Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
1
1
Відділ базидіомікотові гриби - Вашііотусоїз -
Гриби, у яких вегетативне тіло представлено розгалуженим клітинним міцелієм. Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні, причому дикаріонтична стадія за тривалістю переважає. Статевий процес - соматогамія. Статеве спороношення - базидія з базидіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.
Відділ нараховує близько ЗО тис. видів і є другим за кількістю видів після аскомікотових. Еволюція базидіомікотових відбувалася паралельно до аскомікотових.
В складі відділу представлені майже всі екологічні групи грибів, в тому числі сапротрофи на різноманітних субстратах, паразити вищих рослин, мікоризоутворювачі, дереворуйнуючі гриби тощо. Зустрічаються також копротрофи та мікотрофи. Серед базидіальних значна кількість видів належить до їстівних або отруйних грибів. Деякі представники мають цінні лікарські властивості.
Біохімічні особливості та живлення. Базидіомікотові синтезують лізин за грибним шляхом (ААА-шлях). Синтез триптофану відбувається по різному - у шапинкових агарикоїдних грибів він синтезується за допомогою другого комплексу ферментів, у всіх інших - за допомогою четвертого комплексу. Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів. Поліоли (включаючи маніт) наявні у досить значних кількостях.
Споживання органічних речовин відбувається виключно шляхом абсорбції. Багатьом базидіомікотовим притаманні потужні екзоферментні системи, за допомогою яких поза межами клітин відбувається гідроліз целюлози та лігніну (целюлази, пероксидази, оксидази), білків (різноманітні пептидази), жирів (ліпази). Джерелом вуглецю та азоту є різноманітні органічні сполуки.
Метаболізм стероїдів регулюється мікоспоринами, які у багатьох базидіомікотових здатні ініціювати статевий процес.
Грибам цього відділу притаманний широкий спектр вторинних метаболітів, до яких належать антибіотики, мікотоксини, інгібітори росту вищих рослин, фітогормони та ін.
Цитологічні ознаки. Клітини базидіомікотових вкриті оболонками, основу яких складають хітин та глюкани. Оболонки, на відміну від аскомікотових, багатошарові. Септи між клітинами прості або доліпорові з відкритою порою (в устоміцетів), прості з порою, закритою дрібними вакуолями (теліоміцети) або доліпорові з парентосомою (базидіоміцетові). Парентосома може мути суцільною і не мати перфорацій, бути перфорованою або складатись з численних фрагментів-пухирців (ця ознака використовується при поділі базидіоміцетових на порядки).
Ядерний апарат евкаріотичний. Міцелій, що розвивається з базидіоспор, має клітини переважно з одним ядром, і існує лише короткий час. Переважаюча стадія у циклі розвитку - це дикаріонтичний септований міцелій, де пари ядер утворюються при статевому процесі внаслідок плазмогамії, що одразу не супроводжується каріогамією.
Мітоз відкритий (у шапинкових грибів) або закритий (у всіх інших), центріолі відсутні, а центрами організації мікротрубочок, подібно до аскомікотових, є полярні скупчення аморфного нуклеопротеїду. Ядерце на початку мітозу переважно дезінтегрується, рідше виштовхується у цитоплазму, де зберігається до початку або завершення телофази.
Мітохондрії з пластичастими кристами. Комплекс Гольджі відсутній. Одномембранні органели подібні до аскомікотових - це літичні пухирці, хітосоми, ломасоми, мікротільця, вакуоля з клітинним соком. Найпоширенішими типами включень є краплини олії та глобули глікогену.
Джгутикові стадії повністю відсутні.
Вегетативне тіло представлено короткоіснуючим гаплоїдним та довгоіснуючим дикаріонтичним міцелієм. Міцелій, що розвивається із спор статевого спороношення - базидіоспор - гаплоїдний, і часто утворений клітинами, що здатні до брунькування, внаслідок чого може мати габітус псевдоміцелію. Переважаючим у циклі розвитку типом вегетативного тіла є дикаріонтичний міцелій, що розвивається після статевого процесу. Такий міцелій, як правило, рясно розгалужений, багатоклітинний та септований.
У більшості базидіомікотових дикаріонтичний міцелій має пряжки - особливі дугоподібні клітини, що розташовані біля поперечної перегородки гіфи та з'єднують її дві клітини. Пряжка гомологічна гачку аскогенної гіфи і виконує функцію відновлення двоядерності клітини. Наявність
пряжок на міцелії є стабільною ознакою для груп різного рангу - від порядку до вида (напрклад, пряжки відсутні у представників порядків игесііпаїез, та Киззиіаіея, багатьох видів роду Тгіскоіота).
Найбільш відомою видозміною міцелію у базидіомкотових є плодові тіла (див. нижче). На відміну від аскомікотових, вони утворюються виключно гіфами дикаріонтичного міцелію. До інших видозмін належать ризоморфи - тяжі зі щільно переплетених гіф, за допомогою яких міцелій здатний швидко переміщуватись у просторі. Для деяких базидіомікотових характерне утворення склероціїв, за допомогою яких гриб зберігає життєдіяльність в несприятливих для нього умовах.
Розмноження. Основним способом розмноження базидіомікотових є розмноження за допомогою спор статевого спороношення - базидіоспор. У меншому ступені представлене вегетативне розмноження - частинами міцелію та поодинокими спеціалізованими клітинами, що утворюються внаслідок фрагментації гіф - телейтоспорами, уредоспорами або спочиваючими акінетоподібними товстостінними клітинами - хламідоспорами. Значно рідше зустрічається нестатеве розмноження за допомогою конідій.
Статеве розмноження. На відміну від аскоміцетів, у базидіальних грибів відсутні диференційовані статеві органи. Статевий процес - соматогамія. Вона відбувається або шляхом злиття двох вегетативних клітин гаплоїдного міцелію, або двох базидіоспор, або продуктів їх брунькування. У гомоталічних видів відбувається злиття гіф одногой того ж міцелію. У гетероталічних, до яких відносяться більшість базидіомікотових грибів, копулюють клітини гіф, що беруть початок від спор протилежних знаків:"+" та Після плазмогамії ядра об'єднуються в дикаріони, які згодом синхронно діляться, утворюючи дикаріонтичний міцелій. Такий міцелій може існувати довгий час, і є переважаючою стадією життєвого цикла базидіомікотових. З дикаріонтичних клітин розвивається статеве спороношення - базидія з базидіоспорами.
Життєвий цикл та розвиток статевих спороношепь. У найбільш загальному вигляді життєвий цикл базидіомікотових включає наступні етапи: з гаплоїдної базидіоспори розвивається гаплоїдний міцелій. Його клітини копулюють, при цьому відбувається плазмогамія, що не супроводжується каріогамією, і утворюється дикаріонтична клітина злиття. З неї розвивається дикаріонтичний міцелій, що є основним вегетативним поколінням базидіомікотових. Окремі дикаріонтичні клітини розвиваються у базидію: в них ядра дикаріону зливаються (каріогамія), відбувається мейоз, і на базидії утворюються гаплоїдні базидіоспори. Таким чином, життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редуцією та гетероморфною зміною поколінь - гаплоїдного та дикаріонтичного міцеліїв, причому дикаріонтична фаза є переважаючою.
У деяких грибів (наприклад, іржастих) дикаріонтична фаза може утворювати додаткові нестатеві спороношення - ецидіоспори (весняні спори), уредоспори (літні спори), телейтоспори (зимові спори), або розвивати конідіальні спороношення.
Розвиток базидій. Відомо два основні варіанти розвитку базидій: з поодиноких спочиваючих клітин - телейтоспор та з верхівкових клітин гіф дикаріонтичного міцелію (переважно за способом пряжки).
При розвитку базидії з телейтоспор, її дикаріонтичні ядра зливаються, з телейтоспори виростає диплоїдна базидія, далі в ній відбувається мейоз і оболонка утворює випини - стеригми, в кожний з яких заходить одне гаплоїдне ядро з частиною цитоплазми. Стеригма відділяється від базидії септою, розростається на верхівці і перетворюється на одноядерну гаплоїдну базидіоспору.
При розвитку з дикаріонтичних гіф міцелію на базидії перетворюються верхівкові дикаріонтичні клітини таких гіф: від оболонки верхівкової клітини гіфи відходить невеликій бічний виріст - пряжка, яка загинається донизу. В цей же час відбувається поділ ядер дикаріону, і в клітині утворюються чотири ядра. Два різностатевих ядра прямують до верхівки гіфи, третє ядро пересувається до основи клітини, а четверте заходить у виріст пряжки. Одночасно з поділом ядер відбувається поділ самої клітини, утворюються дві перегородки - одна відділяє пряжку, друга ділить клітину навпіл. Таким чином, утворюється три клітини: верхня, яка містить два різностатевих ядра, нижня клітина з одним ядром та клітинка-виріст або пряжка, яка також містить одне ядро протилежного статевого знаку. Згодом виріст пряжки доростається до стінки нижньої клітини і через отвір ядро мігрує в цю клітину, відновлюючи її двоядерність або дикаріонтичний стан.
З верхньої клітини з двома різностатевими ядрами утворюється базидія. Ця клітина поступово розростається, в ній відбувається каріогамія і утворюється диплоїдне ядро. Воно майже одразу редукційно ділиться, утворюючи чотири гаплоїдних ядра. Оболонка майбутньої базидії розвиває
з
випини - стеригми. В кожну стеригму переходить частина цитоплазми базидії та одне ядро. Поступово розростаючись, верхівки стеригм здуваються і перетворюються на базидіоспори.
Таким чином, в обох варіантах базидіоспори розвиваються екзогенно, на відміну від аскоспор, що утворюються ендогенно.
Базидії можуть бути поодинокими (якщо вони розвиваються з телейтоспор), або утворюватись на гіфах розвиненого дикаріонтичного міцелію, складаючи основу гіменію.
Гіменій - це шар базидій з базидіоспорами та стерильних захисних елементів. Стерильні елементи, що утворюються в гіменіальному шарі, представлені, в першу чергу, парафізами (вони відокремлюють базидії одну від одної та запобігають злипанню базидіоспор) та цистидами (захищають гіменіальний шар від тиску зверху). Зрідка гіменій розвивається на вегетативному міцелії (зокрема, в екзобазидіальних грибів), проте у більшості випадків він формується на поверхні або всередині плодових тіл. Наявність плодових тіл є головною ознакою класу базидіоміцетів (Вазісііотусеіез).
Типи базидій. За морфологічною будовою базидії поділяють на одноклітинні - холобазидії, та на базидії з септами - фрагмобазидії. Септи у фрагмобазидії можуть бути поздовжніми або поперечними. Фрагмобазидії з поздовжніми перегородками зазвичай поділені септами на чотири клітини (така будова характерна для тремеляльних грибів). Варіанти з поперечними септами різноманітніші: в деяких порядках базидія має лише одну септу, і поділена на дві клітини - верхню епібазидію, та нижню гіпобазидію. У аурікуляріальних грибів, багатьох сажкових та іржастих грибів кількість поперечних септ дорівнює трьом, тобто базидія складається з чотирьох клітин, розміщених одна над одною.
За характером розташування веретена поділу під час мейозу (фаза мітоз І) та рівнями розташування ядер після другого поділу (фаза мітоз II), базидії поділяють на хіастичні та стихічні.
В хіастичних базидіях під час мейозу диплоїдне ядро розташовується на верхівці базидії, веретено орієнтується перпендикулярно до поздовжньої вісі базидії. Як наслідок, після другого поділу (фаза мітоз II) всі чотири гаплоїдних ядра розташовуються на верхівці базидії приблизно на одному рівні.
У стихічних базидіях під час мейозу ядро знаходиться приблизно у центрі базидії, а веретно орієнтується паралельно до її поздовжньої вісі. Як наслідок, після другого поділу дочірні гаплоїдні ядра розміщуються у базидії на різних рівнях.
Типа базидіоспор. Хоча всі базидіоспори утворюються екзогенно і мають одне гаплоїдне ядро, проте є досить різноманітними за багатьма морфологічними ознаками (зокрема, за формою, кольором, розмірами, поверхнею оболонки, за наявністю проросткової пори, та ін.). До провідних ознак базидіоспор, що використовуються при поділі базидіомікотових на таксони високого та середнього рангів (зокрема, на порядки та родини) належать їк здатність активно відокремлюватись від базидії та забарвлюватись певними барвниками, в першу чергу, тими, що містять йод
Базидіоспори, що активно відстрілюються від базидій, називають балістоспорами. Такий відстріл пов'язаний з утворенням у стеригмах вакуолі, де відбувається гідроліз глікогену до простих цукрів, і, як наслідок, розвивається високий тургорний тиск.
За здатністю до забарвлення розчином Люголя або реактивом Мельцера базидіоспори поділяють на амілоїдні, неамілоїдні та декстриноїдні. В амілоїдних спорах наявний розчинний крохмаль, який з йодом дає брудно-фіолетове забарвлення. Декстриноїдні спори при забарвленні реактивом Мельцера набувають винно-червоного або коричневого кольору.
Система відділу. За наявністю плодових тіл, типами базидій, місцем їх утворення, типами септ, здатністю базидіоспор до брунькування, наявністю у циклі розвитку стадії псевдоміцелію, відділ поділяють на три класи: Вазісііотусеїез, Теііотусеїея та ІМотіусеіе5.
Клас Базидіоміцети - Вавісііотуееіев
Провідний клас, до якого входить переважна більшість представників відділу. Головна ознака
Плодові тіла базидіоміцетів - карпофори - завжди диференційовані на стерильну та фертильну частини. Стерильну частину плодового тіла - траму - утворюють дикаріонтичні вегетативні гіфи. Фертильна частина утворена гіменієм. Відкрита поверхня плодового тіла, на якій розташовується гіменій, називається гіменофором. Якщо гіменій розвивається всередині плодового тіла, то гіменофор не утворюється, а плектенхіму з гіменієм називають спороносною "тканиною" - глебою. Базидіомікотові гриби, у яких плодові тіла закриті і замість гіменофора мають глебу, називають гастероміцетами, а ті, у яких плодові тіла мають гіменофор - гіменоміцетами.
Плодове тіло закладається на дикаріонтичному міцелії у вигляді зачатків - примордіїв, і далі розвиваються за одним з трьох способів: гімнокарпним, геміангіокарпним або ангіокарпним.
При гімнокарпному типі розвитку гіменіальний шар з самого початку закладається на поверхні примордіїв, і до дозрівання спор залишається відкритим. При такому способі розвитку плодове тіло позбавлено будь-яких покривал, і називається відкритим, або гімнокарпним. Прикладом є плодові тіла білого гриба, лисички, сироїжки.
При геміангіокарпному способі розвитку гіменій закладається на бічній поверхні примордію, але зовні захищається шкірястими сплетеннями гіф - покривалами. Якщо покривало охоплює весь примордій, його називають загальним, або вольвою. Покривало, яке закриває лише гіменій, є частковим. У процесі росту плодового тіла під покривалами диференціюється гіменофор, далі покривала розриваються. Залишки загального покривала часто залишаються на верхньому боці плодового тіла у вигляді пластівців, та при його основі у вигляді вольви (або піхви). Часткове покривало після розриву, як правило, зберігається під гіменофором у вигляді кільця на ніжці (наприклад, у мухомора). Інколи гіменофор прикритий лише тонким павутинистим сплетенням гіф, які називають кортиною (такі плодові тіла характерні для грибів - павутинників).
При ангіокарпному розвитку гіменій закладається всередині примордіїв. Гіменофор при цьому не утворюється, а замість нього розвивається глеба. Такі плодові тіла називають закритими - ангіокарпними. Звільнення базидіоспор відбувається лише після їх повного дозрівання та подальшого руйнування зовнішніх оболонок плодового тіла.
Як один з варіантів розвитку гіменію, інколи виділяють також псевдоангіокарпний спосіб, при якому гіменофор спочатку завжди відкритий, а згодом стає закритим внаслідок загинання країв шапинки.
Плодове тіло не лише захищає гіменій від пошкоджень, але й підіймає його над субстратом, сприяючи тим самим розповсюдженню базидіоспор. Ступінь прояву останньої функції простежується за формою плодового тіла. Найпростішим морфологічним типом плодового тіла є розпростерте (ресупінатне, кортиціоїдне). Воно має вигляд щільної плівки, на поверхні якої розташовується гіменій. Якщо така шкірка відгинається від бічної поверхні субстрату або набуває вигляду копитоподібного утвору, прикріпленого до субстрату боком, то карпофор називають консолевидним. Ще вище підносяться над субстратом клаваріоїдні плодові тіла, що мають вигляд паличок або розгалужених кущиків з гіменофором у верхній частині. У шапинкових грибів гіменофор розташовується на нижньому боці шапинки, яку підіймає над субстратом стерильна ніжка (т.зв. агарикоїдний карпофор). Плодові тіла у вигляді закритих сидячих або піднесених на ніжці кулястих утворів з глебою всередині називають гастероїдними та секотоїдними, відповідно. Ресупінатні, консолевидні, клаваріоїдні та агарикоїдні плодові тіла притаманні лише гіменоміцетам, а гастероїдні та секотоїдні - гастероміцетам.
За консистенцією плодові тіла поділяють на здерев'янілі, корковидні, м'ясисті та желеподібні. За тривалістю існування - на багаторічні та однорічні. Серед однорічних виділяють ті, що існують протягом короткого часу (від кількох годин до 10-15 діб) - їх часто називають загниваючими, та такі, термін існування яких зазвичай відповідає більшій частині одного вегетаційного сезону, а їх загибель не супроводжується загниванням.
Типи гіменофору. Поверхня плодових тіл, яка у гіменоміцетів несе гіменій - гіменофор - різноманітна за формою, і використовується як одна з систематичних ознак при поділі їх на порядки. Прийнято вважати, що еволюція гіменофору у напрямку збільшення його поверхні певним чином пов'язана з напрямками еволюції класу. За загальновживаними класифікаціями, до основних морфологічних типів гіменофору належать: гладенький, складчастий, шипастий, чарунчастий (дедалієвидний), трубчастий та пластинчастий.
Типи глеби. У гастероміцетів розташування у глебі гіменію є основою для виділення певних морфологічних типів, аналогічних до типів гіменофору. Глебу поділяють на однорідну (базидії розміщуються рівномірно і не утворюють правильного гіменію), лакунарну (у глебі без певного порядку розвиваються порожнини - лакуни, на поверхні яких безладно розташовуються базидії), коралоїдну (центральна частина глеби стерильна і суцільна, до периферії від неї радіально відходять щілиноподібні лакуни, на поверхні яких розташовується правильний одношаровий гіменій), багатошапинкову (глеба має кілька правильно розміщених ізольованих лакун, вкритих одношаровим гіменієм), одношапинкову (глеба має лише одну кільцевидну конусоподібну лакуну і диференційована на плодоносну ніжку - рецептакул, та шапинкоподібну частину, на поверхні якої розвивається гіменій).
Система класу. За сучасними молекулярними даними, в межах класу виділяється вісім основних ліній та 14 великих відокремлених молекулярних клад, які розглядають як порядки.
Фенотипічна відокремленість порядків простежується, в першу чергу, за наступними ознаками: тип базидії (холо- чи фрагмобазидія; хіастична чи стихічна), наявність перфорацій у парентосомі, тип плодового тіла (ангіокарпне чи ні), його консистенція (загниваюче чи ні), тип гіменофору, особливості базидіоспор, еколого-трофічна приуроченість, а також деякі додаткові специфічні особливості (наявність телефорової кислоти, щетинок у гіменії, сфероцист, та ін.).
Система фенотипічних ознак, яка відображує родинні зв'язки між порядками, сьогодні зрозуміла недостатньо і лише обмежено узгоджується із класичними морфологічними системами. На молекулярно-філогенетичних деревах порядки групуються парадоксально: самостійними гілками розташовуються Роїурогаїез та ТІїеІерЬогаІез. Досить компактну групу утворюють Agaricales, 1І8їиІіпаІЄ8, Ьусорегсіаіев та NidulariaJ.es. Близько спорідненими є Воіеіаіез та Зсіегосісгтаїаіез. Уособлену позицію займає Киззиіаіез. В одному кластері розташовуються такі морфологічно несхожі порядки як Нутеп0с1іае1аіе5, СапНіагеПаІСБ та РЬа11а1е5. Найвіддаленішими від інших базидіоміцетів є Аигісиїагіаіез та Тгетеїіаіез.
Нижче для зручності викладання матеріалу порядки згруповані за традиційними морфологічними групами у відповідності із типом базидії - холо- чи фрагмобазидія (з цією ознакою добре корелює консистенція плодового тіла - драглиста вона чи ні). Холобазидіоміцети розділені на гіменоміцети та гастероміцети. Гіменоміцети поділені на тих, що мають незагниваючі плодові тіла (більшість з них традиційно називають трутовиками) - т.зв. афілофороїдні гіменоміцети, та гриби з загниваючими плодовими тілами (традиційна назва - шапинкові гриби), або агарикоїдні гіменоміцети.
Слід пам'ятати, що такий поділ не відповідає системі родинних зв'язків між порядками, а відображає переважно ступінь їх морфологічної конвергентної схожості.
Афілофороїдні гіменоміцети
Афілофороїдні гіменоміцети представляють групу грибів, які відіграють надзвичайно важливу роль не лише у природі, але й у практичній діяльності людини. Велике практичне значення афілофороїдних гіменоміцетів обумовлено, в першу чергу, здатністю багатьох їх представників спричинювати руйнування деревини. Звідси походить і їх традиційна назва - дереворуйнуючі гриби.
Дереворуйнуючі гриби розкладають здерев'янілі стінки клітинних оболонок дерев, руйнують клітковину, целюлозу, лігнін, пектини та інші компоненти оболонки. В наслідок цього відбувається деструкція деревини та втрата її якості. Крім того, в результаті руйнування клітинної оболонки змінюються хімічний склад, фізичні та технологічні властивості деревини.
