Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Глава 3. Структура вегетативных органов
Важным событием в эволюции растительного мира был выход растений на сушу и связанное с ним приспособление крупных многоклеточных форм к жизни в почвенно-воздушной среде, вызвавшей дифференциацию (специализацию) однородных структур. Этот этап прогрессивной эволюции сопровождался образованием органов - характерной особенностью высших растений.
Высшие растения стабилизировали содержание воды внутри своего тела и стали относительно независимыми от колебания влажности в почве и атмосфере. С выходом на сушу у растений появились надземные и подземные органы с совершено разными функциями. Поглощение воды с минеральными веществами и фотосинтез способствовали возникновению специализированных тканей в этих органах. Сейчас установлено, что морфологическая эволюция началась с риниофитов (псилофиты). Риния была обнаружена палеонтологами в Шотландии в 1913 г. Был изучен общий облик ее и структура тканей. У ринии не было ни листьев, ни корней, ни стебля. Органы возникли позднее, но ее таллом имел уже внутреннюю структуру сухопутного обитателя. Имелись проводящие ткани, эпидерма с устьицами. Ученые предполагают, что ассимилирующие листья в ходе эволюции возникли из групп талломов, расположенных в одной плоскости и сросшихся между собой. За счет объединения вертикально расположенных талломов образовались стебли. За счет разделения функций между цилиндрическими осевыми органами (стебли) и плоскими боковыми (листья) прошла глубокая их специализация. Стебли сохранили способность к длительному верхушечному росту. Листья эту способность потеряли. Лишь у листьев папоротников сохранилась способность нарастать верхушкой вайи и даже ветвиться.
Успешному завоеванию суши способствовало возникновение почек - замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями. Они способствовали сохранению побегов в условиях резких колебаний температур и влажности во внешней среде.
Корни тоже произошли от талломов, простертых на поверхности почвы, а затем углубившихся в нее.
И побег, представляющий собой стебель с листьями и почками, развивающийся в течение одного вегетационного периода, и корневая система - все они возникли из осевых дихотомически разветвленных недифференцированных талломов. Это стало известно только в XX веке после изучения риниофитов и других ископаемых представителей растительного мира.
Интересно отметить, что основоположником научной морфологии растений является великий поэт и философ И.В. Гете (1790).
Итак, орган - это часть организма, имеющая определенное морфологическое и анатомическое строение, выполняющая определенные функции. Наличие органов особенность высших растений (рис. 67). У низших растении тело представлено или одной клеткой или телломом - недифференцированной массой клеток.
Побег и система побегов
Побег, как и корень - основной орган высшего растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.
В современной морфологии растений побег в целом, как производное единого массива верхушечной меристемы, принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение. Он состоит из оси (стебля), имеющей более или менее цилиндрическую форму, и листьев - в типичном случае плоских боковых органов, сидящих на оси. Ни стебель без листьев, ни листья без стебля образоваться не могут. Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки – зачатки новых побегов, возникающие, как и листья, в определенном порядке на оси и обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Главную функцию побега -фотосинтез - осуществляют листья; стебли - преимущественно несущие органы, выполняют механическую и проводящую, а иногда и запасающую функцию.
Главная черта, отличающая побег от корня, - его облиственность, а, следовательно, наличие узлов. Узлом принято называть участок стебля на уровне отхождения листа и мутовки листьев. У некоторых групп растений (злаки, хвощи, гвоздичные) узлы редко обозначены в виде утолщений на стебле; у других растений границы узлов более или менее условны. Участки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Обычно на побеге имеется несколько узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение.
Первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями и почечкой, из которой формируются все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка -верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые почки. У семенных растений, они как правило, находятся непосредственно над узлами, в пазухах листьев, называемых кроющими по отношению к этим пазушным почкам. Каждый метамер типичного побега, таким образом, состоит из узла с листом и пазушной почкой и ниже лежащего междоузлия. Из боковых пазушных почек формируются боковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая площадь соприкосновения растения с воздушной средой. Формируется система побегов, представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления - и боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков.
Почки. Почка - это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Вегетативная почка состоит из зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста, расположенных друг над другом на этой оси, т.е. из серии зачаточных метамеров. Наружные (нижние) листовые зачатки вследствие неравномерного роста загнуты над внутренними (верхними) зачатками и конусом нарастания, прикрывая их. Узлы в почке предельно сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (рис. 68).
В вегетативно-генеративной почке заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Такие почки обычны для травянистых растений (копытень), но бывают и у древесных (сирень, бузина). Чисто генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия, без зеленых ассимилирующих листьев (вишня), или одиночный цветок; в последнем случае почку называют бутоном.
Довольно часто наружные листья почки представляют собой специализированные почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания. В таких случаях говорят о закрытых почках, в отличие от открытых, или голых, лишенных специально видоизмененных чешуй. Хорошими примерами закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав. Открытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги тех деревьев и кустарников, которые зимой имели закрытые почки, а также побеги многих однолетних и многолетних трав. Открытые почки также свойственны многим древесным породам влажных тропиков и субтропиков.
По положению почки бывают верхушечными (терминальными) и боковыми (пазушными). Нормальные боковые почки регулярно возникают экзогенно в пазухах молодых листовых зачатков, близ верхушки материнского побега. Расположение пазушных почек точно соответствует листорасположению, поэтому на безлистном побеге дерева зимой по почкам можно определить, как располагались их кроющие листья. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от высыхания и механических повреждений, с другой стороны, интенсивно снабжает ее ассимилятами.
В пазухе одного листа обычно закладывается одна почка, но иногда их бывает несколько. Если почки сидят в пазухе кроющего листа одна над другой вертикальным рядом, их называют сериальными (жимолость, ежевика). Если почки сидят друг с другом рядом, то их называют коллатеральными (чеснок).
Кроме нормальных, экзогенных по заложению пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные, или адвентивные почки, которые не имеют определенной правильности в расположении. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, и при этом эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. По строению они ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных почек.
Придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и вегетативное размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаются корнеотпрысковые растения, такие как малина, осина, одуванчик, иван-чай, осот желтый, осот лиловый (бодяк) и др. Корневые отпрыски – это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений - ряд трудноискоренимых сорняков.
