маскулинное поведение, которое постепенно исчезало по мере взросления особи, но они отличались от самок, не подвергавшихся андрогенизации. Было показано также, что удаление надпочечников самкам макаки (надпочечники вырабатывают некоторое количество тестостерона), у которых предварительно были удалены яичники, снижало их сексуальный интерес.

Г. Харлоу (Harlow, 1971) провел обширное исследование зависимости поведения взрослых здоровых обезьян от условий социализации их сразу же после рождения. Он выращивал обезьян без матери, с “искусственной матерью”, в полной изоляции или без сверстников. Оказалось, что самцы, выращенные с матерью, но в изоляции от сверстников, не были способны к нормальной копуляции. При отсутствии половой социализации детеныш не может овладеть основами копулятивной техники и не вырабатывает необходимых коммуникативных навыков.

Для большинства высших животных получение возможности спариваться связано не просто с достижением половой зрелости, но и с его положением в стаде. Таким образом, обязательным условием нормальной сексуальной жизни для них является не только соответствующее гормональное развитие в онтогенезе, но и процесс социализации и обучение.

Особенности сексуального поведения человека

Исследователи с сожалением замечают, что нам известно о сексуальном поведении многих домашних животных больше, чем о человеке (Kinsey e.a., 1953).

Психофизиологические представления о половом поведении человека до работ гинеколога У. Мастерса и психолога В. Джонсона (1966) носили характер теоретических догадок, не основанных на серьезных исследованиях. Например, в 1884 г. О. Эффертц подсчитал, что каждый мужчина может за всю свою жизнь совершить не более 5400 эякуляций (Общая... 1977), из чего делался вывод о рачительном подходе к сексуальному поведению.

У. Мастере и В. Джонсон провели беспрецедентное исследование 296 супружеских пар в возрасте от 18 до 78 лет с широкой психофизиологической регистрацией во время полового акта. Они описали фазы копулятивного цикла: возбуждение, плато (отсутствие нарастания полового возбуждения), оргазм, разрешение (снятие напряжения). Им удалось опровергнуть множество мифологических представлений. Они показали, что длина полового члена не имеет решающего значения для успешности полового акта. В норме величина полового члена колеблется от 6 до 14 см, и разница в значительной степени нивелируется изменением размера при эрекции (меньшая длина связана с большими изменениями). Кроме того, женские гениталии достаточно адаптивны и легко приспосабливаются к его размерам.

У. Мастере и В. Джонсон не исследовали субъективные переживания людей, которые проходили обследование в их лаборатории. Часто наблюдается несоответствие между самоотчетами о генитальных ощущениях и изменением в притоке крови к половым органам. Эти корреляции различны в разных исследованиях— от значимых положительных до значимых отрицательных. У мужчин наблюдается большая стабильность в соответствии субъективных и объективных показателей, и корреляции эти положительны. Нелинейная зависимость наблюдается не только между генитальными реакциями и субъективными переживаниями, но и между ними и сексуальным поведением.

Следствием теории когнитивного возбуждения С. Шахтера (см. главу 13) является то, что даже в присутствии генитального возбуждения ситуация не будет переживаться как сексуальная без соответствующих когнитивных предпосылок. Это означает, что для человека ситуация не является сексуальной сама по себе. Она становится таковой после ее трансформации. Показ эротического фильма ведет к нарастанию генитального возбуждения у женщин (приток крови к влагалищу). Оно, в свою очередь, вызывает автоматические процессы обработки эротических стимулов. При этом в результате сознательной когнитивной интерпретации сигналов могут возникать несексуальные переживания. Возможно несоответствие между генитальным возбуждением и субъективным переживанием. У женщины генитальное возбуждение может быть произвольным. Но женщина находится в половом возбуждении только при наличии соответствующего субъективного переживания (Л аан, Иврард, 1999).

В настоящий момент не вызывает сомнения, что нельзя просто распрос-ранять данные, полученные в экспериментах с животными, на сексуальное кжедение человека. Слишком многое в поведении людей определяется не

 

390

 391

только гормональными изменениями, но и процессами обучения, эмоциональным статусом и психологическим состоянием. В значительной степени это касается самого полового акта, переживания в котором, особенно у женщины, в существенной мере определяются предшествующим опытом, психологическим настроением, обучением. Автономизация сексуального поведения от репродуктивного расширяет многообразие форм реагирования в процессе сексуального взаимодействия.

Систему сексуальных реакций мужчины можно представить как сложную триаду, содержащую физиологические, психологические и поведенческие компоненты. Она начинает функционировать с самого раннего детства. Многие грудные дети реагируют на кормление эрекцией. Отмечена эрекция у мальчиков сразу же после рождения и задолго до рождения (Джансен, Ив-рард, 2001) . Результаты наблюдений говорят о том, что младенцы способны испытывать ощущения, приносящие им сексуальное удовольствие. Поведенческие реакции могут быть различными — от улыбок и гуления в ответ на стимуляцию гениталий, до самоманипуляции гениталиями и телесных движений, являющихся признаками оргазма.

Как в традиции 3. Фрейда, так и в традиции А. Кинзи преобладает представление о сексуальном влечении как о базовой биологической потребности, которая сталкивается с нормами культуры и социальной среды и должна находиться под их контролем (Гэньон, Саймон, 2001). Возникают серьезные сомнения в истинности предположений о том, что восприятие поведения ребенка, основанное на взрослой терминологии, правильно отражает смысл этого поведения для самого ребенка. Проблема состоит в том, чтобы научиться отличать источники специфических действий, жестов и телесных движений от причин, по которым они этикетируются как сексуальные на различных стадиях развития. Для грудного ребенка, играющего своим пенисом, это действие не может быть сексуальным в том же смысле, в каком мастурбация является сексуальной активностью для взрослого. Наивный внешний наблюдатель такого поведения часто приписывает ребенку сложный набор мотивационных состояний, которые обычно ассоциируются с аналогичными физическими действиями взрослого. Можно легко представить себе ситуации, в которых присутствуют все или почти все компоненты сексуального поведения, но тем не менее ситуация не приобретает сексуального характера и у ее участников не возникает сексуального возбуждения. Биологические механизмы могут быть запущены тогда, когда физическому действию будет придан сексуальный смысл. Пальпация груди при диагностике рака, гинекологический осмотр, искусственное дыхание изо рта в рот — все это сходные с сексуальными физические события. Однако их участники не воспринимают их таковыми. Социально-психологический смысл сексуальных событий постигается ребенком путем научения, потому что именно эти события создают каналы для выражения биологических потребностей.

Дж. Бэнкрофт (Bancroft, 1989) предлагает следующую модель полового возбуждения. Когнитивные процессы воздействуют на лимбическую систему и другие части головного мозга, формируя нейрофизиологическую основу сексуальности. Лимбическая система оказывает влияние на периферическую нервную систему через спинной мозг и его рефлекторные центры, которые че-

392

 

|

е3 периферические соматические и вегетативные нервы управляют гениталь-“biivffl реакциями, а также другими периферическими проявлениями сексуального возбуждения. Полный цикл завершается восприятием, осознанием и когнитивной обработкой этих периферических и генитальных изменений. Когнитивная детерминанта эмоциональной реакции включает в себя опенку, интерпретацию и смысловой анализ. Активация полового возбуждения наступает, если стимул приобретает сексуальный смысл в результате его когнитивной трансформации. Любой стимул может нести несколько значений, а их интерпретация будет зависеть от текущих обстоятельств и биографии индивидуума (Джансен, Иврард, 2001).

Феромоны и их влияние на сексуальное поведение

феромоны — это класс химических веществ, выделяемых одним организмом для специфического воздействия на другой организм. Этот термин предложили П. Карлсон и М. Люшер (Karlson, Luscher, 1959), (pherein— носить, hormon — возбуждать, греч.). Феромоны активно влияют на поведение животных. Их действие, а скорее его отсутствие используют в практике. Например, показано, что опрыскивание свиней дезодорантом может привести к повышению их веса, поскольку при этом самцы перестают воспринимать раздражающий запах других самцов и, успокаиваясь, прибавляют в весе.

Влияние феромонов на сексуальное поведение весьма значительно. Показано, что у самок мышей, проживающих вместе, цикличность эструса постепенно замедляется и фактически прекращается, что может быть оценено как псевдобеременность. Это явление известно под названием эффекта Ли-Бут (van der Lee, Boot, 1955). В то же время эстральный цикл восстанавливается, если мышам предъявить запах самца или его мочи. При этом циклы различных самок имеют тенденцию синхронизироваться. По имени описавшего это явление автора оно называется эффектом Уиттена (Whitten, 1950). Наконец, начало пубертатного периода у грызунов происходит раньше, если самка воспринимает запах зрелого самца. Этот феномен называется эффектом Вандер-берга (Vandenberg e. а., 1975). Поскольку в двух последних случаях действие имело место только при использовании запаха зрелого, а не юного самца, то можно предположить, что выработка феромона опосредуется тестостероном.

Феромоны, присутствующие в моче некастрированных самцов, обеспечивают и эффект Брюса (Bruce, 1960): если мышь, недавно забеременевшая от одного самца, копулирует с другим самцом, беременность прерывается (вследствие аборта или рассасывания зародышей). Биологическая значимость этого эффекта заключается в уничтожении чужого генетического материала. Данный тип поведения опосредуется обучением, при котором самка запоминает запах самца, вызвавшего беременность. За это обучение отвечают адренергические нейроны обонятельного мозга. Если их разрушить, то копуляция с самцом, вызвавшим беременность, тем не менее приведет к абортированию его потомства, как и встреча с любым другим самцом (Keverne, de la Riva, 1982).

393

Вагинальные феромоны непосредственно действуют на поведение самцов. Известны два типа феромонов. Один воздействует на орган мышей, отсутствующий у человека (vomeronasal), второй — на обонятельный эпителий Волокна и от vomeronasal, и от обонятельного эпителия направляются к медиальной миндалине, которая является частью системы, опосредующей влияние феромонов на сексуальное поведение (Carlson, 1992).

Явления, связанные с феромонами, свойственны и человеку. Их действие опосредуется бульбарным трактом. М.К. Макклинток (McClintock, 1971) показала, что женщины-подруги, проводящие много времени вместе, имеют синхронизированный менструальный цикл. Их менструации начинаются в пределах одного-двух дней при сохранении свойственной им длительности менструального цикла. Женщины, регулярно проводящие много времени в присутствии мужчин, имеют более короткий цикл по сравнению с женщинами, работающими в женском коллективе.

Не менее впечатляющий эффект феромонов продемонстрировал М.Дж. Рассел с соавторами (Russel e. а., 1977). Они брали образцы пота с ладоней одной женщины, растворяли в спирте, а затем наносили на верхнюю губу испытуемых женщин, никогда не видевших первую. Через некоторое время менструальный цикл испытуемых синхронизировался с женщиной, образцы пота которой были использованы в эксперименте.

Воздействие половых гормонов у человека

Мужчины и женщины имеют одни и те же половые гормоны — андрогены, эстрогены и прогестины, но в разных соотношениях и количествах. Их воздействие зависит от концентраций каждого, пропорций и конкретных внутренних условий среды индивидуумов разного пола. Количество эстрогенов у мужчин составляет от 2 до 30 %, а концентрация прогестерона — от 6 до 100 % женского уровня этих гормонов в зависимости от стадии менструального цикла.

Средний уровень андрогенов у женщин составляет 6 % мужского уровня. У мужчин концентрация тестостерона ежедневно колеблется, причем размах колебаний может достигать более 40 % от среднего уровня. Уровень гормонов зависит от стадии развития организма (детство, пубертатный период, зрелость, старость), времени суток, психологического статуса и внешних воздействий. В отличие от животных люди не меняют свои половые роли при изменении баланса гормонов.

Различают влияние гормонов на разных стадиях развития организма (генетический эффект) и их периодическое воздействие (сопутствующий эффект) (Beach, 1977).

Если кастрировать мужчину и вводить ему женские половые гормоны, то его тело изменится, он утратит способность к сексуальному контакту, но его сексуальная ориентация не поменяется. Аналогичная ситуация отмечается и у женщин, которые могут даже при кастрации не утратить сексуального влечения. Более того, иногда они начинают интересоваться сексом даже больше, чем до операции.

394

 Это отличие человека от животных связано с тем, что эффект пренатально-действия гормонов на мозг носит необратимый характер. Более позднее влияние тех или иных гормонов не способно изменить половую идентичность и половую ориентацию человека, сформированную в критический период внут-рИутробного развития. В то же время их избыток в критический период дифференциации мозга может изменить половую ориентацию мозга, приводя к более фемининному поведению мальчика или к более маскулинному у девочки.

результат избыточного воздействия андрогенов обнаруживается при заболевании, которое называется врожденной гиперплазией надпочечников и выражается в повышенном синтезе андрогенов надпочечниками (андрогенитальный синдром), начиная с пренатального периода. Измененная секреция мужских половых гормонов не влияет на формирование мальчиков. Девочки же, развивающиеся при их избытке, имеют увеличенный клитор и частично соединенные половые губы (поскольку мошонка и половые губы возникают из одного зародышевого зачатка). У 48 % женщин с диагнозом “врожденная гиперплазия надпочечников” отмечается гомо- и бисексуальная ориентация, тогда как, по данным А.С. Кинси с соавторами (Kmsey e. а., 1953), только 10 % американок в возрасте 20 лет имели сексуальный контакт с женщинами. Сопоставляя обе цифры, можно предположить, что пренатальная андрогенизация ведет к существенному изменению половой ориентации взрослой женщины. К этому же эффекту приведет употребление женщинами в период беременности синтетических стероидов. Родившиеся у них девочки будут проявлять мальчишеское поведение и большую агрессивность (Ehrhardt e. а., 1985).

Противоположный результат обнаружен при заболевании, обусловленном отсутствием чувствительности к андрогенам. В его основе лежит мутация, следствием которой является изменение сродства рецепторов к андрогенам. У мальчиков с таким заболеванием яички синтезируют и андрогены, и вещество, подавляющее Мюллерову систему, но только последнее имеет действие. У таких мальчиков нет женских гонад, но есть наружные и внутренние женские половые органы, для развития которых не нужны дополнительные факторы. Часто в таких случаях яички удаляют, поскольку они не могут воздействовать на организм, но повышают вероятность канцерогенеза. Если это не делается, то в пубертатном периоде такой мальчик выглядит, как девочка, поскольку яички вырабатывают достаточное количество эстрадиола. Хирургически у таких особей удлиняется влагалище, что позволяет во взрослом состоянии этим индивидуумам вести себя, как женщины. Они имеют среднее сексуальное желание и могут испытывать оргазм, хотя никогда не смогут забеременеть.

У женщин гормоны могут влиять на сексуальное поведение, но не определяют его. Если мыши копулируют только в эструс, то женщина может участвовать в половом акте в любой момент менструального цикла.

Уровень эстрогенов меняется в течение всей жизни, достигая максимума в 35-40 лет. Вслед за его ростом усиливается и сексуальное влечение женщины (рис. 17.6). Концентрация эстрогенов предопределяет сексуальную возбудимость женщины не только на протяжении всей жизни, но и в течение одного менструального цикла. Именно поэтому максимальная возбудимость отмечается многими женщинами либо в период овуляции, либо не-

395

Рис. 17.6. I — IV — уровни возбуждения: а — кривая уровня сексуального возбуждения на протяжении жизни женщины; б — кривая уровня эстрогенов в разные периоды жизни женщины (на прерывистых участках кривой — средние величины кариопикнотического индекса, высчитанные по результатам цитогормональных исследований, для различных возрастных групп). Пунктирной линией условно обозначена кривая уровня эстрогенов, обнаруженных в крови и моче (Вислоцкая, 1992).

посредственно перед ней, когда концентрация эстрогенов достигает максимума (Вислоцкая, 1992) (рис. 17.7).

В то же время частота половых актов в семьях коррелирует не с уровнем эстрогенов, а с концентрацией тестостерона при овуляции. Женщины сообщали о большем сексуальном желании при высоких концентрациях тестостерона в крови.

Диаграммы сексуальной активности мужчины и женщины различны (рис. 17.8) и определяются уровнем половых гормонов. В возрасте 50-55 лет у женщин и 60-65 лет у мужчин начинается климактерический период, который проявляется у женщин в исчезновении менструального цикла, у мужчин — в ослаблении эрекции полового члена. Климакс сопровождается различными вегетативными изменениями, обусловленными снижением концентрации половых гормонов.

Однако сексуальная активность человека не определяется только гормонами. Кастрированные мужчины не теряют сексуальное поведение, иногда увеличивая число романтических встреч и мыслей о них. Просмотр эротического фильма увеличивает у таких мужчин уровень тестостерона.

Сексуальное поведение зависит от активности многих мозговых структур, участвующих в формировании уровней бодрствования и эмоций.

396

 п. 177 Условные кривые уровня эстрогенов и прогестерона в месячном цикле^ Над кривой: Рис. 17.7. Условные к?"™*ур" . дуляция _ 4- развитие желтого тела - 5, 6; исчезнове-стадии Развитая *°^И^а - .^^геннТ-непрерывная линия, лютеиновая - прерывис-

t:^f  Фо^^^э^п^ *-; ° - "таг™фаза; L - лютеин°-

вм (прогестероновая) фаза; М - фаза месячных (Вислоцкая, 1992). ^

Рис. 17.8. Диаграмма сексуальной активности женщины ( у ) и мужчины ( (^ ). I — ГУ — уровни возбуждения (Вислоцкая, 1992).

Психофизиологические причины измененного

сексуального поведения

Лсключительная гомосексуальность есть только у людей. Измененное сек-;уальное поведение, в частности, иная сексуальная ориентация имеет в сво-5й оснЬве многие причины. Существующие гипотезы можно свести к двум: одна объясняет его особенностями взаимодействия между детьми и родителями, другая — нарушениями развития в раннем онтогенезе.

Психоаналитические концепции большое значение придают характеру и доминированию матери в семье, однако проведенные экспериментальные 'исследования не подтверждают это предположение (Bell, e. а., 1981). Лучшим прогнозом взрослой гомосексуальности, согласно этим данным, явля-

397

ется высказывание трехлетнего ребенка о стремлении к гомосексуальному контакту. Это позволяет предположить, что измененное сексуальное поведение предопределяется не только средой, но и особенностями физиологического развития ребенка в раннем онтогенезе (как уже отмечалось выше — с четвертого по шестой месяцы внутриутробного развития). Этот тезис находит свое подтверждение в анализе поведения гермафродитов.

Гермафродитизм — состояние двойственности репродуктивной системы, прежде всего наружных гениталий. Согласно различным данным, половая принадлежность и сексуальная ориентация этих людей определяется многими факторами и зависит от конкретных условий формирования и воспитания человека (Кон, 1988). В частности, это обусловлено и тем, что половая дифферен-цировка мозга и внутренней репродуктивной системы зависит от гормона тестостерона, а формирование наружных гениталий происходит под действием д и гидротестостерона. Более того, обнаружено, что влияние тестостерона на формирование половой идентичности сильнее, чем воздействие воспитания в семье (Dorner, 1981) (рис. 17.9). Большая роль в формировании половой идентичности гормонов, вырабатываемых фетальными железами, по сравнению с воспитанием демонстрируется и исследованиями транссексуализма.

Транссексуализм — это явление, при котором индивидуум ощущает себя человеком другого пола, нежели его фенотипический облик, что отражает расхождение между биологическим и паспортным полом, с одной стороны, и половым самосознанием, с другой (Кон, 1988). Такие люди стремятся приобрести все качества противоположного по паспорту пола. Термин транссексуализм предложил в 1953 г. эндокринолог из Нью-Йорка Г. Бенджамин. В 1962 г. впервые была произведена операция по изменению пола, после которой американец Джордж Йоргенсон стал Кристиной. К началу 1979 г. в результате хирургического или гормонального вмешательства сменили пол до 6 тыс. американцев (Standarts..., 1985).

В 1976 г. проблема транссексуализма привлекла к себе особое внимание общественности, поскольку 42-летняя теннисистка Рени Ричарде, участвовавшая в открытом женском чемпионате в Калифорнии, была разоблачена как транссексуалка. До того она была мужчиной, доктором Ричардом Рас-киндом, известным нью-йоркским офтальмологом. Доктор перенес хирургическую операцию и сменил место жительства. Будучи мужчиной, он не раз побеждал в женских теннисных соревнованиях (Шаффер, 1991).

Надо иметь в виду, что транссексуализм — стремление к иной половой идентичности, и поэтому чаще всего прямо не связан с сексуальной ориентацией и удовлетворением соответствующего полового влечения. Это прежде всего желание утвердиться и быть принятым в обществе как человек другого пола.

Транссексуализм проявляется в детстве, но его трудно распознать до определенного возраста. Жан Моррис, английский писатель, подробно описавший собственное превращение из мужчины в женщину, подчеркивал, что ощущение себя с неправильным полом было самым первым его ощущением. Трансформации же подвергаются обычно люди в возрасте от 21 до 35 лет.

В настоящий момент Международной ассоциацией по изучению половой дисфории (состояние, при котором человек выражает неудовлетворенность

398

 

Рис. 17.9. Пракситель. Гермафродит.

своим полом) им. Г. Бенджамина выработаны критерии обследования людей, добивающихся смены пола. Необходимым условием для этого является стабильное половое самосознание, которое предопределяет длительное существование стремления изменить пол (не менее двух лет). В настоящее время полагают, что существуют множественные причины несовпадения половой идентичности и биологических особенностей, предопределяющих пол человека. Биология закладывает лишь фундамент этого явления, но далее многое зависит от конкретных социальных, психологических и физиологических ус-цловий. Только в больнице Джона Хопкинса ежегодно лечатся около 3000 [транссексуалов и около 10 из них подвергаются операции. Считается, что от-I каз в операции может приводить даже к самоубийству или самокастрации. I     Проще использовать вместо необратимого хирургического вмешательства Е обратимое — гормонотерапию. Однако ее действие не всегда соответствуют ожи-I даниям больного. Жан Моррис писал: “Беглый подсчет показал, что за шесть лет (лечения я проглотил примерно 12 тысяч таблеток и принял примерно 50 тысяч I мг женских половых гормонов. Большая часть этой дозы не дала никакого эффекта... но меньшая оказала сильное воздействие и постепенно начала превра-I шать меня из человека, похожего на здорового мужчину... в человека, вполне сма-I хивающего на гермафродита или, скорее всего, на нечто, ни того ни другого пола. | Скинув одежду, я видел перед собой чудовище (полумужчину, полуженщину), | существо, странное даже для меня самого” (цит. по: Шаффер, 1991).

Значительное влияние на вероятность возникновения транссексуализма

имеет пренатальный стресс. На лабораторных животных показано, что пре-

натальный стресс влияет на будущую сексуальную активность. В случаях, ког-

| да беременные крысы подвергались воздействию яркого света, у мужских осо-

| бей в дальнейшем подавлялась продукция тестостерона. Такие крысы чаще

| вели себя, как самки, особенно если им давали прогестерон и эстрадиол. При

этом уменьшался размер медиальной преоптической области гипоталамуса,

ответственной за мужское половое поведение (Anderson e. а., 1986).

Наверное, ярким примером сочетания биологических и социальных факторов в возникновении транссексуализма являет описание своей жизни известным берлинским трансвеститом Шарлоттой фон Мальсдорф (1997) (рис. 17.10).

Он пишет о том, что, выйдя замуж за отца, его мать скоро поняла, что он невероятно жестокий человек и уже через полгода захотела развестись с ним. За это отец едва не убил ее. “...Он... прогрохотал вниз по лестнице, на этот

399

раз — с револьвером в руке. Мама стояла на кухне, он заорал: “Желаешь развестись? Так я пристрелю тебя!” Трудно поверить, но он действительно прицелился в нее, и не окажись рядом дядюшки, который оттолкнул руку отца, я бы, наверное, так и не появился на свет. Та пуля еще и сегодня сидит в потолке моего родного дома”.

Книга полна такого рода описа
ний. Отец заставлял ребенка выпол
нять свои требования методами, вы
зывающими у него стресс. В то же
время подобные описания могут слу
жить подтверждением того факта,
что половая ориентация мозга закла
дывается в критический период в те
чение внутриутробного развития и
необратима. Стресс матери в этот пе
риод способен оказать влияние на
формирование половой идентичнос
ти мальчика. Рис 17 ]0 портрет Шарлотты фон Малье -

дорф (Мальсдорф, 1997).

Половые различия познавательных процессов

Кроме морфологических различий в строении ядер гипоталамуса отмечены и другие структурные особенности мозга у мужчин и женщин. Например, по некоторым данным, величина задней части мозолистого тела (валика) у женщин больше, чем у мужчин, что способствует более интенсивному обмену информацией между полушариями. По-видимому, размеры мозолистого тела также определяются количеством половых гормонов (Кимура, 1992). У женщин больше размер сингулярной извилины, у мужчин — пара-сингулярной (Paus e.a., 1996). Различие обусловлено числом нейронов, а не структурой как таковой.

Многие тесты, оценивающие функциональную асимметрию полушарий мозга, выявляют меньшую ее выраженность у женщин по сравнению с мужчинами. У мальчиков к моменту рождения более зрелой является правая половина мозга, у девочек — левая. Именно поэтому многие девочки раньше начинают говорить, а также читают лучше мальчиков (центр речи находится в левом полушарии) (Кимура, 1992).

Есть предположение^ что тестостерон способствует увеличению размера правого полушария (Galaburda, Geshvind, 1981). На крысах было показано, что кора правого полушария толще у самцов. Судя по всему, андрогены не увеличивают рост правого полушария, а тормозят рост коры левого, след-

400

 чего является больший размер правого полушария к моменту рож-

w* У мальчиков (Stewart, Kolb, 1988).

В настоящий период дискутируется положение о том, что большее развитие правого полушария у мальчиков при рождении обеспечивает проявление ранней одаренности у детей (Shonen de, Mathivet, 1989). Именно боль-щей зрелостью правого полушария мальчиков при рождении (вследствие более высокой концентрации тестостерона) можно объяснить и тот факт, что вундеркиндами, в основном, становятся именно они.

Таким образом, уже во внутриутробном развитии мозг мужских и женских эмбрионов отличается физиологически, что в дальнейшем предопределяет и психологические различия, направляемые половыми гормонами. Даже в более поздние периоды жизни гормоны продолжают регулировать некоторые когнитивные навыки. Например, у женщин познавательные способности меняются в течение менструального цикла: нарастание концентрации эстрогенов сопровождается ухудшением пространственных способностей и улучшением артикуляционных и двигательных навыков (Э. Хампсон; цит. по: Кимура, 1992).

Аналогичным образом у мужчин весной, когда уровень тестостерона выше, обнаружены худшие результаты в пространственных задачах (Кимура, 1992). Д. Кимура полагает, что эти различия возникли много тысяч лет назад, когда еще существовал естественный отбор в человеческом обществе. Выживали мужчины, лучше ориентирующиеся в пространстве, поскольку эти навыки были необходимы на охоте. Для женщин более важными могли быть коммуникативные способности при ведении хозяйства и воспитании детей.

Ориентируясь в пространстве, женщины чаще запоминают наглядные метки на местности (например, магазины, киоски). Мужчины в этих задачах используют направление и расстояние. Обнаружена связь уровня тестостерона с пространственной ориентацией. Женщина тем лучше ориентируется в пространстве, чем больше андрогенов у нее в крови. Для мужчин выявлена обратная закономерность: чем меньше уровень тестостерона, тем эффективнее они решают пространственные задачи. По-видимому, необходим некий оптимальный уровень андрогенов в крови для проявления максимальных способностей к решению пространственных задач (Sanders, Ross-Field, 1986).

Агрессия, сексуальное возбуждение, способность к выполнению пространственных задач нарастает при введение андрогенов женщинам-транссексуалам, но параллельно ухудшаются вербальные способности. У мужчин-транссексуалов, которым снижали уровень андрогенов, наблюдался противоположный эффект (Van Goozen e.a.,1995). Это подтверждает важность уровня гормонов в развитии когнитивных функций

Есть определенная связь между половыми гормонами и математическими способностями: высокие математические способности отмечены у мужчин с низким уровнем тестостерона, у женщин корреляций выявлено не было (Ки-мУра, 1992). Женщины точнее вспоминают расположение вещей. Мужчины обладают лучшими навыками в тестах с прицеливанием (Кимура, 1992). Женщины точнее идентифицируют сходные предметы, что отражает качество вос-

фиятия, имеют более быстрые двигательные реакции и лучше развитые ре-

|евые навыки. Мужчины эффективнее проявляют себя в математических рас-

401

суждениях, женщины — в арифметическом счете. Врожденность этих рйзли-чий доказывается тем, что они проявляются уже с трехлетнего возрасту (Ки-мура, 1992). У женщин помехоустойчивость выше при обнаружении зашум-ленного зрительного сигнала (Удалова, Козаченко, 1988).

Женщины используют другую стратегию для узнавания слов, чем мужчины. Согласно Дж. Мейерс-Леви (Meyers-Levy, 1989), мужчины, структурируя информацию, в большей мере привязывают ее к своему я, тогда как женщины организуют ее более беспристрастно.

