Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
СКЕЛЕТ
Для изучения скелета костистой рыбы удобно взять судака Lucioperca lucioperca, так как у него скелет окостеневает пол ностью, а границы между костями (особенно в черепе) видны хо рошо; кроме того, этот учебный материал легко приобрести. Же лательно дополнительно познакомиться со строением черепа щу ки. Являясь представителем отряда щукообразных Esociformes, она принадлежит к низшим костистым рыбам со значительным количеством хряща в черепе, поэтому различия в расположении хрящевых и покровных костей у нее достаточно наглядны. Инте рес представляют также и особенности строения черепной короб ки в связи с удлинением ее переднего отдела.
Скелет костистой рыбы лучше приготовить из свежего, не фиксированного, материала. Для этого нужно прежде всего уда лить из полости т,ела все внутренние органы, а также мускулату ру и другие мягкие части. Перед препарированием надо подержать рыбу в горячей воде минут 5—10 или положить ее в холодную воду и нагревать до кипения (ни в том, ни в другом случае не кипятить!). Затем следует отчленить пояса конечностей с плавни ками. Обратите внимание на место причленения грудного пояса к черепной коробке и на положение брюшных плавников под груд ными. Счистите скальпелем мускулатуру с непарных плавников и рассмотрите их положение по отношению к осевому скелету. При очистке позвоночника в туловищном отделе следует быть очень внимательным: ребра и сидящие на них мышечные косточ ки легко отделяются. Рекомендуется детальную очистку передних позвонков производить при их изучении. Отчлените череп от позво ночника, применяя прочный скальпель, так как голова с тулови щем соединяется необычайно прочно.
В черепе прежде всего удалите «щечную» мускулатуру, рас положенную в пространстве между глазом и жаберной крышкой, затем удалите глаз, окруженный кольцом тонких окологлаз ничных косточек (orbitalia). Чтобы их не растерять, выде лите эти косточки с самого начала, точно заметив положение, и
наклейте их на бумагу. Передняя из них, наибольшая, называет ся слезной (lakrymale, см. рис. 7, lacr.).
По мере дальнейшей очистки черепа, руководствуясь рисун ком № 7, отчлените от черепной коробки весь висцеральный ап парат (челюсти, жаберную крышку, подъязычную и жаберные дуги); отделите жаберные дуги, предварительно отметив их положение по отношению к остальной части висцерального скелета.
Для лучшей очистки черепной коробки ее следует дополнитель но подержать в горячей воде минут пять. Рекомендуется найти носовые кости (nosale, см. рис. 7, nas.) и снять их, так как они слабо соединены с черепом и легко теряются. Рассмотрите перед ние вытянутые в трубочку концы. Обратите также внимание на межглазничную перегородку. Череп не рекомендуется отбеливать в пергидроле или обезжиривать в бензине, так как после такой обработки границы между костями видны хуже.
Общий обзор скелета судака
Прежде чем изучать строение отдельных частей скелета, необ ходимо провести общий осмотр целого скелета, пользуясь музей ным препаратом или недоочищенным скелетом судака.
Скелет костистых рыб, как и всех рыб, состоит из трех отделов:
Кости в скелете судака различаются по происхождению. Одни из них эмбрионально развиваются из хрящевой ткани на месте хряща, вытесняя его. Такие кости называются хрящевыми (хон-дральными), основными, или замещающими (преформирован-ными). Другие кости развиваются из соединительной ткани кож ных покровов, минуя хрящевую стадию. Поэтому они занимают поверхностное положение относительно хрящевых костей, часто легко от них отделяются и обычно имеют плоскую форму. Такие кости называются кожными, или накладными, или покровными. Некоторые кости скелета образуются одновременно как тем, так и другим способом — это кости смешанного происхождения. Хря щевые и покровные кости вполне сходны по гистологическому строению.
4
Осевой скелет судака
Осевой скелет судака представлен костным позвоночным стол бом, или позвоночником, состоящим из отдельных двояковогну тых позвонков амфицельного типа, перешнуровывающих костны ми кольцами лежащую внутри их хорду. На всем протяжении поз воночника внутри его проходит хорда в виде тонкого тяжа в ка нале тела позвонка, расширяясь в пространствах между двояко вогнутыми позвонками. Чередующиеся сужения и расширения хорды позволяют сравнить ее форму в целом позвоночнике с фор мой четок.
В осевом скелете различают два характерных для всех рыб отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки туловищного отдела несут ребра, защищающие вместе со стенками тела внутренние органы животного. Они более массивны и менее подвижно сочле-I нены друг с другом, чем хвостовые, так как принимают на себя I всю силу поступательного движения, создаваемую хвостовым плав ником. Позвонки хвостового отдела не имеют ребер, они замыкаю щимися нижними дугами образуют гемальный канал, в котором проходят кровеносные сосуды •— хвостовая артерия и хвостовая ве на. Начало гемального канала является границей, отделяющей ту ловищный отдел от хвостового. Задний конец хвостового отдела позвоночника превращается в скелет хвостового плавника, состоя щий из костных лучей кожного происхождения, прикрепляющихся к верхним и нижним дугам задних хвостовых позвонков (см. рис. 2).
Вычлените отдельно туловищный и хвостовой позвонки и рас-I смотрите строение каждого из них.
Туловищный позвонок состоит из тела позвонка, верхних и нижних дуг и ребер.
Тело позвонка (corpus vertebra, s. centrum, рис. 1, с. vrt.) имеет цилиндрическую форму с сильно вогнутыми передней и зад ней поверхностями (амфицельный тип позвонка), где в виде сту денистой массы находятся остатки хорды. На нижней поверхности каждого тела позвонка имеются продольные бороздки, образую щие в целом позвоночнике жолоб, в котором помещается спинная аорта. От тела позвонка отходят верхние и нижние дуги.