За фізіологічною ознакою дереворуйнівні гриби поділяють на дві основні великі групи: целюлозо- та лігнінрозкладаючі. Гриби першої групи спричиняють т. зв. буру (або червону) деструктивну гниль деревини: за допомогою ферменту целюлази вони розкладають целюлозу клітинних стінок, в наслідок чого деревина стає бурою від лігнінових речовин та дуже крихкою, її об'єм значно зменшується. Найчастіше бура гниль поширюється від периферії стовбура до центру. До целюлозорозкладаючих гибів належать види родів СопіорЬога, Вегриіа, Тгатеїех. іепііпт та ін.. Найбільш небезпечними збудниками бурої гнилі є справжній домовий гриб (Зегриіа Іасгутат'), трутовик сірчано-жовтий {Іаеіірогш хиІрЬигеш), губка березова (Рірюрогш ЬеШІіпш), губка дубова (Ваесіаіеа диегсіпа), печіночниця звичайна (Ріііи/іпа кераііса).
Лігнінрозкладаючі гриби руйнують лігнін та частково целюлозу деревини. В цьому випадку деревина не темніє, в ній іноді з'являються світлі смуги або комірці, які заповнені білою целюлозою, що не розклалася. Деструкція деревини здійснюється за допомогою ферментів целюлаз та оксидаз. Така деревина зазвичай розпадається на волокна та пластини. Цей тип розкладу деревини називають також білою (інколи - строкатою) гниллю. Типовими представниками цієї групи грибів є трутовик справжній - Fernes fomentarius), трутовик лускатий (Polyporus squamosus), лензитес березовий (Lenzites betulina), трутовик несправжній (Phellinus igniarius) та ін.
В той же час деякі афілофороїдні гіменоміцети з м'ясистими карпофорами є цінними їстівними грибами (наприклад, гриб-баран, трутовик розгалужений, печіночниця, більшість рогатикових грибів та ін.). Окремі види таких трутовиків наразі стали рідкісними і занесені до Червоної книги України.
Серед афілофороїдних гіменоміцетів відомо чимало лікарських грибів (наприклад, трутовик лаковий, чага, лентин та ін.). Деякі з них (наприклад, шиітаке та трутовик лаковий) вже введені у промислову культуру як джерело сировини для фармакології.
Проте у філогенетичному відношенні група афілофороїдних гіменоміцетів є збірною. Нижче наводяться п'ять основих порядків, серед яких деякі (наприклад, фіетулінальні), є ближчими до агарикоїдних гіменоміцетів, ніж до інших афілофороїдних.
Порядок Поліпоральні - Polyporales
Плодові тіла гімнокарпні, незагниваючі (однорічні або багаторічні, здерев'янілі, корковидні, або м'ясисті незагниваючі, з гіменофором різних типів); щетинки в гіменофорі відсутні; базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; спори гладенькі, неамілоїдні, циліндричні. Ксилотрофи та факультативні паразити. Значна кількість видів є дереворуйнівними грибами, які викликають різні типи гнилей деревини.
Поліпоральні гриби за результатами молекулярно-філогенетичних реконструкцій, поділяються на три основні групи родів. З цим поділом на фенотипному рівні корелюють ознаки, пов'язані, по-перше, з анатомічною будовою плодових тіл (зокрема, наявністю сполучних гіф), по- друге, з консистенцією карпофорів (м'ясисті вони чи ні). З цими ознаками корелюють також інші особливості, зокрема, тип схрещування (біполярне чи тетраполярне), тип гнилі, які викликають певні трутовики, наявність специфічних вторинних метаболітів (в тому числі таких, що мають лікувальні властивості). В межах окремих груп роди розрізняються, в першу чергу, за типом гіменофора, консистенцією та часом існування плодових тіл.
Нижче основні роди поліпоральних згруповані наступним чином:
група її гриби з ресупінатними плодовими тілами (т.зв. домові гриби);
група 2: гриби з м'ясистими плодовими тілами без сполучних гіф (роди Sparassis та Laetiporus);
група 3: гриби з корковидними або здерев'янілими плодовими тілами (одно- чи
багаторічними) без сполучних гіф (роди Piptoporus, Trametes, Daedalea, Fomitopsm);
група 4: гриби з м'ясистими, корковидними або здерев'янілими плодовими тілами (одно- чи багаторічними) та зі сполучними гіфами (роди Polyporus, Lenzites, Lentinus, /грех).
група 5: гриби зі здерев'янілими багаторічними плодовими тілами та зі сполучними гіфами (роди Fontes та Ganodermä)
Група 1, Включає гриби, які мають ресупінатні плодові тіла і спричинюють буру деструктивну гниль ділової деревини (т.зв. домові гриби). До групи входить найнебезпечніший дереворуйнуючий справжній домовий гриб - Serpula lacrymans (рис. 130).
Плодові тіла гриба широко розпростерті, до 50 см у діам., м'ясисто-губчасті, до 1-4 см завтовшки, прирослі до субстрату. Гіменофор переважно сітчасто-комірчастий, вохряно-жовтий, яскраво - або темно-іржавий. Розростаючись по субстрату, домовий гриб виділяє на поверхні плодового тіла, наче сльози, краплинки прозорої рідини. Спори гладенькі, вохряно-жовті або іржаві.
Гриб оселяється на дерев'яних деталях підвалів та нижніх поверхів будинків. За допомогою ферменту целюлази він споживає целюлозу, викликаючи цим буру деструктивну гниль. Деревина зменшується в об'ємі і швидко руйнується. За допомогою видозмінаних та щільно переплетених гіф, що мають вигляд довгих шнурів, міцелій поширюється на нові ділянки, часом долаючи значні відстані (до 1.5 м).
Незважаючи на відносну простоту плодового тіла, належність домового гриба до порядку поліпоральних є спірною. Зокрема, результати молекулярно-генетичних досліджень дозволяють припустити, що домовий гриб є більш спорідненим з агарикоїдними гіменоміцетами з порядку Boletales, ніж з іншими поліпоральними грибами.
Рис. 130. Serpula: зовнішній вигляд міцелію гриба на деревині.
Група 2. Об'єднує гриби з м'ясистими однорічними плодовими тілами без сполучних гіф. Викликають буру гниль деревини. Більшість представників є їстівними. Характерні роди - Sparassis та Laetiporus.
Рід летипор - Laetiporus. Плодові тіла однорічні. Шапинки сидячі, водянисто-м'ясисті, оранжеві або сірчано-жовті, зібрані у великі групи, які розташовуються у вигляді черепиці на стовбурах дерев. Гіменофор трубчастий, трубочки короткі, сірчано-жовті. Спори безбарвні. Найбільш відомим представником роду є Laetiporus sulphureus - летипор сірчано-жовтий, або трутовик сірчано-жовтий (рис. 131). Гриб є паразитом багатьох листяних дерев, найчастіше розвивається на стовбурах дуба, тополі, верби, акації білої, рідше уражує хвойні дерева. Спричиняє центральну буру деструктивну гниль. Після відмирання дерева продовжує свій розвиток як сапротроф. Плодові тіла в молодому віці їстівні.
Рис. 131. Laetiporus sulphureus: зовнішній вигляд плодового тіла.
Рід спарассіс - Sparassis. Об'єднує представників з однорічними плодовими тілами кораловидної форми. Карпофори крупні, зазвичай від основи сильно розгалужені, м'ясисті, білуваті, жовті або кремові. Гілочки широкі, сплющені, з курчавими краями. Спори безбарвні, гладенькі, неамілоїдні, споровий відбиток кремового кольору. Ксилотрофи, зростають як паразити на коренях дерев.
Характерним представником роду є Sparassis crispa - спарассіс курчавий. Зустрічається переважно в хвойних лісах на коренях або біля основи стовбурів сосни, ялини, піхти. Викликає червону гниль. Гриб їстівний, з дуже приємним смаком. Занесений до Червоної книги України.
Група 3. Включає гриби з корковидними або здерев'янілими плодовими тілами (одно- чи багаторічними), позбавленими сполучних гіф. Викликають переважно буру гниль деревини. Завдяки коркоподібній консистенції карпофорів майже всі представники раніш використовувались для виготовлення труту, звідки походить назва трутовики. Прикладами є роди Piptoporus, Trametes, Daedalea, Fomitopsis.
Рід піптопор - Piptoporus. Плодові тіла однорічні, подушковидні або округлі, сидячі, м'ясисто-коркові. Шапинки зовні вкриті жовтою або буруватою шкіркою. Тканина біла або жовтувата. Пори округлі. Спори циліндричні. Досить поширеним є Piptoporus betulinus - піптопор березовий, або губка березова (рис. 132). Гриб має м'ясисті, м'ясисто-коркові, приплюснуто- копитовидні, подушковидно-опуклі, сидячі або із зачатковою ніжкою шапинки. Верхня поверхня шапинки гладенька, з тонкою шкірочкою, жовтувато-коричнева або жовтувато-сіра. Тканина біла, м'якокоркова. Гіменофор трубчастий, трубочки спочатку білі, потім жовтіють, розташовані в один ряд, у старих грибів іноді відділяються від тканини плодового тіла. Спори циліндричні, зігнуті, безбарвні. Губка березова - факультативний паразит. Зростає у листяних та мішаних лісах, на мертвих та живих стовбурах та гілках берези. Спричиняє жовто-буру гниль, яка швидко поширюється від периферії стовбура до центру.
Рис. 132. Piptoporus betulinus', загальний вигляд плодових тіл.
Рід траметес - Trametes. Плодові тіла однорічні. Шапинки сидячі, округлі, коркові, поодинокі або розміщені черепичасто. Поверхня шапинок опушена, замшева або бархатиста, білого, кремового або сірого кольорів. Трама має сильний анісовий запах. Гіменофор трубчастий. Пори округлі. Спори безбарвні. Значно поширений на живих стовбурах сосни Trametes ріпі - траметес сосновий, що спричинює інтенсивну білу гниль деревини.
Рід дедалеа - Daedalea. Плодові тіла багаторічні, коркові, великі, сидячі, білі, жовтуваті, з віком коричнево-бурі. Найпоширенішим видом роду є Daedalea quercina - дедалея дубова, або губка дубова (рис. 133). Трапляється гриб переважно на пнях дуба та на обробленій деревині. Плодові тіла плоскі, у вигляді напівокруглих або копитовидних, розпростерто-відігнутих або розпростертіих шапинок, прикріплених боком, поодинокі або часто зібрані черепичастими групами. Шапинки голі або дещо опушені, шорсткі, зверху горбкуваті, кольору свіжої деревини, з нечіткими концентричними зонами щорічного наростання. Гіменофор лабіринтовидний (у вигляді товстостінних звивистих ходів, що проникають у плодове тіло на глибину 3-5 см). Гіменій поновлюється щороку в тих самих ходах, стінки яких наростають знизу. Спори еліпсоїдні, біля основи косо загострені, безбарвні. Тканина плодового тіла пружна, корковидна, світло-коричнювата або сірувата, при розрізуванні ножем скрипить (що зумовило народну назву гриба - скрипуха). Гриб викликає буру деструктивну гниль деревини.
Рис. 133. Daedalea quercina: А - загальний вигляд плодового тіла; Б - лабіринтовидний гіменофор.
Рід фомітопсіс - Fomitopsis. Плодові тіла багаторічні, копитовидні, подушковидні, розпростерто-відігнуті, вкриті дещо смолистою кіркою.Тканина світлих відтінків, корково- дерев'янистої консистенції. Гіменофор трубчастий, без щетинок. Типовим видом є F. ріпісоїа.
Фомітопсіс сосновий, або трутовик облямований - Fomitopsis ріпісоїа. Плодові тіла подушковидні, пізніше копитоподібні, сидячі, переважно дерев'нистої консистенції. Поверхня плодового тіла нерівна, борозенчасто-зональна, світло-жовта, жовто-оранжева, рудувата, кіноварно- червона. Тканина корково-дерев'яниста, біла або кольору деревини. F. ріпісоїа - факультативний паразит, зустрічається на відмерлих та живих стовбурах багатьох хвойних та листяних порід. Швидко й інтенсивно руйнує деревину, спричинюючи буру гниль.
Група 4. Представлена грибами з м'ясистими, корковидними або здерев'янілими плодовими тілами (одно- чи багаторічними), які мають т.зв. сполучні гіфи. Спричинюють виключно білу гниль. В карпофорах накопичуються специфічні вторинні метаболіти, через що до цієї групи потрапляє чимало лікарських грибів. Найвідоміші представники належать до родів Polyporus, Lenzites, Lentinns, Irpex.
Рід поліпор - Polyporus. Плодові тіла однорічні, у вигляді шапинки з ніжкою, поодинокі або зростаються по кілька екземплярів. Шапинки округлі, увігнуто-розпростерті, віяловидні. Ніжка зачаткова або добре сформована, бічна, ексцентрична або центральна. За консистенцією плодові тіла шкірясто-м'ясисті, коркові, часто лускаті, щетинисто-волосисті, рідше голі. Гіменофор трубчастий. Спори безбарвні, гладенькі. Досить часто зустрічається Polyporus squamosus - поліпор лускатий, або трутовик лускатий (рис. 134), зокрема на живих та мертвих стовбурах широколистяних порід. Шапинки округлі, увігнуто-віялоподібні, з прямою або зігнутою, товстою бічною або ексцентричною ніжкою, донизу чорно-бархатистою. Зовні шапинки жовтуваті, з коричневими або темно-бурими, концентрично розташованими лусочками; з тонким, злегка хвилястим, іноді підгорнутим краєм. Тканина спочатку б.-м. м'ясиста, м'яка,, потім жорстко м'ясиста, в сухому стані крихка, біла. Гіменофор трубчастий, трубочки одного кольору з тканиною, спускаються на ніжку, при висиханні буріють або стають коричневі. Спори безбарвні, видовжено-еліпсовидні. Трутовик лускатий є небезпечним руйнівником деревини, спричиняє інтенсивну білу центральну гниль, деревина розпадається на волокна і пластини. Молоді плодові тіла трутовика лускатого можна вживати в їжу.
Рис. 134. Polyporus squamosus: загальний вигляд плодового тіла.
Рід лензитес - Lenzites. Плодові тіла однорічні, сидячі. Шапинки зовні густоволосисті або повстисті, зональні, різнозабарвлені. Гіменофор пластинчастий. Спори безбарвні, циліндричні. Типовим видом роду є Lenzites betulina - лензитес березовий (рис. 135). Плодові тіла сидячі, черепичасті, іноді зростаються по довжині. Шапинки напівокруглі, половинчасті, прикріплені по всій довжині або центральною дисковидною основою до субстрату. Зовні шапинки повстисто-волосисті, звичайно невиразно зональні, брудно-білі, сірі або буруваті. Тканина плодового тіла шкіряста, при розриві ватоподібна, волокниста, потім жорстка або трохи пружна, біла або палева. Пластинки розходяться радіально, трохи розгалужені. Спори безбарвні, циліндричні, дещо зігнуті. Зростає гриб на пнях, повалених стовбурах і гілках листяних порід, особливо берези, осики, вільхи. Дуже поширений вид. Спричиняє білу гниль деревини.
Рис. 135. Lenzil.es ЬеШІіпа: А - загальний вигляд плодового тіла; Б - загальний вигляд гіменофора.
Рід лентин - ЬеМіпт (рис. 136). Плодові тіла однорічні, жорстко-м'ясисті, коркувагі, при підсиханні значно твердіють. Гіменофор пластинчастий, пластинки мають зубчастий край. Шапинка та ніжка гомогенні, пружні. Шапинки опукло-, плоско або увігнуто-розпростерті, лійковидні, з закругленим краєм. Ніжка ексцентрична, бічна, луската або з кільцевидно розміщеними пластівцями. Пластинки спускаються на ніжку або при відсутності ніжки віяловидно розміщені, край пластинок зазубрений. Трама пластинок неправильна. М'якуш жорсткий, пізніше у більшості видів коркуватий. У деяких видів роду є часткове покривало. Цистиди відсутні. Спорова маса біла. Спори гладенькі, видовжено-еліпсовидні. Ксилотрофи. У молодому стані їстівні. Найбільш поширеним є Ьепііпш і'щгіпт - лентин тигровий, що зростає щільними групами на старих пнях та стовбурах листяних дерев, особливо тополі та верби. Шапинка лійковидна, світла, вкрита численними темно- коричневими лусками. Ніжка центральна або ексцентрична, пружна, з кільцем, що швидко зникає, з дрібними темними лусками .Цей гриб є їстівним лише у дуже молодому стані.
Інший представник роду - Ь. егіосіея - відомий в світі під назвою "сіі-таке" або "шийтаке". Він є цінним їстівним грибом, що має також числені й унікальні лікарські властивості. Антиканцерогенні, тонізуючі та імуностимулюючі властивості сіі-таке відомі в традиційній азіатській фітотерапії вже протягом багатьох сотень років. Протягом кількох останніх десятирічь цей гриб став об'єктом детальних досліджень і в сучасній медицині. Крім вищеназваної протиракової та імуностимулюючої дії, препарати з сіі-таке ефективно застосовуються з метою попередження і лікування вірусних і бактеріальних захворювань, нормалізації процесу обміну речовин та рівня холестерину в крові. Вживання в їжу плодових тіл сіі-таке сприяє покращенню імунітету, виведенню з організму іонів важких металів та шлаків. Висока вартість та популярність сіі-таке в країнах Європи та Америки також пояснюється високими смаковими якостями, високим вмістом вітам іну Б, та лікувально-профілактичними властивостями, які широко висвітлюються у східній літературі. Сіі-таке являються одними з найбільш перспективних для вирощування їстивними грибами з лікувальними властивостями. За обсягом виробництва сіі-таке займає на сьогодні друге місце у світі після печериці двоспорової. Штучне культивування почалось приблизно у 10 ст. нашої ери у Китаї і у 16 ст. у Японії. Зараз Японія належить до найбільших виробників сіі-таке у світі. Широко культивують сіі- таке і в інших країнах південно-східної Азії. Гриби сіі-таке високо цінуються в Японії та Китаї завдяки приємному смаку та запаху, як у сирому, так і сушеному вигляді. Плодові тіла гриба, зібрані у природі, та вирощені на обрубках деревини різних видів, мало відрізняються між собою за смаком чи запахом. Високі смакові якості і фармакологічні властивості сіі-таке та ряду продуктів, отриманих з нього, зумовлюють зростання попиту на цей гриб на світовому рівні.
Шапинка сії-таке, в залежності від штаму і інтенсивності освітлення під час формування плодового тіла, світло- або темнокоричнева, в центрі дещо темніша. Поверхня шапинки частково вкрита дрібними, з волосками лусочками. На початку утворення шапинка куляста з загорнутим всередину краєм. Плодове тіло часто з ексцентричною ніжкою, пізніше з притиснутою шапинкою, діаметр якої досягає 5-20 см в залежності від штаму, ступеню зрілості та умов вирощування. Пластинки білого кольору і змінюють свій колір у перезрілих плодових тіл на жовтуватий. Ніжка білувата, з ніжними лусочками. М'якуш плодових тіл білий, пружної консистенції, причому ніжка більш жорстка. Гриб має специфічний смак і запах, що часто нагадує редьку. Сіі-таке характеризується довгим строком зберігання у свіжому вигляді і, порівняно з Іншими їстівними грибами, значним вмістом сухої речовини у плодових тілах.
Рис. 136. Іівпіїгті:. загальний вигляд плодових тіл.
Рід ірпекс - Ігрех. Плодові тіла розпростерто - відігнуті або у вигляді сидячих, іноді з ніжковидно звуженою основою, черепичасто розташованих шкірястих шапок. Гіменофор шипастий, зубчастий, комірчасто-лабіринтовидний, білий, вохряний. Цистиди циліндричні, булавовидні, здебільшого інкрустовані по всій поверхні. Спори безбарвні, видовжено-овальні, гладенькі, не амілоїдні. Типовим видом є Ігрех Іасїеих - ірпекс молочно-білий. Гриб має шкірясті, розпростерто- відігнуті, зрідка у вигляді напівокруглих шапок плодові тіла. Поверхня опушена, часто з концентричними борозенками, біла, з часом жовтувата. Гіменофор спочатку комірчастий, потім у вигляді довгих, плоских шипів, зубців, які розташовані правильними послідовними рядами, білий, згодом бруднувато-вохряний. Цистиди на верхівці часто інкрустовані. Спори безбарвні, еліпсовидні, до основи звужені. На відмерлих, інколи на живих стовбурах та гілках листяних дерев. Гриб є незначним руйнівником деревини.
Група 5. Об'єднує гриби зі здерев'янілими багаторічними плодовими тілами, що мають сполучні гіфи. Спричинюють різни варіанти білої гнилі. Подібно до попередньої групи, містить чимало лікарських видів. Основні роди - Fontes та Ganoderma)
Рід фомес - Fomes. Плодові тіла зазвичай великих розмірів, багаторічні, копитовидні. Тканина трутовидна, корковидна, рудувата або іржаво-бура. Гіменофор трубчастий, трубочки розташовані шарами, одного кольору з тканиною або дещо світліші. Пори округлі. Спори безбарвні, гладенькі, видовжено-еліпсовидні.
Надзвичайно поширеним є Fomes fomentarius - трутовик справжній (рис. 137). Міцелій гриба розвивається в середині деревного субстрату, а на поверхні ураженого дерева формуються багаторічні плодові тіла. Оселяючись на живому дереві, трутовик справжній паразитує на ньому, спричинює задуху деревини, або побуріння, підпар з білими смугами, мармуровидну змішану стовбурну гниль. Хвороба, розвиваючись, призводить до загибелі дерева. Деструкція деревини здійснюється за допомогою целюлази та оксидаз.
