Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
В перечень вещественных факторов включаются вещества, распространенные в биосфере, независимо от того, являются ли они эксплуатируемым ресурсом или препятствуют жизненным процессам: вода, минералы, органические вещества и газы природного происхождения, а также вещества антропогенного происхождения. Существенным для популяций организмов будут их соотносительные и абсолютные количества, состояние, характер распределения в пространстве, доступность, усваиваемость, химическая и осмотическая активность по отношению к живому веществу и др. При этом рассматриваются два аспекта значимости вещественных факторов: метаболический и субстратный.
Энергетические факторы. Биосфера - типичная открытая энергозависимая система. Ее избыточная энергия - результат отсроченного высвобождения воспринимаемой, связываемой и накапливаемой энергии. С увеличением массы и сложности живого вещества в геологической истории количество удерживаемой энергии возрастает. Именно эта энергия определяет наличный объем информации в системе.
Источниками энергии являются поля, плазма, движение вещества, взаимодействие полей, плазмы и вещества и перераспределение движения в системе. Наиболее мощными конкретными источниками энергии для биосферы являются Солнце с его полями, движение Земли в координатах Солнечной системы, разогретое ядро Земли, гравитационное и магнитное поля Земли.
Вещественно-энергетические и информационные процессы внутри популяции реализуются преимущественно через составляющие ее организмы. Поэтому собственно, организмы имеют видо- и популяционно-специфичные функциональные (или полифункциональные) признаки разноуровневой ориентации: - индивидуальные - признаки, обеспечивающие существование ценотически активного или ценотически пассивного живого тела в конкретных условиях среды в длительности, то есть при данном комплексе используемых и неиспользуемых составляющих среды; - видовые - признаки, обеспечивающие воспроизводство поколений видоспецифичных живых тел, или непрерывность видового живого вещества; - экосистемно-популяционные - признаки, непосредственно связанные с реализацией простой или сложной видовой функции в конкретной экосистеме.
15. Абиотические, биотические а антропогенные факторы.
Условия среды, действующие на популяцию, составляют, так называемые, "экологические факторы", разделяемые на абиотические, биотические и антропогенные.
В первую группу входят космическая радиация, солнечная радиация, зональные, высотные и глубинные градиенты света (электромагнитной энергии) и тепла (тепловой энергии), гравитация, давление, электромагнитное поле Земли, атмосфера, литосфера и гидросфера с их физическими и химическими характеристиками. Ко второй группе относят все виды воздействий на популяцию как целое со стороны живого окружения, связанные как с пищевыми, так и с непищевыми (средовыми и половыми) отношениями.
Антропогенные факторы выделяются в особую группу, поскольку сюда включаются воздействия, осуществляемые человеком через внешние усилители. Эти воздействия, большей частью, непосредственно направлены на экосистемы или отдельные популяции, а опосредованно - на живые тела-особи, составляющие популяции.
Факторы среды, или действующие на популяцию отдельные составляющие среды, можно также разделить на три группы: вещественные, энергетические и информационные. При этом, проявление действия одних и тех же факторов будет различным в четырех основных средах обитания популяций: наземно-воздушной, водной, почвенной и в совокупностях особей, составляющих другие видовые популяции (в другом видовом живом веществе).
По отношению к популяции факторы могут быть разовыми (действующими кратковременно и без повторения), постоянными (действующими в течение всего периода существования популяции с одинаковой силой) и изменчивыми (действующими неоднократно или длительно с разной силой). Изменчивые факторы, в свою очередь, подразделяются на регулярно-периодические, нерегулярно-периодические, эпизодические и длительно направленные. Факторы выступают как - основные параметры среды, эксплуатируемой популяцией, - ограничители численности, распространения и жизнедеятельности (устойчивые или при отклонениях от нормы), - внешние раздражители, вызывающие временные компенсаторные изменения, - сигналы изменения других факторов.
16. Основные типы пищевых отношений популяций.