Придаточные почки на листьях относительно редки. У бриофиллюма они сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи, такие почки называют выводковыми. Описаны придаточные почки и побеги на листьях росянки, бегонии, у многих папоротников.
Листорасположение. Листорасположение, или фидлотаксис, - порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Различают несколько основных вариантов листорасположения (рис. 69), в том числе спиральное, двурядное, мутовчатое и супротивное.
Спиральное, или очередное, листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательно расположенных листьев можно соединить спиральной линией.
Двурядное листорасположение, когда на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Средние линии (медианы) всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости, такое листорасположение можно рассматривать как частный случай спирального.
Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне закладывается несколько листьев, образующих узел.
Супротивное листорасположение - частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга, так что их медианы лежат в одной вертикальной плоскости; чаще всего такое листорасположение бывает накрест супротивным, т.е. плоскости медиан соседних пар листьев взаимно перпендикулярны.
Порядок заложения листовых зачатков на апексе побега - наследственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений; он зависит от генетических факторов. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь именно этим порядком заложения, т.е. внутренними причинами. Но, кроме того, в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, прежде всего условия освещения, а также сила тяжести, направление действия которой зависит от направления роста самого побега. Таким образом, окончательная картина листорасположения может сильно отличаться от первоначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Особенно яркое проявление таких изменений наблюдается в форме листовой мозаики. При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие по размерам листья заполняют просветы между крупными. Листовая мозаика чаще всего наблюдается на плагиотропных побегах древесных и травянистых растений, а также на вертикально растущих розеточных побегах.
Нарастание и ветвление побега. В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних трав почки развертываются в побеги один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, раз в год, называют годичными побегами или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец - рубцов, которые остаются после опадения наружных чешуй закрытых почек. По почечным кольцам можно подсчитать возраст ветви. Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3-5 прошлых лет. Но формирование новых побегов из почек может быть и неоднократным в течение астрономического года. В бессезонном влажно-тропическом климате, несмотря на отсутствие явных различий в условиях жизни растений в течение года, рост многих деревьев строго периодичен. На некоторое время у растений образуются покоящиеся почки, потом они развертываются в побеги, формируются новые почки и т.д., и это повторяется несколько раз в году, например, у гевеи бразильской - до семи раз, у цитрусовых и чайного куста - 3-4 раза. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, предложено называть элементарными побегами. При нескольких циклах роста в год годичный побег слагается из нескольких элементарных, при одном ростовом цикле образуется единственный элементарный побег, который совпадает с годичным, как это имеет место у большинства древесных пород лесной зоны умеренного климата.
Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, часто называют зимующими или, с учетом других типов климата (без зимы), покоящимися. По функции их можно назвать почками регулярного возобновления, так как за их счет после перерыва возобновляется периодическое нарастание системы побегов. Такие почки -обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными) и эндогенными (придаточными).
Если боковые почки совсем не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского по отношению к ним побега, их можно назвать почками обогащения. Развертывающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтетическую поверхность растения, а иногда общее число образуемых соцветий, следовательно, семенную продуктивность. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних и для ряда многолетних трав. У деревьев и кустарников боковые побеги обогащения, образующиеся из непокоящихся почек на растущем годичном побеге в тот же сезон, в нашем климате встречаются редко.
Особую категорию составляют так называемые спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными. Но в отличие от почек возобновления они не превращаются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих лет, Нередко спящие почки погибают вместе с побегом или корнем, на котором образовались, так и не развернувшись, хотя и сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви, или же естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления. Так, после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе после так называемой глубокой обрезки тополей. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек гораздо слабее выражена и длительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты, обычно не бывает отрастания новых побегов от пней.
У некоторых растений спящие почки, пробуждаясь, дают на стволе не удлиненные ассимилирующие побеги с зелеными листьями, а укороченные безлистные цветоносные. Такое явление носит название каулифлории и характерно для многих деревьев тропических лесов, в частности для дерева какао. У гледичии, крупного декоративного дерева семейства бобовых, из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек - метаморфизированных побегов (рис.70).
Ветвление осевых органов может осуществляться двумя путями. Наиболее древним, первичным типом ветвления считается верхушечное, или дихотомическое (рис.74). При этом типе ветвления верхушечная почка оси первого порядка дает начало двум осям второго порядка, верхушечная почка оси второго порядка дает начало двум осям третьего порядка и т.д. Если образующиеся оси растут равномерно и достигают одинаковой длины, ветвление называется изотомным, если одна из двух образующихся ветвей обгоняет в росте другую, ветвление называется анизотомным, и возникает перевершинивание. Дихотомическое ветвление у высших растений встречается очень редко (плауновые, некоторые папоротники).
Основным типом ветвления у высших растений является боковое. При боковом ветвлении оси второго порядка развиваются ниже верхушки оси первого порядка, оси третьего порядка - ниже верхушки оси второго порядка и т.д. Боковое ветвление может быть моноподиальным или симподиальным (рис. 71).
При моноподиальном ветвлении каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Ветвление осей осуществляется за счет боковых почек, а нарастание за счет своей верхушечной почки. Моноподиальное нарастание и ветвление побегов особенно хорошо выражено у хвойных деревьев, а также у многих травянистых однолетних (ромашка аптечная, мак снотворный) и розеточных многолетних растений (подорожник, манжетка).
При симподиальном ветвлении каждая ось представляет собой симподий, т.е. является составной осью, результатом нескольких верхушечных меристем осей разных порядков. Симподиальное нарастание и ветвление наблюдается практически у всех древесных лиственных пород лесной зоны. При этом верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает, но рост данной оси продолжается за счет одной из боковых почек. Происходит так называемое перевершинивание: один из боковых побегов растет сильнее других и становится побегом замещения, принимающим направление роста и как бы продолжающими побег, прекративший рост.
У деревьев и кустарников с супротивными листьями иногда после отмирания верхушки годичного побега вырастает не один побег замещения, а два супротивных (клен, сирень), такой тип ветвления носит название ложнодихотомического и является частным случаем симподиального.