Після загибелі дерева трутовик справжній продовжує розвиватись вже на мертвій деревині, живлячись при цьому сапротрофно. Плодові тіла трутовика справжнього здерев'янілі, копитовидної форми, однією стороною прикріплюються до субстрату. Здерев'яніла стерильна частина плодового тіла - трама, до якої кріпиться гіменофор. Гіменофор трубчастий, розташований на нижньому боці плодового тіла. Щороку, починаючи з весни, минулорічний гіменофор починає вкриватись шаром нових переплетених між собою гіф, який з часом ущільнюється. В цьому ущільненому шарі нових гіф формується трубчастий гіменофор. Завдяки такому наростанню, на поверхні плодового тіла формуються концентричні зони, за якими, певною мірою, можна судити про вік плодового тіла.
Рис. 137. Fomes fomentarius'. А - загальний вигляд плодового тіла; Б - поздовжній розріз через плодове тіло; В - поперечний розріз через гіменофор. 1 - базидія з базидіоспорами.
Рід ганодерма - Ganoderma. Плодові тіла одно- або багаторічні, приплюснуто-плоскі або копитовидні, сидячі або з добре сформованою ніжною. Шапка і ніжка зовні вкриті специфічною кіркою, часто яскравого забарвленою, блискучою, ніби полакованою. Тканина плодового тіла корвокидна, часом дерев'яниста, бурих відтінків. Пори дрібні, округлі. Спори яйцевидно-еліптичні, з подвійною оболонкою: зовнішня - безбарвна, гладенька; внутрішня - бура, бородавчаста або сітчаста. Деякі види роду мають цінні лікарські властивості, наприклад ганодерма блискуча, або трутовик лакований.
Трутовик лакований - Ganoderma lucidum (рис. 138). Плодові тіла у вигляді плескатої, нирковидної або віялоподібної шапинки, яка кріпиться до субстрату за допомогою добре помітної, досить довгої ніжки, яка може бути боковою, іноді вертикальною, рідко центральною або ексцентричною. Шапинка і ніжка вкриті червоною або темно-бурою, блискучою, ніби лакованою, кіркою. Край шапинки білуватий, жовтуватий, звичайно гострий, іноді хвилястий і трохи загнутий вниз. Поверхня трубчастого шару білувата, кремова, потім коричнева, при натискуванні і висиханні буріє. Спори жовто-бурі, яйцевидні або майже овальні, ніби зрізані, з безбарвним овальним виразним придатком, бородавчасті. Трутовик лакований є сапротрофом, розвивається на пнях переважно листяних дерев. Зустрічається в природі поодиноко, зрідка, отже трутовик лакований відноситься до категорії рідкісних грибів. Спричиняє повільну білу гниль деревини.
З давніх-давен відомі лікарські властивості G. lucidum, або гриба - "рейши", як його традиційно називають у східній медиціні. Сьогодні він є одним з основних об'єктів досліджень медичної мікології. Його застосовують для профілактики та боротьби з онкологічними захворюваннями завдяки високому вмісту в ньому b-D-глкжанів, а також при серцево-судинних патологіях. Гриб має високі антидіабетичні та гепатопротекторні властивості. Крім того, "рейши" активізує імунну систему, має значний антистресовий та антиоксідантний вплив за рахунок вмісту в ньому органічного германію. Відомо також, що G. lucidum є ефективним радіопротектором. Не випадково цей гриб називають панацеєю від всіх хвороб.
Рис. 138. Ganoderma lucidum: загальний вигляд плодового тіла.
Порядок Телефоральні - Thelephoraies
Плодові тіла гімнокарпні, однорічні (переважно коркоподібної консистенції або м'які, з гладеньким або шипастим гіменофором); щетинки в гіменофорі відсутні; базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; спори темнозабарвлені, орнаментовані, в обрисах кутасті. Утворюють ектотрофну мікоризу. Специфічна особливість - наявність телефорової кислоти, яка має характерний неприємний запах.
Рід телефора - Tlielephora. Плодові тіла шкірясті, розпростерті, булавовидні, віялоподібні, іноді розгалужені, часом лійковидні, з розсіченими краями, сидячі або на добре помітній ніжці; переважно коричневі, з фіолетовим відтінком, рідше білі. Гіменіальний шар нерівногорбкуватий, без цистід. Спори коричнюваті, щетинисті. Характерним представником роду є телефора наземна.
Телефора наземна - Tlielephora terrestris (рис. 139). Плодові тіла з ніжкою, м'які, шкірясті, часто розпростерті та розташовуються розетками або піднімаються по субстрату, з відігнутими, черепичастими, лопатевими, розірваними або суцільними білуватими краями. Плодові тіла темно- коричневі, волосисті. Гіменіальний шар гладенький або нерівногорбкуватий. Спори округлі або кутасті, щетинисті, коричневі. Зростає гриб на грунті, на трав'янистих рослинах по всій території України. На відміну від телефори наземної, інший вид цього роду - Т. palmata - телефора пальчаста
Рис. 139. Thelephora terrestris-. загальний вигляд плодових тіл.
Рід гіднелюм - Hydnellum. Плодові тіла щільні й товстом'ясисті, у вигляді шапинки з ніжкою. Шапинка лійковидні, плоско- або опукло-розпростерта, не диференційована від ніжки. Гіменофор шипастий, досить низько спускається на ніжку. Шипи коричневі. Спори жовтуваті, коричнюваті, кутастокулясті, грубобородавчасті або з шипуваті. Характерними представниками роду є H. zonatum - гіднелюм зональний -та H. suaveolens - гіднелюм запашний.
Рід саркодон - Sarcodon. Плодові тіла щільном'ясисті, у вигляді шапинки з центральною або ексцентричною ніжкою. Шапинка опукло- або увігнуто-розпростерта, здебільшого з опуклим краєм, гладенька, луската. Гіменофор шипастий, дещо спускається на ніжку. Шипи світло- або темнозабарвлені. Спори безбарвні, коричнюваті, буруваті, кутасто-кулясті, грубобородавчасті або шипуваті. Найбільш відомим є Sarcodon imbricatus - саркодон черепичастий, або їжовик лускатий, який має опукло- або увігнуто-розпростерті світло-коричневі шапинки, з великими, особливо в центрі шапинки, бурими черепичасто розташованими лусочками. Це пізньоосінній гриб, який є їстівним.
Порядок Гіменохетальні - Hvmenochaetales
Плодові тіла гімнокарпні, однорічні та багаторічні, здерев'янілі або шкірясті, не загниваючі, ресупінатні, відігнуті або копитовидні; гіменофор гладенький, складчастий або трубчастий. Характерна особливість - наявність в гіменофорі щетинок. Парентосоми без перфорацій; плодові тіла забарвлюються розчином КОН (темніють); спори безбарвні або темнозабарвлені, гладенькі, зрідка амілоїдні. Види порядку викликають білу гниль деревини.
Рід гіменохете - Hymenochaete. Плодові тіла розпростерті, розпростерто-відігнуті або у вигляді бічних шапинок, тонкі, твердошіівчасті, шкірясті. Гіменіальний шар має довгі бурі товстостінні гладенькі щетинки, загострені на кінці. Спори гладенькі, безбарвні. Дуже розповсюдженим є Hymenochaete rubiginosa - гіменохете іржаво-червона. Гриб має шкірясто- коркуваті, розпростерті плодові тіла з відігнутими краями або вигляд черепичасто розташованих бічних шапинок. Поверхня шапинок темно-коричнева, майже чорна, з концентричними смугами. Гіменій іржаво-коричневий, з товстостінними загостреними щетинками, що помітно виступають над базидіями. Зростає гриб переважно на пнях листяних дерев.
Рід фелін - Phellinus. Плодові тіла багаторічні, сидячі, копитовидні, розпростерто-відігнуті або розпростерті, корковидної або дерев'янистої консистенції. Гіменофор трубчастий, шаруватий, щетинки присутні. Пори дрібні. Спори безбарвні або злегка забарвлені, майже кулясті до еліпсовидних, гладенькі.
Дещо схожі з трутовиком справжнім плодові тіла має Phellinus igniarius - трутовик несправжній (рис. 140). Плодові тіла цього гриба багаторічні, копитоподібні, сидячі. Шапинки зовні у молодих екземплярів рудуваті, із сіруватим нальотом, потім - концентрично борозенчасті, гладенькі, із слабо блискучою кіркою, яка з часом робиться сірувато-чорною, чорно-бурою, нерідко з глибокими тріщинами. Край шапинки притуплений, від іржаво-коричневого до сірого кольору. Тканина плодового тіла дерев'яниста, дуже тверда, рудувато-бура або каштаново-бура. Щетинки яйцевидно-шиловидні коричнево-бурі або каштанові, із здутою основою.
Трутовик несправжній є небезпечним паразитом багатьох листяних дерев, найчастіше уражує березу, вербу, вільху, осику та деякі інші породи. Плодоносить гриб звичайно на живих деревах; після смерті дерева може продовжувати деякий час свій розвиток. Спричиняє центральну білу або злегка жовтувату гниль з характерними чорними лініями.
Рис. 140. Phellinus igniarius: загальний вигляд плодового тіла.
Порядок Кантареляльні - Cantharellates
Плодові тіла гімнокарпні, однорічні, м'ясисті, але незагниваючі; гіменофор гладенький, складчастий (переважно у вигляді пластинок з анастомозами) або шипастий; базидія стихічна, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; спори забарвлені або безбарвні, не амілоїдні, гладенькі або шипасті. Ектомікоризні гриби.
Роди кантареляльних грибів добре розрізняються за формою карпофорів та типами гіменофору. Так, Ramaria та Clavaria, які в Україні часто називають також грибною лапшею, мають розгалужені клаваріоїдні плодові тіла з гладким гіменофором. У видів роду Clavulina карпофори перехідні між клаваріоїдними та агарикоїдними, гіменофор гладенький. Для родів Craterellus та Cantharellus характерні агарікоїдні карпофори із складчастим гіменофором. Рід Hydnum також має агарикоїдні плодові тіла, але з гіменофором шипастого типу. Цікаво, що за молекулярними даними деякі кантареляльні гриби (зокрема, з групи грибної лапші), близькі до агарикоїдних гіменоміцетів з порядку Agaricales.
Рід рамарін - Ramaria (рис. 141, А). Плодові тіла видів цього роду м'ясисті, дуже розгалужені
Рід клаварія - Clavaria (рис. 141, Б). Плодові тіла видів клаварії прості, рідше радіально розгалужені, поодинокі, частіше досить тісними групами, часто м'ясисті, крихкі, різноманітних кольорів - від сірих до рожевих та фіолетових, рідше жовті. Ніжка здебільшого нечітко відмежована від спороутворюючої частини плодового тіла. Гіменофор гладенький. Спори безбарвні, гладенькі, злегка шорсткі, часто з численними краплями. Зростають переважно на грунті, рідше на залишках деревини.
Рис. 141. Рогатикові гриби: А - Ramaria; Б - Clavaria.
Рід клавуліна - Clavulina. Плодові тіла деревовидно, кущиковидно, пальцевидно розгалужені; інколи прості, циліндричні або видовжено-булавовидні, забарвлені у переважно у світлі кольори. Тканина плодового тіла щільна, крихкувата, білувата. Базидії одноклітинні, циліндричні, з 1-2 спорами, які розташовані на дуже вигнутих стеригмах. Псля відділення спор базидії зазвичай стають дво- або багатоклітинні, через утворення в них поперечних перегородок. Спори безбарвні, але при тривалому зберіганні гербарних зразків стають вохряними, кулясті, гладенькі, з великою краплею. Види роду є їстівними грибами низької якості.
Рід кратерел, або чорна лисичка - Сгаіегеїіт. Плодові тіла тонком'ясисті, Шапинка лійковидна, сіра, коричнева або чорна. Ніжка з порожниною, здебільшого відкритою в центрі шапинки. Гіменофор гладенький або зморшкувато-горбкуватий, кольору шапинки. Спори безбарвні, гладенькі. Серед видів роду також є їстівні гриби, наприклад Сга/егеІІиь сіпегеш - кратерел попелясто-сірий (рис. 142, Б), який має темно-сіру шапинку, яка при підсиханні світлішає. В центрі лійка шапинки переходить у відкриту порожнину ніжки. Поверхня шапинки волокнисто-кошлата. Гіменофор складчастий (з пластинковидними анастомозованими складочками), низько спускається по ніжці, сірий. М'якуш з приємним фруктовим запахом. Спори гладенькі, безбарвні. Рідкісний гриб, зростає у лісах, на грунті.
Рід кантарел, або лисичка - Сапіішгеїіт. До цінних їстівних грибів належить СаШкагеІІич сіЬагіт - лисичка звичайна (рис. 142, А). Яскраво-жовті плодові тіла цього гриба можна зустріти в хвойних та мішаних лісах з червня по жовтень. Плодові тіла пружном'ясисті, ніжка дуже щільна, гладенька, поступово потовщується і переходить у шапинку. Шапинка щільно-м'ясиста, спочатку опукла, з загорнутим краєм, згодом лійковидна. Гіменофор складчастий, складочки рідкі, вузькі, низько спускаються по ніжці, з чисельними анастомозами. М'якуш щільний, неламкий, має приємний аромат та гострий смак.
Лисичка - один з найвідоміших їстівних грибів, який використовують в свіжому або консервованому вигляді. Цікаво, що м'якуш цих грибів майже ніколи не буває поточений хробаками або іншими безхребетними.
Плодові тіла лисички багаті на вітаміни РР та Вь мікроелементи, в тому числі цинк, мідь.
Рис. 142. Кантареляльні гриби: А - Сопіегеїіш: Б - СгагегеПш.
Рід гіднум - Нусіпит. Плодові тіла у вигляді шапинки з ніжкою, м'ясисті, при висиханні крихкі. Тканина плодового тіла біла, згодом кремова або жовтувата. Гіменофор шипуватий, спускається на ніжку. Шипи білі, кремові або рудуваті. Спори безбарвні, в масі жовтуваті, гладенькі. Найпоширенішим є Ну(1пит герашіит - гіднум виїмчастий, або їжовик жовтий (рис. 143).
Зростає цей гриб на грунті у хвойних, листяних та мішаних лісах. Він має жовтуватий м'якуш, який у молодих плодових тіл солодкий, у старих - пекуче-гіркий. В молодому віці плодове тіло є їстівним.
Рис. 143. Нусіпипг. загальний вигляд плодового тіла.
В складі групи афілофороїдних гіменоміцетів деякі родини або навіть порядки не мають чітко визначеного місця в системі базидіальних грибів. Дані молекулярно-біологічних досліджень останніх років дещо суперечать класичній картині розподілу певних таксонів в межах відділу Ваьісііотусоїа. Ці таксони з остаточно незв'ясованим положенням потребують подальшого поглибленого вивчення. До таких таксономічних одиниць належать родина рогатикових та порядок фістулінальних грибів.
Порядок Фістулінальні - РІ8іи1іаа1е8
Плодові тіла гімнокарпні, однорічні, гіменофор трубчастий, і на відміну від інших афілофороїдних гіменоміцетів, легко відділяється від трами. Трубочки вільні, між собою не зростаються. Характерний представник - печіночниця звичайна.
Печіночниця звичайна - Г'ШиІіпа ІіеріШса. Плодові тіла однорічні, у вигляді бічної, сидячої або з короткою ніжкою шапинки, напівкруглі, язиковидні. Шапинки соковиті, м'ясисті, потім сухуваті, щільні, поодинокі або зростаються основами по 2-5-екземплярів, оранжево-червоні, згодом кров'яно-червоні або пурпурово-м'ясо-червоні, з віком темно-бурі. Тканина плодового тіла соковита (з червонуватим соком), з радіально розташованими світлішими прожилками, кислувата на смак. Спори світло-жовто-рожеві, гладенькі, яйцевидні, біля основи гостро звужені, Гіменофор трубчастий. Трубочки на нижньому боці шапинки вільні (не з'єднані між собою). Зростає печіночниця на живих стовбурах дерев, переважно біля основи старих дубів та каштанів, спричиняє буру гниль деревини, відому під назвою "бурий дуб". В природі зустрічається рідко. В молодому віці гриб їстівний.
Не виключено, що фістулінальні гриби можуть представляти перехідну ланку між афілофороїдними та агарикоїдними гіменоміцетами. Зокрема, за даними молекулярно-генетичних досліджень, фістулінальні дуже близькі до болетальних грибів. Цікаво, що така схожість підтверджується і морфологічними ознаками, зокрема за анатомічною будовою гіменофора, трубочки якого легко відділяються від стерильної частини карпофору.
Агарикоїдні гіменоміцети
Шапинкові гриби як фактор ризику
Агарикоїдних гіменоміцетів з загниваючими карпофорами - т.зв. шапинкові гриби - у повсякденному житті називають грибами і частину видів цієї групи традиційно використовують як цінний харчовий продукт. З іншого боку, саме ця група містить переважну більшість представників, які належать до небезпечних грибів, здатних спричинювати різноманітні отруєння. Грибні отруєння бувають первинними та вторинними. Первинні отруєння пов'язані із вживанням в їжу тих видів, що містять токсини. Вторинні отруєння пов'язані із вживанням в їжу їстівних видів, в яких проте або розпочались процеси розпаду білків, або вторинно накопичились токсичні речовини - отрутохімікати, важкі метали, радіоактивні речовини тощо.
Отруйні гіменоміцети та їх токсини. Сьогодні відомо біля 90 видів агарикоїдних гіменоміцетів, які здатні викликати первинні отруєння різної тяжкості. Тяжкість отруєння залежить від двох основних факторів: від типу токсину, який містить даний гриб та кількості отрути, яка потрапила в організм. Загалом при грибних отруєннях простежується наступна тенденція: отруєння є тим тяжчим, чим довший латентний період, тобто часовий проміжок між споживанням грибів та проявом перших симптомів отруєння.
За характером дії на людину та тривалістю латентного періоду отруйні грибні умовно поділяють на чотири групи: а) гриби з локальною збуджуючою дією і коротким (до 0.5 год.) латентним періодом; б) гриби з чітко окресленим впливом на нервові центри та середнім латентним періодом (0.5-8 год.); в) гриби з чітко окресленою плазмолітичною дією та тривалим латентним періодом (8-72 год.); д) гриби з гемолітичною дією та дуже довгим латентним періодом (від кількох тижнів до кількох років).
Гриби з локальною збуджуючою дією містять різноманітні слабко токсичні речовини, які майже одразу після вживання спричинюють нудоту, блювання, спітніння, пронос, головний та шлунковий біль. Зазвичай хвороба швидко проходить без будь-яких негативних наслідків. Прикладами грибів цієї групи є Boletus satanas (сатанинський гриб), Boletus erythropus (синяк зернистоногий), Russula emetica (сироїжка блювотна), Lactarius helvus (хрящ-молочник звичайний), Clitocybe nebularis (говорушка сіра), Lepista nuda (лепіста фіолетова).
Окремі групи грибів з локальною збуджуючою дією складають гриби, що містять коприн - токсин, який викликає отруєння при вживанні з алкоголем, та гриби, що містять галюциногенні речовини псилоцин та псилоцибін.
Коприн виявлений у Coprinus atramentarius (гнойовик чорнильний), С. micaceus (гнойовик мерехтливий), Clitocybe clavipes (говорушка булавиднонога), Boletus luridus (дубовик оливково- бурий). При вживанні з алкоголем коприн, що міститься у плодових тілах, розчиняється, всмоктується і блокує роботу ферменту алкогольдегідрогенази. Як наслідок, спирт, що надійшов в організм, окислюється не повністю, в тканинах накопичуються альдегіди, які й обумовлюють типову симптоматичну картину отруєння - шкіра червоніє і вкривається синюшними плямами, прискорюється серцебиття, починається пронос та блювота. Через кілька годин функції організму відновлюються. Але при повторному вживанні алкоголю симптоми отруєння повторюються знов.
Галюциногенні речовини псилопин та псилоцибін. що є фосфатними ефірами похідних індолу, містять види родів Psilocybe (псилоцибе) та Panaeolus (панеол). Отруєння цими грибами при надходженні в організм незначних доз токсинів (1-3 мг) викликає появу зорових та слухових галюцинацій, відчуття сп'яніння. У більших дозах (10-20 мг) виникає ілюзорний стан, втрата відчуття часу, відтворюються давно забуті події. Проте у продуцентів псилоцибіну та псилоцину у плодових тілах наявні також алкалоїди беоцистин та норбеоцистин, які спричинюють гіперсинтез серотоніну у корі головного мозку, що призводить до розвитку патологічних процесів у мозку і спричинює психічні захворювання.
Гриби з чітко окресленим впливом на нервові центри містять токсини, у яких летальна доза (LDioo) для людини складає від 0.1 г і вище. Це, переважно, низькомолекулярні органічні сполуки - мускарин, мусцимол. буфотенін. іботенова кислота. Найчастіше симптоми отруєння наступають через 0.5-2 год., і пов'язані з порушенням функцій нейромедіаторів у нервових синапсах. Симптомами отруєння є поява холодного поту, уповільнення серцебиття, зниження тиску, звуження зіниць, задуха, різкий біль у шлунку. Антидотом при отруєнні мускарин-подібними токсинами є атропін. Найвищій вміст мускарину виявлений у Inocybe patouillardii (плютка Патуйяра), Amanita pantherіпа (мухомор пантерний), Clitocybe dealbata (говорушка білувата) - 40-300 мг/кг плодових тіл (для людини летальна доза мускарину - LD10o становить біля 500 мг). Споживання цих грибів навіть у незначній кількості спричинює тяжкі отруєння, а у значній - отруєння з летальними наслідками.
На один-два порядки менший вміст мускарин-подібних токсинів у плодових тілах Amanita muscaria (мухомор червоний), Мусепа рига (міцена чиста). Ці гриби спричинюють отруєння, які проте не призводять до смерті людини.
