Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ЗР. Тема 22 «Механизмы поступления и передвижения мин. элементов» 3
Тема 22
Механизмы поступления и передвижения минеральных элементов (окончание)_
2 Транспорт ионов через плазматическую мембрану: пассивный и активный транспорт. Значение мембранного потенциала для процессов поступления ионов в клетку.
Перенос веществ через мембрану может быть пассивным и активным.
Пассивным транспортом на зывают перемещение веществ путем диффузии по электрохими ческому, т. е. по электрическому и концентрационному, гра диенту. Так перемещаются вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке.
Ак тивный транспорт – это трансмембранное перемещение ве ществ против электрохимического градиента с затратой мета болической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н+-АТРаза, Na +-, К+-АТРаза, Са2+-АТРаза, анионная АТРаза. Активный перенос имеет решающее значение, поскольку обеспечивает избирательное концентрирование необходимых для жизнедеятельности клетки веществ.
Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:
1) унипорт – транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
2) симпорт – транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
3) антипорт – перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.
При пассивном поступлении веществ через мембрану основой переноса является диффузия. Различают следующие способы диффундирования ионов и соединений через липидную фазу биологических мембран.
1. Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны и от растворимости вещества в липидной фазе мембраны. Неполярные вещества, которые растворяются в липидах (ор ганические и жирные кислоты, эфиры), легче проходят через мембрану;
2. Простая диффузия через гидрофильные поры, например, через ионные каналы. Каналы – это трансмембранные белки, которые действуют как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. При этом:
– как правило, транспорт через каналы пассивный;
– как правило, через каналы передвигаются ионы;
– специфичность транспортируемого вещества определяется свойствами поверхности поры;
– скорость транспорта зависит от их величины и заряда. Если пора открыта, то вещества проходят быстро.
– каналы открыты не всегда. Имеется механизм «ворот», который под влиянием внешнего сигнала открывает или закрывает канал;
– каналы (поры) для проникновения воды – вещества полярного и нерастворимого в липидах – интегральные мембранные белки аквапорины. Способность аквапоринов к транспорту воды регулируется процессом фосфорилирования. Было показано, что присоединение и отдача фосфатных групп к определенным аминокислотам аквапоринов ускоряет или тормозит проникновение воды, но не влияет на направление транспорта.
3. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.
Переносчики – это специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. Характеристика белков-переносчиков:
– в структуре имеются группировки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность. В результате изменения конформации белков вещество передается наружу или внутрь;
– переносчики специфичны, т. е. участвуют в переносе только определенных веществ и, тем самым, обеспечивают избирательность поступления. Это не исключает того, что один и тот же переносчик может обеспечивать перенос не-скольких ионов. Например, переносчик К+, обладающий специфичностью для этого иона, также переносит Rb+ и Na+, но не транспортирует Сl– или незаряженные молекулы сахарозы;
– транспортные белки есть не только в плазмалемме, но и в тонопласте.
При облегченной диффузии:
– скорость транспорта вещества в несколько раз меньше, чем происходит перенос через каналы, т.к. для транспорта каждой отдельной молекулы или иона переносчик должен изменить конфигурацию;
– транспорт благодаря переносчикам идет с большей скоростью, чем обычная диффузия;
– транспорт идет по направлению электрохимического потенциала и не требует затрат энергии.
Значение мембранного потенциала для процессов поступления ионов в клетку
Движущей силой пассивного транспорта ионов через мембраны является электрохимический потенциал. С термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Следовательно, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала.
Электрический потенциал на мембране – трансмембранный потенциал – может возникать в силу разных причин:
1) поступление ионов идет по градиенту концентрации (градиенту химического потенциала), однако благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступает либо катион, либо анион. В силу этого на мембране возникает разность электрических потенциалов, что, в свою очередь, приводит к диффузии противоположно заряженного иона;
2) при наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы. За счет фиксированных зарядов создается дополнительная возможность поступления ионов противоположного заряда (доннановское равновесие);
3) в результате активного (связанного с затратой энергии) транспорта либо катиона, либо аниона. В данном случае противоположно заряженный ион может передвигаться пассивно по градиенту электрического потенциала.
При активном транспорте перенос веществ через мембрану осуществляется следующими способами:
1. перенос веществ с участием активных белков-переносчиков (насосов).
Особенности такого транспорта:
– необходима энергия;
– при недостатке кислорода, снижении температуры или действии ингибиторов метаболизма этот транспорт угнетается;
– скорость такого транспорта довольно высока, однако она не может превысить некоторое значение насыщения;
– транспорт угнетается некоторыми веществами по типу конкурентного ингибирования.
2. путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).