Симподиальное ветвление встречается и у травянистых растений, особенно оно характерно для трав с многолетним подземным корневищем (купена, медуница). Способность к замещению отмерших или удаленных верхушек побегов боковыми побегами имеет огромное биологическое значение. У некоторых растений со слабо развитыми боковыми почками, неспособными замещать главную, повреждение верхушки ствола ведет к прекращению роста и гибели всего растения. Наоборот, массовое количество и "равноправие" почек увеличивают жизнеспособность древесного растения. Поэтому деревья и кустарники умеренного климата, как правило, ветвятся и имеют большой резерв жизнеспособных почек. Неветвящиеся древесные растения встречаются в основном во влажно-тропических областях (пальмы, драцены, юкки, дынное дерево и др.). У некоторых из них боковые побеги появляются регулярно в виде боковых соцветий, но после цветения и плодоношения опадают и не входят в основной скелет растения.
Другая крайность - растения, ветвящиеся очень обильно. Они представлены, в частности, жизненной формой растений-подушек, нарастание в длину побега любого порядка у них крайне ограничено, но зато образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни (азорелла на антарктических островах). Очень сильно ветвятся и представители такой жизненной формы, как перекати-поле, характерной для степей. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов, по существу, представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается т материнского стебля у основания его и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена (качим метельчатый).
Стебель – ось побега
Стебель представляет собой ось побега, растущую за счет как верхушечного, так и вставочного роста. Основные функции стебля - опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.
Типы побегов. Как правило, стебель имеет цилиндрическую форму; Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым - трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым) (рис. 72). Форма стебля на поперечном сечении часто является систематическим признаком для некоторых семейств, родов или видов. Так, для семейства губоцветных характерен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, для злаков – полый в междоузлиях, стебель-соломина.
Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по длительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год, реже 2-3 года (у некоторых стелющихся растений). У древесных растений стебель существует много лет. Так, баобаб (Adansonia digitata) живет до 5 тыс. лет, секвойя более 5 тыс., кипарис - до 3 тыс. лет, каштан и можжевельник - в пределах 2 тыс лет, ель - и кедр - 1200 , сосна - 500, а шиповник всего 13-14 лет. Они достигают 155 м высоты (эвкалипт), 142 м (секвойя), 75 м (пихта), 50 м (сосна). Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли - стволиками.
Превращение почки в побег начинается с разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. У зеленых ассимилирующих листьев при выходе из почки сильно разрастаются пластинки и черешки. Междоузлия растут вставочным (интеркалярным) ростом, при этом у многих однодольных, например, у злаков, молодые листья постепенно выдвигаются из трубок влагалищ предыдущих листьев (так называемый "телескопический рост"). Если междоузлия растут интенсивно, получается удлиненный побег. Если же рост междоузлий заторможен, тогда побег остается укороченным; его ось практически состоит из одних узлов, сдвинутых вплотную. Укороченные побеги трав обычно называют розеточными (одуванчик, подорожник). В определителях растений травы с укороченными розеточными побегами нередко по традиции называют бесстебельными, что, конечно, неверно.
У древесных растений удлиненные побеги называют ростовыми, Их главная функция - захват пространства для воздушного питания, увеличение объема фотосинтезирующей кроны. Они располагаются по периферии кроны и определяют ее форму. Укороченные вегетативные побеги у деревьев обычно формируются внутри кроны, они способствуют наиболее полному использованию рассеянного света, проникающего в крону. У разных видов сосен и некоторых других хвойных специализация укороченных вегетативных побегов (брахибластов) еще более глубокая. Так, у обыкновенной сосны из перезимовавшей почки вырастает удлиненный ростовой побег ("свечка"), несущий только бурые чешуевидные листья, которые быстро опадают. В пазухах этих чешуй одновременно с ними развертываются брахибласты с несколькими прозрачными чешуями и двумя зелеными хвоинками. Конус нарастания брахибласта сразу же прекращает свою деятельность. Ограниченность роста делает брахибласт подобным отдельному листу, и ведет он себя фактически как лист, опадая целиком после 2-3 летнего функционирования. У сосны сибирской ("сибирского кедра") брахибласты несут по 5 хвоинок.
Укороченные побеги у деревьев часто являются цветоносными (дуб, ясень, тополь и др.), а плодовых деревьев их называют "плодушками". У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные в пазухах розеточных листьев -цветоносных (подорожник, примула, манжетка и др.). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками. Биологически это хорошо объяснимо. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.
Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, то есть перпендикулярно поверхности земли, называются ортотропными, растущие горизонтально или параллельно земной поверхности - плагиотропными. Главный побег растения в большинстве случаев сохраняет первоначальный отрицательный геотропизм и является прямостоячим. Если побег первоначально растет плагиотропно, а затем меняет направление роста на ортотропное, его называют приподнимающимся, или восходящим. Побеги с сохраняющимся в течение всей жизни плагиотропным ростом называются стелющимися; если они образуют придаточные корни, внедряющиеся в субстрат, их называют ползучими.
Плагиотропные надземные побеги обычно оказываются лучше приспособленными для поглощения рассеянного света, так как поверхность их листьев располагается в горизонтальной плоскости. Кроме того, стелющиеся и ползучие побеги оказываются в лучших условиях в отношении тепла и влажности, а также лучше защищены снеговым покровом зимой, Поэтому стелющиеся и ползучие растения распространены главным образом в холодных, но достаточно влажных климатических условиях (тундра, высокогорья), а также в нижних ярусах леса (в условиях затенения).
Ортотропный рост удлиненных побегов в определенной степени связан с присутствием хорошо развитых механических тканей. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитой скелетной системой механических тканей, все же растут вверх. Это достигается различными путями. Слабые побеги таких растений закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьющиеся растения), цепляются, обвивая твердые опоры усиками, (цепляющиеся растения) или лазят с помощью различного рода шипиков, крючков, присосок (лазящие растения).
Очень часто удлиненные и укороченные, ортотропные и плагиотропные, надземные и подземные, вегетативные и генеративные побеги не являются строго специализированными, а представляют собой только фазы развития одного и того же побега (рис. 73).
Специализация и метаморфоз побегов
Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Основной тип побега зеленого растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси нормальные зеленые листья. Однако и ассимилирующие побеги неодинаковы. Они могут быть удлиненными и укороченными (розеточными), ортотропными и плагиотропными, однолетними и многолетними (скелетными). Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов имеются и другие: отложение запасов и опорная функция, вегетативное размножение, образование цветков и соцветий. Очень обычна смена форм роста одного и того же побега, связанная со сменой функций, например, розеточный вегетативный побег сменяется удлиненным цветоносным участком побега (редис, тмин) или плагиотропный ползучий побег загибается вверх и дает ортотропную розеточную часть (живучка ползучая).