У грибів з плазмолітичною дією виявлено дві групи токсинів: а) циклічні поліпептиди - аматоксини та фаллотоксини; б) ореланін-подібні токсини (ореланін, гржималін, кортинарин),
Аматоксини (аманітин, аманін) та фаллотоксини (фаллоїдин) представляють надзвичайно небезпечну групу токсинів, летальна доза яких для людини складає 20-30 мг. Найвищий вміст цих токсинів мають плодові тіла Amanita phalloides (бліда поганка), A. virosa (мухомор смердючий), А. verna (мухомор білий). Ці три види належать до найнебезпечніших грибів, споживання яких навіть у малих дозах майже завжди призводить до смерті. Значно менша кількість цих токсинів у карпофорах Hypholoma fasciculare (несправжня опенька сірчано-жовта), Н. sublateritium (несправжня опенька цегляно-червона), Lepiota helveola (лепіота отруйна), L. brimneo-incarnata (лепіота коричнево- червонувата). Отруєння цими грибами проходить важко, але у багатьох випадках при своєчасній медичній допомозі людину вдається врятувати.
Симптоми отруєння ама- та фаллотоксинами з'являються лише через кілька годин після надходження цих токсинів в організм (інколи навіть через 2-4 доби). Протягом латентного періоду ніяких ознак отруєння не спостерігається, але в цей час токсини порушують регуляцію роботи окремих органів, ініціюють набряк та жирове переродження тканин печінки, нирок, серця. По закінченні латентного періоду з'являються перші ознаки отруєння - зневожування організму, синюшність, блювота, пронос. Далі наступає параліч нервів, що регулюють роботу кровоносних судин. Стан хворого різко погіршується, і майже завжди наступає смерть.
Механізми дії аматоксинів та фаллоїдинів дещо відмінні. Зокрема, фаллоїдин діє швидше, і є менш токсичним порівнянно з аманітниом. Фаллоїдин порушує функції натрій-калієвого насосу і викликає відток іонів калію, а також вихід ферментів лізосом у цитоплазму. Крім того, фаллоїдин полімеризує молекули актину, порушуючи тим самим функції цитоскелету.
Аматоксини діють повільніше, проте є більш токсичними. Ці токсини зв'язуються з РНК- полімеразою, яка забезпечує синтез т-РНК. Як наслідок, порушується регуляція біосинтезу білків-
Ореланін-подібні токсини (ореланін, гржималін, кортинарин), що виявлені у видів роду Cortinarius (павутинник) - Cortinarius orellanus (павутинник оранжево-червоний отруйний), С. speciossimus (павутинник найкрасивіший), подібно до аманітину та фалоїдину, є високомолекулярними поліпептидами, дія яких схожа з наведеними вище токсинами. Проте при отруєнні павутинниками латентний період дуже довгий - від 3 до 14 діб (найчастіше - 8-11 діб). Зафіксовано, що в середньому 15% випадків отруєння павутинниками закінчуються летальним виходом.
Гриби з гемолітичною дією та дуже довгим латентним періодом (від кількох тижнів до кількох років) представляє Рахіїїш involutus (евинуха тонка). Свинуха містить антиген, що викликає в організмі утворення антитіл, які поступово накопичуються у плазмі крові і руйнують еритроцити. При регулярному споживанні свинухи розвивається жовтуха, анемія, зрідка хвороба закінчується смерттю пацієнтів.
Слід відмітити, що простих тестів для виявлення отруйних грибів не існує, і єдиним підгрунттям для профілактики отруєнь токсинами гіменоміцетів є вміння ідентифікувати конкретні отруйні та їстівні види. Найменшу кількість небезпечних видів містять представники порядку болетальних, найбільшу - агарикальних (в першу чергу, з родин мухоморових, павутинникових та строфарієвих).
Порядок Болетальні - Boletales
Плодові тіла гімнокарпні, однорічні, загниваючі. Гіменофор трубчастий або пластинчастий з анастомозами. Щетинки в гіменофорі відсутні. Базидії хіастичні, прості (холобазидії). Парентосоми з перфораціями. Спори темнозабарвлені, гладенькі або з дрібними бородавками. Утворюють ектотрофну' мікоризу. Включає три основні родини, що відрізняються в першу чергу, за типом гіменофору та наявністю несправжнього покривала.
Більшість видів порядку є їстівними. До отруйних грибів з локальною збуджуючою дією належать деякі види роду болет (сатанинський гриб, синяк, дубовик оливково-бурий), а до небезпечних грибів з гемолітичною дією - свинуха тонка. Представники з нейро- та гепатотоксинами на території Європи не відомі.
Родина болетові - Boletaceae. Об'єднує представників з трубчастим гіменофором. До найважливіших родів належать болет, бабка, маслюк, моховик, тилопіл.
Рід болет - Boletus. Має плодові тіла з м'ясистими шапинками та товстими ніжками. Шапинка гладенька, суха, у вологу погоду лише злегка клейкувата, її шкірка від м'якушу легко не відділяється. Ніжка переважно з ніжним сітчастим візерунком, не луската, Гіменофор дорослих карпофорів світло- жовтий, жовтий або червоний. Спорова маса оливкового кольору. М'якуш білий, на зламі не змінює кольору або жовтіє, синіє чи червоніє.
Всі представники цього роду належать до їстівних грибів. Проте, слід пам'ятати, що види, у яких м'якуш карпофорів па зламі змінює колір, у сирому вигляді містять токсини локальної збуджуючої дії (наприклад, сатанинський гриб, синяк, дубовик оливково-бурий). Ці токсини руйнуються при будь-якій термічній обробці. Види, у яких м'якуш на зламі не змінює кольору, можна вживати в їжу навіть у сирому стані (наприклад, білий гриб).
Білий гриб, або боровик - Boletus edulis (рис. 144, А) є одним з найвідоміших та найпопулярніших їстівних грибів. Плодові тіла великі, товстом'ясисті. Шапинка 6-20 (ЗО) см в діам., у молодих грибів напівсферична, у дорослих - опукло-розпростерта, коричнева з різними відтінками, гладенька або злегка зморшкувата, гола та суха, в сиру погоду трохи клейка. Гіменофор легко відділяється від м’якоті шапинки. У молодих грибів він білий або світло-кремовий, згодом жовтіє. Спорова маса оливкова, спори світло-коричневі. Ніжка світла (брудно-біла або сірувата), у верхній частині з тонким білим сітчастим візерунком. М’якуш щільний, білий, на зламі не змінює колір, має приємний запах і смак.
Росте білий гриб у листяних та хвойних лісах, утворюючи мікоризу з дубом, буком, грабом, березою, ліщиною сосною, ялиною. Білий гриб має лікарські властивості, містить алкалоїд герцинін, який властивий також столовим бурякам. Плодові тіла білого гриба ( в першу чергу - у вигляді свіжих грибних салатів) рекомендують вживати при стенокардії, туберкульозі, зниженні загального тонусу, а також для профілактики онкологічних захворювань.
Боровик зернистоногий, або синяк - Boletus erythropus (рис. 144, Б). За формою плодового тіла схожий із білим грибом, проте добре відрізняється від нього забарвленням шапинки, ніжки та гіменофору, а також зміною кольору м'якушу на зламі. Шапинка у синяка темно-коричнева. Гіменофор у молодих карпофорів жовто-червонуватий, у дорослих - темно-червоний або пурпуровий, при дотику синіє. Спорова маса оливкова. Ніжка зерниста, жовта, з яскраво-червоним візерунком у вигляді сітки або дрібних цяточок, при дотику синіє. М'якуш дуже щільний, жовтий, на зламі швидко синіє, з приємним запахом і добрий на смак.
Зростає синяк у хвойних та листяних лісах, і утворює мікоризу переважно з сосною та буком. У сирому стані гриб отруйний, проте після термічної обробки його вживають у їжу.
Сатанинський гриб - Boletus satanas (рис. 144, В) вельми схожий із синяком. Відміни полягають, в першу чергу, у забарвлені шапинки - у сатанинського гриба вона біла або світло-сіра. Дещо відмінна також зміна кольору м'якушу на зламі - він спочатку злегка червоніє, потім синіє. Ніжка має добре помітний червоний сітчастий візерунок. Росте сатанинський гриб в листяних, рідше мішаних лісах. У сирому вигляді плодові тіла містять токсини локальної збуджуючої дії, які, проте, повністю руйнуються при відварюванні.
Польський гриб -Boletus badius (рис. 144, Г). Від інших видів роду відрізняється однотонною темно-каштановою гладенькою шапинкою, щільним м'якушем та коричнюватою ніжкою. Гіменофор жовтуватих відтінків. Ніжка та гіменофор при натисканні забарвлюється в синювато-зелений колір. М'якуш світло-жовтий, на зламі синіє, з приємним запахом та смаком. Зростає на піщаному грунті в хвойних та мішаних лісах, де утворює мікоризу із сосною.
Рід бабка, або лекцин - Leccinum об'єднує гриби, у яких шапинка гладенька, шкірка не знімається. Ніжка циліндрична, волокниста та луската. Гіменофор не приростає до ніжки, сірий, жовтуватий або світло-коричневий, з дуже довгими трубочками. Спорова маса оливкового кольору.
М'якуш білий, на зламі спочатку злегка рожевіє, потім темніє або стає чорним. Всі види цього роду вважаються гарними їстівними грибами, проте, як і у всіх болетових грибів з темніючим на зламі м'якушем, споживання сирих плодових тіл може викликати шлункові розлади. Найвідомішими представниками роду є підосичник та підберезовик.
Підосичник, або бабка червона - Leccinum aurantiacum легко впізнати за шапинками, які забарвлені у червоний або жовто-гарячий колір. Поверхня шапинки гладенька. Ніжка біла, вкрита темними волокнистими лусками. М'якуш з приємним запахом та смаком, на зламі спочатку стає рожево-оливковим, потім темніє. Зростає підосичник на грунті в листяних та мішаних лісах, переважно під осиками, з якими утворює мікоризу.
Підберезовик, або бабка темна - Leccinum scabrum (рис. 144, Д) відрізняється від підосичника коричневими шапинками без червоних відтінків, а також тим, що утворює мікоризу переважно з березою.
Рис. 144. Плодові тіла болетових грибів: А - Boletus edulis; Б - Boletus erythropus; В - Boletus satanas; Г - Boletus badius; Д — Leccinum scabrum.
Рід моховик, або ксероком -Xerocomus. Для видів цього роду характерні плодові тіла середнього розміру. Шапинки у моховиків гладенькі, злегка повстисті або розтріскані. Ніжки зазвичай циліндричні або звужені донизу, гладенькі, без сітчастих візерунків або волокнистих лусок. Гіменофор забарвлений у жовті відтінки, його трубочки злегка спускаються на ніжку, і при натисканні синіють. Спорова маса оливково-бура. М'якуш жовтий, на зламі синіє. Всі види роду належать до їстівних грибів, переважно низької якості.
Найпоширенішим видом є Xerocomus chrysenteron - моховик тріщинуватий. Він добре розпізнається за дуже розтрісканою поверхнею шапинки, великими порами гіменофору, що при дотику синіють, та почервонінням м'якуша у місцях ушкодження личинками.
Рід маслюк - Suillus. Має клейку шапинку, у якої шкірка легко знімається. Ніжка гладенька, інколи з кільцем. Спорова маса оливково-жовта. М'якуш жовтий, солодкий, на зламі або на змінює забарвлення, або злегка синіє. Характерний представник - маслюк звичайний.
Маслюк звичайний - Suillus luteus (рис. 145). Шапинка опукло-розпростерта, жовто- коричнево-бура, у вологу погоду вкрита слизом, клейка. Краї шапинки з'єднані з ніжною білою щільною плівкою, яка з віком розривається, утворюючи навколо ніжки кільце. Ніжка центральна, щільна, гладка, жовто-коричнева. М'якуш білий, на зламі не змінює кольору і має приємний смак та запах. Трубчастий шар шапинки жовтий, при дотику не змінює кольору. Споровий порошок жовто- охряний. Спори темно-жовті, гладенькі. Зростає маслюк переважно на піщаному грунті у соснових лісах і утворює мікоризу з сосною. Належить до цінних їстівних грибів.
Рис. 145. Suillus luteus: А - молоде плодове тіло; Б - зріле плодове тіло. 1 - несправжнє покривало; 2
Рід тилопіл - Tylopüus. За зовнішнім виглядом та забарвленням шапинки дуже схожий на білий гриб. Проте відрізняється від нього, в першу чергу, рожевуватим кольором гіменофору. Рисунок на ніжці коричневий і виразніший, ніж у білого гриба. Спорова маса рожева. М'якуш білий, на зламі злегка рожевіє. В Україні зустрічаються два види цього роду. Найбільш поширеним є Tylopilus felleus - жовчний гриб, або гірчак. М'якуш у карпофорів цього виду дуже гіркий, через що гриб є неїстівним. Гірчак зростає у мішаних та хвойних лісах і утворює мікоризу з сосною, дубом, грабом. Інший вид цього роду - T. alutarius - тилопіл солодкий - має солодкий м'якуш і є їстівним. Тилопіл солодкий зростає на лісових галявинах, на полонинах у Карпатах. Цей вид є рідкісним і занесений до Червоної книги України.
Родина свинухові, або паксилові - РахіІІасеае. Об'єднує болетальні гриби з пластинчастим гіменофором, причому пластинки низько спускаються на ніжку і анастомозують одна з одною (особливо біля ніжки), інколи з'єднуючись виразними перегородками. В останньому випадку на нижніх ділянках гіменофору наявні видовжені пори, що розглядаються як видозмінені трубки трубчастого гіменофору. Гіменофор завади відкритий, несправжні покривала відсутні, поверхня
шапинки суха і забарвлена в темно-жовтий або коричневий колір. Трама пластинок білатеральна. Провідний рід - свинуха.
Рід свинуха - Рахіїїт об'єднує неїстівні та отруйні гриби. Вживання сирих плодових тіл свинухи викликає швидке отруєння, спричинене токсинами з локальною збуджуючою дією. Після відварювання та видалення відвару плодові тіла вважаються умовно їстівними. Проте принаймні у найбільш поширеного виду - свинухи тонкої - карпофори навіть після відварювання проявляють гемолітичну дію, і, таким чином, зберігають отруйні властивості.
Свинуха тонка - Рахіїїш іпуоіМш (рис. 146) має увігнуту лійкоподібну темно-жовту або коричневу гладку та злегка клейкувату шапинку, часто - досить великих розмірів (до 15-20 см у діаметрі), краї якої донизу підігнуті. Пластинки гіменофору також темно-жовті, товсті, з чисельними анастомозами, спускаються на ніжку, яка дещо світліша від шапинки. М'якуш буруватий, на зламі не змінюється, має приємний смак та слабкий запах гнилої деревини. Спорова маса коричнева. Спори охристо-бурі, гладенькі. Зростає свинуха тонка на грунті в хвойних та листяних лісах.
Довгий час гриб вважався умовно їстівним, але зараз його отруйність доведено. Тривале вживання в їжу свинухи тонкої призводить до тяжких отруєнь, особливо у людей з хворими нирками.
Рис. 146. Рахіїїш ітоІШш: А - загальний вигляд плодового тіла; Б - розріз через плодове тіло; В - спори.
Родина мокрухові, або гомфідієві - Сотрішііасеае. Включає болетальні гриби з пластинчастим гіменофором (анастамози між пластинками виражені нечітко), пластинки якого спускається на ніжку. У молодих карпофорах гіменофор закритий плівчастим несправжнім покривалом, яке утворено клейкими гіфами шкірки шапинки. Шкірка легко відділяється від шапинки, і також клейка. Трама пластинок білатеральна. Всі представники родини є їстівними. Провідний рід - мокруха.
Рід мокруха - СотрІгіШш (рис. 147). У видів цього роду плодові тіла м'ясисті, досить великі. ІШпинки клейкі, і на поверхні мають тонкий шар слизу. Краї шапинки з'єднуються з ніжкою слизисто-павутинистим несправжнім покривалом, від якого пізніше на ніжці залишається слизьке невиразне кільце. Пластинки гіменофору товсті, воскової консистенції, рідкі, спочатку світлі, згодом темні (переважно сірі або коричневі). Спорова маса майже чорна. Спори темно-бурі, гладенькі. Всі види мокрух утворюють мікоризу з хвойними деревами. Добрим їстівним грибом є ЄотрІїШіш glutinosus - мокруха клейка.
Рис. 147.СотркісИш: А - зріле плодове тіло; Б - молоде плодове тіло; В - спори.
Порядок Агарикальні - \oaricales
Плодові тіла гімнокарпні або геміангіокарпні, однорічні, загниваючі; гіменофор пластинчастий, без сфероцист; щетинки в гіменофор і відсутні; базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; спори різноманітні, але без сітчастої орнаментації. Грунтові сапротрофи, ксилотрофи або мікоризні гриби. Триптофан синтезується за допомогою другої групи ферментів (на відміну від інших порядків).
За ступенем однорідності гіф у ніжці та шапинці агарикальні гриби поділяють на тих, у яких шапка та ніжка гомогенні (утворені однотипними скелетними гіфами, які з ніжки переходять у шапинку) та тих, у яких вони гетерогенні. Зазвичай гомогенність та гетерогенність добре розрізняються навіть неозброєним оком на поздовжніх зрізах карпофорів.
Загальне покривало у агарикальних може бути відсутнім або наявним. В останньому випадку загальні покривала поділяють на: а) стійкі - якщо його залишки зберігаються тривалий час, утворюючи при основі ніжки мішковидний залишок - вольву (піхву), а на шапинці - пластівці або лусочки; б) нестійкі, якщо його залишки швидко зникають у дорослих карпофорах.
Часткове покривало, коли воно наявне, складається з більш-менш щільної плектенхіми, і його залишки, як правило, зберігаються у вигляді кільця на ніжці. У деяких агарикальних часткове покривало тонке і павутинчасте, утворене легко зникаючим плетивом - кортиною.
Різні роди та родини агарикальних мають різну анатомічну будову стерильної тканини, що знаходиться у пластинці між поверхневими шарами її гіменія. Цю тканину називають трамою пластинок. Розрізняють наступні основні типи трам: білатеральна - гіфи трами розміщені більш- менш симетрично в напрямку від центру пластинки вперед до периферії; інверсна - гіфи трами розміщені більш-менш симетрично в напрямку від центру пластинки назад до периферії; правильна - гіфи трами розміщені паралельно вздовж пластинки; неправильна - гіфи трами розмішені без певного порядку; ділянки правильної та неправавильної грами в межах однієї пластинки розглядають як траму мішану.
У агарикальних виділяють чотири основних типи забарвлення базидіоспор: а) безбарвні або світло забарвлені; б) рожевуваті; в) темно-жовті та коричневі; г) темно-фіолетові та чорні. За формою базидіоспори поділяють на багатокутні та заокруглені (в останніх також виділяють додаткові категорії - циліндричні, еліпсоїдні, субсферичні та сферичні). За наявністю інкрустацій оболонок виділяють гладкі та бородавчасті. Із забарвленням базидіоспор зазвичай корелює забарвлення пластинок та спорової маси.
Наведені вище ознаки є провідними при поділі агарикальних на родини. Система порядку розглядається на прикладі 10 родин, до яких входить переважна більшість їстівних та отруйних агарикальних грибів.
Родина ентоломові, або рожевоиласгинникові - ЕпШоіотаІасеае. Плодові тіла гімнокарпні, без вольви та часткового покривала. Шапинка та ніжка гомогенні. Трама пластинок правильна. Спори з рожевим відтінком, багатокутні, з товстою оболонкою. Спорова маса також рожева. Містить як їстівні, так і отруйні гриби. Практичне значення у межах цієї родини мають лише види роду ентолома, або рожевопластинник (Епіоіота), причому тільки ті, у яких плодові тіла досить великі (наприклад, у отруйного рожевопластинника жовтувато-сизого або їстівного рожевопластинника садового).
Рожевопластинник жовгувато-сизий отруйний - ЕпШота sinuatum (рис. 148). Плодові тіла великі, 6-15 см у діаметрі. Шапинка товста, м'ясиста, опукло-розпростерта, з рівним опушеним краєм, дещо клейкувата, при всиханні блискуча, має брудно-біле, кремово-сіре або жовтувато-сіре забарвлення. Ніжка циліндрична, значно коротша за діаметр шапинки, біля основи іноді бульбовидно потовщена, біла. М'якуш білий, щільний, свіжий з приємним смаком та ароматом борошна. Пластинки прирослі, широкі, рожеві. Гіменіальний шар з цистидами. Спорова маса рожева. Спори п'ятикутасті, товстостінні, рожеві. Зростає на грунті в широколистяних лісах. Смертельно отруйний гриб, містить високі концентрації нейротоксинів мускаринової групи.
Рис. 148. ЕШоІота хітшПтг А - зовнішній вигляд плодового тіла; Б - спора.
Рожевопластинник садовий - ЕпШота сІуреШит дуже схожий з попереднім видом, від якого відрізняється, в першу чергу, за місцем зростання: він зазвичай росте у садах і утворює мікоризу з вишнею та іншими кісточковими деревами.
Родина гігрофорові - Пу^горіюгасеае. Плодові тіла гімнокарпні, без вольви та часткового покривала. Шапинка та ніжка гомогенні. Трама пластинок різноманітна - білатеральна, правильна або неправильна. Спори безбарвні, округлі, гладенькі або злегка пунктировані. Спорова маса біла. Характерні особливості - наявність великих базидій (їх довжина понад десять разів більша за довжину спор), товстих пластинок та яскравого забарвлення карпофорів. Отруйних видів у межах родини немає, хоча смакові якості цих грибів низькі. Провідний рід родини - гігрофор (Hygrophorus).
