ЛЕКЦИЯ- Желудок тонкий и толстый кишечник 2001г
Работа добавлена на сайт samzan.net:
ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
ЛЕКЦИЯ:
Желудок, тонкий и толстый кишечник
2001г.
ПЛАН ЛЕКЦИИ:
- Общая характеристика среднего отдела пищеварительного тракта.
- Анатомическое строение желудка.
- Общий план строения стенки желудка.
- Особенности рельефа слизистой оболочки желудка.
- Строение стенки желудка.
- Гистофизиология желез желудка.
- Функциональное значение желудка.
- Анатомическое строение тонкого и толстого кишечника.
- План строения стенки тонкого и толстого кишечника.
- Особенности рельефа слизистой оболочки стенки тонкого и толстого кишечника.
- Гистофизиология различных видов энтероцитов.
- Характеристика пристеночного пищеварения и отличия от внутриполостного пищеварения.
- Функциональное значение тонкого кишечника.
- Функциональное значение толстого кишечника.
15.Строение, функциональное значение аппендикулярного отростка.
СПИСОК СЛАЙДОВ
800. Клетки Панета в криптах тонкой кишки.
805. Инъекция сосудов ворсинок тонкой кишки.
807. Микроворсинки всасывательной каемки.
802. Гликопротеиды в бокаловидных клетках толстой кишки.
804. Щелочная фосфатаза во всасывательной каемке кишечного
эпителия.
801. Инъекция сосудов стенки тонкой кишки.
809. Аргирофильные клетки 12-ти перстной кишки.
812. Интрамуральный ганглий мышечного нервного сплетения кишечника.
863. Стенка фундальной части желудка.
864. Клетки Панета.
865. Желудочные ямки.
866. Фундальные железы.
867. Лимфатический фолликул в стенке тонкого кишечника.
868. Стенка 12-ти перстной кишки.
869. Сосуды в ворсинках кишечника.
870. Стенка тонкого кишечника.
871. Бокаловидные клетки.
872. Главные и добавочные клетки.
873. Главные клетки в стенке желудка.
1008.Переход пищевода в кишечник.
1009.Фундальная часть желудка.
1011.Фундальная железа.
Желудок и кишечник (тонкий и большая часть толстого) составляют средний отдел пищеварительной трубки.
Образование пищеварительной трубки начинается с появления в энтодерме продольного кишечного желобка и связано с формированием туловищных складок. Вследствие энергичного роста зародыша в длину, энтодерма образует сначала краниальную, а несколько позднее – каудальную кишечные бухты, представляющие собой закладки передней и задней кишок. Эти бухты соответственно контактируют с ротовой и анальной бухтами. Таким образом, уже у зародыша 3 мм отчетливо можно различить слепо заканчивающиеся переднюю и заднюю кишки и среднюю, сообщающуюся с желточным мешком. В дальнейшем средняя кишка превращается в трубку. Энтодерма очень рано оказывается связанной с висцеральным листком мезодермы. Из энтодермы дифференцируется эпителий кишечного тракта и его желез, из мезенхимы - соединительная ткань с сосудами и мышечная оболочка, а из висцерального листка мезодермы – серозная выстилка кишечного канала.
Желудок анатомически обособляется на ранних стадиях эмбриогенеза и появляется у зародыша 3,2-3,5 мм. (вторая половина 3-й недели) в виде локального веретенообразного расширения кишечной трубки.
На 5-й неделе кишечная трубка начинает усиленно расти в длину, образуя изгибы – колена. Переднее колено дает начало двенадцатиперстной кишке, тощей и верхней части подвздошной, а из заднего колена образуется остальная часть подвздошной кишки и вся толстая кишка.
Процессы гистогенеза начинаются в двенадцатиперстной кишке и распространяются по длине кишки. Они выражаются в усиленном разрастании эпителия, которое может привести к полному перекрытию просвета кишки, в дальнейшем происходит реканализация.
Желудок.
В желудке различают кардиальную часть – это зона у кардиального отверстия, шириной до 4 см., тело, дно желудка и пилорическую часть, имеющую ширину также около 4 см., расположенную вокруг выходного отверстия из желудка.
Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка желудка отличается характерным рельефом, который обусловлен наличием складок, желудочных ямок и желудочных полей.
Желудочные складки образованы слизистой и подслизистой оболочками и носят продольный характер. Наиболее постоянны и более выраженные складки на малой кривизне желудка.
Желудочные ямки представляют собой углубления эпителия в собственный слой слизистой оболочки. Они обусловливают неровную поверхность слизистой оболочки желудка. В одном квадратном миллиметре располагается до 60 желудочных ямок. Глубина ямок в различных частях желудка неодинакова. Наиболее глубокие ямки находятся в пилорическом отделе желудка. В них очень высока скорость обновления эпителия – 2 дня. У человека насчитывается почти 3 миллиона желудочных ямок.
