Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ЭМБРИОГЕНЕЗ
Эмбриогенез слагается из следующих сменяющих друг друга процессов и стадий:
Процессы и стадии эмбриогенеза
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворением называется процесс слияния* мужской и женской гамет в одну клетку, в результате которого образуется новый организм — зигота.
В процессе оплодотворения различаем два этапа: проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки и слияние ядер.
Сперматозоиды, приближаясь' к яйцу, выделяют фермент гиа- луронидазу, под действием которого мукополисахариды, скрепляющие окружающие яйцо фолликулярные клетки, разрушаются. Яйцо освобождается от оболочки, образованной фолликулярными клетками. Один из сперматозоидов проникает через оболочку яйцеклетки. В цитоплазму проникает головка, шейка и тело. Кортикальные гранулы набухают и превращаются в вакуоли, которые лопаются, а их водянистое содержимое образует под желточной оболочкой перивителлиновое пространство. Быстрое образование пе- ривителлинового пространства и утолщение желточной оболочки приводит к появлению оболочки оплодотворения, которая препятствует внедрению других сперматозоидов. Сперматозоиды вносят в яйцеклетку центросому, благодаря которой происходит дальнейшее деление оплодотворенного яйца.
Второй этап процесса оплодотворения — слияние мужского и женского пронуклеусов (ядер, содержащих гаплоидный набор хромосом) и образование единого ядра—синкариона (рис. 3).
Таким образом, основными моментами оплодотворения являются:
1. Внедрение спермия в яйцеклетку.
2. Образование оболочки оплодотворения.
3. Слияние пронуклеусов и образование синкариона.
Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что в зиготе восстанавливается нормальный для данного вида диплоидный набор хромосом (для человека 46), происходит передача наследственных свойств новому организму, половые хромосомы определяют пол организма; активизируется синтез АТФ, уъинуь ваются обменные процессы, протеазы расщепляют запасы желтка, возникает синтез новых белков, начинает осуществляться программа развития новой особи.
Рис. 3. Процесс оплодотворения 1 яйцеклетка; 2 — сперматозоид; 3 — ядро яйцеклетки; 4 — ядро сперматозоида; 5 — центросома; 6 — синкарион
ДРОБЛЕНИЕ
Дроблением называется процесс, в результате которого из зиготы путем последовательных делений образуется многоклеточный организм. Дробление происходит путем митоза. Образовавшиеся новые клетки — бластомеры не растут, а с каждым новым делением становятся все более мелкими. Увеличивается число бласто- меров, но в сумме их масса не превышает массы зиготы. Дробление характерно для всех хордовых животных, но в зависимости от количества и распределения желтка у различных групп животных оно происходит по-разному. Желток является питательным материалом будущего зародыша, но он замедляет деление клеток. Чем больше желтка в цитоплазме зиготы, тем медленнее делится эта часть зародыша.
Изолецитальные яйцеклетки содержат мало желтка, который распределен примерно равномерно. Эти клетки делятся целиком на одинаковые бластомеры и количество их после каждого этапа деления увеличивается вдвое. Такое дробление называется полным (голобластическим) и равномерным. При этом первая и вторая борозды дробления идут меридиально, перпендикулярно одна к другой. Третья—экваториально. Затем борозды дробления чередуются, в результате возникает зародыш из 128 бластомеров (пример, ланцетник).
Умеренно телолецитальные яйцеклетки (пример, амфибии) делятся. полностью. Первые две борозды дробления происходят меридиально, третья — выше экватора, т. е. тангенциально. На анимальном полюсе, где желтка меньше, дробление идет быстрее и получаются мелкие бластомеры (микромеры), на вегетативном лолюсе, где желтка много, дробление идет медленнее, возникают крупные бластомеры (макромеры). Такое дробление будет полным, но не равномерным.
Резкотелолецитальные яйцеклетки (пример, птицы), дробятся частично (меробластически). Делится цитоплазма анимального полюса бластулы, расположенная в виде диска. Вегетативный полюс, заполненный желтком, не делится. Такое дробление называется дискоидальным.
Вторичнотелолецитальные яйцеклетки (пример, млекопитающие в том числе и человек) дробятся полностью, неравномерно и образуют не одинаковые по размерам и свойствам (неравноценные) (
бластомеры. Крупные бластомеры (темные) дадут в будущем эмбриобласт, т. е. материал для развития зародыша, мелкие (светлые) — дадут трофобласт, материал для одной из зародышевых оболочек. Дробление у млекопитающих и человека получило- название полного, неравного и неравноценного.
Биологическое значение дробления состоит в том, что с помощью этого процесса происходит переход к многоклеточной форме организации зародыша. В ходе дробления увеличивается общее- содержание и синтез ДНК и некоторых РНК, общая суммарная поверхность клеток зародыша, ядерно-цитоплазматическое отношение, происходит разделение некоторых веществ цитоплазмы, происходит подготовка к региональной дифференцировке.
БЛАСТУЛА
В результате дробления зародыш становится многоклеточным внутри себя имеет полость и переходит на стадию бластулы. Бластула имеет стенку—бластодерму, полость — бластоцель, заполненную жидкостью.
При полном и равномерном дроблении (ланцетник, морской, еж) образуется целобластула. В ней следует различать дно, представленное бластомерами вегетативного полюса, крышу, образованную бластомерами анимального полюса, и краевую зону, расположенную между полюсами.
При полном неравномерном дроблении (амфибии) образуется: амфибластула, где бластодерма многослойная, а бластоцель расположена эксцентрично, ближе к анимальному полюсу. Крыша амфибластулы тонкая, так как состоит из микробластомеров, дно бластулы образовано наполненными желтком бластомерами.
При частичном дискойдальном дроблении (акуловые, костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие) образуется дискобластула. Она представляет собой зародышевый диск, расположенный на желтке. Зародышевый, диск соответствует крыше и краевой зоне бластулы, желточная масса дну, а узкая щель между ними представляет бластоцель.
При полном неравномерном и неравноценном дроблении (млекопитающие, человек) образуется плотный клеточный шар, называемый стерробластулой. В ней возникает полость и зародыш превращается в бластоцисту, в которой различают стенку — трофобласт и скопление темных бластомеров на внутренней поверхности: трофобласта—эмбриобласт (рис. 4).
Рис. 4. Дробление изоледитальной яйцеклетки ланцетника
1 — бластомеры
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Под гаструляцией понимают процесс превращения бластулы (двухслойного зародыша, состоящего из двух зародышевых листков, наружного — эктодерма и внутреннего — энтодерма) в га- струлу. Этот процесс приводит к обособлению третьего зародышевого листка — мезодермы.
Гаструляция у животных всех классов представляет собой существенную структурную перестройку зародыша, осуществляемую путем клеточных движений и перемещений с образованием избирательных связей. Гаструляция обеспечивает установление основного структурного плана в виде 3-зародышевых листков и дальнейшее развитие зародыша. Поскольку гаструляция является продолжением изменений, начавшихся на стадии бластулы, то различным типам бластул соответствуют различные типы гаструл. Поэтому гаструляция у разных животных протекает различно.
Но как бы ни были разнообразны переходы бластулы в гаструлу, сущность процессов заключается в том, что происходит перемещение зародышевого материала и обособление 3-зародышевых листков.
Перемещение клеточного материала при гаструляции осуществляется путем иммиграции, инвагинации, эпиболии, деляминации.
ВИДЫ ГАСТРУЛЯЦИИ
По И. И. Мечникову наиболее древним способом гаструляции является иммиграция. Этот способ заключается в активном выселении части бластомеров в бластоцель. Такая иммиграция называется униполярной. Выселение бластомеров может происходить по всей поверхности бластодермы. В таком случае иммиграция называется мультиполярной. Она представляет редкое явление. Выселившиеся в бластоцель бластомеры образуют первичный внутренний зародышевый листок (энтодерму), а оставшиеся на месте бластомеры образуют первичный наружный зародышевый листок (эктодерма). Этот способ распространен у низших животных— рептилий, птиц, млекопитающих. Сама форма зародыша при иммиграции называется иммиграционной гаструлой.
Инвагинация — впячивание, наиболее простой способ гаструляции. Заключается во впячивании бластодермы вегетативного полюса вглубь бластоцеля. Появившееся впячивание все больше углубляется и в конце концов доходит до анимального полюса. В результате зародыш из однослойного пузырька превращается в двуслойный. Его стенка состоит из первичного наружного и первичного внутреннего листков. Вследствии впячивания вегетативного полюса бластоцель вытесянется. Образуется новая полость — полость первичной кишки или гастроцель. Она сообщается с внешней средой отверстием — первичным ртом или бластопором.. Края бластопора называют губами. Различают дорзальную и вентральную губы бластопора. Такой способ гаструляции имеет место" у ланцетника, иглокожих, низших хордовых.
Эпиболия — обрастание, способ гаструляции, при котором быстро делящиеся мелкие бластомеры анимального полюса (микромеры) наползают на крупные бластомеры вегетативного полюса
(макромеры), не способные к перемещению вследствие загруженности желтком. Первые образуют эктодерму, а вторые — энтодерму. Такая гаструляция характерна для амфибий.
Деляминация —расщепление, способ гаструляции, заключающийся в параллельном расслоении поверхностного слоя бластомеров на два: первичный наружный, первичный внутренний. Такой способ гаструляции наблюдается у некоторых членистоногих и у высших позвоночных.
У некоторых^животных гаструляция может осуществляться комбинацией двух или более различных способов..
ГАСТРУЛЯЦИЯ У ЛАНЦЕТНИКА
Гаструляция у ланцетника представляет удобную модель для изучения общих закономерностей этого процесса у типа хордовых. Этот процесс, как было показано ранее, у ланцетника, происходит по типу инвагинации. На ранней стадии гаструлы обнаруживается два зародышевых листка: эктодермальный, образованный из крыши бластулы, и энтодермальный— из дна бластулы. Гастроцель сообщается с внешней средой при помощи бластопора.
Наступает следующий этап развития зародыша — образование третьего зародышевого листка—мезодермы. Клетки дорзальной губы бластопора, быстро размножаясь, погружаются в составе энтодермы и на дорзальной ее стороне образуют хордальную пластинку— зачаток будущей хорды. Мелкие клетки вентральной и боковых губ бластопора также врастают в энтодермальный листок и располагаются в его составе по сторонам от хордальной пластинки.
Двуслойный зародыш приобретает вытянутую форму, имея в своем составе материал трех зародышевых листков. Материал мезодермы занимает дорзальную часть внутреннего листка. Из первичной эктодермы, расположенной над хордальной пластинкой, выделяется нервная пластинка. Последняя погружается и по длине зародыша образует нервный желобок. Нервный желобок, замыкаясь кверху, образует нервную трубку.
Хордальная пластинка выходит из состава первичного внутреннего листка, замыкается книзу и образует плотный клеточный тяж — хорду.
Одновременно мелкоклеточный материал, находившийся в первичном внутреннем листке по сторонам от хорды, выпячивается в дорзальном направлении в виде двух карманов. Вначале эти карманы открываются в гастроцель, а затем отделяются в виде двух замкнутых складок, расположенных вдоль гаструлы.
Так образуется третий зародышевый листок — мезодерма. После выделения хорды и мезодермы материал первичного внут- ренного листка смыкается, образуя энтодерму — внутренний зародышевый листок (рис. 5).
ГАСТРУЛЯЦИЯ у птиц
Гаструляция у птиц представляет довольно близкую модель процессам, имеющим место у высших хордовых, в том числе и у человека.
У птиц в результате дискоидального (меробластического) дробления образуется бластодиск. Он состоит из клеток неправильной формы, плотно прилегающих друг к другу и расположенных на огромной массе нераздробившегося желтка. Под влиянием ферментов клеток бластодиска часть желтка разжижается и образуется полость, заполненная жидкостью — бластоцель. Крыша этой бластулы представлена бластодиском, дно — нераздробившейся массой желтка. Бластоцель — подзародышевая полость.
Затем наступает гаструляция, состоящая из двух фаз. Первая фаза начинается до откладывания яйца и заключается в обособлении энтодермы путем деляминации клеток бластодиска. В результате возникает двуслойный зародыш. Верхний слой клеток дискобластулы приобретает призматическую форму и располагает?- ся в один правильный ряд. Нижний слой клеток дискобластулы сохраняет округлую или неправильную форму и лежит беспорядочно на желтке. Между клетками верхнего и нижнего слоя возникает полость — гастроцель.
Вторая фаза гаструляции начинается во второй половине первых суток инкубации. Бластодиск разрастается, в центре его выделяется зародышевый щиток, из которого в дальнейшем развивается тело зародыша. Окружающая зародышевый щиток часть дискобластулы представляет внезародышевый материал, в котором различают светлое и темное поле. Светлое поле расположено вокруг зародышевого щитка и состоит из клеток, отделившихся от желтка подзародышевой полостью в силу частичного использования желтка зародышем. Темное поле занимает периферию дискобластулы и состоит из клеток, плотно прилегающих к желтку и растущих по его поверхности. К этому моменту резко выражено разделение клеточного материала на зародышевую (зародышевый щиток) и внезародышевую (светлое и темное поле) часть.
В течение 24 часов насиживания или инкубации на зародышевом щитке в результате размножения клеток наблюдается перемещение их спереди назад по периферии зародышевого щитка. Оба потока клеток встречаются в центре у заднего конца зародышевого щитка, сливаются и перемещаются кпереди посредине зародышевого щитка. В результате образуется утолщенный тяж клеток, получивший название первичной полоски.
На переднем конце первичной полоски формируется утолщение— первичный узелок. В дальнейшем часть бластомеров, расположенных кпереди от первичного узелка, перемещается к последнему, подворачивается под эктодерму и формирует растущий кпереди между эктодермой и энтодермой головной или хордальный вырост — зачаток хорды.
Бластомеры задней половины зародышевого щитка смещаются к первичной полоске и через эту область погружаются под эктодерму, располагаясь в полости между эктодермой и энтодермой. Этот материал образует зачаток мезодермы — третьего зародышевого листка. Клетки хордального выроста размножаются и. перемещаются, занимая центральное положение между эктодермой
Рис.%6. Развитие комплекса осевых органов у птиц 1—эктодерма; 2 —нервный желобок; 3 — нервная трубка; 4 — амнион; 5 — сомиты; 6 — париетальный листок сплахнотома; 7 — висцеральный листок спланхнотома; 8 — хорда; 9 - дерматом; 10 — миотом; 11 — склеротом; 12 — нефротом; 13 — аорта; 14 — энтодерма; 15 — амниотическая складка и энтодермой в передней половине зародышевого щитка Вслед за этим клетки мезодермы также перемещаются в переднюю половину зародышевого щитка, располагаясь между эктодермой и энтодермой по бокам от хордального выроста. Это парахордальная мезодерма. Ее можно подразделить на дорзальную и вентральную.