Наряду с внутренними факторами, регулирующими смену разных форм побегов у одного растения, выступают внешние факторы, играющие громадную роль в отборе специализированных типов побегов у разных растений, приспосабливающихся к разным условиям местообитания. Иногда побег или его часть специализируются настолько глубоко, что говорят о его метаморфозе; это чаще всего связано с полной или почти полной потерей функции фотосинтеза и приобретение или усилением других функций. Особенно это касается побегов, живущих под землей, обычных для многолетних растений. Под землей невозможен фотосинтез, так как нет доступа света, и подземные побеги выступают в роли органов перeживaния неблагоприятного периода, органов запаса и возобновления. Причем в ходе приспособительной эволюции обычно одновременно метаморфизируются листья и стебли, а иногда и почки.
Ствол и сучья деревьев. У листопадных деревьев каждый годичный побег теряет ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых - через несколько лет. Некоторая часть побегов в системе после потери листьев отмирает целиком, но большинство их остается в качестве основных скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Остаются и видоизменяются, значительно утолщаясь за счет деятельности камбия, стеблевые части побегов и некоторое количество почек, которые превращаются в спящие.
Каудекс. У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь, формируется своеобразный многолетний орган побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет на себе множество почек возобновления, часть из которых может быть и спящими. Каудекс обычно бывает подземным, редко - надземным и образуется из погружающихся в почву нижних частей укороченных надземных побегов. Граница между стеблем и корнем у взрослых растений обычно неясна, поэтому каудекс вместе с корнем иногда называют стеблекорнем. Каудексовых растений много среди бобовых (люцерны, люпины), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).
Корневище. Корневищем, или ризомом, принято называть более или менее долговечный подземный побег, горизонтальный, косой или вертикальный по направлению роста, выполняющий функции отложения запасов, а иногда и вегетативного размножения у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Запасные вещества, главным образом, крахмал, откладываются в осевой (стеблевой) части корневища, которая утолщена и богата паренхимными тканями. Корневище обычно не несет зеленых листьев, однако оно имеет, по крайней мере, в молодой части, хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, а также по расположению пазушных почек. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни, расположенные в узлах или в междоузлиях поодиночке или группами (мочками). Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.
Нарастая в верхушечной части, корневище может постепенно отмирать и разрушаться в более старой части. Молодая часть корневища обычно "продвигается" вперед, перенося почки возобновления в новые точки, на то или иное расстояние от прежних надземных побегов. В зависимости от преобладания коротких или длинных междоузлий или от интенсивности нарастания корневища различают соответственно короткие и длинные корневища, короткокорневищные и длиннокорневищные растения.
В целом, корневище может представлять собой моноподий (вороний глаз) или симподий (купена). Формируются корневища или изначально под землей (ландыш, купена, черника), или сначала растут как надземные ассимилирующие побеги, которые затем погружаются в почву и превращаются в корневище (медуница, копытень, земляника).
Когда корневища ветвятся, формируя несколько дочерних корневищ, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи, пока они связаны подземными "коммуникациями" - участками систем корневищ. Если связующие части разрушаются, то отдельные части систем корневищ обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но бывают и у кустарников (бересклет), и у кустарничков (брусника, черника). Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трех до нескольких десятков лет.
Подземные столоны и клубни. Недолговечные тонкие подземные побеги получили название подземных столонов. У столонов отсутствует запасающая функция. Столоны, чаще всего растущие горизонтально, служат, главным образом, для вегетативного размножения растений. Верхушечные почки столонов нередко разрастаются, утолщаются и превращаются в клубни (картофель). Клубни отличаются от корневищ формой (шаровидной, овальной), более мощным утолщением оси и более сильной редукцией листьев. Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастаются и утолщаются гипокотиль и основание главного побега (цикламен). Во всех случаях клубень - запасающий орган.
Надземные столоны и усы. Надземные столоны - это недолговечные ползучие побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Если такой побег несет зеленые листья и участвует в фотосинтезе, его называют плетью (живучка ползучая, костяника). У лесной и садовой земляники надземные столоны более высоко специализированы для функции вегетативного размножения. Они лишены развитых зеленых листьев, стебли их тонки, хрупки, с очень длинными междоузлиями. Такие надземные столоны обычно называют усами.
Луковица - это подземный, реже надземный побег с очень короткой уплощенной осью - донцем - и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом, сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Таким образом, луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее характерны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, луки) и близких к нему амариллисовых (амариллисы, нарциссы, гиацинты) (рис. 74).
В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена, главным образом, к климатам средиземноморского типа - с мягкой и теплой влажной осенью, достаточно мягкой зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в паренхимных тканях луковичных чешуй обеспечивается благодаря выработке клетками этих тканей особых слизистых веществ, набухающих и прочно удерживающих воду. В большинстве случаев луковичные растения ведут себя как эфемероиды, т.е. их надземные цветоносные побеги живут очень недолго, появляясь рано весной, а к началу, лета, после плодоношения, полностью отмирают, "убегая" от засухи. В качестве многолетнего органа на лето и зиму остается только подземная луковица. В нашей стране луковичные растения наиболее обильны в степях, полупустынях и некоторых пустынях, а также в высокогорьях и широколиственных лесах. Много луковичных растений, преимущественно из Южной Африки, разводят в комнатах (кринумы, амариллисы и др.).
Клубнелуковицы. Внешне эти органы напоминают луковицы, но у них чешуевидные листья не являются запасающими, они сухие, пленчатые. Собственно запасающий орган - стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена и паренхиматизирована. Клубнелуковица - это скорее облиственный клубень, а не луковица. Клубнелуковицы характерны для таких растений, как гладиолус, шафран.
Побеги суккулентов. Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только подземные побеги - луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Такие растения называются суккулентами (лат. Succus - сок; суккуленты - сочные растения). При этом собственно водозапасающими органами могут быть или листья, или стебли, иногда даже почки.