Половые различия отсутствуют в тестах на словарный запас, вербальные и невербальные рассуждения (Кимура, 1992). Однако при осмыслении слов женщины используют два полушария, в отличие от мужчин. М. Аннетт (Annett, Kilshaw, 1983) полагает, что даже среди правшей женщины отличаются большей праворукостью. Женщины лучше, чем мужчины, воспроизводят слова и сканируют их из памяти, что, возможно, связано с более эффективным использованием функциональных возможностей правого полушария (Вольф, 1996).

Женщины больше подвержены групповому давлению (Ward e. а., 1988). В то же время психологические различия касаются не уровня интеллекта, который может быть и высоким и низким у представителей обоего пола, а его качества (Кимура, 1992). Например, в процессе общения женщину более всего интересует эмоциональная сторона, тогда как мужчину — информационная. С этим связана достаточно частая причина непонимания между мужчиной и женщиной. Говоря “да”, женщина хочет показать, что она внимательно слушает партнера. Когда это же говорит мужчина, он имеет в виду, что согласен с точкой зрения другого человека (Таннен, 1996).

Показано, что прогестерон и эстроген повышают способность к реализации тонких двигательных навыков и снижают возможность выполнения заданий, требующих пространственного мышления (Barnes, 1989).

Половые различия в приспособлении к среде

Мужской организм более уязвим на каждом этапе своего развития. Любые повреждения или сбои в работе половой системы в пренатальный период ведут к формированию женского организма. Даже выкидыши мужских зародышей происходят чаще. Несмотря на то, что мальчиков рождается больше на 5 %, в первый год жизни их умирает больше, чем девочек, и к подростковому возрасту число детей разного пола становится приблизительно равным (Бразерс, 1993).

Причиной уязвимости мужского организма является наличие одной Х-хро-мосомы. Она отвечает не только за развитие пола, но связана и с активностью иммунной системы. У женщин, имеющих две Х-хромосомы, в случае какой-то недостаточности в одной из них активация соответствующих генов в другой приведет к корректировке изменений. В мужском организме подобной возможности нет. С Х-хромосомой связана цветовая слепота (дальтонизм), частота которого у мужчин составляет 8%, а у женщин — только 0,5 %. Мужчины чаще страдают от инфекционных заболеваний.

Известно, что вероятность возникновения повышенного артериального

402

 давления у женщин выше, но умирают от него чаще мужчины (Бразерс, 1993). По многим показателям женщина выносливее, чем мужчина. Например, среди жертв кораблекрушений выживает больше женщин. Есть данные, что женщины лучше и дольше переносят дезориентацию в пространстве и вращение, таким образом, и в космосе они более адаптивны (Бразерс, 1993).

В крови мужчин на 20 % больше эритроцитов (клеток, несущих кислород тканям). Это означает, что у них интенсивнее обмен веществ и они обладают большей энергией. В то же время процесс кроветворения у них менее эффективен. Дыхание у мужчин реже, но глубже, чем у женщин. При ^загрязнении воздуха вследствие этого мужчины подвергаются большей опас-|ности, получая с дыханием больше вредных веществ (Бразерс, 1993).

Особенности энергетического обмена таковы, что, даже сидя и отдыхая, (мужчина расходует больше калорий, чем женщина. При нагрузках же коли-|чество энергетических трат возрастает существенно и мужчина быстрее те-]ряет силы Результатом могут быть ссоры вечером, в выходные дни, когда мужчине нужен отдых после совместного пребывания на воздухе, а женщине (хотелось бы разделить домашнюю нагрузку пополам. С годами мужчины также интенсивнее теряют способность к физическим нагрузкам. Каждые десять лет у женщины снижается переносимость нагрузки на 2 %, а у мужчины — на 10 %, так что 60-летняя женщина способна переносить 90 % на-1 грузки, которую она осиливала в 20 лет, а мужчина — только 60 %.

Таким образом, существуют значительные различия психофизиологических функций мужчин и женщин. Однако они не ставят представителей того или иного пола в положение ниже или выше другого. Мы все разные, и это I является условием более эффективного функционирования людей как вида.

Словарь

Гаметный пол —

превращение первичной недифференцированной половой клетки в зрелый сперматозоид и яйцеклетку.

Гермафродитизм —

состояние двойственности репродуктивной системы, прежде всего наружных гениталий

Диморфизм

(внешние и внутренние различия в формировании мужского и женского организма) контролируется не Y-хромосомой, а концентрацией половых гормонов в критический период развития организма

Мужское сексуальное поведение

контролируется ростральным отделом гипоталамуса

Женское сексуальное поведение

контролируется вентромедиальным ядром гипоталамуса

Пол —

совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном счете к оплодотворению.

Пол генетический

определяется набором половых хромосом в кариотипе v

403

Пол соматический

применительно к соме (soma — тело, греч.) — совокупность клеток многоклеточного организма (исключая половые).

Пол фенотипический (акушерский, паспортный)

определяется по внешним гениталиям и вторичным половым признакам.

Половая дисфория —

состояние, при котором человек выражает неудовлетворенность своим полом.

Половые органы —

специализированные органы, обеспечивающие половое размножение. Различают гонады — репродуктивные органы (яички, или тестисы, и яичники), внутренние половые органы и внешние (гениталии). Гонады несут две функции: в них вырабатываются половые гормоны и половые клетки. Пубертатный период —

период полового созревания, начинающийся у девочек в возрасте 9-11 лет, у мальчиков несколько позднее — в 12-13 лет. Половая идентичность —

первичная идентификация человека с тем или другим полом, внутренняя потребность быть мужчиной или женщиной. В ее основе лежит фиксация мозга по мужскому или женскому типу в пренатальный период.

Репродуктивный цикл

у женщины называется менструальным (menses — месяц, лат.), в то время как у других млекопитающих есть астральный цикл, или эструс, не имеющий месячной периодичности. В менструальном цикле ежемесячно происходит утолщение и утончение стенки матки. Цикл состоит из последовательности событий, которые контролируются гормонами гипофиза и яичника.

Сексуальная ориентация —

эротическое влечение к представителям того или иного пола. Транссексуализм —

явление, при котором индивидуум ощущает себя человеком другого пола по сравнению со t своим фенотипическим обликом, что отражает расхождение между биологическим и паспортным полом, с одной стороны, и половым самосознанием — с другой.

Феромоны —

класс химических веществ, выделяемых одним организмом для специфического воздействия на другой организм.

Контрольные вопросы

1.  Что такое пол?
2.  Асексуальные и сексуальные системы.
3.  Половой диморфизм.
4.  Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе.
5.  Механизмы детерминации пола в пренатальный период.
6.  Половая дифференцировка мозга.
7.  Нервный контроль сексуального поведения.
8.  Особенности сексуального поведения у животных.
9.  Особенности сексуального поведения у человека.
10.  Феромоны и их влияние на сексуальное поведение.
11.  Воздействие половых гормонов на человека.
12.  Психофизиологические причины измененного сексуального поведения.
13.  Половые различия познавательных процессов.
14.  Половые особенности приспособления к среде.

Глава 18

Психофизиологические механизмы старения

404

Существование организма связано с постоянным процессом обновления, при котором все молекулы, входящие в те или иные структуры нейрона, замещаются на новые. Однако этот процесс с возрастом приводит к накоплению повреждений, которые не успевают элиминироваться вследствие замедления хода обновления. Более того, часто сокращение умственной работы по мере взросления ведет к снижению числа возбуждающихся нейронов, а следовательно, к повы-{шению вероятности их гибели. Все эти клеточные процессы влекут за собой когнитивные изменения, которые являются типичными болезнями старости.

Спутники старости

Демографическая ситуация и в нашей стране, и в мире меняется таким образом, что количество пожилых людей постоянно растет по отношению ко всему населению. Почти четверть населения старше 60 лет уже сейчас (Глозман, 1999). I Проблема старения в настоящее время заключается не столько в продлении жизни, сколько в улучшении качества функционирования организма в пожилом возрасте. Практически все пожилые люди имеют заболевания, одни из которых являются обязательными спутниками старости в данном регионе, другие свойственны всем возрастам, но в большей мере “расцветают” к старости. К последним относятся все хронические заболевания, которые в пожилом возрасте купируются гораздо труднее. Именно поэтому редкий пожилой человек не имеет целого букета хронических расстройств. Накоплению заболеваний способствует общественное мнение в нашей стране, согласно которому болезни — обязательный спутник старости, а значит, и пожилые люди относятся к ним как к неизбежному злу, не предпринимая дополнительных усилий для их лечения.

Бытует и такое ложное представление, как обязательное увеличение с возрастом веса человека. Действительно, пожилые люди имеют больший вес тела, чем в молодости. Однако это определяется не закономерностями физиологического развития организма, а социальными условиями существования. В пожилом возрасте люди снижают физическую активность, не уменьшая количество потребляемой пищи, что нарушает пищевой баланс. Исследование

407

Рис. 18.1(а,б). Распространенность слабоумия в США. В 1992 г., согласно результатам Фрей-мингемского исследования, в котором многократно оценивается состояние здоровья большой группы пациентов по мере их старения, преобладает слабоумие а), включая болезнь Алъ-цгеймера б).

пожилых людей, проживающих в нецивилизованных условиях, обнаруживает отсутствие у них привычных для нас заболеваний и нарастания веса.

Различают нормальное и паталогическое старение. В норме с возрастом уменьшается масса мозга, происходит атрофия нейронов, расширяются желудочки, сглаживаются извилины.

К специфическим заболеваниям, свойственным старости, в наиболее развитых странах относятся болезнь Альцгеймера, инсульты, болезнь Паркин-сона (рис. 18.1). При болезни Альцгеймера фиксируются симптомы, связанные с дисфункцией глубинных субкортикальных структур и задних отделов полушарий мозга при относительной сохранности лобных долей. При се-нильной деменции отмечаются выраженные нарушения лобных долей в сочетании с субкортикальными расстройствами. Сосудистые деменции характеризуются массивно представленными субкортикальными симптомами при наличии фрагментарных симптомов от кортикальных структур различной локализации (Корсакова, 1999). ,

 Рис. 18.1 (в, г). Данные по болезни Альцгеймера отличаются от результатов, представленных группой Восточного Бостона (возглавляемой Д. Эвансом из Медицинской школы Гарвардского университета), по-видимому, вследствие того, что Фреймингемская группа использует более широкое определение заболевания. Результаты этой группы, а также других групп, указывают на болезнь Альцгеймера как на ведущую причину слабоумия в конце жизни в). Здесь перечислены некоторые примеры излечиваемого в настоящее время слабоумия г) (Селко, 1992).

Происходящие в мозге изменения в процессе старения человека столь же разнообразны, как и структура самого мозга. У различных людей варьирует возраст, при котором проявляются признаки нарушений, набор и степень физических изменений, влияющих на интеллект. Большинство этих изменений обнаруживается в конце второй половины жизни, между 50-60 годами. Некоторые из них становятся заметными только после 70 лет, но наибольшие сдвиги отмечаются после 80 лет.

Исследование возрастных нарушений делает маловероятным предположение, что во всех этих явлениях лежит единый механизм старения. Скорее все-), они представляют собой совокупность различных процессов, происходя-

 

408

 409

щих в самых разных местах организма. Такое представление исключает возможность создания “эликсира молодости”, на вере в который основываются регулярно предлагаемые в популярной печати средства против старения.

Возрастные изменения мозговой ткани

Существует связь мудрости пожилого возраста с возрастанием комплексности мозговой динамики (Anokhin e.a., 1996). Подтверждена гипотеза о монотонном возрастании с возрастом (с момента рождения до 70 лет) уровней фрактальной размерности ЭЭГ в лобной ассоциативной коре.

Возрастные изменения мозговой ткани наиболее изучены в нейронах. Уже отмечалось, что после рождения человека они не делятся, а в различные критические периоды формирования тех или иных способностей организма происходит массовая гибель нейронов, не успевших создать нужное количество взаимосвязей с другими нейронами. После 25 лет это явление только усиливается, однако в разных структурах протекает неодинаково. Известно, что в гипоталамусе гибель нейронов практически отсутствует, тогда как есть области, в которых у отдельных людей она может быть значительной и приводит к возникновению болезней — спутников старости.

Например, в большей мере теряют нейроны такие структуры мозга, как черное вещество (substantia nigra) и голубое пятно (locus coeruleus). При болезни Паркинсона эти области могут утрачивать до 70 % нейронов и более, что приводит к сильным нарушениям моторных функций. При старении потеря клеток в этих областях оказывается значительно ниже, хотя у некоторых стариков с симптоматикой, напоминающей начальный паркинсонизм (уменьшение гиб-" кости, замедление движений, запинающаяся шаркающая походка), может отмечаться утрата 30-40 % исходного числа клеток (рис. 18.2) (Селко, 1992).

Значительные потери нейронов происходят в гиппокампе, что может отражаться на эксплицитной памяти у пожилых людей. Часто они могут легко вспомнить какие-то события из далекого детства, однако не в состоянии сообщить, что ели сегодня на завтрак. Это свидетельствует о нарушении перевода информации из кратковременного хранения в долговременное вследствие утраты нейронов. Полагают, что в среднем около 5 % нейронов гиппо-кампа гибнет за каждое десятилетие второй половины жизни, т. е. к 70-80 годам их теряется около 20 %. Эти сдвиги неравномерны, так как некоторые участки гиппокампа сохраняют практически все нейроны (Селко, 1992). В то же время доказано, что число нейронов может увеличиваться в процессе обучения за счет дифференцировки их из стволовых клеток. Эти клетки мигрируют в различные зоны мозга, прежде всего в префронтальную кору и гип-покамп. Возрастных ограничений для этого процесса пока не обнаружено.

Изменению в старости подвергается не только число нейронов, но и их функция. Это связано, прежде всего, с частичной атрофией их тел и денд-ритов (рис. 18.2). Когда подобные процессы происходят в коре и гиппокампе, у пожилых людей наступает ухудшение обучения, памяти, эмоционального реагирования, планирования поступков, изменение личности. Отме-

410

 

Рис. 18.2. Структуры мозга, обозначенные жирным шрифтом, участвуют в процессах обучения, памяти и рассуждений. В норме эти структуры претерпевают в конце жизни некоторые анатомические изменения, которые потенциально могут нарушить умственную деятельность. Перечисленные здесь изменения являются выборочными и обычно наблюдаются только в отдельных частях пораженных структур. Вес мозга также снижается с возрастом (график слева). Р. Терри с коллегами из Калифорнийского университета в Сан-Диего, которые собрали представленные на графике данные, пришли к выводу, что наблюдаемое снижение частично обусловлено сокращением крупных нейронов (Селко, 1992).

чается также дегенерация тел и аксонов некоторых секретирующих ацетил-холин нейронов, проецирующихся из базальной части переднего мозга в гиппокамп и различные участки коры (см. рис. 18.3).

Однако не все изменения нейронов, происходящие в пожилом возрасте, являются деструктивными. Некоторые из них отражают попытку мозга компенсировать утрату или сокращение других нейронов. Так, П. Колеман с соавторами (цит. по: Селко, 1992) указывают на рост дендритов в некоторых участках коры мозга и гиппокампа у людей в возрасте 40-50 лет. Этот процесс длится до начала старения, тогда как после 80 лет наблюдается атрофия дендритов. Исследователи предположили, что рост дендритов отражает попытку жизнеспособных нейронов нейтрализовать последствия происходящей с возрастом утраты соседних нейронов. По-видимому, компенсаторная способность при этом также теряется.

Экспериментально такая возможность показана на взрослых крысах.

411

Рис. 18.3. Нейроны гиппокампа (фотографии вверху) окрашены в препаратах мозга, взятых у здоровых людей в возрасте после 50, 70 и 90 лет и у пациента с болезнью Альцгеймера (слева1 направо). Д. Флуд и П. Колеман из Медицинского центра Рочестерского университета обнаружили, что средняя длина дендритов у таких нейронов увеличивается между средним и пожилым возрастом и уменьшается только у очень старых людей (рисунки внизу). Нормальный рост может отражать компенсацию деструктивных возрастных изменений в мозге. При болезни Альцгеймера связанный с возрастом рост дендритов не наблюдается (Селко, 1992).

Оказалось, что у этих животных после стимуляции зрительной коры в ней появлялись более длинные и более сложные дендриты. Эти данные демонстрируют динамическую перестройку нейронных сетей и пластичность мозга даже в пожилом возрасте.

Изменения могут происходить и в самих нейронах. Например, в их цитоплазме начинается накопление пучков спиральных белковых элементов, которые называются нейрофибриллярными клубками. Такие явления наиболее характерны для болезни Алъцгеймера и связаны с развитием старческого слабоумия.

Эти клубки в небольшом количестве встречаются в норме и в более раннем возрасте. Однако их роль в здоровом мозге до сих пор не ясна. Высказано предположение, что образование нейрофибриллярных клубков при старении связано с возрастной модификацией белков цитоскелета, которая влечет за собой снижение эффективности передачи электрического сигнала в нейроне.

Кроме нейрофибриллярных клубков в цитоплазме нейронов мозга появляется большое число гранул, содержащих флуоресцирующий пигмент ли-

 пофусцин. Он образуется в результате неполной деструкции богатой липи-дами мембраны нейрона. До сих пор нет доказательств функциональной значимости появления этих гранул для мозга. Согласно предположениям, они могут быть и повреждающими агентами, и маркерами долгожительства.

Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани

Изменения, способствующие нарушению мозговых функций в процессе старения, протекают и в глиальных клетках. Р.Терри (Terry, Davis, 1980) установил, что размер и число фиброзных астроцитов постоянно увеличиваются после 60-летнего возраста. Особенностью функционирования этих клеток является то, что они выделяют факторы, способствующие росту нейронов и их дендритов. Последствия этого пока не известны, хотя наиболее вероятным объяснением можно считать попытку мозга компенсировать сокращение количества и понижение эффективности нейронов.

Изменяется в процессе старения и внеклеточное пространство. У человека, обезьян, собак и некоторых других животных внеклеточное пространство гиппокампа, коры и других отделов мозга обычно заполняется сферическими отложениями, называемыми сенильными бляшками. Это очень медленно формирующиеся образования, являющиеся первичными агрегатами небольших молекул бета-амилоидных белков. Сенильные бляшки накапливаются также в кровеносных сосудах этих областей и в мозговых оболочках (рис. 18.4). До сих пор остается много неизвестных моментов метаболизма белка в живом мозге.

Неясно, какие клетки синтезируют этот белок, а также каково влияние се-нильных бляшек на окружающие нейроны у здоровых стареющих людей. Точно подтверждено лишь резкое увеличение их количества при болезни Альцгеймера.

Рис. 18.4. Ткань мозга 69-летнего человека с классическими признаками болезни Альцгеймера — сенильными бляшками и нейрофибриллярными клубками. Видная на этом препарате бляшка состоит из бета-амилоидного белка и расположенных по периферии поврежденных аксонов и дендритов (темные крючко-видные структуры). Клубки, которые состоят из скрученных нитей, заполняют цитоплазму некоторых клеток (темные). Бляшки и клубки появляются также в мозге здоровых стареющих людей, но их значительно меньше и их локализация ограничена (Селко, 1992).

Многие изменения в стареющем мозге человека определяются накоплением в течение его жизни молекул с измененной активностью, которые могут, с одной стороны, влиять на сам геном человека, с другой — воздействовать на процессы, обеспечивающие целостность и функционирование клеток. Повреждение ДНК и накопление нарушений в генах, в свою очередь, приводит к снижению качества производимых ими белков и изменению активности нежелательных белков (например, способствующих развитию рака).

 

412

 413

Старение ДНК

Любая клетка организма имеет особую ферментную систему, предназначенную для восстановления поврежденной ДНК, что в значительной степени повышает эффективность работы генома. Однако эта система к концу жизни постепенно ослабляет свою активность, в синтезе белка начинают участвовать поврежденные фрагменты ДНК. При старении также ослабляется клеточный контроль генетической активности (Холлидей, 1989).

В настоящее время обсуждается предположение о том, что в процессе старения участвует ДНК митохондрий. Известно, что митохондрии содержат собственный набор ДНК, способный программировать структуру 13 белков, связанных с запасанием энергии в клетке. При накоплении изменений в митохон-дриальной ДНК белки, программируемые ею, теряют свои свойства, что изменяет их активность. Нарушение функционирования белков, в свою очередь, может вести к несоответствию процессов клеточного дыхания и окислительного фосфорилирования в ходе образования АТФ. Следствием этого может быть накопление свободных радикалов, обладающих разрушительной силой (см. гл. 3). Взаимодействуя с любыми веществами клетки, прежде всего с мембранами и ферментами, они способствуют их повреждению. Таким образом, накопление изменений в митохондриальной ДНК ведет к изменению процесса запасания энергии в клетке и повреждению многих структур нейрона.

Причиной большей, чем в ядре, подверженности деструкции митохондриальной ДНК может быть более низкая эффективность ее защиты в орга-неллах. К тому же она постоянно подвергается атаке со стороны активного кислорода и других свободных радикалов, являющихся неизменными побочными продуктами реакций запасания энергии в митохондриях. Свободные радикалы либо отнимают, либо добавляют элементы к молекулам, меняя их функцию и структуру.

Показано, что активность цитохромоксидазы, ключевого фермента, кодируемого митохондриальной ДНК, снижается в мозге стареющих крыс. Подобные изменения происходят и у стареющих людей: например, выявлены определенные делеции (исчезновение части нуклеотидов) в последовательностях митохондриальной ДНК мозга у больных паркинсонизмом (Селко, 1992).

Нарушение последовательностей аминокислот в белках приводит к изменению вторичной и третичной их структуры, что, в свою очередь, предопределяет степень их активности. После сборки белки претерпевают множественные модификации, включающие окисление некоторых входящих в их состав аминокислот, гликозилирование (присоединение боковой углеводной цепи) и образование поперечных сшивок (прочных химических мостиков между молекулами). Эти модификации представляют нормальный процесс и обеспечивают выполнение белками их функций. При старении во многих белках накапливаются бесполезные модификации, обусловленные неверными последовательностями аминокислот, связанными с изменением структуры ДНК. Содержание таких окисленных белков в коже человека и его мозге прогрессивно увеличивается с возрастом.

414

 f., У старых крыс их количество может достигать 30-50 % от общего коли-Гчества белка. Известно достаточно редкое заболевание — прогерия, проявляющееся у молодых людей в раннем старении многих тканей. Оно сопровождается повышенным уровнем окислительных процессов в тканях и снижением антиоксидантной защиты организма. При этом заболевании у детей содержание окисленных белков достигает значений, в норме обнаруженных лишь у 80-летних стариков.

Среди белков клетки особое значение имеют ферменты, поскольку они катализируют большинство важных реакций в организме. Выявлено замедление активности некоторых ферментов, участвующих в синтезе медиаторов или их рецепторов. Чаще всего это обусловлено нарушением их третичной структуры. Кроме того, возможно изменение активности и протеиназ (ферментов, осуществляющих разрушение и вывод из организма окисленных и других белков), это также ведет к накоплению поврежденных белков. Возможно и снижение активности ферментов, инактивирующих свободные радикалы, что в еще большей мере воздействует на биохимические процессы в клетке и усиливает ее повреждение.

Дж. Карни и Р. Флад обнаружили большее количество окисленных белков у более старых, по сравнению с молодыми, мышей-песчанок, что приводит к выраженному снижению активности ряда ферментов (Селко, 1992). Падение ферментативной активности сопровождалось изменениями интеллекта у таких животных: более старые песчанки испытывали большие трудности при прохождении радиального лабиринта.

Однако в тех случаях, когда старым песчанкам вводили препарат М-трет-бутил-альфа-фенилнитрон, инактивирующий свободные радикалы и вследствие этого уменьшающий окислительный процесс, активность ферментов увеличивалась у них до уровня, выявленного у молодых. Биохимические изменения сопровождались видимыми поведенческими сдвигами: улучшалось время прохождения лабиринта. В то же время прекращение введения анти-оксиданта вновь ухудшало и биохимические и поведенческие показатели.

У пожилых людей, не страдающих специфическими заболеваниями, снижение активности некоторых ферментов и содержания отдельных белков происходит лишь на 5-30 % в сравнении с нормой. Примерно так же сокращается число нейронов. Хотя 30 %-ное изменение может казаться большим, оно происходит постепенно и потому незаметно. Результаты исследования с помощью позитронной эмиссионной томографии показывают, что мозг здоровых 80-летних людей почти так же активен, как и мозг 20-летних, поскольку он обладает значительным физиологическим резервом, обеспечивающим его толерантность к утрате нейронов (Селко, 1992).

Окислительные процессы, связанные с активностью свободных радикалов, участвуют не только в изменении белковых молекул. Не менее опасные последствия обусловлены модификацией углеводородов и липидов, составляющих мембраны клеток под воздействием свободных радикалов. Большинство биохимических процессов в нейронах происходит на мембранах, которые, с одной стороны, окружают клетку, с другой — составляют ее орга-неллы (см. гл. 1). На мембранах идут биохимические реакции в митохонд-

415

риях, сборка белка в рибосомах, синтез специфических для клетки веществ в структурах аппарата Гольджи.

С возрастом вследствие процессов, описанных выше, изменяется текучесть всех мембран, в том числе и мембран, окружающих синаптосомы, в которых находится медиатор, и мембран миелиновой оболочки, обеспечивающей прохождение импульса по аксону. Безусловно, это влияет на скорость передачи информации в мозговой ткани.

В пожилом возрасте нарушается переносимость лекарственных препаратов, что обусловлено повреждением функциональных способностей печени и почек. Обнаружена высокая чувствительность стариков к бензодиазе-пинам (например, к седуксену).

В то же время трудно с определенностью ответить на вопрос, какие процессы при старении являются первичными, а какие — вторичными. Возможно, что накопление изменений в геноме нейрона ведет к увеличению поврежденных молекул в нем. Такова же вероятность и обратного процесса, при котором накопление большого количества окисленных ферментов способствует изменению в структуре ДНК. По-видимому, оба эти процесса взаимно усиливают друг друга.

В последнее время обнаружено, что в организме человека наряду с программой, регулирующей клеточное деление, есть особая генетическая программа, реализация которой при определенных условиях приводит к гибели клеток (Агол, 1996). Обычно в онтогенезе при формировании некоторых органов человека первоначально возникает намного больше клеток, чем это необходимо для эффективного функционирования организма. Например, как уже было показано, при становлении нервной системы в критические периоды формирования тех или иных функций гибнет большое количество клеток. Их отмирание протекает без воспалительного процесса. Нейроны сморщиваются и постепенно распадаются на отдельные части, которые поглощаются специфическими клетками иммунной системы — макрофагами. Так гибнут клетки, которые не смогли установить необходимое для выживания число связей с другими нейронами.

Рис. 18.5. Электронные микрофотографии контрольной клетки а) и клетки в состоянии апоптоза б). Апоптозная клетка раздроблена на отдельные кусочки, многие из которых содержат фрагменты уплотненного хроматина (на фотографии — темноокрашенное вещество) (Агол, 1996).

В то же время в организме возможны ситуации, когда клетка получает специальный сигнал о необходимости гибели. Он передается через рецептор, активирующий внутриклеточный посредник — цАМФ, действие которого приводит к изменению набора внутриклеточных РНК. Следствием этого является активация ферментов, способных разрушать ДНК и белки. Их

 ' называют по этой функции нуклеазами и протеазами. Процесс деградации клетки заканчивается распадом клеточного ядра и затем самой клетки. Это явление называется апоптозом (листопад, греч.), поскольку процесс распада клетки на отдельные единицы под микроскопом напоминает это природное явление (Агол, 1996), (рис. 18.5/

Доказано, что система регуляции клеточного деления и клеточной смерти связаны между собой. Апоптоз — мощное средство профилактики раковых заболеваний. Существуют специальные гены, которые являются антионкогенами, например, кодирующий белок р53. Он сдвигает равновесие внутри клетки в сторону апоптоза, если деление клетки несвоевременно, ликвидируя таким образом потенциально опасную ситуацию. В клетках злокачественных новообразований у человека обнаружен измененный белок р53, программируемый мутированным геном, что оставляет клетки без надежного контроля.

Нарушение в обмене веществ при заражении клетки вирусом также может привести к апоптозу. Эта приспособительная реакция позволяет сохранять целостность организма за счет гибели отдельных, инфицированных клеток.

Когнитивные функции в возрасте инволюции

Начало старения, безусловно, явление кризисное, сопровождающееся эмоциональными реакциями на недостаточность или ухудшение многих когнитивных процессов, обусловленных нервно-психическими, эндокринно-об-менными и психо-социальными изменениями. Самыми очевидными признаками, воспринимаемыми пожилым человеком, являются: ухудшение памяти, усиление интерференции, снижение функции внимания, замедление темпа психической деятельности, трудности в формировании новых навыков и переработке пространственной информации (Корсакова, 1999).

И тем не менее в интервале от 65 до 75 лет фиксируется не только стабилизация этих показателей, но и по ряду из них некоторое улучшение. Это объясняется компенсаторными действиями людей этого возраста. Например, известно, что композитор и пианист Антон Рубинштейн, участвующий в сольных выступлениях до глубокой старости, сокращал число новых пьес в репертуаре и дольше репетировал каждую из них. Для компенсации проблем, связанных с изменением краткосрочной памяти, пожилые люди пользуются наглядными опорами, выполняя трудные задания, делают их поэтапно, дольше заучивают необходимый митериал и выделяют промежуточные цели в длительных и последовательных испытаниях. Все это ведет к тому, что их интеллект часто в большей мере направляется на саморегуля-|| цию психической активности, а не на познание мира (Корсакова, 1999).