В слизистой оболочке желудка много желез, которые группами открываются в желудочные ямки. В каждую ямку открываются до 4-5 желез. Эти группы желез окружаются прослойками соединительной ткани с сосудами, которые очерчивают еще одно из рельефных образований слизистой оболочки – желудочные поля, которые имеют полигональную форму и размер поперечника от 1 до16 мм
Поверхность слизистой оболочки выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. Каждая клетка в апикальной части содержит каплю слизи (гранулы муцина). В базальной части лежит овальное ядро и органоиды. Основная роль этих клеток заключается в выработке слизи, толстым слоем покрывающей слизистую оболочку и предохраняющей ее от механических воздействий грубых частиц пищи и от химического воздействия желудочного сока. Количество слизи в желудке резко увеличивается при попадании в него раздражающих веществ: алкоголя, горчицы, кислоты. Скорость обновления поверхностного эпителия желудка равна 3-4 дням. Поверхностный эпителий достигает максимальной дифференцировки и завершает жизненный цикл в области верхушки, где он отторгается в просвет желудка. Кроме того, эпителиоциты могут утилизироваться, не покидая эпителиальный пласт, по механизму апоптоза. В последние годы установлено, что поверхностный ямочный эпителий способен секретировать простагландины под влиянием соляной кислоты и при действии повреждающих факторов. Простагландины обеспечивают защиту слизистой оболочки желудка от повреждающих факторов путем стимуляции слизеобразования, усиления кровообращения, секреции бикарбонатов эпителиальными клетками, увеличения гидрофобности слизи, а также цитопротекторного действия. Слизь вместе с бикарбонатами составляет слизисто-бикарбонатный барьер, который защищает слизистую оболочку от действия соляной кислоты, пепсина и других химических соединений. Этот барьер легко разрушается под влиянием алкоголя, аспирина и других лекарственных препаратов. Стимуляторы регенерации - гастрин эндокринных клеток и эпидермальный фактор роста, поступающий из слюнных и пилорических желез.
Собственный слой слизистой оболочки представлен рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В нем часто встречаются скопления лимфоидных элементов или солитарные фолликулы, а также многочисленные кровеносные сосуды.
В собственном слое слизистой оболочки располагаются железы желудка. Они лежат очень тесно и соединительная ткань между ними видна в виде тонких прослоек. В собственном слое располагаются три типа желез, соответствующих зонам желудка: кардиальные, фундальные и пилорические железы.
Наиболее многочисленными являются фундальные железы или собственные железы желудка (35 млн.).Они являются простыми, трубчатыми, слабо разветвленными. В каждой железе различают дно, тело и шейку, которая открывается на дне желудочной ямки. Дно и тело железы построены из главных клеток.
Главные клетки (экзокриноциты)лежат на базальной мембране, имеют кубическую форму и обладают базофилией. При электронной микроскопии установлено, что на апикальной поверхности клеток имеются короткие микроворсинки. В базальной части лежат канальцы эндоплазматической сети, митохондрии и аппарат Гольджи , содержатся многочисленные ферменты. В цитоплазме обнаруживаются гранулы , округлой или овальной формы с нежнозернистой или фибриллярной структурой.
Гистохимические исследования показали, что главные клетки содержат профермент пепсина – пепсиноген, который в кислой среде переходит в пепсин, расщепляющий белки пищи до промежуточных продуктов – альбумоз и пептонов. В детском возрасте главные клетки вырабатывают химозин, способствующий расщеплению белков молока.
В теле фундальных желез лежат еще добавочные клетки , выделяющие мукоидный секрет.
Ядро их уплощено и лежит в базальной части, верхушка занята гранулами секрета. В цитоплазме есть все органоиды. В теле, дне и шейке желёз имеются ещё обкладочные или париетальные клетки (экзокриноциты), которые не принимают непосредственного участия в построении стенки железы, а лежат за главными и добавочными клетками, плотно прилегая к их базальным концам. Клетки имеют неправильную округлую форму, размеры их больше главных клеток, цитоплазма резко оксифильна. Ядро округлое, лежит в центре клетки. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных секреторных канальцев, которые переходят в межклеточные секреторные канальцы, открывающиеся в просвет железы. Эти канальцы являются своеобразным маркером этих клеток. На верхушке париетальных клеток имеются микроворсинки. Стенки микроканальцев также покрыты большим количеством микроворсинок. В цитоплазме обнаруживаются многочисленные митохондрии и вакуоли. Париетальные клетки вырабатывают хлориды, связанные с белками, они служат материалом для образования соляной кислоты, которая участвует в гидролизе белков, убивает микрофлору, способствует превращению пепсиногена в активную форму пепсин. В париетальных клетках имеется много ферментов, особенно оксиредуктаз, что свидетельствует о высоком уровне окислительно-восстановительных процессов (аГФДГ, НАД-Н, СДГ). Этим объясняется легкая повреждаемость и нарушение синтеза соляной кислоты при гипоксии и при введении активаторов перекисного окисления липидов, которые нарушают функционирование дыхательной цепочки. Кроме того, париетальные клетки вырабатывают антианемический фактор ( вещество Кастла), образующий в желудке комплекс с витамином В12, который затем в подвздошной кишке всасывается в кровь и оказывает влияние на процессы кроветворения. При недостаточности этого фактора развивается злокачественная анемия.
В эмбриогенезе вначале в железах появляются париетальные клетки, а затем главные и слизистые клетки.