Верхние дуги (arcus neuralis, s. neurapophysis, рис. 1, arc. п.) отходят в виде широких пластинок от верхней поверхности тела позвонка вверх: постепенно сужаясь, они срастаются друг с другом в непарный верхний остистый отросток (рго-cessus spinosus superior, рис. 1, pr. s. s.), который служит для при крепления мышц. У низших костистых рыб (Malacopterygii — мяг-коперых и Esoces — щукообразных) верхние концы дуг в туловищ ной области не срастаются и образуют парные остистые отростки. В заднем отделе тела, позади спинного плавника, верхние дуги образуют непарные остистые отростки. Верхние дуги вместе с ости стыми отростками образуют на целом позвоночнике спинномозго
5
вой канал, в котором помещается спинной мозг. Брюшной и спин ной корешки спинномозговых нервов проходят через два отвер стия, расположенные одно над другим в середине расширенной части верхней дуги (рис. 1, /. п.). Основания верхних дуг вытянуты вперед в небольшие сочленовные отростки (processus articularis anterior, s. proc. zygapophysis, рис. 1, pr
Рис. 1. Туловищный позвонок судака Lucioperca lucioperca
A — спереди; Б — сбоку ,
arc.n. — верхняя дуга позвонка; c.vrt. — тело позвонка; f.n. — отверстия для спинномозговых нервов; pr. art. a. — передний сочленовный отросток; pr. lat. — нижние дуги; pr. s. s. — верх ний остистый отросток
art. а.), налегающие на впереди лежащий позвонок. Эти отрост ки служат для придания позвоночному столбу в целом большей прочности и меньшей подвижности. Поэтому они особенно силь но развиты на передних туловищных позвонках, которые вместе с головой принимают на себя всю силу сопротивления воды при движений рыбы вперед. В подвижном хвостовом отделе эти от ростки слабо выражены.
Нижние дуги (parapophysis, s. processus lateralis, рис. 1, pr. lat.) отходят от нижней поверхности тела позвонка и направ лены косо вниз и назад. В туловищной области к ним прикре пляются ребра и они называются поперечными отростками поз вонка. На первых восьми позвонках поперечные отростки отсутст вуют.
Ребра (costa) — тонкие, изогнутые кости, ограничивающие полость тела, прикрытые изнутри только париетальным листком брюшины (нижние ребра). На первых двух туловищных позвон ках ребер нет, на последующих шести, где отсутствуют попереч ные отростки, ребра причленяются к заднему краю позвонка.
Мышечные косточки по форме сходны с ребрами, но значительно тоньше и короче их. Они имеются на передних десяти позвонках, начиная с первого, и прикрепляются к заднему краю соответствующего ребра, ближе к> его проксимальной части. На
6
i вых двух позвонках, где ребра отсутствуют, мышечные косточ-чи прикрепляются непосредственно к телу позвонка у основания верхних дуг. Мышечные косточки соответствуют верхним ребрам февних костных рыб.
Всего туловищных позвонков у судака двадцать три. На пер вых восьми позвонках отсутствуют поперечные отростки, тела передних позвонков укорочены; на первых двух позвонках верхние дуги имеют более вертикальное положение, чем на последующих, более расширены и тесно соединены друг с другом.
На переднем позвонке спереди рассмотрите фасетки, которые имеются с каждой стороны под сочленовным отростком. Они соч леняются с соответствующей фасеткой, образованной боковой за тылочной костью черепа (см. описание черепа).
Теперь перейдите к изучению позвонков хвостовой области. На целом позвоночнике видно, что поперечные отростки туловищных позвонков ближе к хвостовому отделу все больше сближаются и на 24-м позвонке срастаются друг с другом, образуя г е м а л ь-н ы и канал, где проходят хвостовые вена и артерия. Внизу ка нал замыкается нижними остистыми отростками (processus spino-sus inferior), образованными за счет ребер. Пространства между остистыми отростками затянуты тонкой перепонкой. Самая зад няя часть хвостового отдела позвоночника имеет особое строение и носит название уростиля.
Уростиль (urostyl, рис, 2, urst.) представляет собой вытя нутую в длину косточку, образованную слиянием последних поз вонков хвостового отдела, срастающихся в процессе эмбриональ ного развития организма. На дистальном конце уростиль уплощен и направлен вверх в верхнюю лопасть хвостового плавника. Его нижние дуг» превращены в плоские расширенные, веерообразно расположенные пластинки — гипуралии (hypuralia, рис. 2, hypur). К ним причленяются костные наружные плавниковые лу чи внешне равнолопастного хвостового плавника (см. описание внешней формы костистой рыбы).
Таким образом, у судака внешне симметричный хвостовой плавник поддерживается элементами осевого скелета, располо женными не симметрично. Хвостовой плавник такого типа назы вается гомоцеркальным.
Скелет плавников
У судака, как и у акулы, имеются непарньщГ и парные плав ники. Непарные располагаются всегда по средней линии тела на спине и задней части брюха, парные грудные и брюшные плавни ки занимают латеральное положение и причленяются всегда к поясам конечностей — плечевому и тазовому.
Непарные плавники. У судака имеются: два непарных дорзаль-ных плавника, один вентральный (подхвостовой, или анальный) и хвостовой плавник. Каждый из этих плавников состоит из на-
7
ружного и внутреннего скелета. Наружный представлен костны ми плавниковыми лучами кожного происхождения лепидотри-хиями (lepidotrichia), которые поддерживают тонкую кожную складку (вы ее видели при внешнем осмотре рыбы).
Внутренний скелет непарных плавников представлен внутрен ними радиальными лучами (radialia) — тонкими косточками, заост ренными внизу и расширяющимися в пластинки наверху. К ним
очень прочно причленяются лепи- |
дотрихии, охватывая правой и ле- I
вой половинкой внутренний луч с I
боков. Конец внутреннего луча
имеет шаровидную форму и очень
подвижно сочленяется с наруж
ным лучом. Таким образом, луч
внутреннего скелета становится
носителем наружного кожного
Рис. 2. Хвостовой плавник судака луча—П теригиофором (ptf-
Lvcioperca lucioperca rygiophora). Чтобы рассмотреть
hypur. — гипуралии; urst. — уростиль Эту структуру, выделите часть
плавника, прокипятите, очистите
и расчлените на отдельные лучи. Птеригиофоры своими нижними заостренными концами вклиниваются между соответствующими верхними остистыми отростками позвонков и связаны с ними об щей соединительнотканной перепонкой.