Листовые суккуленты очень характерны для семейства толстянковых, за что оно и получило свое название (очитки, родиола, или золотой корень; молодило и др.). Кроме того, листовыми суккулентами, как и луковичными растениями, богаты семейства лилейных и амариллисовых и близкие к ним (например, агавовые) (алоэ, агавы и др.). Это растения пустынь Южной Африки, Центральной и Южной Америки. Их побеги сохраняют основную функцию - участвуют в фотосинтезе. Но листья, кроме зеленого мезофилла, имеют много слоев водозапасающей слизистой паренхимы.
Один из немногих примеров метаморфоза почки в суккулентный орган - кочан, образующийся у обычной культурной капусты. Многочисленные листья кочана почти бесцветны, содержат мало хлоропластов, мясисты и накапливают много воды и растворимых запасных веществ, главным образом сахаров. Возникновение такой
специализации легко объяснимо средиземноморским происхождением капусты. Здесь после теплой влажной весны наступает жаркое засушливое лето, которое и переживает такая водозапасающая почка (естественно, что у диких предковых форм она не была такой гипертрофированной, как у культурных сортов).
Стеблевые суккуленты наиболее ярко представлены и разнообразны в чисто американском семействе кактусовых, а также характерны для многих африканских молочайных, некоторых ластовневых и маревых. Обычно с образованием суккулентного стебля связана потеря или метаморфоз листьев; сочный стебель выполняет обе функции - и ассимиляционную, и водозапасающую. У большинства кактусов стебли колонновидные или шаровидные, листья на них совсем не образуются или представлены быстро опадающими чешуями; в узлах находятся метаморфизированные укороченные боковые побеги с пучками колючек или волосков вместо листьев, так называемые "ареолы". Удивительно конвергентное сходство суккулентных побегов некоторых африканских молочаев и американских кактусов, отличить которые можно только в период цветения. На примере кактусов и других стеблевых суккулентов хорошо видно, что метаморфоз затрагивает не просто стебель или листья, а весь побег в целом.
Колючки. Колючки кактусов имеют листовое происхождение. Они выражают реакцию растения на недостаток влаги и тенденцию к уменьшению испаряющей поверхности растения. Вторичная биологическая роль этих колючек может заключаться в защите растений от поедания их животными, что, безусловно, способствует выживанию колючих форм в процессе естественного отбора. Листовые колючки встречаются и у других, несуккулентных растений (барбарис).
У многих растений колючки имеют не листовое, а стеблевое происхождение, У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной в колючки метаморфизируются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У боярышника колючки, формирующиеся в пазухах листьев и соответствующие боковым побегам, совершенно безлистны с самого начала. У гледичии мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек.
Образование колючек любого происхождения, как правило, есть результат недостатка влаги, постоянного или временного. При выращивании колючих растений в искусственной влажной атмосфере они утрачивают колючки: вместо стеблевых колючек вырастают нормальные облиственные побеги (например, у дрока английского).
Филлокладии и кладодии. Приспособление к недостатку влаги очень часто выражается в ранней утрате, метаморфозе, редукции листьев, теряющих основную функцию фотосинтеза. Это компенсируется тем, что роль ассимилирующего органа берет на себя стебель. Иногда такой ассимилирующий стебель безлистного побега остается внешне неизмененным, но может метаморфизироваться в филлокладии или кладодии. Это уплощенные листоподобные стебли иди целые побеги. Наиболее обычный пример - иглица (Ruscus). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост (подобно листу). На филлокладиях, в свою очередь, образуются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Такое же явление свойственно видам большого тропического рода филлантус (Phyllanthus) из семейства молочайных. Близкородственный иглицам род спаржа (Asparagus) характеризуется мелкими, иногда игольчатыми филлокладиями, сидящими в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.
Уплощенные зеленые стебли с довольно жесткой консистенцией функционально заменяют собой листья, в целом же способствуют уменьшению испаряющей поверхности. При этом, как и в других случаях, метаморфизируются не листья или стебли отдельно, а весь побег, чаще же их система.
Кладодиями, в отличие от филлокладиев, называют уплощенные стебли, сохраняющие способность к длительному росту. Они встречаются, например, у австралийских мюленбекий (Muhlenbeckia platyclada) и у мексиканского кустарника Colletia.
Усики. Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или их частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры (других растений, изгородей, камней и прочих твердых предметов). Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение.
У многих бобовых с перистосложными листьями в усики превращается верхняя часть листа (центральная жилка и несколько листочков, например, у гороха, горошков). У некоторых видов чины (Lathyrus), например, у L. aphaca, вся листовая пластинка превращена в разветвленный усик, а фотосинтезирующую функцию берут на себя крупные зеленые прилистники. В других случаях в усики превращаются прилистники при сохранении нормальной листовой пластинки (сассапариль - Srnilax excelsa). Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда, пассифлоры и ряда других растений.
Конус нарастания стебля. Первичная дифференциация тканей
Стебель обладает длительным ростом в длину за счет верхушечной (апикальной) меристемы. Ниже точки роста формируются зачатки листьев - примордии - листовые бугорки. По теории гистогенов, предложенной Ван-Тигемом и Шмидтом в меристематической ткани стебля формируется два гистогенных слоя -туника и корпус. Из клеток туники образуются при их дифференциации, эпидерма и первичная кора. Из клеток корпуса - центральный цилиндр (стель), включающий в себя первичные проводящие системы. В зависимости от того, каким путем идет дифференциация корпуса, возникают различные типы микроскопической структуры стебля. Стелярная теория строения осевых органов была впервые сформулирована в 1876 году Ван-Тигемом и Дулло и подразумевала первичную структуру стебля и корня. Были выделены следующие типы стели:
Протостель - лишенный сердцевины центральный цилиндр. Характерен для стебля плауна, селлагинеллы. Центральный цилиндр, характерный для первичного строения корней покрытосеменных растений обычно интерпретируют так же, как протостель.
Сифоностель, трубчатая стель. Характерная для непучкового типа строения стебля, корневища. Отличительная особенность - наличие сердцевины.
Диктиостель. Типична для корневища папоротников. Проводящая система у них расчленена и напоминает сеть, каждый сегмент, которой состоит из концентрического проводящего пучка.
Эустель. Истинная стель. Проводящая система которой состоит из коллатеральных открытых или биоколлатеральных пучков. Она характерна для первичной структуры стеблей и корневищ травянистых двудольных растений.
Атактостель. Представлена многочисленными закрытыми коллатеральными пучками, расположенными по всей поверхности стебля. Иногда атактостель имеет полость в цилиндре. Этот тип стели встречается в стеблях однодольных растений и сохраняется на всю жизнь, характеризуя первичную их структуру.
