Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
СТВОРЕННЯ ВИХІДНОГО
СЕЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ
ГРЕЧКИ НА ОСНОВІ СТАРШИХ
ПОКОЛІНЬ МУТАНТІВ ТА НОВИХ
МУТАГЕНІВ
06.01.05 - селекція і насінництво
А В Т О Р Е Ф Е Р А Т
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата сільськогосподарських наук
Київ
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Подільській державній аграрно - технічній академії
Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, професор, Алексеєва Олена Семенівна, Подільська державна аграрно - технічна академія, завідувач кафедри рослинництва і селекції.
Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, Васильківський Станіслав Петрович, Білоцерківський державний аграрний університет.
кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Бочкарьова Любов Павлівна, Державна комісія України по випробуванню та охороні сортів рослин.
Провідна організація: Інститут землеробства УААН, відділ селекції крупяних
культур, смт. Чабани.
Захист відбудеться 18 жовтня 2000р. о14 годині на засіданні спеціалізованої ради Д 26.360.01 при Інституті цукрових буряків.
Адреса: 03110, м. Київ, вул. Клінічна, 25, Інститут цукрових буряків УААН.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту цукрових буряків УААН (другий корпус).
Автореферат розісланий 15 вересня 2000 року.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Кірсанова Ю.В.
ВСТУП
Актуальність теми. Резервом підвищення врожайності гречки, збільшення виробництва зерна та поліпшення його якості є створення і впровадження у виробництво нових високоврожайних сортів та дотримання сортової агротехніки.
Вихідний матеріал - це найбільш актуальне питання в селекції будь-якої культури, тим більше-гречки, тому що вона має вузький природній поліморфізм по цілому ряду господарсько-цінних ознак. Розширити цей поліморфізм можна шляхом використання індукованого мутагенезу.
Тому експериментальний мутагенез став одним з найпоширеніших методів створення різноманітного вихідного матеріалу. Основні дослідження в цьому напрямку ведуться в Науково-дослідному інституті круп'яних культур Подільської державної аграрно-технічної академії. Результатом роботи є 8 сортів мутаційного походження, цінний вихідний матеріал має колекція мутантів світового генофонду гречки.
Використання різних мутагенних факторів на гречці дало можливість встановити вплив обробітку насіння гамма-променями та хімічними мутагенами на мінливість гречки та її формотворчий процес, а також встановити їх ефективність в залежності від доз, концентрацій, експозицій та генотипу сорту.
Зв'язок роботи з науковими програмами. Досліди є складовою частиною держбюджетної тематики Науково-дослідного інституту круп'яних культур № 5-4 (Формування вихідного матеріалу в селекції гречки для безвідходної технології її використання та модернізація технології вирощування для південно-західного регіону України).
Мета та завдання досліджень. Метою досліджень є вивчення особливостей мінливості мутантів старших поколінь та одержання нових цінних мутацій для колекції мутантів і створення вихідного матеріалу з новими ознаками та властивостями на основі гібридів.
Для вирішення цієї мети ставились слідуючі задачі:
- проаналізувати мінливість мутантів старших поколінь;
- простежити мінливість мутантів від багаторазового в поколіннях гамма-опромінення;
- одержати новий вихідний матеріал шляхом впливу різних мутагенних факторів на гібриди;
- вивчити особливості мутування гібридів під впливом різних мутагенів;
- провести класифікацію новоутворень в мутантних популяціях;
- виділити форми з господарсько-цінними ознаками для використання їх як вихідний матеріал в практичній селекції;
- дати господарсько-біологічну характеристику перспективним номерам.
Наукова новизна результатів досліджень: Дана характеристика мутабільності старших поколінь мутантів та мутантів отриманих в результаті насичуючого опромінювання. Проведена класифікація за морфологічними ознаками новоутворень, виділених у мутантів М1... М3 одержаних в наслідок дії мутагенів на гібриди з яких виділено ряд перспективних номерів для подальшої селекції. Показана реакція гібридів на обробіток мутагенами та формотворчий процес мутантів в М1... М3.
Практична цінність результатів досліджень: Створений новий вихідний матеріал та перспективні номери для селекції. Одержано ряд цінних мутацій, які передані в колекцію світового генофонду гречки.
На захист виносяться слідуючі основні положення:
- особливості мутаційного процесу у мутантів старших поколінь;
- мутаційний процес у мутантних популяціях гречки отриманих внаслідок дії насичуючого в поколіннях гама-опромінювання;
- характеристика перспективних номерів.
Реалізація результатів досліджень. Отримані мутанти використовуються як вихідний матеріал в селекції гречки у Науково-дослідному інституті круп'яних культур. Мутантні форми передані в колекцію світового генофонду гречки.
Апробація роботи. Результати досліджень доповідались і були схвалені на:
- щорічних наукових конференціях професорсько-викладацького складу академії (1995,1996,1997,1998,1999рр.);
- Міжнародній науково-практичній конференції "Селекція, насінництво і технології вирощування польових культур" (м. Кам'янець-Подільський, 1995);
- Міжнародному симпозіумі "Проблеми і перспективи радіоекології в республіці Молдова" (м. Кишинів, 1996);
- Міжнародній конференції "Селекція, насінництво та технологія виробництва гречки" (м. Кам'янець-Подільський, 1997).
Публікація матеріалів досліджень. За матеріалами дисертації опубліковано 8 наукових статей .
Декларація конкретного внеску. Дисертант особисто розробив програму та методику досліджень, провів польові та лабораторні дослідження, математичну обробку результатів на ЕОМ, проаналізував та узагальнив виконані дослідження.