1. Пищевые факторы
1.1. Антагонистические
1.1.1. Прямые
- хищничество: способ воздействия популяции консумента-биотрофа второго или третьего уровня на предыдущий, заключающийся в систематическом использовании его живой массы в качестве источника вещества и энергии и являющийся механизмом регуляции численности популяции жертвы;
- паразитоидизм: способ воздействия популяции консумента-биотрофа второго или третьего уровня на предыдущий, заключающийся в систематическом использовании его живой массы в качестве среды обитания и источника вещества и энергии одновременно и являющийся механизмом регуляции численности популяции хозяина;
- паразитизм: способ воздействия популяции консумента-биотрофа второго или третьего уровня на предыдущий, заключающийся в систематическом использовании его живой массы в качестве среды обитания и источника вещества и энергии одновременно и являющийся механизмом регуляции ценотической и репродуктивной активности популяции хозяина;
- полупаразитизм (факультативное хищничество): способ воздействия популяции консумента-биотрофа второго или третьего уровня на популяцию предыдущего, того же или следующего уровня, заключающийся в систематическом ограниченном использовании ее живой массы в качестве источника вещества и энергии и, в норме, не являющийся механизмом регуляции ее численности и активности;
- собирательство: способ воздействия популяции консумента-биотрофа на популяцию автотрофа или другого биотрофа, заключающийся в систематическом использовании его живой массы в качестве источника вещества и энергии и являющийся механизмом регуляции численности этой популяции (от хищничества отличается тем, что относительные размеры и подвижность особей собирателей имеют значительное превосходство над жертвами);
- пастьба: способ воздействия популяции консумента-биотрофа первого порядка на популяцию автотрофа или талломного гетеротрофа, заключающийся в частичном использовании живой массы особей в качестве источника вещества и энергии и являющийся механизмом регуляции биомассы эксплуатируемой популяции;
1.1.2. Косвенные
- конкуренция: взаимное действие популяций одной трофической группы друг на друга при использовании одного и того же пищевого ресурса, недостаточного для расширенного воспроизводства всех конкурирующих популяций одновременно.
1.2. Неантагонистические
- симбиоз: прямое положительное встречное влияние двух или более популяций разных видов друг на друга на основе пищевых отношений (когда каждый из симбионтов обеспечивает другого или других элементами питания;
- мутуализм: положительное опосредованное взаимное влияние двух или более популяций (мутуалистов), на основе пищевых отрицательных связей части из них с популяциями-по-средниками;
- комменсализм (нахлебничество): зависимость популяции одного вида консумента от популяции другого вида, принадлежащей к той же трофической группе, возникающая в результате совместного использования пищи, добываемой второй популяцией.
17. Экологическая ниша.
Термин "ниша" был введен в науку в 1917 году Дж.Гриннеллом для обозначения самой мелкой единицы распространения вида и определял потенциальный характер распространения отдельного вида в условиях отсутствия взаимодействия с другими видами.
Г.Е.Хатчинсон (1958) дал формальное, потенциально количественное определение ниши. По его мнению, нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован (приспособлен) вид, и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Градиент каждого фактора среды, в этом случае, можно представить как некое измерение пространства. Если ниша имеет несколько значимых измерений, то ее можно описать в терминах многомерного пространства (гиперпространства).
Хатчинсон различает два состояния видовой ниши: фундаментальную и реализованную. Первая предполагает все множество оптимальных условий, в которых вид может обитать в отсутствие врагов. Вторая - фактический комплекс условий, в которых этот вид обычно существует.
Если ниши дискретны, то есть если между фундаментальными нишами нет перекрывания, видовое богатство сообщества зависит от общего занимаемого ими пространства и от среднего размера каждой ниши. Поскольку все разнообразие ресурсов, используемых видовой популяцией с их градиентами учесть на практике невозможно, нишу стали отождествлять с распределением активности вида по одной или нескольким наиболее важным или наиболее доступным для измерения из "осей" ниши. Ширина ниши по каждой из осей слагается из двух составляющих: 1 - внутрифенотипическая компонента - характеризует уровень изменчивости в использовании ресурса отдельными особями; 2 - межфенотипическая компонента - изменчивость по этому параметру среди особей всей видовой популяции.
В реальных сообществах происходит частичное перекрывание фундаментальных ниш, то есть на каждый ресурс претендует несколько видов. Предполагается, что существует обратная зависимость между перекрыванием ниш и конкуренцией. Перекрывание ниш по нескольким градиентам ресурсов приводит к диффузной конкуренции и, как следствие, сильному сокращению величины реализованной ниши.
Ниша представляется как изменчивая в пространстве-времени. При этом изменения, постепенные или резкие, могут происходить в пределах единичного онтогенеза (индивидуального развития) или в пределах последовательного ряда онтогенезов.