Эндокринные клетки располагаются в основном в области дна желез. Эти клетки относятся к диффузной эндокринной системе (АРИД – система). Эндокринные клетки треугольной, овальной или полигональной формы, имеют светлую цитоплазму. Характерной чертой этих клеток является расположение ядра на апикальном полюсе, а на базальном полюсе лежат многочисленные плотные секреторные гранулы, которые окрашиваются солями серебра и хрома и содержат пептидные гормоны и амины. Среди эндокринных клеток преобладают ЕС-клетки, ЕСL- клетки и G- клетки. ЕС-клетки продуцируют серотонин, который стимулирует моторику стенки желудка, секрецию пищеварительных ферментов и слизи. Кроме того, эти клетки продуцируют вещество Р, которое усиливает моторику кишки. ЕСL-клетки продуцируют гистамин , который стимулирует активность главных клеток. G-клетки секретируют гастрин, который индуцирует секрецию пепсиногена и соляной кислоты. Кроме того встречаются другие малочисленные эндокринные клетки, в том числе Р, Д, А, и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока. Д-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. А-клетки вырабатывают гормон глюкагон, регулирующий содержание сахара в крови.
Шейка железы построена из шеечных клеток, выделяющих мукоидный секрет. Клетки имеют призматическую форму, ядра лежат у основания клеток, верхушка занята гранулами секрета. Их секрет отличается от секрета слизистых клеток желудка. В шеечных клетках часто наблюдаются митозы. Полагают, что они обладают камбиальной функцией.
Генеративной зоной слизистой оболочки желудка являются шеечные отделы желез, откуда клетки перемещаются в 2 направлениях: вверх, образуя мукоциты поверхностно-ямочного эпителия и по направлению к дну желез, превращаясь в гландулоциты. Согласно унитарной теории в генеративной зоне желудка располагаются стволовые клетки, дающие начало слизеобразующим, главным, обкладочным и клеткам диффузной эндокринной системы. Концепция о происхождении апудоцитов из нервного гребешка подвергается критике. Согласно мнению большинства ученых апудоциты развиваются из единой энтодермальной клетки-предшественницы для всех эпителиоцитов пищеварительной системы. Мукоциты поверхностно-ямочного типа имеют продолжительность жизни равную 3-4 дням, а клетки желез- до нескольких месяцев и даже лет.
КАРДИАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ желудка – простые , трубчатые, сильно разветвленные. Они построены главным образом из добавочных и эндокринных клеток. В секреторных отделах есть небольшое количество главных и обкладочных клеток. Число эндокринных клеток здесь больше, чем в фундальных железах.
ПИЛОРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ лежат у выхода желудка в двенадцатиперстную кишку. Они открываются на дно глубоких пилорических ямок. Железы лежат более редко, чем в других отделах желудка и имеют более короткие, но сильно разветвленные концевые отделы, которые построены из добавочных клеток. Среди них лежат эндокринные клетки, число которых больше, чем в других отделах желудка. Париетальных клеток мало. Выводные протоки построены из шеечных клеток. Они секретируют муцин и дипептидазу. Секрет пилорических желез имеет щелочную реакцию.
Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка лежит на границе с подслизистой основой. Она состоит из трёх слоёв гладких мышечных клеток. Внутренние и наружные слои имеют циркулярное направление, а средний – продольное. Сокращение клеток мышечной пластинки ведёт к образованию складок в слизистой оболочке и способствует выведению секрета из концевых отделов желез.
Подслизистая оболочка построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержит многочисленные кровеносные сосуды и нервы. Здесь содержится подслизистое нервное сплетение- Мейснеровское сплетение. Особенностью кровоснабжения подслизистой оболочки является наличие между сосудами многочисленных анастомозов. На большой кривизне сосудов больше, чем на малой, Артериальное подслизистое сплетение хуже развито в пилорической части. В распределении крови в слизистой оболочке важную роль играет t.muscularis mucosa. Эта оболочка обеспечивает подвижность слизистой оболочки.
Мышечная оболочка желудка построена из гладкой мышечной ткани и состоит из трех слоев: внутреннего косого, среднего циркулярного и наружного продольного. Между мышечными слоями лежат прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, где располагается мощное нервное сплетение- межмышечное или Ауэрбаховское сплетение. Сокращение мышечной оболочки желудка обеспечивает перистальтику стенки желудка.
Серозная оболочка желудка построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, которая с поверхности покрыта однослойным плоским эпителием- мезотелием.
Кровоснабжение желудка. Артерии, питающие стенку желудка, вступая через серозную и мышечную оболочки образуют 2 сплетения – в подслизистой оболочке и в собственной пластинке слизистой оболочки. От этих сплетений отходят мелкие артерии и капилляры, оплетающие железы желудка. Венозные сосуды повторяют ход артериальных.
Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатической (от блуждающего нерва) и симпатический ( из симпатического ствола). В стенке желудка располагается 3 нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположенное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецепторную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани.
Функциональное значение желудка
В желудке осуществляется механическая обработка пищи. Перистальтические сокращения стенки желудка способствуют перемешиванию пищевой кашицы. Здесь осуществляется химическая обработка пищи за счет пепсина, расщепляющего белки до промежуточных продуктов, которые затем продвигаются дальше в кишечник. В желудке происходит всасывание некоторых веществ: воды, алкоголя, минеральных солей и моносахаридов. Через слизистую оболочку в полость желудка происходит выделение некоторых солей. Желудок выполняет функцию барьера , препятствующего проникновению в кишечник микрофлоры, за счет соляной кислоты. Желудок участвует в регуляции процессов кроветворения за счет вырабатываемых эритропоэтина и антианемического фактора ( вещества Кастла).
Особенности строения желудка у детей.
У детей слизистая оболочка желудка толстая, а мышечная пластинка тонкая. Желудочных складок и желудочных ямок мало, желез также меньше. До 2лет мало соляной кислоты и пепсина. Мышечная оболочка тонкая. Сфинктеры недоразвиты, что обусловливает частое срыгивание. Окончательное структурно-функциональное становление желудка имеет место в возрасте 10-12 лет.