Родина трихоломові - ТгісЬоІотаіасеае. Плодові тіла гімнокарпні або геміангіокарпні, без вольви та переважно (але не завжди) без часткового покривала. Шапинка та ніжка гомогенні. Трама пластинок правильна або неправильна. Спори безбарвні або світло-забарвлені, округлі, гладенькі або бородавчасті, але не кутасті. Спорова маса біла або блідозабарвлена. Від близької родини гігрофорових відрізняється, в першу чергу, нормальними розмірами базидій. До родини входить чимало їстівних та деякі отруйні види. Багато представників через незначні розміри практичного значення не мають. Найпоширенішими та найвідомішими родами є міцена, маразмій, говорушка, трихолома, опеньок.
Рід міцена — Мусепа об'єднує гриби з дуже дрібними гімнокарпними карпофорами. Пластинки у видів роду прирослі, шапинки переважно дзвоникоподібні або розпростерті, проте з горбочком у центрі. Ніжка тонка, переважно капіляроподібна. Майже всі види міцен є підстилковими сапротрофами.
Міцена чиста - Мусепа рига є одним з найбільших видів роду за розміром карпофорів. Діаметр її шапинки може сягати 7 см. Шапинка забарвлена у бузково-рожевий колір, гладенька, з рубчастим краєм. Ніжка одного кольору з шапинкою, напівпрозора, гладенька. М'якуш тонкий, з неприємним запахом та смаком гнилої картоплі. Пластинки широкі, злегка рожевуваті. Зростає гриб на грунті в листяних та хвойних лісах. Гриб є отруйним, містить мускарин-подібний токсин.
У деяких видів плодові тіла на зламі виділяють червоний молочний сік (наприклад, у М. \iaematopoda - міцени кривавоногої, яка зростає на гнилій деревині, (рис. 149).
Рис. 149. Мусепа ЬаетаіоросІа\ А - загальний вигляд плодового тіла; Б - спори.
Рід маразміус - Магавтіия також має дрібні гімнокарпні плодові тіла. їх особливістю є здатність переходити у стан анабіозу при відсутності вологи і поновлювати ріст при настанні сприятливих умов. Шапинка у видів роду опукла або дзвоникоподібна, часто рубчаста. Ніжка тонка, капіляровидна, з порожниною. Пластинки приростають до ніжки. Найбільш відомим видом є опеньок лучний.
Опеньок лучний - Магаьтіш огеасіех (рис. 150). Шапинка може сягати 5-8 см у діаметрі, спочатку опукла, згодом плоска, з бугорком, гладенька, зі слабо рубчастим краєм, забарвлена у світлі кремові відтінки. Ніжка щільна, одного кольору зі шапинкою. М'якуш білий, на зламі кольору не змінює, з приємним запахом та смаком. Пластинки прирослі до ніжки, рідкі, білі або світло-кремові. Споровий порошок білий. Спори гладенькі, безбарвні. Дуже поширений вид в Україні. Він зростає поодиноко або великими групами переважно на відкритих трав'янистих місцях, зокрема на пасовищах, на лісових галявинах, на луках, в парках. Часто утворює т.зв. "відьміни кола". їстівний гриб високих смакових якостей. Містить ряд цінних лікарських речовин.
Рис. 150. Магаятіш огеасіех: зовнішній вигляд плодових тіл.
Деякі види роду характеризуються різким часничним запахом (наприклад, Магаятіия аИіасет
Рід говорушка - СШосуЬе. Види цього великого роду мають великі або середні за розміром гімнокарпні плодові тіла з пластинчастим гіменофором, що спускається на ніжку. Серед видів із великими плодовими тілами є як їстівні, так і отруйні. Найбільш небезпечні види роду мають карпофори, забарвлені у білий колір (наприклад, говорушка біла).
Говорушка біла, або клітоцибе восковий - СШосуЬе сеггшаїа (рис. 151). Шапинка у цього гриба товстом'ясиста, лійкоподібна, з віком плоско-розпростерта, з тупим горбочком у центрі, біла, блискуча, гола. Пластинки білі, злегка спускаються на ніжку. Ніжка циліндрична, біла, гола, щільна, пізніше в нижній половині з порожниною. Спори широкоовальні. М'якуш білий, з приємним грибним запахом. Зростає переважно у листяних та хвойних лісах, на грунті, досить часто утворює т.зв. "відьміни кільця". Гриб отруйний, містить токсин мускарин.
Рис. 151. СШосуЬе сеггшаШ: зовнішній вигляд плодових тіл.
Рід трихолома - ТгісЬоІоша. Види роду також мають великі або середні за розміром гімнокарпні карпофори з пластинчастим гіменофором, але, на відміну від говорушки, пластинки прирослі і не спускається на ніжку. До цього роду належать біля десяти видів їстівних та три види помірно отруйних грибів, а також біля двадцяти видів, що не мають харчового значення. Найкращі смакові властивості має зеленушка.
Трихолома жовто-зелена, або зеленушка - ТгісШоїота /\avo-virens (рис. 152). Добре розпізнається за жовтувато-зеленим або сірувато-зеленим забарвленням шапинки, гіменофору та ніжки. Трама пластинок правильна. Споровий порошок білий. Спори безбарвні, гладенькі. М'якуш спочатку білий, пізніше жовтуватий, з приємним м'яким смаком та запахом борошна. Зростає зеленушка на піщаному грунті в хвойних лісах, плодові тіла напівзаглиблені в грунт. Відрізняється від усіх інших пластинчастих грибів тим, що зберігає свій зелений колір навіть після відварювання.
Рис. 152. ТгісЬоїота/Іто-уігеш. А - загальний вигляд плодового тіла; Б - спори.
Рід опеньок - Лгтіїїапа - один з небагатьох родів трихоломових грибів, що має часткове покривало, залишки якого на зрілих капрофорах зберігаються у вигляді кільця на ніжці, тобто плодове тіло є геміангіокарпним. Більшість видів є сапротрофами, які розвиваються на відмерлій деревині, або факультативними паразитами. Деякі види належать до добре відомих їстівних грибів, зокрема, опеньок осінній.
Опеньок осінній - АттШагіа теїіеа (рис. 153). Плодові тіла середнього розміру, рідше великі, з частковим покривалом. Шапинка напівкуляста, згодом гшоско-розпростерта, іноді з горбочком у центрі, з тонким краєм, рудувато-коричнювата, темнолуската. Шкірка легко знімається. Пластинки густі, тонкі, білуваті, прирослі, іноді злегка спускаються на ніжку. Трама правильна. Спорова маса кремова. Спори безбарвні, еліпсоїдні, гладенькі, неамілоїдні. Ніжка центральна, циліндрична або злегка потовщена донизу, щільна, волокниста, пластівчастолуската, з часом майже гола, кольору шапки або світліша, біля основи жовтувата, густоволокниста або повстиста. Кільце на ніжці білувате, з віком здебільшого зникає. Довгі чорні ризоморфи розвиваються під корою уражених дерев. М’якуш білий, з приємним грибним запахом. їстівний гриб, зростає переважно великими групами у листяних та хвойних лісах. Паразитує на багатьох видах дерев та чагарників, належить до небезпечних дереворуйнуючих грибів.
Рис. 153. АгтіПагіа теїіеа: група плодових тіл на деревині.
Родина гливові, або нлевротові - Ріеигоіасеае за гімнокарпним розвитком плодових тіл, гомогенними шапинкою та ніжкою, трамою, спорами та споровою масою повторює ознаки трихоломових. Проте ніжка у гливових або ексцентрична, або взагалі відсутня, і тоді плодові тіла консолевидні. Гриби цієї родини є к'силотрофами, розвиваються на мертвій деревині або на стовбурах та гілках ослаблених дерев. Сапротрофний спосіб життя, не пов'язаний з необхідністю утворювати мікоризу, та високі смакові якості карпофорів окремих видів обумовив вибір деяких видів гливових у якості об'єктів промислового грибоводства. Серед них найбільш популярним видом є Плеврот черепичастий, або глива.
Глива - Ріеигоіт оМгеМт (рис. 154). Карпофори гімнокарпні, сидячі, ніжка відсутня. Шапинка асиметрична, раковино-, вухо-, віялоподібна, широковоронковидна, гладенька, темнозабарвлена, сірувата, сіро-бура, фіолетово-коричнева, із сизим відтінком. М'якуш білий, спочатку м'який, пізніше жорсткуватий,з приємним запахом та смаком. Пластинки часті, білі, внизу інколи з анастомозами. Споровий порошок білий. Глива - типовий ксилотроф, зростає на деревині листяних та хвойних порід, часто утворює зростання до ЗО та більше карпофорів, нагадуючи черепицю. їстівний гриб з гарними смаковими якостями. Вирощується у промислових масштабах в багатьох країнах світу, в тому числі в Україні.
Рис. 154. Ріеигоїт оьігеаїш. Загальний вигляд плодових тіл.
Існує декілька методів вирощування гливи. Найбільш поширеними є два: екстенсивний ті інтенсивний.
Екстенсивний спосіб вирощування. Передбачає вирощування грибів у природних умовах. Його недоліком є сезонність збору плодових тіл і залежність величини врожаю від кліматичних умов. Технологія вирощування грибів екстенсивним способом не вимагає великих затрат. При цьому використовують відходи лісозаготівельної промисловості (низькоякісна деревина, пеньки, стружка, кора тощо).
Глива звичайна може рости на стовбурах багатьох листяних дерев, однак найкращими для неї є різні види тополі, верби, грабу, буку й дубу. На листяних породах з м'якою деревиною (тополя, верба, граб) міцелій гливи розростається швидше, але врожайність її нижча, ніж на деревах з більш твердою деревиною (бук, дуб), на яких грибниця розвивається повільніше.
Для культивування гливи найкраще використовувати свіже зрубану деревину, яка містить достатню кількість вологи для розвитку міцелію гриба. При використанні давно зрубаної деревини її слід вимочувати у воді протягом тижня. Розрізати стовбур на бруски (обрубки) треба в день інокуляції або напередодні. Оптимальний їх діаметр - 30-40 см, висота брусків повинна становити 30- 35 см. Після цього бруски інокулюють посівним міцелієм. У природних умовах глива звичайна плодоносить наприкінці вересня - у жовтні. Тому обрубки, інокульовані міцелієм, переносять у кінці серпня для плодоношення на лісові галявини, де достатньо вологи і немає прямих сонячних променів. Бруски висаджують у грунт, прикопуючи на 10-12 см.
Екстенсивним способом гливу звичайну можна культивувати і на пеньках. Для інокуляції використовують пеньки листяних порід тільки в рік рубки, бажано зимово-весняної. Найкращий діаметр їх 40-70 см. Посівний міцелій наносять у травні-червні на заболонну частину поверхні пенька, попередньо зрізавши з нього диск товщиною 3-5 см. Після посіву диск прибивають двома цвяхами. Норма витрати міцелію - 70-100 г на один пеньок.
Інтенсивний спосіб вирощування. Передбачає культивування плодових тіл гливи у спеціальних приміщеннях, де є можливість регулювання умов мікроклімату. Перевагою цього способу над екстенсивним є те, що процес вирощування проводиться круглорічно; урожайність більш висока і стабільна; використовується більша кількість субстратів з ряду целюлозо- і лігнінвмісних відходів сільського господарства і промисловості у зв'язку з наявністю в технологічному процесі фази їх теплової обробки; більш короткий виробничий цикл, рівний 8-10 тижням; можливість застосування механізації і автоматизації технологічних процесів.
Традиційним субстратом для вирощування плодових тіл гливи звичайної є солома злакових культур: пшениці, жита, ячменю, вівса, проса. Широко використовуються також подрібнені стрижні і качани кукурудзи, рисова солома, відходи бавовнопереробної промисловості.
Підготовка субстрату передбачає його часткову стерилізацію замочуванням, ступінчастою термічною обробкою або ферментацією. Далі оброблений субстрат набивають в місткості (мішки, касети й ін.) з одночасним внесенням посівного міцелію в кількості 3-5% від маси субстрату. Субстрат після сівби необхідно оберігати від висихання, що краще всього забезпечує перфорована поліетиленова плівка. Найбільш поширеними місткостями для вирощування гливи звичайної є прозорі поліетиленові мішки на 15-30 кг субстрату.
Після інокуляції (посіву) мішки чи касети розміщують у камерах для росту міцелію. Температура повітря в них становить 22-24 С°, вологість 60-65%, вентиляція - 1-2 об'єми за годину. Оскільки світло сповільнює ріст грибниці гливи, приміщення повинно бути темним. У випадку використання мішків, їх складають один на інший по чотири в ряд, а касети встановлюють попарно, залишаючи проходи 1,5-2 м. Залежно від виду субстрату, що використовується, його обростання міцелієм триває 10-20 діб.
Родина печерицеві, або агарикові - А§агісасеае. Плодові тіла геміангіокарпні, завжди без вольви. Гіменофор до моменту дозрівання базидіоспор закритий частковим покривалом, залишки якого зберігаються у вигляді кільця на ніжці. Шапинка та ніжка гетерогенні. Трама пластинок правильна або неправильна. Спори від майже безбарвних до коричневих, гладенькі, округлі. Спорова маса від безбарвної до темно-коричневої, проте без фіолетових відтінків. Родина об'єднує як грунтових сапротрофів, так і мікоризоутворюючі гриби. Найвідомішими родами є печериця та макролепіота.
Рід печериця — Agaricus. Різні види печериць добре відрізняються від інших агарикових грибів кольором пластинок (у молодих карпофорів - рожевуваті, у дорослих - темно-коричневі), темно- коричневим споровим порошком, темними спорами, та збереженням залишків часткового покривала у вигляді прирослого до ніжки кільця.
Ростуть печериці на багатому органічними речовинами лісовому та лучному перегної. Найчастіше карпофори цих грибів зустрічаються на галявинах, уздовж доріг, у лісових полезахисних смугах, парках, садах, на пасовищах. Більшість видів печериць не утворюють мікоризи, що робить їх зручним об'єктом промислового грибівництва. Зокрема, у промислову культуру більш ніж у 70-и країнах світу введено печерицю двоспорову. Деякі види (наприклад, печериця звичайна) належать до цінних їстівних грибів, які поки що у промисловому масштабі не культивуються, і збираються лише у природних місцезростаннях. Відомі також отруйні представники (наприклад, печериця рудіюча).
Печериця двоспорова - Agaricus bisporus (рис. 155) має карпофори з центральною ніжкою та шапинкою. Спочатку шапинка напівкуляста, згодом опукло або плоско розпростерта, брудно-біла або світло-коричнювата, гола або з малопомітними притиснутими лусочками, блискуча, шовковиста. Пластинки вільні, широкі, густі, у молодого гриба блідо-рожеві, згодом темнішають і набувають темно-бурого, майже чорного кольору. Трама пластинок спочатку правильна, згодом неправильна. Ніжка гладенька, циліндрична, щільна або з порожниною та з залишками часткового покривала. М'якуш білий, на зламі злегка червоніє, з приємним запахом та смаком. Базидії одноклітинні, прості, булавоподібні, і на підміну від інших видів роду несуть лише по дві базидіоспори.
Печериця двоспорова культивується вже близько 300 років. Основним середовищем культивування печериці є різні компости, які готують з тих матеріалів, що задовольняють потреби для нормального росту та розвитку міцелію печериці. Компост повинен містити компоненти органічних речовин загального та білкового азоту, фосфору, магнію та ін. На перших етапах культивування печериці в штучних екосистемах часто використовували компост з 15%-ним вмістом кінського гною (такий компост називається натуральним). Він може мати високий або низький вміст соломи і, відповідно до цього, бути світлим або темним. Для кращої ферментації співвідношення гною та соломи повинно становити 4:1. Для певної структури компосту та регуляції pH до нього додають гіпс (26-30 кг/т гною).
Крім натурального компосту, нині в спеціалізованих господарствах, де вирощують печериці, готують “напівсинтетичні” та “синтетичні” компости з гною або курячого посліду з доміжкою соломи. Весь процес включає такі послідовні етапи: ферментація вихідних компонентів; формування буртів для ферментації печеричного компосту (декілька фаз); інокуляція компосту міцелієм (посівним матеріалом - грибницею); нанесення покривного грунту (найчастіше торфового); збір грибів під час трьох - шести “хвиль” утворення плодових тіл протягом 50-65 днів при вологості приміщень біля 85-90% та температурі 15-16°С.
Рис. 155. Agaricus bisporus: А - В - зовнішній вигляд плодового тіла; Г - розріз через пластинку; Д - фрагмент трами та гіменію з двоспоровими базидіями. 1 - цистиди; 2 - базидії.
Печериця звичайна - Agaricus campestris, яка масово зростає на полях та луках, і часто утворює "відьміни кола", за смаковими якостями та зовнішнім виглядом карпофорів (за винятком білого забарвлення шапинки) схожий із печерицею двоспоровою. Найсуттєвіші відміни полягають у наявності чотириспорових базидій.
Печериця рудіюча - Agaricus xanthodermus - представляє отруйні види роду. Вона за забарвленням схожа з їстівною печерицею звичайною. Проте її шапинка при дотику жовтіє, м'якуш також жовтуватий, і має неприємний запах карболової кислоти. Карпофори цього гриба містять мускарин-подібні токсини, що можуть спричинювати тяжкі отруєння, проте без летальних наслідків.
Рід макролепіота - Macrolepiota. Карпофори мають великі розміри - до 40-50 см заввишки, з шапинками, діаметр яких може сягати 50 см. Пластинки завжди білі, не змінюють забарвлення навіть при старінні. Споровий порошок також білий. Характерною ознакою є збереження залишків часткового покривала у вигляді кільця, що вільно рухається по ніжці. Ніжка при основі бульбовидно потовщена. Всі види роду є маловідомими гарними їстівними грибами. Вони зустрічаються переважно на відкритих місцях - галявинах, узбіччях доріг, в садках, в розріджених акацієвих насадженнях. Один з видів - M. puellaris - макролепіота дівоча - занесена до Червоної книги України. Найпоширенішим видом є макролепіота строката.
Макролепіота строката, або парасолька велика - Macrolepiota procera (рис. 156). Карпофори геміангіокарпні, досить великих розмірів. У молодих грибів шапинка яйцевидна, конусовидна, у дорослих - розпростерта, парасолеподібна, з тупим горбочком, з концентричними зонами з темних прилеглих лусок. У центрі шапинка коричнева, гола, до краю світліша, повстисто- волокниста. Пластинки вільні, широкі, густі, білі. Трама пластинок правильна. Ніжка циліндрична, біля основи з бульбою, спочатку коричнева, згодом сірувата, пізніше коркувата, з порожниною та з широким подвійним нестійким кільцем, яке швидко опадає. М’якуш білий, з віком дуже щільний, у ніжці коркуватий. Страви, виготовлені з шапинок, обсмажених у яйці, вважаються делікатесом.
Рис. 156. Macrolepiotaprocera. Загальний вигляд плодового тіла.
Родина мухоморові, або аманітові - Amanitaceae. Плодові тіла геміангіокарпні, із загальним покривалом, залишки якого зберігаються при основі ніжки у вигляді стійкої вольви (піхви), інколи - також на поверхні шапинки у вигляді білих пластівців. Часткове покривало є, рідше відсутнє. Шапинка та ніжка гетерогенні. Трама пластинок білатеральна. Спори безбарвні, гладкі, переважно з однією великою краплиною зеленкуватої олії. Спорова маса світла. Провідним є рід аманіта, або мухомор.
Рід аманіта, або мухомор - Amanita. Серед усіх грибів цей рід вважається найнебезпечнішим, оскільки містить найбільшу кількість отруйних та смертельно отруйних видів. Характерними ознаками роду є наявність загального та часткового покривал, білого (як виняток -лимонно-жовтого) гіменофору з вільними, не прирослими до ніжки пластинками. Ніжка при основі бульбовидно потовщена. Трама білатеральна.
Всі види роду утворюють ектотрофну мікоризу з багатьма деревними породами.
Три види роду - бліда поганка, білий мухомор та мухомор смердючий - містять токсини з групи циклічних поліпептидів з плазмолітичною дією, і належать до найнебезпечніших смертельно отруйних грибів мікофлори України. Чимало інших видів (наприклад, мухомор пантерний) належать до високоотруйних грибів. Деякі (зокрема, мухомор червоний) є помірно отруйними грибами. Відомі також і їстівні представники (зокрема, мухомор цезарів).
Бліда поганка, або мухомор зелений - Amanita phalloides (рис. 157). Карпофори геміангіокарпні. Шапинка зеленувата, оливкувата, кольору бронзи, до центру темніша, гола. Пластинки завжди білі, густі, тонкі. Трама пластинок білатеральна. Ніжка до основи поступово потовщується, біля основи з бульбовидним розширенням, білувата, з порожниною. На ніжці, у верхній частині, завжди є широке, зверху гладеньке, жовтувате, з внутрішнього боку рубчасте біле кільце - залишок часткового покривала. Біля основи ніжки у вигляді білої піхви зберігається залишок загального покривала. Він вільний, широкий, з нерівним лопатевим краєм. Споровий порошок білий. Спори гладенькі, безбарвні, широкоовальні. М'якуш білий, солодкий, з неприємним запахом. Зростає бліда поганка на грунті у листяних, переважно дубових, букових з ліщиною та мішаних лісах, зазвичай групами.
Бліда поганка є смертельно отруйним грибом, який містить плазмолітичні токсини - аматоксини (аманітин, аманін) та фаллотоксини (фаллоїдин), що представляють надзвичайно небезпечну групу токсинів. Для людини летальна доза цього гриба складає 2-3 г плодового тіла.