В целом, в настоящее время экологическую нишу определяют как пространственное и функциональное место, которое может быть занято или занимается конкретным видом в конкретном сообществе. Учитывая, что пространственное место - это фактическое сочетание условий и, прежде всего, "ресурсов", использование которых представляет функциональную сущность видовой популяции, экониша отражает потребность в реализации определенной функции в экосистеме, а следовательно - возможность и необходимость включения в сообщество видового живого вещества с соответствующей жизненной формой ценотически активных особей.
Становление реализуемой функции может быть объяснено с двух разных позиций: как активное, через уход от конкуренции с новообразованием "собственной" функции (популяционный подход) и как пассивное, через заполнение "готовой ячейки" (экосистемный подход). Эти позиции отражают существующие крайние точки зрения на механизм формирования живых систем: - объединение, интеграция независимых ("самостоятельных") элементов в целое; - дифференциация целого на взаимосвязанные элементы.
Используя понятие "экологическая ниша" легко представить общий механизм развития экосистемы.
1. В процессе расширенного воспроизводства, сопровождающегося трансформацией среды, в экосистеме порождается дефицит (ранее не существовавшей) функции, который оформляется в "фундаментальную экологическую нишу".
2. Наличные видовые формы живого вещества претендуют на занятие ниши путем расширения, смещения или новообразования функциональной активности. "Конкурс выигрывает" та популяция, которая не имеет онтогенетического запрета на развитие "требуемой" жизненной формы.
3. Новообразованная жизненная форма закрепляется трансформацией генетической системы, но в силу консервативности материального субстрата и локальных вариаций комплекса условий не может идеально заполнить фундаментальную нишу, сужает ее и превращает в реализованную экологическую нишу.
4. Объединение онтогенеза, включающего новую жизненную форму, с функцией, определяемой реализованной нишей, означает возникновение нового биологического вида. (Становление социальных функциональных элементов идет по той же схеме.)
Ранее отмечалось, что изменение численности популяции (или изменение плотности популяции в постоянном ареале) зависит от рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. В реальных условиях численность никогда не остается постоянной: всегда наблюдаются колебания численности в некоторых пределах, то есть вокруг равновесной точки. Принимая, в общем случае, для значительного периода времени r=0, мы понимаем, что с определенного момента своей истории любая длительно существующая популяция начнет удерживать некоторую постоянную амплитуду колебаний r±A.
Многочисленные примеры исследований динамики численности лабораторных популяций лишь изредка демонстрируют совпадение фактических данных расчетным, но даже и в этих редких случаях механизмы S-образной кривой роста численности или синусоидальных автоволновых изменений оказываются трудными для интерпретации/объяснения. Результат же варьирования 4-х главных составляющих численности всегда один: поддержание численности популяции в ряду поколений достигается через периодические изменения рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции.
Что касается конкретных механизмов регуляции плотности отдельных популяций, в качестве основных из них можно отметить следующие:
а) Внутренние: - стрессовый механизм: определяет снижение жизнестойкости и устойчивости к инфекциям, снижение плодовитости; - генетический механизм: основан на различиях особей по генотипу (особи устойчивые к скученности с низкой плодовитостью и неустойчивые к скученности, но с повышенной плодовитостью); - поведенческий механизм: основан на изменениях поведения особей, определяющих выживание при внутри- и межвидовом взаимодействии и дифференцированное размножение; - миграционный механизм: определяет миграции на периферию ареала с менее благоприятными условиями; - исчерпание ресурсов - через конкуренцию включает предыдущие механизмы.
б) Внешние биотические механизмы регуляции плотности популяции разработаны на основе изучения популяций животных и предполагают наличие нескольких уровней регуляции с соответствующими регуляторами: при повышении плотности популяции за пределы "средней нормы" срабатывают последовательно - функциональная реакция неспециализированных хищников и паразитоидов; - численная реакция неспециализированных хищников и паразитоидов; - численная реакция специализированных хищников и паразитоидов; - эпизоотии; - ресурсные ограничения. При этом каждый из следующих механизмов формируется в ответ на продолжающееся повышение плотности популяции (когда предшествующие механизмы оказываются недостаточными). Внешние биотические механизмы реализуются через внутриэкосистемные факторы.
в) Существуют механизмы регуляции численности, связанные с внешними не только к популяции, но и ко всей экосистеме в целом факторами, прежде всего геофизическими и космическими. Действуя разнонаправлено и, как правило, периодически, они усиливают диапазон колебаний отдельных характеристик популяции, часто задавая им так называемые экзогенные ритмы. Управляющее влияние этих факторов может осуществляться как прямым способом - непосредственно на особи популяции, так и опосредованным - через экосистему.