Обсяг і структура. Дисертація складається із вступу, 5 розділів, висновків, пропозицій для селекційної практики, додатків. Робота викладена на 113 сторінках машинописного тексту, вміщує 28 таблиць, 20 рисунків, 9 додатків. Бібліографічний список включає 178 літературних джерел, із них - 35 іноземних авторів.
ЗМІСТ ТА РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ
У вступі обгрунтована необхідність та актуальність виконання даної роботи, її наукова новизна, відображена апробація роботи, наведені обсяг публікацій та декларація особистого внеску автора.
ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
На підставі аналізу літератури вітчизняних та зарубіжних авторів з питань теорії індукованого мутагенезу сільськогосподарських культур, стану досліджень практичного використання індукованого мутагенезу, як методу створення вихідного матеріалу визначені морфо-біологічні ознаки, за якими буде вестись селекція культури.
УМОВИ, МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ
Дослідження проводились в період з 1995 по 1997 роки в Науково-дослідному інституті круп'яних культур Подільської державної аграрно-технічної академії.
Польові досліди закладались в селекційній сівозміні інституту, розміщеної на дослідному полі академії, що знаходиться в південній лісостеповій частині Хмельницької області, яка по теплозабезпеченості та ступенем зволоженості протягом вегетаційного періоду відноситься до південного теплого агрокліматичного району.
Вивчались мутанти старших поколінь, одержаних під дією гамма-променів у сортів Радехівська поліпшена, Вікторія та Аеліта на протязі 12-33 поколінь дозами 5; 100; 200; 250; 300 Гр.
А також мутанти одержані під впливом насичуючого в поколіннях опромінювання у сорту Радехівська поліпшена М33-5 Гр., М29-300 Гр., Вікторія М28-5; 10; 100 Гр., М25-200 Гр., М24-300 Гр., Аеліта М20-100 Гр., М21-200; 300 Гр.
Для одержання нових мутантів використовували хімічні мутагени та фізичні радіаційні промені. Цими мутагенами оброблялось насіння гібридів. Обробка насіння мутагенами проводилась в інституті фізіології та генетики рослин НАН м. Київ. Насичуюче опромінювання в 1996 та 1997 роках проводилось в Аграрному Університеті Молдови м. Кишинів.
Були використані слідуючі хімічні мутагени в концентраціях:
N - нітрозоетилсечовина (НЕС) 0.05; 0.025; 0.012%
N - нітрозометилсечовина (НМС) 0.02; 0.01; 0.005%
етиленімін (ЕІ) 0.02; 0.01; 0.005%
Обробка насіння проводилась шляхом замочування в розчині мутагену з експозицією 18 годин з послідуючим промиванням в проточній воді на протязі однієї години. Контроль насіння, яке замочувалось у воді.
Радіаційні гама - промені застосовувались в дозах 100; 200; 300 Гр. Обробка насіння променями здійснювалась на приладі "Исследователь", потужністю 8.3 р/сек, джерело Со.
Вивчалась також комбінаційна (сумісна) дія всіх хімічних мутагенів з фізичними в дозах 100 та 200 Гр. В даному випадку радіацією діяли на попередньо оброблене хімічними мутагенами насіння.
Для одержання М1 всіма мутагенними факторами оброблялось по 300 насінин.
Залучений в мутаційний процес гібридний матеріал:
58/92 [(Altiramosum х Карлик) х (Вікторія х Зеленоквіткова) х Казанку] - різновидність alata, висота рослин 113 см, вегетаційний період 87 днів, середня врожайність 16.9 ц/га, маса 1000 зерен 29.0 г, вирівняність 83.1%, плівчастість 25.3%.
115/92 [Казанка х Вікторія Подільська] - різновидність alata, висота рослин 118 см, вегетаційний період 86 днів, середня врожайність 18.8 ц/га, маса 1000 зерен 30.6 г, вирівняність 81%, плівчастість 24.7%.
/92 [Вікторія Подільська х 112/83]- різновидність alata, висота 86 см, вегетаційний період 79 днів, середня врожайність 16.4 ц/га, маса 1000 зерен 29.1 г, вирівняність 86%, плівчастість 22.8%.
За стандарт взято сорт Вікторія, який теж оброблявся мутагенами.
Генотипічні розбіжності між залученим матеріалом добре виражені фенотипічно.
Закладка селекційних розсадників, оцінка матеріалу, аналізи рослин, врожаю і оцінка якості зерна проводилась згідно загальноприйнятої методики Держсортовипробування. Матеріал вивчався в умовах екранної ізоляції, створюваної за допомогою тетраплоїдної гречки, запропонованої Е.Д. Неттевичем і Н.В. Фесенком і вдосконаленої О.С. Алексеєвою.
При виділенні хлорофільних мутацій користувались класифікацією запропонованою колективом співробітників Інституту експериментальної біології Академії наук Естонії і класифікацією мутацій, запропонованою О.С. Алексеєвою, М.В. Роїком, П.А. Філіпчуком, Г.М. Гаврилюк в 1978 році.
Математичну обробку одержаних даних по частоті та спектру мінливості мутантів проводили в процентному відношенні відхилень від числа проаналізованих рослин.
Кліматичні умови в роки досліджень різнилися від середньо багаторічних, що дало можливість більш повно оцінити мутантний матеріал.
ПОЛЬОВА СХОЖІСТЬ, ВИЖИВАННЯ ТА МІНЛИВІСТЬ РОСЛИН ГРЕЧКИ В М1
Аналізуючи використання різних засобів мутагенезу та їх комбінованої дії, слід відмітити, що їх використання приводить до різних кінцевих результатів, що підтверджується результатами досліджень.
Критеріями оцінки мутагенного впливу на гречку в М1 в нашому досліді служили польова схожість, виживання та мінливість рослин.