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник условно подразделяется на 3 отдела: 12-перстную, тощую и подвздошную кишку. Длина тонкого кишечника составляет 6 метров, а у лиц, употребляющих в основном растительную пищу, может достигать 12 метров.
Стенка тонкого кишечника состоит из 4 оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка тонкого кишечника обладает собственным рельефом, включающим в себя кишечные складки, кишечные ворсинки и кишечные крипты.
Кишечные складки образованы слизистой и подслизистой оболочками и носят циркулярный характер. Циркулярные складки наиболее высокие в 12-перстной кишке. По ходу тонкого кишечника высота циркулярных складок уменьшается.
Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выросты слизистой оболочки. В 12-перстной кишке кишечные ворсинки короткие и широкие, а затем по ходу тонкого кишечника они становятся высокими и тонкими. Высота ворсинок в разных отделах кишечника достигает 0,2 – 1,5мм. Между ворсинками открываются 3-4 кишечные крипты.
Кишечные крипты представляют собой вдавления эпителия в собственный слой слизистой оболочки, которые по ходу тонкого кишечника увеличиваются.
Наиболее характерными образованиями тонкого кишечника являются кишечные ворсинки и кишечные крипты, которые во много раз увеличивают поверхность.
С поверхности слизистая оболочка тонкого кишечника ( в том числе поверхность ворсинок и крипт) покрыта однослойным призматическим эпителием. Продолжительность жизнедеятельности кишечного эпителия составляет от 24 до 72 часов. Твердая пища ускоряет гибель клеток, вырабатывающих кейлоны, что обусловливает усиление пролиферативной активности эпителиальных клеток крипт. Согласно современным представлениям, генеративной зоной кишечного эпителия является дно крипт, где 12-14 % всех эпителиоцитов находится в синтетическом периоде. В процессе жизнедеятельности эпителиоциты постепенно продвигаются из глубины крипты до вершины ворсинки и, при этом, совершает многочисленные функции: размножаются, всасывают переваренные в кишечнике вещества, выделяют в просвет кишки слизь и ферменты. Отделение ферментов в кишечнике происходит, в основном, вместе с гибелью железистых клеток. Клетки, поднимаясь к верхушке ворсинки, отторгаются и распадаются в просвете кишечника, где и отдают свои ферменты в пищеварительный химус.
Среди кишечных энтероцитов всегда присутствуют интраэпителиальные лимфоциты, которые проникают сюда из собственной пластинки и относятся к Т-лимфоцитам (цитотоксические, Т-клетки- памяти и натуральные киллеры). Содержание интраэпителиальных лимфоцитов увеличивается при различных заболеваниях и иммунных нарушениях. Кишечный эпителий включает в себя несколько видов клеточных элементов (энтероцитов): каемчатые, бокаловидные, безкаемчатые, хохолковые, эндокринные, М-клетки, клетки Панета.
Каемчатые клетки (столбчатые) составляют основную популяцию клеток кишечного эпителия. Эти клетки призматической формы, на апикальной поверхности располагаются многочисленные микроворсинки, которые обладают способностью медленного сокращения. Дело в том, что в микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке в центре располагается пучок актиновых микрофиламентов, которые соединены с одной стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основании они соединяются с терминальной сетью- горизонтально ориентированными микрофиламентами. Этот комплекс обеспечивает сокращение микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности каемчатых клеток ворсинок насчитывается от 800 до 1800 микроворсинок, а на поверхности каемчатых клеток крипт всего 225 микроворсинок. Эти микроворсинки образуют исчерченную каемку. С поверхности микроворсинки покрыты мощным слоем гликокаликса. Для каемчатых клеток характерно полярное расположение органоидов. Ядро лежит в базальной части, над ним располагается аппарат \Гольджи. Митохондрии также локализуются на апикальном полюсе. В них хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть. Между клетками лежат замыкательные пластинки, закрывающие межклеточное пространство. В апикальной части клетки располагается хорошо выраженный терминальный слой, который состоит из сети филаментов, расположенных параллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов. При участии микрофиламентов в терминальной сети обеспечивается закрытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в них различных веществ в процессе пищеварения. Наличие микроворсинок увеличивает поверхность клеток в 40 раз, благодаря чему общая поверхность тонкого кишечника увеличивается и достигает 500м. На поверхности микроворсинок располагаются многочисленные ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление молекул, не разрушенных ферментами желудочного и кишечного сока ( фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы,. аминопептидазы и др.). Этот механизм носит название мембранного или пристеночного пищеварения.
Мембранное пищеварение не только очень эффективный механизм расщепления мелких молекул, но и наиболее совершенный механизм, сочетающий процессы гидролиза и транспорта. Ферменты, расположенные на мембранах микроворсинок имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, частично они синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети каемчатых клеток. При мембранном пищеварении происходит расщепление 80-90% пептидных и глюкозидных связей, 55-60% триглицеридов. Наличие микроворсинок превращает поверхность кишки в своеобразный пористый катализатор. Считают, что микроворсинки способны сокращаться и расслабляться, что отражается на процессах мембранного пищеварения. Наличие гликокаликса и очень небольшие пространства между микроворсинками (15-20 мкм) обеспечивает стерильность пищеварения.