У двудольных растений, травянистых и древесных, первичная структура осевых органов сменяется на вторичную благодаря деятельности вторичных меристем - камбия и феллогена.
Структура стебля однодольных травянистых растений
В гистогенном слое корпуса закладываются прокамбиальные тяжи чаще всего по двум типам, изображенным на схеме (рис.75). Особенностью дифференциации прокамбиольных тяжей является то, что все меристематические клетки превращаются в клетки постоянных тканей - в ксилему и флоэму. Камбий отсутствует, следовательно нет и прироста стебля в объеме. На всем протяжении стебли однодольных растений имеют одинаковую толщину. У некоторых (злаков) они способны удлиняться не только за счет верхушечной, но и за счет вставочной (интеркалярной) меристемы. За счет нее удлиняются междоузлия.
Второй особенностью является слабо развитая первичная кора, иногда ее практически невозможно различить. Она может быть представлена 1-2 слоями коленхимы и коровой паренхимой. В этих клетках располагаются хлоропласты. Покровной тканью является эпидерма. Так как первичная структура у однодольных стабильно сохраняется, то с возрастом у травянистых растений наступает активный процесс склерификации. Одревесневают клеточные оболочки эпидермы и паренхимы, расположенной под эпидермой, склерифицируются клетки, окружающие пучки. Сливаясь между собой, они образуют сплошные склеренхимные кольца с вкрапленными в них пучками. Пучки же могут быть распределены по всему осевому органу или располагаться не менее, чем в два ряда, как у злаков (рис.76, 77).
Как уже было отмечено, у большинства однодольных (травянистых) не происходит вторичного прироста. Но у древовидных представителей семейства лилейных (драцены, алоэ, юкки и др.) происходит вторичное утолщение стебля за счет заложившегося кольца утолщения (особое кольцо меристемы). Камбиальное кольцо закладывается между плохо выраженной первичной корой и стелей, т.е. образуется либо из внутренних слоев коры, либо из перицикла. Из этой меристемы образуются и паренхимные клетки и даже дополнительные проводящие пучки, чаще всего амфивазального типа. Проводящими элементами ксилемы являются только трахеиды.
Строение корневища однодольных растений
Корневище однодольных, как и любые виды корневищ, являются видоизмененным побегом. Морфологическим признаком корневищ является наличие листовых остатков, междоузлий и следов от придаточных корней. Они могут горизонтально располагаться и быть укороченными вертикальными. У однодольных примером горизонтальных корневищ может служить корневище пырея, ириса, диоскореи, аира, а укороченных вертикальных - корневище чемерицы. В отличие от стебля в корневище очень хорошо развита первичная кора. Ее внутренний слой - 2-Зх слойная эндодерма. В центральном цилиндре два типа пучков - закрытые коллатеральные (по периферии стели) и концентрические, чаще всего амфивазальные (центрофлоэмные). Наличие концентрических пучков - диагностический признак корневищ однодольных растений. Покровная ткань - эпидерма. Хорошо представлена основная ткань, выполняющая запасающую функцию, механическая ткань очень слабо развита (рис. 78, 79).
Строение стебля травянистых двудольных растений
Закладка прокамбиальных тяжей в гистогенном слое происходит по двум типам (рис.80).
– закладываются тяжи по кругу в один ряд (А);
– закладывается сплошное кольцо (цилиндр) (Б).
При дифференциации этих прокамбиольных участков формируются первичные структуры стебля: в первом случае формируется истинная стель - эустель (В), во втором случае - сифоностель (Г) (рис.80).
На этом этапе мы фиксируем первичную структуру стебля пучкового типа строения (В) и непучкового типа, характерных для двудольных травянистых растений. Первичную структуру мы можем зафиксировать, если сделаем поперечный срез стебля вблизи точки роста. В условиях практической диагностики лекарственного сырья мы имеем дело уже с вторичной структурой органа. Вторичные изменения связаны с активной деятельностью камбия и перицикла. При усилении их деятельности образуется межпучковый камбий, в коровой части за счет деятельности перицикла возникает слой склеренхимы (лубяных волокон, например, в стебле кирказона, льна) эндодерма деформируется. От первичной коры остается лишь несколько слоев колленхимы под эпидермой. Мощно развивается вторичная кора, включающая в себя слой механических волокон и флоэму (до камбия). Неизменной остается покровная ткань - эпидерма (рис.81-86).
Микроскопическая структура корневища
травянистых двудольных растений
Главной особенностью корневищ двудольных растений является слабо развитая проводящая ткань, практическое отсутствие механической ткани и большая масса основной запасающей ткани. Тип структуры соответствует стеблю - пучковый и непучковый. В отличие от стебля - у некоторых корневищ довольно хорошо представлена первичная кора. У большинства корневищ в связи с увеличением корневища в диаметре первичная кора с эндодермой деформируется и на поперечных срезах мы ее обнаружить не можем. Покровная ткань разнообразна. Если первичная кора сохранилась, то покровная ткань представлена эпидермой или экзодермой, но чаще всего у многолетних корневищ покровной тканью является перидерма (рис. 87-90).