Передний спинной плавник (Д 1) содержит 13 ко лючих наружных лучей. Его первый птеригиофор вклинивается между остистыми отростками второго и третьего позвонков. Пе редние 6—7 птеригиофор имеют особенно широкие пластинки, сра стающиеся наверху друг с другом, что обеспечивает большую прочность и устойчивость первого спинного плавника.
Задний спинкой плавник (Д2) содержит 21 наруж ный расчлененный луч.
Подхво-стовой, или анальный, плавник (А) состоит из 2—3 колючих и 11—13 расчлененных лучей. Его первая птери-гиофора вклинивается сразу после нижнего остистого отростка первого хвостового позвонка.
Хвостовой плавник. Его строение описано при изуче нии заднего отдела позвоночника. Различие между его строением и строением остальных непарных плавников сводится к тому, что наружные плавниковые лучи (лепидотрихии) поддерживаются не птеригиофорами, которые у костистых рыб в хвосте отсутствуют, а при помощи своеобразно измененного заднего отдела позвоночника. Парные плавники, или конечности (рис. 3 и 4). У судака парные плавники представлены грудными и брюш ными плавниками, которые поддерживаются поясами конечно стей —грудным поясом и брюшным, или тазом. У судака таз с брюшными плавниками расположен не на середине брюшной по верхности тела, а отодвинут вперед и лежит непосредственно под
грудными плавниками. У щуки брюшные плавники, как и у аку лы, помещаются впереди анального отверстия.
Если при первичной обработке скелета поясов сохранилась связь грудного пояса с тазом, то отчлените их друг от друга, про кипятите в течение 5—7 минут в воде и очистите от оставшихся мышц. Для удобства расчлените обе половины грудного пояса.
Пояс передних конечностей образован как хрящевыми костя ми, возникшими внутри хрящевого пояса (гомология с хряще вым плечевым поясом акул), так и покровными, расположенными одна над другой, из которых верхняя причленяется к заднему от делу черепа. Таким образом, весь плечевой пояс с плавниками укреплен почти неподвижно.
Хрящевых костей, гомологичных хрящевому поясу акул, всего
две: лопатка и коракоид.
Лопатка (scapula, scap.)—небольшая кость, занимающая дорзальное положение. Она пронизана большим отверстием, че рез которое проходит нерв.
Рис. 3. Плечевой пояс и грудной плавник судака Lucioperca
lucioperca
can. 1. — канал боковой линии; clthr. — клейтрум; сгс. — коракоид; 1р — лепидотрихии; рг. 1—верхний отросток задневисочной кости; рг. 2. — нижний отросток задневисочной кости; pst. — задневисочная кость; rad. — птеригиофоры; scap. — лопатка; sclethr. — подклейтрум; spclthr. — надклейтрум
Коракоид (coratoideum, crc.) лежит под предыдущей костью на вентральной стороне. Сверху он имеет вырезку, при крытую покровной костью.
К задней поверхности лопатки и коракоида причленяется сво бодная конечность — грудной плавник. Основная же часть груд-
Q
него пояса покрыта четырьмя покровными костями: клейтрумом, надклейтрумом, задневисочной костью и подклейтрумом.
. Клейтрум (cleithrum, clthr.) — большая изогнутая кость, лежащая над лопаткой и коракоидом, несколько их прикрывая. Она располагается тотчас за жаберной крышкой, ограничивая сзади жаберную полость. Обе кости правой и левой стороны схо дятся на брюхе.
Надклейтрум (supracleithrale, spclthr.) лежит над преды дущей костью и покрывает её верхний конец. Она значительно меньше клейтрума.
Задневисочная (posttemporale, pst.) — небольшая кость неправильно ромбической формы с двумя отростками, лежит по верхностно, так что покрыта сверху кожей. Задний край зазубрен, чем напоминает чешуйку. Имеет два отростка: верхний, большой, прикрепляется к верхнеушной кости черепа (рг. /), нижний, мень ший (рг. 2) — к небольшому выступу заднеушной (см. описание черепа). По ее наружной поверхности выступает валик с каналом (сап. /.), внутри него проходит разветвление канала органа бо ковой линии, который направляется вперед и лежит на верхней сто роне черепа в каналах камени стых и каменистоушных костей (см. описание черепа).
Подклейтрум (subcleith-rale, sctethr.) расположена на внутренней стороне плечевого пояса, имеет вид тонкой пластин ки с двумя узкими отростками, направленными вверх и вниз. Верхним концом она прикрепляет ся к внутренней стороне клейтру ма.
Грудные плавники у судака, в отличие от акул, занимают верти кальное положение (см. описание внешней формы). Основные эле менты (basalia), имевшиеся у акул, отсутствуют.
Радиальные плавни ковые лучи — птеригиофоры (radialia, rad.) представлены только четырьмя косточками. Они прикрепляются к заднему краю лопатки и коракоида.
Лепидотрихии (lepidot-
.,.l richia, lp.) наружные костные лу-
п „ л т,„„ - * чи> так же как и в непарных
Рис. 4 Тазовый пояс и брюшные ^
плавники судака Lucioperca lucioperca плавниках, расположены кнару-
1р.—лепидотрихии, pel.—таз ЖИ ОТ ПтерИГИОфор.
Брюшные плавники, или задние конечности, причленяются к j поясу задних конечностей — тазу.
Таз (pelvis, рис. 4, pel.) у судака парный. Он состоит из двух удлиненных треугольных пластинок, к задним расширенным ос нованиям причленяются брюшные плавники, или задние конеч ности.
Брюшные плавник и представлены наружными костными лучами — лепидотрихиями. Радиальные и базальные элементы у судака отсутствуют.
Скелет головы (рис. 5)
Череп судака полностью окостеневает. Он образован хряще выми, покровными костями и костями смешанного происхожде ния. Как и у акулы, он состоит из двух отделов: черепной короб ки (neurocranium) и висцерального скелета (splanchnocranium).
Нейрокраниум представляет собой собственно черепную короб ку, окружающую головной мозг, с приросшими к ней скелетными капсулами органов чувств — обоняния и слуха. Черепная короб ка является продолжением позвоночника.