Підкреслюючи результати впливу різних доз гама-променів в М1 на схожість насіння, можна зробити висновок: збільшення дози опромінення приводить до зниження схожості по всіх варіантах досліду. Найбільше це відображено у варіантах з простим гібридом 101/92. Сорт Вікторія та номер 115/92 займають проміжне становище, проте складний гібрид 58/92 виявився більш стійким до дії опромінювання.
Під впливом хімічних мутагенів величина схожості насамперед залежала від виду мутагену. Так дія НМС у всіх концентраціях не привела до значного зниження схожості насіння і її величина знаходилась на рівні контролю.
НЕС викликала більш негативний вплив на величину схожості ніж НМС (79.6-86.2%).
Дія ЕІ привела до різкого зниження польової схожості у всіх досліджуваних концентраціях, по всіх варіантах досліду до 1.0-13.2%. З підвищенням концентрації мутагену польова схожість знижувалась. По ознаці "польова схожість" під впливом мутагенів проявились особливості досліджуваного матеріалу. Більш стійким до дії мутагенів виявився матеріал складного гібридного походження 58/92. Сорт Вікторія і номери 115/92 та 101/92 менш стійкими.
Сумісна дія хімічних мутагенів з фізичними спричинила пригнічуючу дію на схожість, проте ступінь цього пригнічення, в першу чергу залежить від виду хімічного мутагену та дози опромінювання.
Найбільш сильний вплив на польову схожість спричинила комбінація мутагенів ЕІ + 200 Гр. (0.5 -2.6%).
У всіх варіантах досліду спостерігалось зниження польової схожості насіння гречки з підвищенням концентрації мутагену та дози опромінення. Польова схожість насіння визначається генотипом рослин, і це проявилось в першу чергу в результаті впливу на насіння мутагенних факторів. В наших дослідах найбільше зниження польової схожості спостерігалось у номерів 101/92 та 115/92. Сорт Вікторія і номер 58/92 виявились більш стійкими до дії мутагенних факторів.
Виживання рослин гречки у варіантах з гамма-опромінюванням залежить, насамперед, від дози опромінювання. Так доза 300 Гр. на всіх генотипах спричинила загибель сходів у фазі сімядолей. В літературі це явище описано як ефект "віддаленої загибелі". Проте у варіантах із дозами 100 і 200 Гр. вона знаходилась відповідно в межах 92.6-95.4% та 91.9-94.7% дещо змінюючись по генотипах. Збільшення дози опромінювання від 100 до 200 Гр. не привело до значного зниження виживання рослин гречки.
Аналізуючи виживання рослин у дослідах з хімічними мутагенами можна зазначити, що вона в певній мірі відповідає польовій схожості.
У варіантах з НМС виживання знаходилось на рівні контролю, а у варіантах з НЕС навіть вище. Проте в дослідах з ЕІ спостерігалась чітка залежність від концентрації мутагену. Так для Вікторії і номера 101/92 концентрації 0.01 та 0.02% виявились летальними.
Найбільш стійким до дії хімічних мутагенів виявився мутантний матеріал складного гібридного походження 58/92.
Вивчення впливу сумісної дії хімічних мутагенів та радіаційних променів на виживання рослин показало, що ця величина по всіх варіантах досліду набагато нижча ніж на контролі. Найбільший негативний вплив мутагенів проявився у варіантах з комбінацією ЕІ+гамма-опромінювання.
В комбінації мутагенів НМС+гамма-опромінювання з дозою радіації 100 Гр. спостерігався найбільш високий процент виживання рослин (25.9-79.0%), проте не спостерігалось чіткої залежності від концентрації мутагена.
Дія мутагенів високо-специфічна по генотипах і мутагенних факторах, проте більш чітко проявились генотипічні особливості і роль мутагенного фактора в більш пізніх фазах розвитку рослин гречки в М1.
Найбільше змінених рослин індуковано в мутаційного матеріалу складного гібридного походження 58/92, менше у простих гібридів, і найменше змінених рослин викликали гамма-промені у сорту Вікторія.
Хімічні мутагени в рік обробки насіння спричинили сильний вплив . Так у варіантах з НМС та НЕС індукована кількість рослин ненабагато перевищувала природній рівень мінливості, проте у варіантах з ЕІ ця величина сягала 100%, тобто в досліді спостерігався випадок відомий як феномен мутокросинговеру.
Найбільша кількість змінених рослин відмічалась у варіантах з гібридом 58/92, дещо менше у 115/92. Мінливість рослин у варіантах з сортом Вікторія та 101/92 майже однакова.
Ефективність впливу різних комбінацій хімічних мутагенів з гама-променями неоднакова. І визначається, в першу чергу, хімічним мутагеном та дозою гама-опромінювання.
МУТАБІЛЬНІСТЬ, ЧАСТОТА ТА СПЕКТР МУТАЦІЙ
В нашому досліді, процент мутантних рослин у сорту Вікторія в М2 знаходився в межах 1.1 - 5.19% (рис. 1).
Найбільший процент мутантних рослин індуковано у варіантах з ЕІ (2.95%) та ЕІ+гамма-опромінювання (5.19%), найменше у варіантах з НМС та НЕС, відповідно 1.10 та 1.13%.
Середня мутабільність сорту складала 2.36%.
У мутантного матеріалу складного гібридного походження 58/92 найбільший процент мутантних рослин спостерігався у варіанті з комбінацією мутагенів ЕІ+опромінювання 6.1%.
Найменша частота мутацій відмічалась у варіантах з опромінюванням (1.69%) та НМС (1.61%) і НЕС (1.65%).
Середня мутабільність матеріалу складного гібридного походження склала 2.91%.