По мере того как клетки первичной полоски уходят в закладки хорды и мезодермы на поверхности остается материал эктодермы и входящей в нее нервной пластинки. Таким образом, первичная полоска и головной узелок по своему значению соответствуют бластопору ланцетника, т. к. в этом месте проходит перемещение зародышевого материала, приводящее к образованию 3-зародышевых листков. Наиболее глубоко расположен зачаток кишечной энтодермы. Он непосредственно прилегает к поверхности желтка и находится во внутреннем слое дискобластулы.
К концу гаструляции в теле зародыша имеются все зачатки, из которых возникает типичный для хордовых комплекс осевых органов (рис. 6.).
НЕЙРУЛЯЦИЯ
Процесс, обеспечивающий переход зародыша от стадии гаструлы на стадию нейтрулы, получил название нейруляции. При этом, помимо нервной трубки, идет образование хорды и сомитов. Эта триада называется органами спинного комплекса.
В период нейруляции по средней линии на спинной стороне зародыша в результате размножения клеток образуется утолщение — нервная пластинка. Из этой же нейральной эктодермы формируются гребневидные складки — нервные валики, по бокам ограничивающие нервную пластинку. Нервные валики появляются сначала на переднем конце тела зародыша, а затем в средних и задних частях его.
Клетки нервной пластинки, размножаясь погружаются вовнутрь зародыша, образуя нервный желобок. Затем края этого желобка смыкаются и* возникает нервная трубка, содержащая полость — невроцель. Широкая передняя часть нервной трубки в дальнейшем даст структуры головного мозга, а более узкая туловищная часть — спинной мозг. Нервные валики приподнимаются над дорзальной поверхностью нервной трубки, сближаются друг с другом, формируют непарную ганглиозную пластинку. Эктодерма погружает под себя ганглиозную пластинку и нервную трубку, и в дальнейшем превращается в поверхностный хлой кожи--эпидермис. После смыкания кожной эктодермы ганглиозная пластинка располагается между ней и нервной трубкой и представляет собой тяж клеток, называемый нервным гребнем. Это временное скопление клеток, которое быстро распадается после возникновения.
Большинство клеток нервного гребня мигрирует по направлению к вентральной стороне зародыша.
Из клеток нервного гребня в дальнейшем образуются меланоциты — клетки, содержащие пигмент меланин, придающий коже окраску, а также, вероятно, клетки диффузной нейроэндокринной системы.
В самом начале нейруляции до появления нервной трубки по средней линии в передней половине зародышевого щитка из общего зачатка хордо-мезодермы обособляется хорда, по бокам которой располагается парахордальная мезодерма. Ее подразделяют на дорзальную и вентральную.
Дорзальная мезодерма в передне-заднем направлении -сегментируется на сомиты, в которых в дальнейшем выделяют три участка, получившие соответственно названия: дерматом, миотом и склеротом.
Вентральная мезодерма разделяется параллельно поверхности тела на два листка: париетальный, прийежащий к эктодерме, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между этими листками появляется узкая щель — вторичная полость тела или целом.
Между дорзальной и вентральной мезодермой, объединяя их,
Рис. 7. Провизорные органы у птиц 1 — зародыш; 2 — амнион; 3 — серозная оболочка; 4 — аллантоис; 5 — желточный мешок; 6 — воздушная камера; 7 — белок; 8 — скорлупа
обособляются сегментные ножки или нефротомы, материал из которого в дальнейшем даст некоторые структуры мочеполовой системы. Общий план строения зародыша на поперечном срезе представлен на приводимой схеме (рис. 7).
ГИСТОГЕНЕЗ
Эмбриональный гистогенез — процесс возникновения тканей из малодифференцированных клеток эмбриональных зачатков. Эмбриональные зачатки (кожная эктодерма, кишечная энтодерма, нервная трубка, ганглиозная пластинка, миотом и др.) к концу нейруляции представлены сравнительно небольшими группами малодифференцированных клеток и не имеют тканевого строения. В отличие от тканей, в составе которых присутствуют специализированные клетки и могут быть структуры, не имеющие клеточного строения (симпласты, межклеточное вещество и др.), эмбриональные зачатки имеют вначале только клеточный состав.
Эмбриональная гистогенез — сложный процесс, который можно с известной степенью условности расчленить на 3 группы более простых состовляющих процессов. К первой группе можно отнести процессы изменения числа клеток эмбрионального .зачатка за счет их размножения (а также гибели клеток). Ко второй группе — процессы изменения пространственного распо'л^ени^^леток з# счет их пецемещенияТ К третье^группе — процессы дцф^зереицисчет^змешения^их структуры, размеров и_функции. В тбТение Дифференциации "клетки эмбрионального зачатка "постепенно приобретают структурные и функциональные свойства, характерные для той или иной ткани. Параллельно с дифференциацией осуществляется повышение степени интегрировянногти развивающихся тканей за счет^взаимодействия клеток, составляющих эти ткани. '
Перечисленные процессы необходимы для образования 4 групп тканей: эпителиальных, соединительных, мышечных, нервной. Частные закономерности формирования каждой из тканей будут рассмотрены в курсе общей гистологии. Здесь перечислим эмбриональные зачатки и развивающиеся из них ткани.
Эмбриональные зачатки
Тканевые производные эмбриональных зачатков
1. ЭКТОДЕРМА
Кожная эктодерма Эпидермис и его производные (волосы, ногти,
кожные железы). Эпителий роговицы и хрусталик. 9i'LLL-W* с* jsc&A&fM- Эпителий преддверия ротовой полости и его fSTiffJ? rt fJ ч^дроизводные. Эмаль и кутикула зуба,
/ис^ гьш^'Ф-' (7^ /^пйтеййй анального отдела прямой кишки.
Эпителий влагалища.
Эмбриональные зачатки
Тканевые производные эмбриональных зачатков
^ Внезародышевая эктодерма у Нервная трубка
Ганглиозная пластинка Плакоды
9ч
Эпителий амниона и пупочного канатика. Нервная ткань . (нейроциты и глиоциты) центральной и периферической нервной системы, сетчатки глаза. Нервная ткань ганглиев. Хромаффинная ткань.
Нервная ткань ганглиев головы, органа слуха и равновесия.
ЭНТОДЕРМА
Кишечная энтодерма
• Желточная энтодерма
Эпителий и железы желудка. Эпителий и железы кишки. ЭпителшГценРни и поджелудочной ЯщГжелточного мешка.
железы.
Миотом ^^елетная мышечная ткань.
JHecb потом f Эпителий выделительной и половой систем.
'Спланхнотом Эпителий серозных полостей (мезотелий).
1 Эпителий коры надпочечников. \~Сердечная мышечная ткань. Мезенхима _Кровь, лимфа, ретикулярная, рыхлая и плотная
соединительные ткани, хрящевая и костная ткани, мищюЕлз&я. Гладкая мышечная ткань.
X О ' ! ЂrUcLJ —
/ Параллельно с развйтнеш тка'ней у зародышей идут процессы развития органов — органогенез. Этот раздел эмбриологии рассматривается в курсах частной гистологии, анатомии человека.
v
РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ОБОЛОЧЕК ИЛИ ПРОВИЗОРНЫХ ОРГАНОВ У ПТИЦ
Зародышевые оболочки или провизорные органы — временные структуры. Они образуются и функционируют лишь в эмбриональном периоде, создавая благоприятные условия для развития зародыша. В конце эмбрионального периода они теряют связь с зародышем и погибают. К провизорным органам относят;
1. Желточный мешок.
2. Амнион.
3. Серозная оболочка. ч
4. Аллантоис. :
Образование и функции желточного мешка
У птиц желточный мешок начинает формироваться на стадии ранней гаструлы. В этот период развития зародыш имеет вид диска, распластанного на желтке. Зародышевый диск состоит из двух клеточных тяжей: наружного — эктодерм'ального и внутреннего— энтодермального. Клетки энтодермы, прилегающие к желтку, выделяют протеолитические ферменты, которые расщепляют последний и всасывают продукты его расщепления. Тем самым обеспечивается питание зародыша птиц на ранних этапах его развития. В результате под зародышем образуется полость, свободная от желтка.
При попадании зародыша в условия инкубации потребность его в притоке питательных веществ резко увеличивается. Образованием туловищных складок, формирующихся от головного к хвостовому концу зародыша, отделяется тело от остатков желтка. Туловищную складку образуют все зародышевые листки: энтодерма, висцеральная и париетальная вентральная мезодерма, эктодерма. Свободная от желтка полость, прилежащая к телу зародыша и отграниченная энтодермой, образует кишечную трубку. Нижерасположенный желток, отграниченный энтодермой и висцеральным листком вентральной мезодермы, сообщается с полостью кишечной трубки желточным стебельком. Эта структура, состоящая из энтодермы и висцерального листка вентральной мезодермы и охватывающая желток, получила название желточного мешка. В стенке последнего в дальнейшем образуются кровеносные сосуды, куда, будут поступать продукты гидролиза желтка, всасываемые энтодермой желточного мешка. Помимо сказанного, в стенке желточного мешка возникнут первые клетки крови, сюда будут мигрировать первичные половые клетки с последующим их перемещением в половые железы (рис. 7).
Образование, строение и функции амниотических складок, амниона и серозной оболочки
Одновременно с туловищной складкой вокруг тела зародыша закладываются амниотические складки. Они располагаются вен- трально и параллельно туловищным складкам, но затем верхушки их направляются кверху и к центру, охватывая тело зародыша с боков и сзади. Эти складки образованы снаружи внезароды- шевой эктодермой, внутри — париентальным листком вентральной мезодермы.
Амниотические складки закладываются на головном конце зародыша, образуя как бы капюшон над ним, затем распространяются к заднему концу и срастаются над зародышем. При этом эктодермальные листки срастаются с эктодермальными, мезодер-
Рис. 8. Развитие зародыша человека 1 трофобласт; 2 —• эмбриобласт; 3 —эктодерма; 4 —энтодерма; 5 —зародышевый щиток; 6 — амниотический пузырек; 7 — желточный пузырек; 8 —
внезародышевая мезодерма
мальные — с мезодермальными. В результате этого вокруг тела зародыша образуются две оболочки. Внутренняя — амниотическая, наружная — серозная.
Амниотическая оболочка изнутри представлена внезародыше- вой эктодермой, снаружи — париетальным листком вентральной мезодермы. Амниотическая оболочка вначале вплотную прилегает к телу зародыша, затем между ними возникает амниотическая полость, которая быстро заполняется белковой жидкостью.
Тем самым, функция амниотическях складок реализуется образованием амниона, в водной среде которого как и у низших позвоночных идет развитие зародыша, защищенного от высыхания и других повреждающих факторов внешней среды.
Серозная оболочка, расположенная над амниотической, также состоит из двух листков. Эктодермальный — обращен наружу, висцеральный листок мезодермы располагается под эктодермаль- ным. Серозная оболочка совместно с аллантоисом участвует в газообмене и резорбции желтка.
Если дорзальные концы амниотических складок образуют ам- ниотическую и серозную оболочки, то вентральные отделы этих складок растут кпёреди и с боков окутывают желточный мешок и срастаются под ним (рис. 7).
Рис. 9. Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки 1—эмбриобласт; 2— трофобласт; 3 — ворсинки трофобласта; 4 — эпителий эндометрия; 5 г— собственная пластинка эндометрия
Образование и функции аллантоиса
Аллантоис образуется в виде колбасовидного выроста боковой стенки первичной задней кишки. Он состоит из кишечной энтодермы и висцерального листка вентриальной мезодермы (рис. 7).
Рис. 10. Строение плаценты человека 1 — амниотичеСкий эпителий; 2— пупочный канатик; 3 — пупочная вена; 4— пупочные артерии; 5 — эпителий ворсин плаценты; 6 — капиллярные петли ворсин плаценты; 7 — кровеносные лакуны; 8 — децидуальная оболочка матки; 9 —
миометрий
В результате роста аллантоис постепенно внедряется между желточным мешком, амнионом и серозной оболочкой, располагаясь вокруг зародыша. Своим мезодермальным-листком аллантоис > прилежит к мезодерме серозной оболочки и срастается с ней. Из г стенки задней кишки по мезодермальному листку в аллантоис ^ врастают кровеносные сосуды, которые проникают по всему аллан- тоису, создавая сосудистую связь последнего с зародышем. " : (.-.
На границе с воздушной камерой яйца сосуды аллантоиса образуют, густую сеть капилляров, прилегающих к серозной оболочке. ^ :В этом месте происходит газообмен между кровью зародыша и воздушной камерой. Это основная функция аллантоиса — функция газообмена.
Вторая функция аллантоиса — выделительная: из сосудов аллантоиса через их стенку в просвет последнего выделяются конечные продукты белкового обмена, в частности, мочекислые соли.
Третья функция аллантоиса — трофическая: аллантоис и сероз- Щ ная оболочка образуют выросты, наподобие ворсинок, которые внедряются в белок, растворяют его и продукты гидролиза белка всасываются в сосуды аллантоиса и переносятся кровью к телу зародыша.
После использования всего белка, что совпадает с концом эмбрионального развития, аллантоис и прилегающая к нему серая- , Бая оболочка редуцируются, высыхают. Желточный стебелек также высыхает. Цыпленок начинает дышать воздухом, который находится внутри воздушной камеры и сразу выклевывается из яйца.
РАННИЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА
Развитие зародыша человека проходит через этапы, характерные для позвоночных, в частности, для амниот. Это означает, что параллельно с'развитием зародыша идет образование внезароды- шевых органов.
В проэмбриональном периоде идет образование половых клеток— гаметогенез. Образование и рост женских половых клеток протекает в яичнике, откуда они на стадии овоцита 1-го порядка выбрасываются в брюшное пространство и захватываются фим- ♦бриями маточных труб. Оба деления созревания протекают в про* свете маточных труб.
В результате первого деления созревания (редукционного) ово- цит 1-го порядка превращается в овоцит 2-го порядка, имеющий гаплоидный набор хромосом. В результате второго деления созревания овоцит 2-го порядка превращается в зрелую женскую половую клетку— оиду.
В большинстве случаев созревает одна половая клетка в каждом из яичников. При одновременном созревании двух или более половых клеток возможно образование нескольких зародышей и рождение разнояйцевых близнецов.
Яйцеклетка человека—вторично изолецитальная, имеет округлую форму, окружена блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Цитоплазма яйцеклетки мелкозернистая и содержит небольшое количество желточных зерен. Диаметр яйцеклетки в среднем составляет 120—150 мкм.