Висцеральный скелет состоит из челюстного аппарата, под-
' вижно прикрепленного к черепной коробке, жаберного скелета из
пяти пар жаберных дуг с сидящими на них жабрами и жаберной
крышки, покрывающей жаберный скелет снаружи, с правой и
левой стороны.
Черепная коробка — neurocranium
Черепная коробка судака имеет узкое основание, так как стен ки глазниц сближаются в результате развития крупных глаз и между ними остается только тонкая перегородка. По той же при чине головной мозг располагается позади уровня глазницы, а не между глазами, как у акуловых рыб. Такой тип черепа с узким основанием называется тропибазальным.
На задней стенке черепа располагается затылочное от верстие (foramen occipitale magnum, /. о. т.), через которое головной мозг соединяется со спинным. Черепная коробка гомо логична хрящевой черепной коробке хрящевых рыб, но образо вана отдельными хрящевыми костями. С наружной стороны она покрыта покровными костями, развивающимися поверх хрящевой
| ткани; они обычно имеют плоскую форму и легко отделяются при
I кипячении черепа.
Изучение черепной коробки судака начнем с покровных костей; кости окологлазничного кольца вы рассмотрели и сняли раньше, при очистке черепа.
Покровные кости крыши черепной коробки.
I Крышу черепной коробки образуют три пары костей:
1) носовые (nasale, см. рис. 7, nas.)—две парные маленькие косточки, лежащие впереди над обонятельным отделом; 2) л о б-
2* 11
ные (frontale, fr.), расположенные за носовыми. Они образуют почти всю крышу черепа и имеют характерную скульптуру, напо минающую чешую осетровой рыбы. Носовые и лобные кости на внутренней поверхности имеют трубку, в которой проходит канал органа боковой линии (проследите его на черепе, руководствуясь рисунком). Эта трубка начинается на переднем заостренном кон це носовой кости; дойдя приблизительно до ее середины, выходит на поверхность, переходит на передний конец лобной кости, дохо дит до уровня конца межглазничной перегородки и открывается наружу отверстием. Через это отверстие канал органа боковой линии выходит из лобной кости и продолжается назад в откры том жолобе, образованном крыловидноушной костью (см. ниже описание слухового отдела, стр. 14). Затем он переходит в канал, расположенный на задневисочной кости плечевого пояса; 3) т е-менные кости (parietale, par.) лежат позади лобных и зна чительно меньше их по размерам. Они имеют на задней стороне выемку, ограничивающую впадину между верхнекрыловидной и крыловидноушной костями.
Дно черепной коробки образовано двумя непарными покров ными костями: 1) клиновидноушная кость, или п а р а с-феноид (parasphenoideum, parsph.)—характерная для рыб по кровная кость, подстилающая дно черепа. Простирается от зад него конца черепа до переднего края глазницы; 2) сошник (vomer, vom.) лежит впереди от парасфеноида и значительно меньше его по размерам. Спереди сошник расширен и несет заостренные зубы, задний его край входит в выемку парасфе ноида.
Хондральные окостенения черепной коробки.
Перейдем теперь к рассмотрению черепной коробки, образо ванной хрящевыми костями. Обратите внимание на прочное сое динение этих костей друг с другом. Как и у акулы, хрящевая че репная коробка судака состоит из четырех отделов: затылочного, слухового (окостенений слуховых капсул), глазничного и обоня тельного (окостенений обонятельных капсул).
Затылочный отдел черепной коробки образован че тырьмя затылочными костями (occipitale), которые окружают большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum).
Основная затылочная (basioccipitale, босс.)—боль шая непарная кость, лежащая под большим затылочным отвер стием, сзади имеет вогнутую поверхность, которой она соединяет ся с телом первого позвонка. Снизу частично прикрыта покровной костью — парасфеноидом,
Боковые затылочные (exoccipitale, s. occipitale laterale, вхосс.)—парные кости, лежат по бокам затылочного отверстия, образуя его боковые стенки, смыкаются друг с другом в верхнем углу большого затылочного отверстия. Внизу над основной заты лочной костью они образуют по фасетке (В), которые сочленяют ся с такими же поверхностями, находящимися под сочленовными
Рис. 5. Осевой череп судака Lucioperca lucioperca
А — сбоку; Б — сверху; В — сзади
босс. — основная затылочная кость; bsph. — основная клиновидная кость; сап. I. — канал боковой линии; ecteth — боковая обонятельная кость; epot. — верхнеушная кость; ехосс. — боковая затыгочная кость; f. о m — большое затылочное отверстие; fr. — лобная кость; Isph. — боковая кли новидная кость; meth. — средняя обонятельная кость; opot. — заднеуш-ная кость; par. — теменная кость; parsph. — парасфеноид; pr. epot. —• отросток верхнеушной кости; prot. — переднеушная кость; ptot. — крыловидноушная кость; г. hrnd. VII — отверстие для выхода подъ-язычночелюстной ветви лицевого нерва; sphot. — клиновидноушная кость; space. — верхнезагылочная кость; vom. — сошник, V, VII, IX, X — отверстия для выхода головных нервов
отростками первого позвонка. Над каждой фасеткой найдите от верстие, через которое выходит блуждающий нерв (X). При рас смотрении черепа сбоку видно, что боковая затылочная кость ле жит над основной затылочной, а вверху граничит с верхней заты лочной. Боковые затылочные кости пронизаны отверстием для вы хода языкоглоточного нерва (IX). Найдите его около шва задне-ушной кости.
Верхнезатылочная кость (supraoccipitale, space.) не парная, сверху замыкает костное кольцо вокруг большого заты лочного отверстия. Сбоку она имеет вид тонкой пластинки, ее пе редняя часть образует расширение, вклинивающееся между темен ными костями.
Окостенения слуховой области.
Отдел слуховых капсул располагается впереди от затылочного отдела, справа и слева от мозговой полости. Каждая капсула око стеневает пятью ушными костями, или о т и к а м и (otici).