Одним из значимых способов регуляции является опосредование. А.Н. Леонтьев рассматривал онтогенез памяти с точки зрения возникновения саморегуляции с использованием вспомогательных средств. Если взросление сопровождается переводом внешних средств опосредования во внутренний план, то в пожилом возрасте отмечается обратная ситуация. Например, при счете часть

 

416

 417

внутренних операций переносится во внешний план: человек, прежде чем сделать суждение, еще раз проговаривает вслух условия задачи. Пожилые люди часто и сами рассуждения осуществляют вслух (Корсакова, Балашова, 1999).

Болезнь Альцгеймера

 кового возраста. Поскольку не известна точная функция этого белка, то не выявлена и причина его вредного воздействия на организм. Полагают, что бета-амилоидный белок усиливает чувствительность нейронов и глии к слабым повреждающим воздействиям. Его большие накопления могут вести к разобщению нейрональных ансамблей, связанных с памятью и мышлением.

 

Поданным Б. Каски и Дж. Нидерэхе (1999), вероятность развития старческого слабоумия прогрессивно нарастает после 65 лет. Слабоумие может быть следствием более семидесяти различных факторов, одним из самых грозных среди них является болезнь Альцгеймера. Если в возрасте от 65 до 75 лет она встречается у 1 % пожилых людей, то в возрасте 75-84 лет частота его составляет уже 7 %. После 85 лет слабоумие отмечается у 25-50 % обследованных. При этом у людей, не имеющих этого заболевания после 70 лет, выявляется лишь незначительное изменение памяти, восприятия и чтения языковых тестов, если обследование их происходит без ограничений во времени, поскольку в этом возрасте все реакции замедленны.

Болезнь Альцгеймера относится к патологической группе пресенильных дегенеративных изменений. Она может достаточно долго (до 8-12 лет) развиваться без слабоумия. Деменция (слабоумие) — клинический синдром, ставящийся в тех случаях, когда больной утрачивает самостоятельность и невозможность адаптации. Болезнь Альцгеймера понимается как прогрессивно структурирующееся и развивающееся хроническое состояние умственной отсталости (Синьоре, 1999).

Отмечается ухудшение памяти, прежде всего на новые события, человек забывает свои намерения, имена знакомых, местоположение бытовых предметов. Обнаруживается расстройство интеллекта, проявляющееся в трудности припоминания слов, аграмматизмах, неологизмах в устной речи. Эмоциональное расстройство выявляется в безразличии к окружающим, отсутствии интереса к событиям вокруг.

На биохимическом уровне при болезни Альцгеймера обнаружено поражение холинергической и дофаминергической систем, которые связаны с функцией внимания (Синьоре, 1999). На физиологическом уровне отмечена дисфункция глубинных, височных отделов, височно-теменно-затылоч-ной области в левом полушарии. Позднее фиксируется интенсивное нарастание симптоматики со стороны лобных отделов (Дыбовская, 1999).

Проведенные в 1991 г. исследования А. Гоата и Дж. Харди (Селко, 1991) позволили установить генетическую природу болезни Альцгеймера. Они обнаружили мутации гена, кодирующего предшественник бета-амилоидного белка. Выше отмечалось, что именно бета-амилоидный белок участвует в формировании сенильных бляшек и амилоидных отложений в сосудах. Белок этот производится многими клетками организма, а его мутантная форма ускоряет отложение белка в межклеточном пространстве и сосудах.

Этот ген локализован на 21-й хромосоме. Именно поэтому при синдроме Дауна, обусловленном трисомией по 21-й хромосоме, выявлено резкое увеличение сенильных бляшек и нейрофибриллярных клубков уже между 40-50 годами жизни, хотя откладываться они начинают у больных уже с подрост-

418

Механизмы замедления старения

Известны как психологические, так и физиологические факторы, замедляющие процесс старения. Однако в анализе полученных результатов часто трудно определить, какой из этих факторов является первичным, а какой — вторичным. Теоретически возможно не только влияние психологических факторов на физиологические функции, но и обратный процесс, к тому же не исключено их взаимное усиление.

К психологическим факторам, влияющим на скорость старения, можно отнести интерес к жизни, утрата которого прогрессивно ускоряет процесс приближения смерти. Большинство долгожителей — люди, активно включенные в события, происходящие вокруг них. Киноактеры, получившие премию Американской академии киноискусства, живут в среднем на четыре года дольше, чем те, кто не получал ее. Те, кто получил золотого Оскара несколько раз, живут на 6 лет дольше тех, кто не получал ее. Та же закономерность отмечается и среди английских чиновников: чем выше они находятся в табеле о рангах, тем дольше они живут. Смертность на низших уровнях чиновничества в три раза выше, чем на высших. Здесь возможно несколько объяснений. Прежде всего и у актеров, добившихся успеха, и у чиновников высшего ранга выше уровень самоуважения по сравнению с их менее успешными собратьями. Кроме того, у первых выше уровень независимости и больше положительных эмоций.

Наиболее действенным средством против старения (или более точно — против одряхления в пожилом возрасте) можно считать поддержание физической формы. Оно проявляется в наращивании длительности физических упражнений (но не их интенсивности) от года к году, а не сокращение подвижности, что типично для случаев быстрого смертельного исхода после выхода на пенсию. Показано, что пожилые люди, занимающиеся дыхательными упражнениями, имеют более высокие результаты в тестах, оценивающих эффективность процессов памяти, по сравнению с теми, кто не имеет подобной физической нагрузки. Физические упражнения повышают чувствительность к инсулину в плазме крови после еды. Такое нормализующее влияние на углеводный обмен у лиц с гипергликемией и больных сахарным диабетом может оказывать благоприятное мо-

| дифицирующее действие на ускоренное развитие атеросклероза (Вейн, 1998). Физические упражнения предотвращают развитие импотенции.

Другим высокоэффективным методом сохранения работоспособности в по-

I жилом возрасте является использование низкокалорийной диеты. Экспериментально подтверждено, что содержание крыс на низкокалорийной диете резко увеличивает продолжительность их жизни (Климов, Никульчева, 1995).

Как уже подчеркивалось, необходимо регулярно принимать антиокси-

419

данты после 40 лет, которые понижают вероятность повреждения мембраны и структур клетки вследствие окисления. Этот механизм эффективен в отношении животных. Все эти процессы взаимно дополняют и усиливают друг друга, что приводит к улучшению не только когнитивных способностей человека, но и его физических возможностей.

Таким образом, здоровый образ жизни может замедлить процесс старения и привести к эффективному функционированию организма в пожилом возрасте.

Словарь

Апоптоз —

процесс деградации клетки, заканчивающийся ее распадом. В организме возможны ситуации, когда клетка получает специальный сигнал о необходимости гибели. Подобный сигнал передается через рецептор, активирующий внутриклеточной посредник — цАМФ, действие которого приводит к изменению набора внутриклеточных РНК. Следствием этого является активация ферментов, способных разрушать ДНК и белки. Их называют по этой причине нуклеазами и протеазами.

Гены антионкогены —

специальные гены, активность которых ведет к уничтожению клеток, осуществляющих несанкционированное деление. Таким геном является, например, кодирующий белок р53. Этот белок сдвигает равновесие внутри клетки в сторону апоптоза, если деление клетки является несвоевременным, ликвидируя таким образом потенциально опасную ситуацию несанкционированного деления клеток. В клетках злокачественных новообразований у человека обнаружен измененный белок р53, программируемый мутированным геном, что оставляет клетки без надежного контроля.

Нейрофибриллярные клубки —

пучки спиральных белковых элементов, накапливающихся в цитоплазме нейронов в процессе
старения. Такие изменения наиболее характерны для болезни Альцгеймера и связаны с раз
витием старческого слабоумия. •

Прогерия —

заболевание, проявляющееся у молодых людей в раннем старении многих тканей. Показано, что оно сопровождается повышенным уровнем окислительных процессов в тканях и снижением антиоксидантной защиты организма.

Сенильные бляшки —

медленно формирующиеся образования, являющиеся первичными агрегатами небольших молекул бета-амилоидных белков. Сенильные бляшки накапливаются во внеклеточном пространстве мозга, кровеносных сосудах этих областей и в мозговых оболочках. Бета-амилоидный белок усиливает сенситивность нейронов и глии к слабым повреждающим воздействиям. Его большие накопления могут вести к разобщению нейрональных ансамблей, связанных с памятью и мышлением.

Глава 19

Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения

 

Термин аддикция (addiction — англ., склонность, пагубная привычка, зависимость) первоначально применялся к описанию поведения людей, зависимых от химических веществ, таких, как никотин, алкоголь, наркотики. Более глубокое исследование этого феномена определило и более широкий взгляд на аддикцию как специфическое поведение людей, в формировании которого участвуют социальные условия раннего развития, воздействующие на соответствующие физиологические механизмы.

Общей чертой аддиктивного поведения является стремление уйти от реальности, искусственно изменяя свое психическое состояние, ограничивая его каким-то одним видом деятельности. В соответствии с тем, какой будет эта деятельность, выделяют зависимость от наркотиков, курения, алкоголя, еды (часто сладкого); в последнее время описаны сексуальная аддикция, ра-ботоголия, кибераддикция (потребность проводить время за компьютером). Люди с аддиктивным поведением характеризуются пониженной стрессоус-тойчивостью, страхом перед жизненными трудностями, отсутствием способности ждать и терпеть, жаждой немедленного осуществления желания (Короленко, 1991; 1994;1999).

Любая аддикция формируется на последовательном чередовании специфических психологических состояний, когда переживание напряжения, эмоциональной боли, чувства одиночества сменяется сильным положительным ощущением и запоминается путь приобретения этого опыта устранения неприятностей. Аддиктивное поведение развивается как субъективная фиксация на том, что человек считает для себя безопасным и успокаивающим. Мучительные события жизни у лица, не имеющего ни сил, ни умения преодолевать трудности, порождают нестерпимую жажду мгновенного их устранения или немедленного счастья (Короленко, 1994).

Если удается осуществить желаемое каким-то искусственным способом, то формируется связь между этим состоянием и действием, приведшим к нему. Каждое последующее подобное отрицательное переживание будет ускорять появление указанного действия. В результате человек попадает в ловушку, стремясь достичь сиюминутного удовольствия, даже зная об отдаленных негативных последствиях. По этому механизму наркоман тянется к игле, курильщик— к сигарете, алкоголик— к стакану (рис. 19.1). Каждое

423

Рис. 19.1. Д. Веласкес. Триумф Вакха. Пьяницы.

очередное действие аддикта усиливает вероятность своего повторения че-рез все более короткие промежутки времени.

В возникновении зависимого поведения участвуют не только генетические факторы, но и специфические условия, способствующие проявлению или непроявлению этих факторов. Существуют способы воспитания, которые благоприятствуют проявлению личностных качеств, повышающих риск аддиктивного поведения.

Одним из таких методов является гиперопека. Родители в этом случае, не доверяя ребенку, предпочитают сами многое делать за него и не развивают в нем необходимых навыков. Позднее, сталкиваясь с реалиями жизни, человек из такой семьи, не обладая умениями преодолевать трудности и добиваться поставленной цели, не сможет справиться со стрессовыми ситуациями и предпочтет уйти от их разрешения, а не совершенствовать свои возможности в преодолении фрустрирующих обстоятельств.

Другим вариантом воспитания, облегчающего возникновение аддикции, является авторитарное общение с ребенком. К нему предъявляют повышенные требования, лишая права на ошибку. Ему внушают, что любая работа с самого начала должна быть выполнена с высоким качеством, а ошибки воспринимаются им как указание не на отсутствие умения, а как несовершенство его личности. В ребенке воспитывается глубокое чувство вины и зависимости от людей, которые умеют делать все и отвечают за все. Очевидно,

 что нет людей, все делающих только хорошо, как нет и таких, кто способен отвечать за все. Более того, процесс обучения основан на последовательном исправлении ошибочных действий. Выросшие в авторитарной семье легко идут на поводу у тех, кто может предложить быстрый и “легкий” уход из трудных обстоятельств в другую, не столь удручающую реальность.

Образно говоря, для психологически зрелой личности мир представляется ареной, на которой можно творить и воплощать свои желания, тогда как для аддикта мир выглядит тюрьмой, вырваться из которой позволяет не поступок, а уход из реальности любым доступным способом (Peele, Brodsky, 1975). Согласно этому представлению, аддикция — это в той или иной мере уклонение от взрослой ответственности, свойственной психологически зрелой личности. Прежде чем перейти к рассмотрению отдельных вариантов аддиктивного поведения, опишем психофизиологические основы его формирования.

Участие системы подкрепления в формировании аддикции

Аддиктивное поведение формируется по механизму оперантного обусловливания (см. главу 15) и зиждется на наличии у человека системы подкрепления, активация которой увеличивает вероятность повторения действия, предшествующего ее активации. Начало изучения этой системы связано со случайным открытием центра удовольствия.

В 1954 г. Д. Олдс занимался исследованием влияний электрического раздражения ретикулярной формации среднего мозга на процесс обучения. Для этой цели был разработан эксперимент, в котором крысы, забегавшие в определенный угол клетки, испытывали электрическое раздражение ретикулярной формации. Оказалось, что после каждого пребывания в этой части клетки (то есть после каждой стимуляции) крысы все реже и реже попадали в нее вновь. Это свидетельствовало о том, что электрическое раздражение ретикулярной формации было неприятно, и животное предпочитало его избегать.

Однако, одна из крыс вела себя отличным от других образом и с каждой стимуляцией оставалась в этой части клетки все дольше, попадая туда все чаще. Возникло предположение, что введенный электрод был фиксирован не в ретикулярной формации среднего мозга, а где-то в области гипоталамуса, что и привело к изменению реакции животного. К сожалению, мозг этой крысы был позднее утерян, и точного ответа о причинах ее измененного поведения получить не удалось.

Позднее Д. Олдс, стремясь найти те структуры, раздражение которых вле
чет повторную стимуляцию, продолжил исследование. Группе крыс имплан
тировали электроды, соединив их с педалью таким образом, что, случайно
нажимая на педаль, животное замыкало электрическую цепь, раздражаю
щую ее мозг. Подобная экспериментальная ситуация стала называться са
мостимуляцией. Электроды вживлялись в разные участки мозга, и выявля
лись те, раздражение которых вело ко все более частым и длительным на
жатиям на педаль. " t „.. к

 

424

 425

Рис. 19.2. Сечение мозга крысы, демонстрирующее расположение прилежащего ядра и черной субстанции (Carlson, 1994).

Отдельные животные, случайно нажав на педаль, в дальнейшем делали это сотни раз в течение часа. Возникло предположение, что самораздражение в этом случае имело подкрепляющее значение, то есть усиливало поведение, предшествующее раздражению (нажатие на педаль) (см. главу 15). Это было подтверждено дальнейшими экспериментами, в которых выявлены случаи, когда число самостимуляций превышало 1000 раз в час.

Сейчас выявлен целый ряд структур, имеющих подобное подкрепляющее значение. К ним относятся обонятельные луковицы, префронтальная кора, nucleus accumbens (прилежащее ядро), хвостатое ядро, скорлупа, некоторые та-ламические ядра, ретикулярная формация среднего мозга, черная субстанция, голубое пятно (Olds, Fobes, 1981). Однако наибольший подкрепляющий эффект отмечен при помещении электродов в медиальный переднемозговой пучок. Его волокна идут от среднего мозга через латеральный гипоталамус в направлении базального переднего мозга. Среди его аксонов есть дофаминергические, но-радренергические и серотонинергические, причем доказано особое участие до-фаминергических нейронов в процессе подкрепления (рис. 19.2).

Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления

В составе медиального переднемозгового пучка можно выделить три системы дофаминергических волокон. Два основных пути начинаются в черном веществе (нигростриарная система) и вентральной области покрышки среднего мозга (мезолимбическая система) (Fallen, 1988). Клеточные тела аксо-

 нов, составляющих эти пути, лежат достаточно плотно, а окончания их многократно ветвятся, снабжая информацией большое количество клеток в самых различных участках мозга. Они выполняют преимущественно нейро-модуляторную функцию, поскольку активность постсинаптических рецепторов дофамина меняет чувствительность рецепторов других типов, непосредственно участвующих в тех или иных реакциях.

Нигростриарная система начинается в компактной части черного вещества и проецируется в неостриатум — хвостатое ядро и скорлупу. Дегенерация этих волокон проявляется на уровне поведения в болезни Паркинсона. Мезолимбическая система начинается в вентральной области покрышки среднего мозга, расположенной в непосредственной близости к черному веществу. Она проецируется через медиальный переднемозговой пучок в структуры лимбической системы: миндалину, латеральную перегородку, конечную полоску, гиппокамп и прилежащее ядро.

Особое внимание исследователей привлекает прилежащее ядро — область палеостриатума, расположенная ростральнее преоптической области непосредственно перед перегородкой. Мезолимбическая система включена в мотивационные процессы. Дофаминергические нейроны, дающие начало этой системе, спонтанно активны, так что ПД генерируются постоянно. Это ведет к тому, что дофамин в небольших количествах все время поступает в синаптическую щель. Таким образом, происходит поддержание нормального тонуса организма. Низкий уровень выделяемого дофамина ведет к депрессивному состоянию (http://wings...).

Третья — мезокортикальная — система также берет начало в вентральной области покрышки среднего мозга. У крыс она проецируется в префронталь-ную кору, лимбическую кору и гиппокамп. У приматов ее проекции много шире и охватывают фронтальную кору, а также ассоциативную кору в теменных и височных долях мозга (Berger, 1991).

Многочисленные эксперименты с использованием веществ, усиливающих или имитирующих действие дофамина (агонистов) и веществ, препятствующих действию или ослабляющих его (антагонистов), подтвердили участие дофаминергических нейронов в процессах подкрепления. Например, введение препаратов, блокирующих дофаминовые рецепторы, выявило невозможность процесса подкрепления.

Введение блокатора дофаминовых рецепторов спироперидола приводило к тому, что животные переставали нажимать на педаль, хотя вслед за этим действием подавалась пища или вода. Крысы регулярно делали это до введения препарата (Rolls e. а., 1974). Дополнительные многочисленные эксперименты подтвердили, что животные не нажимали на педаль не потому, что под воздействием препарата лишались возможности двигаться, а потому, что пища и вода утратили свое подкрепляющее значение.

Позднее обнаружили, что дофаминергические нейроны включены не только в систему положительного, но и отрицательного подкрепления. Как уже упоминалось ранее, отрицательное подкрепление связано с обучением избегать аверсивный стимул. Блокада дофаминергических рецепторов препятствовала такого рода обучению (Posluns, 1962).

 

426

 427

Использование агонистов дофамина вызывало противоположное действие. В одном из экспериментов случайное нажатие на педаль позволяло крысе вводить себе через канюлю внутривенно раствор амфетамина (агониста дофамина). Каждое нажатие в этом случае увеличивало число последующих нажатий на педаль, то есть обнаруживало эффект подкрепления (Gallistel, Karras, 1984). Животные нажимали на педаль и в тех случаях, когда канюли устанавливались так, что это вело к непосредственному введению небольших количеств дофамина или амфетамина в прилежащее ядро (Hoebel e. а., 1983).

В настоящее время сформировано представление о том, что при искусственном возбуждении дофаминер-гической системы активируются те же рецепторы, которые участвуют в природном подкреплении пищей,

Рис. 19.3. Женщина с сигаретой.

водой и всем тем, что вызывает сиюминутное удовлетворение желания у животного или человека (Carlson, 1994). Таким образом, эта система выполняет две функции: выявляет присутствие стимула, вызывающего подкрепление, и усиливает связи между нейронами, обнаруживающими стимул, и нейронами, ответственными за последующую инструментальную реакцию.

В уже описанных случаях происходит усиление связи между нажатием на педаль и самораздражением у крысы. В естественных условиях это проявляется в том, что животные чаще собираются у тех мест, где прежде находили пищу, а люди предпочитают приходить к своим друзьям, избегая встречи с теми, кто чинит им препятствия. В измененных условиях это ведет к тому, что человек все чаще и чаще повторяет поведение, приведшее к изменению состояния (рис. 19.3).

Функционирование системы подкрепления

Обнаружение стимула, который вызывает подкрепление, зависит от многих переменных. Например, пища будет подкреплением реакции ее поиска для голодного животного и не будет таковым для сытого. Точно также кровать вызывает стремление лечь у сонного человека. Возбужденный курильщик потянется за сигаретой, а выкурив ее, может не заметить целую пачку сигарет на столе. Таким образом, активация этой системы зависит и от подкрепляющего стимула, и от состояния организма человека или животного.

428

 В вентральной области покрышки среднего мозга, по-видимому, находит-ря центр регуляции системы подкрепления. Возбуждение его ведет к реализации дофамина как в мезолимбической, так и мезокортикальной системах. Это подтверждается в том числе и экспериментами с записью электрической ак-/шности этих нейронов с помощью имплантированных в нужную область моз-i-a обезьян микроэлектродов. Наибольшая активность дофаминергических нейронов отмечена у бодрствующих животных в момент предъявления подкрепляющего стимула — кусочков яблока (Ljunberg e. а., 1992). Вентральная область покрышки среднего мозга получает входы от многих структур головного мозга: красного ядра (nucleus raphe), голубого пятна, бледного шара, медиальной и латеральной преоптических областей, латерального гипоталамуса, конечной полоски, перегородки, латеральной уздечки, центральной части миндалины, прилежащего ядра, префронтальной коры. Особую роль в подкреплении, по-видимому, играют три входа: от миндалины, латерального гипоталамуса, префронтальной коры. Миндалина является ключевой структурой в классическом условном эмоциональном ответе (см. главу 13). При ее разрушении такие основные природные объекты, как пища и вода, теряют свое подкрепляющее значение (Everitt e. а., 1988). Она объединяет вегетативный, гормональный и поведенческий ответы при эмоциональном переживании.

Миндалина непосредственно взаимодействует с вентральной областью покрышки среднего мозга, а также имеет с ней связи через латеральный гипоталамус. Ее нейроны активируются у голодных обезьян, видящих пищу, и молчат, если животные сыты (Rolls, 1982). Латеральный гипоталамус, по-видимому, поддерживает вегетативные изменения в процессе эмоционального переживания. Префронтальная кора обеспечивает еще один важный вход в вентральную область покрышки среднего мозга. Окончания аксонов, идущих из коры, выделяют глутамат, активируя дофаминергические нейроны в прилежащем ядре, что ведет к увеличению секреции дофамина в нем (Gariano, Groves, 1988). Уже отмечалось, что префронтальная кора участвует в планировании и корректировке текущего состояния, оценке поведения и т. д. (Mesulam, 1986). По-видимому, ее роль в подкрепляющем механизме заключается в вычислении типа поведения, который с большей вероятностью приведет к поставленной цели — получению мгновенного удовольствия.

Объектом подкрепления может быть и планирование поведения или мышление. Весьма часто, находя решение творческой или обыденной задачи, человек ощущает удовлетворенность, а иногда даже стремится поделиться своим счастьем, оглашая окрестности возгласом: “Эврика!”

Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании

Как и классический условный рефлекс, инструментальное обусловливание на физиологическом уровне представляет собой пластические изменения синапсов нейронов, активированных в процессе обучения. В мозге голод-

429

ной крысы, нажимающей на педаль для получения пищи, возбуждение нейронных цепей, ответственных за этот тип поведения (нажатие на педаль), ведет к усилению связей с нейронами зрительной коры, обнаруживающими пищу. В дальнейшем подкрепляющий стимул (пища) возбуждает механизм подкрепления, тот, в свою очередь, обеспечивает связь между нейронами, обнаружившими пищу, и моторными нейронами, активация которых ведет к получению пищи путем включения соответствующих синапсов.

Таким образом, различие между классическим условным рефлексом и инструментальным обусловливанием состоит в том, что инструментальное обусловливание требует системы подкрепления. Уже отмечалось, что пластические изменения в процессе условнорефлекторного обучения обеспечиваются активацией NMDA-рецепторов. Их возбуждение усиливает взаимодействие между синапсами, активированными условными и безусловными стимулами. Не исключено, что может существовать еще другой механизм, ответственный за пластические перестройки. Классический условный рефлекс включает два взаимодействующих элемента: условный стимул и безусловную реакцию. Инструментальное обусловливание обеспечивается взаимодействием трех элементов: стимула, поведенческого ответа и подкрепления. На нейрональ-ном уровне в настоящее время оно представляется следующим образом.

Внешний стимул возбуждает сенсорные нейроны. В тот момент, когда животное нажимает на педаль, активируются моторные нейроны. Если за этим следует подкрепление, то оно модулирует взаимодействие первых двух элементов оперантного обусловливания. Подкрепляющий механизм усиливает секрецию нейромедиатора в тех областях коры головного мозга, где происходят си-наптические изменения под воздействием предшествующего возбуждения. Таким образом, он модулирует активность двух первых элементов инструментального обусловливания и обеспечивает формирование связей между ними.

Доказано, что именно дофамин выполняет модулирующую функцию (Stein, Beluzzi, 1989). Это подтверждает запись активности нейронов области СА1 гиппокампа, имеющих дофаминергические рецепторы. При подкреплении (не позднее, чем через полсекунды) введением дофамина или его агониста с помощью микропипетки любого спонтанного возбуждения нейронов области СА1 гиппокампа вероятность их повторного возбуждения нарастает. Этого не наблюдалось, если вместо дофамина вводили физиологический раствор. Можно предположить, что дофамин изменяет функционирование работающих синапсов. Поскольку роль гиппокампа в формировании следов памяти доказана, можно полагать, что воздействие на его нейроны через дофаминовые рецепторы со стороны прилежащего ядра являет- ^ ся частью механизма подкрепления.

То, что именно усиление секреции дофамина в прилежащем ядре лежит в основе подкрепления, показано многократно. В одном из экспериментов уровень дофамина в прилежащем ядре мозга крыс определяли методом микродиализа. Если самцов помещали в клетку, где прежде они осуществляли ^ копуляцию, то в прилежащем ядре фиксировалось нарастание уровня дофамина. Максимальная концентрация этого медиатора отмечалась в момент самой копуляции (Pfaus e. а., 1990).

430

 Уже отмечались структуры, от которых прилежащее ядро получает входы. Но и сама эта область может воздействовать на многие структуры. Кроме гиппокампа, о влиянии на который говорилось выше, прилежащее ядро регулирует поведение и через бледный шар. Именно поэтому повреждение указанной структуры блокирует поведенческое возбуждение у крыс, вызванное введением непосредственно в прилежащее ядро кокаина или агонистов дофамина (Hubner, Koob, 1990). Прилежащее ядро ответственно за механизм подкрепления, однако оперантное обусловливание включает кроме подкрепления еще соответствующий стимул и определенное поведение. Следовательно, многие другие структуры мозга должны принимать участие в целом акте оперантного обусловливания.

Итак, оперантное обусловливание на физиологическом уровне представлено усилением связей между нейронами, выявляющими сигнал, за которым последует подкрепление, и нейронами, контролирующими поведенческую реакцию. К сожалению, данные о конкретных взаимосвязях при инструментальном обусловливании еще недостаточны.

Можно предполагать, тем не менее, что при этом типе обучения входы от перцептивных систем способны активировать нейронные цепи, отвечающие за движение. Центральными структурами, где происходит объединение активности этих входов и выходов, по-видимому, являются базальные ганглии и лобная кора. Доказательством этому служит то, что повреждение базальных ганглиев у человека и животных нарушает заученные ранее автоматические действия (Reading е. а., 1991). Базальные ганглии иннервиру-ются дофаминергическими нейронами черного вещества. Дегенерация волокон, связующих черное вещество и базальные ганглии, ведет к болезни Паркинсона. Какова роль этих волокон в формировании пластичности в процессе оперантного обусловливания, пока не ясно.

Окончательный контроль поведения происходит в префронтальной коре (моторная и премоторная области), которая также имеет дофаминергические входы от прилежащего ядра. Вполне возможно, что именно на ее нейронах происходят пластические модификации синапсов в процессе инструментального обусловливания. Повреждение префронтальной коры ведет к нарушению выработанного навыка (Passingham, 1988).

Оценка мозгового кровотока посредством ПЭТ-сканирования при инструментальном обусловливании у человека обнаружила нарастание метаболической активности в левой париетальной коре, премоторной коре и соответствующей моторной коре во время выполнения движения. Левополушарная активация в этом эксперименте объясняется использованием в задании правой руки. Область париетальной коры, в которой нарастала активность, получала информацию от сенсорной ассоциативной коры и являлась важным входом в лобную долю коры. Возможно, префронтальная кора активирует механизм подкрепления, если оценивает поведение как стремление приблизить организм к поставленной цели. Префронтальная кора, с одной стороны, является мишенью дофаминергических нейронов, с другой — контролирует их.

Таким образом, в организме существует система подкрепления, направленная на выполнение и все более частое повторение действия, некогда при-

431

водящего к ее возбуждению. Описаны структуры, ее составляющие, и области коры, которые контролируются ею.