Мужская половая клетка (жгутиковый сперматозоид) все стадии своего развития (сперматогенеза) проходит в яичке, поступает в семявыносящие пути, имея гаплоидный набор хромосом. Сперматозоид состоит из головки, шейки, тела, хвоста в виде жгутика и в своей организации мало отличается от мужских половых клеток плацентарных животных.
Исследование ранних этапов эмбриогенеза человека сталкивается со значительными трудностями. Это объясняется тем, что зародыш человека в первые дни и недели развития чрезвычайно редко попадает в руки исследователя в достаточно сохранном виде. Первая находка зародыша человека, возрастом менее 3-х недель была событием в мировой науке. Только в середине XX века положение улучшилось. Так, в 1956 году было собрано 34 зародыша до 17 дней и около 40 зародышей 2—3 недель развития. Однако,
Утверждено РМК МЗ УССР от 26.06.87 г.
Методические разработки для студентов медицинских институтов «Основы эмбриологии» подготовлен коллективом преподавателей кафедры гистологии Днепропетровского медицинского института и рекомендован для внедрения в педагогический процесс Республиканским методическим кабинетом по высшему и среднему медицинскому образованию МЗ УССР
В подготовке принимали участие: профессор В. И. Архи- пенко, профессор С. Е. Стебельский, кандидат медицинских наук Л. В. Гербильский, В. М. Пинская, Л. Я. Погорелова\
С. И. Пушкарь, кандидаты биологических наук Т. А. Карцева, Л. Ф. Кос, А. П. Кувик, В. К. Стобецкая, Т. К. Трудова
Ответственный за выпуск диктор медицинских н#ук профессор В. И. Архипенко
ВВЕДЕНИЕ
Необходимость настоящих методических разработок определяется рядом причин. Во-первых, в овладении предметом акцент переносится на самостоятельную работу студентов, в том числе во внеучебное время. Это требует вооружения студентов дополнительной литературой и методическими разработками, которые должны оптимизировать этот процесс.
Во-вторых, преподавание, эмбриологии, одной из фундаментальных дисциплин в медицинской подготовке будущего врача, искусственно расчленено и проводится на разных кафедрах, начиная с кафедр биологии, анатомии человека, гистологии и эмрио- логии, акушерства и гинекологии, а также на многих других, где рассматриваются врожденные уродства и аномалии развития. Все это требует создания методических разработок, которые помогли бы студенту при изучении с помощью учебника и дополнительной литературы освоить этот довольно сложный раздел теоретической медицины. А * .
Решению поставленных задач должны помочь методические разработки «Основы эмбриологии». Они состоят из 3-х разделов. Первый включает дополнения и комментарии к теоретическому материалу курса. Второй — задания к проведению практических занятий и ориентировочной карты к самостоятельным действиям студентов. Третий — контрольные вопросы, контрольно-обучающие и ситуационные задачи по разделу «Эмбриология».
При подготовке настоящих мётодразработок были использованы материалы методических разработок, созданные коллективом кафедры гистологии 1-го Московского медицинского института им. И. М. Сеченова под редакцией профессора Ю. А. Афанасьева.
Раздел задач по «Эмбриологии человека» подготовлен сотрудниками кафедры гистологии педиатрического факультета 2-го Московского медицинского института им. Н. И. Пирогов а (зав.-проф. О. В. Волкова). Этим коллективам приносим нашу благодарность.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ
«Эмбриология — «наука о развитии зародыша. Под зародышевым или эмбриональным развитием понимается тот ранний период индивидуального развития организма, который проходит от
и до наших дней находка каждого нового зародыша человека на ранних стадиях развития регистрируется в эмбриологической литературе.
Оплодотворение у человека, как и у всех высших почвоноч- ных, внутреннее и происходит при введении сперматозоидов в женские половые пути. Спермии обладают способностью двигаться против тока жидкости. Из огромного количества сперматозоидов, попавших во влагалище, лишь небольшая часть проникает в матку, а затем в маточные трубки. В щелочной среде маточных труб сперматозоиды сохраняют подвижность и способность к оплодотворению в течение 2—3 дней.
Перед оплодотворением яйцеклетка теряет слой фолликулярного эпителия. Этот процесс называется денудацией и обеспечивается двумя механизмами:
1. Освобождением акросомой фермента гиалуронидазы, разрушающей гиалуроновую кислоту и тем самым нарушающей связи, между фолликулярными клетками и яйцеклеткой.
2. Секрецией эпителием маточных труб протеолитических ферментов и гиалуронидазы, также ускоряющих освобождение яйцеклетки от лучистого венца и блестящей оболочки.
При оплодотворении у человека через мембрану яйцеклетки в цитоплазму (ооплазма) проникает только один сперматозоид. Слияние ядер мужской и женской половой клеток—пронуклеусов, приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом и образованию зиготы.
Зигота — одноклеточная стадия развития многоклеточных организмов, содержащая всю генетическую программу, образованную путем объединения генетических программ мужской и женской половых клеток. Через 3—4 дня лосле.оплодотвореиия начинается процес дробления зиготы.
Дробление зиготы проходит в течение 5—7 суток. Дробление полное, неравномерное, неравноценное. В результате после стадии 2-х бластомеров возникают стадии 3, 5, 7, 9, 11 и т. д. бластомеров. После первых делений образуются два типа бластомеров— крупные, темные и более мелкие, светлые. Светлые бластомеры дробятся быстрее и окружают с поверхности одним слоем темные бластомеры, оказавшиеся внутри эмбриона.
Процесс дробления завершается образованием стерробластулы, которая имеет шаровидную форму. В центре стерробластулы находятся немногочисленные темные бластомеры —эмбриобласт; снаружи в один слой — светлые мелкие бластомеры — трофобласт. В процессе дальнейшего развития из эмбриобласта возникает тело зародыша, мезодерма хориона, амниотическая оболочка и аллантоис, а из трофобласта — эпителий хориальной оболочки, за счет которого установится связь эмбриона с организмом матери.
В период дробления зародыш движется к матке благодаря cost
кращению стенок маточных труб и мерцательным движениям эпителия слизистой оболочки. На 7—7,5 сутки после оплодотворения стерробластула попадает в полость матки, задерживаясь в устье одной из многочисленных желез матки. В этот период питание зародыша осуществляется путем усиленного всасывания клетками трофобласта секрета маточных желез. В результате возникает пузырек, полость которого заполнена жидкостью. В полости, прикрепляясь изнутри к трофобласту, располагается эмбриобласт. Эта стадия развития зародыша получила название бластоциста.
Ряд вредных влияний со стороны материнского организма во время дробления на стадии стерробластулы и бластоциста, т. е. в доимплантационный период, могут вызвать гибель зародыша. В настоящее время эти стадии развития зародыша относят к первому критическому периоду жизни плода.
Механизмы влияния на развивающийся организм зародыша в доимплантационном периоде исследованы недостаточно. Зародыш попадает в полость матки в пременструальном периоде. В этом периоде слизистая матки набухшая, железы активно секрети- руют слизь. Слизистая матки готова к восприятию зародыша, к процессу имплантации — внедрению и прикреплению зародыша в толще слизистой оболочки матки (рис. 9).
Механизм этого процесса следующий: клетки трофобласта бластоциста, оказавшегося в устье одной из маточных желез, выделяют гистолитические ферменты, которые разрушают окружающие ткани и зародыш погружается в толщу слизистой оболочки матки; поверхность последней регенерирует и зародыш оказывается замурованным в эндометрии (слизистая оболочка матки). Нарушение процесса имплантации может возникнуть в результате хронических воспалительных процессов и оперативных вмешательств, к примеру, аборта, приводящих к изменению свойств эндометрия.
Если имплантация не наступила, зародыш погибает. Вот почему время наступления имплантации является вторым критическим периодом в развитии эмбриона и нарушение, имплантации часто служит причиной женского бесплодия.
После имплантации зародыш переходит на гистотрофный тип питания, т. е. питания за счет продуктов распада тканей эндометрия и материнской крови.
Для зародыша человека, как и для всех плацентарных, характерно раннее развитие внезародышевых органов и, в первую очередь, трофобласта. Клетки трофобласта активно размножаются и из однослойного трофобласт превращается в двуслойный. Внутренний слой сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом; перемещаясь в наружный слой, клетки сливаются и образуют симпласт. Этот слой получает название синцитотрофобласта. Синцитотрофобласт обладает высокой ферментативной активностью, выделяя гидролитические ферменты в окружающие ткани эндометрия. Трофобласт образует многочисленные выросты — первичные ворсинки. В результате увеличивается поверхность соприкосновения зародыша с эндометрием и кровью материнского организма.
Параллельно с мощным развитием трофобласта, Столь характерным для приматов и человека, происходит дальнейшее развитие зародыша. После стадии бластоциста 'начинается процесс гаструляции. Первая фаза гаструляции у эмбриона человека, как и у всех высших позвоночных, происходит путем деляминации. Эмбриобласт расщепляется на два. слоя: верхний слой клеток образует будущую эктодерму, нижний -г будущую энтодерму. Затем энтодерма, заворачиваясь и срастаясь, образует, эндобласти- ческий или желточный пузырёк.;
Из эктодерм а л ьцого листка, путем раздвигания клеток .жидкостью, возникает эктобластический или амниотический пузырёк. В том месте, где клетки амниотического пузырька контактируют с клетками желточного пузырька, образуется зародышевый; щиток*— структура, из которой будет развиваться тело зародыша, внезародышевая мезодерма и аллантоис (рис.. 10).
Развитие внезародышевых структур начинается с образования трофобласта, амниотического пузырька и желточного пузырька. Вслед за этим из зародышевого щитка выселяются отросчатые клетки, рыхло заполняющие полость зародышевого пузыря, направляющиеся к трофобласту — внезародышевая мезодерма. Последняя, разрастаясь, окружает амниотический и желточный пузырьки, превращая их соответственно в амнион и желточный мешок. Внезародышевая • мезодерма, расположенная под трофобластом, вместе с ним образует хорион. Ворсинки трофобласта превращаются в первичные ворсинки хориона. От стенок жилеточного и амниотического пузырьков по направлению к трофобласту .возникает тяж клеток внезародышевой мезодермы — амниотическая ножка.. Это мезенхима будущего аллантоиса, по которой позднее будут врастать сосуды зародыша к хориону.
На 15 сутки развития из стенки кишечной трубки образуется непарный вырост, направляющийся в амниотическую ножку — аллантоис. Он не достигает хориона, но создает мост, по которому растут кровеносные сосуды от тела зародыша. Последние, проникнув в хорион, попадают в каждую из его ворсинок. С этого момента ворсинки хориона называются вторичными. Образование сосудистой связи ускоряет процессы развития и роста зародыша.
Итак, особенностью эмбриогенеза человека, как и всех плацентарных, на раннем этапе является мощное развитие внезародышевых частей, создающих необходимые условия для дальнейшего развития зародыша. Сам зародыш в этот период представлен
зародышевым щитком и состоит из двух зародышевых листков — эктодермы и энтодермы.
На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции, которая приводит к образованию третьего зародышевого листка — мезодермы и затем комплекса осевых органов. Эта фаза гаструляции у зародыша человека протекает как и у птиц и плацентарных животных. При этом в результате размножения клеток эктодермы и их перемещению в направлении к будущему заднему концу зародышевого щитка образуется два тяжа клеток. Тяжи клеток встречаются у заднего конца зародышевого щитка, поворачивают к переднему концу и посредине заднего отдела зародышевого, щитка образуют утолщение — первичную полоску^
На переднем конце; первичной полоски образуется скопление клетокголовной узелок. Клетки первичной полоски погружаются под эктодерму, расселяются в пространстве между экто- и энтодермой и ' формируют третий зародышевый листок — мезодерму. .
На вершине головного узелка возникает впячивание — ямка. Ямка постепенно углубляется и, прорываясь через эктодермальный листок, превращается й нейрокишечный канал." Клеточный материал головного узелка мигрирует в пространство между экто- и энтодермой к переднему концу зародышевого щитка, образуя хордальный отросток. .
Мезодерма перемещается в передний отдел, располагаясь между экто- и энтодермой по бокам от хордального отростка <— пара- хордальная йезодерма.
На этом этапе зародыш человека располагается в передней половине зародышевого щитка и имеет трехслойное строение, мало отличаясь от зародыша птиц на сходной стадии эмбриогенеза.
Переход от гаструлы к нейруле приводит к образованию органов спинного комплекса (нервной трубки, хорды, сомитов).
К 17—-18 дню эмбрионального развития завершается период образования осевых органов. С 20 дня вцутриутробйого развития начинается обособление тела зародыша от внеза'родышевых частей,, сегментация и дифференцировка мезодермы. Этот период называется сомитным или периодом сегментации. Этот этап в развитии зародыша получил название третьего критического периода в эмбриогенезе человека. Различные повреждающие воздействия со стороны материнского организма (производственные и бытовые интоксикации, в особенности алкоголь) в этом периоде развития могут привести зародыш к гибели или возникновению различных уродств.
Обособление внезародышев^х частей происходит путем образования туловищной складки, в фстав .которой входит эктодерма, спланхнотом и энтодерма. В результате зародыш отделяется от желточного мешка, оставаясь соднненным с ним только желточным стебельком.
Мезодерму подразделяют на дорзальную, расположенную по бокам нервной трубки и хорды, и вентральную, окружающую кишечную трубку. Процесс сегментации начинается в головной части зародыша и распространяется в каудальном направлении. Сегментируется только дорзальная мезодерма. В результате возникают сомиты, которые в дальнейшем являются источником образования дерматома, миотома и склеротома.
Вентральная мезодерма не сегментируется и образует спланхно- том, состоящий из висцерального й париетального листков, висцеральный листок спланхнотома прилегает к энтодерме, париетальный— подрастает к эктодерме.
Участок сегментированной мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, получает название сегментной ножки или нефротома. На заднем конце зародыша этот отдел мезодермы не сегментируется и эта несегментированная мезодерма, связывающая сомиты со спланхноплеврой, получила название метанефрогенного тяжа.
Вслед за возникновением органов спинного комплекса и дифференцировкой мезодермы (сомитного периода) начинается образование различных тканей. Гистогенез идет параллельно с органогенезом и системогенезом. Это приводит к тому, что быстро увеличиваются размеры амнйотической полости. Амнион при этом подрастает к хориону. Хорион изнутри покрыт мезенхимой, возникшей из внезародышевой мезодермы. Амнион снаружи покрыт внезародышевой . мезенхимой. Мезенхима, амниона срастается с мезенхимой хориона и возникает общая хориальная пластинка.