Переднеушная кость (prooticum, prot.) большая, трапе циевидной формы, лежит впереди ушного отдела. Передний ее край образует выступ, направленный вперед, где доходит до сое динительнотканной межглазничной перегородки. Верхний край выступа утолщен и на середине переднеушной кости образует пе ремычку, нависающую над двумя отверстиями; через переднее, бо лее крупное, выходит лицевой нерв (п. facialis, VII), через зад нее — его гиомандибулярная ветвь (г. hyomandibularis VII, Л hmd. VII). На границе с впереди лежащей костью находится отверстие, через которое проходит тройничный нерв (п. trigerni-nis, V).
Задне ушная кость (opisthoticum, opot.) лежит позади переднеушной и значительно меньше ее по величине. Нижним краем она граничит с боковой затылочной костью, суженным пе редним налегает на переднеушную.
Крыловидноушная кость (pteroticum, ptot.) являет ся окостенением заднего выступа слуховой капсулы. Сверху она граничит с покровной теменной и лобной костями; на ее поверх ности имеется высокий йадлоб, где проходит надглазничный ка нал боковой линии (сап. /.). Крыловидноушная кость образует бо ковой слуховой отросток (processus pteroticus), особенно хорошо заметный, если смотреть на череп сзади.
Клиновидноушная кость (sphenoticum, sphot.) лежит впереди от предыдущей, над переднеушной костью. Она имеет фор му ромба, вытянутого вперед. Сверху на нее налегает суженная часть крыловидноушной кости. В задней части клиновидноушная кость образует округлый выступ в виде округлоизогнутого гребня, являющийся продолжением костной перемычки переднеушной ко сти. На задней поверхности выступа клиновидноушной кости име ется сочленовная впадина, которая продолжается назад на кры-ловидноушную кость. В этом месте челюстной аппарат причле-
\ \
* няется к черепу при помощи верхнего элемента подъязычной ду ги — подвеска.
Верхнеушная кость (epioticum, epot.) хорошо видна при рассмотрении черепа сзади, сбоку же виден только ее отросток. Она занимает верхнее положение среди всех ушных костей и об разует надслуховои отросток (processus epioticus), по бокам верхнезатылочной кости. Отметим, что к отростку верхнеушной и заднеушной костей причленяется покровная кость плечевого поя са — задневисочная (posttemporale, см. рис. 3, pst.)
Глазничный отдел нейрокраниума образован громадны ми глазничными впадинами, настолько сближенными друг с дру-юм, что между ними проходит только тонкая соединительноткан ная перегородка. Кости, развивающиеся в этом отделе, называют ся клиновидными, или сфеноидами. У большинства ко стистых рыб их бывает три, у судака же две, так как в межглаз ничной перегородке не развиваются глазоклиновидные кости (orbitosphenoideum); таким образом, здесь имеются только боковые клиновидные и основная клиновидная кости.
Боковая клиновидная кость (laterosphenoideum, Isph.) парная, лежит над выступом переднеушной кости, гранича, таким образом, с ней снизу, а сверху — с клиновидноушной и с отростком лобной кости.
Основная клиновидная кость (basisphenoideum) на ходится внутри черепной коробки. Она непарная и имеет форму V. Если посмотреть на черепную коробку сбоку, видна передняя часть ее непарного отростка (bsph.). Целиком же кость можно хорошо увидеть при рассмотрении мозговой коробки спереди или же, сделав продольный распил вдоль черепной коробки.
Между основной клиновидной костью и покровным паросфе-ноидом от глазниц проходит назад парный канал — м и о д о м (myodom), где помещаются прямые мышцы глаза. Благодаря скрытому положению основной клиновидной кости у судака, в не которых руководствах она не описывается вовсе.
Обонятельный отдел — самый передний отдел в череп ной коробке. Обонятельные капсулы окостеневают тремя обоня тельными костями — этмоидами.
Средняя обонятельная кость (mesetmoideum, meth.) крупная, непарная, занимает среднюю часть этого отдела. Снизу она граничит с сошником, по бокам от нее выступают парные б о-ковые обонятельные кости (ectoethmoideum, ecteth.) Они образуют значительные выступы, ограничивающие переднюю часть глазницы. Границы между обонятельными костями заметны хорошо, так как в этой области сохраняется много хряща. Просле дите их сбоку, сверху и спереди. Смешанные кости.
Закончив изучение строения черепной коробки, следует отме тить, что у низших рыб некоторые из перечисленных костей могут
1 С
/
быть покровными, и тогда они носят другие названия. Так, в обо-' нятельной области средняя обонятельная кость (mesethmoideum)j может развиваться как покровная В таком случае она носит название верхнеобонятельной (supraethmoideum). Если боковые обонятельные кости (ectoethmoideum) являются покров ными, то они называются предлобными (praefrontale) Из окостенений слуховой капсулы постоянно хрящевыми костями со храняются передне>шная (prooticum), верхнеушная (epioticum) и заднеушная (opisthoticum) Последняя обычно бывает мала или может не развиваться совсем (у щуки) Что касается клиновид-ноушной (sphenoticum) и крыловидноушной (pteroticum) костей, то у некоторых рыб они могут быть покровными В таком случае клиновидноушная называется заднелобной (postfrontale), а крыловидноушная — чешуйчатой (squamosum )
Продольный разрез нейрокраниума
После изучения черепной коробки с внешней стороны сделайте продольный распил (при помощи лобзика) и рассмотрите ее строе ние с внутренней стороны Границы между костями видны хоро шо — проследите их.
Основная клиновидная кость видна полностью I Снаружи она покрыта выростом парасфеноида, сверху граничит I с боковой клиновидной, сзади — с переднеушной костью Между I ней и парасфеноидом виден миодомный канал
Боковая клиновидная кость видна полностью, в то время как снаружи ее нижняя граница частично прикрыта выро стом переднеушной кости
Интересно отметить, чтв ушные и затылочные кости образуют углубления во внутренней полости черепной коробки, заметные на сагиттальном распиле, как бы камеры, соответственно которым снаружи развиваются выступы Границы между камерами вдают ся во внутрь мозговой коробки широкими перегородками, которые служат опорой для центральной части перепончатого лабиринта, в камерах же размещаются полукружные каналы. Камер пять. Верхняя образована только верхней ушной костью, в ней разме щается задний полукружный канал Под ней расположены две ка меры, из которых вторая, передняя, образована только крылоуш-ной костью, а третья, задняя, — заднеушной и отчасти боковой за тылочной В стенке, разделяющей обе камеры, имеется отверстие, через которое проходит горизонтальный канал из одной камеры в другую. Четвертая передняя камера образована выступом, отходя щим от внутренней стенки переднеушной и клиновидноушной ко стей Здесь помещается передний слуховой канал. Нижняя камера, пятая, имеет овальную форму, она образована спереди переднеуш ной костью, а сзади — основной и боковой затылочными. Зоесь помещается круглый мешочек с крупным отолитом. На сухом че-
16
репе перепончатый лабиринт не сохраняется. Чтобы его рассмо треть, надо сделать сагиттальный распил черепа, предварительно зафиксированного в формалине.