Блідою поганкою найчастіше отруюються, помилково приймаючи її за їстівну зеленушку, хоча зеленушка від блідої поганки візуально добре відрізняється відсутністю кільця та вольви, а також жовтувато-зеленим кольором пластинок. Проте обидва гриба часто зростають поруч, особливо на піщаних грунтах. В цих умовах більша частина ніжки блідої поганки може залишатись зануреною у грунт, включаючи часткове покривало. Тому при зборі трапляються випадки, коли грибники, навіть досвідчені, зрізаючи лише шапинку, не помічають ознак геміангіокарпного плодового тіла. З випадками отруєнь блідою поганкою в деяких регіонах пов'язана традиція збирати гриби, не зрізаючи, а викручуючи їх з грунту разом з основою ніжки. При такому способі ймовірність помилкового збору гриба з вольвою та частковим покривалом різко зменшується.
Рис. 157. Amanita phalloides'. A-В - стадії розвтку плодового тіла; Г - розріз через пластинку. 1 - загальне покривало; 2 - часткове покривало; 3 - залишки загального покривала; 4 - залишки часткового покривала; 5 - білатеральна трама.
Мухомор білий - Amanita verna - відрізняється від блідої поганки білим забарвленням шапинки та ніжки, що знайшло відображення у його назві. Зростає в листяних лісах. Токсичні властивості цього виду ідентичні до блідої поганки.
Мухомор смердючий - Amanita virosa. Зростає на грунті у листяних та хвойних лісах. За зовнішнім виглядом схожий на бліду поганку, а за забарвленням - на мухомор білий. Від останнього виду мухомор смердючий відрізняється текстурою поверхні ніжки, яка є волокнистою; волокна можуть відстовбурчуватись, набуваючи вигляду численних лусок. Характерна особливість гриба - неприємний запах та смак м'якуша, через що випадки отруєнь ним нечисленні. Проте за складом та концентрацією токсинів мухомор смердючий майже ідентичний до блідої поганки та білого мухомору.
Мухомор червоний - Amanita muscaria (рис. 158, Б) має шапинки, забарвлені у різні відтінки цегляно-червоного кольору. На їх поверхні у вигляді білих пластівців зберігаються залишки загального покривала. Ніжка при основі бульбовидно потовщена, з прирослою піхвою, яка має вигляд концентричних бородавчасто-лускатих зон. Мухомор червоний зростає у листяних та хвойних лісах. Плодові тіла містять нейротоксин мускарин.
Мухомор цезарів - Amanita caesarea (рис. 158, А). Цінний їстівний гриб, який занесено до Червоної книги України. Шапинка оранжево-жовта або оранжево-червона, залишки загального покривала дуже швидко зникають. Пластинки, ніжка та кільце жовтого кольору. Піхва біла, вільна або напіввільна, шкіряста. Гриб поширений у багатьох країнах світу, зростає в листяних світлих лісах. В Україні зустрічається лише на Закарпатті та в Криму.
Рис. 158. Плодові тіла аманітових грибів: A -Amanita caesarea', Б - Amanita muscaria.
Родина плютейні - Pluteaceae. Плодові тіла геміангіокарпні, з загальним покривалом, яке дуже швидко зникає (у видів роду плютей - Pluteus) або зберігається у вигляді піхви біля основи ніжки (рід вольварієла - Volvariellä). Часткове покривало відсутнє. Шапинка та ніжка гетерогенні. Трама пластинок інверсна, а самі пластинки мають рожевуватий відтінок. Спори також рожевуваті, гладкі. Спорова маса світло-рожева. До родини належать виключно види-ксилотрофи, що зазвичай розвиваються на відмерлій деревині. Отруйні представники відсутні. Найбільш відомим видом є Pluteus cervinus - гілютей оленячий, для якого характерні великі плодові тіла з коричневою більш- менш розпростертою шапинкою та білуватою щільною волокнистою ніжкою.
. Родина павутинникові, або кортииарієві - Cortinariaceae. Плодові тіла геміангіокарпні, загальне покривало переважно відсутнє. Часткове покривало представлене кортиною, яка, як правило, швидко зникає. Шапинка та ніжка гетерогенні. Трама пластинок правильна. Спори світлі або темні, коричневих відтінків, гладенькі, бородавчасті або кутасті. Спорова маса від жовтої до темно-коричневої. Частина видів родини є їстівними, але більшість належить або до неїстівних, або до отруйних. Найбільш небезпечні види належать до родів павутинник та плютка, які відрізняються між собою за морфологією спор та частково - за текстурою поверхні шапинки.
Рід павутинник, або кортинаріус - Cortinarius. Хоча карпофори павутинників досить різноманітні, проте шапинки у цих грибів зазвичай з невеликим тупим горбочком у центрі, пластинки прирослі, в молодому віці закриті кортиною. Гімеиіальний шар, як правило, з численими цистидами. Від близького роду плютка відрізняється бородавчастими спорами, а також більш-менш гладкою, не волокнистою текстурою поверхні шапинки. Деякі види павутинників (наприклад, Cortinarius violaceus - павутинник ліловий) їстівні, але є й небезпечні отруйні представники, серед яких до найвідоміших належить павутинник оранжево-червоний.
Павутинник оранжево-червоний - Cortinarius orellanus. Гриб має досить великі карпофори, у яких шапинка забарвлена в рудий колір. Жовта кортина прикриває рідкі оранжеві прирослі до ніжки пластинки, які при старінні набувають коричнювато-червоного відтінку. Ніжка забарвлена у золотисто-жовтий колір і при основі переходить у коренеподібний виріст. Павутинник оранжево- червоний містить небезпечний токсин плазмолітичної дії - ореланін, і належить до смертельно отруйних грибів.
Рід іноцибе, або плютка - Tnocybe за наявністю кортини, горбочка у центрі шапинки, коричневими тонами забарвлення пластинок, різноманітними та численними цистидами дещо нагадує павутинник. Проте спори у плюток гладенькі, а поверхня шапинки радіально розтріскана та радіально волокниста. Більшість видів роду отруйні, оскільки містять високі концентрації мускарин- подібних нейротоксинів. Найбільш небезпечною є плютка Патуйяра.
Плютка Пагуйяра - ІпосуЬе pa.touilla.rdii (рис. 159). Карпофори у цієї плютки щільном'ясисті. Шапинки тупоконусовидні, згодом розпростерті, з горбочком у центрі, спочатку білі або кремові, пізніше нерівномірно забарвлені у різні червоно-коричневі відтінки. Поверхні шапинок радіально тріщинуваті. Пластинки червонуваті, згодом коричнюваті. Трама пластинок правильна, з великими цистидами. Спори гладенькі, нерівнобоко-овальні. Ніжка циліндрична, кольору шапинки, щільна. М'якуш білий, на зламі ніжки може злегка червоніти, з приємним фруктовим запахом.
Зростає у листяних лісах, на узліссях, галявинах, у парках, найчастіше під дубом та липою, з якими утворює мікоризу. Отруйний гриб.
Рис. 159. ІпосуЬе раїоиіііагсііі. Зовнішній вигляд плодового тіла.
Родина гнойовикові, або копринові - Соргіпасеае. Плодові тіла геміангіокарпні, з загальним покривалом, яке дуже швидко зникає. Часткове покривало є або відсутнє. Шапинка та ніжка гетерогенні. Трама правильна. Спори темно-коричневі, гладкі або бородавчасті. Спорова маса чорна. Характерна особливість представників родини - здатність пластинок та плодових тіл до автолізису після дозрівання спор, внаслідок чого зрілі карпофори швидко розпливаються. Провідними родами є гнойовик та псатирела.
Рід гнойовик, або коприн - Соргтиэ. Види цього роду досить легко розпізнаються за характерною формою карпофорів - шапинки переважно дзвоникоподібні, ніжки тонкі, з порожниною в середині. Пластинки швидко набувають темно-фіолетового забарвлення, і у зрілих плодових тілах розпливаються внаслідок процесів автолізису. Поселяються на гної, рідше на грунті, збагаченому органічною речовиною, завдяки чому отримали свою назву. Більшість видів роду через дрібні розміри карпофорів харчової цінності не мають. Винятком є гнойовик чубатий та гнойовик чорнильний.
Гнойовик чубатий - Соргіпия сотаШи (рис. 160, А). Плодові тіла досить великі, вкриті загальним покривалом, яке швидко зникає при дозріванні гриба. Пластинки у молодому віці прикриті частковим покривалом. Шапинка видовжено овальна, дзвониковидна, біла, спочатку гладенька, з часом волокнисто-луската. Пластинки темно-фіолетові, при дозріванні плодового тіла розпливаються. Трама пластинок правильна, без цистид. Ніжка циліндрична, біла, біля основи »потовщена. М'якуш світлий. Спорова маса чорна. Спори яйцевидні. Зростає гнойовик чубатий у лісонасадженнях, на відкритих місцях, на грунті. Молоді плодові тіла гриба їстівні, проте при вживанні з алкоголем спричинюють отруєння, оскільки містять токсин локальної збуджуючої дії - коприн.
Гнойовик чорнильний - С. МгатеМагіш (рис. 160, Б). Карпофори, як і у попереднього представника, досить великі. Але шапинка не овальна, а дзвоникоподібна, не має великих лусок, більш-менш гладка, і лише в центрі несе дрібні лусочки. Пластинки білуваті, з часом чорні, при дозріванні гриба розпливаються. Трама пластинок правильна, без цистид. Ніжка з вузьким, зникаючим кільцем, розташованим у нижній частині ніжки. М'якуш білуватий, у молодих плодових тіл з приємним грибним запахом. Спорова маса буро-коричнева. Спори широкоовальні, коричневі. Гриб вважається їстівним, проте при вживанні з алкоголем викликає отруєння, оскільки подібно до гнойовика чубатого містить коприн. Зростає гриб на угноєному грунті, часто на узбіччі доріг.
Рис. 160. Гнойовикові гриби: А - Соргіпш со таїш; Б - Соргіпш аігатепіагіш.
Рід псатирела - РваШугеІІа (рис. 161). Види роду за зовнішнім виглядом карпофорів схожі з дрібними гноєвиками, але в їх пластинках швидкий автолізис не відбувається, і як наслідок, гіменофор не розпливаються до моменту загнивання плодового тіла. Цистиди завжди присутні, і особливо численні на вістрі пластинок (т.зв. хейлоцистиди).
Зростають псатирели у лісах, садах, часто на відкритих місцях, на угноєному грунті, зрідка на пнях, і належать до мало відомих їстівних грибів низької якості. Найпоширенішим видом є РяаІЇгугеІІа сапсіоііеапа - псатирела Кандолля, що зростає на грунті в лісах та парках, переважно на гнилій деревині, часто великими групами.
Рис. 161. Рзаікугеїіа. Зовнішній вигляд плодових тіл.
Родина строфарієві - Strophariaceae. Плодові тіла геміангіокарпні, із загальним покривалом, що зазвичай швидко зникає. Часткове покривало переважно є, рідше відсутнє. Шапинка та ніжка гомогенні. Трама пластинок правильна. Спори темні, мають забарвлення з фіолетовими відтінками, гладкі. Пластинки також темні з фіолетовими або брудно-зеленими тонами. Спорова маса фіолетова до чорної. Більшість видів є неїстівними або отруйними. До найбільш небезпечних строфарієвих грибів належить несправжній опеньок сірчано-жовтий.
Несправжній опеньок сірчано-жовтий, або гіфолома групова - Hypholoma fascicular г (рис. 162). Карпофори геміангіокарпні. Шапинка тонком’ясиста, напівсферична, згодом опукло - або плоско-розпростерта, часто з горбочком, сірчано-жовта, в центрі темніша, гола, по краю зазвичай з залишками покривала. Пластинки вузькі, густі, сірчано-жовті, з віком зеленкувато-коричневі. Трама пластинок правильна. Ніжка циліндрична, сірчано-жовта, до основи коричнювата, темноволокниста,
з порожниною. М’якуш сірчано-жовтий, гіркий, з неприємним запахом. Спори еліпсоїдні, гладенькі.
Зростає опеньок несправжній у листяних та хвойних лісах, на старих пнях, щільними групами. Гриб отруйний, містить плазмолітичні токсини з групи ама- та фаллотоксинів, і, таким чином, належить до дуже небезпечних грибів. Проте вміст токсинів нижчий, ніж у блідої поганки, білого та смердючого мухоморів, через що випадки смертельних отруєнь несправжнім опеньком відносно нечисленні.
Рис. 162. Hypholoma fasciculare. Зовнішній вигляд плодових тіл.
Порядок Сироїжкові, або Руссуляльні - Russulales
Плодові тіла гімнокарпні, однорічні, загниваючі; гіменофор пластинчастий, з сфероцистами; щетинки в гіменофорі відсутні; базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; спори амілоїдні, з сітчастою орнаментацією. Мікоризні гриби.
Характерною особливістю грибів цього порядку є наявність у плодових тілах великих сферичних клітин - сфероцист. Завдяки сфероцистам карпофори сироїжкових ламкі та хрусткі. Специфічною є також сітчаста орнаментація базидіоспор, завдяки чому вони виглядають гребінчасто- бородавчастими.
Переважна більшість сироїжкових - облігатні мікоризні гриби, що утворюють ектотрофну або ендо-ектотрофну мікоризу з хвойними або листяними деревами. Серед русулальних грибів є цінні їстівні, умовно їстівні та неїстівні види. Порядок включає лише два роди - сироїжка та хрящ- молочник, які, проте, багаті у видовому відношенні. Роди добре розрізняються, в першу чергу, за наявністю молочного соку та за характером приростання пластинок (прирослі чи спускаються на ніжку)
Рід сироїжка - Russula (рис. 163) Види роду Russula позбавлені молочного соку і мають пластинки, що приростають до ніжки. Трама неправильна, спори з сітчастою орнаментацією. Рід нараховує понад сто видів. До добрих їстівних грибів належить сироїжка луската, до неїстівних, які у сирому вигляді здатні спричинювати шлункові розлади - сироїжка блювотна.
Рис. 163. Russula', А - Зовнішній вигляд плодового тіла; Б - спори.
Сироїжка луската, товстуха - Russula virescens має великі хрусткі плодові тіла. Шапинка зелена, луската. Пластинки білі або кремові, приростають до ніжки. Спори мають сітчастий орнамент та короткі шипики. Ніжка товста, біла. М'якуш також білий, з приємним запахом та смаком, без молочного соку. Зростає у листяних та мішаних лісах.
Сироїжка блювотна - Russula emetica Карпофори середнього розміру. Шапинка рожева або червона, гладенька. Пластинки білі, з віком кремові, приростають до ніжки і в середній частині мають виїмку. Спори з тонким сітчастим орнаментом та невеликими шипиками. Ніжка біла, місцями червонувата, у дорослих плодових тіл з порожнинами. М'якуш дуже гіркий та пекучий на смак. Карпофори, крім гірких речовин, містять невелику кількість мускарин-подібних токсинів, через що у сирому вигляді є отруйними. Після відварювання токсини інактивуються, але пекучий гіркий смак зберігається. Росте у листяних та соснових лісах.
Рід хрящ-молочник - Ьасіагіи.ч (рис. 164). Відрізняється від сироїжки наявністю молочного соку, який виступає на зламі карпофорів. Молочний сік містять товстостінні молочні гіфи - латицифери. Білий молочний сік у багатьох видів забарвлюється на повітрі. Інша характерна відміна хрящ-молочників від сироїжок пов'язана з тим, що пластинки у перших спускаються на ніжку. Рід за видовим багатством наближується до сироїжки. Серед хрящ-молочників немає отруйних видів, хоча через пекуче-гіркий молочний сік більшість видів роду вважаються лише умовно їстівними. Кілька видів хрящ-молочників, у яких молочний сік солодкий або пряний, проте не гіркий (наприклад, рижик) вважаються делікатесними грибами, які вживають у їжу у сирому вигляді. Інші види (наприклад, чорний груздь, гірчак) потребують видалення гіркоти, наприклад вимочуванням, відварюванням або солінням.
Рис. 164. Ьасіагіт: А-Б - Зовнішній вигляд плодових тіл; В - спора.
Рижик, або хрящ-молочник смачний - Ьаіїагіт сіеіісіояш має шапинки, забарвлені у рудувато-оранжевий колір, жовто-оранжеві пластинки, що при натисканні зеленіють, оранжеві ніжки та оранжевий солодкий молочний сік з пікантним гоструватим присмаком. Росте у хвойних лісах і утворює мікоризу з сосною та ялиною. Вважається одним з найцінніших їстівних грибів.
Чорний груздь, або хрящ-молочник оливково-чорний - іяс/япи* Шгрія. Карпофори цього гриба оливково-коричневі, з концентричними зонами. Молочний сік білий, пекучий. Утворює мікризу з березою. Є їстівним, і використовується переважно на засолювання.
Гірчак, або хрящ-молочник гіркий - Хяс/а/ту ги/т дуже часто зустрічається у хвойних та мішаних лісах, де утворює мікоризу із сосною. Карпофори гриба червонувато-коричневі, з шапинкою, яка має горбочок у центрі. Молочний сік білий, пекуче-їдкий. Гриб є їстівним, проте стає придатним до вживання в їжу після тривалих процедур видалення молочного соку, при яких значно втрачає свою харчову цінність.
Гастероміцети
Порядок Дощовикові, або Лікопердальні - І^усорегсіа^
Гастероміцети; плодові тіла ангіокарпні; перидій не ослизнюється, екзо- та ендоперидій не зростаються; глеба коралоїдна або однорідна, світла, базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; базидіоспори не відстрілюються, переважно темнозабарвлені, гладенькі або орнаментовані, поширюються вітром. Грунтові сапротрофи та мікоризні гриби.
Рід лікопердон, або дощовик - Ьусорепіоп (рис. 165). Плодові тіла дощовика грушовидні, з звуженою несправжньою ніжкою. Якщо плодове тіло розрізати, то можна побачити, що під зовнішнім покривом - перидієм - розташовується коралоїдна глеба - спороносна тканина, і трама - стерильна тканина, яка розміщується в нижній частині плодового тіла і формує несправжню ніжку. На розрізі помітно, що перидій складається з двох шарів - зовнішнього (екзоперидія) та внутрішнього (ендоперидія). При дозріванні плодового тіла екзоперидій розтріскується та осипається. Дозріла трама складається з ниток капіліцію, серед яких розміщуються спори. Після дозрівання плодового тіла ендоперидій розривається на верхівці і плодове тіло порошить, розсипаючи темну спорову масу.
Плодові тіла їстівні в молодому віці. Також білий м'якуш дощовиків (стерильний і гігроскопічний) можна використовувати для зупинки кровотечі.
Рис. 165. Ьусорегсіот А - загальний вигляд плодових тіл; Б - розріз через плодове тіло; В - ділянка капіліцію із спорою; Г - спора. 1 - трама; 2 - глеба; 3 - перидій.
Схожу будову, але без ніжки мають плодові тіла грибів з роду порхівка - Вол^а (рис. 166). Рис. 166. Ботй/а: загальний вигляд плодового тіла.
До порядку відноситься також рід головач - СаІгШіа (рис. 167). У цього гриба при дозріванні плодового тіла ендоперидій повністю руйнується і глеба відпадає, а на субстраті залишається тільки чашоподібна трама.
Дощовики, порхівки та головачі ростуть найчастіше у трав'янистих фітоценозах - на луках, пасовиськах, у степах, рідше зустрічаються у хвойних та широколистяних лісах.
Рис. 167. Calvatia: А - загальний вигляд плодових тіл; Б - залишки трами після випорошування спор.
Рід геаструм, або земляна зірочка - Geastrum (рис. 168). Плодові тіла спочатку кулясті, з коралоїдною глебою. Під час дозрівання оболонка плодового тіла розшаровується, товстий шкірястий екзоперидій розривається на кілька лопатей. Лопаті відгинаються і відкривається глеба, вкрита пергаментовидним ендоперидієм з отвором на верхівці. Розкриті плодові тіла схожі на зірочки. Спори коричневі, бородавчасті або гладенькі. Капіліцій складається із загострених на кінцях ниток. Лопатям екзоперидію властиві гігроскопічні рухи. Від зміни зволоження вони то розпрямляються, то загинаються над спороносною частиною. Сухі плодові тіла зберігаються до весни. Види роду Geastrum - грунтові сапротрофи, трапляються в лісах, на узліссях, у чагарниках.
Рис. 168. Geastrum'. загальний вигляд плодового тіла.
Рід тулостома - Tulostoma (рис. 169). Молоді плодові тіла кулясті, вкриті ендо- та екзоперидієм. Глеба рівномірна, і у нижній частині залишається стерильною. При дозріванні екзоперидій розкривається, стерильна частина плодового тіла видовжується у ніжку, яка підносить над субстратом кулясту глебу, вкриту тонким перетинчастим ендоперидієм з отвором на верхівці. Ніжка циліндрична, до 6 см завдовжки. Капіліцій та спорова маса вохряні або коричнюваті. Спори бородавчасті, щетинисті або гладенькі; висипаються з плодового тіла як з маківки, через отвір, від коливань плодового тіла на ніжці і від поштовхів. Види цього роду є грунтовими сапротрофами. Більшість з них зростає на сухих сонячних місцях: у степах, напівпустелях та пустелях.
Рис. 169. Tulostoma: загальний вигляд плодового тіла.
Порядок Несправжньодощовикові, або Склеродерматальні - Sclerodermatales
Гастероміцети. Плодові тіла ангіокарпні; перидій не ослизнюється, екзо- та ендоперидій зростаються; глеба лакунарна, темно-фіолетова або чорна, базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; базидіоспори не відстрілюються, темнозабарвлені, гладенькі або орнаментовані, поширюються грунтовими тваринами. Грунтові сапротрофи та мікоризні гриби. В Україні поширений лише один рід - несправжній дощовик.