После расщепления продукты гидролиза проникают через мембрану микроворсинок, которая обладает способностью активного и пассивного транспорта.
При всасывании жиров сначала происходит их расщепление до низкомолекулярных соединений, а затем внутри аппарата Гольджи и в канальцах гранулярной эндоплазматической сети происходит ресинтез жиров. Весь этот комплекс транспортируется к боковой поверхности клетки. Путем экзоцитоза происходит выведение жиров в межклеточное пространство.
Расщепление полипептидных и полисахаридных цепей происходит под действием гидролитических ферментов, локализованных в плазматической мембране микроворсинок. Аминокислоты и углеводы проникают в клетку с помощью механизмов активного транспорта, то есть с использованием энергии. Затем они выводятся в межклеточное пространство.
Таким образом, основными функциями каемчатых клеток, которые располагаются на ворсинках и криптах, являются пристеночное пищеварение, которое протекает в несколько раз интенсивнее, чем внутриполостное, и сопровождается расщеплением органических соединений до конечных продуктов и всасывание продуктов гидролиза.
Бокаловидные клетки располагаются поодиночке между каемчатыми энтероцитами. Содержание их увеличивается по направлению от 12-перстной кишки к толстому кишечнику. В эпителии крипт бокаловидных клеток несколько больше, чем в эпителии ворсинок. Это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и выделением слизи. В фазе накопления слизи ядра этих клеток располагаются в основании клеток, имеют неправильную или даже треугольную форму. Органоиды (аппарат Гольджи, митохондрии) располагаются около ядра и развиты хорошо. При этом, цитоплазма заполнена каплями слизи. После выделения секрета клетка уменьшается в размерах, ядро уменьшается, цитоплазма освобождается от слизи. Эти клетки вырабатывают слизь, необходимую для увлажнения поверхности слизистой оболочки, что, с одной стороны, защищает слизистую оболочку от механических повреждений, а с другой, - способствует продвижению пищевых частиц. Кроме того, слизь защищает от инфекционных повреждений и регулирует бактериальную флору кишечника.
М-клетки располагаются в эпителии в области локализации лимфоидных фолликулов (как групповых, так и одиночных).Эти клетки имеют уплощенную форму, небольшое число микроворсинок. На апикальном конце этих клеток имеются многочисленные микроскладки, поэтому они получили название «клетки с микроскладками». С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоцитозные пузырьки, которые транспортируются к плазмолемме и выделяются в межклеточное пространство, а затем в собственную пластинку слизистой оболочки. После чего, лимфоциты t. propria , стимулированные антигеном, мигрируют в лимфатические узлы, где пролиферируют и попадают в кровь. После циркуляции в периферической крови они вновь заселяют собственную пластинку слизистой оболочки, где в-лимфоциты превращаются в плазмоциты, секретирующие IgA. Таким образом, антигены поступающие из полости кишечника привлекают лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной ткани кишечника. В М-клетках очень плохо развит цитоскелет, поэтому они легко деформируются под влиянием межэпителиальных лимфоцитов. В этих клетках нет лизосом, поэтому они транспортируют различные антигены с помощью везикул без изменения. Они лишены гликокаликса. В карманах, образованных складками, находятся лимфоциты.
Хохолковые клетки на своей поверхности имеют длинные , выступающие в просвет кишки микроворсинки. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий и канальцев гладкой эндоплазматической сети. Их апикальная часть очень узкая. Предполагают, что эти клетки выполняют функцию хеморецепторов и, возможно, осуществляют избирательное всасывание.
Клетки Панета ( экзокриноциты с ацидофильной зернистостью) лежат на дне крипт группами или поодиночке. В их апикальной части располагаются плотные оксифильно окрашивающиеся гранулы. Эти гранулы легко окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам В этих клетках содержится большое количество цинка, а также ферментов (кислой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Органоиды развиты умеренно (лучше всего развит аппарат Гольджи ). Клетки Панета осуществляют антибактериальную функцию, что связано с выработкой этими клетками лизоцима, который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Эти клетки способны к активному фагоцитозу микроорганизмов. Благодаря этим свойствам, клетки Панета регулируют микрофлору кишечника. При ряде заболеваний число этих клеток уменьшается. В последние годы в этих клетках выявлены IgA и IgG. Кроме того, эти клетки продуцируют дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот. Предполагают, что их секрет нейтрализует соляную кислоту, содержащуюся в химусе.
Эндокринные клетки относятся к диффузной эндокринной системе. Для всех эндокринных клеток характерн
о наличие в базальной части под ядром секреторных гранул, поэтому их называют базально-зернистыми. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, которые, по-видимому, содержат рецепторы, реагирующие на изменение рh или на отсутствие в химусе желудка аминокислот. Эндокринные клетки , в первую очередь, являются паракринными. Свой секрет они выделяют через базальную и базально-латеральную поверхность клеток в межклеточное пространство, оказывая непосредственное влияние на соседние клетки, нервные окончания, гладкомышечные клетки, стенки сосудов. Частично гормоны этих клеток выделяются в кровь.