Осевой череп щуки (рис. 6)
У щуки, которая является представителем примитивного отря да костистых рыб, в осевом черепе сохраняется довольно большое количество хряща. Наряду с ним появляются хондральные (заме щающие) кости, которые здесь особенно хорошо видны, благода ря наличию между их границами хрящевых прослоек Поэтому желательно, если изучение скелета ведется на судаке, дополни тельно рассмотреть осевой череп щуки.
Рис 6 Осевой череп щуки Esox lucius (схема) А — сверху, Б — снизу Ьосс — основная затылочная кость, ecteth — боковая обонятельная кость, epot — верхнеушная кость, ехосс — боковая затылочная кость; hph — боковая клиновидная кость, preth — предобонятельная кость; prot — переднеушная кость, ptot — кпыловидноушная кость, socc. — верхнезатылочная кость, sphot — клиновидноушная кость
Чтобы отделить осевой череп, голову щуки варят подольше, чем это необходимо для изготовления общего скелета головы. На таком разваренном черепе покровные кости легко снимаются, об нажая осевой череп. Очищенный череп следует покрасить ализа-
3 Зак 842 17
рином, тогда основные кости окрашиваются в красный цвет и от четливо выступают на фоне почти белого хряща. Рассмотрите приготовленный таким образом осевой череп щуки и разберите положение замещающих костей.
В отличие от судака, нейрокраниум щуки более широкий, осо бенно в верхней части. Кроме того, в связи с удлиненной формой головы развивается длинный остающийся хрящевым рострум. Л
Из окостенений черепной коробки имеются следующие. В
Основная затылочная кость (Ьосс.). Подстилает дноИ
черепной коробки в его задней части и имеет на каудальной сто-И
роне довольно глубокую округлую выемку. Эта кость у щуки, какИ
и у других костистых рыб, непарная, I
Боковые затылочные кости (вхосс.) парные, лежатИ
по бокам от основной затылочной. Они образуют заднюю ннжнююИ
часть боковых стенок черепной коробки, а также переходят на ееИ
заднюю стенку, где ограничивают края большого затылочного от-И
верстия. •
Верхнезатылочная кость (socc.) непарная, лежит в!
задней части крыши черепной коробки, частично переходя и наН
ее заднюю стенку. Она имеет округлую форму, от заднего краяИ
ее отходит небольшой плоский вертикальный отросток. I
Ушные кости, как и у всех рыб, образуют боковые стенки че-И
репной коробки. Все они парные. Из пяти ушных костей костис-И
тых рыб у щуки самостоятельными остаются только четыре. Щ
Передне ушная кость (prot.) крупная, округлой фор мы, составляет основную часть боковых стенок черепной коробки и отчасти ее дно. Она лежит впереди основной и боковой заты лочных костей, от которых отделена довольно широкой хрящевой прослойкой. В ее передней части находится круглое отверстие для выхода V и VII нервов.
Крыл обидно ушная кость (ptot.) крупная, очень слож ной конфигурации, занимает задний верхний отдел черепной ко робки. Она образует заднюю часть боковой стенки и отчасти кры шу нейрокраниума. Спереди налегает на клиновидно}шную, а сбоку на небольшом участие сочленяется с переднеушной костью.
К л ин о в и д н о у ш н а я кость (sphot.) образует передний верхний угол черепной коробки и несет хорошо развитый направ ленный вперед заглазничный отросток (processus postfrontale). Как уже указывалось, она частично* прикрыта крыловидноушной костью.
Верхнеушная кость (epot.) хорошо видна при рассмо трении черепной коробки сверху. Эти кости парные, лежат по бо кам и сзади от основной затылочной кгсти, образуя крышу и от части верхнюю часть задней стенки черепной коробки. Верхнеуш ная кость образует идущий назад над слуховой костью надслухо-вой отросток (processus epioticus), к которому, так же как и к отростк\ заднеушной кости, крепится покровная кость плечевого пояса.
Глазничный отдел характеризуется тонкой хрящевой межглаз ничной перегородкой. Из трех костей, развивающихся в этом отде ле у большинства рыб, у щуки имеется только одна боковая кли новидная кость (Isph.). Она парная, основная часть ее сос тавляет переднюю стенку мозгового черепа и только небольшие округлые участки выходят на крышу черепной коробки.
Обонятельный отдел черепа щуки сильно удлинен в связи с развитием рострума, который остается хрящевым. Из окостенений этой области у щуки имеется два парных: боковые обоня тельные кости (ecteth.), составляющие верхнюю часть попе речных предглазничных отростков (processus praefrontalis), и предобонятельные кости (preth.) •— небольшие косточки, лежащие на заднем крае расширенного переднего отдела ростру ма.
Висцеральный скелет — splanchnocranium
Висцеральный скелет судака, как и акулы, состоит из отдель ных дуг, развивающихся в переднем отделе пищеварительной трубки. Они в виде полудуг охватывают ротоглоточную полость и соединяются на брюшной стороне. Всего висцеральных дуг у судака семь: челюстная, подъязычная и пять жаберных. Кроме того, у судака развивается костная жаберная крышка, прикрываю щая жаберные дуги. Жаберные дуги, в связи с развитием жабер ной крышки, смещены вперед и располагаются под осевым чере пом (в отличие от акул).
Все элементы висцеральных дуг развиваются из хряща и пол ностью окостеневают. В челюстной дуге помимо окостенений неб-ноквадратного хряща н Меккелева хряща акулы появляются по кровные кости.