По кількості індукованих мутацій у номера 115/92 варіанти розміщувались в слідуючому порядку: НМС; НЕС; опромінювання; НМС+опромінювання; НЕС+опромінюваня; ЕІ+опромінювання.
Отже, найменшу частоту мутацій у номера 115/92 індуковано дією НМС (1.10%), а найбільшу 4.4% - у варіанті з комбінацією ЕІ+опромінювання.
Середня частота мутацій номера складала 2.39%.
Найбільшу частоту мутацій номера 101/92 індукувала сумісна дія ЕІ та гамма-опромінювання -3.70%.
Менш ефективним виявився варіант з НМС, який забезпечив найменший процент мутацій - 1.11.
Середня мутабільність номера 101/92 склала 2.08%.
Таким чином, в М2 серед досліджуваних мутагенних факторів, найбільш ефективним виявилась комбінація ЕІ+гамма-опромінення та дія ЕІ, які індукували на всіх вивчаємих генотипах найбільшу частоту мутацій.
Найбільш мутабільним виявився мутантний матеріал складного гібридного походження 58/92. Частота мутацій у рослин сорту Вікторія та номера 115/92 знаходилась майже на одному рівні. Найменш мутабільним виявився номер 101/92.
ЗНАЧЕННЯ ГЕНОТИПУ ТА МУТАГЕННОГО ФАКТОРА
Подальше вивчення матеріалу показало, що процент мутантних рослин гречки в М3, значно вищий, ніж в М2. Це пояснюється тим, що фенотипічний прояв мутацій розтягнутий на ряд поколінь, тому що розвиток багатьох ознак контролюється рядом взаємодіючих генетичних локусів.
Загальний процент мутантних рослин в М3 значно вищий, ніж в М2. Це результат того, що в старшому поколінні післядія мутагенних факторів значно слабша і це дає можливість генотипу краще реалізувати свої можливості. Так, найбільшою загальною мутабільністю володіє матеріал складного гібридного походження 58/92, а далі в порядку зниження йдуть, 101/92,115/92, Вікторія.
ЧАСТОТА ТА СПЕКТР ХЛОРОФІЛЬНИХ МУТАЦІЙ
Встановлено, що частота та спектр хлорофільних мутацій служить індикатором ефективності експериментального мутагенезу.
Найбільша частота хлорофільних мутацій в М1 спостерігалась на матеріалі складного гібридного походження 58/92 (0.28%), найменша у сорту Вікторія (0.15%), у номерів 115/92 і 101/92 вона склала відповідно 0.21 та 0.17%.
В М2 загальний процент хлорофільних мутацій дещо менший ніж в М1. Проте загальна закономірність зберігалась, а саме: у матеріалу складного гібридного походження 58/92 він був найбільший (0.148%), а найменший у простого гібриду 101/92 (0.078%).
В М1 та М2 в спектрі хлорофільних мутацій переважають летальні типи albina та xanta.
Аналіз рослин в М3 показує, що загальний процент хлорофільних мутацій по всіх досліджуваних генотипах значно вищий, ніж в М1 та М2 і знаходиться в межах від 0.53% (у складного гібриду 58/92) до 0.34% (у номера 101/92). В М3 поряд з летальними типами зустрічаються і життєздатні.
ТИПИ ІНДУКОВАНИХ МАКРОМУТАЦІЙ У ГРЕЧКИ
Не всі мутагени в однаковій мірі впливають на мінливість різних сортів гречки і приводять до виникнення цінних мутацій.
Тривалий час зусилля дослідників, що працюють з індукованим мутагенезом були направлені на отримання і використання в селекції в основному різких мутацій з чітким фенотипічним проявом. Проте, для більшості макромутантів характерна понижена життєздатність. Виділення і закріплення в поколіннях макромутацій гречки значно розширює її природний поліморфізм.
Наші дослідження мінливості кількісних ознак у гречки, індукованих гамма променями, хімічними мутагенами та сумісною дією хімічних та фізичних мутагенів, показали, що по деяких з них - масі 1000 зерен, вирівняності та плівчастості - генотипічна мінливість в оброблених мутагенами популяціях була підвищена.
Нами встановлено, що варіація врожайності в межах встановлених градацій в М3 значно менша, ніж в М2.
Для розширення природних меж варіабельності врожайності вихідного сорту та номерів ефективними виявились варіанти з НЕС, ЕІ та радіаційним опромінюванням. Отриманий при їх допомозі матеріал, дав значний приріст врожайності в М.
Аналіз зерна мутантних популяцій за масою 1000 зерен в М3 показав, що по всіх досліджуваних генотипах присутня варіабельність даної ознаки. Причому мутагенний фактор, що є високоефективним на одному генотипі, малоефективний на іншому, і навпаки. Тут проявляється специфічність обєкту та мутагенного фактора.
Збільшення маси 1000 зерен гречки сприяє і підвищенню плівчастості. Тонкоплівчасті номери як правило дрібноплідні.
Таким чином, під впливом сумісної дії мутагенів та гамма-опромінювання у гречки можна отримати мутантні популяції з високими технологічними властивостями зерна, а саме крупноплідні, тонкоплівчасті та вирівняні. Проте у сорту Вікторія індукована мінливість показників крупності, плівчастості та вирівняності зерна виражена сильніше ніж у крупноплідного матеріалу.
ОСОБЛИВОСТІ ФОРМОТВОРЧОГО ПРОЦЕСУ МУТАНТІВ СТАРШИХ ПОКОЛІНЬ ГРЕЧКИ.
Мінливість рослин є звичайним явищем. Вона систематично відбувається у перехреснозапильників. Проте її величина залежить не тільки від генотипу досліджуваного матеріалу, але й від погодних умов. Проте дія радіації значно підвищує природній рівень мінливості.