Уже на третьей неделе развития во взаимоотношении хориона и слизистой матки наблюдаются различия. В слизистой оболочке матки, которую после имплантации зародыша называют децидуалъной, выделяют три отдела: основная отпадающая оболочка basalis (decidua balis), расположенная между зародышем и мышечной (basalis) стенкой матки; капсулярная отпадающая оболочка (decidua capsularis), отделяющая зародыш от полости матки, и пристеночная отпадающая оболочка (decidua parietalis), образованная всей остальной частью слизистой оболочки матки.
Параллельно с этим изменяется и структура хориона. Участок хориона, обращенный в сторону полости матки, теряет ворсинки и становится «лысым» (chorion laeve). В другом участке хориона, обращенном к слизистой оболочке матки, хориальные пластинки интенсивно развиваются, разветвляются, число их увеличивается и они образуют ветвистый хорион (chorion frondosum). Ворсинки хориона глубоко погружаются в эндометрий матки и принимают участие в образовании специального органа связи зародыша с организмом матери — плаценты (рис. 10).
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПЛАЦЕНТЫ
У разных видов плацентарных животных обнаружены существенные различия в структуре плаценты. Видовые особенности развития и структуры плаценты лишь в общих чертах совпадают с эволюцией вида, обнаруживая внутри каждого из них. специфические отклонения.
Выделяют 4 основные типа планценты:
1. Эпителйохориальная плацента (placenta epitheliochorialis). Эпителий хориона прилегает к неповрежденному эпителию слизистой матки, все слои которой (эпителий, строма, эндотелий сосудов) отделяют хорион от материнской крови. Зародыш питается продуктами секреции желез матки, а также веществами, которые диффундируют из сосудов на поверхность эпителия матки. Такой тип — диффузная плацента у ряда копытных млекопитающих (свинья, лошадь).
2. Синдесмохориальная плацента (placenta syndeschorialis). Ферменты эпителия хориона разрушают эпителий эндометрия и хорион непосредственно соприкасается с обнаженной соединительной тканью эндометрия. Хорион отделен от крови матери слоем соединительной ткани и; эндотелием сосудов. Такой тип плаценты представлен у жвачных парнокопытных животных (овца, корова).
3. Эндотелиохориальная плацента (placenta endotheliochoria- lis). Ферменты эпителия хориона разрушают поверхностные слои эндометрия и ворсинки хориона соприкасаются с эндотелием капилляров эндометрия. Такой тип плаценты обнаружен у хищных и ластоногих животных.
4. Гемохориальная планцета (placenta haemochorialis). Ферменты хориального эпителия разрушают структуры функционального слоя эндометрия, включая эндотелий капилляров, вскрывают сосуды слизистой матки и кровь матери изливается в просветы— лакуны, омывая ворсинки хориона. Кровь матери не смешивается с кровью плода. Между ними барьер-стенка хориальной ворсинки и стенка хориальных сосудов. Такой тип плаценты характерен для насекомоядных, рукокрылых, грызунов, зайцеобразных, высших приматов и человека.
Плаценту как орган можно подразделить на 2 части: плодную (placenta foetalis) и материнскую (placenta uterina). Плодная часть плаценты—-ото хорион и амнион, материнская часть — это функциональный слой эндометрия..
Плодная часть плаценты представлена хориальной пластинкой (lamina chorialis) и хориальными ворсинками: якорными, прикрепляющими ее к тканям матки, стволовыми и конечными, которые омываются материнской кровью.
Ворсинки с поверхности покрыты трофобластическим эпителием, строму их образует рыхлая соединительная ткань, которая в основании ворсинок продолжается в соединительную ткань хориальной пластинки.
С увеличением срока беременности эпителий ворсинок претерпевает закономерные изменения. На ранних этапах он представлен 2 слоями: глубоким—цитотрофобласт и поверхностным — синцитотрофобласт.
Цитотрофобласт. построен из ряда высоких клеток, делящихся митозом и являющихся источником образования поверхностного симпляс тического слоя трофобласта. Последний образуется путем слияния клеток цитотрофоблста в многоядерные структуры. В Синцитотрофобласте обнаружены, гидролитические и окислительные ферменты, обеспечивающие переработку питательных веществ, поступающих из материнской крови.
Во второй половине беременности цитотрофобласт почти полностью исчезает, и ворсинки покрыты одним хориальным симпла- стом... В некоторых1 местах синцитотрофобласт разрушается и на •его месте появляется канализированная фибрингиалиноподобная интенсивно окрашивающаяся масса, по-видимому, продукт распада синцитотрофобласта — фибриноид.
На 5-6 неделе эмбриогенеза соединительно-тканная основа стромы ворсинок представлена многоотросчатыми клетками типа фибробластов, свободными клетками макрофагами и своеобразными крупными зернистыми клетками Кащенко-Гофбауэра. Промежуточное вещество богато ретикулиновыми волокнами, коллагеновые пучки очень тонкие и их количество невелико. В основном веществе содержатся гл.икозоаминогликаны и сульфатированные гликозоами- ногликаны.
С увеличением срока, беременности наблюдаются дальнейшие изменения в соединительнотканной строме плодной части плаценты: уменьшается количество макрофагов, а с 7-8 недели резко уменьшается вязкость основного вещества вследствие деполяризации гликозоаминогликанов, вызванной повышением содержания фермента гиалуронидазы. Уменьшение вязкости основного вещества улучшает обмен между организмом матери и плода.
Со стороны хориальной пластинки в строму врастают ветви пупочной артерии, которые распадаются в ворсинках на капиллярную сеть. Обогащенная в капиллярах кислородом и питательными веществами кровь поступает по системе пупочных вен к эмбриону. Надо помнить, что кровь плода и матери не смешивается, так как разделены плацентарным барьером. Вместе с тем при изучении этого раздела надо понимать, что мать и плод образуют систему мать — плацента — плод.
Материнская часть плаценты образуется за счет основной отпадающей оболочки (части) миометрия
( слизистой оболочки матки). Параллельно происходят изменения в хорионе. Эти изменения обеспечивают выполнение 2-х задач: снабжение растущего зародыша веществами, необходимыми для его развития, предохранение матки от чрезмерного проникновения хориона.
Комплекс этих изменений приводит к превращению слизистой оболочки матки в децидуальную ткань, наличие которой является главным критерием для деления плацентарных животных на группу адецидуатов, слизистая матки которых не изменяется, и децидуатов, эндометрий которых подвержен децидуальным изменениям.
В децидуальную ткань превращается соединительная ткань стромы слизистой оболочки матки. В соединительной ткани в большом количестве образуются децидуальные клетки. В их цитоплазме появляются многочисленные зерна гликогена и липиды. Значительно увеличивается гидратация слизистой оболочки, становятся менее различимы ретикулярные и коллагеновые волокна, значительно увеличивается просвет сосудов. Эти изменения приводят к тому, что слизистая оболочка матки становится толстой, сочной и рыхлой.
Физиологическое значение децидуальной реакции заключается в том, что для плода она обеспечивает питание и защиту. Трофическое значение ее проявляется, главным образом, в ранней гистотрофной фазе питания плодного яйца. Зигота перед имплантацией питается, в основном, продуктами слизистой и, прежде всего, секретом децидуальных желез. Далее, главным источником трофного питания являются продукты цитолиза децидуальных клеток.
Защитная функция децидуальной ткани проявляется в ее исключительной фагоцитарной активности. Благодаря этой способности она связывает и разрушает токсины, бактерии, проникающие из организма матери к плоду.
Для матери защитная роль децидуальной системы состоит в торможении ею внедрения трофобласта. Это осуществляется благодаря наличию в Децидуальной ткани протеолитических ферментов, которые во второй половине беременности сохраняются только в более глубоких слоях слизистой.
К защитным факторам децидуальной ткани относится наличие в ней в значительных количествах фибринобластических (способствующих свертыванию крови) п. фибринолитических (усиливающих процесс расплавления тромбов) факторов. На более^оздних этапах беременности эта ткань замещается фибрингиалиноподоб- ной массой.
Фибриноид образуется в месте непосредственного контакта синцитотрофобласта и децидуальных клеток.
Плацента выполняет ряд функций: трофическую, дыхательную, выделительную, барьерную, эндокринную.
1. Трофическая: из крови матери в кровь плода поступают различные питательные вещества (аминокислоты, глюкоза, нуклеотиды, витамины), необходимые для .нормального развития зародыша.
2. Дыхательная: кровь плода богата углекислотой, которая легко и быстро диффундирует через плаценту. Кислород диффундирует не так легко и для обеспечения плода достаточным количеством кислорода напряжение его в тканях матери должно быть значительно выше, чем по другую сторону плацентарного барьера. Установлению этого градиента способствует также отличие гемоглобина плода от гемоглобина взрослого организма по сродству к кислороду. При одном и том же напряжении кислорода гемоглобин плода способен связывать больше кислорода, чем гемоглобин матери.
3. Выделительная функция плаценты заключается в выведении продуктов распада (мочевина, аммиак и др.) из крови плода в кровь матери.
Трофическая, дыхательная и выделительная функции плаценты обеспечиваются с помощью организма матери. Поэтому беременная женщина должна соблюдать нормальный режим, не курить, не принимать алкоголь, который беспрепятственно проходит через плаценту и разрушает лервную,- систему плода. Будущая мать должна быть на воздухе, следить за работой своего выделительного аппарата.
4. Барьерная функция. Плацента является барьером, через который не проходят из крови матери в кровь плода многие вещества, которые могут нарушить нормальное течение эмбриогенеза. Ни один микроб, кроме бледной спирохеты, вызывающей сифилис, не проникает через плаценту. Плацента защшвдет организм матери от антигенов плода, препятствует развитию иммунобиологического конфликта.
5. Эндокринная: плацента является временной эндокринной железой, которая обеспечивает нормальное течение беременности. Один из первых гормонов, который был выделен из плаценты — это гонадотропный гормон. Максимум его секреции достигается к 8—9 неделе, а затем содержание его снижается. Вырабатывают его клетки Лангганса. Планцета вырабатывает АКТГ (при беременности улучшается состояние больных Адисоновой болезнью, заболеваниями соединительной ткани — коллагенозами), тиреот- ропный гормон, меланОфорный, лютеотропный, эстрогены, прогестерон, андрогены, кортикоиды. Вьфабатываемый плацентой релаксан вызывает расслабление лонного сочленения при беременности. В плаценте вырабатывается гистамин, под его влиянием расширяются капилляры, а гладкая мускулатура — сокращается. Гистамины разрушаются гистаминазами, которые вырабатываются плацентой в большом количестве. Когда плацента стареет, количество гистаминазы уменьшается и гистамины приводят мышцы матки к родовой деятельности. Образующийся в плаценте ацетилхолин оказывает то же действие, что и гистамин.
Таким образом, плацента обеспечивает нормальное развитие
зародыша. После рождения плода материнская и дочерняя части плаценты отторгаются из матки. Это получило название рождение последа.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОНИМАНИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
В предыдущих разделах . были описаны основные этапы эмбриогенеза. Как известно, филогенез дает историю вида, онтогенез 45- историю индивида. В свою очередь онтогенез, описывающий историю индивида от момента зарождения до наступления физиологической смерти, может быть подразделен на эмбриональный и постэмбриональный период. Эмбриология как наука изучает эмбриональный период онтогенеза. У плацентарных, к которым относится и человек, эмбриональный период захватывает время от момента оплодотворения до рождения, т. е. до момента изгнания плода из матки.
Рассматривая многочисленные работы, выполненные по эмбриологии в течение нескольких столетий, можно юс подразделить на описательные или феноменологические и на экспериментальные, стремящиеся вскрыть причины и механизмы, обусловливающие сложные и не до донца выясненные процессы эмбриогенеза.
Описание эмбриогенеза позволяет выделить в нем стадии, процессы, элементы и элементарные акты. Под стадией следует понимать этап развития зародыша, коренным образом отличающийся от предыдущего в силу появления новых свойств и структур. Исходя из этого определения можно выделить следующие стадии эмбриогенеза: зигота, бластула, гаструла, нейрула, тканевое и органное строение.
.Переход от одной стадии к следующей обеспечивается с помощью определенных эмбриональных процессов.
Так, появлению стадии зиготы, предшествует процесс прогенеза, сущностью которого является образование и созревание половых клеток, их перенос навстречу друг другу с последующим слиянием. Оплодотворение является процессом, приводящим к появлению зиготы. Биологическая сущность оплодотворения состоит в том, что две половые клетки с гаплоидным набором хромосом, не способные раздельно к прогрессивному развитию и обреченные на быструю гибель, при встрече сливаются и образуют диплоидную одноклеточную стадию организма — стадию зиготы с обширной и реализуемой программой прогрессивного развития.
Процесс, с помощью которого зигота переходит в следующую стадию развития — бластулу, получил название дробления. Дробление совершается, используя известный механизм митотическо- го деления, но с рядом важных особенностей. Во-первых, при дроблении интерфаза резко укорочена. Она представлена, по сути, периодом, в котором протекает репликация. Во-вторых, при дроб-
момента оплодотворения до рождения на свет (у живородящих организмов) или до вылупливания из яйцевых оболочек (у яйцекладущих животных)». (А. Г. Кнорре, 1914—1982).
Предметом изучения эмбриологии является также прогенез — предзародышевый период (формирование половых клеток) и по- слезародышевый- (постэмбриональный) или послеродовой (постна- тальный) периоды индивидуального развития. У млекопитающих: некоторые системы органов (например, половая, эндокринная) приобретают дефинитивные, т. е. окончательные, свойственные взрослому состоянию, структуры и функции спустя тот или иной промежуток времени после рождения.
Эмбриология исследует как общие закономерности индивидуального развития, проявляющиеся в развитии всех'многоклеточных животных организмов, так и частные особенности процессов индивидуального развития, характерные для представителей отдельных типов, классов или видов животных.
В связи с этим различают общую эмбриологию, рассматривающую наиболее общие вопросы и наиболее широкие закономерности индивидуального развития, и частную эмбриологию отдельных групп животных.
Значение эмбриологии заключается прежде всего в формировании общих биологических представлений на- материалистической основе. Велико значение эмбриологии как теоретической основы педиатрии, акушерства и гинекологии, тератологии.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для изучения эмбрионального развития животных пользуются различными методами.
Простейший и наиболее древний из них — наблюдение и описание развития зародыша у тех или иных животных или человека. На основе этого метода возникла описательная эмбриология.