Челюстная дуга (arcus mandibularis) состоит из верх ней и нижней челюстей.
Верхняя челюсть (maxilla) состоит как из покровных ко стей, так и из окостенений, развившихся из небноквадратного хря ща акуловых рыб. В заднем его отделе развивается квадрат ная кость (quadratum, рис. 7, q.), вопреки названию, имеющая форму треугольника, вершина которого направлена вниз и несет сочленовную поверхность для нижней челюсти.
Небная кость (palatinum, рис. 7, pt.)—смешанное око стенение переднего отдела небноквадратного хряща. По ее наруж ному краю сидят зубы, а на передневерхнем конце имеется вырост в виде крючка, прилегающий к сошнику. Рассмотреть эту кость удобнее с внутренней стороны челюсти, так как снаружи она ча стично прикрыта двумя покровными челюстными костями. .Отме тим, что в отличие от акул, передние концы небноквадратных эле ментов (в данном случае небные кости) не соединены друг с др> -гом по средней линии.
Задняя крыловидная кость (metapterygoideum,
рис. 7, metpt.) — хондральное окостенение небноквадратного хря ща. Оно имеет округлую форму, лежит сверху и несколько сзади от квадратной кости.
Наружная крыловидная кость (ectopterygoideum,
рис. 7, ectpt.)—покровная кость, узкая, изогнутая, ограничиваю
щая наружный край верхней челюсти между небной и квадрат- .
ной костями. От нее назад отходят два отростка; один упирается 1
в квадратную кость, другой — в заднекрыловидную. 1
Внутренняя крыловидная кость (endopterygoi- I
deum, рис. 7, endpt.)-—очень тонкая покровная пластинчатая кость, 1
лежит ковнутри от предыдущей, образуя дно глазницы. I
Из окостенений небноквадратного хряща истинно хрящевыми 1
являются только квадратная и заднекрыловидная кости. Небная I
кость имеет смешанное происхождение, а наружная и внутренняя •
крыловидные развиваются как покровные кости на небноквадрат- •
ном хряще. •
В верхней челюсти имеется с каждой стороны еще по две по- I кровных кости. Они расположены впереди окостенений небноквад- Ц ратного хряща и ограничивают сверху ротовое отверстие.
Предчелюстная, или межчелюстная (praemaxillare, s. intermaxillare, рис. 7, ргтх ) — длинная узкая кость, занимает переднее положение, на нижней ее поверхности сидят зубы. Ее пе редний конец сильно расширен и образует два отростка, направ ленные рверх. При помощи них челюсти прочно прикреплены свои ми передними концами к осевому черепу.
Челюстная кость (maxillare, рис. 7, тх.) лежит над пре дыдущей, задний конец ее расширен в виде тонкой пластинки, на переднем образуется сочленовная впадина, сочленяющаяся с буг ром второго отростка предчелюстной кости,
Нижняя челюсть (mandibulae). В заднем отделе ниж ней челюсти лежит сочленовная кость (articulare, рис. 7, art) Она имеет треугольную форму, острием направлена назад. На заднем конце ее рассмотрите суставную поверхность, при помощи которой нижняя челюсть подвижно сочленяется с квадратной костью верхней ч*елюсти. От сочленовной кости впе ред отходи г сильно редуцированный Меккелев хрящ, окостене вающий у судака единственной костью. Он проходит по внутрен ней стороне впереди лежащей кости. На сухой челюсти виден слабо, поэтому размочите ее в теплой воде.
Покровных костей в нижней челюсти две: зубная и угловая.
Зубная koctd (dentale, рис. 7, dent.) образует всю перед нюю часть нижней челюсти. Верхняя ее сторона усажена зубами. Она простирается назад дальше полорчны длины всей челюсти и соединяется с сочленовной костью. На ее внутренней стороне проходит остаток Меккелева хряща.
Угловая кость (angulare, рис. 7, ang.)—небольшая, располагающаяся на задневнутреннем углу нижней челюсти кость.
Сравнивая строение челюстного аппарата акуловых рыб с та-
ковым высших костистых, можно увидеть большие различия Хватательным аппаратом у акул служат небноквадратный и Мек келев хрящи. У судака же кроме костей, развивших-ся из хряща гомологично акуловым рыбам, появляются новые покровные кости, ограничивающие ротовое отверстие. Это Предчелюстная, челюстная и зубная кости. Они и образуют в основном хватательный аппа рат. Отметим, однако, что элементы небноквадратного и Мекке
Рис. 7 Череп судака Lucioperca tuctoperca сбоку
ang — угловая кость, art. — сочленовная кость, dent — зубная кость; ectpt. — наружная крыловидная кость, endpt — внутренняя крыловид ная кость; hmd — гиомандибулярная кость; тор —межкрышечная кость; lacr. — счезная кость, metpt —задняя крыловидная кость; тх — челюстная кость, nas —носовая кость, ор —крышечная кость, pi ~ небная кость, ргтх —Предчелюстная кость, prop — предкры'шечная кость; <? — квадратная кость, sop. — подкрышечная кость, symp. — гим-
плектикум
лева хрящей не потеряли полностью функции челюстей, так как эти кости находятся еще в составе челюстного аппарата и небная кость несет зубы.
Все окостенения подъязычной и жаберных дуг являются хря щевыми.
Подъязычная дуга (arcus hyoideus)—вторая висце ральная дуга. Она расчленена на большее количество элементов, чем у акулы. Верхний отдел — я з ыч но-чел юстн о и (hyoman-dibulare, рис. 7 hmd.) выполняет функцию подвеска челюстного аи-парата к осевому черепу. Он расширен и причленяется к клиновидно-и крыловидноушным костям (см. описание черепной коробки). От нижней суженой части отходит небольшая заостренная косточка, которая вклинивается в квадратную кость. Она называется соб ственно подвеском, (symplecticum, рис. 7, symp). Попроис хождению это отчленившийся участок hyomandibulare. Таким обра
21
зом, как и у акулы, имеется гиостилия, т. е. верхняя челюсть под вешена к черепной коробке при помощи подвеска, состоящего у су дака из двух элементов — hyomandibulare и symplecticum.