У дослідах з Вікторією, Радехівською поліпшеною та Аелітою встановлено, що з віком мутантів кількість новоутворень поступово зменшується і, починаючи з М10-М13 відбувається стабілізація матеріалу до рівня вихідної популяції (рис.2.).
Характерно те, що у сорту мутаційного походження - Аеліти стабілізація матеріалу відбувається більш інтенсивно, і популяції необхідний менший проміжок часу для відновлення свого, обумовленого генотипічними властивостями, рівня мінливості.
Дещо відрізняються і спектри новоутворень у сортів Вікторія та Радехівська поліпшена від спектру сорту Аеліта. Якщо в перших переважають короткостебельні форми, рослини з вкороченим міжвузлям, одностебельні та рослини із зміненими суцвіттями та квітконосами, то в спектрі новоутворень сорту Аеліта переважають високогіллясті форми, фасціації, гіганти, одностебельні та рослини із складними суцвіттями.
ВИКОРИСТАННЯ ПОВТОРНОГО (НАСИЧУЮЧОГО) ОПРОМІНЕННЯ В СЕЛЕКЦІЇ ГРЕЧКИ
Крім вивчення мутантного матеріалу старших поколінь, нами продовжувалось насичуюче в поколіннях опромінювання насіння гречки сортів Радехівська поліпшена, Вікторія та Аеліта.
Нашими дослідженнями встановлено той факт, що повторні опромінювання збільшують генотипічну мінливість, проте слабше, ніж перше. Насичуюче в поколіннях опромінювання сприяє накопиченню новоутворень. Для всіх доз опромінювання характерно те, що з віком мутантів в популяціях підвищується і рівень мінливості. Величина дози опромінювання сприяє насиченню популяції новоутвореннями. При дозі опромінювання 200 Гр. починаючи з М17 ця величина складає 100%. Тобто в результаті тривалого опромінювання популяція набуває радіорезистентності, що приводить до зниження кількості депресивних форм (рис.3.).
В спектрі новоутворень переважали короткостебельні форми, рослини з вкороченим міжвузлям, зміненим суцвіттям та квітконосами, гіганти. Ця особливість простежується по всіх сортах. В результаті насичуючого в поколіннях опромінювання із популяцій випадали не стійкі до впливу радіації форми, матеріал поступово стабілізувався що і простежувалось на короткостебельних мутаціях.
Аналіз мутантних популяцій по технологічних якостях зерна: масі 1000 зерен, вирівняності та плівчастості показав, що ці показники стабільні і знаходяться в межах контролю. Незначні відхилення простежуються в межах окремих років. Проте вони формувались під впливом погодних умов року і є несуттєвими.
Із мутантного матеріалу, одержаного під впливом багаторазового опромінення насіння, відібрано ряд цінних форм, які передані в колекцію світового генофонду гречки (відділ мутантів) і використовуються в селекційному процесі, це високопродуктивні, крупноплідні з високою вирівняністю зерна, з одночасним достиганням, стійкі до полягання та комплексу поширених хвороб.
ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРСПЕКТИВНИХ НОМЕРІВ.
За останні роки в селекції гречки сформувався новий напрямок - створення сортів з використанням мутантних алелей, що включені природним відбором в адаптивний геном (обмежене гілкування, детермінантність, вкороченість міжвузль та ін.).
Нами проведено вивчення і зроблено опис 7, форм відібраних в мутантних популяціях гречки у 1995 році.
Характерною особливістю всіх номерів була складна структура популяцій по ознаці ЗГС. Найбільш стислим спектром популяції за величиною ЗГС морфотипів характеризувались скоростиглі номери 141/95; 142/95. Їх популяції складались з чотирьох морфотипів (ЗГС - 2; 3; 4; 5.). Середньостиглі популяції мали в своєму складі по п'ять морфотипів, в той час як у Вікторії шість.
Разом з тим, у всіх номерів відмічено вкороченість міжвузлів у зоні гілкування, найменший габітус спостерігався у детермінантних форм 142/95 та 144/95. При аналізі архітектоніки листкової системи нашу увагу привернули дві особливості: у всіх селекційних номерів, незалежно від модельної кількості міжвузлів в зоні гілкування стебла, кількість листків в зоні розширення близька до п'яти. Отже, кількість листя в зоні розширення не має тісного звязку з величиною зони гілкування стебла і скорельована з тривалістю вегетаційного періоду рослин.
Відомо, що під впливом мутагенних факторів змінюється багато кількістних ознак рослин. Тому надзвичайно великий інтерес представляє собою наскільки відрізняються отримані номери по основних господарсько-біологічних ознаках (табл. 1).
Таблиця 1.Морфологічні особливості селекційних номерів
Селекційний номер |
Число, шт. |
гілок 1-го порядку |
суцвіть |
зерен |
|
Вікторія Ст. |
1.8 |
.4 |
|
139/95 |
.0 |
.8 |
105 |
141/95 |
.3 |
.4 |
|
142/95 |
.1 |
.5 |
|
144/95 |
.7 |
.0 |
|
145/95 |
.4 |
.5 |
|
154/95 |
.0 |
.6 |
|
159/95 |
.6 |
.3 |
Так у всіх номерів спостерігалось збільшення кількості гілок першого порядку в порівнянні із стандартом. Крім того, у всіх мутантних форм спостерігається збільшення числа суцвіть (27.6-30.0), в той час як у стандарту ця величина склала 23.6, а основну прибавку врожаю забезпечило значне збільшення озерненості селекційних номерів (табл. 2).
Таким чином, селекційні номери перевищували стандарт по врожайності, зокрема найбільшу прибавку до стандарту забезпечили номери 159/95 (89) та 154/95 (55) г/м2. Для них характерна також і вища маса 1000 зерен та їх вирівняність.