Рід несправжній дощовик, або склеродерма - Scleroderma - інколи помилково приймається за трюфель, оскільки розвиток плодового тіла починається під землею. Проте зрілі несправжні дощовики легко розпізнаються на зрізах - за темно-фіолетовою або чорною лакунарною глебою, яка контрастує із світло-забарвленим товстим перидієм. Несправжні дощовики є отруйними грибами. Характерний представник - несправжній дощовик оранжевий.
Несправжній дощовик оранжевий, або склеродерма оранжева - Scleroderma aurantiacum
(рис. 170). Плодові тіла кулясті, бульбовидні, часто приплюснуті, сидячі, біля основи з тонкими міцеліальними тяжами. Перидій одношаровий, до 1.5 мм завтовшки, брудно-білий, жовтуватий, гладенький або лускатий, сухий щільний, згодом буро-жовтий, часом кольору бронзи, при дозріванні плодового тіла розривається на неправильні частки -лопаті. Глеба спочатку білувата, дозріла чорна, порошиста. Спорова маса чорна. Спори кулясті, бородавчасто-шипасті, темно-коричневі. Капіліцій слаборозвинутий, розгалужений та ламкий. Вид є дуже розповсюдженим, зростає у листяних та соснових лісах, парках, на піщаних, глинястих та перегнійних грунтах.
Рис. 170. Scleroderma: А - молоде плодове тіло; Б - дозріле плодове тіло; В - розріз через плодове тіло. 1 - глеба; 2 - перидій.
Порядок Гніздівкові, або Нідуляріальні - Nidulariales
Гастероміцети. Плодові тіла ангіокарпні, мають форму кошика; перидій не ослизнюється, екзо- та ендоперидій зростаються; глеба лакунарна, світла, поділена на перидіоли, базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; базидіоспори не відстрілюються, безбарвні та гладенькі, переважно товстостінні. Грунтові сапротрофи, копротрофи та ксилотрофи. Характерний представник - рід ціатус, або бокальчик.
зо
Рід ціатус, або бокальчик - Cyathus (рис. 171). Плодові тіла нагадують мініатюрний кошик до 1.5 м заввишки і 0.5-1 см завширшки, прикритий хустиною, під якою щільно укладено 10-15 білих дрібних кульок. "Кошик" утворений перидієм, хустина - його видозіною - епіфрагмою. Кульки (перидіоли) - це фрагменти глеби, вкриті додатковою оболонкою, що походить від ендоперидію. Перидіоли прикріплюються до внутрішніх стінок бокальчику пуповиноподібним шнуром - фунікулюсом. На розрізі перидіоли видно щілиновидну камеру з гладенькими яйцевидними базидіоспорами, які випадають, коли руйнується оболонка перидіоли. Спори розповсюджуються оригінально: від ударів дощових крапель по "бокальчику" перидіоли разом з фунікулюсом відриваються від ендоперидію і вилітають з кошика. Далі фунікулюс прилипає до навколишніх предметів (гілочок, стеблин і т.п.), набрякає і видовжується. Гідроліз глікогену водночас з поглинанням води гіфами фунікулюсу призводить до того, що в них розвивається значний тургорний тиск. Як наслідок, фунікулюс відстрілює від себе перидіолу. Від удару об грунт або інший більш- менш твердий субстрат оболонка перидіоли розривається, і базидіоспори розсипаються навколо неї.
Залишки порожніх кошиків часто зберігаються 1-2 роки. Гриб росте в лісах, садах, на рештках деревини, пеньках, сухій траві, зазвичай щільними групами.
Рис. 171. Cyathus. Зовнішній вигляд плодових тіл.
Порядок Веселкові, або Фаляльні - Phallales
Гастероміцети. Плодові тіла ангіокарпні, зі складною диференціацією; ендоперидій ослизнюється, екзоперидій розривається; глеба багатошапинкова або одношапинкова, темна або яскраво забарвлена, часто з різким неприємним запахом; базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; базидіоспори не відстрілюються, поширюються комахами. Грунтові сапротрофи та мікоризні гриби.
У молодому віці плодові тіла велелкових є їстівними. Деякі роди, наприклад веселка, часто зустрічаються у природі, але в цьому порядку також міститься велика кількість рідкісних та зникаючих грибів, занесених до Червоної книги - види родів мутин, сітконоска, решіточник, квітохвісник.
Рід веселка, або фалус - Phallus. Плодові тіла великі, складаються з дзвониковидної глеби, яку у зрілому стані над поверхнею грунту підносить губчаста стерильна ніжка - рецептакул. В лісах часто можна знайти гриб веселку звичайну, який привертає увагу різким, неприємним запахом гнилого м'яса.
Веселка смердюча, або фалус смердючий - Phallus impudicus (рис. 172). Плодове тіло веселки спочатку має вид білої чи злегка сіруватої кулі 5-6 см у діаметрі (т.зв. стадія яйця), від якої у грунт спрямований білий міцеліальний коренеподібний тяж. Екзоперидій гладенький, ендоперидій драглистий, нагадує желе. Під перидієм розміщується зачатковий рецептакул у вигляді порожнього всередині стовпчика з пористими стінками. На поверхні рецептакула знаходиться конусоподібна одношапинкова глеба. При дозріванні рецептакул швидко видовжується (до ЗО см), розриває екзоперидій і підіймає над грунтом чорно-зелену конусовидну глебу. В комірках глеби розташовуються базидії з базидіоспорами. Далі поверхневий шар глеби починає розпливається і смердіти. Запах гнилого м'яса приваблює мух, які розносять спори гриба.
Внутрішню слизову оболонку плодового тіла застосовують у народній медицині як протиревматичний засіб. В молодому віці (на стадії яйця) плодові тіла їстівні навіть у сирому стані.
Рис. 172. Phallus impudicus: А - стадія яйця; Б - зріле плодове тіло; В - стадія яйця у розрізі. 1 - перидій; 2 - рецептакул; 3 - глеба; 4 - міцеліальні тяжі.
Рід мутин - Mutinus (рис. 173, А) дещо нагадує веселку, але має дрібніші плодові тіла, і глеба не набуває вигляду шапинки. Вона розташовується на забарвленій у жовто-гарячий колір верхівці рецептакулу у вигляді зеленувато-оливкового слизистого шару. Глеба після ослизнення не тхне гнилим м'ясом, а має запах свіжого борошна. Гриб зустрічається на грунті, у вологих листяних лісах Закарпаття й Лісостепу та на Південному узбережжі Криму. В Україні рід представлено одним видом
Рід сітконоска, або диктіофора - Dictyophora (рис. 173, В) включає лише один вид - Dictyophora duplicata - сітконоска подвоєна. В Україні відоме лише одне місцезнаходження цього гриба - на грунті у мішаних насадженнях інтродукованих рослин у Нікітському ботанічному саду у Криму. Плодові тіла еітконоски нагадують веселку, за винятком того, що з під глеби над рецептакулом звисає міцеліальна жовтувато-біла сітка - індузій. Він вночі здатний світитися, оскільки містить люциферин-подібні речовини. В зрілому стані гриб має різкий, неприємний запах, який, як і у веселки, приваблює деяких комах. Диктіофора подвоєна занесена до Червоної книги України під категорією І -"зникаючі види".
Рід решіточник, або клатрус - Clathrus (рис. 173, Г) у мікофлорі України також представлений лише одним видом, а саме Clathrus ruber — клатрусом червоним. Плодові тіла існують на поверхні грунту' лише кілька годин.
Молоді плодові тіла кулясті або яйцевидні, 5-10 см заввишки та 5 см завширшки, вкриті білуватим або жовтуватим перидієм, який розривається на верхівці неправильними лопатями. Перидій з віком швидко зникає, оголюючи товстий драглистий середній шар. Зріле плодове тіло має рецептакул у вигляді решіткоподібного червоного сітчастого куполу, на внутрішньому боці якого розташовується багатошапинкова глеба. Вона має неприємний різкий запах, який приваблює комах. Спори гладенькі, безбарвні.
Грунтовий сапротроф. Дуже рідкісний гриб. Його плодові тіла з'являються нерегулярно, часто з інтервалом у кілька років. Трапляється виключно на узбережжі Чорного моря, зокрема в Україні - у садах, парках та листяних лісах Південного берега Криму в районі Ялти. Клатрус червоний занесено до Червоної книги України під категорією "рідкісні види".
Рід квітохвісник - Pseudocolus (рис. 173, Б) у складі мікобіоти України представлений одним видом, зокрема Pseudocolus fusiformis - квітохвісником веретеновидним Молоді плодові тіла яйцеподібні, з багатошапинковою глебою. При дозріванні екзоперидій розривається лопатями і залишається біля основи плодового тіла у вигляді білої піхви, ендоперидій ослизнюється. Нижня частина рецептакулу утворює коротку ніздрювату ніжку, яка не виходить за межі піхви, верхня його частина поздовжньо розщеплена на три-вісім червоних лопатей. На внутрішній поверхні лопатей розташовується ослизнена темно-оливкова глеба. Після повного ослизнення глеби лопаті рецептакулу на верхівці роз'єднуються, через що карпофори набувають вигляду великої червоної квітки, що розпустилась (звідси й походить народна назва гриба). Плодові тіла з'являються періодично, з інтервалом у кілька років.
Гумусовий сапротроф. Зростає лише на південному узбережжі Криму (зокрема, на території Нікітського ботанічного саду). Квітохвісник веретеновидний занесений до Червоної книги України.
Рис. 173. Гастероміцети, занесені до Червоної книги України: А - Mutinus caninus; Б - Pseudocolus fusiformis', В - Dictyophora duplicata', Г - Clathrus ruber.
Фрагмобашдіоміцети з драглистими плодовими тілами
Порядок Аурікуляріальні - Aurieulariales
Гіменоміцети. Плодові тіла гімнокарпні, драглистої консистенції, мають переважно форму раковини вуха; базидія стихічна, поділена на клітини трьома поперечними перегородками (фрагмобазидія). Базидіоспори проростають гачковидно зігнутими конідіями, які згодом розвиваються у міцелій (т.зв. репетитивне проростання базидіоспор). Сенти доліпорові, з неперфорованою парентесомою. Типовий рід порядку - аурикулярія.
Рід аурикулярія - Auricularia характеризується наявністю вухоподібних, забарвлених у коричневий колір плодових тіл драглистої консистенції, які прикріплюються боком до деревних субстратів - повалених стовбурів, гнилих пнів, засохлих гілок тощо. Гіменіальний шар гладенький або злегка складчастий. Найвідомішим представником роду є іудине вухо - цей гриб належить до їстівних і навіть промислово культивується у деяких країнах Азії.
Іудине вухо, або аурикулярія іуди - Auricularia auricula-judae (рис. 174). Плодові тіла здебільшого вухоподібні, черепашковидні або у вигляді чашечки, прикріплені звуженою основою до субстрату, 1-8 см у діаметрі, драглистої консистенції, зовні сірувато-коричневі, з короткими волосками. У суху погоду карпофори іудиного вуха усихають і набувають шкірястого вигляду, проте при наявності вологи швидко відновлють нормальну драглисту консистенцію. Гіменіальний шар складчастий. Базидії циліндричні, розділені на чотири клітини трьома поперечними перегородками.
Зустрічається на деревних залишках - відмерлих гілках, стовбурах та пеньках листяних порід дерев з ранньої весни до пізньої осені. В Україні цей гриб поширений здебільшого в тих регіонах, де є ліси - Карпати, Прикарпаття, Полісся, Лісостеп, Крим.
Гриб широко використовується в їжу в традиційній китайській та корейській кухні, а сьогодні його можна зустріти на продуктових прилавках України. Є відомості, що іудине вухо спеціально вирощували в Китаї та Кореї ще у VI столітті нашої ери.
Рис. 174. Auricularia auricula-judae: А - плодове тіло; Б - зріз через плодове тіло. 1 - фрагмобазидія; 2
Порядок Тремеляльні - Tremellales
Гіменоміцети; плодові тіла гімнокарпні, драглистої консистенції; базидія хіастична, поділена на чотири клітини двома поздовжніми перегородками, розташованими хрестоподібно, тобто являє собою один з варіантів фрагмобазидії; Септи доліпорові, парентосоми складаються з окремих фрагментів-пухирців. Базидіоспори проростають конідіями (репетитивне проростання). Провідний рід порядку - тремела.
Рід тремела - Tremella (рис. 175). Плодові тіла, в залежності від вологості оточуючого середовища, можуть виглядати по різному. Так, після дощу тремела має вигляд драглистих округлих, опуклих, мозковидних, з численними звивинами та складками слизистих тіл. Однак, якщо тривалий час стоїть суха погода, плодові тіла тремели висихають, набувають шкірястої консистенції і мають вигляд кірочок темного кольору . Різні види тремели мають різний колір. Наприклад, у видів, що дуже часто зустрічаються в Україні, зокрема, у Tremella lutescens - тремели жовтіючої, плодові тіла світло-жовті, а у Т. Jimbriata - тремели торочкуватої - оливково-чорнуваті. Гіменіальний шар у тремели вкриває всю поверхню плодового тіла. Види цього роду є переважно ксилотрофами, і часто зустрічаються на засохлих гілках листяних порід дерев, старих пеньках, опалих гілках, а також на корі живих дерев.
Рис. 175. Tremella. А - плодові тіла; Б - зріз через плодове тіло. 1 - фрагмобазидія; 2 - базидіоспори.
Клас Устоміцети - Ustomycetes
Плодові тіла відсутні, базидія одно- або багатоклітинна, виростає з товстостінної спочиваючої спори - телейтоспори. В циклі розвитку телейтоспора виконує функцію зимуючої стадії, в якій гриб переносить несприятливі умови. Телейтоспори круглі або кутасті, з щільною оболонкою чорного або фіолетового кольору, утворюються в великих кількостях у вигляді чорного пилу восени в уражених грибом органах рослини-господаря. Ці скупчення телейтоспор, або соруси, надають ураженим органам рослини обгорілий вигляд. Уражені органи перетворюються на сажкоподібну масу. Звідси походить назва хвороби, яку викликають устилягінальні, або сажкові гриби - сажка. Базидіоспори здатні брунькуватися або попарно копулювати, утворюючи дикаріонтичний міцелій.
Пори в септах гіф міцелію прості, шаруваті, рівномірної товщини, проте тільця Вороніна відсутні.
Сажкові гриби є збудниками небезпечних захворювань більшості культурних рослин, переважно злаків. В межах класу, за способом проростання телейтоспор, виділяють два порядки - Ustilaginales та Tilletiales, представники яких - виключно облігатні паразити вищих рослин.
*
Порядок Устилягінальні, або сажкові гриби - Ustilaginales.
Телейтоспори проростають чотириклітинною базидією (або проміцелієм), по боках якої розташовані базидіоспори. Найбільш відомими збудниками захворювань злаків є види роду устілаго (Ustilago), зокрема Ustilago maydis - збудник пухирчастої сажки кукурудзи, Ustilago tritici - збудник летючої сажки пшениці, Ustilago nuda - збудник летючої сажки ячменю та ін.
Пухирчаста сажка кукурудзи - Ustilago maydis (рис. 176). Збудник пухирчастої сажки кукурудзи може уражувати різні органи рослини: міжвузля стебел, листки, жіночі та чоловічі квітки. Уражаються як молоді, так і дорослі рослини, проте у дорослих — лише молоді тканини, що
знаходяться в процесі росту'. В телейтоспорах збудника пухирчастої сажки кукурудзи — U. maydis відбувається каріогамія, після чого утворюється проросткова гіфа, в ній проходить мейоз, і гіфа перетворюється в чотириклітинний проміцелій, який відповідає базидії. По боках кожної клітини базидії розвивається тонкостінна базидіоспора, яка починає брунькуватись ще на базидії, утворюючи ланцюжки клітин, що поступово відпадають. Ці клітини переносяться потоками повітря на різні органи кукурудзи, де вони копулюють, маючи різні статеві знаки („+” та Дикаріонтичний
міцелій, що виникає після копуляції спор, заражує рослину. Потрапивши у тканини, міцелій розростається, викликаючи місцеві ураження у вигляді пухлин чи галів, заповнених телейтоспорами паразита. Патологічний ріст пухлин стимулюють утворені грибом ростові речовини. Всередині пухлин міцелій рясно розростається, руйнує тканини пухлини і пізніше розпадається на окремі телейтоспори. На початку утворення пухлини маса спор прикрита епідермісом, який потім розривається і спори розносяться потоками повітря. Телейтоспори здатні одразу проростати, викликаючи нові зараження рослин.
Рис. 176. Ustilago maydis: А - пухирчаста сажка кукурудзи - зовнішній вигляд ураженого початку; Б - схема життєвого циклу. 1 - хламідоспора; 2 - проростання хламідоспори; 3 - базидія з базидіоспорами; 4 - базидіоспора; 5 - брунькування базидіоспор; 6 - коньюгація базидіоспор; 7 - дикаріонтичний міцелій.
Летюча сажка пшениці - Ustilago tritici (рис. 177). Збудник летючої сажки пшениці уражує рослини під час цвітіння. Для цього телейтоспора повинна потрапити на приймочку квітучої квітки пшениці, де вона проростає чотириклітинною базидією. Саме в цей момент (формування чотириклітинної базидії) відбувається редукційний поділ і утворення гаплоїдних ядер. Однак базидіоспори тут не розвиваються, а дикаріон виникає шляхом переходу ядер із однієї клітини базидії в іншу, або копулюють клітини сусідніх базидій. З клітини базидії, яка стала двоядерною, виростає дикаріонтичний міцелій, який по пилковій трубці проникає в зав’язь квітки. Проте це не заважає розвитку насінини, яке зовні здається нормальним, хоча в тканинах його ендосперма та в зародку знаходиться міцелій паразита. Заражене зерно, потрапивши в грунт, нормально проростає і з нього спершу розвивається зовні нормальна рослина. Проте, разом із розвитком рослини, росте й міцелій гриба, поширюючись у тканинах по міжклітинниках. Особливо багато його накопичується у конусі наростання. Потім міцелій потрапляє у колос, що закладається, рясно там розростається, руйнує зерна і колоски та зрештою розпадається на окремі телейтоспори. У колоска, що виходить з листкової піхви, зберігається лише стержень. Решта частин колоска перетворюється на сажкоподібну масу телейтоспор. Останні здатні до проростання без періоду спокою, розносяться вітром на квітучі в цей час колоски, заражуючи зав’язь так, як зазначено вище.
Рис. 177. Ustilago tritici: А - колос пшениці, уражений летючою сажкою; Б - схема життєвого циклу. 1 - розсіювання і перенос спор на квітуючі рослини; 2 - спори на приймочці квітки; 3 - проростки гриба проникають у зародок насінини; 4 - уражене зерно (зовні не відрізняється від здорового); 5 - зріз через уражену зернину (в оболонці видно міцелій гриба); 6 - проростання грибниці.
Порядок Тілетіальні - Tiiletiales
Телейтоспори проростають одноклітинною базидією-проміцелієм, на верхівці якої розташовані базидіоспори. Характерним представником порядку є Tilletia caries - збудник захворювання, яке відомо під назвою тверда сажка пшениці
Тверда сажка пшениці - Tilletia caries (рис. 178). Збудник небезпечного захворювання пшениці. При цьому захворюванні в колосках уражених рослин замість зернівок утворюється щільно складена маса телейтоспор (хламідоспор), які під час обмолоту зерна висипаються, потрапляють на здорове насіння і зимують на насінні. Навесні телейтоспори проростають базидіями, де ядро ділиться редукційно, а гаплоїдні ядра переходять до видовжених базидіоспор різних знаків („+” та „-”). Базидіоспори або безпосередньо копулюють між собою завдяки утворенню копуляційних місточків, або спершу брунькуються, а потім копуляція відбувається між клітинами, що брунькуються. В обох випадках після копуляції розвивається дикаріонтичний міцелій. Гриб прориває тканини молодих проростків. Потім міцелій проникає в конус наростання, просувається вгору, пронизуючи вузли та міжвузля. На цій стадії ураження ніяких видимих ознак ураження рослина не виявляє. На момент формування колоска в уражених рослинах замість зернівок розвивається міцелій, активно використовуючи поживні речовини рослини. Згодом міцелій розпадається на окремі товстостінні хламідоспори. Візуально вражені колоски відрізняються тим, що не схиляються до землі під вагою зрілого зерна, до того ж мають дещо "неохайний" пом’ятий вигляд.
Рис. 178. Tilletia caries: А - колос пшениці, уражений твердою сажкою; Б - схема життєвого циклу. 1
Клас Теліоміцети - Teliomycetes
Плодові тіла відсутні, базидія багатоклітинна (фрагмобазидія), утворюється з телейтоспори. Базидіопори завжди проростають гіфою. Септи прості, шаруваті, біля пори дещо звужені.
Порядок Урединальні, або іржасті гриби - Uredinales
Вид пукцинія злакова або збудник стеблової, лінійної або чорної іржі злаків - Риссіпга graminis (рис. 179). Гриб паразитує на барбарисі та багатьох хлібних, кормових чи дикоростучих злаках. Такі види іржастих грибів, що розвивають стадії спороношення на різних рослинах- господарях, називають різнодомними. Розвиток патогену починається з проростання зимуючих на соломі товстостінних спочіваючих спор -телейтоспор, і утворення базидій з базидіоспорами. Перед цим спершу в телейтоспорі відбувається каріогамія (утворення диплоїдного ядра), а потім редукційний поділ. Гаплоїдні ядра по одному потрапляють в кожну клітину базидії і кожна з них формує одну базидіоспору, куди й переходять гаплоїдні ядра. При дозріванні базидіоспори відкидаються на певну відстань і розносяться потоками повітря. Для подальшого розвитку базидіоспори повинні потрапити на листя барбарису, де формується весняна фаза розвитку збудника стеблової іржі злаків. Після проникнення проростка базидіоспори у тканини листка, спершу з’являються оранжеві плями, утворені гіпертрофованою тканиною листка, пронизаною по міжклітинниках міцелієм гриба з гаусторіями, зануреними в клітини. Гіфи складаються з одноядерних клітин із оранжевими краплинами олії і належать до гаплоїдної стадії розвитку гриба. На такому міцелії в тканинах закладаються два типи спороношень: на верхньому боці листка пікніди (або спермогонії), на нижньому - ецидії. Спершу обидва типи спороношень являють собою сферичні клубки гаплоїдних гіф. Пікніди зрештою набувають виду глечиків, в порожнині яких від стінок виростають короткі спороносці, що утворюють дуже дрібні сферичні спори - пікноспори або спермації. Пікніди, розвиваючись, давлять на верхній епідерміс листка, проривають його і висовуються назовні у вигляді коротких гіф, що називаються перифізами. До цих гіф прилипають пікноспори. Між перифізами назовні виступає цукриста пахуча рідина з масою занурених у неї пікноспор. Ця рідина приваблює комах, які на черевці та лапках переносять пікноспори з однієї пікніди на іншу. Нових уражень пікноспори не викликають, але відіграють певну роль у поновленні дикаріонтичного міцелію.