Стебли древесных двудольных и хвойных растений
Если мы будем рассматривать срез только что сформировавшегося стебля древесного растения (вблизи точки роста), то мы его не сможем отличить от первичной структуры стебля травянистого двудольного растения с непучковым типом строения. Но уже к середине лета, особенно к осени мы обнаружим эти различия. Во-первых, у древесных растений (деревьев и кустарников) всегда формируется непучковый тип строения, во-вторых, покровная ткань, уже в первый год жизни меняется на перидерму, а с возрастом на древесном стволе образуется корка (ритидом). Следующей особенностью является наличие годичных колец. Мощное развитие ксилемы, ежегодное образование с помощью камбия слоя весенней (крупнопросветной) и осенней (толстостенной и мелкопросветной) ксилемы, именуемой у деревьев древесиной, создаются годичные кольца, Толщина годичного кольца зависит от климатических условий, состава, влажности почвы и других эколого-географических факторов. Например, у 40-летней карликовой березы (Betula nana), выросшей в Гренландии ствол имел 4 мм в диаметре, а средняя ширина годичного кольца не более 0,05 мм, а у экземпляров того же вида, выращенного в ботаническом саду Средней Европы, средняя ширина годичного кольца древесины составляла уже около 16 мм. Древесина еще при жизни дерева подвергается с течением времени значительным изменениям. Сосуды закупориваются тиллами - выростами стенок соседних с сосудами паренхимных клеток, проникающих сквозь поры в оболочках сосудов. Процесс закупорки просвета сосудов предохраняет древесину от повреждения различными грибковыми заболеваниями. Тиллы в большом количестве характерны старой древесине. Закупоренные сосуды прекращают функционировать в качестве проводящих воду элементов. Живые клетки этих слоев ксилемы отмирают и выполняют лишь механическую функцию, как и либриформ – обеспечение прочности ствола. Более старая часть древесины (ближе к сердцевине) резко выделяется своей окраской. Это ядровая древесина. Живая, более молодая древесина (расположена ближе к камбию) называется у работников лесного хозяйства заболонью. Она имеет светлую окраску и очень активно функционирует в качестве проводящей воду ткани. Ядровая древесина имеет различную окраску из-за локализации в ней различных, чаще всего фенольных соединений. У ольхи ядровая древесина окрашена в оранжевый цвет, у барбариса – в желтый, у красного дерева (Caesalpinia brasiliensis) - в красный, у грецкого ореха - в бурый, у тисса - темно-красный, у кампешевого дерева - в кроваво-красный. Из кампешевого дерева извлекают очень популярный в гистологии и цитологии краситель гематоксилин (рис. 91).
Строение стебля хвойных растений
Стебель хвойных растений имеет общую со стеблем лиственных растений структуру - непучковый тип строения (рис. 92), ксилема и флоэма которых располагается сплошным кольцом. Между флоэмой и ксилемой располагается слой камбиальных клеток, обеспечивающих рост стебля в толщину. В древесине хорошо выражены годичные кольца. В центре - сердцевина. Покровная ткань - перидерма или корка. Отличительные особенности в структуре стебля хвойных растений заключаются в том, что проводящие элементы ксилемы представлены только трахеидами с различными типами утолщений, от чего ксилема является однородной. Трахеиды не закупориваются тиллами - они заполняются смолой, кроме того этот процесс происходит значительно позднее, чем у лиственных пород. Хвойным характерно наличие смоляных ходов. В стебле хвойных смоляные ходы двух типов – однослойные и боченковидные. Их можно обнаружить и в древесине и в коровой части, рассматривая срезы стебля в тангентальном или радиальном направлении и на поперечных срезах. У хвойных во флоэме отсутствуют клетки - спутницы.
Для облегчения работы по диагностике типов осевых органов нами предлагается определитель (табл. ) осевых органов по поперечным срезам. Из указанной таблицы видно, что основным диагностическим признаком стебля и его видоизменений, а так же отличием от корня является наличие сердцевины. Характер распределения проводящих тканей лежит в основе более детальной диагностики осевых вегетативных органов.
Корень и корневые системы
Корень - безлистный подземный осевой орган, функциями которого является закрепление растения в почве, всасывание воды с растворенными в ней минеральными солями и подача их в стебель и другие органы и ткани. Корень способствует осуществлению дальнего и ближнего транспорта воды и минеральных веществ.
Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морф логически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом. Из физиологических функций корню свойственен положительный геотропизм (уклонение от солнечных лучей) и положительный гидротропизм (рост в сторону большей увлажненности среды).
Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:
Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему. В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы - главный корень, боковые и придаточные корни.
Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается, как материнский. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, обычно в зоне поглощения или несколько выше, эндогенно, за счет деления клеток перицикла. Если бы ветвление происходило в самом апексе материнского корня, то это затруднило бы его продвижение в почве. Придаточные корни очень разнообразны. Они могут возникать на стеблях (стеблеродные придаточные корни), на старых участках корней (корнеродные придаточные корни), на листьях. Развиваются придаточные корни за счет меристем или тканей, сохранивших способность к новообразованиям.
Если главный корень хорошо развит и резко выделяется по мощности среди остальных корней, возникает стержневая корневая система. Если главный корень не развит или мало отличается по диаметру от остальных корней, корневая система носит название мочковатой.
Типовую мочковатую систему имеют злаки. Если стеблеродные придаточные корни образуются на укороченном вертикальном корневище, то возникает кистевидная корневая система. Придаточные корни, возникшие на длинном горизонтальном корневище, составляют бахромчатую корневую систему. Иногда придаточные корни, возникшие на горизонтальном побеге, сильно утолщаются, ветвятся и образуют вторично-стержневую корневую систему (рис.96). Корневые системы классифицируют также по признаку распределения массы корней по горизонтам почвы. Формирование поверхностных, глубинных и универсальных корневых систем отражает приспособление растений к условиям почвенного водоснабжения (рис. 93).
У большинства растений в составе одной корневой системы отчетливо различают ростовой и сосущие окончания. Ростовые окончания обычно более мощные, по сравнению с сосущими, быстро удлиняются и продвигаются в глубь почвы. Сосущие окончания, возникающие в большом числе в почве и интенсивно ее "обсасывают". Сосущие корни обычно недолговечны. Ростовые корни могут превращаться в длительно существующие, или же, они через несколько лет отмирают вместе с сосущими ответвлениями.
Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако, в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и надземных органов. Общий характер корневой системы, масса и протяженность всех корней, величина поглощающей поверхности, размещение основной массы корней по горизонтам почвы и ширина распространения отражают наследственно закрепленные приспособительные особенности данного растения, но колеблются в зависимости от условий обитания.
У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км, т.е. оказалась равной расстоянию от Москвы до Санкт-Петербурга. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого куста ржи составила 237 м2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.
Специализация и метаморфозы корней. Часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим у них меняется строение. Если строение изменяется так сильно, что для выяснения морфологической природы корня требуется специальное исследование, говорят, что корень метаморфиризирован. Под метаморфозом понимают резкое наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций. Видоизменения корней очень разнообразны.
Корни многих растений, соседствуя с почвенными грибами, образуют микоризу (рис. 94). У микоризных растений на корнях практически отсутствуют корневые волоски. Примером может служить сосна, на корнях которой отсутствуют корневые волоски, а функцию всасывания на себя возлагают гифы гриба. Микориза (грибокорень) - сожительство конечных разветвлений корней с гифами грибов. Различают эктотрофную (наружную) и эндотрофную (внутреннюю) микоризу. В первом случае гифы гриба оплетают кончики корня, образуя как бы чехол, и лишь отчасти внедряются в поверхностные ткани корня.