Проте у всіх селекційних номерів відмічалось підвищення плівчастості в порівнянні з сортом Вікторія, що пов'язано з високою масою 1000 зерен.
Таблиця 2. Господарсько-біологічна характеристика селекційних номерів мутаційного розсадника.
Селекційні номери |
Урожайність, г/м2 |
Прибавка до Ст., г/м2 |
Маса 1000 зерен, г |
Вирівняність, % |
Плівчастість, % |
Вікторія, Ст. |
185 |
,0 |
,8 |
23,5 |
|
139/95 |
,6 |
,4 |
,5 |
||
141/95 |
,4 |
,8 |
,5 |
||
142/95 |
,4 |
,8 |
,7 |
||
144/95 |
,2 |
,8 |
,3 |
||
145/95 |
,2 |
,6 |
,5 |
||
154/95 |
,2 |
,6 |
,7 |
||
159/95 |
,2 |
,6 |
,1 |
Отже, отримані номери характеризувались підвищеною продуктивністю та високими господарсько - біологічними властивостями. Елементи структури врожаю, їх озерненість та маса 1000 зерен істотно перевищували стандарт.
В 1997-1998 роках в контрольному розсаднику вивчалось 12 селекційних номерів виділених в М. Дані про їхню врожайність та технологічні якості зерна приведені в таблиці 3.
Таблиця 3.Урожайність та якість зерна селекційних номерів контрольного розсадника (середнє за 1997 рр.)
Селекційні номери |
Вегетаційний період, діб |
Урожайність,т/га |
Відхилення від середнього стандарту |
Маса 1000 зерен,г |
Плівчастість, % |
Вирівняність,% |
Вікторія Ст |
89 |
.92 |
.9 |
.5 |
.8 |
|
139/95 |
.32 |
-0.60 |
.0 |
.3 |
.0 |
|
141/95 |
.29 |
-0.63 |
.6 |
.9 |
.0 |
|
142/95 |
.43 |
-0.49 |
.4 |
.9 |
.8 |
|
144/95 |
.02 |
+0.10 |
.7 |
.3 |
.4 |
|
145/95 |
.43 |
-0.49 |
.0 |
.3 |
.8 |
|
147/95 |
.53 |
-0.39 |
.1 |
.3 |
.6 |
|
152/95 |
.66 |
-0.26 |
.4 |
.3 |
.8 |
|
153/95 |
.01 |
+0.09 |
.9 |
.9 |
.8 |
|
154/95 |
.23 |
+0.31 |
.8 |
.7 |
.2 |
|
158/95 |
.47 |
-0.45 |
.1 |
.8 |
.2 |
|
159/95 |
.64 |
-0.28 |
.1 |
.6 |
.2 |
|
160/95 |
.62 |
-0.32 |
.4 |
.4 |
.4 |
|
НІР 0.108 |
З групи цих номерів, що вивчалась в контрольному розсаднику тільки номер 154/95 суттєво перевищив стандарт по врожайності відповідно на 0.31 т/га.
Номер 153/95 характеризується пониженою плівчастістю 21.9% при досить високому проценті вирівняності (81.8%).
Одним з важливих резервів підвищення зборів зерна гречки є повторні посіви. Оскільки збільшення виробництва зерна безпосередньо повязане з збільшенням площ посіву цієї культури за рахунок післяукісних та пожнивних посівів.
В сучасний період відсутні спеціальні сорти гречки для таких посівів. Середньостиглі сорти часто в повторних посівах низьковрожайні. Тому створення скоростиглих сортів гречки є вкрай необхідним завданням.
Онтогенез гречки чітко розподіляється на два періоди: вегетативний (сходи - цвітіння) та генеративний (цвітіння - достигання). Тривалість вегетаційного періоду характеризує скоростиглість рослин. Тому в селекції на скоростиглість необхідно враховувати тривалість вегетативного періоду.
У всіх досліджуваних номерів різниця в тривалості вегетаційного періоду пояснюється, в основному, розбіжностями в тривалості фази вегетативного періоду, в той час як розбіжності по тривалості генеративної фази не суттєві (табл.4).
Проведені дослідження показали, що номер 144/95 перевищує стандарт по врожайності на 20.0 г/м2, а номери 154/95 та 159/95 відповідно на 24.5 та 10.8 г/м2. Поряд з підвищенням врожайності спостерігалось і підвищення маси 1000 зерен та їх вирівняності.
Таблиця 4. Урожайність та якість зерна гречки кращих номерів в поукісних посівах.
Селекційний номер |
Вегетаційний період, діб |
Урожайність, г/м2 |
Маса 1000 зерен, г |
Плівчастість, % |
Вирівня-ність, % |
Вікторія, Ст. |
76 |
,2 |
,2 |
,9 |
,1 |
144/95 |
,2 |
,8 |
,5 |
,6 |
|
154/95 |
146,7 |
,0 |
,1 |
,8 |
|
159/95 |
,0 |
,6 |
,7 |
,6 |
Характерно те, що літні посіви в нашому досліді в порівнянні з весняними забезпечили формування зерна з вищою масою зерна та його вирівняністю.
В 1997-1998 роках шість номерів отриманих від насичуючого в поколіннях гамма опромінення насіння гречки та два номери одержаних в результаті обробки насіння гібридних популяцій НМС вивчались в попередньому сортовипробуванні (табл. 5).
Серед усіх номерів попереднього сортовипробування прибавка врожайності складала 0.08 .37 т/га. Проте для номерів 57/96 та 54/95 перевищення над стандартом було не суттєвим.
По масі 1000 зерен всі досліджувані номери перевищують даний показник у стандарту, і тільки у селекційного номеру 57/96 він знаходиться на рівні стандарту 25.9 г.