19) Экологические стратегии.
Применительно к животным принято выделять два основных типа экологических стратегий: r и K, которые, в принципе, можно распространить на все группы организмов.
r-стратегия определяется отбором, направленным на повышение скорости роста популяции в начальный период увеличения ее численности, когда слабо выражено тормозящее действие конкуренции. r-стратегия включает отбор на - плодовитость (или максимальное воспроизводство избыточной продукции), - быстрое достижение половой зрелости, - короткий жизненный цикл, - способность быстро распространяться в новые места обитания, - способность переживать неблагоприятные условия среды на ценотически пассивных стадиях жизненного цикла.
K-стратегия определяется отбором, направленным на повышение выживаемости в условиях стабилизировавшейся численности, при сильном воздействии конкуренции. K-стратегия включает отбор на - конкурентоспособность, - повышение защищенности от хищников и паразитов (или минимальное производство избыточной продукции), - повышение вероятности выживания каждого продуцированного потомка, - развитие более совершенных внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.
В сопоставимом виде характеристики организмов, обладающих разными типами стратегий выглядят так:
-------------------------------------------------------------------------------------
r-стратегия | K-стратегия
----------------------------------------------------------------------------------------
Плодовитость максимальна Плодовитость минимальна
Относительно мелкие потомки Относительно крупные потомки
Быстрое достижение половой Медленное достижение половой
зрелости зрелости
Короткий жизненный цикл Длинный жизненный цикл
Популяционная конкурентоспо- Индивидуальная конкурентоспо-
собность собность
Подчинение внешним механиз- Развитие внутренних механиз
мам регуляции численности мов регуляции численности
-----------------------------------------------------------------------------------------
Реально каждый из видов представляет промежуточный вариант стратегии более или менее смещенный в r или K сторону. Считается, что r-виды обладают преимуществом в молодых сообществах и на ранних стадиях сукцессии, а K-виды - в зрелых сообществах.
У растений выделяют (по Л.Г.Раменскому) 3 типа стратегий, формирующие специфические эколого-ценотичес-кие группы:
- виоленты - виды, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории, доминирующие в относительно благоприятных условиях;
- патиенты (выносливые) - виды, способные выживать в неблагоприятной среде, где другие виды существовать не могут, - виды, доминирующие в экстремальных условиях;
- эксплеренты (заполняющие) - виды быстро размножающиеся и расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. Большинство видов могут относиться к разным эколого-ценотическим типам, будучи представленными в разных сообществах, и по сути располагаются внутри треугольника из крайних типов.
Различные жизненные или эколого-ценотические стратегии можно рассматривать как пластичный внутренний видоспецифичный фактор, модифицирующийся конкретной биогеоценотической обстановкой и создающий некоторые тенденции в динамике численности популяции. Механизмы же поддержания некоторого диапазона колебаний численности видятся экологам по-разному. Сформулированы три основных подхода к объяснению равновесности: - регуляционизм - равновесность рассматривается как внутренний аспект взаимодействия популяции и экосистемы, обеспеченный выработавшимися в ходе эволюции механизмами поддержания определенной величины плотности. Регулирующие факторы здесь зависимы от плотности популяции; - стохастизм - равновесный уровень отрицается, - есть случайно действующие факторы, вызывающие разнонаправленные изменения численности популяции. Действующие факторы не зависят от плотности популяции. Средняя плотность - есть лишь результат вычисления, но не характеристика популяции; - концепция "распределения риска" - границы изменчивости численности популяции определяются случайно распределенными в пространстве и времени неблагоприятными факторами, частично срабатывающими как зависящие от плотности популяции.
20)ЗАКОНЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ.
Н.Ф.Реймерс насчитывает более 20 таких законов, хотя универсальных и несводимых друг к другу среди них не более десятка.
Правило объединения в популяции (С.С.Четвериков, 1903): индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Формулировка правила, данная Реймерсом, не вполне соответствует содержанию явления, охарактеризованного Четвериковым. Популяция как совокупность, как множество формируется не объединением разрозненных особей, а в процессе воспроизводства пространственно дисперсного видового живого вещества.