Наличие системы подкрепления в природе приводит к тому, что животное и человек обучаются быстрее и эффективнее приспосабливаться к окружающей среде через аппарат эмоционального удовлетворения. Функционирование этой системы оправдано в естественных условиях, когда подкрепляющий механизм усиливает деятельное поведение. Например, длительный процесс поисков пищи и ее добывания в конце концов завершается насыщением и последующей приятной расслабленностью, чем и подкрепляется эффективный вариант действий. Выживание в природе возможно лишь при наличии постоянной активности.

В настоящее время ситуация радикально изменилась, поскольку человек может возбуждать механизм подкрепления, не предпринимая усилий по развитию и усовершенствованию собственных умений и навыков. Длительный мобилизующий поиск пищи подменяется несколькими шагами к холодильнику. Систему подкрепления можно активировать, закуривая сигарету, выпивая алкоголь или употребляя наркотик. На этом и основано формирование аддикций: привычки к наркотикам, алкоголю, курению, азартным и компьютерным играм и т. д. Остановимся кратко на каждой из них.

Наркотическая аддикция

Наркотическая аддикция изучена наиболее подробно, поскольку и само представление об аддикций началось с исследования пристрастия к наркотикам (рис. 19.4). Согласно определению Всемирной организации здравоохранения, наркотик в широком смысле — это “химическое вещество или смесь веществ, отличных от необходимых для нормальной жизнедеятельности (подобно пище), прием которых влечет за собой изменение функционирования организма и, возможно, его структуры” (Соломзес и др., 1998). Длительное применение наркотиков вызывает психическую и, по отношению к большинству из них, физическую зависимость. Число веществ, относящихся к этой группе, постоянно увеличивается за счет появления все новых и новых синтетических препаратов. Употребление этих новых дизайнерских наркотиков подвергает наркоманов серьезному риску для здоровья, подчас они сами уподобляются подопытным крысам, которым вводят неапробированный продукт. Результат чаще всего оказывается трагичным.

Ощущения, вызываемые наркотиками, формируются тремя группами факторов. Первая группа обусловлена фармакологическими факторами. К ним относятся химические свойства вещества, доза, способ приема. К биологическим факторам относятся физиологические особенности человека, принимающего наркотик, его наследственность, пол, возраст. Третья группа включает психологические знания о наркотиках, отношение к ним, готовность испытать определенные ощущения, обстоятельства, в которых употребляется наркотик (например, в одиночестве или в компании). Психологические факторы определяют причины первоначального использования

432

 

наркотика и скорость развития ад-дикции. Первичным детерминантом аддикций являются фармакологические и биологические факторы.

Использование наркотика в при
сутствии других ведет к иным ощуще
ниям, нежели в одиночестве. Напри
мер, в одиночестве алкоголь вызыва
ет заторможенность и сонливость,
тогда как в группе провоцирует воз
буждение и повышение настроения.
Курящие марихуану в компании ис
пытывают более сильные ощущения,
чем те, кто занимается этим в одино-
Рис 19.4. И.Сокол. Аддикция. честве. Умудренный опытом куриль-

щик обучает начинающего испытывать особые переживания, нюансы которых трудно уловить тем, кто не знает, на чем нужно фиксировать внимание.

Наркотики преимущественно возбуждают человека, хотя некоторые из | них, например, опиаты и алкоголь, вызывают как возбуждение, так и расслабление. По-видимому, возбуждающее действие является более востребованным теми, кто стремится изменить свое состояние с помощью химичес-I ких препаратов.

Большую часть дозы наркотика получают активно работающие органы (сердце, печень, мозг и почки), требующие много крови и потому в большем количестве абсорбирующие любое вещество. Чем лучше наркотик растворяется в жирах, тем легче он достигает мозга, оболочки клеток которого включают липидный слой, плохо пропускающий другие вещества.

Выделяют три стадии развития наркомании. Первая характеризуется развитием психической зависимости и нарастанием толерантности к наркотику. Вторая стадия начинается с возникновения физической зависимости (появления абстинентного синдрома) и исчезновением приятного ощущения от приема наркотика. На третьей стадии развиваются разнообразные осложнения в виде нарушений работы сердца, почек, печени и т. д., обусловленные включением наркотика в метаболизм организма, способом их употребления и передозировкой.

Психическая зависимость обнаруживается в болезненном стремлении человека вновь и вновь применять наркотический препарат для вызывания приятного эмоционального состояния. Формирование психической зависимости основывается на осознанной и неосознанной фиксации воздействия нужного вещества, вызвавшего изменение психического состояния. Это изменение запечатлевается, и через определенное время возникает желание повторить уже достигнутый эффект, связанный с субъективно приятным эмоциональным переживанием, изменением восприятия, мышления и сознания. Возникает ощущение возможности контролировать свое психическое состояние, в любое время избавляться от необходимости думать о неприятных вещах, решать насущные проблемы, избегать скуки (Короленко, 1994).

433

Физическую зависимость можно определить как адаптивное состояние, которое обнаруживается в интенсивных физиологических и биохимических нарушениях, связанных с исчезновением наркотика из организма в результате метаболизма (Eddy e. а., 1965), и называется абстинентным синдромом, или ломкой.

Психическая и физическая зависимости формируются параллельно, однако не устраняются одновременно. Если врачам удается достаточно эффективно и быстро снять конкретное проявление физической зависимости, то разрыв связи между определенным состоянием и соответствующим поведением происходит крайне медленно и легко восстанавливается при стрессе. Известны ситуации, когда наркоман, освобожденный от героиновой зависимости, обнаруживал на руках вновь появившиеся вены (которые исчезают в процессе употребления наркотика) и радостно говорил: “Ну, можно снова колоться!” Фактически, различие между психической и физической зависимостью отражает более раннее неполное понимание процесса аддикции.

Для наркотиков характерным является привыкание, при котором каждая новая доза препарата вызывает все меньший эйфорический эффект, на достижение которого направлено поведение наркомана. Подобное изменение реакций организма на наркотик называется толерантностью. Ее нарастание обусловливает то, что для достижения требуемых ощущений наркоману необходима все большая доза. Таким образом, наркоманы с длительным стажем не столько стремятся к получению удовольствия, сколько пытаются вырваться из тисков абстинентного синдрома.”

Описано три вида толерантности. Предрасположенная толерантность возникает при постоянном употреблении наркотика и связана с возрастанием скорости его метаболизма. Функциональная толерантность обеспечивается уменьшением чувствительности нервной системы к наркотику. Поведенческая толерантность связана с тем, что человек обучается компенсировать измененное состояние, например, алкоголик в момент опьянения начинает замедлять ходьбу, чтобы уменьшить расстройство координации. С физиологической точки зрения, и толерантность, и абстинентный синдром обеспечиваются компенсаторным механизмом, восстанавливающим нормальное функционирование организма в ответ на интоксикацию.

Наркоман подвергается ломке при прекращении приема наркотика. Этот абстинентный синдром первоначально противоположен по действию наркотику. Например, если героин вызывает эйфорию, то его отсутствие вызывает дисфорию— чувство тревоги; героин вызывает расслабление, а его отсутствие приводит к резкой активации.

Механизмы регуляции гомеостаза постоянно контролируют состояние организма. Если долгое время искусственно вводить препараты, действующие как природные лиганды (вещества, связывающиеся с теми же рецепторами, что и наркотик, то есть в данном случае — медиаторы), гомеостати-ческие механизмы начинают компенсировать изменения, вызванные препаратом. Это ведет к противоположному действию, поэтому для достижения одного и того же состояния необходимо использовать все нарастающие дозы наркотика. Прекращение употребления наркотика как раз и обнару-

434

 

Рис. 19.5. Выработка классического условного рефлекса в модели С.А. Сигел (Siegel, 1978).

живает действие этих компенсаторных механизмов, что клинически проявляется в абстинентном синдроме.

Можно выделить два типа компенсаторных механизмов. Первый обусловлен снижением эффективности наркотиков как нейромодуляторов. Это обеспечивается изменением состояния соответствующих рецепторов. Они либо меняют свое сродство к наркотику, либо изменяются в числе. Возможно одновременное действие этих механизмов.

Второй тип описан С.А. Сигел (Siegel, 1978). Он связан с выработкой классического условного рефлекса. Первое применение наркотика вызывает яркое и сильное действие, которое провоцирует возбуждение гомеостати-ческих компенсаторных механизмов. Через несколько повторений возникает классический условный рефлекс, при котором условным стимулом будет обстановка помещения и все обстоятельства, сопровождающие введение наркотика. Такими стимулами могут быть шприц, ощущение иглы в вене, убранство комнаты, в которой это все происходит. Гомеостатические компенсаторные механизмы, включающиеся при попадании наркомана в привычные условия, являются безусловным ответом (рис. 19.5). Следовательно, компенсаторные механизмы активируются не только в ответ на прямое действие препарата, но и включаются в виде компонента условного рефлекса на соответствующий сигнал.

Ранее существовала гипотеза, что именно физическая зависимость, проявляющаяся в толерантности и абстинентном синдроме, лежит в основе ад-дикции. Однако существует множество данных, противоречащих этому предположению. Прежде всего, некоторые очень сильные наркотики (например, кокаин) не вызывают физической зависимости. Это означает, что употребляющие их люди не сталкиваются с толерантностью, а прекращение его употребления не ведет к абстинентному синдрому. Тем не менее они об-

435

наруживают столь же сильное влечение к наркотику, как и опиатные наркоманы. Более того, некоторые вещества вызывают физическую зависимость (то есть при их употреблении возникают толерантность и абстинентный синдром), но при этом не обнаруживается острого влечения к ним (Jaffe, 1985). Сейчас считается, что наиболее вероятной причиной адцикции является способность наркотических веществ активировать систему подкрепления. В этом случае поведение, предшествующее ее активации, начинает повторяться все чаще и чаще.

Без сомнения, абстинентный синдром затрудняет отказ от наркотика. Были произведены попытки вызвать абстинентный синдром у крыс с помощью разных веществ, которые вводили в те или иные области мозга (прилежащее ядро, амигдалу, околоводопроводное серое вещество среднего мозга). Абстинентный синдром возникал во всех случаях, что свидетельствует о наличии разных нейрональных механизмов его формирования (например, Stinus e. а., 1990). Однако абстинентный синдром не объясняет, почему человек стал аддиктом и продолжает употреблять наркотик.

Когда цена использования наркотика становится слишком высокой, многие прекращают его употреблять. Пережить абстинентный синдром оказывается не так уж трудно, как об этом говорят. Он может напоминать тяжелые случаи гриппа. Но после недели или двух, когда нервная система адаптируется к отсутствию препарата и физическая зависимость уже не препятствует свободе от наркотика, человек вновь возвращается к своей привычке, хотя еще помнит пережитые страдания. Если бы единственной причиной повторного использования препарата было снятие абстинентного синдрома, то вряд ли бы все началось сначала. Причина, по которой люди принимали и продолжают принимать наркотики, заключается в том, что те дают комплекс приятных ощущений, и при каждом новом употреблении препарат подкрепляет такого рода поведение.

Наркотики и дофаминергическая система

Большинство наркотиков воздействует на метаболизм медиаторов, меняя их синтез, транспортировку к месту действия, процесс накопления в везикулах, выделение, обратное всасывание, скорость инактивации ферментом, чувствительность к рецепторам или их число. Кроме воздействия на конкретные медиаторы — все наркотики в той или иной мере влияют на дофа-минергическую систему подкрепления. Рассмотрим механизм действия ряда наркотиков.

Опиаты — производные опиума (вещества, получаемого из опийного мака). Один из природных ингредиентов опиума — морфин — используется как болеутоляющее средство. В настоящее время его получают и синтетическим путем. Производное морфина — героин — наиболее часто встречающийся наркотик. Так же как и человек, животные, получающие возможность вводить себе опиаты через канюлю, соединенную с педалью, нажатие

436

 которой ведет к введению наркотика в мозг или кровь, быстро формируют зависимость от них.

Рецепторы, имеющие сродство к опиатам, были открыты лишь в 1974 г. (Pert e. а., 1974). Через год сразу две группы исследователей смогли найти пептиды, являющиеся природными лигандами морфиновых рецепторов (Hughes e. а., 1975; Terenius, Wahlstrom, 1975). Их назвали энкефалинами и вычленили среди них лей-энкефалин и мет-энкефалин. Приставки лей- и мет- указывают на одну из аминокислот — лейцин или метионин, которые отличают их друг от друга. В настоящее время обнаружено, что энкефали-ны — это лишь два вещества из обширного семейства эндогенных опиатных пептидов.

Их природный синтез начинается с трех предшественников. Проопио-меланокортин дает начало нескольким гормонам гипофиза. Один из них (бета-эндорфин) имеет опиатоподобное действие. Из второго предшественника — проэнкефалина — возникают только энкефалины. Третий предшественник — продинорфин — дает начало нескольким динорфинам, еще одному, недавно открытому классу опиатов.

Сейчас описано несколько видов опиатных рецепторов. Мю-рецепторы найдены в нейронных путях, опосредующих болевые ощущения. Именно их блокирует налоксон. Дельта-рецепторы обнаружены в структурах лимбичес-кой системы, они участвуют в регуляции эмоций. Каппа-рецепторы найдены в коре и обусловливают седативный эффект опиатов. Сигма-рецепторы эбнаружены в гиппокампе, эпсилон — в базальном переднем мозге и вок-эуг гипоталамуса. Таким образом, стимуляция опиатных рецепторов ведет : активации нескольких нейронных систем, имеющих разные функции. Они шзывают аналгезию, гипотермию, подавляют видоспецифические защитные ответы (например, затаивание), стимулируют систему подкрепления. |Именно этот последний тип рецепторов объясняет формирование зависимости от опиатов (Carlson, 1994).

Искусственное введение микродоз морфина в околоводопроводное серое вещество среднего мозга вызывает обезболивание, в преоптическую об-насть гипоталамуса — гипотермию, в область мезенцефалической ретику-тярной формации — успокоение, непосредственно в прилежащее ядро — юдкрепление предыдущего поведения.

Дополнительные эксперименты подтверждают, что опиаты оказывают свой подкрепляющий эффект через дофаминергические нейроны. В лабо-эаторных условиях животные будут нажимать на педаль, вызывая поступ-пение опиатов через канюлю, если инъекции вещества осуществляются в Центральную область покрышки среднего мозга и прилежащее ядро (Bozarth, Wise, 1984). Процесс сопровождается возрастанием активности расположенных там дофаминергических рецепторов (Matthews, German, 1984).

Противоположное действие вызывают вещества, блокирующие опиатные рецепторы при непосредственном их введении в вентральную область покрышки среднего мозга или прилежащее ядро. Животные под воздействием препарата перестают нажимать на педаль, вызывающую внутривенные самоинъекции наркотика ( Maldonado e. а., 1993).

437

Кокаин и амфетамин вызывают сходную клиническую картину, поскольку оба действуют как агонисты моноаминов, блокируя обратное всасывание дофамина и норадреналина. Амфетамин, кроме этого, непосредственно стимулирует выброс дофамина из депо, а кокаин препятствует обратному всасыванию и серотонина. Активность указанных веществ приводит к истощению запасов моноаминов. Эти свойства наркотиков свидетельствуют о том, что они так же, как и опиаты, возбуждают систему подкрепления и усиливают предшествующее поведение. Более того, их влияние на уровень норадреналина и серотонина обеспечивает антидепрессивное воздействие. Число людей, испытывающих депрессию, постоянно увеличивается, что и делает эти наркотики особенно опасными.

Особенность употребления кокаина (вдыхание через нос) обеспечивает один из самых быстрых способов активации системы подкрепления. Его действие вызывает эйфорию, активность, болтливость. Наркоманов привлекает прилив сил и бодрость после вдыхания препарата. Лабораторные животные, обученные внутривенно вводить себе кокаин, совершают стереотипные движения и умывание. Если позволить крысам или обезьянам неограниченно вводить наркотик по собственному желанию, то они часто гибнут от передозировки. Вероятность умереть от передозировки у таких кокаин-зависимых животных выше примерно в три раза, чем у крыс, зависимых от морфия (Bozarth, Wise, 1985).

Регулярное употребление чрезмерного количества кокаина и амфетамина провоцирует возникновение психозов, сопровождающихся галлюцинациями, иллюзиями наказания, изменением настроения, стереотипным поведением, близким к таковым при параноидальной форме шизофрении. Эти психозы не отличаются от таковых ненаркотического происхождения и обусловлены чрезмерной активацией дофаминергической системы. Возникнув однажды, они повторяются все чаще и чаще.

Блокада постсинаптических рецепторов дофамина в лимбической системе вызывает смягчение симптомов шизофрении. Амфетамин, как и другие нейролептики, также воздействует на экстрапирамидный тракт, блокируя постсинаптические рецепторы в базальных ганглиях, и именно это служит причиной самых значительных побочных эффектов при длительном использовании нейролептиков в лечении шизофрении. Основными среди побочных эффектов являются различные двигательные нарушения, поведенчески определяющие болезнь Паркинсона. Среди этих нарушений типичны дрожь, скованность, изменение походки, саливация (слюнотечение). Экстрапирамидные симптомы представлены двигательными расстройствами, главным образом, дискинезиями, то есть беспорядочными движениями, и акинезиями, то есть отсутствием или замедлением движений.

Марихуана. Первый европеец, закуривший марихуану, — спутник Колумба Родриго де Херес — по прибытии в Испанию был заключен в тюрьму, поскольку наблюдатели решили, что в него вселился дьявол (Соломзес, 1998). Активным началом марихуаны является тетрагидроканнабинол, стимулирующий рецепторы, которые располагаются в специфических областях мозга

438

 г

Кора Гиппокамп

/

Энтопедунку- u

лапной ялпп черное Ствол мозга

Рис. 19.6. Ауторадиограмма мозга крысы, инкубированного в растворе, содержащем радиоактивные лиганды к рецепторам, которые стимулируются тетрагидроканнабинолом (Carlson, 1994).

(рис. 19.6) (Matsuda е. а., 1990). Чистый тетрагидроканнабинол вызывает анал-гезию, успокоение, стимулирует аппетит, уменьшает тошноту, астматическую атаку, снижает давление внутри глаз у больных глаукомой. Одновременно ухудшаются внимание и память, изменяется восприятие, в том числе восприятие времени. В настоящее время известно вещество, которое является природным лигандом этих рецепторов. Оно названо анадамидом, что в переводе с санскритского обозначает наслаждение (Devane e. а., 1992).

Однако до сих пор неизвестно, какие нейроны содержат эти рецепторы. Неизвестно также, каково физиологическое действие этого вещества. Тем не менее можно считать доказанным, что тетрагидроканнабинол влияет на дофаминергические нейроны. В одном из исследований крысам вводили малые дозы тетрагидроканнабинола (ТНС) и методом микродиализа измеряли содержание дофамина в прилежащем ядре (Chen e. а., 1990). Оказалось, что введение тетрагидроканнабинола ведет к выделению дофамина в этой области среднего мозга. Однако максимальное увеличение концентрации дофамина происходит не в прилежащем ядре, а в гиппокампе. Высказано предположение, что именно гиппокамп отвечает за выделение дофамина в прилежащем ядре. Курение марихуаны действительно ухудшает память, что проявляется в частой утрате нити разговора курильщиками.

Курение марихуаны представляет собой тот же тип аддиктивного поведения, что и перечисленные выше. Доказательством этому может быть тот факт, что наилучшим прогнозом раннего курения марихуаны являются поведенческие проблемы в подростковом возрасте (Fergusson e. а., 1993). ^Не умея выйти из положения, как это без труда сделал бы взрослый, тинейджер обучается менять свое состояние с помощью наркотика.

439

Рис. 19.7. Д. Уолл. Женщина и ее врач.

Никотин. Известно, что существует два типа рецепторов ацетилхолинй: мускариновые и никтиновые. Именно последние возбуждает никотин. Существует большое количество дофаминергических нейронов, на которых находятся никтиновые рецепторы. Активация этих рецепторов в конечном итоге также приводит к выделению дофамина в прилежащем ядре (Damsma е. а., 1989), что и является основой зависимости от никотина (Wise, 1988).

При курении действие оказывает не только сам никотин, но и комбинация веществ, находящихся в табаке (рис. 19.7), именно поэтому воздействие табакокурения разнообразно. Наиболее патогенна способность табака увеличивать риск возникновения рака дыхательных путей. Рак гортани был у 3. Фрейда, который выкуривал до 20 сигар в день. Тем не менее даже многочисленные операции не заставили его бросить курить, столь сильна притягательность системы подкрепления.

Другой механизм воздействия курения обнаружен методом позитронно-эмис-сионной томографии (Fowler e. а., 1996). Результаты обнаружили существенное снижение количества разновидности А фермента МАО. Известно, что ингибиторы этого фермента являются эффективными антидепрессантами, поэтому возникло предположение, что подавление активности МАОЛ может рассматриваться как возможный фактор повышения риска курения при депрессиях.

Исследование связывания радиоактивного никотина [Н3] в различных структурах мозга умерших людей, которые длительно курили при жизни, и

440

 гех, кто не курил хотя бы два последних месяца, обнаружило значимое уве-шчение связывания в первой группе. Нарастание связывания никотина отмечено в гиппокампе и таламусе и обусловлено увеличением числа рецепторов без видимого изменения сродства вещества к рецептору. Более того, увеличение числа рецепторов коррелировало с интенсивностью курения, измеренной количеством пачек сигарет, выкуренных в течение дня. По-видимому, такое нарастание числа рецепторов может лежать в основе толерантности к никотину и развития аддикции у курильщиков (Leonard, 1999).

С помощью электрофизиологических экспериментов показано, что курение не влияет на выполнение простых задач и его негативное действие проявляется при их усложнении (Пап, Polich, 1996).

Кофеин. Действие кофеина определяется подавлением активности фос-фодиэстеразы, фермента, который в норме инактивирует вторичный посредник — циклический АМФ. Поскольку цАМФ имеет многочисленные функции и встречается во многих клетках организма, то и действие кофеина не является специфическим. Тем не менее есть доказательство того, что кофеин непосредственно активирует дофаминергические нейроны (Wise, 1988), а значит так же, как и все обсуждаемые наркотики, возбуждает систему подкрепления.

Алкогольная аддикция

1КОГОЛИЗМ — широко распространенный и создающий наибольшие про-элемы в обществе вид зависимого поведения. Ему посвящено самое боль-joe количество работ. Это связано с тем, что получение других веществ, способных вызвать аддикцию, более затруднено, тогда как практически каж-1ЫЙ человек в своей жизни сталкивается с алкоголем.

Алкогольное опьянение имеет высокую социальную стоимость, как и цругие виды аддикции. Оно ведет к дорожным авариям, производственным травмам, агрессии и насилию в семье и на улице. Хронические алкоголики деградируют психологически и социально, теряя работу, семью, жилье. Смертность их более высока, что связано как с развитием заболеваний пе-[ и сердца вследствие хронической алкогольной интоксикации, так и с ieycfpoeHHOCTbio их жизни. У женщин-алкоголиков часто рождаются дети : фетальным алкогольным синдромом, который включает изменения мозга недоразвитие многих систем организма. Одной из ведущих причин умственной отсталости детей в странах Запада и России считается употребле-•ше алкоголя беременными женщинами (Abel, Sokol, 1986; Тучин, 1999).

Уже отмечалось, что низкие дозы алкоголя имеют анксиолитическое дей-гвие, т. е. снимают тревогу и вызывают умеренную эйфорию. Более того, эни могут способствовать снижению риска кардиологических заболеваний, величивая уровень липидов высокой плотности и снижая вероятность появления тромбов в артериях (Соломзес и др., 1998). Увеличение дозы влечет за собой изменение координации и расслабление. И животное и чело-

441

век под воздействием алкоголя иначе воспринимают наказание. Например, животные в эксперименте не реагируют на электрический ток и продолжают выполнять действие, вызывающее его. Именно поэтому в пьяном виде человек, лишенный возможности опираться на систему наказания как на систему ограничений действий, способен на поступки, которые никогда не совершил бы в трезвом состоянии.

Таким образом, алкоголь имеет не только положительное, но и отрицательное подкрепление, то есть он либо вызывает некоторое состояние, либо, напротив, снимает уже существующее. Положительное подкрепление обнаруживается в легкой эйфории и обеспечивается выбросом дофамина нейронами вентральной области покрышки среднего мозга. Отрицательное подкрепление связано с анксиолитическим действием, снятием тревоги и тех неприятных ощущений, которые возникают у человека под воздействием тяжелых жизненных обстоятельств.

Однако действие только отрицательного подкрепления недостаточно для объяснения существования аддиктивного потенциала алкоголя. Бензодиа-зепины (например, тазепам) имеют более выраженный анксиолитический эффект, но реже вызывают зависимость по сравнению с алкоголем. Именно уникальная комбинация положительного подкрепления — эйфории — и отрицательного — снятия тревоги — создает аддиктивный потенциал алкоголя и трудности лечения алкоголизма.

В низких дозах алкоголь стимулирует ГАМК-бензодиазепиновый комплекс. Это комплекс рецепторов на мембране, воздействие на который могут осуществлять ГАМ К, бензодиазепины и алкоголь. Показано, что алкоголь повышает чувствительность ГАМК-рецепторов этого комплекса (Suzdak е. а., 1986). Уже найдено вещество (Ro 15-4513), которое предотв*-ращает алкогольную интоксикацию, блокируя одно из рецепторных мест в ГАМК-бензодиазепиновом рецепторном комплексе. Это создало основу для новых возможностей в борьбе с алкоголизмом. Тем не менее использование подобных веществ в практике пока не предвидится из-за сложного механизма действия алкоголя (Carlson, 1994).

Хотя это действие опосредуется ГАМК-бензодиазепиновым рецептор-
ным комплексом, последний может оказывать и непосредственное действие
на все клетки тела, в частности, дестабилизируя клеточную мембрану. Имен
но это действие алкоголя останавливает фармакологическую выработку его
антагониста. При использовании веществ с таким эффектом есть вероят
ность развития ситуации, при которой человек получает смертельную дозу
алкоголя, не становясь пьяным. Состояние опьянения в норме служит прет
градой такого исхода. :

Все возможные мишени алкоголя в мозге пока неизвестны. Однако до
казано, что его положительное подкрепляющее действие обусловлено вли
янием на дофаминергические нейроны вентральной области покрышки
среднего мозга как в эксперименте, так и в естественных условиях (Gessa e^
а., 1985). С помощью метода микродиализа было показано увеличение кон-f
центрации дофамина под воздействием алкоголя в прилежащем ядре
(Imperato, Di Chiara, 1986). i

442 !

 

Рис. 19.8. Э. Мунк. На следующее утро.

Барбитураты вызывают сходное с алкоголем действие. Фактически все эни воздействуют на ГАМК-бензодиазепиновый комплекс. С помощью метода микродиализа произведена запись активности отдельных нейронов соры головного мозга крыс. Найдено, что присутствие алкоголя значитель-ю усиливает постсинаптический ответ, вызванный активацией ГАМК и ГАМКА рецепторного комплекса (Proctor e. а., 1992). Однако места связывания для алкоголя и для барбитуратов, скорее всего, разные, поскольку ве-дество Ro-15-4513, антагонист алкоголя, не снимает токсический эффект барбитуратов (Suzdak e. а., 1986). В то же время алкоголь усиливает действие барбитуратов, и наоборот. Даже умеренное количество алкоголя в сочетании с умеренными дозами барбитуратов может быть смертельным. Отличие действия алкоголя от барбитуратов заключается в том, что барбитураты, по-видимому, не влияют на дофаминергические нейроны системы подкрепления (Wood, 1982).

Алкогольная и барбитуратовая абстиненция не менее серьезна, чем героиновая, и может вызывать серьезные последствия (рис. 19.8). Лечится она бензодиазепинами или теми же барбитуратами.

Как и другие виды аддикции, зависимость от алкоголя — это заболевание, которое включает потребность в алкоголе, несмотря на нарастание многих связанных с его употреблением трудностей, таких как потеря работы, проблемы с законом, утрата семьи. Алкоголизм характеризуется четырьмя симптомами: компульсивной потребностью в алкоголе, неспособностью ог-

443

раничивать его количество, физической зависимостью, сопровождающейся абстинентным синдромом (тошнота и рвота, потливость, судороги, тревога при прекращении доступа к алкоголю после запоя) и толерантностью — необходимостью наращивать дозы алкоголя для достижения расслабляющего действия.

В последнее время обсуждается связь алкоголизма с типом полушарнос-ти. Обнаружено, что процент леворуких людей среди алкоголиков существенно выше. Предполагается, что это связано с особенностью распределения дофамина в базальных ганглиях. Известно, что в левой половине мозга базальные ганглии имеют большую концентрацию дофамина. Более симметричное представительство структур, ответственных за регуляцию дофамина, может вести к большей вероятности возникновения алкоголизма у правополушарных и синистральных людей (Леутин, Чухрова, 1998).

Алкоголизм, как и другие виды химической зависимости, формируется под воздействием сочетания факторов окружающей среды (особенности воспитания, влияние друзей, подверженность стрессу, доступность алкоголя) и наследственности (Завьялов, 1998). Роль внешних факторов подтверждается тем, что именно социальная поддержка позволяет противостоять алкоголизму.