В тонком кишечнике наиболее распространенными являются следующие эндокринные клетки: ЕС-клетки ( секретирующие серотонин, мотилин и вещество Р), А-клетки (продуцирующие энтероглюкагон), S-клетки (вырабатывающие секретин), I-клетки (продуцирующие холецистокинин), G-клетки (продуцирующие гастрин), D-клетки ( продуцирующие соматостатин), D1-клетки (секретирующие вазоактивный интестинальный полипептид). Клетки диффузной эндокринной системы распределены в тонком кишечнике неравномерно: наибольшее их количество содержится в стенке 12-перстной кишки. Так, в 12-перстной кишке на 100 крипт приходится 150 эндокринных клеток, а в тощей и подвздошной – всего 60 клеток.
Безкаемчатые или клетки лишенные каемки лежат в нижних отделах крипт. В них часто обнаруживаются митозы. Согласно современным представлениям, безкаемчатые клетки являются малодифференцированными клетками и выполняют роль стволовых клеток для кишечного эпителия.
Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Этот слой составляет основную массу ворсинок, между криптами лежит в виде тонких прослоек. Соединительная ткань здесь содержит много ретикулярных волокон и ретикулярных клеток и отличается большой рыхлостью. В этом слое в ворсинках под эпителием лежит сплетение кровеносных сосудов, а в центре ворсинок располагается лимфатический капилляр. В эти сосуды происходит поступление веществ, которые всасываются в кишечнике и транспортируются через эпителий и соединительную ткань t.propria и через стенку капилляров. Продукты гидролиза белков и углеводов всасываются в кровеносные капилляры, а жиров- в лимфатические капилляры.
В собственном слое слизистой оболочки располагаются многочисленные лимфоциты, которые лежат либо одиночно, либо образуют скопления в виде одиночных солитарных или сгруппированных лимфоидных фолликулов. Крупные лимфоидные скопления получили название Пейровых бляшек. Лимфоидные фолликулы могут проникать даже в подслизистую оболочку. Пейровы бляшки в основном располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкого кишечника. Наибольшее содержание Пейровых бляшек обнаруживается в период полового созревания (около 250), у взрослых людей их число стабилизируется и резко снижается в период старости (50-100). Все лимфоциты, лежащие в t.propria ( одиночно и сгруппировано) образуют кишечно-ассоциированную лимфоидную систему, содержащую до 40% иммунных клеток (эффекторов). Кроме того, в настоящее время лимфоидную ткань стенки тонкого кишечника приравнивают к сумке Фабрициуса. В собственной пластинке постоянно встречаются эозинофилы, нейтрофилы, плазмоциты и другие клеточные элементы.
Мышечная пластинка (мышечный слой) слизистой оболочки состоит из двух слоев гладкомышечных клеток: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От внутреннего слоя единичные мышечные клетки проникают в толщу ворсинки и способствуют сокращению ворсинок и выдавливанию крови и лимфы, богатыми всосавшимися продуктами из кишки. Такие сокращения происходят несколько раз в минуту.
Подслизистая оболочка построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. Здесь располагается мощное сосудистое (венозное) сплетение и нервное сплетение (подслизистое или Мейснеровское ). В 12-перстной кишке в подслизистой оболочке лежат многочисленные дуоденальные (Бруннеровы) железы. Эти железы по строению являются сложными, разветвленными и альвеолярно-трубчатыми. Их концевые отделы выстланы клетками кубической или цилиндрической формы с уплощенным базально лежащим ядром, развитым секреторным аппаратом и секреторными гранулами на апикальном конце. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. В составе мукоцитов лежат эндокринные клетки, относящиеся к диффузной эндокринной системе: Ес, G, D, S – клетки. Камбиальные клетки лежат в устье протоков, поэтому обновление клеток желез происходит от протоков в направлении концевых отделов. Секрет дуоденальных желез содержит слизь, обладающую щелочной реакцией и тем самым защищающей слизистую оболочку от механических и химических повреждений. Секрет этих желез содержит лизоцим, обладающий бактерицидным действием, урогастрон, обеспечивающий стимуляцию пролиферации эпителиальных клеток и угнетает секрецию соляной кислоты в желудке, и ферменты ( дипептидазы, амилазу, энтерокиназу, превращающую трипсиноген в трипсин). В целом, секрет дуоденальных желез выполняет пищеварительную функцию, участвуя в процессах гидролиза и всасывания.
Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, образующей два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Эти слои разделены тонкой прослойкой рыхлой неоформленной соединительной ткани, где лежит межмышечное (Ауэрбаховское) нервное сплетение. За счет мышечной оболочки осуществляются местные и перистальтические сокращения стенки тонкого кишечника по длине.
Серозная оболочка представляет собой висцеральный листок брюшины и состоит из тонкой прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, сверху покрытой мезотелием. В серозной оболочке всегда присутствует большое количество эластических волокон.
Особенности структурной организации тонкого кишечника в детском возрасте. Слизистая оболочка новорожденного ребенка истончена, а рельеф сглажен ( количество ворсинок и крипт мало). К периоду полового созревания число ворсинок и складок увеличивается и достигает максимальной величины. Крипты более глубокие, чем у взрослого человека. Слизистая оболочка с поверхности покрыта эпителием, отличительной особенностью которого является высокое содержание клеток с ацидофильной зернистостью, лежащих не только на дне крипт, но и на поверхности ворсинок. Слизистая оболочка характеризуется обильной васкуляризацией и высокой проницаемостью, что создает благоприятные условия для всасывания токсинов и микроорганизмов в кровь и развития интоксикации. Лимфоидные фолликулы с реактивными центрами формируются только к концу периода новорожденности. Подслизистое нервное сплетение является незрелым и содержит нейробласты. В 12-перстной кишке железы малочисленны, мелкие и неразветвленные. Мышечная оболочка у новорожденного истончена. Окончательное структурное становление тонкого кишечника происходит только к 4-5 годам.