Правило колебаний численности: никакая популяция не находится в состоянии уравновешенности числа особей; обязательно помимо сезонных изменений численности возникают периодические флуктуации, обусловленные внешними по отношению к популяции факторами, и осцилляциями, связанные с собственными (внутренними) динамическими изменениями популяции. Правило сформулировано на эмпирическом материале и не требует дополнительных пояснений.
Принцип минимального размера популяций. В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. Минимальный размер представляет собой видоспецифичную константу, а часто - популяционно-специфичную. Снижение численности за этот предел ведет к инбридингу, нарушению механизмов воспроизводства, другим структурным и функциональным аномалиям и в итоге - к вымиранию популяции. Восстановление популяции естественным путем возможно от значений численности выше пороговой, а при численности ниже пороговой это возможно лишь искусственным путем и при условии сохранения типичного сообщества, в которое входила популяция.
Правило популяционного максимума Ю.Одума. Основывается не только на логической посылке, но также на сочетании стремления популяционного живого вещества к максимальной экспансии, встречном давлении смежных популяций и распространения условий, в которых существование популяции является не только возможным, но и необходимым. Численно популяционный максимум равен произведению верхней пороговой величины плотности (за которой начинаются процессы, порождаемые ресурсной недостаточностью) и потенциально пригодной для существования популяции среды как комплекса абиотических и биотических факторов. Полагая, что популяция стремится максимально заполнить доступную среду, хотя никогда не достигает видоспецифичного репродуктивного потенциала, в качестве механизма этого популяционного давления выделим Принцип максимального воспроизводства. Его содержательная сторона состоит в том, что любой популяции присуще внутреннее стремление произвести больше потомков, чем допустимо в реальном сообществе. За счет этого создается как бы слабое давление на смежные популяции, позволяющее до предела заполнить среду, занимаемую живым сообществом.
Численность реальных естественных популяций, не испытывающих сильных или устойчивых отрицательных или положительных антропогенных воздействий, колеблется между порогами максимума и минимума и если достигает этих значений, то лишь на короткое время и при нарушении биоценотических механизмов регуляции.
Принцип минимума и правило максимума получают объяснение в теории Х.Г.Андерварты - Л.К.Бирча (1954), а сама эта теория в расширенном толковании может быть представлена как Правило лимитов популяционной численности: диапазон колебаний численности в нормальных условиях не выходит за нижний порог, нарушающий механизмы воспроизводства, и верхний порог, приводящий к истощению доступных ресурсов и условий для размножения. Правило лимитов имеет и другие формулировки (Н.Ф.Реймерс): "Правило количественной константности популяционного населения" и "Правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения". Раскрывая содержательную сторону предлагаемых правил, Реймерс обращает внимание на приведенные в работе Ю.Одума примеры характерных для различных животных порядковых значений плотности популяции. Учитывая их, можно несколько расширить толкование "Правила лимитов" добавлением: ... при этом существуют видоспецифичные значения уровней пороговых величин плотности популяции.", что делает правило универсальным.
Принцип К.Фридерихса (1927) экосистемной регуляции численности популяции: регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Реймерс поясняет, что экосистема формирует потенцию роста численности популяции, заложенную генетически, но сама экосистема может в определенных обстоятельствах давать сбои и тогда численность популяции дает вспышки (взрывной рост). С таким комментарием нельзя согласиться полностью. Если мы понимаем экосистему как живую систему некоторого уровня, включающую биотические и абиотические элементы в их разнокачественных состояниях, то определение "нормативного" и "сверхнормативного" минимума и максимума связано с нашими представлениями об устройстве и функционировании экосистемы на основе регулярно повторяющихся явлений и процессов. Но, в случае взрывного роста, популяция, тем не менее, остается частью этой же самой экосистемы, и частью неотделимой. Здесь невозможно абсолютно разделить внутрипопуляционные, межпопуляционные - внутриэкосистемные биотические и внутриэкосистемные абиотические факторы. Поэтому там, где мы находим якобы нарушения экосистемных механизмов регуляции, лежит лишь очередной пороговый переход на более жесткие экосистемные механизмы регуляции, так или иначе приводящие уровень численности популяции к среднеисчисляемым значениям.