Роль наследственности сложна, поскольку дети алкоголиков не становятся алкоголиками автоматически. Дети людей, не употребляющих алкоголь, также могут приобрести зависимость. К сожалению, часто даже при длительном воздержании у алкоголика всегда существует риск продолжить употребление зелья, что обеспечивается воздействием алкоголя на систему подкрепления.

Исследование детей алкоголиков, воспитанных в семьях неалкоголиков', выявило существенно большую значимость наследственности, чем воспитания, в случаях тяжелого алкоголизма родителей (Cloninger e. а., 1985). В настоящее время продемонстрирована связь тяжелых форм алкоголизма с особенностями метаболизма моноаминов — дофамина и серотонина. Сдвиги уровня дофамина могут вести к изменениям работы системы подкрепления.

Обнаружены также связи алкоголизма с детским заболеванием, проявлением которого являются дефицит внимания и гиперактивность. Это заболевание сопровождается минимальными мозговыми повреждениями. Дети имеют целый ряд симптомов, таких как неспособность к концентрации внимания, трудность организации работы, импульсивные действия, нежелание дожидаться очереди, неспособность долго сидеть или оставаться на своих местах. Это наиболее часто встречающееся детское расстройство, которое обнаруживается примерно у 5-8 % мальчиков и у 2-4 % девочек. В то время как часть симптомов может исчезнуть с возрастом, около половины детей сохраняют их и во взрослой жизни. Многие, но не все долговременные исследования детей, подростков и взрослых с этим синдромом свидетельствуют, что такие люди чаще становятся алкоголиками или наркоманами, чем испытуемые без этого синдрома (Cloninger e. а., 1985). Очевидно, что указанные симптомы очень близки к поведенческим признакам, свойственным

ЛЮбОЙ аДЦИКЦИИ. , > ,j<      ,   "\П> !

444

 Другие работы показывают, что среди родственников гиперактивных детей чаще встречаются алкоголизм и депрессии, чем у родственников детей без этих синдромов. Возможно, один из генов, ответственных за алкоголизм, является тем же геном, что и вызывающий дефицит внимания и гиперактивность. Точнее, этот ген в детстве может вызывать дефицит внимания, а во взрослом состоянии — алкоголизм. У детей с дефицитом внимания также высока вероятность развития расстройств памяти и тревоги (Cloninger е. а., 1988).

Высказано предположение, что ответственным за это может быть ген, контролирующий синтез серотонина. Серотонин — медиатор, широко распространенный в лимбической системе и в лобных долях, отвечающих за внимание, мотивацию, планирование действий. Он является производным аминокислоты триптофана.

Клонирован ген человеческой триптофаноксигеназы. Он находится на длинном плече 4 хромосомы в месте 3.1.6. С. Хилл с коллегами (Hill e. а., 1988) исследовали 35 семей, имеющих более чем одного мужчину с ранним алкоголизмом. Используя метод гибридизации, они нашли предварительное доказательство того, что ген, отвечающий за раннее начало алкоголизма, находился в том же месте, что и ген, отвечающий за синтез триптофаноксигеназы, 4q3.1, 7,8. Предполагается, что это может быть один и тот же ген.

В марте 1990 И.П. Нобл с соавторами (Noble e. а., 1990) сообщили, что мутация гена, ответственного за рецепторы дофамина D2 (D2A1), обнаружена у 69 % тяжелых алкоголиков, тогда как у людей, не страдающих алкоголизмом, эти изменения встречаются лишь в 20 % случаев. Позднее были обследованы 850 больных с широким спектром заболеваний (Comings e. а., 1991;1991а), и обнаружено, что в контрольной группе 25 % испытуемых носили D2A1 мутацию в отличие от 40-55 % у больных с синдромом дефицита внимания и алкоголизмом, посттравматическим стрессовым расстройством.

Это расстройство есть поведенческое заболевание, свойственное ветеранам многих военных действий, которые подвергались сильнейшим стрессам. D2A1 мутация не повышалась в частоте у тех, кто страдал депрессией, паническими атаками, навязчивостью или болезнью Паркинсона. Исследование позволило предположить, что наиболее тяжелые формы алкоголизма с большей вероятностью объясняются D2A1 мутациями, хотя, по-видимому, этот ген непосредственно не вызывает эти заболевания. D2A1 мутация, по-видимому, играет определенную роль в модификации экспрессии другого, еще не открытого гена.

Дефект рецепторов дофамина D2, вызванный D2A1 аллелем, ведет к гиперчувствительности к дофамину. Любой дисбаланс дофамина ведет к разнообразным поведенческим проблемам. Возможно, что ген, контролирующий уровень метаболизма серотонина, вызывает основные изменения уровня этого медиатора, а также модифицирует ген в аллель D2A1, усиливая изменения. Генетические отклонения затем взаимодействуют с окружающей средой и с большим количеством непредсказуемых факторов, вызывая разнообразные поведенческие изменения в самых разных комбинациях (Comings, 1990).

445

Эта гипотеза может быть подтверждена или опровергнута. Тем не менее роль дофамина в возникновении алкоголизма уже доказана, а значит можно предполагать, что изменение работы системы подкрепления является одним из патогенетических звеньев в генезе алкоголизма.

Сексуальная аддикция

До сих пор мы рассматривали случаи химической адцикции. В то же время известны типы поведения, при которых люди меняют свое состояние не через прямое действие определенного вещества на систему подкрепления, а опосредованно. Это опосредование происходит через стереотипное поведение, которое фиксируется по механизму оперантного обусловливания, поскольку заканчивается позитивным подкреплением — изменением состояния. Оно повторяется все чаще и чаще, позволяя аддикту определенным образом активировать систему подкрепления. К таким типам поведения относится сексуальная аддикция (Короленко, 1994).

Развитие адцикции сопровождается формированием аддиктивной личности (Короленко, Донских, 1991). Сексуальный аддикт постоянно воспроизводит определенное состояние, которое возникает у него при сексуальном общении. Это состояние связано с повышением настроения и высокой самооценкой, что и заставляет стремиться к нему вновь и вновь. Поскольку реальная жизнь кроме сексуального взаимодействия требует еще и другого рода активности, то количество проблем у аддикта нарастает, а снимает он их все тем же привычным методом сексуального взаимодействия, сужая порочный круг.

Формирование этого поведения происходит по механизму оперантного обусловливания. Человек, имеющий низкую самооценку и не способный оценить свое поведение, нуждается во внешнем поощрении, а получение его вновь и вновь усиливает поведение, предшествующее активации системы подкрепления. Поскольку для второго участника этого типа сексуального отношения рано или поздно возникает потребность в более глубоком и ответственном поведении, то аддикту приходится постоянно менять своих партнеров (рис. 19.9).

Особенностью сексуальной адцикции является то, что состояние человека полностью определяется наличием той или иной сексуальной связи. Присутствие ее и определенное поведение партнера меняет психологическое состояние аддикта, поднимает на время его низкую самооценку, основанную исключительно на мнении других людей. Отсутствие таких отношений влечет абстинентный синдром, характеризующийся угнетенным сниженным настроением, потерей сна, изменением аппетита и употреблением алкоголя. Снять это состояние можно только через новую связь (Patrick, 1992). Более того, такой человек не способен к длительным сексуальным отношениям, поскольку не может нести ответственность и формировать взаимодействие. Сексуальные адцикты не заботятся о своем партнере. Они требуют к себе проявлений нежности, восхищения и внимания, но сами не способны выказывать их.

446

 

Рис. 19.9. О. Роден. Женский торс в руке Родена.

Сексуальные адцикты легко влюбляются, неосторожны и неблагоразум-[ы при вступлении в интимные отношения. Они убеждены, что секс пред-.•авляет собой наивысшую ценность. Все остальное имеет лишь второсте-[енное, подчиненное значение. Система межличностных отношений так-:е окрашивается в сексуальные тона (Короленко, 1994).

Сексуальность становится все более насильственной и все сильнее охва-.лвает сознание аддиктов, меняя их мышление, ритуализируя сексуальное юведение. Сначала они полагают, что способны контролировать себя, по-:кольку сексуальная активность еще не является постоянной и чередуется периодами воздержания. Однако со временем их жизнь становится все ме-iee управляемой. Их духовные интересы оскудевают, снижается продуктив-:ость всех видов деятельности, порываются связи с друзьями. Насильствен-:ость поведения нарастает, происходит потеря контроля, возникает абсти-[ентный синдром (потребность в немедленном удовлетворении сексуально-_ инстинкта, несмотря на отсутствие соответствующей возможности) и то-[ерантностъ (стремление ко все более сильным ощущениям). Аддикты пред-ючитают изолированный от других эмоций секс альтернативе раскрытия :ебя (Короленко, 1994).

Серьезные неблагоприятные последствия случайных сексуальных связей |не обучают аддикта, который находится во власти своих желаний, не думая последствиях. Потеря контроля проявляется в ощущении беспомошнос-

и невозможности сдерживать свои чувства по отношению к любовному

447

объекту. Прогрессирование выражается в нарастающей кратковременности сексуальных увлечений.

Есть основание предполагать, что в чувстве влюбленности принимает участие фенилэтиламин, близкий к амфетамину. Он отвечает за состояние эйфории, повышенное настроение, возбуждение (Короленко, 1994), что позволяет предположить также и воздействие на дофаминовую систему подкрепления. Таким образом, сексуальная аддикция характеризуется постоянной сексуальной активностью, которая тем не менее утратила свое значение и имеет деструктивный характер. Она оставляет человеку одиночество, пустоту, безнадежность и отчаяние (Laaser, 1998).

Любовная аддикция

Наряду с сексуальной аддикцией Ц.П. Короленко (1994) выделяет любовную. Она отличается от сексуальной особенностями поведения участников подобного взаимодействия. Любовного аддикта в большей мере прельщают романтические отношения и само состояние влюбленности. Его общение с партнерами (партнершами) не достигает сексуального уровня, к которому он и не стремится, поскольку механизмом оперантного обусловливания система подкрепления связана лишь с состоянием влюбленности. В остальном же любовный аддикт не отличается от людей, зависящих от других типов психических состояний.

Поскольку он не умеет нести ответственность, ждать, переживать стресс, то рано или поздно бросает свою возлюбленную (возлюбленного), именно в тот момент, когда отношения должны перейти на более глубокий уровень. Он приписывает разрыв отношений тем или иным особенностями партнера (партнерши), часто используя для этого механизм психологической защиты — рационализацию. Он может сказать: “Я не могу найти женщину, которая была бы равной моей матери”. При этом часто оказывается, что реальная мать не была не только идеальной женщиной, но и идеальной матерью.

Постепенно спонтанное поведение влюбленности становится насильственным, затрудняет любую другую деятельность человека, усиливает поверхностность отношений и не приносит удовлетворения.

Алиментарная аддикция

Этот вид аддикции определяется поведением, при котором еда меняет свое значение как средство утоления голода и становится особым способом изменения состояния человека в фрустрирующих обстоятельствах, попыткой уйти от реальности, испытывая удовольствие от приема пищи (рис. 19.10). Этот тип поведения похож на все другие типы аддикции стремлением скрыться от решения актуальных проблем, встающих перед человеком, не меняя внешние обстоятельства и свое поведение, а воздействуя на собственное состояние в данном случае с помощью комплекса ощущений в процессе еды. От преды-

448

 

дущих случаев данный тип аддиктив-ного поведения отличается только методом вызывания этих приятных ощущений. Формирование такого поведения также основывается на оперантном обусловливании и постоянной активации механизма подкрепления. Потребность в глюкозе при стрессе резко возрастает, и введение ее посредством еды является безусловным подкреплением.

Рис. 19.10. Наслаждение от еды (Magazin de Lire.-1978.-VI 1.-Р.60).

В естественных условиях такого рода аддикция невозможна, поскольку для получения соответствующего количества пищи необходимо тратить время и усилия на добывание ее, тогда как сейчас для многих не составляет труда подойти к холодильнику и наесться, как говорят, “от пуза”, эффективно снимая комплекс физиологических ощущений, сопровождающих стресс. В дальнейшем этот механизм закрепляется и приводит к росту веса и сопутствующим ему расстройствам — проблемам желудочно-кишечного тракта и сердечным заболеваниям.

Пищевая аддикция может выглядеть и как голодание. В данном случае ощущение преодоления себя является тем подкреплением, которое фиксирует весь комплекс поведения. Вслед за развитием физиологических изменений возникают психологические сдвиги в виде отсутствия критики своего поведения и изменение восприятия реальности.

Зависимость от работы (работоголия)

Работоголик отличается от человека, увлеченного своим делом, тем, что закрывается работой от проблем, которые ставит перед ним жизнь. Он использует благосклонное отношение руководителей и общества в целом, поощряющих получение результата, но не интересующихся личностными проблемами людей.

Как и всякая аддикция, работоголизм является бегством от реальности I, посредством изменения своего психического состояния, которое в данном И случае достигается фиксацией внимания на работе. Работа не воспринима-|! ется аддиктом лишь как одна из составных частей жизни — она заменяет собой все возможные проявления личности: отдых, привязанность, любовь, развлечения (Короленко, 1993). Успех в работе недолго согревает душу ад-Дикта, готового осваивать все трудности профессии, но часто не способного к обычному общению и решению “простых” житейских проблем. В на-

449

чале жизненного пути работа доставляет удовольствие, но затем, как и при любом типе аддикции, развивается толерантность и абстинентный синдром все чаще возникает неудовлетворенность и, как следствие, все большее и большее поглощение работой.

Постепенно работоголик перестает получать удовольствие от всего, что не связано с работой, а попадая в другие условия, чувствует себя слабым и ненужным, что порождает тревогу. Характерными особенностями личности работоголиков являются консерватизм, ригидность, болезненная потребность в постоянном внимании и положительной оценке со стороны, пер-фекционизм, излишняя педантичность, крайняя чувствительность к критике (Леонова, Бочкарева, 1998).

Зависимость от игры (гэмблинг)

Азартные игры представляют собой один из самых эмоциональных видов зависимости. Игроки тратят огромное количество времени и денег в ожидании маловероятного выигрыша. Именно в азартных играх ярко проявляется особенность выработки оперантного обусловливания, когда случайное подкрепление усиливает предшествующее ему поведение. Оно воспроизводится тем более упорно, чем менее вероятным, но более желанным представляется выигрыш. Это явление можно наблюдать у тех, кто случайно получил приз или загадал желание, а оно было выполнено вследствие случайных причин. В дальнейшем взрослые и дети навязчиво будут повторять то, что они делали до получения этого приятного подарка судьбы.

Азартный игрок характеризуется всеми признаками аддикта: нарастанием состояния тревоги вне игровой ситуации, сильнейшим волнением, утратой контроля над своим поведением, отсутствием других интересов. В то же время игрок может одновременно с игрой быть зависимым от алкоголя или наркотиков. Более того, этот тип поведения способствует попаданию в криминальные сообщества. Показано, что патологические игроки чаще включены в криминальные структуры, что связано с потребностью найти деньги, чтобы тут же продолжить игру (Meyer, Stadler, 1999).

Так же, как и другие аддикты, игроки стремятся в игре уйти от проблем, которые встречаются им в этом мире. У них часто отмечается низкая самооценка. Чем стрессогеннее условия жизни, тем большее число людей стремится уйти в игру. Примерно 90 % студентов в США хотя бы раз играли в азартные игры (Shatter e. а., 1997). Линда Берман (Berman, Siegel, 1992) полагает, что дети обучаются снимать стресс через игру у своих родителей, которые демонстрируют в семье отсутствие эффективного копинга — снятия душевной тяжести с помощью спортивных упражнений, творчества, общения. Они наделяют детей фальшивой верой, что игра сможет избавить их от финансовых забот, и те начинают избегать реальности ради иллюзорного желания однажды разбогатеть раз и навсегда. Кроме того, в литературе и средствах массовой информации предлагается миф о связи игры с богатством, свободой, силой. Не решая проблем, подростки стремятся снять боль и тоску азартом игры. Для людей с низкой самооценкой выигрыш означает

450

 бъективное доказательство значимости собственной личности Опрос ро-^телей в США показал, что только 9 % из них обеспокоены тем, что их дети играют. Остальные не видят в этом угрозы аддикции (Rambeck, 1998).

Кибераддикция

"ейчас этот тип поведения имеет разные названия- интернет-аддикция, не-паголизм, виртуальная аддикция. Все они отражают зависимость от компь-гера, выражающуюся в замене интересов реального мира на иллюзорный, виртуальный (рис. 19.12).

Термин интернет-зависимость предложил доктор Айван Голдберг [(Goldberg, 1996-1999) для описания непреодолимой потребности пребыва-шя в сети интернет. Он подчеркнул, что этот тип поведения полностью со-гветствует требованиям к нехимическим аддикциям, описанным в американском руководстве по психическим заболеваниям DSM-IV, поскольку абота на компьютере вызывает стресс и причиняет ущерб физическому, тсихологическому, межличностному, семейному, экономическому или социальному статусу человека.

Предполагается, что это заболевание — Internet Addiction Disorder — войдет в новую версию — DSM-V в раздел нехимические аддикции.

Компьютеры стали реальностью нашей жизни. Они забирают все боль-ие и больше функций у человека, расширяя его кругозор и создавая усло-^ия для формирования зависимости. С одной стороны, компьютер помога-• собирать и анализировать информацию, манипулировать ею, с другой — тридает невиданные возможности, позволяя осуществить в виртуальном тространстве то, что никогда не удастся опробовать в реальности. В компь-этерных играх человек чувствует себя уверенным и сильным, он может об-заться с любым человеком мира в том облике, который придумывает сам {Шапкин, 1999). И тогда возникает соблазн сменить повседневную действительность, требующую ежедневной борьбы, на виртуальное существование

и виртуальное общение, которое не имеет никаких ограничений ни во времени, ни в пространстве, ни в возрасте, ни в поле, ни в каком-либо другом параметре, описывающем человеческую жизнь. Чем слабее личность, чем безвольнее ее желания, чем меньше в ней упорства и трудолюбия, необходимых для достижения поставленных целей, тем с большей вероятностью она предпочтет эрзац всемогущества редкому ощущению победы над собой.

Рис 19 12 Пародия на интернет-аддиктов.

Истинные фанаты интернета готовы играть по 30-50 часов в неделю,

451

ежедневно тратя на игру до 14-18 часов. Безусловно, столь длительное пребывание в виртуальной реальности меняет состояние человека.

Доктор М.Х. Орзак (Orzack, 1996-1999) выделила психологические и физиологические симптомы, характеризующие кибераддикцию. К психологическим симптомам относятся хорошее самочувствие или эйфория за компьютером, невозможность прервать киберобщение, увеличение количества времени, проводимого за компьютером, пренебрежение семьей и друзьями, ощущение пустоты и раздражения вне компьютера, ложь работодателям или членам семьи о своей деятельности, проблемы с работой или учебой. Среди физических симптомов она выделила резь в глазах, головные боли по типу мигрени, боли в спине, нерегулярное питание, пропуск приемов пищи, пренебрежение личной гигиеной, расстройства сна, изменение режима сна — бодрствования.

Важно отметить, что, как и в других видах аддикции, здесь наблюдается и толерантность, и абстинентный синдром. На пике развития кибераддикции в сознании человека преобладают явления виртуального мира, что приводит к отрыву от реальности. Часто в это время прекращается духовный рост человека.

Предвестниками зависимости, отличающими ее от необходимости работы на компьютере, являются навязчивое стремление постоянно проверять электронную почту, предвкушение очередного сеанса общения в интернете, увеличение времени, проводимого в нем. Около 1-5% работающих в интернете имеют этот тип расстройства. Среди них 67% составляют мужчины (Young, 1996-1999).

Таким образом, наряду с химическими типами зависимого поведения су
ществует целый ряд нехимических способов изменения сознания с целью
уйти от ежедневных проблем, решение которых требует душевных усилий.
Мы перечислили только ряд из них. Можно полагать, что типы аддикции
могут увеличиваться, поскольку фиксация поведения происходит по меха
низму оперантного обусловливания благодаря системе подкрепления, что
позволяет повторять любое поведение, единожды приведшее к ее возбуж
дению. Поскольку с развитием цивилизации возникает все больше возмож
ностей изменить свое состояние, не прилагая усилий, то и вероятность фор
мирования аддикции возрастает. t

Словарь

Абстинентный синдром —

адаптивное состояние, которое обнаруживается в интенсивных физиологических и биохимических нарушениях как следствие адаптации организма к наркотику.

Агонист —

вещество, усиливающее или имитирующее действие медиатора.

Антагонист —

вещество, препятствующее действию медиатора.

Аддикция—

(addiction — англ., склонность, пагубная привычка, зависимость) — специфическое поведение людей, в формировании которого участвуют социальные условия раннего развития, воздействующие на соответствующие физиологические механизмы. Общей чертой аддикции является стремление уйти от реальности, искусственно измененяя свое психическое состояние,

452

 ограничивая его каким-то одним видом деятельности. В соответствии с тем, какой будет эта деятельность, выделяют зависимость от наркотиков, курения, алкоголя, еды (часто сладкого), в последнее время описаны сексуальная аддикция, работоголия, кибераддикция (стремление проводить время за компьютером).

Алиментарная аддикция —

тип поведения, при котором уход от реальности и изменение психического состояния достигается посредством получения удовольствия от приема пищи.

Виды опиатных рецепторов.

Мю-рецепторы найдены в нейронных путях, опосредующих болевые ощущения. Именно эти рецепторы блокируют налоксон Дельта-рецепторы обнаружены в структурах лимбической ристемы, они играют роль в регуляции эмоций. Каппа-рецепторы найдены в коре и обусловливают седативный эффект опиатов. Сигма-рецепторы обнаружены в гиппокампе, эпсилон — ; базальном переднем мозге и вокруг гипоталамуса.Таким образом, стимуляция опиатных ецепторов ведет к активации нескольких различных нейронных систем, имеющих разные функции. Они вызывают аналгезию, гипотермию, подавляют видоспецифические защитные тветы (например, затаивание), стимулируют систему подкрепления Именно этот последний i рецепторов объясняет формирование зависимости от опиатов.

Гэмблинг —

ате — англ., игра) — зависимость от азартных игр. Вид аддикции, при которой уход от ре-пьности и изменение состояния достигается возбуждением во время азартной игры.

Кибераддикция —

непреодолимая потребность пребывания в сети интернет или игры на компьютере.

{езокортикальная дофаминергическая система

ерет начало в вентральной области покрышки среднего мозга. У крыс проецируется в префрон-льную кору, лимбическую кору и гиппокамп. У приматов проекции много шире и охватыва-от фронтальную кору, а также ассоциативную кору в теменных и височных долях мозга.

{езолимбическая дофаминергическая система

начинается в вентральной области покрышки среднего мозга, расположенной в непосред-твенной близости к черному веществу. Проецируется через медиальный переднемозговой учок в структуры лимбической системы: миндалину, латеральную перегородку, конечную

[юлоску, гиппокамп и прилежащее ядро.

Механизм действия системы подкрепления

остоит в усилении секреции дофамина в прилежащем ядре.

{аркотик —

имическое вещество или смесь веществ, отличных от необходимых для нормальной жизне-|1еятельности (подобно пище), прием которого влечет за собой изменение функционирования организма и, возможно, его структуры.

1игростриарная система дофаминергических волокон

Начинается в компактной части черного вещества и проецируется в неостриатум — хвоста-ое ядро и скорлупу. Дегенерация этих волокон проявляется на уровне поведения в болезни 1аркинсона.

природные лиганды морфиновых рецепторов —

Ьнкефалины, эндорфины, динорфины.

психическая зависимость

бнаруживается в болезненном стремлении человека вновь и вновь применять наркотичес-
1сий препарат для вызывания определенного эмоционального состояния. Формирование пси-
кической зависимости основывается на осознанной и неосознанной фиксации воздействия
Определенного вещества, вызвавшего изменение психического состояния. Это изменение за-
речатлевается, и через определенное время возникает желание повторить уже достигнутый
Ьффект, связанный с субъективно приятным эмоциональным переживанием, изменением
"восприятия, мышления и сознания. '• ' *

Работоголизм

является бегством от реальности посредством изменения психического состояния, которое достигается фиксацией внимания на работе.

Сексуальная аддикция —

вид аддикции, при котором изменение психического состояния достигается путем постоянной смены сексуальных партнеров.

Система подкрепления —

совокупность структур головного мозга, раздражение которых увеличивает вероятность повторения поведения, предшествующего их раздражению.

Структуры, входящие в систему подкрепления, —

обонятельные луковицы, префронтальная кора, nucleus accumbens (прилежащее ядро), хвостатое ядро, скорлупа, некоторые таламические ядра, ретикулярная формация среднего мозга, черная субстанция, голубое пятно, медиальный переднемозговой пучок.

Толерантность —

привыкание, при котором каждая новая доза наркотика вызывает все меньший эйфоричес-

кий эффект, на достижение которого направлено поведение наркомана.

Физическая зависимость —

адаптивное состояние, которое обнаруживается в интенсивных физиологических и биохи
мических нарушениях, связанных с исчезновением наркотика из организма в результате мв^
таболизма, и называется абстинентным синдромом или ломкой. д

Глава 20

Паранатальная психофизиология

Лишенная цыплят наседка держит под крыльями двух сирот-котят (Тинберген, 1978)

Паранаталъная психофизиология — новое направление в психофизиологии, в котором концентрируются гипотезы и факты, описывающие взаимодействие мозговых и психических процессов во внутриутробном периоде, в момент рождения, на протяжении первых месяцев после него, а также включает данные о влиянии поведения родителей в процессе вынашивания малыша и сразу же после рождения на дальнейшее развитие ребенка. Каждый из этих периодов имеет свое название, зависящее от отношения к моменту рождения (natalis — относящийся к рождению, лат.)- Паранаталъный (para — около, лат.) охватывает все перечисленные временные отрезки, пренатальный (ргае — перед, лат.) — относится к поздним стадиям эмбрионального развития до родов. Постнатальный триод — (post — после, лат.) — первые месяцы жизни ребенка непосредственно после родов, обычно ограничивается первым годом.

Особенности развития человека в раннем онтогенезе

В процессе развития организм тесно взаимодействует с окружающей средой (Северцов, 1939), поэтому эффективность его функционирования в существенной мере определяется морфофункциональной зрелостью физиологических систем и адекватностью средовых факторов функциональным возможностям организма (Фарбер, Безруких, 2001) (Рис. 20.1).

Разные структуры и их функциональные объединения (функциональные системы) в соответствии с их значимостью в обеспечении жизнедеятельности созревают на разных этапах пре- и постнатальной жизни. Эта особенность развития организма называется гетерохронностъю (Северцов, 1938; Батуев, 2000). Надежность функционирования обеспечивается взаимозаменяемостью компонентов, их дублированием, избыточностью мозговой ткани. Чем раньше период в онтогенезе, рассматриваемый исследователями, гм большее влияние на развитие оказывают генетические механизмы. Flo-Wee же все большее значение приобретают пластические перестройки ком-тонентов внутри формирующихся функциональных систем (Анохин, 1968). Структуры мозга дифференцируются и растут. В них происходят коли-|1ественные и качественные изменения. Качественные обнаруживаются в

457

возникновении новых взаимоотношений между структурами. Сами же структуры в этот момент отличаются высокой пластичностью и чувствительностью (сенситивностью) к специфическим внешним воздействиям. В зависимости от величины этой пластичности выделяют сенситивные и критические периоды.

Рис. 20. /. Пластичность и уровень развития животных к моменту рождения варьируют в зависимости от конкретных условий существования вида (Фото И. Константинова. Советская женщина. 1974. № 12.).

Понятие “критический период” возникло в рамках эмбриологии. Под ним понимали ограниченный временной отрезок формирования того или иного органа, когда внешнее воздействие могло необратимо нарушить процесс его развития. Под сенситивным периодом, понятием педагогической науки, понимался временной отрезок, в течение которого происходило наиболее эффективное освоение воздействий и приобретение навыков у ребенка (Марютина, Ермолаев, 1997).

В настоящее время использование этих понятий расширилось. Термин “критический период” относят и к пренатальному и к раннему постнатальному развитию для характеристики времени, связанного с интенсивным морфофункци-ональным созреванием. Необходимым условием успешного развития в критический период является специфическое воздействие извне. Отсутствие таких специфических средовых стимулов может привести к замедлению созревания или полному отсутствию соответствующей функции. Если в момент становления зри1 тельного анализатора свет не будет падать на глаза, то система анализа визуальной информации не будет создана. Это объясняется тем, что для активации нейронов необходимо формирование множественных связей, более тысячи на один нейрон. Отсутствие стимуляции нарушит этот процесс, нейроны не смогут возбуждаться, что приведет к массированной их гибели. Наша нервная система, созданная в процессе эволюционного отбора, не может допустить существование нефункционирующих клеток или тканей. Отсутствие зрения, в свою очередь, повлияет на весь ход развития ребенка (Фарбер, Безруких, 2001).

Однако критические периоды могут быть не только в раннем онтогенезе, но и в более поздние сроки. Например, период в 7-8 лет, когда одновременно меняются базовые механизмы организации высших функций, обменные процессы, деятельность всех систем вегетативного обеспечения. Другим подобным периодом можно считать период полового созревания, начинающийся у девочек в 11-12 лет, у мальчиков — в 13-14 лет. Выброс в кровь большого количества половых гомонов ведет к изменению взаимодействия корковых и подкорковых структур, снижению эффективности центральной регуляции (Фарбер, Безруких, 2001).