Значительно позже в эмбриологических исследованиях стал применяться сравнительный метод, создавший сравнительную эмбриологию. Ее возникновение было обусловлено накоплением фактов о развитии различных видов животных. Применение сравнительного метода открыло возможности для понимания общих закономерностей развития. С помощью сравнительного метода был открыт закон зародышевого сходства К. М. Бэром (1792—1876).
Описательная и сравнительная эмбриология стали фундаментом для развития эволюционной эмбриологии, создателями которой явились А. О. Ковалевский (1840—1901), И. И. Мечников (1845— 1916). Развитие эволюционной эмбриологии привело к открытию биогенетического закона Э. Геккелем (1834—1919), Ф. Мюллером (1821—1897), А. Н, Северцевым (1861—1936).
С развитием и усложнением экспериментальной техники воз
никло новое направление исследований — экспериментальная эмбриология. Основателями ее явились В. Ру (1850—1924), Г. Дриш (1867—1941) и Г. Шпеман (1869—1941). В основе экспериментальной эмбриологии лежит изучение последствий удаления или трансплантация различных частей зародыша, а также воздействия на зародыш или его части разных экзогенных факторов.
Современная эмбриология пользуется всеми видами световой, электронной и сканирующей микроскопии, методами прижизненного наблюдения эмбриогенеза при помощи меток, наносимых на зародыш с помощью изотопов или красителей, методами гистохимии, биохимии, радиологии, иммунологии, а также статистики.
ТЕОРИИ ЭМБРИОЛОГИИ
. Как и любая другая наука, эмбриология на каждом этапе развития была вооружена собственной теорией.
С именем Гиппократа (460—377 год до н. э.) и Аристотеля (384—322 год до н. э.) связывают не только определенные знания в области развития организмов, но и создание первых научных эмбриологических представлений.
Согласно теории Гиппократа, плод образуется через смешение мужского и женского семени. Он считал, что все члены организма 1возникают независимо друг от друга. Ни один из них не возникает раньше или позже другого.
Эта идея вновь возродилась и стала господствовать в течение XVII—XVIII вв. Она получила название теории преформизма. Согласно этой теории каждый зародыш с самого начала является уже вполне сформированным, имеющим все части организма, которому остается только расти. Наиболее крайние и наивные преформисты представляли себе, что каждый организм, в том числе и человеческий, заключает в себе громадное количество поколений зародышей, вложенных друг в друга в теле прародителей со времени сотворения мира.
Между представителями двух направлений преформистов велись горячие споры. Анималькулисты или сперматики считали, что зародыш преформирован в сперматозоиде. Овисты думали, что зародыши в миниатюрном виде находятся не в мужских половых клетках, а в яйце.
Сторонниками префоризма были многие выдающиеся ученые XVII и XVIII века: А. Левенгук (1632—1723), Я. Сваммердам (1637—1680), М. Мальпиги (1628—1694), А. Галлер (1708—1777), Ш. Бонне (1720—1793).
Аристотель впервые сформировал теорию, эпигенеза. Согласно Аристотелю, части зародыша не заложены в невидимо малых размерах в «семенах вещей» и не возникают все одновременно, а растут и развиваются в определенной последовательности. Это
лении имеет место в интерфазе только синтез и-РНК, остальные виды РНК и синтез белка еще не происходят. Отсюда, клетка не способна к росту и поэтому при каждом новом этапе дробления дочерние клетки-бластомеры получают размеры вдвое меньше,, чем материнские.
Если вспомнить положение биогенетического закона и приложить его к дроблению, то этот процесс онтогенеза как бы повторяет в ускоренном виде переход от одноклеточных к многоклеточным формам-, который имел место в филогенезе. '
Следующий процесс, эмбриогенеза — это гаструляция, с помощью которой зародыш из стадии бластулы переходит в стадию гаструлы. В основе этого процесса лежит перемещение клеточных масс, приводящее вначале к появлению двух, а затем и трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы: Причины и механизмы этого перемещения клеток выяснены недостаточно.
. Продолжающееся перемещение клеток тела зародыша — процесс нейруляции, приводит к образованию органов спинного комплекса: нервной трубки, хорды, сомитов, тем самым приводит зародыш на стадию нейрулы. На этой стадий развития зародышевые зачатки заняли «исходные рубежи» и готовы к следующему: процессу — гистогенезу, т. е. к образованию тканей. Параллельно- с^образованием тканей их взаимодействие приводит к появлению новых структур — возникают органы. Процесс образования органов, получил название - органогенеза. Очень часто оба эти процесса объединяют под общим термином морфогенеза.
Процессы морфогенеза продолжаются на протяжении всей жизни человека или животного. В настоящем разделе мы рассмотрим эти процессы в эмбриональном периоде. .
Все процессы эмбриогенеза можно условно разделить на элементы. К ним относятся: размножение клеток, рост клеток, образование некоторыми из, них межклеточного промежуточного вещества, перемещение клеток, детерминация и дифференцировка клеток, взаимодействие и гибель клеток.
Размножение клеток как элемент эмбриогенеза представлен дроблением, митозом и мейозом. Основная масса клеток возникает в результате митотического деления. Роль амитоза, как самостоятельного вида деления клеток, в. условиях нормального развития организма в настоящее время пересматривается. Мейоз свойственен только половым клеткам в период их созревания. У большинства видов животных, в том числе и у человека; он протекает в постэмбрйональном периоде.
Размножение клеток и последующий их рост, начиная со стадии гаструлы, генетически запрограммированные процессы, регулируемые действием биологически активных веществ. Рост клеток объясняют преобладанием процессов ассимиляции над
процессами диссимиляции. Уравнение интенсивности этйХ^процес- «сов приводит к остановке роста клеток.
Одну из загадок эмбриогенеза представляют способы и механизмы перемещения клеток. Можно выделить перемещение клеток пластом, как это имеет место при гаструляции и нейруляции; перемещение группами или отдельными клетками, как это имеет место при миграции первичных половых клеток, нейробластов в -состав ганглиев, миобластов из миотомов в места локализации -будущих скелетных мышц. Механизм перемещения отдельных клеток объясняют * с позиций амебоидного и ундулирующего движения. Направление движения определяется хемотаксисом, а •остановка'—механизмом контактного торможения,•• в основе которого лежит прекращение движения при встрече однотипных клеток. ,
Прежде чем перейти к рассмотрению механизмов детерминации :и дифференцировки, дадим определение понятию «элементарный акт». В основе всех явлений жизни, как особой формы движения матери, а, Следовательно, процессов, протекающих в клетках, тканях и органах на этапах эмбриогенеза, лежат элементарные -акты морфогенеза.
Под элементарным актом мы понимаем цикл молекулярно-фер- ментативных. процессов, приводящих к образованию макромолекул или сборке надмолекулярных субклеточных структур.
К элементарным актам морфогенеза следует отнести процессы репликации, приводящие к., синтезу молекул ДНК, процессы транскрипции—ксинтезу всех.видов молекул РНК (и-РНК, р-РНК, т-РНК, рег.-РНК), процессы трансляции, приводящие к синтезу молекул белка, а также' процессы самосборки, приводящие к образованию различных мембран и органелл.
При эмбриогенезе появление и становление элементарных актов морфогенеза происходит в определенной последовательности. В зиготе возникшей из изолецитальной яйцеклетки, еще не представлены макромолекулярные синтезы. В период дробления у зародышей этого типа появляются процессы репликации и начинается синтез и-РНК. На стадии бластулы к этим элементарным актам присоединяется синтез т-РНК, на стадии гаструлы — р-РНК наконец, на стадии нейрулы в клетках зародыша представлены все виды макромолекулярных'синтезов и сборки надмолекулярных структур. Тем самым, на стадии нейрулы получили развитие все элементарные акты, обеспечивающие дальнейшее эмбриональное развитие.
Стадия нейрулы является стартовой площадкой для; дальнейших процессов гистогенеза, объединяемых общим термином «морфогенез». Под морфогенезом следует понимать цепь последовательно развивающихся процессов, приводящих к становлению определенных структур и функций.
Исследуя начальные, промежуточные и конечные этапы морфогенеза, нетрудно заметить, что различные по структуре и функциям структуры возникают часто из одинаковых зачатков и отличия между ними нарастают постепенно. Так, нервная ткань и развивающийся из нее спинной и головной мозг возникают из общего с кожей зачатка — эктодермы. Жидкая кровь, костная ткань и жировая ткань у зародыша имеют общего родоначальника в виде мезенхимы. Вместе с тем, клетки крови резко отличаются как от клеток костной, так и жировой ткани по своим размерам, форме, функции, биохимизму, что указывает, что активность генов, определяющих все эти отличия, различна у клеток этих тканей.
Процесс, который при онтогенезе приводит к развитию специализированных по структуре и функции клеток, получил название дифференцировки. Как объяснить, что одинаковые по своему происхождению, структуре и функции клетки мезенхимы выбирают различные направления развития, т. е. дифференцируются по-разному? Для объяснения этого очень важного положения введено понятие о детерминации.
Под детерминацией следует понимать стойкое и передающееся по наследству изменение состояния регуляторных структур клетки, определяющее направление дифференцировки.
Итак, под действием определенных факторов в клетке происходит детерминация, т. е. клетки получают программу развития. Затем наступает дйфференцировка, с помощью которой реализуется программа детерминации.
Понимание механизмов развития, что получило название «механики развития», создавалось работниками экспериментаторов-эмбриологов на протяжении более 100 лет и существенно продвинулось благодаря успехам молекулярной биологии, молекулярной генетики и электронной микроскопии.
Как известно, из зиготы путем дробления возникают бластомеры, из которых в свою очередь развиваются различные клетки зародыша. Решим, во-первых, вопрос, какова роль ядра клеток в процессе дифференцировки клеток. С этой целью рассмотрим результаты опытов Бриггса и Кинга.
Излюбленным объектом для решения вопросов механики развития являются зародыши амфибий, в частности, головастики. Это объясняется доступностью объекта, неприхотливостью, высокой скоростью эмбрионального развития.
Если удалить ядро из зиготы головастика с помощью специальной иглы, т. е. энуклеировать зиготу, то последняя совершит несколько дроблений, но возникшие энуклеированные бластомеры вскоре погибнут и дальнейшее развитие прекратится. Вывод ясен — ядро необходимо для процессов эмбриогенеза.
Эксперимент несколько изменяется: в энуклеированные зигбты будущих головастиков трансплантируются ядра, выделенные из
бластомеров или из клеток зародыша, находящихся на стадии бластулы, ранней гаструлы, поздней гаструлы и нейрулы. Затем ведется наблюдение за судьбой зародыша. В подавляющем проценте случаев энуклеированные зиготы, которым были трансплантированы ядра из клеток бластулы и ранней гаструлы проходят все этапы развития и превращаются в нормальных головастиков. Эти результаты позволяют сделать выводы, что ядра клеток зародыша, находящегося на этих стадиях, по своим свойствам не отличаются от ядер зиготы, т. е. они эквипотентны, а поскольку они обеспечивают различные дифференцировки в процессе эмбриогенеза, то ядра клеток бластулы и ранней гаструлы подобно ядрам зиготы полипотентны.
При трансплантации ядер клеток зародышей, находившихся на стадиях поздней гаструлы и нейрулы, развитие головастиков прекращается из-за гибели на стадии ранней гаструлы. Следовательно, при эмбриогенезе/ ядра клеток зародышей уже на стадии поздней гаструлы претерпевают изменения и теряют способность обеспечивать развитие зиготы до взрослой формы. На стадии поздней гаструлы ядра клеток головастиков уже не экви- и не полипотентны. На основании этих опытов можно сделать вывод, что в процессе эмбриогенеза изменяются свойства ядер клегок: уменьшается их способность обеспечивать развитие клеток в различных направлениях, т. е. они специализируются или иначе дифференцируются.
В отличие от Бриггса и Кинга, Гердон в: более поздних работах обнаружил, что в 1% случаев, т. е. очень , редко, ядра клеток эпителия кишечника головастика при трансплантации в эну- клеированную зиготу могут вызывать развитие нормального зародыша. Эти результаты требовали объяснения. В настоящее время можно дать, по-видимому, два объяснения результатам Гердона. Первое: среди эпителиоцитов кишечника есть вдетки, которые могут подвергнуться дедифференцировке, стать снова полипотент- ными и обеспечить развитие зародыша. Второе: в процессе развития не все клетки дифференцируются, очень небольшая часть из них сохраняет экви- и полипотентность, составляя камбий различных тканей. Это можно объяснить небольшим процентом успешных трансплантаций у Гердона. Тем самым опыты Гердона не отменили основных выводов, сделанных Бриггсом и Кингом, но поставили вопрос о возможности дедифференцировки ядер в процессе эмбрионального развития.
Общий вывод, который можно сделать на основании всех Зтих экспериментов, состоит в том, что изменения в ядрах клеток имеют большое значение в механизме эмбриогенеза.
Возникает вопрос: какова роль цитоплазмы при этом? Для выяснения этого вопроса обратимся к результатам некоторых экспериментов. Хорошо известно, что образование всех видов РНК>
исключая митохоидриальные, протекает в ядрах клеток. Этот процесс транскрипции может быть легко обнаружен современными методами авторадиографии и биохимии. Как было показано выше,, становление синтеза различного вида молекул РНК происходит постепенно, по мере прохождения по стадиям развития. Этот процесс протекает только в ядре клеток.
Для решения вопроса в какой степени синтез молекул РНК зависит от зрелости цитоплазмы были поставлены следующие опыты. В энуклеированную зиготу трансплантировали ядра клеток,, выделенные у зародыша головастиков, находящихся на стадии бластулы, гаструлы и нейрулы. В этих ядрах, как известно, уже имеет место синтез различных комплексов молекул РНК. Однако, при взаимодействии этих ядер клеток с цитоплазмой зиготы они временно прекращали процессы транскрипции. Следовательно, реализации транскрипций на этапах эмбриогенеза б клетках зародыша требует определенной зрелости цитоплазмы, способной ингибиро- вать эти процессы.
Все сказанное выше позволяет сделать вывод по этому разделу: не только ядро определяет развитие элементарных актов в цитоплазме зародыша, но и цитоплазма в свою очередь регулирует ход элементарных актов в ядре клеток, т. е. взаимодействием ядра и цитоплазмы можно объяснить сложные процессы развития клеток, их дифференцировку на этапах эмбриогенеза.
Молекулярно-генетические механизмы дифференцировки клеток в последнее время подвергаются интенсивному изучению. У прокариот объяснение развития дифференциальной активности генов можно получить с позиций гипотезы Жакоба и Моно. Сложнее дело обстоит у эукариот. У бактерий, имеющих одну кольцевую хромосому, репрессия и депрессия генов получает объяснение с позиций взаимодействия оперона с геном-регулятором. У эукариотов в ядре находится несколько хромосом, в которых располагается громадная по объему генетическая информация. Существуют механизмы взаимодействия между отдельными порциями генетической информации, локализованными в различных хромосомах.