Для номерів 56/96, 58/96, 61/96, 52/96 та 54/95 характерно зниження плівчастості в той час як у інших номерів вона дещо вища ніж у стандарту, особливо це стосується номерів 163/95 та 164/95 оскільки це повязано з підвищенням маси 1000 зерен, і як результат ці номери характеризуються найкращою вирівняністю.
Таблиця 5. Характеристика селекційних номерів попереднього
сортовипробування (середнє за 1997-1998рр.)
Селекційний номер |
Походження |
Урожайність, т/га |
Маса 1000 зерен, гр. |
Плівчастість,% |
Вирівняність, % |
Стандарт |
Вікторія |
1.09 |
.9 |
.5 |
.5 |
56/96 |
Вікторія 11М 10 Гр. |
1.38 |
.0 |
.5 |
.2 |
57/96 |
Вікторія 16М 10 Гр. |
1.21 |
.9 |
.1 |
.4 |
58/96 |
Вікторія 20М 10 Гр. |
1.31 |
.2 |
.1 |
71.8 |
61/96 |
Вікторія 26М 10 Гр. |
1.46 |
.4 |
.3 |
.4 |
52/95 |
Вікторія М 5 Гр. |
1.27 |
.0 |
.3 |
.4 |
54/95 |
Вікторія М 5 Гр. |
1.17 |
.8 |
.7 |
.6 |
163/95 |
58/92 НМС |
1.27 |
.2 |
.9 |
.4 |
164/95 |
115/92 НМС |
1.44 |
.3 |
.5 |
.8 |
НІР 0.13 |
Таким чином, створений новий вихідний матеріал, що знаходиться на різних етапах селекційного процесу по врожайності та якості зерна не поступається або навіть перевищує стандарт.
ВИСНОВКИ
1. Вирішальний вплив на польову схожість, виживання та мінливість рослин гречки в М, а також на мутабільність в Мта М, спричиняє вид мутагену (комбінація). Суттєву роль відіграє також генотип вихідного матеріалу.
. Мутабільність в Мпо всіх генотипах та мутагенних факторах більша ніж в Мі складає відповідно у Вікторії - 3.18 та 2.36%, у номерів 58/92 - 4.53 та 2.91%, 115/92 - 3.63 та2.39%, 101/92 - 3.81 та 2.08%.
. З усіх мутагенних факторів, найбільш ефективною виявилась сумісна дія хімічних мутагенів та гамма-променів і дія ЕІ. Причому комбінація ЕІ+ гамма - опромінення, спричинила найбільшу частоту мутацій на всіх досліджуваних генотипах.
. Найбільша кількість хлорофільних мутацій відмічена в М, причому матеріал складного гібридного походження 58/92 [(Altiramosum х Карлик) х (Вікторія х Зеленоквіткова) х Казанка] виявився більш мутабільним ніж прості гібриди та сорт Вікторія і на ньому індуковано 0.53 % хлорофільних мутацій, серед яких переважають xanta та albina.
. В індукції мікромутацій найбільш ефективними виявились варіанти з НЕС, ЕІ та гамма - опромінення (продуктивність); НЕС + гамма - опромінення, НМС + гамма - опромінення, ЕІ (крупність зерна); НЕС + гамма - опромінення (зменшення плівчастості); ЕІ та НЕС + опромінення (підвищення вирівняності зерна).
. У мутантів старших поколінь процент змінених рослин залежить від дози опромінення. З віком мутантів кількість новоутворень поступово зменшується, і, починаючи з М- М відбувається стабілізація матеріалу до рівня вихідної популяції.
. Насичуюче в поколіннях опромінення насіння гречки збільшує генотипову мінливість гречки, проте слабше ніж перше.
. Отриманий цінний вихідний матеріал для селекції гречки, який характеризується комплексом господарсько - цінних ознак (139/95,141/95, 142/95, 144/95, 145/95, 154/95, 159/95).
. Створено ряд селекційних номерів, які оцінюються в різних етапах селекційного процесу 154/95, 166/95, 65/95 (контрольний розсадник) та 56/96, 58/96, 61/96, 164/95 (попереднє сортовипробування).
ПРОПОЗИЦІЇ ДЛЯ СЕЛЕКЦІЙНОЇ ПРАКТИКИ
1. З метою інтенсифікації формотворчого процесу у гречки необхідно залучати в мутаційний процес селекційний матеріал гібридного походження, зокрема складні гібриди.
. Для індукції різноманітних мутацій у гречки необхідно використовувати сумісну дію фізичних та хімічних мутагенів (особливо в комбінації з ЕІ).
. Передати в колекцію мутантів гречки номери (139/95, 141/95, 142/95, 144/95, 145/95, 154/95, 159/95), які характеризуються комплексом господарсько-цінних ознак з метою використання як вихідних форм для перспективних селекційних програм.
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Кушнір В.П. Про новоутворення у гречки //Селекція, насінництво і технології вирощування польових культур. Матеріали Міжнародної науково - практичної конференції.-Чернівці: Буковина, 1996.-С.11.
. Кушнир В.П. Использование мутантных алелей в селекции гречихи//Селекция, семеноводство и технология производства гречихи. Международный сборник научных трудов.-Черновцы. Буковина, 1997.-С.155.
. Алексеева Е.С., Кушнир В.П. Скороспелые мутанты гречихи из сложной гибридной популяции//Problemele si perspectivele radioecologiei in republica Moldova. Materialele simpozionului international. Chisinau, 1996.-S.59.
. Рарок В.А., Алексеева Е.С., Кушнир В.П. Использование повторных многолетних гамма-излучений в селекции гречихи//Problemele si perspectivele radioecologiei in republica Moldova. Materialele simpozionului international. Chisinau, 1996.-S.94.