В рамках этой главы мы будем рассматривать прежде всего процессы, которые происходят с ребенком в первые 5 лет, поскольку именно это время является наиболее значимым для становления личности.

Психофизиологические изменения во время беременности

Основные изменения в организме матери затрагивают половые органы. Матка — небольшой мышечный орган грушевидной формы, узкой своей частью направленный вниз, где она соединяется с началом влагалища. Нижний конец матки заканчивается внутренним отверстием канала шейки, окруженным мышечной тканью. Масса матки в норме составляет примерно 50 г, а в конце беременности достигает 1000-1200 г (Дик-Рид, 1996). Из верхней части матки исходят две трубы, направленные в стороны. Каждая труба имеет длину около семи—десяти сантиметров и на дальнем от матки конце завершается полостью в виде колокола. В основании каждого колокола находится небольшой овальный орган — яичник.

В кульминационный момент совокупления мужская сперма выбрасывается из мочеиспускательного канала во влагалище женщины. Сперматозоиды продвигаются в сторону отверстия в шейке матки со скоростью примерно 2,5 мм в мин. Большее их количество погибает во влагалище, поскольку кислотная среда, которая предохраняет организм матери от бактерий, им вредна. Оставшаяся часть направляется по градиенту от кислотной среды в щелочную, проходит через матку в трубы, и один из них оплодотворяет яйцеклетку.

Сразу же после оплодотворения яйцеклетка становится недоступной для других сперматозоидов и видоизменяется. Она перемещается по трубе в матку, укрепляется на ее стенке и начинает расти. Матка также преобразуется, создавая условия для питания плода — плаценту. Она быстро увеличивается за счет интенсивного прорастания кровеносных сосудов и нервных волокон. Яйцеклетка интенсивно делится, формируются ткани и органы будущего ребенка (Рис.20.2). Он плавает, защищенный оболочками, в жидкости, которая предотвращает его повреждения при случайных падениях матери. Более того, при ее передвижении он раскачивается в утробе матери, поэтому дети так любят качели и засыпают при покачивании в колыбели или в автомобиле (Дик-Рид, 1996).

Плод растет очень быстро. Через четыре недели он имеет длину около четырех мм и лежит в пузыре, размером примерно с голубиное яйцо, наполненном жидкостью. В конце второго месяца он достигает 3 см в длину, и в нем различаются ручки, ножки и головка. К этому времени у плода развиваются собственные нервная и сердечно-сосудистая системы.

К концу третьего месяца плод имеет длину до 9 см, весит примерно 30 г; к концу четвертого его длина достигает 18 см, масса — 120 г. Сердце ребенка уже интенсивно бьется, можно даже распознать его пол. На 18-19 неделях мать начинает ощущать движения ребенка.

На пятом месяце беременности ребенок имеет около 25 см в длину и массу около 700 г. К концу седьмого месяца ребенок, несмотря на недостаточные развитие и массу, уже может выжить в случае преждевременных родов.

В восемь месяцев ребенок достигает 44 см в длину, а масса составляет от 2270 до 2500 г. Его органы хорошо развиты и функционируют. В девять месяцев, или сорок недель масса ребенка должна достигать от 3200 до 3400 грамм, а длина — около 4,8 сантиметров. Именно в этот период и происходят естественные роды.

 

458

 459

Нервная

пластинка

Слуховая плэкода.

Зачаток сердца

Рис 20.2 Схема развития эмбриона (Дуда и др., 2000) а — схема питания. 1 — полость амниона; 2 — желточный мешок, 3 — мезенхима, 4 — трофобласт, 5 — первичный хорион, 6 — истинный хорион, 7 — зачаток эмбриона, 8 — пышно разросшиеся ворсинки истинного хориона; 9 — аллантоис и его сосуды, 10 — зачаток пуповины; б — схема развития

Вскоре после зачатия меняется психологическое состояние женщины, обостряется ее восприятие отношения к ней близких людей, прежде всего отца ребенка. Справедливое или безосновательное, ее ощущение изменения к ней близких может привести к ослаблению притока крови к внутренним органам, снижению содержания кислорода в них и, как следствие, — патологии. Здесь и находится сфера ответственности мужчины перед еще нерожденным ребенком.

460

 В настоящее время принято говорить о планируемой беременности. Супружеская пара, готовясь к беременности, должна пройти полное медицинское обследование еще до зачатия ребенка, чтобы предотвратить возможные проблемы в будущем. Начинать планирование здорового ребенка принято с генетического анализа, при котором составляется родословная для определения риска развития патологии у ребенка.

Важный шаг в планировании здорового ребенка — выяснение хромосомного набора будущих родителей. Совершенно здоровые люди могут быть носителями сбалансированных хромосомных перестроек, не подозревая об этом. В такой семье риск рождения ребенка с хромосомной патологией составляет 10-30%. С помощью современных методов пренатальной диагностики возможно исключить большую часть врожденной и наследственной патологии плода на этапе внутриутробного развития.

Влияние состояния матери на плод

Внешней средой для ребенка является материнский организм, поэтому любое изменение его состояния чувствительно отзывается на нем. Влияние это происходит через сдвиги физиологического состояния матери, ее психоэмоционального статуса, болезни, экологического окружения.

Физиологическое состояние матери в процессе беременности меняется (рис.20.2). Существенные сдвиги происходят во всех органах и системах. Они направлены на создание благоприятных условий развития ребенка. Интенсивнее работают сердечно-сосудистая система, дыхание, мочевыделительная система, обеспечивая питание уже двух организмов. Возникает фетотацентарная система — новая эндокринная система, имеющаяся только у беременных женщин, ответственная за нормальное течение беременности. В ней образуются стероидные гормоны (эстрогены, прогестерон), плацентарный лактоген (хори-онический соматомаммотропин), хориальный гонадотропин, эмбриональный альфафетопротеин. Они поступают в кровь матери и амниотическую жидкость, регулируя нормальное течение беременности и развитие плода. По их уровню в крови можно оценить состояние плода и функцию плаценты. Развитие плода обеспечивается также слаженной деятельностью гормонов, которые оказывают иммуномодулирующее влияние, и факторов супрессорного иммунитета, обеспечивающих локальный иммунологический комфорт. Иммунологические процессы сопровождают созревание половых клеток, оплодотворение, имплантацию и дальнейшее развитие эмбриона и плода.

Эстрогены и прогестерон подавляют иммунную реакцию, препятствуя отторжению плода, содержащего чужеродный по отношению к организму матери генетический материал. Иммуносупрессорное влияние оказывают факторы бластоцисты (факторы ранней беременности), децидуальной реакции при имплантации, хориона, трофобласта и плаценты. Для плода на время создаются особые иммунологические условия за счет умеренного неспецифического угнетения общей иммунореактивности и временной инволюции (на период беременности) вилочковой железы матери (Дуда и др., 2000).

461

Любые изменения состояния беременной женщины как за счет ее эмоциональных всплесков, болезней или за счет изменения экологической обстановки влияют на ребенка через плаценту. У плаценты наряду с дыхательной, трофической, гормональной и метаболической выделяется защитная функция. Плацентарный барьер определяется анатомическим и функциональным состоянием синцития и цитотрофобласта. Обладая избирательной проницаемостью для различных агентов, плацента защищает как организм плода, так и организм матери. Однако защитная функция плаценты ограничена. Переход через плаценту химических и лекарственных веществ зависит от их молекулярной массы, способности растворятся в воде или жирах, особенностей их фармакокинетики в организмах матери, плода и плаценте, а также величины и толщины плацентарной мембраны с учетом сроков беременности. Проницаемость плаценты нарастает с увеличением сроков беременности.

Снижение защитной функции плаценты проявляется в плацентарной недостаточности. Ее вероятность увеличивается при неблагоприятных социально-биологических условиях: пожилой возраст родителей, наличие у них профессиональных вредностей и вредных привычек, хронических заболеваниях матери, инфекций, перенесенных во время беременности.

Особую опасность в это время представляют лекарственные препараты. Если учесть, что нормальные роды отмечаются менее чем в 20% случаев, а экстрагенитальная патология выявляется у 50% беременных, при этом многие используют седативные и снотворные средства, то можно сказать, что почти все беременные пользуются фармакологическими средствами, хотя известно, что фармакокинетика этих препаратов в организме беременных иная, чем в норме.

Замедленное опорожнение желудка, сниженная моторная функция ки
шечника вследствие беременности уменьшают скорость всасывания лекар
ственных средств, а из-за изменения работы почек меняется скорость их
выведения из организма матери. Высокий уровень прогестерона вызывает
увеличение микросомальных ферментов (гидроксилаз) в печени, усиливая
их метаболизм. Проникая в организм плода, препарат более чем на поло-j
вину попадает в его мозг и сердце, минуя печень. Это связано с иной степет
нью по сравнению с организмом матери связывания веществ с белками, вы
сокой проницаемостью гематоэнцефалического барьера ребенка, а такж^
тем, что часть препарата попадает в амниотическую жидкость. Заглатыва^
ее, плод повторно получает и препарат. Именно поэтому концентрация ле-j,.
карственных веществ в организме плода выше по сравнению с уровнем их j^
матери (Дуда и др., 2000). < t

Особенно это касается алкоголя и никотина. Курение матери или пассивт -ное курение в тех случаях, когда мать не курит, но это делает отец, ведет ц. самопроизвольным абортам, преждевременным родам, малой массе тела pe-J * бенка при рождении, легочным заболеваниям, внезапной смерти младенце^' в роддомах и т.д. Никотин сужает кровеносные сосуды, уменьшая поступ^ ление кислорода и питательных веществ ко всем органам, включая матку^ а, следовательно, и к ребенку. Доказано, что курение матери во время бере-

462

 (ценности более чем в четыре раза повышает риск развития сахарного диа-

[бета у ее детей, а также вероятность ожирения на 34-38%.

Внутриутробные инфекции, то есть инфекции, при которых заражение плода происходит от матери, часто являются причиной перинатальной заболеваемости и смертности. Ситуация, в которой возбудитель поражает плод, но клиническая картина болезни отсутствует, называется внутриутробным инфицированием. Этому всегда предшествует инфекционная патология матери, протекающая явно или скрытно. Возбудитель влияет на плод непосредственно или изменяя состояние матери.

Развивающийся плод окружен оболочками (амнион, хорион плода, де-цидуальная оболочка матери) и ворсинками хориона. Цервикальная слизь содержит бактерицидные вещества. Роль мощного неспецифического барьера выполняет и плацента, которая содержит мононуклеарную фагоцитарную систему защиты. Околоплодная жидкость обладает антибактериальной активностью, содержит иммуноглобулины, нейтрофильные лейкоциты, ли-зоцим, трансферрин и др. В организме матери иммунная защита начинается с кожных и слизистых покровов, лизоцимсодержащих жидкостей и усиливается гуморальными и клеточными компонентами специфического или адаптивного ответа. В качестве антител функционирует пять классов имму-

| ноглобулинов. Бактериальный лизис происходит с помощью комплемента, активированного иммуноглобулином и эндотоксином. Важным фактором является фагоцитарная функция нейтрофильных лейкоцитов и моноцитов

| макрофагов (Дуда и др., 2000).

Развитие иммунной компетентности у плода начинается с ранних сроков. Предшественники Т-и В-лимфоицтов — малые лимфоциты появляются в периферической крови уже на 7-8-10-й неделе беременности, а розетко-образование лимфоцитов (то есть их активность) обнаруживается на 12-й неделе внутриутробного развития. В тоже время цитотоксическая способ-

' ность Т-лимфоцитов у плодов ослаблена. Снижение Т-хелперной функции лимфоцитов при их активной супрессорной функции есть и у плода, и у новорожденного и необходимо для предупреждения агрессивных реакций между плодом и матерью.

Синтез иммуноглобулинов начинается на 10-й неделе, но в пуповинной крови они отмечаются лишь в следовых количествах. Этим объясняется слабый иммунный ответ на антигены у плодов и новорожденных. Он связан и с низ-

j ким уровнем гаммаглобулинов матери и с функциональной незрелостью системы В-клеток плода. До года уровень иммуноглобулинов у новорожденных будет низким, что может вести к повышенной чувствительности к инфекции. С ранних сроков развития плода происходит синтез комплемента и в раз-

j личных тканях плода обнаруживается лизоцим. Формированию иммунной системы сыворотки крови предшествует ее функциональное созревание и в сли-

! зистых оболочках, что определяет местный иммунитет (кишечника, органов дыхания, мочевыделительной системы). Таким образом, к моменту рождения механизмы защиты от инфицирования достаточно сильны, но на ранних этапах беременности инфекция может вызвать серьезные повреждения плода. Ребенок реагирует на эмоции матери, что обусловлено изменениями био-

463

химии его окружающей среды. Тахикардия матери вызывает тахикардию плода, страх ее ведет к гипоксии плода. Положительные эмоции матери ведут к росту, спокойствию, хорошему интеллектуальному развитию плода (Panthuraamphorn, 1994).

Материнский стресс влечет за собой выработку гомона кортизола. Он, в свою очередь, имеет рецепторы практически на всех клетках организма, поэтому проникает сквозь плаценту, а также ухудшает кровоснабжение и питание плода через изменение метаболизма матери. Таким образом, ребенок может пережить вместе с матерью эмоциональный шок, приступ тревоги вспышку ненависти или агрессии, подавленность, сексуальное возбуждение или, наоборот, чувство релаксации, удовлетворения, счастья и любви.

Стресс матери повышает вероятность выкидышей, снижение веса плода, риск астматических и респираторных заболеваний у младенца, снижает интеллектуальный уровень, провоцирует появление психических заболеваний, склонность к наркомании, алкоголизму, суициду (Ward, 1991; Child..., 1980). Гормональные изменения матери ведут к гормональному дисбалансу плода (McEwen, Schmeck, 1994), нарушению механизмов адаптивного поведения и гормонального статуса потомства (Зайченко и др., 1999). Более того, при рождении сверхчувствительность к стрессовым воздействиям сохраняется. Например, показано, что нежеланные сыновья чаще совершают те или иные правонарушения (Ward, 1991)

Пренатальное развитие ЦНС

Пренатальное развитие ребенка, находясь под контролем генетических механизмов, тем не менее в значительной мере подвержено влияниям окружающей среды (DeCarr, Lehrer, 1992). Психическая жизнь ребенка формируется еще до рождения (Батуев, 2000).

Развитие головного мозга ребенка начинается с первых недель и в три с половиной недели уже можно различить три составные части мозга. Через четыре месяца после зачатия его размер составляет примерно 60 кубических см, в момент рождения — 360.

Элементы рефлекторной дуги возникают на втором месяце беременности. С 10 недель появляются рефлексы, вызванные раздражением участков кожи, иннервируемых спинальными нервами. К концу третьего месяца внутриутробного развития в ответ на прикосновение к губе ребенок делает сосательные движения, глазные яблоки начинают двигаться (Bradley, Mistretta, 1975).

Плод в это время избирательно чувствителен к внешней среде. Эти ранние ощущения квалифицируются как сенсорно-эмоциональная память (LeDoux, 1994). Первая сенсорная модальность, формирующаяся в онтогенезе, — кожная чувствительность. За ней следует мышечная чувствительность, вестибулярная функция, вкус, обоняние, слух, зрение. То, что сенсорная модальность функционирует еще до рождения, не означает, что она работает, как у взрослого. Различные компоненты сенсорных систем созре-

464

 вают в разное время, причем становление каждого анализатора происходит от периферии в сторону ЦНС. Для формирования восприятия необходима специфическая стимуляция рецепторов. В утробе матери есть адекватные стимулы для тактильных, мышечных, вестибулярных, слуховых и вкусовых рецепторов. Возможно, что нет соответствующих стимулов для температурных, зрительных и обонятельных рецепторов (Hall, Oppenheim, 1987).

Именно поэтому различные звенья зрительного анализатора стимулиру-этся не светом, а специальной активностью клеток таламуса. Однако это не Ьзначает, что до рождения, без предварительного опыта, ребенок может видеть. Человек слышит, видит, тактильно ощущает не рецепторами, а мозгом, функциональная готовность отдельных элементов еще не свидетельствует о ' готовности зрительного анализатора к целостной интерпретации зрительного образа. Это произойдет в постнатальной жизни в процессе обучения. У ребенка уже есть некоторые вкусовые ощущения (кроме сладкого). Есть свидетельства того, как он лижет плаценту. Ребенок начинает двигаться в ответ на •движение матери, ее голос, который он отличает от голосов других. К 6 ме-|;яцам кора головного мозга уже достаточно развита для того, чтобы принижать и запоминать сообщения (DeCasper, 1985; Braselton, Cramer, 1990).

Доказано, что после рождения он иначе относится к колыбельным, которые слышал в утробе матери (Fifer, 1987). В тех случаях, когда матери за несколько недель до родов читали детские стихи, после рождения, прослушивая магнитофонные записи с различными стихами, дети изменяли скорость сосательных движений при восприятии знакомых стихов (DeCasper, 1980). Более того, если родители регулярно разговаривали с ребенком, то он реагировал на их голос практически сразу же после рождения (Бертин, 1988). Существуют описания того, что при гипнотическом внушении человек крайне эмоционально переживал тот период, который был связан с желанием матери прервать беременность. Однако в этих случаях не было чистоты эксперимента и не было доказательств того, что человек не знал об этом событии уже после рождения (Verney, 1994).

Поскольку в утробе матери ребенок преимущественно пребывает в быстром сне (фазы медленного сна полностью сформируются лишь к концу первого года жизни), то у мальчика отмечается эрекция пениса, а девочка мастурбирует (Aggleton, 1992).

Ван де Карр считает (DeCarr, Lehrer, 1992), что если дитя начинает заявлять о себе движением, то пора начинать с ним работать, побуждая его к активности: разговаривать с ним, плавно танцевать, легко похлопывать в ладоши, включать музыку. Он пишет, что эти действия, например легкие похлопывания, полностью приемлемы в данной ситуации: ребенок перемещается в материнском лоне, с которым связан пуповиной, и время от времени касается стенок своего обиталища. В этот момент он инстинктивно исследует и познает то, что находится вокруг.

Движение — способ познания окружающей среды. Легкие похлопывания стимулируют двигательную активность малыша, которая в свою очередь ста-1ОВИТСЯ средством коммуникации, т. е. способом общения с внешним ми-|ом. Например, с точки зрения Ван де Карра, начало седьмого месяца бе-

465

ременности подходит для усиления занятий с ребенком. Можно предлагать малышу список слов, которые он будет слышать в первое время после рождения чаще других: люблю, целую, говорю, молоко, мокро, сухо, тепло, холодно и т. п. Можно использовать и счет, поскольку есть данные о врожденности представления о числе. В частности показано, что вычитание — это процесс кодирования порядковой информации (Wynn, 1992). Родители могут легонько хлопнуть один раз и сказать: один. Затем хлопают дважды и говорят: два. По сравнению с контрольной группой дети матерей, проводивших такое обучение, после рождения демонстрировали лучшее двигательное развитие, восприятие, эмоциональное выражение и раннюю речь (DeCarr, Lehrer, 1992). Коэффициент интеллекта у детей первой группы был выше на 38%, память — на 47%, способность рассуждать — на 82%. Однако в такого рода экспериментах подбор групп для сравнения вызывает много вопросов, поэтому и их реальность может быть подвергнута сомнению.

Важные данные о поведении ребенка в пренатальном развитии получают из анализа поведения близнецов. Отношения соперничества у них устанавливаются уже в утробе матери. Известно, что более сильный ребенок рождается первым. Показано, что частые случаи различной рукости монозиготных близнецов объясняются ранним повреждением мозга одного ребенка его сиб-сом, когда они находились в условиях механического сжатия и тесноты, вынужденные соперничать за питание, дыхание, движение, пространство.

Существуют данные о том, что у нежеланных детей отмечаются многочисленные отклонения в развитии (Лангмейер, Матейчик, 1948). Однако невозможно доказать, являются ли эти отклонения результатом некоторых ощущений, полученных ребенком до рождения, либо это следствие раннего взаимодействия ребенка с родителями, не желающими рождения своего ребенка.

Точно так же известный факт, когда у новорожденного, рожденного матерью с врожденной травмой пищевода, отмечаются затруднения дыхания во время еды, могут быть интерпретированы различным образом. Первое объяснение связано с тем, что внутриутробные переживания ребенка, обусловленные проблемами питания матери, запоминаются им на всю жизнь и позднее он боится за свою индивидуацию (Engel, 1985). Второе объяснение заключается в том, что мать, волнующаяся о том, что у ребенка могут быть проблемы с питанием, аналогичные ее страданиям, передает свои страхи ребенку в процессе ухода за ним. Во время кормления, тревожась за ребенка, она обучит его задерживать дыхание.

Перинатальный период

Роды — один из важнейших моментов жизни ребенка и матери. Матка состоит из трех мышечных слоев. Наружные продольные волокна идут от заднего нижнего сегмента через дно матки и далее к переднему нижнему сегменту. По мере увеличения плода мышцы могут увеличиваться в десять раз в длину и в пять раз в ширину. Средний слой состоит из волокон, переплетающихся во всех направлениях. В них проходят крупные кровеносные со-

466

 суды. Наружный слой сформирован круговыми (циркулярными) мышцами, опоясывающими всю матку (Дик-Рид, 1996).

Шейка матки в течение беременности меняется несколько медленнее, чем ее тело, но ее сосудистая сеть столь значительна, что шейка напоминает губчатую ткань. Влагалищный канал также имеет циркулярные и продольные мышцы. Однако их сокращения имеют второстепенное значение во время родов.

Мускулатура матки может ритмично сокращаться независимо от воздействия импульсов центральной нервной системы на периферические нервы. Циркулярные мышцы могут сокращаться независимо от продольных. Эти сокращения усиливаются, если прервать иннервацию. Известны случаи нормальных родов у женщин с параплегией (параличом нижних конечностей), возникшей из-за повреждения спинного мозга в среднем отделе. У этих женщин не поступали импульсы из нервных центров, но роды у всех были нормальными, без болевых ощущений, что свидетельствует о том, что центр импульсов, воздействующих на сокращение матки во время родов, расположен ниже среднего отдела спинного мозга.

Нервная регуляция деятельности матки включает 3 системы (локальную, симпатическую, вегетативную пояснично-крестцовую). Локальная система вызывает ритмичные сокращения матки вне зависимости от симпатической и вегетативной систем. Симпатические раздражители усиливают активность циркулярных мышечных волокон и замедляют активность продольных. Вегетативная пояснично-крестцовая система возбуждает продольные мышцы и замедляет активность циркулярных. Вегетативная и симпатическая системы контролируются центрами спинного мозга, а те, в свою очередь, — центрами, расположенными в коре головного мозга. В то же время системы действуют и независимо друг от друга. Эффективность маточных сокращений в равной степени зависит от стабильности и равновесия в работе как парасимпатической, так и симпатической систем.

Нервы вегетативной нервной системы, относящиеся к матке, ответвляются от десятого, одиннадцатого и двенадцатого грудных нервов, проходят через подчревное сплетение к маточно-влагалищному, в которое входит также первый поясничный, второй, третий и четвертый крестцовые нервы. Они образуют маточно-влагалищное сплетение, из которого волокна идут во все части матки и влагалища. В это сплетение входят и нервы, исходящие из нижних поясничных корешков.

Первый поясничный нерв иннервирует переднюю область наружных половых органов, второй и третий крестцовые нервы — заднюю. Влагалищное сплетение совместно с вегетативными пояснично-крестцовыми волокнами иннервируют наружные половые органы.

Одним из главных условий обеспечения легких родов является исключение влияния симпатических раздражителей. Крестцовая вегетативная иннервация ограничивается небольшим локализованным вмешательством определенных верхнеганглионарных волокон. Ожидание роженицей сильной боли активирует симпатическую нервную систему и, следовательно, усиливает сокращение циркулярных волокон матки и ее шейки. Страх сопровож-

467

Рис. 20.3. Через минуту после рождения. Фото М.Н. Хорошева

дается напряжением. Если во время схваток происходит напряжение шейки матки, то сокращение матки направлено на преодоление этого напряжения. Для этого схватки усиливаются, достигая уровня болевых ощущений. Другим источником болей при схватках является сокращение мышц, вызванное недостаточным снабжением кислородом из-за неправильного дыхания. Острые боли возникают в момент рождения у неподготовленных женщин, так как в страхе перед выдвигающейся головкой ребенка они начинают напрягать диафрагму и дно таза. В этом случае по мере продвижения ребенка боль усиливается.

По сравнению с другими органами брюшной полости матка бедна болевыми рецепторами. Как и другие внутренние органы, она не реагирует на изменение температуры, поскольку брюшная стенка хорошо ее защищает. Но она реагирует на чрезмерное растяжение и разрыв тканей.

Продольные волокна, выполняющие выталкивающую функцию, сокращаются. В нормальном состоянии циркулярные волокна расслабленны и пассивны, что позволяет выходному отверстию родового канала расшириться для свободного прохождения ребенка.

Местные раздражители, исходящие из самой матки, продуцируют ритмические сокращения, а пояснично-крестцовый отдел вегетативной системы усиливает их. Шейка матки, состоящая в основном из циркулярных волокон, при нормальном течении родов находится в состоянии полного расслабления. Именно это состояние дает возможность быстрого сглаживания шейки.

Поведение роженицы регламентируется обычаями страны. В некоторых племенах в Полинезии мужья помогают женам во время родов или фактически принимают на себя руководство родами (Мид,1988). В Европе после церковного Собора 1310 г. в Трире, на котором постулировали недопустимость помощи мужчины при родах, если он не был священником, даже врач не мог участвовать в процессе родовспоможения. Эту функцию в России осуществляли повитухи. Процесс родов до сих пор окрашивается мифологическими представлениями, согласно которым от женщины во время родов исходит “черная” энергия. У многих народов роженицу и ребенка на некоторое время изолировали от других членов семьи и племени. Сейчас акушеры-мужчины достаточно распространены, но мифологичность восприятия всего, что связано с родами, существует.

Статистика свидетельствует, что при родах, в которых участвует отец ребенка, в 2 раза реже происходят оперативные вмешательства, применяется родостимулирующая терапия и другие медикаментозные средства, меньше гнойно-септических осложнений и общая заболеваемость среди новорожденных. Это, конечно, обусловлено тем, что мужчины не допускаются для участия в заведомо тяжелых родах, но также и тем психологическим состоянием, которое создает поддержка близкого человека. Более того, вид беспомощного младенца активирует в отце родительский инстинкт. Это ведет к формированию сильной привязанности отца к ребенку. Однако совместные роды — это палка о двух концах. В случае психологической незрелости отца он может даже соревноваться с матерью за право быть с ребенком. В тех же случаях, когда он в браке со своей женой пытается разрешить детс-

468

 кие проблемы, возникшие с его матерью, то после совместных родов вероятность развода увеличивается. Идентифицируясь при родах не со своей женой, а со своим ребенком, он, перерезая пуповину, символически отсекает себя от матери и жены (Островская, 2001).

Вполне возможно, что наиболее благоприятной для встречи ребенка с отцом может быть время вскоре после родов, когда наиболее эмоциональные моменты уже пройдены, а успокоенная мать мирно кормит ребенка грудью.

Существуют диаметрально противоположные точки зрения на то, как влияют роды на ребенка. Общеизвестны теории (О.Рэнк, Ф.Лэйк, А.Джей-нова, С. Гроф), рассматривающие процесс рождения как событие, травмирующее психику ребенка. Физиологи и медики более скептично относятся к этим представления, полагая, что роды — естественный физиологический процесс, который не может быть воспринят организмом как негативный. Они опираются на факт слабой миелинизации мозга новорожденного, что не позволяет ему запомнить эти значимые для него события (Veny, 1987). Среди психологов, менее представляющих физиологические аспекты родового процесса, больше тех, кто полагает, что ребенок способен запомнить и зависеть в своем развитии от неприятных впечатлений во время родов. Более того, есть представления, что сопровождающий родовой процесс стресс, связанный с выбросом катехоламинов, усиливает привязанность между ребенком и матерью (Лагеркранц, Слоткин, 1986).

По-видимому, истина лежит на стыке противоположных точек зрения. Различия же в полученных доказательствах объясняются особенностями исследуемых групп. Стресс во время родов усиливает первоначальные установки матери. Женщина, которая ждала ребенка, четко выполняет указания врача и легко переносит роды. Она быстро забывает о перенесенной боли и никогда не вспоминает о ней позднее. Если женщина по каким-то причинам, осознанно или неосознанно, не желает ребенка или слишком тревожна, то более вероятно, что она перенесет болезненные роды и страдания заслонят радость рождения. В общении с малышом она в дальнейшем постоянно будет подчеркивать эту сторону появления его на свет. Вполне возможно, что ощущения нежеланности и неприятные воспоминания матери свяжутся в дальнейшем с воображаемы-

ми ощущениями.

Процесс адаптации сразу же после рождения протекает эффективнее, если ребенка положить на живот матери (рис. 20.3). Длина пуповины достигает 30—100 см, что позволяет поднести ребенка к груди для первого кормления. При этом приток крови к ребенку от матери сохраняется, и приспособление к новым условиям идет постепенно. Ребенок может остаться на руках матери до окончания родов — рождения последа. Его об-

469

тирают от следов крови и первородной смазки, которая предохраняет ребенка от кожных инфекций и постепенно поглощается кожей.