Правило пищевой корреляции (В.Уини-Эдвардс): в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды обитания. Это правило представляет частный случай предыдущего и сводимо к нему, поскольку зависимость от пищи - есть лишь один из аспектов зависимости популяции от экосистемы и отражает один из механизмов регуляции численности популяции внешними факторами. Комментируя это правило, Реймерс подчеркивает, что скорость размножения всегда ниже максимально возможной и поэтому популяция всегда имеет запас пищевых ресурсов. Он относит такое явление к эволюционно выработанной преадаптации более низкой плотности популяции, чем допускают наличные кормовые возможности. К сказанному можно добавить, что в пищевых цепях каждое последующее звено в норме "снимает" только избыточную биомассу, продуцируемую предыдущим звеном, оставляя основную производящую часть биомассы. Таким образом, в процессе эволюции должна вырабатываться не односторонняя преадаптация популяции к общему наличному запасу корма, а двусторонняя взаимоадаптация смежных в пищевой цепи популяций, выражающаяся в соответствии избыточно продуцируемой и потребляемой биомассы. Данный вывод имеет непосредственный выход на Правило пирамиды энергий, или Правило 10% Р.Линдемана: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень, в среднем, около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии.
Принцип Д.Лэка (1954): среднее количество яиц, откладываемых птицами, эволюционно ограничено возможностями выращивания выведшихся из них птенцов. Этот принцип полностью идентичен по содержанию Правилу пищевой корреляции, но уже его по форме.
Теория Дж.Кристиана - Д.Дейвиса (1950-68) объясняет регуляцию численности популяции социальными механизмами, то есть внутренними механизмами, в которых задействованы эндокринные реакции особей. Частным проявлением этой теории является Правило стрессогенного увеличения надпочечников у высших позвоночных животных: в условиях перенаселенности у них увеличиваются надпочечники, что ведет к повышению агрессивности, снижению репродуктивного потенциала, устойчивости к заболеваниям и другим последствиям. Одновременно данное правило объясняется Теорией общего адаптационного синдрома Г.Селье.
Правило сохранения видовой среды обитания (В.Уини-Эдвардс Н.Ф.Реймерс, 1950-е - 1960-е) является суммарным производным от правил популяционного максимума и пищевой корреляции. Его формулировка: - животные в норме не могут абсолютно разрушительно действовать на среду своего обитания, поскольку такое разрушение лишает их собственной основы жизни. В то же время, популяция может осуществлять компенсаторную количественную реакцию на изменения во внешней среде, ослабляя или усиливая воздействие на нее, и тем самым участвуя в экосистемных механизмах ее стабилизации. Содержательно это положение соответствует Принципу А.Николсона.
Для каждого вида характерен свой особенный тип онтогенеза, включающего последовательность различных возрастных и фазовых состояний, жизненных форм. Отдельные видовые популяции, входя в конкретные биогеоценозы, отличающиеся хотя бы по некоторым параметрам, приобретают более или менее явные компенсаторные изменения, которые могут быть выражены и в особенностях строения, и в наличии и длительности отдельных возрастных состояний. Развитие одноименных особей в популяции может проходить синхронно и асинхронно. Среди них, обычно, существует более или менее устойчивое разделение на половые типы с их особенностями онтогенеза и способа жизнедеятельности. Все это создает в популяции некоторую, закономерно изменяющуюся во времени мозаику из определенных половозрастных групп. Отсюда вытекает "Принцип сохранения специфического типа динамики половозрастной структуры популяции".
На известных принципах "территориальности" и "скопления особей", определяющих, с одной стороны, наличие индивидуальных и групповых территорий, а с другой стороны, агрегацию в стаи, стада, колонии, повышающих выживание групп особей по сравнению с одиночными особями, устанавливается более общее Правило топографического, или популяционного кружева ареала. Оно заключается в том, что популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя "пустые" места, которые непригодны для ее жизни, и, распадаясь на экологически разнородные микропопуляции, каждая из которых приурочена к определенному местообитанию.
Принцип стабилизации экологических ниш, или Принцип биоценотической коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция этого сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой природной системе свое функциональное место (то есть экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы (воздействия надсистем или аналогичных систем) не изменят существующего баланса. Даже небольшое устойчивое в длительности изменение соотношения между (биотическими, абиотическими) элементами вызывает образование "пустот" между частично перекрывающимися эконишами - основы для внедрения или образования новых элементов. В других случаях может происходить разделение емкой экониши на две или более субниши, позволяющее более эффективно и полно использовать имеющиеся экосистемные ресурсы. Это положение известно как Принцип В.Людвига и его можно рассматривать в качестве частного случая "принципа стабилизации".