6. Кушнір В.П. Мінливість деяких кількісних ознак у гречки під дією різних мутагенних факторів //Аграрна наука селу,науковий збірник, випуск 6 -м. Камянець - Подільський, 1998,-С.81-83.
7. Кушнір В.П. Мутантні популяції гречки в селекції на скоростиглість //Аграрна наука селу,науковий збірник, випуск 7 -м. Камянець - Подільський, 1999, -С.126-128.
8. Кушнір В.П. Мутаційний процес у гречки під дією насичуючого опромінення на прикладі сорту Радехівська поліпшена//Вісник Білоцерківського державного аграрного університету, випуск 10-м.БілаЦерква,2000,-С.142-146.
АНОТАЦІЯ
Кушнір В.П. Створення вихідного селекційного матеріалу гречки на основі старших поколінь мутантів та нових мутагенів. - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 - селекція і насінництво. Подільська державна аграрно-технічна академія, Кам'янець-Подільський, 2000.
Захищається дисертація, в якій представлені результати досліджень по створенню вихідного матеріалу для селекції гречки методом індукованого мутагенезу. В дисертації визначено вплив різних мутагенів та їх комбінацій а також насичуючого гама-опромінювання на мутаційний процес у гречки.
Визначені групи мутагенів які найбільше впливають на мінливість деяких кількісних та якісних ознак у гречки. Дана характеристика формам відібраним в мутантних популяціях гречки по певних ознаках (обмежене гілкування, детермінантність, вкороченість міжвузлів), та перспективним номерам створеним за допомогою різних методів штучного мутагенезу.
Ключові слова: Гречка, мутагенез, мутаційна мінливість, мутагенні фактори, спектр мінливості, доза мутагену, концентрація мутагену, комбінація мутагенів, насичуюче опромінення, мутантна популяція.
АННОТАЦИЯ
Кушнир В.П. Получение исходного селекционного материала гречихи на основе старших поколений мутантов и новых мутагенов. -Рукопись.
Диссертация на соискание научной степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05. - селекция и семеноводство.- Подольская государственная аграрно-техническая академия, Каменец-Подольский, 2000.
Защищается диссертация, в которой представлены результаты исследований по получению исходного материала для селекции гречихи методом индуцированного мутагенеза. В диссертации определено влияние различных мутагенов и их комбинаций, а также насыщающего гама-облучения на мутационный процесс у гречихи.
Анализируя различные средства мутагенеза и их комбинированное действие, следует отметить, что их использование приводит к различным конечным результатам, что подтверждается результатами исследований.
В М2 среди изучаемых мутагенных факторов, наиболее эффективными являлись комбинация ЭИ + гамма лучи и действие ЭИ которые индуцировали на всех изучаемых генотипах наибольшую частоту мутаций.
Изучение мутантного материала показало, что количество мутантных растений в М3, значительно выше, чем в М2. Это объясняется тем, что фенотипическое проявление мутаций у гречихи растянуто на ряд поколений, так как развитие многих признаков контролируется целым рядом взаимосвязанных генетических локусов.
Определены группы мутагенов, которые наиболее сильно влияют на изменчивость некоторых количественных и качественных признаков у гречихи. Установлено, что под влиянием совместного действия химических мутагенов и гамма лучей у гречихи можно получить мутантные популяции с высокими технологическими свойствами зерна.
Анализ мутационного процесса показал, что частота и спектр хлорофильных мутаций служит индикатором эффективности экспериментального мутагенеза, наибольшее количество хлорофильных мутаций на всех изучаемых генотипах индуцировано в М3.
Изучение мутационного процесса у мутантов старших поколений показывает, что с возрастом мутантов количество новообразований постепенно уменьшается. Начиная с М10 М13 происходит стабилизация материала до уровня исходной популяции.
Повторное (насыщающее) в поколениях облучение увеличивает генотипическую изменчивость, но меньше, чем первое. Величина дозы облучения способствует насыщению популяции новообразованиями. Тоесть в результате длительного облучения популяция приобретает радиорезистентность, что приводит к снижению количества депрессивных форм.
Дана характеристика формам, отобранным из мутантных популяций гречихи по признакам (ограниченное ветвление, детерминантность, короткие междоузлия), а также перспективным номерам, которые получены с помощью разных методов искусственного мутагенеза.
Получен новый исходный материал, который находится на различных этапах селекционного процесса и по комплексу хозяйственно полезных признаков превосходит стандарт.
Ключевые слова: Гречиха, мутагенез, мутационная изменчивость, мутагенные факторы, спектр изменчивости, доза мутагена, концентрация мутагена, комбинация мутагенов, насыщающее облучение, мутантная популяция.
RESUME
Kushnir V.P. Receiving of Initial Selective Buckwheat Material on the Basis of Elder Mutant Generations and New Mutagens.
Thesis for a Masters degree of doctor of Agricultural Sciences on the field 06.01.05. Selection and Seed Farming. Kamenets-Podolsky,2000.
The thesis presents the results of research into receiving of initial material for buckwheat selection by the method of induced mutagenesis. It is determined that different mutagens and their combinations and also saturating gamma irradiation influence on a mutative process of buckwheat.
The mutagen groups that mostly influence on a changeabiliti of some quantitative and qualitative indication of buckwheat were determined.
It was given the characteristic of the forms selected in mutant populations of buckwheat by way of such indications as limited branch system, short interbundling and also the characteristic of perspective numbers received with various methods of artificial mutagenesis.
Key words: Вuckwheat, mutagenesis, mutative changeability, mutagen factors, spectrum of changeability, dose of a mutagen, combination of mutagens, saturating irradiation, mutant population.