Сразу же после родов промежность матери не чувствительна к боли. Эта естественная анестезия позволяет безболезненно наложить швы в случае необходимости.

Сосательные движения ребенка вызывают рефлекторные сокращения матки. Это ускоряет отделения плаценты и закрытие кровеносных сосудов в месте прикрепления плаценты к матке. Подобный процесс происходит при каждом кормлении, поскольку окситоцин, стимулирующий выброс молока, одновременно усиливает сокращение матки. Возвращение матки в до-беременное состояние называется инволюцией. При кормлении ребенка грудью он происходит энергичнее и завершается обычно через семь-десять дней после родов.

Лактация и прилив молока происходят в результате рефлекторных и гормональных воздействий. Они регулируются нервной системой и гормонами гипофиза. Эти физиологические изменения при кормлении ребенка вызывают положительные сдвиги эмоциональных переживаний у матери. Некоторые женщины оценивают эти приятные ощущения как близкие к эротическим. Физиологически же они могут стимулировать сокращение мышц таза и активизировать железы влагалища и наружных половых органов, р

“Si-Психофизиологическая готовность к материнству

Готовность к материнству включает несколько составляющих: физиологическую, психологическую и социальную.

Физиологическая готовность предполагает зрелость организма матери и его способность выносить и родить здорового ребенка. Психологическая предполагает готовность матери нести ответственность за жизнь ребенка, желать его воспитывать. Желанность — наиболее благоприятный признак будущего благополучия ребенка. Она проявляется в любви к еще не родившемуся младенцу, стремлении общаться с ним, интерпретировать его действия как общение (Захаров, 1995; Мещерякова, 2000).

Под социальной готовностью понимаются те условия, в которых мать и ребенок будут пребывать в то время, когда оба они напрямую зависят от внешних условий и других людей.

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что многие женщины оказываются не готовыми к материнству ни в физиологическом, ни в психологическом аспектах. В одном из многочисленных однотипных обследований среди 361 беременной женщины было обнаружено лишь 10,3% здоровых. Самым распространенным заболеванием оказалась нейроциркуля-торная дистония (21,9%). В двух третях случаев дистония была симптоматической, то есть развилась на фоне соматического заболевания. Среди выявленных заболеваний отмечены анемия (18,8%), хронический холецистит (14,2%), описторхоз, лямблиоз (6,8%), дисплазия соединительной ткани в виде искривления позвоночника, высокого роста, плоскостопия, варикоз-

470

 ного расширения вен (8%). У 6,8% женщин выявлена патология мочевыво-дяшей системы (хронический пиелонефрит, врожденные почечные аномалии, мочекислый диатез, эссенциальная протеинурия). У 26 женщин НЦД развилась в процессе беременности на фоне отягощенной наследственности по заболеваниям сердечно-сосудистой системы (Отева и др., 1994).

Тридцать процентов женщин оценивали собственные семейные отношения как плохие, отмечая частые ссоры, скандалы, отсутствие контакта между супругами. Следствием этого было то, что у 10,6% женщин выявлено состояние острого эмоционального напряжения, непосредственно связанное с актуальной ситуацией, а у 19,7% — невроз затяжного течения. Худшие психологические показатели были обнаружены у двух одиноких беременных женщин и женщины, муж которой страдал алкоголизмом. Существует связь ухудшения психологических параметров будущих мам не только с актуальной семейной обстановкой, но и с психологическим климатом в родительских семьях. Состояние психологического напряжения у беременной коррелирует с такими параметрами, как алкоголизм родителей или ранняя утрата родителей. Например, из шести женщин, потерявших одного родителя в детстве, две находились в состоянии острого эмоционального напряжения, а у четырех зафиксирован затяжной невроз. Из 22 женщин, оценивающих психологические отношения в родительских семьях как плохие, у пяти отмечено состояние острого эмоционального напряжения, у 11 — невроз затяжного течения (Отева, 1994).

Больные родители с большей вероятностью рождают больных детей. По последним данным число детей, выписанных из роддома с высокой степенью риска, составляет от 93,1 до 96,4% (Егорова, 2000), причем примерно 74% имеют патологию ЦНС.

Мотивационная основа материнского поведения формируется в течение всей жизни женщины. Показано, что большинство матерей, отказывающихся от своих детей, в собственном раннем детстве испытали отрицательный опыт межличностных взаимоотношений в семье (Брутман и др., 1994). Одна из причин девиантного (отклоняющегося) материнства коренится в драме взаимоотношений женщины с ее матерью. Анализ семейных историй женщин, отказавшихся от новорожденных, свидетельствует, что в свое время их отвергла их собственная мать. Подобная материнская депривация привела к невозможности идентификации с матерью как на уровне психологического пола, так и на уровне формирования материнской роли. Ведущей потребностью женщины с девиантным материнским поведением остается стремление добиться любви и признания собственной матери. Эта эмоциональная зависимость от матери блокирует личностный рост женщины, не позволяя ей самой в будущем стать матерью. Формирование нормального материнского поведения требует первоначально идентификации с матерью и затем, на ее основе, эмоционального отделения от нее (Брутман и др., 2000).

Биологическую основу такого вида поведения подтверждает эксперимент, проведенный на обезьянах. Молодая самка, “воспитанная” проволочным макетом обезьяны, в дальнейшем не умела ухаживать за своими отпрысками. Наблюдения за животными, выросшими в зоопарке, свидетель-

471

ствуют о том, что они не воспитывают и не кормят своих детенышей, поскольку не имели подобного опыта в своем детстве (Harlow, Harlow, 1966).

Другой причиной отказа матери от новорожденного — скрытого инфанте-цида — является искаженное восприятие ею своего ребенка. Возможно, оно возникает из-за особенностей эмоционального состояния женщины, амбивалентно переживающей резкое расхождение между реальным и “идеальным” ребенком, о котором мать мечтает во время беременности (Lebovici, 1988). При этом он может восприниматься как существо, обманувшее ее надежды, источник принуждения и страдания. Такое состояние встречается у одиноких матерей с повышенной тревожностью, потребностью в благодарности, неосознанным чувством вины. Они легко проецируют на новорожденных собственные отрицательные черты и чувства, поскольку для них ребенок воплощает в себе все самое неприятное, что им пришлось испытать. Результатом таких переживаний могут быть два противоположных действия — отвержение ребенка или стремление быть идеальной матерью, что в любом случае влечет негативные последствия для ребенка (Брутман и др., 2000).

Матери, психологически готовые к родительству, ведут себя по отношению к ребенку иначе, чем те, которые к этому не готовы. Они разговаривают с малышом и поют во время кормления и одевания, комментируют его и свои действия, ловят его взгляд и реагируют на его действия, стремясь увидеть в нем причину. Они откликаются на инициативу ребенка, повторяют звуки, произносимые им, побуждают его улыбаться и произносить звуки, поддерживают, сочувствуют. Они часто поощряют малыша, хвалят и его действия и его личность, усматривают в нем и его действиях много положительного, поощряют любознательность и активность. Матери, психологически не готовые к материнству, часто игнорируют инициативу ребенка, выполняют лишь то, что наметили сами или формально общаются с ним (Мещерякова, 2000). Это ведет к тому, что дети женщин, готовых к материнству, более инициативны, лучше владеют мимикой, сопереживают матери, раньше начинают говорить, двигаться, сотрудничать с взрослыми, более эмоциональны, доброжелательны и любознательны. С возрастом эти различия нарастают.

Отсутствие подобного опыта взаимодействия с взрослым ведет к отсутствию инициативы и фобическим реакциям (Поляков, Солоед, 2000; Domes, 1993).

Морфофункциональные изменения в ЦНС в постнатальный период

Уже отмечалось, что во внутриутробном периоде различные отделы мозга созревают не одновременно. Этот процесс продолжается и после рождения. Позднее всех формируются ассоциативные области коры. Височно-темен-но-затылочная подобласть коры больших полушарий (поля 37а, 37ас и 37д заднеассоциативной зоны по Бродману) участвует в процессах высшей интеграции при восприятии и узнавании сложных зрительных образов (рис. 7.6). В течение первого года жизни она значительно растет в толщину. К

472

 концу первого года поле 37ас увеличивается в 1,7 раза, поле 37а — в 1,6 раз, поле 37ад — в 1,4 раза. Но и этот рост происходит с разной интенсивностью в течение года. В первые три месяца поля 37ас и 37д увеличиваются на 43% и 38% от всего годового прироста. Поле 37а, напротив, более интенсивно растет во втором полугодии (Цехмистренко, Васильева, 2001).

Другой особенностью ассоциативных областей коры является более позднее по сравнению с проекционными зонами обособление корковых полей. Клеточная дифференцировка в них полностью заканчивается лишь к 17—20 годам. Особенно долго созревают поля переднеассоциативной зоны — лобной области (поля 44, 32/10). Наиболее важные структурные преобразования в них имеют этапный характер и отмечаются на первом году жизни, а также к 3, 6—7 годам, 10, 13—14 годам. В полях 37ас, 37а и 37д задней ассоциативной области коры головного мозга наиболее выраженные структурные преобразования осуществляются на первом году жизни, в 2—3 года и к 9—10 годам. Некоторые микроструктурные перестройки продолжаются и позднее, что обусловливает совершенствование когнитивных операций мозга к концу подросткового периода.

Наиболее длительные перестройки в постнатальном онтогенезе претерпевают Морфофункциональные единицы коры — внутрикорковые модули (ансамбли нейронов). Условием их формирования как в лобной, так и в ви-сочно-теменно-затылочной коре является созревание пирамидных нейронов и нейронных группировок (микроансамблей), темпы развития которых тесно связаны с ростом аксонов, наличием специфических стимулов и степенью вовлечения в систему внутрикорковых связей.

На первом году жизни интенсивно развиваются нейроны в составе ба-зальньгх отделов группировок III и VI подслоев, что обусловлено созреванием в первую очередь афферентных связей. После 5-6 лет наблюдается преимущественное развитие апикальных отделов группировок, что сопряжено с интенсивным формированием внутрикорковых горизонтальных связей в области верхнего (ассоциативного) этажа коры. Во всех группировках ассоциативных зон в постнатальном онтогенезе присутствуют мелкие пирамидные звездчатые нейроны, составляющие морфофункциональный

Рис. 20.4. Гнездные группировки нейронов    клеточный резерв, обеспечивающий
разных типов в лобной области коры боль-    надежность функционирования кле-
шого мозга: А - ребенка 2 лет; Б - ребенка    точных ансамблей (ЦехмИСТреНКО,
7 лет (выделены прямоугольной рамкой). Ок-     Вягитп-ия  оОЩИпиг ?П л\
раска по Нисслю. Объектив 9, окуляр 10.     Васильева, ЛДН) фИС. 2U.4).
Препараты Т.Д. Цехмистренко. (Цехмист
ренко, Васильева, 2001). л*&>

473

Критические периоды постнатального развития

В разные годы существовало два противоположных представления о влиянии биологических и средовых условий на развитие мозга. Согласно одной точке зрения, будущие его функции полностью детерминированы генетическими факторами, согласно другой, они в значительной мере развиваются под влиянием среды.

В то же время современные данные свидетельствуют, что обучение ребенка идет не равномерно, а рывками, зависит от подспудных, невидимых глазом процессов внутреннего созревания, обнаруживаемого именно при таких резких сдвигах в готовности к получению и переработке новой информации. При переходе на каждый следующий этап функционирования организм нуждается не в любых, а в специфических сигналах, которые он сам отбирает из общего потока. Эта особенность требует обогащенное™ среды, т. е. присутствия в ней избыточной информации для неограниченного роста организма на каждом этапе.

Понятие обогащенной среды возникло в экспериментах на животных, проведенных психологом М. Розенцвейгом, биохимиком Э. Беннетом и анатомом М. Даймондом в Беркли (Калифорния, США). Часть крыс получала обильный корм и содержалась в отдельных клетках в условиях изоляции, они не общались с другими животными и подвергались минимальному воздействию внешних раздражителей (слабое освещение, белый шум и т.д. Белый шум — это звуковой сигнал, состоящий из многих частот спектра одинаковой амплитуды в пределах слышимости человеческого уха). Вторая группа крыс жила в большой общей клетке, получала разнообразные воздействия, обучалась в различных заданиях.

Оказалось, что через несколько недель после начала эксперимента у крыс из “обогащенной” (второй) группы по сравнению с крысами “обедненной”, (первой) группы кора мозга была толще, а нейроны имели намного больше синапсов, свидетельствующих об образовании значительного количества контактов между ними (Renner, Rosenzweig, 1987).

Необходимость пребывания в обогащенной среде для формирования у новорожденного зрелого мозга обнаруживается в различии освоения многих навыков детьми, воспитанными матерью, постоянно общающейся с ними, и детьми из домов ребенка (рис. 20.5). Дети в домах ребенка меньше стимулируются со стороны внешнего мира, живут в обедненной среде. Их развитие значительно отстает от нормы: некоторые из них неспособны сидеть до полутора лет, около 15 % начинают ходить только к трем годам.

Функциональная пластичность у детей происходит за счет медленной миелинизации мозолистого тела, а также за счет избыточности синапти-ческих связей (Levine, 1983). Пласти-

 

Рис. 20.6. К. Лоренц подбадривает гусят звуками, имитирующими их “язык” (Тинберген, 1978)

Рис. 20. 7. Молодые белые гуси щиплют шевелюру К. Лоренца, воспринимая его как свою мать (Тинберген, 1978).

ческие возможности мозга можно проиллюстрировать следующими данными. Показано, что у нормально рожденных детей, проживающих в неблагоприятных семьях, в подростковом возрасте отмечается в 10 раз больше мозговых повреждений, чем у детей, получивших родовые травмы, но проживающих в благоприятных условиях. Описан случай, когда в 1970 г. в Калифорнии нашли девочку Джини, родители которой не занимались ею, и свою жизнь до 13 лет она прожила привязанной к стулу. Эта девочка не умела жевать, ходить, говорить. Вся деятельность ее обеспечивалась активностью только правого полушария.

Такого рода данные позволили предположить, что развитие человека связано с критическими, или сенситивными периодами, в течение которых формирование той или иной функции зависит от наличия специфических для данной функции сигналов, способствующих интенсивному ее формированию.

Ярким примером такого критического периода у животных может быть импринтинг — запечатлевание образа родителя и будущего сексуального партнера, — описанный К. Лоренцом (Lorenz, 1979). Он провел эксперимент с выводковыми птицами: вылупляющиеся из яиц гусята вместо гусыни первые часы проводили с Лоренцом. Оказалось, что позднее, когда к ним подсадили гусыню, они отказались воспринимать ее как свою мать и всюду следовали за Лоренцом (рис. 20.6). Дальнейшие исследования подтвердили, что любой движущийся предмет, появившийся перед гусятами в первые 18 часов после того как они вылупились на свет, воспринимается ими как мать (рис. 20.7) (Lorenz, 1979). Более того, достигнув половой зрелости, эти пти-

 

474

 475

Рис.20.8. Крысы в состоянии псевдокатато-нии. Рис. предоставлен В.Г. Колпаковым

цы не пытались искать сексуальных партнеров среди гусей, что свидетельствует о более широком значении данного периода.

Наблюдения К. Лоренца продемонстрировали еще одну особенность критического периода: чем раньше в процессе онтогенеза он происходит, тем сложнее восстановить то, что нарушается вследствие отсутствия специфических сигналов из среды. Нарушения, возникающие сразу же после рождения или до него, могут быть необратимыми.

Импринтинг — это особая форма обучения, возникшая в эволюции потому, что учиться необходимо не у всех, а только у тех особей своего вида, которые уже проявили себя как компетентные в процессе приспособления к среде. Следовательно, детям наиболее полезно учиться прежде всего у своих родителей (Дольник, 1994).

В настоящее время высказывается предположение, что такой же период есть у человека, причем он составляет несколько часов от момента рождения ребенка (точнее, от 1 до 5 часов, согласно данным разных авторов). От рождения ребенок уже знает, как должна выглядеть его мать. Все дети реагируют на овал с буквой Т в середине с большим оживлением, чем на любые другие геометрические конструкции. Эта конструкция ближе всего к человеческому лицу. Более того, каждый родитель противоположного пола является образцом будущего брачного партнера для ребенка (Дольник, 1994). В этот период новорожденный фиксирует с помощью осязания, зрения, слуха и обоняния образ родителей, запоминая частоту дыхания и сердцебиения, запах и многое другое, благодаря чему создаются условия взаимной привязанности и подчинения детей родителям (Ainsworth, 1979).

Слух у ребенка появляется на седьмом месяце внутриутробного периода. Поэтому он запоминает стук материнского сердца и ее дыхание. После рождения восприятие этих звуков способствует формированию образа матери. Его дополняет запах молока, ощущение ее рук. Зрение в этот период его жизни еще недостаточное, хотя уже через несколько дней наибольшую реакцию будет вызывать человеческое лицо, отстоящее на 19 сантиметров, — то расстояние, которое бывает между младенцем и матерью во время кормления.

Считается, что пребывание отца рядом с новорожденным также способствует формированию между ними близких отношений.

Влияние матери на дитя столь велико, что оно способно изменить не только поведение, но и биохимию мозга. В оригинальном эксперименте (Колпаков и др., 2001; Amstislavsky, e.a., 2001) крысы одной линии воспитывали новорожденных самцов крыс другой линии. Эти линии существенно отличались друг от друга как по биохимическим, так и по поведенческим характеристикам. С помощью селекции из крыс линии Вистар выведена линия крыс ГК, особи которой обнаруживают псевдокаталепсию (состояние восковой гибкости). Крысу, которая находилась в углу клетки, с помощью палочки приподнимали за передние лапы и придавали неподвижную вертикальную позу. Когда палочку убирали, то крыса не принимала привычное положение, а оставалась в той же застывшей позе. Более того, она сохраняла ее в течение двух минут и более (рис. 20.8). Маленькие крысята из такой линии, когда их брали за кожу задней поверхности шеи, проявляли щипковую каталепсию — на

476

 

некоторое время застывали неподвижно (рис.20.9). Этот признак оказался генетически устойчивым (Колпаков, 1990).

Рис. 20.9. Проявления каталепсии у белой крысы. Рис. предоставлен В.Г. Колпаковым

Если крысят линии ГК сразу же после рождения подкладывали для воспитания в гнездо крысы линии Вистар, то явления каталепсии у них сглаживались, но обнаруживались у крысят линии Вистар, воспитанных матерями линии ГК. Более того, в норме у крыс линии ГК снижен уровень дофамина в гипоталамусе и продолговатом мозге. Перекрестное воспитание вело к увеличению его в обеих линиях крыс. Уровень норад-реналина во фронтальной коре у крыс линии ГК ниже. Однако при перекрестном воспитании уровень норадреналина у них повышался, у крысят Вистар — понижался. Авторы первоначально интерпретировали эти данные как результат реакции на стресс, каковым является перекрестное воспитание. Но позднее выяснилось, что выраженность изменений у крысят зависит от времени, проведенного приемной матерью в гнезде.

Поэтому можно предположить, что эффект обусловлен импринтингом, то есть крысята запечатлевают специфические формы поведения нового родителя, которые по механизму обратной связи меняют биохимию мозга.

Изменения поведения, связанные с особенностями раннего постнаталь-ного развития, демонстрируются и в экспериментах на обезьянах. У хвостатых приматов маленькие детеныши, выросшие с макетами с длинными хвостами, вырастали более смелыми и общительными, чем те, у которых был короткий хвост. У людей нет хвоста, но ребенок цепляется за юбку матери и предпочитает мохнатые игрушки (Дольник, 1994).

В эксперименте X. Харлоу в 1959 г. (Harlow, Harlow, 1966) изучалась привязанность между родителями и детьми. В клетку для молодых обезьян, содержавшихся в изоляции с рождения, помещали манекены. Один представлял собой полый цилиндр с соской. Сверху к цилиндру было прикреплено грубое подобие головы. Второй манекен был обтянут мягким плюшем и подогревался до температуры тела. Оценивалось время пребывания обезьян на манекенах. Оказалось, что они подходили к проволочному манекену только покормиться, тогда как большую часть времени проводили на плюшевом манекене. Детеныш, воспитывающийся плюшевым манекеном, легко иссле-

477

довал среду, убегая к матери в случае опасности. Второй, “воспитанный” проволочным манекеном был пуглив и осторожен. Напряжение его усиливалось с каждым днем.

Рис. 20.10. Первые шаги. Рефлекс хождения у новорожденного. Фото М.Н. Хорошева

У всех детенышей, воспитывавшихся в подобных условиях, в дальнейшем отмечали трудности в общении со сверстниками и половыми партнерами. Молодая самка резус, полностью изолированная от сородичей в течение первых двух недель жизни, повзрослев, не могла забеременеть. Если же ей это удавалось, то она не могла выносить малыша, поскольку каждая беременность заканчивалась выкидышем. Следовательно, для нормальной дифференцировки мозга и активации специфических программ полового поведения необходимо раннее общение с представителями своего вида.

При рождении ребенок наделен большим количеством безусловных рефлексов, что позволяет ему начать воспринимать, отбирать и организовывать информацию. Более того, у него существуют готовые врожденные механизмы предвидения (антиципации) (Сергиенко, 1992). Новорожденные поворачиваются по направлению к звуку, вращают глазами и головой, если желают увидеть то, что слышат (ориентировочный рефлекс). Они открывают рот, когда взрослый нажимает на середину ладони (рефлекс Бабкина), выпрямляют ноги или имитируют хождение, когда ступни касаются опоры (рефлекс опоры и хождения) (рис. 20.10). Они выгибают подошвенную поверхность ступни, если кто-нибудь проводит пальцем по подошве (рефлекс Ба-бинского). Когда ребенка выкладывают на живот, он поворачивает голову в сторону, что облегчает дыхание, и пытается ползти, если надавить ему на пяточки. Новорожденный может достать, толкнуть или схватить какую-нибудь вещь. И, конечно же, он сосет все, что попадает к нему в рот или крепко сжимает кулачки (хватательный рефлекс). Этот репертуар позволяет в дальнейшем освоить все виды человеческой жизнедеятельности.

Проведенные исследования также показывают, что в возрасте меньше, чем неделя, младенцы отлично определяют цвет и форму предметов. Они могут имитировать выражение лица других людей. Например, если мать показывает язык, ребенок высунет свой. Если она моргает, он моргнет в ответ. Если мать открывает и закрывает рот, ребенок синхронно будет делать то же самое (рис. 20.11)

Есть данные, что критический период развития музыкального слуха сопряжен с двумя последними месяцами внутриутробного развития и первым годом жизни ребенка. Иными словами, развитие его в семье, где будет соответствующая звуковая стимуляция, позволит ему реализовать генетически заложенную способность воспринимать изменение высоты тона.

Одним из доказательств реальности такого критического периода явля-

478

 ется особенность слухового восприятия у представителей разных народов. Жители ряда стран Юго-Восточной Азии, где понимание речи связано не только с необходимостью дифференцировать фонемы, но и слышать высоту тона, на которой она произносится (например, языктхай), различают четверть тона и воспроизводят это изменение высоты звука при пении. В европейской же традиции, где нет таких требований к речи, наличие музыкального слуха связывается со способностью различать ступени только в полтона (Ха-мори, 1985). Можно предположить, что дети музыкантов потому часто имеют великолепный слух, что музыка является естественным фоном их жизни с самого момента рождения. Это, в свою очередь, позволяет полностью реализоваться заложенной в генах программе. В настоящее время обнаружено, что дети, которые слышали много музыки, в дальнейшем имели и хорошие математические способности.

Показано, что в тех случаях, когда ребенок до трехлетнего возраста не слышал нормальную речь, никакие усилия в дальнейшем не разовьют в нем способность членораздельно говорить. Критический период развития речи составляет первые три года жизни (Lenneberg, 1967). Известны случаи воспитания детей животными, а также факты, когда родители замуровывали детей в комнатах, держали в шкафах, привязывали к стулу. Во всех этих вариантах подтверждалась одна и та же закономерность: чем позднее находили или освобождали ребенка, тем меньше шансов у него было заговорить (Curtiss, 1977).

Роль критического периода в формировании речи может почувствовать любой человек, без труда освоивший в раннем детстве родной язык и начавший изучать иностранный в возрасте 10-12 лет. Часто многолетние попытки овладеть вторым языком могут не дать того эффекта, который легко достигался в критический период. Это объясняется тем, что ребенок способен

479

воспринимать и в дальнейшем имитировать звуки любого языка. Однако в первые годы создаются наиболее типичные связи, соответствующие фонемам родного языка, и утрачивается способность к легкому восприятию фонем другого языка.

Нобелевские лауреаты 1981 г. физиологи Д. Хьюбел и Т. Визел исследовали процессы обучения зрению, или видению. Оказалось, что в каждый данный момент человек видит только небольшой фрагмент мира, который он тут же неосознанно соотносит с накопленными знаниями, хранящимися в памяти. Зрительное мышление может быть неодинаковым вследствие разного опыта общения с людьми и окружающим миром, что показали опыты (Хьюбел, 1990), в которых исследовалось зрение после того или иного внешнего воздействия в критический период его формирования. Исследователи закрывали на время один или оба глаза новорожденных котят. При открытии глаза обнаруживалось резкое сокращение числа нейронов, возбуждающихся на стимуляцию депривированного, лишенного стимуляции, глаза. Стойкий корковый дефект возникает у котят в том случае, если зрительная депривация производилась в промежутке между 4-й неделей и 4-м месяцем жизни. Подобные эксперименты с животными во взрослом состоянии не вызывают столь драматических последствий.

Не менее доказательные эксперименты о существовании критического периода в формировании умения видеть продемонстрированы К. Блекмо-ром и Дж. Купером (Blackmor, Cooper, 1970). Они содержали новорожденных котят в темноте, предъявляя им в течение нескольких часов в день вертикальные чередующиеся черные и белые полосы. Это привело к тому, что у котят сформировались клетки, отвечающие на стимуляцию вертикальными полосами, и резко сократилось число клеток, реагирующих на стимуля- • цию полосами с другой пространственной ориентацией. Закрытие новорожденной обезьяне глаз на 1 месяц ведет к сокращению числа нейронов париетальной коры, отвечающих на зрительную стимуляцию, с 70% до одного.

Новорожденный ребенок видит достаточно плохо. Однако число синапсов в зрительной коре нарастает стремительно с двух- по восьмимесячный возраст, после чего каждый нейрон в среднем формирует связи примерно с 15 000 других нейронов (Begley, 1996).

Это обусловлено тем, что человек видит не только глазами, но и мозгом, который перерабатывает и изменяет информацию, поступающую в глаз: может расширять, удлинять или иным образом модифицировать стимулы, воздействующие на разные участки сетчатки глаза. Именно так — на уровне переработки мозгом поступающего сигнала — и могут включаться куль-турально обусловленные механизмы, действующие в критический период развития той или иной способности. Доказательством этого могут служить многочисленные примеры из области этнографии. Пространственное зрение африканских охотников-кочевников отличается от привычного нам: свою добычу охотник видит и изображает намного меньшей, чем любые предметы, сделанные руками людей. Такое самоподбадривание усваивается с детства и сохраняется на всю жизнь (Хамори, 1985).

Испанский кинорежиссер Луис Бюнюэль в своей книге “Мой последний

 вздох” рассказывает, что в их семье существовало особое восприятие пауков. Все члены семьи видели этих насекомых большими, чем они были на самом деле. “Что касается моей старшей сестры, то ей не хватало бумаги, чтобы нарисовать голову и туловище паука, который однажды преследовал ее в гостинице. Почти плача рассказывала она, какие взгляды бросало на нее это чудовище, пока вошедший дежурный по этажу совершенно спокойно не выбросил его из комнаты”.

Точно так же некоторые люди относятся к червям и пресмыкающимся, которые в силу специфического восприятия и воспитания кажутся им отвратительными.

Европейской культуре видения соответствует трехмерное пространство в живописи, тогда как японцы предметы и пространство между ними видят иначе. В этом легко убедиться, посмотрев типичные картины художников, принадлежащих разным культурам (Хамори, 1985).

Различия между остротой зрения и наблюдательностью подметил в начале века исследователь народов Севера В. Богораз. Он предлагал чукчам психологический тест, заключавшийся в сортировке карточек с различными оттенками цветов. Ему с трудом удалось научить их делать хоть что-то, похожее на сортировку, поскольку у чукчей крайне беден набор слов, обозначающий цвета. Но когда они занимаются сортировкой оленьих шкур по узору и окрасу, то пользуются более 20 названиями. Сам же исследователь с большим трудом научился различать эти узоры, а некоторые так и остались для него одинаковыми, несмотря на усилия чукчей объяснить различие (Хамори, 1985). По-видимому, не восприятие зависит от языка, как утверждал Б.Л. Уорф (Wharf, 1956), а само восприятие непосредственно отражается в языке.