Приблизиться к пониманию хотя бы в обшюс чертах к механизмам взаимодействия между различными отделами генома клетки в процессе дифференцировок клеток эукариот при эмбриогенезе, помогает схема-гипотеза, высказанная Бриттеном^ Дэвидсоном.
В соответствии с понятиями Жакоба и Моно, Бриттен и Дэвидсон подразделяют гены на регуляторные и продюссерные (структурные). В свою очередь, регуляторные гены подразделяют на сензорные, интегрирующие и рецепторные. Сензорные гены взаимодействуют с регуляторными факторами-сигналами (гормоны,, биологически активные вещества). Сензорным генам подчинены гены-интеграторы, которые под воздействием сензорных генов определяют выработку активаторной РНК. Последняя может дейст
вовать на рецепторные гены, расположенные в различных «ролф- сомах и тем самым генерировать и усиливать сигнал. Рецепторные гены под действием активированной РНК включают гены- продюссеры, которые подобно структурным генам определяют синтез различных видов РНК, а, следовательно, и синтез определенных видов белка, которыми на конечном этапе и определяется ход и направление дифференцировки клеток.
Характер этих взаимодействий молекулярно-генетических механизмов клеток при их дифференцировке представлен на схеме 1.
Некоторые из вновь синтезированных белков, или продукты,, возникающие под их действием, обеспечивают обратную связь,, воздействуя на сензорные гены.
Процесс развития протекает постепенно по схеме причинно- следственных взаимоотношений, следствие причины 1 может выступать в роли причины 2 и определять появление следствия 2 и т. д. Этот процесс развертывается во времени. Время, в свою очередь, определяется последовательностью генетически детерминированных процессов, протекающих в какой-то структуре.
Процесс развития зародышей не автономный, а зависит от действия ряда причин. Неоплодотворенные половые клетки у высших, организмов не способны обеспечить развитие зародышей. Толчком или причиной, обуславливающей развитие, является оплодотворение, которым запускается весь эмбриогенез и, в первую очередь,, дробление.
Развитие элементарных молекулярных актов на этапах раннего эмбриогенеза объясняется взаимодействием генетических структур ядра и органелл цитоплазмы. На стадии нейрулы основные
эмбриональные зачатки уже детерминированы, чем и подготовлен следующий этап в развитии зародыша—этап гистогенеза, а затем и органогенеза.
В развитии этих этапов важнейшая роль принадлежит взаимодействию клеток. Характер этих взаимодействий для высших животных был вскрыт в опытах Шлепана и его учеников. При этом было показано, что удаление зачатка хорды у зародышей амфибий блокирует образование из эктодермы нервной пластинки и превращение последней в нервную трубку. Пересадка хордального тяжа на вентральную сторону зародыша приводила к развитию нервной трубки на передней стороне тела головастика. Если зародышу головастика на стадии гаструлы трансплантировать зачаток хорды, взятый из другого зародыша, то отмечалось развитие двух нервных трубок на дорзальной и вентральной сторонах тела. На основании этих опытов был сделан вывод, что хорда вызывает развитие нервной трубки.
Этот процесс получил название эмбриональной индукции, а метаболиты хорды, ответственные за процесс, получили название индукторов.
Вторым классическим примером взаимодействий в процессах эмбрионального органогенеза может быть индукция развития хрусталика под действием глазного бокала. Индуктор является метаболитом и переносится из клеток индуцирующей в клетки индуцируемой структуры. Разделение этих структур с помощью сплошных, непроницаемых перегородок блокирует эффект индуктора, разделение с помощью решетчатых перегородок не препятствует развитию эффекта. Индуктор, достигнув клеток-мишеней, выступает в роли фактора, действующего на генетические структуры— сензорные гены и вызывает стойкое и наследуемое изменение активности генов — развитие эпигеномной наследственности. Таков, по-видимому, механизм детерминации, определяющий в дальнейшем характер последующих дифференцировок.
Коррекция процессов дифференцировки и перемещение клеток, приводящих к развитию тканевых и органных структур, получают объяснение с позиций принципа проверки обстановки клетками, предложенного Боннером. Согласно этому принципу, дифференци- ровка клеток идет ступенчато и клетки проверяют окружающую обстановку, сверяя ее с генетической программой своего развития. Если такая сверка совпадает с программной, то наступает следующий запрограммированный этап развития. Реализация принципа проверки обстановки допустима в том случае, если считать, что принцип дополняется принципом сигнализации. Согласно этому принципу каждый этап дифференцировки сопровождается выработкой клетками веществ сигналов, которые являются индукторами для последующих дифференцировок в клетках, проверяющих обстановку.
Мы попытались представить положения этой чрезвычайно слож- ' ной и бурно развивающейся отрасли знания о теоретических основах процессов эмбриогенеза. Каждый день приносит новые сведения, дополняющие наши знания, ставящие новые проблемы перед учеными.
Как было показано выше, теоретические проблемы эмбриогенеза в разное время получали объяснение с позиций преформизма или эпигенеза. Основатель преформизма Бонне считал, что в женской яйцеклетке находятся зародыши в готовом виде, в яйцеклетках этих зародышей находятся еще. меньшие по размерам зародыши следующего поколения. По его подсчетам в яичнике Евы содержалось 27 000 000 зародышей всех последующих поколений людей. Абсурдность подобных построений сохраняло, однако, свое значение в течение длительных этапов и эти отголоски преформизма пытаются найти свое убежище в концепциях неопреформизма.
С позиций неопреформизма в яйцеклетке заложен не готовый зародыш, а тот молекулярный материал, из которого будет идти развитие будущего организма. Неопреформизм продолжает отрицать возникновение новых структур в процессе развития.
Положение теории эпигенеза в первичном ее представлении также требует коррекции. Структуры цитоплазмы яйцеклетки не гомогенны и не полипотентны. Из определенных зон яйцеклетки, как правило, возникают определенные структуры зародыша. Следовательно, цитоплазма яйцеклетки в какой-то степени преформиро- вана в виде развития структур из подготовленного в процессе га- метогенеза материала. Иначе не имел бы смысл сложный подготовленный этап созревания женской половой клетки.
Обе длительное время конкурирующие теории могут быть ис- поЛьзованы при создании синтетической теории эмбриогенеза. Такой теорией должна стать генетическая теория развития.
Половые клетки не имеют готовых структур будущего зародыша, но они содержат набор генов — генетическую программу для данного вида животных, включая особенности для каждого индивидуума. С этих позиций структуры половых клеток и зиготы не гомогенны и не экви- и полипотентны. Вместе с тем, в процесса эмбриогенеза возникают структуры от молекулярного до органного уровней, которых нет в половых клетках. Это подтверждает некоторые положения эпигенеза. Следовательно, сложно-организованными половыми клетками передаются по наследству не готовые структуры, а инструкции по их изготовлению. Эти инструкции не энтелехия, а программа развития путем специфических синтезов, закодированных молекулами ДНК.
МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА К ПРАКТИЧЕСКИМ ЗАНЯТИЯМ ПО КУРСУ ЭМБРИОЛОГИИ
Задание к практическому занятию № 1
I. ТЕМА: Основы сравнительной эмбриологии. Сущность стадий эмбриогенеза.
II. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить историю эмбриологии,^половые клетки, основные стадии эмбриогенеза.
III. НЕОБХОДИМЫЙ ИСХОДНЫЙ УРОВЕНЬ ЗНАНИЙ:
1. Понятие об эмбриогенезе, онтогенезе, филогенезе.
2. Строение половых клеток, функциональные и генетические свойства.
3. Классификация яйцеклеток.
4. Основные этапы эмбрионального развития, присущие всем видам животных.
5. Оплодотворение, его биологическая сущность.
6. Дробление, типы дробления зародыша у различных позвоночных.
7. Бластулы, виды бластул.
8. Гаструла и виды гаструляции.
IV. ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗНАНИЯ И УМЕНИЯ, КОТОРЫЕ ДОЛЖНЫ БЫТЬ ПОЛУЧЕНЫ СТУДЕНТАМИ:
1. Знать определение эмбриологии, краткий очерк развития эмбриологии.
2. Знать строение половых клеток и уметь их дифференцировать по количеству и распределению желтка.
3. Знать процессы и стадии эмбриогенеза (оплодотворение — зигота, дробление— бластула, гаструляция — гаструла).
4. Знать зародышевые листки, уметь дифференцировать их на препаратах.
V. ВОПРОСЫ, РАССМАТРИВАЕМЫЕ НА ЗАНЯТИИ:
1. Предмет и задачи эмбриологии.
2. История эмбриологии и роль отечественных ученых в развитии эмбриологии.
3. Половые клетки. Строение и функции. Различные типы яйцеклеток.
4. Этапы эмбриогенеза. Оплодотворение, зигота, дробление.
5. Бластула. Виды бластул и их строение.
6. Гаструляция. Основные способы гаструляции. Гаструляция у птиц. Образование первичной полоски.
VI. ЗАДАНИЕ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ: Исследовать под микроскопом, зарисовать и обозначить структуры следующих препаратов:
Препарат № 1. FISSIO IN TOTO INEQUALIS
Дробление полное, неравномерное Окр. пикрофуксин
1. Microblastomerus (микробластомер)
2. Macroblastomerus (макробластомер) Препарат № 2. BLASTULA
Бластула амфибии
1. Blastoderma (стенка бластулы)
2. Крыша
3. Дно
4. Zona narginalis (краевая зона)
5. Blastocelia (бластоцель) Препарат № 3 LINEA PRIMITIVA
Первичная полоска Окр.: гематоксилин
1. Linea primitiva
2. Ectoderma
3. Mesoderma
4. Endoderma
VII. ДЕМОНСТРАЦИОННЫЕ ПРЕПАРАТЫ:
1. Яйцеклетка млекопитающего. Срез яичника млекопитающего. Окр. азаном.
2. Оплодотворение яйцеклетки аскариды. Окр. железным гематоксилином.
3. Полное равномерное дробление зародыша аскариды. Окр. железным гематоксилином.
4. Бластула морского ежа. Окр. гематоксилином.
VIII. ЭЛЕКТРОННЫЕ МИКРОФОТОГРАФИИ:
1. Сперматозоид. Атлас, рис. 510, 512.
2. Яйцеклетка из фолликула яичника. Атлас, рис. 520—522.
IX. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:
1. Отличие половых клеток от соматических.
2. Биологическая сущность процесса оплодотворения.
3. Чем отличается дробление от деления?
4. Типы бластул в зависимости от типа яйцеклетки.
5. Типы гаструляций у различных типов животных.
X. ЛИТЕРАТУРА:
Обязательная — Гистология под ред. В. Г. Елисеева, 1983 г.г с. 72—98.
Дополнительная — Общая эмбриология, Б. П. Токин, 1977„ с. 84—136; Современная эмбриология, Ч. Бодемер.
Задание к практическому занятию № 2
I. ТЕМА: Дифференцировка" зародышевых листков. Образование провизорных органов.
II. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить производные зародышевых листков. Знать причины возникновения и усложнения внезародышевых -органов и их функциональное назначение.
III. НЕОБХОДИМЫЙ ИСХОДНЫЙ УРОВЕНЬ ЗНАНИЙ:
1. Определение понятия «гаструляция».
2. Основные способы протекания гаструляции.
3. Зародышевые листки и их значение.
4. Осевой комплекс зачатков у зародыша и его формирование.
5. В незародышевые (провизорные) органы, виды и их функциональное значение.
6. Типы плацент у млекопитающих. '
IV. ВОПРОСЫ, РАССМАТРИВАЕМЫЕ НА ЗАНЯТИИ:
1. Дифференцировка зародышевых листков и их производные.
2. Образование осевого комплекса зачатков органов и их дальнейшая дифференцировка.
3. Образование туловищной складки. Формирование внезародышевых органов (желточный мешок, амнион, серозная оболочка, аллантоис) у птиц.
4. Определение основополагающих направлений в эмбриогенезе: а) стадии; б) процессы; в) элементы морфогенеза; г) элементарные акты.
5. Детерминация и дифференцировка процессов развития.
6. Внутренние и внешние факторы, определяющие детерминацию и дифференцировку (опыт Бигса и Кинга, Гердона и Шпе- :мана).
7. Гипотеза Боннера. Программа развития и сверки ситуации.
8. Основные положения синтетической теории эмбриогенеза.
V. ЗАДАНИЕ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ: Исследовать под микроскопом, зарисовать и обозначить структуры следующих препаратов:
Препарат № 1. Сомиты, хорда, нервная трубка
Окр.: гематоксилин
1. Ectoderma
2. Tuba neuralis
3. Chorda
4. Somitae
5. Nephotom
6. Mesoderma laterale somaticum
7. Mesoderma laterale splanchnicum
8. Coeloma
9. Endoderma
Препарат № 2. Образование туловищных и амниотических
складок
Окр.: гематоксилин
1. Plisa corporis
2. Plisa amniotica
3. Ectoderma
4. Tuba neuralis
5. Chorda
6. Aorta dorsalis
7. Myotomi
8. Coeloma
9. Mesenchyma
10. Endoderma
VI. ДЕМОНСТРАЦИОННЫЕ ПРЕПАРАТЫ:
1. Гаструляция по типу инвагинации и эпиболии. Гаструла* амфибий. Окр.: пикрофуксином.
2. Зародышевый диск курицы. Плоскостной, тотальный препарат. Окр.: кармином.
3. Желточный мешок. Зародыш рыбы с желточным мешком, (поперечный срез). Окр.: пикрофуксином.
4. Смыкание туловищной и амниотической складок. Окр.: гематоксилином.
VII. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:
1. Что такое «гаструляция»? В чем ее сущность и какие фазы- в ней выделяют?
2. Назовите основные способы гаструляции и приведите примеры.
3. Что является источником хордомезодермального комплекса у ланцетника?
4. Что понимается под комплексом зачатков осевых органов у амфибий, птиц и из чего они образуются?
5. Что такое сомит и на какие части он дифференцируется? В чем сущность дифференцировки?
6. Чем отличаются провизорные органы от деффинитивных к когда они исчезают?
7. У каких представителей позвоночных впервые образуется желточный мешок и в чем заключается его основная функция?
8. Какой из осевых органов является источником развития аллантоиса и какие зародышевые листки принимают участие в его образовании?
9. Перечислите внезародышевые органы у позвоночных, укажите, какие внезародышевые органы формируются только у млекопитающих и какие функции они выполняют.