Толстый кишечник
Стенка тонкого кишечника состоит из 4 оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка толстого кишечника имеет характерный рельеф, представленный кишечными криптами и кишечными складками. Кишечные ворсинки существуют только до 4 месяца утробной жизни.
Кишечные складки толстого кишечника образованы слизистой и подслизистой оболочками и носят полулунный характер.
Кишечные крипты толстого кишечника представляют собой вдавления кишечного эпителия в собственный слой слизистой оболочки (люберкиновы железы). Крипты толстого кишечника развиты больше, чем в тонком кишечнике, расположены чаще, они более длинные и более широкие.
Кишечные крипты и кишечные складки существенно увеличивают общую поверхность толстого кишечника.
С поверхности слизистая оболочка толстого кишечника покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, который включает в себя несколько видов клеточных элементов: столбчатые ( каемчатые) экзокриноциты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты.
Каемчатые ( столбчатые) экзокриноциты напоминают по своему строению каемчатые клетки тонкого кишечника, но содержат меньше микроворсинок, а исчерченная каемка более тонкая. Образуются каемчатые клетки на дне крипт, откуда они мигрируют и при этом вырабатывают гликопротеины, первоначально накапливающиеся в апикальной части клетки обеспечивают процессы всасывания.
Бокаловидные клетки являются основной популяцией клеток кишечного эпителия. Их число по ходу толстого кишечника увеличивается. Эти клетки секретируют слизь, которая защищает слизистую оболочку от механических повреждений и способствует формированию каловых масс. Они также образуются на дне крипт.
Эндокринные клетки относятся к диффузной эндокринной системе. Их основная масса располагается на дне крипт. Количество их значительно меньше, чем в тонком кишечнике. Основной популяцией являются ЕС-клетки и ЕСL-клетки.
Безкаемчатые клетки являются малодифференцированными клетками и располагаются на дне крипт. В них часто обнаруживают митозы. Эти клетки рассматриваются как стволовые клетки, за счет которых образуются остальные клетки эпителия толстого кишечника.
Клетки с ацидофильной зернистостью ( клетки Панета) встречаются в небольшом количестве.
Скорость обновления эпителия составляет 4-6 дней.
Собственная пластинка слизистой оболочки (t.propria mucosae) построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество ретикулярных волокон, образующих густую сеть. Она располагается между криптами. В этом слое лежат более 20 000 солитарных лимфатических фолликулов, которые часто заходят даже в подслизистую оболочку.
Мышечная пластинка слизистой оболочки (t.muscularis mucosae) построена из гладкой мышечной ткани и образует 2 слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Этот слой выражен сильнее, чем в тонком кишечнике.
Подслизистая оболочка (t.submucosa) построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. Здесь располагаются многочисленные солитарные фолликулы, а также сосудистые сплетения и нервное подслизистое сплетение (Мейснеровское).
Мышечная оболочка (t.muscularis) построена из гладкой мышечной ткани и формирует два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Внутренний мышечный слой тонкий, но сплошной. Наружный слой более толстый, но прерывистый и образует три продольно расположенные ленты. Между лентами образуются выпячивания стенки кишки- гаустры. Между мышечными слоями лежит рыхлая соединительная ткань, в которой находятся сосудистые и нервное (Ауэрбаховское) сплетения. Мышечная оболочка обеспечивает перистальтику кишечника. Считается, что в стенке кишечника, также как и в стенке желудка, располагается несколько пейсмекеров, обеспечивающих перистальтику (например, в пилорической части желудка, в стенке 12-перстной кишки0
Серозная оболочка (t.serosa) построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани и с поверхности покрыта мезотелием.
Особенности структурно-функциональной организации толстого кишечника у детей.
Слизистая оболочка толстого кишечника новорожденного сильно истончена и обильно васкуляризирована. Кишечные крипты короткие и малочисленные, их количество увеличивается к концу года жизни. Собственный слой слизистой построен из очень тонкой рыхлой неоформленной соединительной ткани. В стенке толстого кишечника новорожденного имеется большое количество лимфоидных фолликулов, число которых постепенно возрастает до 7-летнего возраста, после чего отмечается постепенная инволюция лимфоидной ткани. Мышечная оболочка истончена, поэтому гаустры появляются только к 6 месяцам.
Червеобразный (аппендикулярный) отросток
Представляет собой пальцевидный вырост слепой кишки с узким просветом. У детей просвет аппендикулярного отростка треугольной формы, а у взрослого человека- круглой. С годами этот просвет может облитерироваться и зарастать соединительной тканью.
Стенка аппендикулярного отростка относительно толстая и состоит из нескольких оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка имеет кишечные крипты. С поверхности слизистая оболочка покрыта однослойным призматическим эпителием, содержащим каемчатые, бокаловидные , безкаемчатые, клетки Панета, эндокриноциты, М-клетки. Особенностью клеточного состава эпителия червеобразного отростка является содержание незначительного количества бокаловидных клеток на фоне повышенного по сравнению с другими отделами кишечника остальных клеточных элементов. Обращает на себя внимание, что содержание эндокриноцитов здесь
значительно повышено. В антенатальном периоде аппендикс является мощным эндокринным органом, а после рождения эта функция постепенно снижается.
Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит короткие кишечные крипты. число которых с возрастом уменьшается. Собственный слой без резких границ, в силу слабой степени развития мышечной пластинки, переходит в подслизистую оболочку. В собственном слое слизистой оболочки и подслизистой основе располагаются многочисленные лимфоидные фолликулы, иногда сливающиеся и образующие крупные лимфоидные конгломераты. При попадании инфекции в просвет отростка всегда в лимфоидных фолликулах появляются светлые центры, а лимфоциты сильно инфильтрируют соединительную ткань и даже поверхностный эпителий. Лимфоидные фолликулы представляют собой В-зоны, а межфолликулярные скопления составляют Т-зону. В подслизистой оболочке всегда находится большое количество кровеносных сосудов и нервных сплетений. В сформированном аппендиксе насчитывается 50-60 лимфоидных узелков на 1 см. Каждый фолликул лежит под криптой и занимает 80% всей толщины стенки. В фолликуле различают купол, корону, герминативную зону и Т-зону. Купол лежит под эпителием и инфильтрирован лимфоцитами и макрофагами. Здесь лежат , в основном средние и большие лимфоциты. Здесь содержатся макрофаги с захваченными бактериями. Корона заселена лимфоцитами и лежит под куполом. К основанию короны прилежит герминативный центр с макрофагами, а на периферии этого центра лежат многочисленные делящиеся лимфоциты и много лимфобластов. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани и образует внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Серозная оболочка покрывает весь отросток.
Кишечник является микробиологически заселенным органом. Концентрация микробов возрастает в дистальном направлении от 100 ( в тонком кишечнике) до 10 ( в толстом кишечнике). Бактерии составляют 20-30% сухой массы фекалий.
Аппендикулярный отросток относят к периферическим органам кроветворения. Так, удаление аппендикулярного отростка у новорожденных обусловливает атрофию фолликулов в других органах кроветворения. Это позволило предполагать, что аппендикулярный отросток у млекопитающих играет роль функционального аналога Фабрициевой сумки у птиц. Этот отросток обеспечивает поглощение антигенного материала из просвета толстой кишки и его представление иммунокомпетентным клеткам.
Функциональное значение толстого кишечника заключается во всасывании воды и электролитов. Кроме того здесь осуществляется формирование каловых масс. Только в толстом кишечнике происходит переваривание клетчатки за счет богатой микрофлоры. Здесь синтезируются витамины К и В. Через стенку толстого кишечника осуществляется выделение ряда солей ( кальция, магния, фосфаты и соли тяжелых металлов).
Особенности структурной организации аппендикулярного отростка детского организма. У детей до года аппендикулярный отросток относительно длинный, его длина составляет 8-12 см. У детей аппендикс очень скручивается, образуя перегибы. Отверстие, ведущее из слепой кишки в червеобразный отросток, у новорожденных широкое и не закрыто заслонкой или клапаном ( он формируется к концу грудного периода). При рождении лимфоидной ткани очень мало и не сформированы лимфоидные фолликулы: интенсивное разрастание лимфоидной ткани наблюдается с 3-4 дня и продолжается до 10-14 лет, а затем имеет место ее постепенная инволюция. Окончательное формирование отростка происходит к периоду полового созревания. Нервные сплетения отростка у новорожденных развиты плохо.
Литература
1.Уголев А.М. Энтериновая система
2.Щербаков В.В. Об аппендикулярном отростке
Архив АГЭ, 1980.-N6.-С.55-60.
3.Белобородова Н.В. Проницаемость кишечного барьера
Патолог.физиология,1992.-N3.-С.52-54.
4.Успенский В.М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка
Л.,1986.- 291с.
5.Гребенев Л.Л., Мягкова Л.П. Болезни кишечника
М.,1994.- 400с.
6.Костюкевич С.В. Эндокринный аппарат слизистой оболочки червеобразного отростка человека
Морфология,1998.-N1.-С.21-35.
7.Афанасьев Ю.И., Ноздрин В.И. Лимфатический узелок аппендикса
Архив АГЭ,1983.- N8.- С.73-82.
8.Афанасьев Ю.И.,Юрина Н.А. Гистология
М.,2001.- 744с.
2. Тема VII Смутное время Нарушив старину грубо поправ казавшиеся безусловными обычаи растеряв во время
3. прапрародители
4. Маркетинг протокол 10 от 10 апреля 2013 г
5. Согласовано Согласовано Начальник упра
6. Гроші та кредит
7. на тему- Статистические методы изучения трудовых ресурсов Вариант 4
8. Кредитование сельского хозяйства
9. Правовідносини
10. темам Виды знаний и Понятие истины ее критерии
11. ки Фор мат Обозначение Наименование Кол во лист
12. на тему Основные направления развития мировой валютной системы в современных условиях Выполн
13. Во дворце2 В доме мачехи3
14. Оценка и анализ финансовой деятельности предприятия ОАО дальтехэнерго хабаровск
15. Електропостачання сільського виробництва
16. Деффчонки 3выпуск В этом номере- Бижутерия
17. Государственная политика ценообразования в Республике Беларусь на современном этапе, ее цели и основные направления
18. тематичних наук Київ 2006 Дисертація є рукописом Робота виконана в Інституті фі
19. Задание 2 Численность населения города А Чел 74162
20. Рентгенофлуоресцентное определение редких элементов Sr, Rb, Nb в литий-фтористых редкометальных гранитах