Огромное значение в раннем возрасте имеет возможность ребенка передвигаться. Поскольку до года большая часть детей этого еще не делает, то условия, при которых взрослые берут их на руки и переносят в другие места, позволяют детям изучать то, что недоступно пока им самим. Самостоятельная двигательная активность ребенка до года, когда он свободно передвигает руками и ногами, также усиливает соответствующую активность мозговых центров и способствует более эффективному развитию мозга. Именно поэтому дети, плотно спеленутые в течение длительного времени, отстают в интеллектуальном развитии от детей, имеющих возможность свободно двигать своими конечностями. Неподвижные мышцы не стимулируют нейроны, что может привести к гибели значительного их числа. Этим объясняется факт более быстрого интеллектуального развития детей, обучающихся плаванию до года. Обычно плавание рекомендуется уже трехнедельным детям, которые могут самостоятельно, без поддержки плавать.

Венгерский исследователь И. Хамори (1985) продемонстрировал влияние традиционных способов воспитания на болевую чувствительность. В одной из больниц Нью-Йорка проводилось исследование реакции на боль у людей, принадлежащих к разным этническим группам. Оказалось, что спинномозговой порог боли у всех обследованных примерно одинаков, однако разные народы реагируют на боль различным образом. Американец относится к боли стоически, не показывая своих страданий другим. Итальянец

 

480

 481

Рис. 20.12. Варианты выражения лица при физической боли. А и В— определенная “формула” страдания с участием мышц области лба; С — сокращение сильных мышечных групп: мимические мышцы лица, зажмуривающие глаз и наморщивающие бровь мышцы, щечные мышцы (Гицеску, 1966).

даже небольшую боль сопровождает действиями, направленными на тот чтобы вызвать сочувствие у окружающих: плачем, стенаниями, яростной жестикуляцией. В итальянских семьях мать ограждает ребенка от ситуаций, связанных с болью, а если уж это случится, то все члены семьи разыгрывают спектакль сочувствия. Ребенок усваивает, что боль — это плохо, но она выгодна, поскольку помогает поставить себя в центр внимания. Американское воспитание более спартанское, ребенок ищет мужественные виды спорта, зачастую сопровождаемые болью, и учится тому, что боль — его личное дело (рис. 20.12).

Влияние окружения на развитие мозга в ранний период, трудно переоценить, но надо также учитывать и физиологические данные при рождении ребенка. Например, с помощью метода ядерно-магнитного резонанса показано, что выраженность асимметрии в слуховой ассоциативной коре коррелирует с когнитивными возможностями в раннем детском возрасте (Leonard е. а., 1996).

Итак, способность видеть окружающий мир не является раз и навсегда данной: она пластична и зависит от упражнения, среды и обучения, прежде всего в раннем детском возрасте. Все исходные задатки чувств определяются генами. Однако вопрос о том, какие из этих задатков и как именно окажутся реализованными, решается в особый критический период. Это крайне важный момент в развитии организма, когда мозг очень чувствителен к особым стимулам, пусковым факторам, которые инициируют развитие той или иной функции. Отсутствие их или недостаточная стимуляция, препятствующие формированию новых связей между нейронами, могут привести к необратимым последствиям.

Критическим периодом в формировании инициативы являются первые 4-6 месяцев после рождения. Роль взрослого в это время трудно переоценить.

Формирование самостоятельных действий ребенка происходит быстрее, и они будут разнообразнее при взаимном обмене эмоций матери и ребенка.

482

 

Мать, пытаясь распознать намерения малыша, приписывает ему целенаправленность действий, наделяет их социально понятными намерениями. Если она получает удовольствие от успехов ребенка, то он ощущает радость от собственной эффективности. Это ощущение малыша от самостоятельных успешных действий квалифицируется либо как чувство собственной компетентности (White, 1959), либо как инстинкт мастерства — врожденное стремление делать или учиться тому, как делать (Hendrick, 1942). Это положительное ощущение лежит в основе чувства собственной значимости ребенка и облегчает успешную адаптацию в мире. Отсутствие же подобных ощущений ведет к задержке умственного и физического развития.

Рис. 20.13. Для нормального развития ребенку необходима адекватная стимуляция из внешней среды.

Чтобы в действиях ребенка появился смысл, необходимо приписывать его действиям этот смысл. Именно поэтому независимо от осмысленности действий детей матери рассматривают их как осмысленные и эмоционально окрашенные. Как следствие младенец оказывается в таких коммуникативных рамках, которые позволяют ему узнать, что его поведение целенаправленно (Snow, 1977). Проецируя на ребенка социально принятые намерения, мать развивает и усиливает их (Clark, 1978). Например, ребенок случайно направляет взгляд на предмет, а мать называет его и удерживает ее в поле видимости ребенка. Тем самым она помогает ребенку оценить свое поведение как целенаправленное, а их совместную активность — как средство общения (рис. 20.13). В дальнейшем закреплении усиливается и то и другое (Clark, 1978).

Появились данные, что потребность распознавать закономерности, зависимости в окружающей действительности может быть врожденной (Domes, 1993). Однако пока нет возможности это доказать, поскольку она может быть и результатом раннего обучения. Тем не менее доказано, что, опережая актуальные возможности ребенка, взрослый приписывает цель его действиям, тем самым стимулируя его развитие.

При отсутствии взрослого стремительно происходит задержка психического развития детей по отношению к детям, развивающимся в семье. Они менее инициативны, не умеют играть с предметами, общаться. Вместо активного освоения мира они предпочитают пассивное созерцание и наблюдение за действиями взрослого. Подобное замедление в развитии наблюда-

483

ется уже после 4,5 месяцев. Яркой характеристикой такого типа задержки является “скользящее исследование” (Поляков, Солоед, 2000). Беря предмет, дети недолго его изучают, не интересуются его свойствами, не проявляют активности и настойчивости. К концу года отставание в развитии наблюдался у 81 % депривированных детей и лишь у 6% детей, живущих с родителями.

У депривированных детей голосовая активность в первом полугодии жизни развивается так же, как в норме, затем резко отстает во втором настолько, что в 23 месяца их развитие остается на уровне 4-5 месяцев от рождения. К концу первого года у них отсутствуют присущие в норме предметная соотнесенность слов, понимание жестов взрослого, собственный указательный жест.

В эксперименте, когда детям показывали неподвижное изображение взрослого, домашние дети активно привлекали его внимание звуками и движениями, тогда как депривированные дети делали лишь робкие попытки (Поляков, Солоед, 2000).

Депривация может возникать не только потому, что родители оставляют ребенка, но и из-за послеродовой депрессии матери или вследствие бедности, при которой у родителей нет времени на общение с детьми (Peterson, Albers, 2001). Эти проблемы встречаются и по отдельности и одновременно, что ведет к разнообразию результатов, связанных с анализом влияния каждого из этих параметров на детское развитие.

Чрезмерная бедность в семье обусловливает снижение уровня интеллектуального развития ребенка (Smith e.a., 1997), ослабление физического развития (уменьшение роста, веса, снижение запасов жира и гемоглобина) и, как следствие — ухудшение здоровья. Эти физиологические показатели можно связать с недоеданием (Miller, Korenman, 1994). Значимый вклад имеет не временная бедность, а бедность, длящаяся многие годы. Длительная бедность ухудшает показатели интеллекта практически в 2 раза по отношению к результатам при временной бедности. Более того, снижение интеллекта с возрастом нарастает, что предполагает кумулятивное воздействие бедности (Smith e.a., 1997).

Бедные матери чаще (27%), чем женщины обеспеченные (17%), испытывают стресс (Liaw, Brooks-Gunn, 1994). В свою очередь депрессия матери и, как следствие, отсутствие эмоционального контакта с ребенком, влечет за собой трудности в освоении речи, ухудшение познавательных возможностей, трудности социального общения, поведенческие проблемы (обзор Petterson, Albers, 2001). Дети депрессивных матерей в 2-месячном возрасте менее общительны, мало глядят на мать и внешние объекты, проявляют больше отрицательных, чем положительных эмоций, менее активны, имеют большую ЧСС и уровень кортизола (Field, 1995). Депрессия матери в большей мере ухудшает когнитивное развитие мальчиков (Offord, 1989). Выявлена зависимость ухудшения когнитивного развития детей в 1,5 года от недостаточного взаимодействия с матерью в 2 месяца (Murray e.a., 1996).

По реакциям на новые стимулы детей можно разделить на 2 групы. В пер-  -вую входят те, кто боится и плачет, встречаясь с непривычным событием или  *

484

 предметом. Во вторую — те, кто спокоен или рад всему новому. Если детей с первым типом реакций в первые два года по тем или иными причинам забирали от родителей, то они меняли свое поведение (Fox, 2001). Если о них заботились только родители, то поведение не менялось.

У животных есть критический период запечатлевания родины. В экспериментах птиц разного возраста (еще не вылупившихся из яиц, только что вылупившихся птенцов, слетков, покинувших гнездо, молодых, живущих с родителями, и т.д.) перевозили с привычного места обитания в другое место и анализировали, куда они возвращались после зимовки. Оказалось, что птицы, перевезенные после определенного возраста, всегда возвращались на место рождения. Если их вывозили ранее этого критического периода, то они возвращались не туда, где родились, а туда, куда были перевезены. Есть предположение, что подобное явление — чувство родины — есть и у человека. Однако для его формирование необходимо проживать на месте рождения от 2 до 12 лет (Дольник, 1994).

Для иллюстрации соотношения биологических и средовых факторов при развитии тех или иных функций мозга у человека можно рассмотреть особенность формирования зрительного восприятия.

Физиологические обоснования наличия критических периодов

Увеличение мозга ребенка происходит за счет деления глиальных клеток, формирующих каркас мозга, обеспечивающих питание, электрическую изоляцию нейронов, а также за счет роста самих нейронов и увеличения связей между ними.

Наличие критических периодов обусловлено образованием нервных связей между нейронами. На третьей неделе внутриутробного развития у эмбриона формируется нервная трубка, в которой интенсивно делятся клетки таким образом, что скорость образования новых достигает приблизительно 250 тысяч клеток в минуту. Но в конце шестого месяца деление завершается, и в дальнейшем процесс образования нейронов прекращается (Berk, 1994). После рождения созревание мозга происходит посредством формирования связей между нейронами под воздействием стимуляции извне. Только в первый месяц жизни ребенка число синапсов увеличивается с 50 до 1000 триллионов (Carnegie, 1994).

В критические периоды, существующие для каждой способности мозга, формирование связей достигает пика, а в дальнейшем резко падает (Berk, 1994).

В течение первых недель онтогенеза большинство органов чувств развивается независимо от соответствующих мозговых центров переработки информации. Их рост в дальнейшем будет определяться тем, насколько успешно они смогут найти пути взаимодействия со своими мозговыми центрами, а значит, насколько эффективно нейроны центральной нервной системы найдут свои органы-мишени (Шатц, 1992).

Взаимодействие мишеней и нейронов, идущих к ним из мозга, требует постоянной сигнализации о месте расположения каждого для взаимной кор-

"^1       485

Рис 20 14 Зрительный путь взрослого человека демонстрирует сегрегацию аксонов Соседние ганглиозные клетки сетчатки в каждом глазу посылают свои аксоны к соседствующим же нейронам в наружном коленчатом теле Аналогично распределяются аксоны нейронов наружного коленчатого тела в зрительной коре Система топографически упорядочена, отчасти этим объясняется такое ее свойство, как бинокулярное зрение (Шатц, 1992)

рекции и подстройки. После рождения это обусловливается специфической стимуляцией в критический период.

Когда свет падает на глаз, его рецепторы — палочки и колбочки сетчатки — трансформируют световой сигнал в нервный и затем передают его к интернейронам, а те в свою очередь — к ганглиозным клеткам. Аксоны ган-глиозных клеток составляют зрительный нерв, соединяющий глаз с наружным коленчатым телом таламуса. Нейроны наружного коленчатого тела посылают зрительную информацию определенным нейронам четвертого слоя шестислойной первичной зрительной коры в затылочной доле каждого из полушарий мозга (рис. 20.14).

Внутри наружного коленчатого тела аксоны ганглиозных клеток левого и правого глаза строго разделены: идущие от разных глаз аксоны, чередуясь, образуют глазоспецифичные слои, каждый из которых относится лишь к одному глазу. Терминали нейронов наружного коленчатого тела распределены локальными пятнами: эти аксоны заканчиваются в определенных, ограниченных участках четвертого слоя зрительной коры, каждый из которых соответствует одному глазу. Участки, относящиеся к разным глазам, вместе образуют колонки глазодоминантности.

486

 Для формирования такой регулярной системы связей аксоны нейронов должны целенаправленно расти на значительные расстояния к мишеням, формирующимся в различных областях мозга. Так, ганглиозные клетки сетчатки образуются в глазах, нейроны наружного коленчатого тела — в промежуточном мозге, из которого в дальнейшем будет дифференцирован таламус, клетки четвертого слоя зрительной коры возникают в конечном мозге, который позднее развивается в кору головного мозга В начале развития плода эти три структуры находятся друг от друга на расстоянии многих клеточных диаметров. Аксоны нейронов достигают структуры-мишени с топографической точностью, при которой нейроны-соседи в одной структуре располагают свои терминали на рядом расположенных нейронах мишени (Шатц, 1992).

Как показали К. Гудмэн из Калифорнийского университета и Т. Джес-сел из Колумбийского университета (Шатц, 1992), в большинстве случаев аксоны сразу выбирают правильное направление и растут вдоль него, находя нужную мишень с высокой точностью. Каждый аксон обладает конусом роста, который определяет нужное направление, ориентируясь на вещества-метки на поверхности клеток вдоль пути роста аксона или на вещества, выделяемые этими клетками. Сами мишени также могут выделять химические метки, направляющие рост нейронов. Удаление таких меток генетически или хирургически приводит к бесцельному росту аксонов. В отличие от поиска направления и обнаружения участка мишени распознавание адресата происходит не сразу, а включает в себя процесс корректировки многих первоначально ошибочных связей. Этот процесс крайне затрудняется еще и тем, что адресаты возникают не одновременно (Шатц, 1992).

Эксперименты с использованием радиоактивных веществ позволяют проследить формирование связей между нейронами и мишенями. П.С. Гольд-ман-Ракич (1992) показала, что у обезьян в зрительном тракте сначала устанавливаются связи между сетчаткой и наружным коленчатым телом, а потом между последним и четвертым слоем зрительной коры.

У человека слои наружного коленчатого тела формируются раньше, чем появляются палочки и колбочки сетчатки, что ставит вопрос: как формируются слои глазоспецифичности?

Функциональные свойства нейронов достигают присущей им специфичности лишь через некоторое время после рождения ребенка. Микроэлектродное отведение ЭЭГ от зрительной коры новорожденных котят и обезьян обнаружило, что большинство нейронов четвертого слоя коры головного мозга одинаково отвечают на стимуляцию любого из глаз. У взрослых животных каждый из них реагирует на воздействие только со стороны одного глаза. Следовательно, в процессе окончательного выбора адресата нейроны | должны оставить входы только от одного глаза.

В 1983 г. К.Дж. Шатц и П. Кирквуд показали, что в процессе развития происходит тонкая настройка образованных нейронами связей. Авторы выделяли | ту часть зрительного тракта у шестинедельных эмбрионов кошки, которая располагалась от ганглиозных клеток обоих глаз до наружного коленчатого тела, и раздражали зрительный нерв электрическим током. Было показано, что нейроны наружного коленчатого тела получают входы от обоих глаз, хотя у взрос-

487

лых животных нейроны каждого слоя отвечают на стимуляцию только одного глаза (Шатц, 1992).

В дальнейшем удалось обнаружить, что возникновение колонок глазодоминирования или слоев гла-зоспецифичности связано с коррек-тировкой аксонами собственных связей. На относительно ранней стадии , когда аксоны ганглиозных клеток врастают в наружное коленчатое тело, они имеют простую форму в виде палочковидного отростка с конусом роста на конце (рис. 20.15). Через несколько дней у аксонов появляются боковые отростки, что ведет к смешению входов от разных глаз на нейронах наружного коленчатого тела на этом этапе развития.

Позднее аксоны ганглиозных клеток теряют боковые ответвления, но начинают ветвиться в области окончаний. В конце концов аксоны, идущие от каждого глаза, приобретают широкие разветвленные терминали, расположенные в пределах только соответствующего слоя. Там же, где аксоны от одного глаза проходят сквозь слой, нннервируемый аксоном от другого глаза, они не имеют боковых ответвлений. Таким образом, при формировании зрелой картины межнейронных связей форма аксонов постоянно закономерно меняется так, что одни от-рюстки избирательно уничтожаются, а другие усиленно ветвятся.

fuc. 20.15. Аксонная перестройка в наружном ь<оленчатом теле происходит задолго до рождения. На начальном этапе развития (1) аксоны от обоих глаз просты по форме и заканчиваются конусами роста. В ходе развития аксоны приобретают множество боковых ответвлений (2), а затем теряют некоторые из ьчих, но образуют терминальные разветвле-ь-шя (3), которые в итоге занимают определенную территорию, формируя глазоспеци-с^ичный слой (4) (Шатц, 1992).

488

 Под влиянием чего происходят эти перестройки, если в это время глаза еще не видят и сетчатка не посылает никаких сигналов? К. Шатц с соавторами (1992) высказали предположение, что иннервация всех нейронов области мишени равновероятна, а формирование специфических функциональных юн происходит путем конкуренции между входными аксонами.

Д. Хьюбел и Т. Визел (Hubel, Wiesel, 1979) изучали развитие катаракты у i •гей. Они сшивали веки у новорожденных котят и фиксировали через неделю изменение формирования глазодоминантности в наружном коленчатом теле. Аксоны от наружного коленчатого тела, представляющие закрытый глаз, иннервировали меньшие области в четвертом слое коры головного мозга, чем это встречается в норме, когда глаз получает лучи света. Напротив, аксоны, соответствующие открытому глазу, иннервировали существенно большие области коры, чем отмечено в норме.

Важно отметить, что такие изменения ограничены определенным критическим периодом: если у детей вовремя (до двух лет) не удалить катаракту, они навсегда останутся слепыми (у взрослых таких тяжелых последствий не отмечается).

Колонки глазодоминантности формируются благодаря активности нейронов, идущих от наружного коленчатого тела. Их аксоны, представляющие разные глаза, конкурируют друг с другом за общую территорию в четвертом слое зрительной коры. При одинаковом поступлении света в оба глаза колонки, соответствующие левому и правому глазу, получаются одинаковыми, уменьшение стимуляции одного из глаз приводит к неравному распределению площади в четвертом слое (Шатц, 1992).

М.П. Страйкер и У. Харрис (цит. по: Шатц, 1992), блокируя все ПД в ганглиозных клетках сетчатки с помощью тетродотоксина в критический период постнатального развития, показали, что это препятствует нормальному развитию и установлению аксонами необходимых связей (рис. 20.16).

Однако сами по себе ПД недостаточны для структурной компартмента-лизации (членения на участки) коры. Для этого ее нейроны должны возбуждаться неодновременно, поскольку искусственное одновременное раздражение всех аксонов зрительных нервов препятствует подразделению аксонов нейронов наружного коленчатого тела по зонам иннервации в четвертом слое зрительной коры.

Временная последовательность в возбуждении нейронов является критическим фактором, определяющим, какие синаптические связи укрепятся и сохранятся, а какие — ослабнут и элиминируются (будут удалены). В естественных условиях корреляция активности соседних ганглиозных клеток происходит сама собой благодаря тому, что они получают раздражение от одних и тех же зрительных стимулов (Шатц, 1992).

Механизмом укрепления или ослабления связей в зрительной коре в критический период формирования глазоспецифичности является синапс Хеб-ба (см. гл. 15). Такой синапс возникает при совпадении возбуждения в пре-синаптической и постсинаптической клетках, что ведет к повышению эффективности передачи сигнала и пластическим изменениям в пресинапти-ческом аксоне. В. Зингер и И. Френьяк обнаружили наличие синапсов Хебба

489

Рис. ЗЛО. Установлено, что у новорожденных котят области 4-го слоя зрительной коры, ин-нервируемые аксонами разных глаз, частично перекрываются (а). Зрительная стимуляция приводит к разделению зон иннервации соответствующих аксонов и формированию колонок гла-зодоминантности (б). Этот нормальный ход развития может быть блокирован тетродотокси-ном; в результате сегрегации аксонов не происходит и колонки глазодоминантности не образуются (в). Нарушить развитие можно также путем депривации, т. е. закрыв один глаз и лишив его зрительной стимуляции (г). В этом случае аксоны, соответствующие открытому глазу, занимают в зрительной коре большую территорию, чем им следовало бы (Шатц, 1992).

в зрительной коре в критический период формирования глазоспецифично-сти (Шатц, 1992).

В процессе развития колонок глазодоминантности синаптические окончания, возбуждающиеся неодновременно, снижают эффективность передачи сигнала и изчезают. Есть предположение, что существует механизм ослабления синаптической передачи в зависимости от степени активности нейронов.

Сходные процессы аксонных перестроек происходят в спинномозговых мотонейронах при формировании иннервации их мишеней — мышц, как показал М. О'Донован. У взрослых млекопитающих каждое мышечное волокно иннервируется только одним мотонейроном. Однако в раннем онтогенезе, когда аксоны мотонейронов достигают мышц и устанавливаются первые контакты с ними, к каждому мышечному волокну подходят аксоны многих мотонейронов. Впоследствии, как и в зрительной системе, часть си-наптических входов утрачивается, неэффективно работающие нейроны погибают, что приводит к формированию иннервации, свойственной взрослому организму. Для сохранения нервных волокон, которые будут передавать сигналы мышечным волокнам, необходима определенная временная последовательность импульсной активности мотонейронов (Шатц, 1992).

490

 Подобным образом происходит формирование слоев глазоспецифичнос-ти в наружном коленчатом теле. В 1988 г. Л. Галли-Реста и Л. Маффеи регистрировали активность ганглиозных клеток плода. Они показали пачечную активность клеток в полной темноте. Эта активность способствует разделению аксонов нейронов, идущих от разных глаз, и формированию глазоспе-цифичных слоев в наружном коленчатом теле еще до рождения ребенка.

Однако при случайной импульсации клеток не может возникнуть сортировка нервных окончаний, обусловленная взаимной корреляцией их импульсной активности. Для этого необходимо, чтобы соседние ганглиозные клетки в каждом глазу возбуждались почти одновременно, а импульсация клеток разных глаз была асинхронной. Можно предположить, что существует некое организующее начало, соответствующее этому требованию.

Синапсы между аксонами ганглиозных клеток и нейронами наружного коленчатого тела, по-видимому, также могут быть синапсами Хебба, т. е. обладать чувствительностью к корреляции и активности иннервирующих окончаний. В лаборатории К.Дж. Шатц удалось показать связанную активность ганглиозных клеток сетчатки: они возбуждаются закономерно и ритмично с интервалом около 5 сек. При этом вспышки активности продолжительностью в несколько секунд перемежались периодами покоя от 30 до 120 сек.

Таким образом, в раннем онтогенезе в зрительной системе существует критический период, предопределяющий возникновение нервных путей, которые в дальнейшем будут осуществлять передачу информации в нервной системе. Дальнейший критический период в зрительной системе будет предопределяться формированием способности нервных клеток зрительной коры анализировать поступающие сигналы. Все критические периоды требуют соблюдения определенных условий. Такие же критические периоды есть и в других мозговых анализаторах.

Психическое развитие ребенка — это не просто созревание заложенных от природы задатков. Оно складывается в предметной деятельности малыша, когда он овладевает предметами, созданными человечеством в процессе опосредованного словом общения со взрослым. Первые его орудия — игрушки, ложки, чашки — постепенно сменяются более сложными — ручкой, книгой, компьютером. С их помощью ребенок приобщается и осваивает все разнообразие деятельностей, известных человечеству (Выготский, 1982-1984; Лурия, 1999).

Первая активность ребенка ограничена поведением, побуждаемым биологическими влечениями и ориентировочным рефлексом. Опосредованное речью общение со взрослым придает его активности новый смысл: его внимание следует за указанием взрослого, его действия становятся произвольными. Позднее внешнее опосредование превращается во внутреннее, при котором направляющие внимание и действия слова произносит не взрослый, а ребенок во внутренней речи. Если первоначально мать привлекала его внимание словами: “Это — цветок, а это — солнце”, — и руководила его действиями: “Дай руку, возми чашку”, — то теперь он управляет этими действиями сам. Сначала повторяет самому себе слова матери в ее отсутствие, а позднее его развернутая речь трансформируется во внутреннюю, свернутую до редуцированных фраз. Именно эта речь в дальнейшем будет организовывать поведение человека.

491

Поэтапное формирование психических возможностей ребенка, освоение новых форм деятельности и языка меняет и соотношение между психологическими функциями. Если малыш структурировал свои представления о мире так, как воспринимал этот мир и запоминал, то позднее по мере освоения опыта человечества, зафиксированного в языковых связях и конструкциях, он начинает воспринимать свое окружение и запоминать его так, как он его мыслит (Выготский, 1982-1984; Лурия, 1999).

Русская пословица гласит: малые дети — малые заботы, большие дети — большие заботы. Однако содержание психофизиологических знаний в области раннего воспитания и обучения свидетельствует о том, что чем больше взрослые вкладывают в ребенка в его ранний период жизни, тем легче идет процесс становления личности и адаптации в обществе в более поздний период жизни.

Словарь

Гетерохронность —

неодновременность созревания разных структур мозга в процессе онтогенеза.

Готовность к материнству

включает несколько составляющих: физиологическую, психологическую и социальную. Физиологическая готовность предполагает зрелость организма матери и его способность выносить и родить здорового ребенка. Психологическая основывается на стремлении матери нести ответственность за жизнь ребенка, желать его воспитывать. Под социальной готовностью понимаются те условия, в которых мать и ребенок будут пребывать в то время, когда оба они напрямую зависят от внешних условий и других людей.

Девиантное материнство —

отклоняющееся от нормы поведение матери, отказывающейся от воспитания ребенка или нежелающей выполнять эту функцию. Возникает в результате неадекватных взаимоотношений с собственной матерью в детстве или, как следствие, искаженного восприятия собственного ребенка.

Импринтинг —запечатлевание в первые часы от момента рождения новорожденным образа своего родителя.

Критический период —

время в пренатальном и в раннем постнатальном развитии, характеризующееся интенсивным морфофункциональным созреванием. Необходимым условием успешного развития в критический период является специфическое воздействие извне. Отсутствие таких специфических средовых стимулов может привести к замедлению созревания или полному отсутствию соответствующей функции.

Материнская депривация —

развитие ребенка без матери.

Обогащенная среда —

среда, условия которой не ограничивают развитие мозга на каждом этапе его формирования.'
Онтогенез —индивидуальное развитие организма.

Паранатальная психофизиология —

новое направление психофизиологии, в котором концентрируются гипотезы и факты, опи-'
сывающие взаимодействие мозговых и психических процессов во внутриутробном периоде,
в момент рождения, на протяжении первых месяцев после него, а также включает данные о>
влиянии поведения родителей в процессе вынашивания малыша и сразу же после рождения'
на дальнейшее развитие ребенка. Каждый из этих периодов имеет свое название, зависящее'
от отношения к моменту рождения (natalis — относящийся к рождению, лат.). Паранаталь-'
ный (para — около, лат.) охватывает все перечисленные временные отрезки.

 Перинатальный период —

(peri — около, natalis — относящийся к рождению, лат) период жизни ребенка непосредственно перед рождением, во время родов и сразу же после рождения.

Постнатальный период —

(post — после, natalis - относящийся к рождению, лат) - первые месяцы жизни ребенка непосредственно после родов, обычно ограничивается первым годом.

Пренапгальный период —

(ргае — перед, natalis — относящийся к рождению, лат.) период в жизни ребенка, относящийся к поздним стадиям эмбрионального развития до родов.

Развитие мозга человека

связано с наличием критических периодов, в течение которых формирование той или иной функции зависит от поступления специфических для данной функции сигналов, способствующих интенсивному ее формированию. Отсутствие этих внешних сигналов может привести к недоразвитию функции, несмотря на наличие генетических основ и отсутствие травм.

Сенситивный период —

временной отрезок, в течение которого происходит наиболее эффективное освоение воздействий и приобретение навыков ребенком.

Скрытый инфантецид —

отказ матери от новорожденного.

Структурная компартментализация —

членение коры головного мозга на функциональные участки.

Фетоплацентарная система —

новая эндокринная система, имеющаяся только у беременных женщин. В ней образуются стероидные гормоны, ответственные за нормальное течение беременности (эстрогены, прогес терон), плацентарный лактоген (хорионическийсоматомаммотропин), хориальный гонадот-ропин, эмбриональный альфафетопротеин.

Филогенез —

эволюционное развитие вида в целом.

Контрольные вопросы

1.  Особенности критического периода.
2.  Что такое “обогащенная” среда?
3.  Чем обеспечивается функциональная пластичность мозга ребенка?
4.  Импринтинг.
5.  Критический период развития музыкального слуха.
6.  Критический период развития речи.
7.  Критический период формирования зрительного восприятия.
8.  Физиологические обоснования наличия критических периодов.

Особенности возникновения колонок глазодоминирования или слоев глазо-
специфичности.

1.  Обеспечение структурной компартментализации коры головного мозга.

Влияние состояния матери во время беременности на психологическое раз
витие ребенка.

12. Физиологические основы формирования общения родителей с ребенком до
его рождения.

493