Базидіоспори іржастих грибів різностатеві. На базидії утворюється по дві спори різних статевих знаків (всього чотири спори). Кожна з них дає гаплоїдний міцелій свого статевого знаку, який сам по собі не може перейти в дикаріонтичний стан, оскільки клітини одного й того ж статевого знаку не можуть зливатись одна з одною. Для того, щоб утворився дикаріонтичний міцелій, необхідно, щоб пікноспори з пікніди одного статевого знаку потрапили на пікніду протилежного статевого знаку. В рідині чужої пікніди пікноспори проростають, утворюючи там гаплоїдний міцелій, що проникає в листок. Там його гіфи, зростаючись з гіфами іншого знаку, утворюють зачатки ецидіального спороношення.
Можливо також, що на одному й тому ж листку з’являться два спермогонії, утворені внаслідок ураження базидіоспорами різних статевих знаків. В такому випадку, їх міжклітинні міцелії копулюють, утворюючи дикаріонтичний міцелій, який дає початок двоядерним гіфам, на яких розвиваються ецидіоспори (ецидіальне спороношення).
Спочатку ецидії диференціюються на дві частини: спрямовану до нижнього епідермісу — стерильну, утворену крупними, бідними на вміст здутими клітинами, та плодючу, складену з гіф, багатих на цитоплазму. Кожна двоядерна клітина, яку називають базальною, починає відшнуровувати на своєму кінці ланцюжок ецидіоспор, або весняних спор. При цьому обидва ядра базальної клітини діляться одночасно і паралельно, її кінчик відділяється у вигляді двоядерної клітини, яка є материнською клітиною ецидіоспори. Далі в такий же спосіб відшнуровується друга клітина, за нею третя і т. д. Материнська клітина ецидіоспори ділиться (кожна) на дві двоядерні клітини з нерівним об’ємом. У верхній (більшій) клітині виробляється товста оболонка, і вона перетворюється на ецидіоспору, нижня - проміжна клітина - лишається тонкостінною і пізніше руйнується.
Крайові базальні клітини, що розміщені кільцем навколо всього палісадного шару, також відшнуровують ланцюжки двоядерних клітин, які, зростаючись один з одним, утворюють одношарову оболонку, або перидій. Кінцеві ецидіоспори також видозмінюються - утворюють дах перидія, зростаючись із його боковими стінками. Ецидіоспори, оточені перидієм та його дахом, називаються ецидіями. Базальні клітини наростають своєю основою і, зрештою, розриваючи нижній епідерміс листка, висовуються назовні. Кришка перидія розривається, її краї розвертаються у вигляді лопатей, а ецидій набуває форми урни виповненої оранжевими ецидіоспорами. По мірі дозрівання ецидіоспори випадають і поширюються токами повітря.
Ецидіоспори не можуть уражувати барбарис і для подальшого розвитку повинні потрапити на листя чи стебла злаків, наприклад пшениці. Тут ецидіоспори проростають ростковими гіфами, які через продихи проникають у тканини злаку, де формують міжклітинний дикаріонтичний міцелій з гаусторіями. На такому міцелії розвивається літнє спороношення гриба — уредоспори. Кожна уредоспора сидить на клітині-ніжці. Під тиском уредоспор епідерміс листка чи стебла розривається, оголюючи жовті, бурі, цегляно-червоні або оранжеві подушечки уредоспор — те, що називають іржею. Уредоспори відриваються від своїх ніжок, розсіюються в повітрі й можуть знову уражувати злаки. Проростаючи, вони розвивають дикаріонтичний міцелій, який проникає через продихи в тканини злаку. Через кілька днів знову утворюються уредоспори, викликаючи нові ураження рослин. Таких нових поколінь уредоспор за літо може бути до десяти.
По мірі виснаження поживного субстрату (рослини) на тому ж дикаріонтичному міцелії формуються нові спороношення - телейтоспори, або зимові спори. У збудника стеблової іржі вони двоклітинні, сидять на ніжці, кожна клітина спершу має по два ядра, які пізніше зливаються в одне диплоїдне. Оболонки телейтосгюр товсті, темно-бурі, з однією ростковою порою в кожній клітині. При ураженні зліків стебловою іржею під кінець вегетації подушечки телейтоспор укривають стебла та листкові піхви чорними поздовжніми полосами. Тому цей вид іржі називають також чорною або лінійною.
Телейтоспори збудника стеблової іржі слугують для зимівлі гриба, проростаючи лише після періоду спокою. Зимують вони на стерні або соломі (в скиртах), а на диких злаках також на стоячих зимуючих стеблах. На соломі, що лежить на землі, телейтоспори навесні майже завжди гинуть під впливом ґрунтових мікроорганізмів. Навесні кожна клітина телейтоспори проростає чотириклітинною базидією, куди переходить диплоїдне ядро, яке ділиться потім редукційно два рази. Далі утворюються базидіоспори, які в свою чергу уражують барбарис, де розвиваються пікніди та ецидії.
Отже, цикл розвитку збудника стеблової іржі включає декілька типів спороношень, які позначаються відповідно: 0 - пікніди з пікноспорами, не викликають ураження рослин, але приймають участь у статевому процесі (диплоїдізація міцелію); І - ецидії з ецидіоспорами; II - уредоспороношення (кілька поколінь); III - телейтоспороношення; IV - базидії з базидіоспорами. Таким чином, Риссіпіа graminis є різнодомним іржастим грибом з повним циклом розвитку.
Puccinia graminis - облігатний паразит, який знижує продуктивність рослин-господарів. Для запобігання масового ураження посівів злаків лінійною іржею необхідно вилучати одного з хазяїв (барбарис) із лісосмуг між сільськогосподарськими угіддями та поблизу них, а також виводити стійкі до цього захворювання сорти зернових культур злаків.
Рис. 179. Риссіпіа graminis: А - зовнішній вигляд уражених листків барбарису; Б -поперечний зріз через листок барбарису; В - уредопустули на стеблі та листках злаку; Г - зріз через уредопустулу; Д
Пукцинія Комарова - P. Komarovii. Ще один широко розповсюджений представник іржастих грибів з повним циклом розвитку, проте, на відміну від P. graminis, всі стадії свого розвитку розвиває на одній рослині - на розрив-траві дрібноквітковій (Impatiens parviflora). Отже, за цією ознакою Р. Komarovii вважається однодомним. Ецидії утворюються на стеблах і черешках, скупчені, спочатку занурені, потім виступають, чашовидні. Уредоложа зазвичай на нижньому боці листків, округлі, порошисті, коричневі. Уредоспори майже кулясті, шипуваті, світло-коричневі. Телейголожа на нижньому боці листків, звичайно утворюються на дрібних жовтих плямах, розкидані або розташовані кругами, дрібні, округлі, каштаново-коричневі. Телейтоспори еліпсовидні, на верхівці з безбарвним сосочком, майже не перешнуровані, гладенькі, каштаново-коричневі. Ніжка телейтоспори безбарвна, коротка, ламка.
Інший представник роду Риссіпіа, а саме досить поширена в природі P. asarina - пукцинія копитнякова, яка паразитує на копитняку європейському (Asarum аегораеит), є представником із скороченим циклом розвитку. В цьому випадку та чи інша стадія спороношення ще не виявлена, або ж не існує зовсім. Такі види називають ще мікроцикловими. П. копитнякова утворює лише III та IV стадії спороношення. Телейтоложа з'являються з обох боків листків, на округлих плямах величиною до 1 см, дрібні, округлі. Вкриті епідермісом, зібрані в округлі групи до 5 мм у діам., потім відкриваються і зливаються, порошисті, коричневі. Телейтоспори двоклітинні, еліпсовидні, яйцевидно-видовжені, коротковеретеновидні або несиметричні, із сосочковидною звуженою верхівкою, біля основи більш-менш закруглені. Клітини телейтоспори не перешнуровані, майже однакові, оболонка гладенька, світло-жовто-коричнева. Ніжка телейтоспори безбарвна, ламка.
Рід фрагмідіум - Phragmidium (рис. 180). Види цього роду - однодомні (або одноживильні) повноциклові паразити. Ецидіальна стадія розвивається на листках, частіше на стеблах. На стеблах утворюються розпливчасті, невиразної форми пустули до 10 см завбільшки. Вони розривають покривні тканини, рясно порошать золотисто-оранжевими ецидіоспорами і часто оперізують стебло. Ця стадія найнебезпечніша, вона спричиняє відмирання пагонів, що містяться вище від рани. При висиханні яскраве забарвлення спор швидко зникає. Незабаром з'являються уредоложа, в яких спори оточені парафізами. Там же, на нижньому боці листків, розвиваються і телейтоспори. На перших етапах можна бачити телейтоложе з поодинокими телейтоспорами. Згодом спороложе темнішає і цілком перетворюється на телейтопустулу. Телейтоспори видовжені, мають 8-13 клітин, розміщених стовпчиком одна над одною, каштаново-бурі, часто з безбарвним сосочком на верхівці. Оболонка їх спочатку світло-коричнева, згодом темно-бура, бородавчаста. Ніжка безбарвна, внизу розширена. Живильними рослинами для видів роду фрагмідіум виступають представники родини розоцвітих (Rosaceae), зокрема троянди, шипшини, ожини, перестач, суниці та ін.
Рис. 180. Phragmidium: зовнішній вигляд телейтоспор різних видів.
Анаморфні гриби, або "Deuteromycetes"
Під цією назвою, тобто анаморфні гриби (або незавершені гриби відділу Deuteromycota, або група Fungi Imperfect), або мітоспорові гриби) розглядають традиційну групу дейтероміцетів або конідіальних грибів, яка налічує понад 15 тис. назв. Група об'єднує гриби з багатоклітинним міцелієм, які розмножуються виключно нестатевим шляхом за допомогою спор - конідій. Конідії утворюються на відгалуженнях міцелія - конідієносцях або шляхом розчленування гіф на окремі клітини-артроспори. Вищі форми спороношення, які пов’язані зі статевим процесом, відсутні. Більшість представників анаморфних грибів є стадією розвитку (анаморфою) в життєвому циклі аскоміцетів, рідше - базидіоміцетів.
Анаморфні гриби широко поширені в природі і мають велике значення в практичній діяльності людини. Вони мешкають як сапротрофи в грунті та на рослинних залишках, приймаючи участь в процесах розкладу органічної речовини в грунті. Значна кількість їх видів паразитує на рослинах, викликаючи різноманітні плямистості (некрози) листя, увядання та всихання гілок, гниття плодів та ін. Ряд видів анаморфних грибів є збудниками алергій у людини та тварин, або викликають досить небезпечні захворювання останніх, в тому числі різноманітні мікотоксикози та мікози. Деякі представники цієї групи грибів утворюють антибіотики або є антагоністами фітопатогенних мікроорганізмів та використовуються в якості біологічних агентів боротьби зі шкідниками.
Класифікація цієї групи грибів є штучною і базується, головним чином, на морфології конідіального спороношення, зокрема способів утворення та біології органів нестатевого розмноження.
У деяких видів анаморфних грибів конідієносці поодинокі, утворюються безпосередньо на гіфах добре розвиненого, септованого міцелію. Інколи конідієносці можуть об'єднуватись в групи - коремії. Такий тип конідіального спороношення властивий родам Acremonium, Aspergillus, Pénicillium, Cercospora та ін.
У більш просунутих форм конідії розвиваються на конідієносцях, які утворюють суцільний шар на стінках закритих кулястих споровмістилищ - пікнідах. Характерними представниками з пікнідіальним типом конідіального спороношення є види родів Ascochyta, Septoria, Phyllosticta та ін.
Рід акремоніум - Асгетопіит. Види цього роду є типовими сапротрофами, які розвиваються у грунті, на різноманітних залишках рослинного походження. Стерильні гіфи міцелію повзучі, розгалужені, з перегородками, утворюють білі дернинки. Конідієносці у вигляді простих прямих відгалужень стерильних гіф. Конідії яйцевидні, поодинокі, гладенькі, безбарвні. Найбільш поширеним видом є Асгетопіит verticillatum - акремоніум мутовчастий, який зустрічається переважно в грунті.
Представники роду Асгетопіит є анаморфами в циклі розвитку аскоміцетів з порядку Eurotiales.
Рід пеніцил - Pénicillium (рис. 181). Конідієносці у грибів цього роду на верхівці китицевидно розгалужені, конідії утворюються в ланцюжках на особливих клітинах - фіалідах. Більш складна китиця складається з метул - більш-менш довгих клітин, що розташовані на верхівці конідієносця, на кожній з яких розміщені групи фіалід. У деяких видів метули можуть відходити не безпосередньо від конідієносця, а від т.зв. гілочок. Іноді конідієносці з’єднані у пучки (коремії). Систематика цього роду грибів базується на будові китиці, формі та розмірах конідій, морфології колоній (колонії зональні, азоншіьні, складчасті, повстисті тощо), на забарвленні та, часом, фізіологічних властивостях, здатності розріджувати желатину тощо. Тому для вивчення систематики цього роду обов'язковим є застосування методу чистих культур, тобто культивування грибів на різних штучних поживних середовищах певного складу, зокрема на агаризованому середовищі Чапека, яке є найбільш придатним для росту грибів роду Pénicillium та вважається стандартним для цих грибів.
Гриби роду Pénicillium є продуцентами ефективних антибіотичних препаратів. Найбільше значення мають P. chrysogenum та P. notation, які є продуцентами антибіотику пеніциліну. Гриб Р. vitale, який був описаний як новий для науки вид українськими вченими В.Й. Білай та М.М, Підоплічко, виявився продуцентом антибіотику мікроциду. Антибіотики, одержані з цих грибів, широко використовуються в медицині, сільському господарстві та промисловості.
У природних умовах види роду Pénicillium відомі як сапротрофи в грунті, на харчових продуктах, зерні хлібних злаків, сіні, соломі та інших грубих кормах. До найвідоміших представників роду належать P. nigricans - пеніцил чорний, який зустрічається в грунті, вологому сіні; P. notatum
Більшість представників роду Pénicillium є анаморфами в циклі розвитку аскоміцетів з порядку Eurotiales.
Рис. 181. Pénicillium'. А, Б - будова окремих конідієносців. 1 - конідієносець; 2 - гілочки; 3 - метули;
Рід аспергіл - Aspergillus (рис. 182). Конідієносці прості, безбарвні або світлозабарвлені, іноді буруваті, гладенькі або горбкуваті, на верхівці з булавовидним, грушовидним, напівкулястим або кулястим здуттям (пухирем), на якому утворюються фіаліди. Фіаліди еліпсовидні, циліндричні або пляшковидні, розташовані радіально по всій поверхні здуття або тільки на верхній його частині, прості або двоярусні. У деяких видів аспергілів фіаліди утворюються не на самому пухирі, а на спеціальних клітинах - профіалідах. Конідії кулясті, еліпсовидні, овальні або бобовидні, гладенькі, горбкуваті або шипуваті, безбарвні або світлозабарвлені, утворюють на верхівці фіалід ланцюжки, які потім складаються у радіальну голівку, або склеєні у вигляді колонки.
Систематика в межах роду базується на комплексі ознак, зокрема на морфології конідій та конідієносців, а також на забарвленні колоній і спороношень. Стандартним середовищем для культивування і визначення видів роду Aspergillus є агаризоване або рідке середовище Чапека.
Представники роду є сапротрофами на різноманітних субстратах, сільськогосподарських продуктах, у грунті тощо; іноді викликають захворювання людини і тварин. Види роду Aspergillus широко використовуються у промисловості для одержання різних кислот, зокрема лимонної, ітаконової та ферментів.
Найбільш розповсюдженими видами є A. oryzae - аспергіл рисовий, A. flavus - аспергіл жовтий), A. versicolor - аспергіл різнобарвний, A. repens - аспергіл повзучий, A. fumigatus - аспергіл димчастий та ін. Два останні види є патогенними для людини та тварин, зокрема, A. repens відомий як збудник вушних мікозів людини, a A. fumigatus - т.зв. аспергильозів.
Більшість представників роду Aspergillus є анаморфами в циклі розвитку аскоміцетів з порядку Eurotiales.
Рис. 182. Aspergillus-, А, Б - будова окремих конідієносців. 1 - конідієносець; 2 - пухир; 3 - профіаліди; 4 - фіаліди; 5 - конідії.
Рід Candida - аспорогенні дріжджеподібні гриби (рис. 183) здатні формувати міцелій і псевдоміцелій. Серед них є широко поширені сапрофіти або епіфіти на багатьох видах рослин, фруктах, овочах, у молочних виробах, грунті; здавна відомі як збудники “молочниці” у дітей (Candida albicans).
Рис. 183. Candida'. А - псевдоміцелій; Б - конідії, що брунькуються.
Рід септорія - Septoria (рис. 184). Види цього роду викликають плямистості листя різноманітних рослин. Пікніди з'являються на живих листках, переважно на плямах, спочатку занурені, згодом прориваються і більш-менш виступають. Пікніди кулясті, з округлим широким отвором, темно-бурі, тонко- або товстостінні. Конідієносці короткі, нитковидні, прямі. Конідії безбарвні, циліндричні, нитковидні, прямі або зігнуті, з 1 або кількома перегородками. Види цього роду є конідіальною стадією (або анаморфою) в циклі розвитку аскових грибів родів Mycosphaerella, Leptosphaeria та ін.
Широко розповсюдженими є Septoria poptdi - септорія тополева, яка утворює білуваті плями з коричневою облямівкою на верхньому боці листків тополі, для якої характерні циліндричні безбарвні конідії з 1 перегородкою. Досить поширеною є також S. ругісоїа - септорія грушова, що паразитує на різноманітних видах груші, викликаючи плямистості їх листя. Плями з'являються зазвичай з обох боків листка, дрібні, 1-2- мм у діам., сірі або білуваті, з вузенькою темно-бурою облямівкою. Конідії зігнуті, з 2 перегородками, оливкуваті. S. ругісоїа є анаморфою аскоміцета Mycosphaerella руті з порядку Dothideales.
Рис. 184. Septoria: А - зріз через пікніду; Б - конідієносці з конідіями; В - конідії.
Рід аскохіта - Ascochyta (рис. 185). Види цього роду паразитують на різноманітних органах рослин, викликаючи їх плямистості. Плями зазвичай блідо-каштанові з темно-каштановою облямівкою, іноді у центрі білуваті. Досить розповсюдженим видом є Ascochyta pisi - яскохіта горохова. Гриб паразитує на листках, стеблах і стручках квасолі звичайної (Phaseoliis vulgaris) та гороху посівного (Pisum sativum). Пікніди скупчені у центрі плями, приплюснуто-кулясті, світло- або темно-коричневі. Конідії овальні, з заокругленими кінцями, часто нерівнобокі або зігнуті, дещо перешнуровані, з 1 (зрідка 2 або 3) перегородкою. A. pisi є анаморфою в циклі розвитку аскоміцета Mycosphaerellapinodes з порядку Dothideales.
Рис. 185. Аскохітоз гороху (збудник - Ascochyta pisi): А - Зовнішній вигляд ураженої рослини; Б - зріз через пікніду; В - конідії.
Види роду філостикта - Phyllosticta паразитують переважно на живих листках рослин. Характерним представником роду є Phyllosticta cruenta - філостикта закривавлена. Гриб паразитує на живих листках конвалії (Convallaria majalis) та купини (Polygonatum). Симптоми хвороби - округлі або еліпсоїдні білі плями з темно-червоною облямівкою. Пікніди поодинокі або скупчені, розвиваються на плямах, а в пікнідах утворюються конідії, які занурені в слиз. Конідії одноклітинні, гладенькі, безбарвні. Хвороба, яку викликає гриб, має назву філостиктоз. Слід зазначити, що Р. cruenta є незавершеною стадією - анаморфою - в циклі розвитку аскоміцета Guignardia reticulata з порядку Dothideales.
Рід церкоспора - Cercospora - паразитують на широкому колі рослин-господарів. Основні симптоми хвороби - бруднувато-сірі, буруваті або бурувато-жовті розсіяні плями з обох боків
листків. Найрозповсюдженим є гриб Cerpospora beticola - церкоспора бурякова (рис. 186), який паразитує на листках видів буряка {Beta). При висиханні плями у центрі стають майже білі, оточені червонувато-бурою облямівкою. Конідієносці прямі, світло-коричневі, розташовані пучками з обох боків листка. Конідії обернено булавовидні, майже голковидні, до 360 мкм завдовжки, з багатьма перегородками, безбарвні.
С. beticola є небезпечним збудником церкоспорозу листків буряка, який значно знижує врожай коренів та їх цукристість.
Рис. 186. Церкоспороз буряку (збудник - Cercospora beticola): А - Зовнішній вигляд ураженого листка; Б - конідієносці; В- конідії.
#
#