Насосы (помпы) – интегральные транспортные белки, осуществляющие активное поступление ионов. Для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН → АДФ + Фн. Ферменты, осуществляющие гидролиз АТФ, называются аденозинтрифосфатазы (АТФазы). В мембранах клеток обнаружены К+/Na+–АТФаза; Са2+–АТФаза; Н+–АТФаза.
***Расчет показывает, что для того, чтобы 1 моль соли диффундировал против градиента концентрации, необходимо затратить около 4600 Дж. Вместе с тем при гидролизе АТФ выделяется 30660 Дж/моль. Следовательно, этой энергии АТФ должно хватить для транспорта нескольких моль соли.***
Насосы делят на две группы:
1) электрогенные, которые осуществляют активный транспорт иона какого-либо одного заряда только в одном направлении. Этот процесс ведет к накоплению заряда одного типа на одной стороне мембраны;
2) электронейтральные, при которых перенос иона в одном направлении сопровождается перемещением иона такого же знака в противоположном либо перенос двух ионов с одинаковыми по величине, но разными по знаку зарядами в одинаковом направлении.
Особую роль в плазмалемме и в тонопласте растительных клеток играет Н+-насос, со здающий через эти мембраны электрический (Δψ) и химический (ΔрН) градиенты ионов Н +.
Электрический (мембранный) потенциал (Δψ) ионов Н+ может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против кон центрационного. В свою очередь химический потенциал (ΔрН) служит энергетической основой для переноса через мембрану С1–, SO42– и др. в симпорте с ионами Н + (т. е. в ту же сторону) или для выкачки из лишнего Na+ в антипорте с Н+ (т. е. в противоположные сто роны). В этом случае перенос ионов Н+ по концентрационному градиенту с по мощью специальных белков-переносчиков сопряжено с транс портом других ионов (Cl , Na + ) против их концентрационных градиентов. Такой способ передвижения веществ через мембра ну получил название вторичного активного транспорта.
Рисунок 11 — Три класса транспортных белков:
1 — белковый канал; 2 — переносчик; 3 — помпа
В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, ами нокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н+-насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н+, то эти белки-перено счики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мем браны, где ионов Н+ очень мало, Н+ и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н+ снова вы качиваются из клетки Н+-насосом.
Na+/ К+-насос характерен для животных клеток, однако у видов растений, обитающих на засоленных почвах, может функционировать и Na+/ К+-насос.
Действие АТФ-азного насоса цитоплазматической мембраны.
3. Компартментация ионов в клетке. Роль вакуоли. Пиноцитоз
На перенос поглощенных ионов и молекул оказывает влияние ак тивное движение цитоплазматических мембран клетки. Поглощение ионов, органических молекул и капелек растворов может осуществ ляться с помощью механизма пиноцитоза. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки, в том числе и клетки растений. В процессе пиноцитоза можно выделить несколько фаз:
1) адсорбция ионов на определенном участке плазмалеммы;
2) впячивание, которое происходит под влиянием заряженных ионов;
3) образование пузырьков с жидкостью, которые могут мигрировать по цитоплазме;
4) слияние мембраны, окружающей пиноцитозный пузырек, с мембранами лизосом, эндоплазматической сети или вакуоли и включение веществ в метаболизм.
Пройдя через мембрану, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки. Существенная роль в процессе связывания ионов цитоплазмой принадлежит клеточным органеллам. Митохондрии, хлоропласты, по-видимому, конкурируют между собой, поглощая поступившие в цитоплазму катионы и анионы. В процессе аккумуляции ионов в органоидах и включения в метаболизм большое значение имеет их внутриклеточный транспорт, который осуществляется, по-видимому, по каналам ЭПР.
В вакуоль попадают ионы в случае, если цитоплазма уже насыщена ими. Ионы, чтобы попасть в вакуоль, преодолевают еще один барьер – тонопласт. Особенности транспорта веществ через тонопласт:
– в тонопласте механизм переноса ионов действует при более высоких концентрациях, чем в плазмалемме (цитоплазма уже насыщена данным ионом);
– перенос ионов совершается также с помощью переносчиков и обеспечивается работой Н+-АТФазы тонопласта;
– потенциал вакуоли по сравнению с цитоплазмой положителен, поэтому анионы поступают по градиенту электрического потенциала, а катионы и сахара – в антипорте с протонами;
– тонопласт имеет вторую протонную помпу, связанную с Н+-пирофосфатазой. Источником энергии для потока протонов является гидролиз неорганического пирофосфата;
– в тонопласте имеются транспортные белки, которые позволяют проникать в вакуоль большим органическим молекулам непосредственно за счет энергии гидролиза АТФ.
Поступившие в вакуоль вещества обеспечивают осмотические свойства клетки.