10. Перечислите зародышевые листки, входящие в состав амниона у птиц, и назовите функции данного внезародышевого органа.
VIII ЛИТЕРАТУРА: Гистология под ред. В. Г. Елисеева,. 1983 г., с. 92—100.
I. ТЕМА: Основы эмбриологии человека. Плацента.
II. ЦЕЛЬ: Изучить основные этапы развития зародыша человека. Развитие, строение и функции плаценты.
Задание к практическому занятию № 3
III. НЕОБХОДИМЫЙ ИСХОДНЫЙ УРОВЕНЬ ЗНАНИЙ:
1. Половые клетки млекопитающих.
2. Этапы эмбрионального развития у позвоночных.
3. Провизорные органы у позвоночных.
4. Роль плаценты в развитии зародыша.
5. Типы плацент.
IV. ВОПРОСЫ, РАССМАТРИВАЕМЫЕ НА ЗАНЯТИЯХ:
1. Половые клетки человека и процесс оплодотворения.
2. Дробление, образование бластулы.
3. Гаструляция и образование провизорных органов.
4. Плацента, ее образование, функции и строение.
V. ЗАДАНИЯ СТУДЕНТАМ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ: Исследовать под микроскопом, зарисовать препараты и сделать к ним обозначения:
Препарат № 1. Плацента
PLACENTA I. PARS FOETALIS
1. Lamina amnii
2. Epithelium amnii
3. Stratum proprium amnii
4. Lamina chorii
5. Stratum fibrinoideum
6. Villus secundarius
7. Stroma villi
II. PARS UTERINA
8. Decidua basalis
9. Cellula decidualis
VI. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:
1. Чем дробление у человека отличается от дробления у ланцетника?
2. В чем отличие первичных ворсинок трофобласта от вторичных ворсинок?
3. Почему у человека вначале развиваются внезародышевые части, а затем происходит гаструляция?
VII. ЛИТЕРАТУРА: Гистология под редакцией В. Г. Елисеева» с. 91—97, стр. 596—611.
ОРИЕНТИРОВОЧНАЯ КАРТОЧКА ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО ИЗУЧЕНИЯ СТУДЕНТАМ ЙГ^ УЧЕБНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ПРИ ПОДГОТОВКЕ К ПРАКТИЧЕСКИМ ЗАНЯТИЯМ ПО ТЕМЕ «ЭМБРИОЛОГИЯ»
|
с с |
Содержание и последовательность учебных действий |
Указания к учебным действиям |
Литература |
|
1. |
Определение эмб- |
Обратить внимание на роль |
Уч. Гистологии |
|
риологии. История |
отечественных ученых в истории |
ред. В. Г. Елисе |
|
|
развития эмбриоло |
развития эмбриологии (К. Ф. |
ева, 1972, с. 71—72. |
|
|
гии. Методы эмб |
Вольф, К. М. Бэр, И. И. Меч |
Б. П. Токин «Общая |
|
|
риологии. |
ников, А. О. Ковалевский). Ме |
эмбриология», |
|
|
тоды эмбриологии: описатель |
1977, с. 9—23. |
||
|
ный, сравнительный, эволюци |
|||
|
онный, экспериментальный. |
|||
|
2. |
Половые клетки. |
Отличие половых клеток от со |
Уч. Гистологии |
|
Мужские половые |
матических. Особенности строе |
с. 72—74, 74—77 |
|
|
клетки — сперматозо |
ния сперматозоидов. Классифи |
||
|
иды. Женские поло |
кация яйцеклеток по количест |
||
|
вые клетки — яйце |
ву и распределению желтка |
||
|
клетки. |
(изолецитальная, телолециталь- |
||
|
ная,— умеренно и резко, вторич |
|||
|
но изолецитальные). |
|||
|
3. |
Стадии и процессы |
Обратить внимание на отли |
Уч. Гистологии |
|
эмбрионального раз |
чие процесса от стадий и сущ |
с. 77—91. |
|
|
вития: |
ность каждого процесса. Опло |
Б. П. Токин «Общая |
|
|
Оплодотворение — |
дотворение — зигота, дробле |
эмбриология», |
|
|
зигота |
ние — бластула, гаструляция — |
с. 447—481. |
|
|
Дробление — бла |
гаструла. Дифференцировка — |
||
|
стула |
гистогенез и детерминация. Ор |
||
|
Гаструляция — |
ганогенез. Объяснить зависи |
||
|
гаструла |
мость последующих стадий от |
||
|
Нейрулядия — ней- |
предыдущих в свете биогенети |
||
|
рула |
ческого закона Мюллера, Гек- |
||
|
Гистогенез — ткани |
келя, Северцева. |
||
|
Органогенез — орган |
|||
|
4. |
Образование внеза- |
1. Уметь схематически изобра |
|
|
родышевых (прови |
зить процесс формирования трех |
||
|
зорных) органов у |
зародышевых листков (эктодер |
||
|
птиц: желточный ме |
мы, мезодермы, энтодермы) и |
||
|
шок, амнион, сероза, |
осевых органов на примере раз |
||
|
алантсис. Функцио |
вития птиц. |
||
|
нальное значение |
|||
|
внезародышевых ор |
|||
|
ганов. Развитие, |
|||
|
строение и функции |
|||
|
плаценты. |
|||
|
2. Обратить внимание на об |
Уч. Гистологии |
||
|
разование туловищной и амнио- |
с. 91—93. |
||
|
тической складок и их значе |
Б. П. Токин «Общая |
||
|
ние для последующего развития |
эмбриология», |
||
|
3. Этапы развития плаценты. |
с. 152—155. |
||
|
Строение и функции плаценты |
|||
|
в системе плод — плацента — |
|||
|
мать. |
ВОПРОСЫ к СЕМИНАРСКОМУ ЗАНЯТИЮ И К ЭКЗАМЕНУ ПО РАЗДЕЛУ «ЭМБРИОЛОГИЯ»:
1. Определение понятия «эмбриология». Задачи предмета.
2. Краткий обзор истории эмбриологии.
3. Основные положения теории преформизма и эпигенеза.
4. Сущность закона зародышевого сходства К. Бэра.
5. Основные положения биогенетического закона (Геккель — Мюллер—Северцев).
6. Современная эмбриология. Методы и задачи.
7. Характеристика половых клеток. Их значение в процессе развития.
8. Строение сперматозоида.
9. Женская половая клетка. Особенности ее строения.
10. Роль кортикальной зоны яйцеклетки для осуществления: дальнейшего развития.
11. Типы яйцеклеток в зависимости от количества и характера расположения запасного трофического материала.
12. Изолецитальная яйцеклетка (ланцетник).
13. Телолецитальные яйцеклетки (умеренно и резко — амфибии, рептилии и птицы).
14. Особенности яйцеклетки человека в связи с условием развития зародыша.
15. Эмбриональный период. Его определение и характеристика.
16. Этапы эмбриогенеза.
17. Биологическая сущность оплодотворения.
18. Зигота — стадия одноклеточного организма.
19. Виды дробления.
20. Дробление как разновидность клеточного деления, его биологические особенности. Связь типа дробления с типом яйцеклетки.
21. Бластула.
22. Типы бластул. Связь типа бластулы с характером дробления зиготы и типом яйцеклетки.
23. Бластула ланцетника, амфибий, птиц.
24. Процесс гаструляции.
25. Характеристика всех типов гаструляции.
26. Особености гаструляции ланцетника.
27. Отличительные особенности гаструляции птиц.
28. Нейруляция. Характеристика и значение этого процесса.
29. Образование туловищной и амниотической складки у птиц. Их значение и производные.
30. Провизорные органы птиц. Источники образования.
31. Строение и функции серозной оболочки, амниона, аллантоиса, желточного мешка.
32. Ранние стадии развития зародыша человека.
■ 33. Провизорные органы зародыша человека.
34. Типы планцет у разных классов позвоночных.
35. Развитие, строение и функции планцеты у человека.
36. Определение понятий эмбриогенеза: стадии, процессы, элементы, элементарные акты морфогенеза.
37. Детерминация и дифференцировка процессов развития.
38. Внутренние и внешние факторы, определяющие дифферен- цировку. (Опыты Бриггса, Кинга, Гердона, Шпемана, Ру).
39. Понятие о критических периодах. (П. Г. Светлов).
40. Нарушение процессов детерминации и дифференцировки как причина аномалий и уродства.
41. Основные периоды развития зародыша человека.
42. Регуляция работы генов. Схема Дэвидсона и Бриттена.
43. Репрессия генов.
44. Дерепрессия генов.
45. Современная генетическая теория развития зародышей.
ЗАДАЧИ ПО ЭМБРИОЛОГИИ
Задача 1. На электоронограмме представлены мужские и женские половые клетки. Как по составу органелл можно отличить яйцеклетку от сперматозоида?
Задача 2. Половая клетка окружена двумя оболочками: блестящей и лучистым венцом. Назовите эту клетку. Какие клетки принимают участие в образовании этих оболочек?
Задача 3. На электронных микрофотографиях представлены поперечные срезы сперматозоидов. На одном хорошо прослеживаются осевые нити, окруженные митохондриями, на другом видна только центриоль. Назовите, какие отделы клетки представлены на фотографиях.
Задача 4. При оплодотворении в яйцеклетку попадает сперматозоид, несущий «У» хромосому. Какой пол будущего зародыша?
Задача 5. На рисунке изображены яйцевые клетки ланцетника, лягушки, курицы и человека. К какому типу яйцевых клеток по количеству и распределению желтка, принадлежит каждая из них?
Задача 6. У ланцетника на стадии двух бластомеров в эксперименте уничтожен один бластомер. Что произойдет с оставшимся?
Задача 7. На препарате виден зародыш, состоящий из четного числа бластомеров, имеющий одинаковую величину. Определите, какой тип дробления характерен для этого зародыша.
Задача 8. На стенде выставлены препараты зародышей на стадии развития дискобластулы, амфибластулы и стерробластулы. К каким классам представителей хордовых относятся эти зародыши?
Задача 9. Яйцеклетка содержит мало желтка и распределен он равномерно. Определите тип яйцеклетки, характер дробления, вид бластулы будущего зародыша. Каким представителям животного мира свойственны такие яйцеклетки?
Задача 10. Даны два зародыша одного вида животных. Один на стадии двух бластомеров, другой на стадии морулы. Какой зародыш больше по массе?
Задача 11. В результате дробления у одного зародыша образуются микро- и макробластомеры. Для каких яйцеклеток характерно наличие таких бластомеров?
Задача 12. У зародыша дробление отмечено только на анимальном полюсе. Как называется такой вид дробления и тип яйцеклетки?
Задача 13. Желтка в яйцеклетке много, концентрируется на вегетативном полюсе. Как называется такая яйцеклетка и для какого класса животного мира она характерна?
Задача 14. На препарате бластула с многослойной бластодермой. Бластоцель располагается эксцентрично. Определить тип яйцеклетки, характер дробления и какому классу животных это> свойственно?
Задача 15. В рёзультате дробления зародыша возникла цело- бластула. Определите тип яйцеклетки и характер дробления.
Задача 16. Дробление зиготы происходит полностью, но неравномерно. Определите тип яйцеклетки и вид бластулы.
Задача 17. Дробление зиготы дискоидальное. Определите тип яйцеклетки и класс животных, для которых характерно такое дробление.
Задача 18. На препарате бластула с однослойной бластодермой,, бластоцель в центре. Определить, какой тип дробления обеспечивает образование данной бластулы.
Задача 19. В эксперименте на стадии бластулы введено вещество, блокирующее перемещение клеток. Развитие какой стадии: эмбриогенеза будет блокировано?
Задача 20. На рисунке изображена гаструла ланцетника, амфибии, птиц. Какой тип гаструляции свойственен каждому из перечисленных представителей?
Задача 21. В эксперименте у зародыша на стадии гаструлы блокирован процесс перемещения клеток через первичную полоску. Развитие какого зародышевого листка будет нарушено?
Задача 22. В эксперименте у зародыша птицы на стадии гаструлы блокирован процесс перемещения клеток через головной узелок. Развитие какого осевого органа будет нарушено?
Задача 23. Перед исследователем лежат препараты серийных поперечных срезов зародышей цыпленка через 12 часов инкубирования их в термостате. На одном из препаратов зародышевые листки связаны между собой плотным скоплением клеток. Какой стадии развития соответствует зародыш и на каком уровне произведен срез?
Задача 24. В условном эксперименте микроманипулятором разрушили миотом. Нарушение развития какой ткани вызовет это воздействие?
Задача 25. В условном эксперименте блокировано перемещение клеточного материала через первичную полоску и головной узелок. Какое нарушение в развитии зародыша вызовет это воздействие?
Задача 26. В условном эксперименте микроманипулятором разрушили дерматом. Нарушение развития какой ткани вызовет это воздействие?
Задача 27. Экспериментальным путем у зародыша поврежден нефротом. Нарушения в каких системах развития произойдут?
Задача 28. В эксперименте на амфибиях на стадии гаструлы •с помощью сплошной пластинки изолировали хордальный вырост ■от эктодермы. Какие нарушения в развитии зародыша вызовет это воздействие?
Задача 29. В эксперименте на головастике лягушки на стадии ранней гаструлы хордальный вырост пересадили под эктодерму на вентральную часть зародыша. Какие изменения произойдут в результате этого воздействия?
Задача 30. В эксперименте над зародышами амфибий на стадии поздней гаструлы сделана пересадка области дорзальной губы бластопора одного зародыша на вентральную поверхность другого зародыша. К каким последствиям это приведет? Идентичны ли по результатам подобные эксперименты на стадии ранней гаструлы?
Задача 31. У зародыша помимо других провизорных органов, развивается трофобласт. К какому классу животных относится этот зародыш?
Задача 32. У зародышей развиты все провизорные органы: желточный мешок, амнион, серозная оболочка и аллантоис. К каждому классу животных следует отнести эти зародыши?
Задача 33. В эксперименте у зародыша цыпленка нарушен процесс срастания амниотических складок. Образование каких провизорных органов будет нарушено?
Задача 34. У зародышей, относящихся к типу позвоночных, из всех провизорных органов развивается только желточный мешок. К какому классу животных относятся зародыши и какой образ .жизни ведут их взрослые особи?
Задача 35. Исходя из главной функции желточного мешка — депонирование питательных веществ и образование первичных эритробластов, у каких рыб — мелководных или глубоководных — можно ожидать ускорение развития кровяных островков?
Задача 36. При развитии цыпленка образуется амниотическая складка. Какими зародышевыми листками она представлена и какие оболочки она образует?
Задача 37. В эксперименте у зародыша цыпленка повреждена внезародышевая латеральная мезодерма. Образование каких внезародышевых органов будет нарушено?