Нижний отдел жаберной дуги и жаберные дуги можно рассма тривать только с внутренней стороны. Для этого снимите все ко сти челюстной дуги с одной стороны, рассмотрите с внутренней поверхности другой стороны границы hyomandibulaire и symplec ticum, и вы увидите, что от нижнего конца hyomandibulare на уров не отхождения symplecticum, но только внутрь, отходит неболь шая косточка — это межгиоид (interhyale, s. stylohyale, рис. 8, sth.). Она является окостеневшей связкой, соединяющей верхний отдел подъязычной дуги (hyomandibulare) с нижним (hyoideum).
Г и о и д (hyoideum, рис. 8) — вентральный отдел подъязычной хуги — состоит из четырех парных частей: верхнегиоидной (epi-hyale, eph.), рожковидно-гиоидной (ceratohyale, cerh.) и двух ма леньких нижнегиоидных (hypohyale, hyph). Нужно отметить, что приводимые обозначения условны, так как эти элементы не гомо логичны соответствующим элементам жаберных дуг. Нижние эле менты гиоидной дуги на вентральной стороне соединены непарной удлиненной костью, называемой основной подъязычн ой, или подъязычной (basihyale, s. glossohyale, рис. 8, bhy.), Она направлена вперед и поддерживает слизистую оболочку язы ка. От верхней и рожковидной частей гиоида отходит у судака семь тонких изогнутых косточек, налегающих друг на друга свои ми нижними краями, — это лучи жаберной перепонки (radii membranae branchiostegalis). Они проходят в жаберной пе репонке, которая является продолжением кожи, покрывающей жаберную крышку. Таким образом, перепонка с лучами образует как бы продолжение жаберной крышки на вентральной стороне и соответственно участвует с ней в акте дыхания.
Между правой и левой группами radii branchiostegi от вентраль ной стороны нижнеглоточных элементов отходит непарная з а д н е-подъязычная кость (urohyale, s. basibranchiostegale). В по перечном сечении она имеет Т-Образную форму, направлена назад и при помощи связок соединяется с плечевым поясом. Окостенения подъязычной дуги являются хрящевыми за исключением лучей жа берной перепонки и urohyale.
Жаберные дуги (arcus branchialis) в количестве пяти пар расположены позади подьязычной дуги. В отличие от акул они тесно сдвинуты под задним отделом черепа, так как жаберные щели стали очень узкими и близко прилежат одна к другой. Каж дая жаберная дуга, как и у акулы, расчленена на четыре парных элемента, а внизу они соединены непарными копулами (basibran-chiale). Полностью представлены только три первые жаберные дужки. Все окостенения жаберных дуг только хрящевые. Чтобы рассмотреть границы между частями, надо очистить жаберные ду-] и от жаберных лепестков, тычинок и прочих мягких тканей.
'22
Дорзальные элементы жаберных дуг называются глоточно-жаберными (pharyngobranchiale). На 1-й жаберной дуге этот элемент представлен небольшой косточной (рис. 8, ph.-br\). Фа> рингоэлементы 2, 3 и 4-й жаберных дуг расширены, тесно сближе ны между собой и на нижней поверхности усажены массой мелких
Рис. 8 Жаберный аппарат судака Luaoperca lucioperca bhy — основная подъязычная кость; с -Ьг. — рожковидно-жа-берпый элемент; сегп. — рожковидно-гиоидныи элемент; сор. — копула, е-Ьг. — верхнежаберный элемент, eph. — верхнегиоид-ный элемент; h-br — поджаберный элемент, hyph. — нижне-гиоидный элемент; ph -Ьг. ь г, з, 4 —• глоточно-жаберные элемен ты, & и. - межгиоидная кость
зубов, которые называются верхними глоточными зуба ми (рис. 8, ph.-br. 2,3,4)- На 5-й жаберной дуге этот элемент от сутствует.
Второй дорзальный элемент называется верхнежабер ным (epibranchiale, рис. 8, e.-br.). На верхнем конце он раздвоен, на 5-й жаберной дуге отсутствует.
Третий элемент, расположенный на вентральной стороне глот ки, называется рожковидно-жаберным (ceratobranchiale,
23
рис. 8, c.-br.). Это единственный элемент, образующий 5-ю жабер ную дугу. На нем находятся мелкие зубы, называемые нижними глоточными зубами.
Самые нижние парные элементы имеются только на первых трех жаберных дугах. Оки называются поджаберными (hypo-branchyale, рис. 8, h.-br.).
Непарные основные вентральные элементы, или к о п у л ы (Ьа-sibranchyale, s. copula, рис. 8, сор.) имеются только у первых трех жаберных дуг. 4-я и 5-я жаберные дуги при помощи соединитель нотканного тяжа прикрепляются к заднему концу последней ко-пулы. Обратите внимание, что если отчленить подъязычную дугу от жаберных дуг, то ее копула останется связанной с копулой 1-й жаберной дуги.
Жаберная крышка (operculum) покрывает снаружи жа берные дуги; она образована четырьмя покровными костями. Пе редняя из них пргдкры щечная (praeoperculum, рис. 7, prop.) имеет изогнутую форму. Передний ее край вогнутый, соединяется с задним краем подвеска, входя в имеющееся там углубление. Нижняя часть переднего края соединяется с квадратной костью. Задний край выпуклый и зазубрен, особенно крупные зубцы рас положены внизу. Рассмотрите в верхней части выпуклости отвер стие, через которое входит в кость крышечно-челюстной канал органа боковой линии. Над крупными зазубринами видны четы ре отверстия, через которые канал сообщается с внешней средой.
Крышечная кость (operculum, рис. 7, ор.) прилегает к верхнему заднему краю предкрышечной кости и имеет форму треу гольника.
Подкрышечная кость (suboperculum, рис. 7, sop.) — не большая плоская кость, лежащая под вышеназванной.
Межкрышечная кость (interoperculum, рис. 7, тор.) лежит впереди от подкрышечной и граничит со всеми тремя ко стями жаберной крышки. Передним своим краем она связана при помощи сухожилий с угловой кистью нижней челюсти.