Задача 38. При развитии зародыша цыпленка поврежден орган, выполняющий функции газообмена и выделения метаболитов. Как называется этот орган? Какие листки его образуют?
Задача 39. При развитии зародыша птицы повреждена внезародышевая эктодерма. В составе каких внезародышевых оболочек она входит и какие функции будут нарушены?
Задача 40. У женщины в результате воспалительного процесса произошла облитерация (закрытие просвета) обоих яйцеводов. Возможно ли оплодотворение в этих условиях?
Задача 41. В процессе сперматогенеза у человека нарушено формирование акросомы (симптом «округлой головки сперматозоида»). Какая функция сперматозоида будет изменена? Возможно ли оплодотворение в этом случае?
Задача 42. Яйцеклетка оплодотворена двумя сперматозоидами. Каков хромосомный набор зародыша? Возможно ли его нормальное развитие?
Задача 43. При цитологическом исследовании околоплодных вод обнаружены клетки, содержащие половой хроматин. Каков пол ребенка?
ЗАДАЧИ ПО ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
Задача 44. На гистологическом препарате яйцеклетка человека, в цитоплазме которой имеется небольшое количество желточных включений, распределенных равномерно. Какой тип яйцеклетки?
Задача 45. У человека сперматозоиды направленно движутся в сторону яйцеклетки и оболочки половых клеток вступают в специфические контакты. Как называется это направленное движение?
Задача 46. Яйцеклетка человека оплодотворена сперматозоидом, содержащим У-хромосому. Каков будет пол ребенка?
Задача 47. Проникновение одного сперматозоида в яйцеклетку человека предотвращает возможность проникновения остальных сперматозоидов. Назовите вид оплодотворения и что препятствует проникновению в одну яйцеклетку более одного сперматозоида?
Задача 48. В результате 2-го дробления у человека образуется три различных по величине бластомера. Определите тип дробления зиготы.
Задача 49. Зародыш человека состоит из 8 бластомеров. Определите приблизительный срок беременности и место нахождения зародыша.
Задача 50. При дроблении зиготы образовались светлые и темные бластомеры. Какие бластомеры являются источником развития эмбриобласта?
Задача 51. При дроблении зиготы образовались светлые и темные бластомеры. Какие бластомеры являются источником развития трофобласта?
Задача 52. При дроблении зиготы образовались темные и -светлые бластомеры. Светлые бластомеры дробятся и обрастают одним слоем темные. Какая плодная оболочка образуется из ♦светлых бластомеров?
Задача 53. В зародыше человека образуется полость и происходит дифференцировка бластомеров. На какой стадии развития находится зародыш? Где это происходит? Какие образования являются результатом дифференцировки?
Задача 54. Для развития человека характерно развитие трофобласта, который на второй неделе дифференцируется на два слоя. Как называются эти слои и какими гистологическими структурами они образованы?
Задача 55. Зарегистрировано начало имплантации зародыша человека. На какой стадии находится зародыш? Каково число бластомеров и возраст зародыша?
Задача 56. Имплантации и дальнейшему развитию эмбриона человека сопутствует трансформация стромы эндометрия. Каков •ее результат?
Задача 57. На препарате разрез 14-дневного зародыша человека, где в полости плода видны два пузырька. Как называются эти пузырьки? Какие зародышевые листки образуют контактирующие стенки?
Задача 58. На определенном этапе развития у человека между сосудистой системой матери и плода устанавливается особая функциональная связь. Какой орган опосредует эту связь и с какой недели беременности?
Задача 59. Представлены препараты плодной и материнской части планцеты. Какие структурные образования входят в состав плодной части плаценты?
Задача 60. Представлены препараты плодной и материнской части плаценты. Какие структурные образования входят в состав материнской части плаценты?
Задача 61. На препарате материнская часть планцеты, в слизистой оболочке которой расположены крупные клетки со светлой цитоплазмой и округлым ядром. Как называются эти клетки и какую функцию они выполняют?
Задача 62. «Человек родился в рубашке». О какой «рубашке» говорится в пословице и каков источник развития эпителия, ее изнутри выстилающего?
Задача 63. Клеточный материал эмбриобласта зародыша человека становится двуслойным. Какой механизм образования слоев, стадия эмбриогенеза, возраст зародыша?
положение дополнялось виталистическим взглядом о том, что ма- тёриал материнского зачатка приобретает форму будущего организма под влиянием нематериальных сил — «энтелехий», заложенных в семени отца.
Виталистический взгляд Аристотеля в XVII веке был возрожден У. Гарвеем (1578—1657), предложившим и термин «эпигенез». У. Гарвей выдвинул принцип «все из яйца». Причем у животных, у которых ему не удалось обнаружить яиц, он допускал их зарождение из «разлагающихся веществ».
Однако, в обеих этих интерпретациях теория эпигенеза успеха не имела, и во второй половине XVII и в первой половине XVIII века господствовала теория преформизма.
Теория преформизма вновь возродилась во второй половине XVIII века в связи с распространением учения о всемирном тяго-. тении и влиянии его на мир химических и биологических процессов.
Обоснование эпигенезу дал К. Ф. Вольф (1733—1794). Он утверждал, что лишь в результате поступления извне питательных соков в зачатке образуются клетки и сосуды, из которых затем формируются органы будущего зародыша. К. Ф. Вольф ссылался на наличие «существенной силы», которая обуславливает наступление и продвижение питательных веществ, необходимых для образования частей зародыша.
Борьба теорий преформизма и эпигенеза стала особенно ожесточенной в конце XIX века в связи с развитием экспериментальной эмбриологии и, так называемой механики развития, претендовавших на каузальное объяснение онтогенеза.
Однако, в те времена речь шла уже не о наличии в зачатковых клетках готового миниатюрного зародыша, а о химических и морфологических структурах, предопределяющих развитие организма. Эти положения дополнялись виталистическим взглядом о том, что материал материнского зачатка приобретает форму будущего организма под влиянием нематериальных сил — «энтелехий», заложенных в семени отца.
Полемика между сторонниками эпигенеза и преформизма велась также вокруг проблемы соотношения внутренних и внешних факторов наследственности в эволюции. Представители эпигенеза пытались обосновать свои взгляды с ссылкой на явления наследования приобретенных признаков, на возможность влияния внешней среды на онто- и филогенез, т. е. опирались на различные ламарк- систские теории. Однако, многочисленные попытки подтвердить эти представления экспериментально оказались безуспешными. Вместе с тем успехи молекулярной биологии и генетики во второй половине XX столетия доказали наличие в зачатковых клетках предетермированных химических и биологических структур (молекул ДНК), которые определяют воспроизведение основных видов и индивидуальных особенностей развивающегося организма.
СОВРЕМЕННАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
Ставит своей задачей выявление движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытие генетических и цитологических основ, клеточной, тканевой и органной дифференцировки.
В 20—40 годы XX века большую роль в развитии эмбриологии сыграли работы Г. Шпемана и его школы по изучению влияния одних частей зародыша на другие; были выведены понятия «индуктор», «организатор».
Д. П. Филатов (1876—1943) и другие советские исследователи развили учение Г. Шпемана и внесли в него существенные поправки.
Д. П. Филатов связал экспериментальную эмбриологию с эволюционным учением и сформулировал понятие о формообразовательном аппарате, т. е. тех частей зародыша, взаимодействие которых приводит к осуществлению определенных этапов развития.
Советские ученые сделали существенный вклад и в понимание закономерностей индивидуального развития. Н. И. Кольцов впервые произвел попытку синтеза эмбриологии и генетики. -П. Г. Светлов предложил оригинальный вариант теории «критических периодов» в развитии организма. Б. П. Токин начал исследование соматического эмбриогенеза, т. е. изучение развития организмов из соматических клеток.
В настоящее время процесс развития понимается как реализация тех возможностей, которые заложены в «наследственном коде» половых клеток. Хотя для осуществления этих процессов развития необходимо наличие определенных условий среды, они йеизменно реализуются путем самодифференцировки на основе тех видоспецифических закономерностей, которые были исторически «выработаны и закреплены на протяжении эволюции органического мира.
ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ ИЛИ ГАМЕТЫ
Сперматозоиды позвоночных имеют жгутиковую форму и обладают способностью к активному движению. В них различают головку, шейку, тело и хвост.
Головка сперматозоида содержит плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. В ядре содержится гаплоидный набор хромосом, содержащих ДНК, РНК» протамины, гистоны. Сверху головка сперматозоида покрыта чехликом, в котором располагается плотная гранула — акросома. Чехлик и акросома являются производными пластинчатого комплекса Гольджи. Акросома содержит фермент гиалуронидазу, способную растворять оболочки, покрывающие яйцеклетки.
Задача 64. В наружном листке зародышевого щитка определяется координированное перемещение клеточных масс в каудальном направлении? Какая структура при этом образуется, на такой неделе развития? Как называется эта стадия эмбриогенеза?
Задача 65. У зародыша человека началась закладка осевых органов. Каков возраст зародыша?
Задача 66. У эмбриона человека определяется 7 пар сомитов. Каков возраст эмбриона?
Задача 67. В зародыше человека регистрируется процесс обособления его тела от провизорных органов. Образование какой структуры приводит к этому и каков возраст зародыша?
Задача 68. При развитии человека образуется желточный мешок, который не содержит желтка. Какую функцию выполняет этот орган?
Задача 69. На серийных поперечных срезах зародыша человека обнаруживается замыкание нервной трубки на всем протяжении, исключая невропор. Какой неделе развития соответствует данное состояние?
Задача 70. Инъекция мочи беременной женщины неполовозрелым мышам вызывает у последних бурное созревание фолликулов яичника (ранний клинический тест на выявление беременности). Какое вещество, содержащееся в моче, определяет данный гонадотропный эффект и где оно синтезируется?
Задача 71. Дифференцировка эпителия в культуре возможна лишь в присутствии мезенхимы. Пересадка спинной губы бластопора стимулирует развитие нервной трубки в прилежащей эктодерме. Какой механизм развития демонстрирует эти примеры?
Задача 72. Ребенок первых месяцев жизни обладает толерантностью к ряду инфекционных болезней. Чем определяется иммунитет новорожденного?
Дополнительная литература
1. Токин Б. П. Общая эмбриология М., Высшая школа. 1977 г.
2. Бодемер. Современная эмбриология. М., «Мир». 1971 г.
3. Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез. Л. «Медицина», 1971 г.
4. Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека. Л., «Медицина»,. 1963 г.
5. Пэттэн Б. М. Эмбриология человека. М., «Медицина», 1959 г.
6. Волкова О. В., Тарабрин С. Б. Эмбриогенез человека и его регуляция. М., Изд-во 2 МОЛГМИ, 1973 г.
7. Волкова О. В., Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М., «Медицина». 1976 г.
8. Фалин Л. И. Эмбриология человека. Атлас. М., «Медицина», 1976 г.
9. Субботин М. Я., Донских Н. В. Гистофизиология и гистопатология внезародышевых органов человека и млекопитающих. Новосибирск, 1975 г.
10. Субботин М. Я. Лекции по эмбриологии. Новосибирск, 1977 г.
11. Гармашева Н. Л., Константинова Н. Н. Введение в перинатальную медицину. М., «Медицина», 1978 г.
12. Мучиев Г. С., Фроленко О. Г. Охрана здоровья плода и новорожденного в СССР. М., «Медицина», 1979 г.
13. Браун Д., Диксон Г. Антенатальная охрана плода. М., «Медицина», 1982 г.
14. Хэм А., Кормак Д. Гистология. Изд. «Мир», 1983, т. 5.
15. Брусиловский А. И. Развитие, строение и функции плаценты человека. Симферополь, 1986 г.
Шейка сперматозоида содержит проксимальную центриоль, играющую важную роль в делении оплодотворенного яйца, и дистальную, от которой отходит осевая нить, проходящая через тело и хвост. Тело сперматозоида содержит митохондрии, которые по спирали окружают осевую нить, а также вторую половину дистальной центриоли. В теле находятся запасы гликогена.
Рис. 1. Строение сперматозоида .
1—головка; 2 — шейка; 3 — хвост; 4 — акросома, 5 — ядро; .6 дистальная центриоля; 7 — проксимальная центриоля; 8 — митохондрии; 9 дипломакро-фибриллы центральные и периферические
Хвост сперматозоида содержит осевую нить, которая окружена небольшим количеством цитоплазмы, содержащей фермент адено зинтрифосфатазу. Скорость движения сперматозоида 2—3 мм в минуту (рис. 1) .
Женская половая клетка — яйцеклетка — имеет округлую форму и не обладает способностью к самостоятельному движению. Яйцеклетка содержит крупное ядро с гаплоидным набором хромосом, ядрышко и ооплазму, в которой располагается питательный материал в виде желтка. Величина яйцеклетки зависит от количества отложенного в ооплазме желтка.
Размеры яйцеклеток млекопитающих имеют диаметр 50—150 микрометров. Яйцеклетка содержит слаборазвитую цитоплазматическую сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс Гольджи. В зрелой яйцеклетке отсутствует центросома. По периферии располагаются кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополи- сахариды. Яйцеклетка покрыта первичной оболочкой, которая образуется путем затвердения наружного слоя цитоплазмы в ходе оогенеза, и вторичной оболочки, образованной фолликулярными клетками и называемой блестящей оболочкой. Ее наружная часть, состоящая из кислых мукополисахаридов, секретируется фолликулярными клетками. Внутренняя зона, состоящая из нейтральных мукополисахаридов, образуется ооцитом. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию, доставляя в яйцеклетку питательные вещества.
ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК
Классификация яйцеклеток основана на количестве и распределении желтка, содержащегося в ооплазме. Желток — совокупность включений, состоящих из питательных веществ. Яйцеклетки с небольшим количеством желтка, распределенном равномерно по всей цитоплазме, называются изолецитальными. Они характерны для ланцетника и морских ежей (рис. 2а).
Яйцеклетки со средним количеством желтка; распределенном на нижнем вегетативном полюсе яйца, называются умеренно тело- лецитальными. Цитоплазма концентрируется на верхнем анималь- ном полюсе. Такие яйцеклетки характерны для амфибий (рис. 26).
Яйцеклетка, содержащая большое количество желтка, заполняющего почти всю яйцеклетку, называется резко телолецитальной. Примером являются яйцеклетки акуловых, костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих (ехидна, утконос).
У млекопитающих и человека в связи с внутриутробным развитием и питанием зародыша за счет материнского организма, яйцеклетка в процессе эволюции стала изолецитальной, возникнув из телолецитальной. Такие яйцеклетки, называются вторично х изолецитальными.