Эктотрофная микориза чаще всего встречается у древесных растений. Во втором случае гифы развиваются внутри тканей корня и могут прорастать даже в надземную часть растения (рис.94).
Эндотрофная микориза встречается у 80% сосудистых растений и характерна в основном травянистым растениям.
В образовании микоризы участвуют шляпочные грибы (подберезовик, обабок, масленок, белый гриб) и даже несовершенные грибы. Высшие растения и гриб из такого симбиоза извлекают взаимную пользу. Растение снабжает грибные клетки углеродистым питанием (продуктами фотосинтеза), а гифы гриба добывают из почвы азотистые вещества, необходимые для зеленого растения.
Грибы разлагают почвенный перегной, в котором образуется при этом азот в доступной для растения форме (NH3). Такой тип питания у высших растений называется микотрофным.
Микотрофное питание возникло, по-видимому, сотни миллионов лет назад у примитивных сухопутных растений, у которых еще не было корней. Оно сыграло важную роль в процессе завоевания ими суши. В настоящее время микориза распространена очень широко. Всего несколько семейств цветковых не образуют ее или образуют очень редко, например, крестоцветные и осоковые. Особенно велика роль микоризы в снабжении растений фосфатами. Семена орхидных в природе прорастают только при наличии гриба-микоризатора, снабжающего проростки органическими веществами.
Бактериальные клубеньки на корнях бобовых, видимо, представляют собой корни, приспособленные к симбиозу с бактериями (рис. 98). Эти бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают образование на них клубеньков, представляющих собой разросшуюся коровую паренхиму под влиянием поселившихся в ее клетках клубеньковых бактерий. Размер этих одноклеточных организмов 1x 4-5 микрон. Их обнаружил и описал акад. М.С.Воронин в 1866 г. (рис. 95).
Бактерии рода Rhizobium способны фиксировать азот воздуха, т.е. восстанавливать N2 до NH4, делая его доступным для использования высшими растениями. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают бобовые растения, бактерии же используют различные вещества, находящиеся в корнях.
Этот симбиоз очень важен для практики. Благотворное влияние бобовых на почву известно с древности. Теофраст, живший в III в. до н.э., писал, что греки выращивали бобы для обогащения почвы. В современном сельском хозяйстве обычно практикуется севооборот со сменой зерновых культур и бобовых. При этом бобовые скашивают, оставляя в почве их богатые азотом корни, или растения просто запахивают в землю. Запаханный урожай люцерны может добавить от 300 до 350 кг азота на гектар почвы.
Кроме бобовых, клубеньки образуются на корнях ольхи, лоха, подокарпуса, болотного мирта и некоторых других растений в результате поселения азотфиксирующих актиномицетов, однако их экономическое значение ничтожно по сравнению с бобовыми растениями.
Втягивающие или контрактильные корни могут укорачиваться у своего основания и втягивать побег (луковицу, корневище) в почву, Тем самым втягивающие корни помогают побегам находить глубину залегания в почве оптимальную для их сохранения в период летней засухи или зимних морозов, Втягивающие корни можно узнать по утолщенным основаниям с поперечной морщинистостью.
Многие корни являются запасающими органами, а у некоторых растений они специально приспособлены для выполнения этой функции, становясь мясистыми вследствие сильного разрастания паренхимы. Сильно утолщенные придаточные или боковые корни называются корневые шишки, или корнеклубни (георгин, зопник, любка).
Если запасающим становится главный корень стержневой корневой системы, возникает образование, носящее название корнеплода (морковь, редис, свекла). Морфологическая природа его сложна, так как в его образовании принимают участие и корень и стебель.
Воздушными называют придаточные корни, развивающиеся на надземных органах. У некоторых растений они служат опорой и называются в разных случаях столбовидными, ходульными или корнями-подпорками. Вступая в контакт с почвой, они разветвляются, и также начинают поглощать воду и минеральные вещества. Такие корни развиваются на стволах и ветвях многих тропических деревьев, в частности у видов мангровых зарослей по берегам океанов (ризофора). Благодаря своим сильно разветвленным корням деревья стоят, словно на ходулях и сохраняют устойчивость на зыбком илистом грунте даже во время отлива, распределяя свою массу на большую площадь опоры. У индийских баньянов корни закладываются на горизонтальных ветвях дерева и свешиваются вниз. Достигнув почвы, они сильно разрастаются, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева. Такие корни-подпорки позволяют дереву разрастись в стороны, покрывая площадь до 2500 м2.
Воздушные корни другого типа, например у плюща, внедряются в поверхность стен и других предметов, закрепляя на них лазающий стебель. Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых. Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как субстрат, подпорку, для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни орхидей свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы.
Корни нуждаются в кислороде для дыхания, и по этой причине большинство растений не может жить в недостаточно дренированной почве, где отсутствуют воздушные полости. Некоторые деревья болотистых местообитаний развивают корни, поднимающиеся вертикально вверх из воды и служащие не только для заякоривания в субстрате, но и для снабжения кислородом. Такие корни называются дыхательными корнями, или пневматофорами. Они встречаются у авицении, растения мангровых зарослей, и у болотного кипариса.
Зоны роста корня и дифференциация тканей
Корень растет за счет апикальной меристемы, которая покрыта корневым чехликом, предохраняющим точку роста от механических повреждений. С другой стороны благодаря ослизнению оболочек наружных слоев клеток корневого чехлика, он облегчает продвижение корня в почве. Корневой чехлик наиболее мощно развит у долго растущих корней, а корни водных растений вовсе лишены корневого чехлика. По мере того, как поверхностные клетки корневого чехлика разрушаются, изнутри чехлик восстанавливает клетки за счет деятельности меристематических клеток точки роста. В молодом растущем корне различают три зоны:
Первая – зона роста – представляет собой скопление апикальной меристемы. Длина этой зоны колеблется от 0,2 до 10 мм. В данной зоне идет постоянный процесс митотического деления и накопления клеток меристемы.
Вторая зона – зона нарастания, растяжения. Ее длина - 0,1-10 мм. В этой зоне образуются гистогенные слои и происходит дифференциация клеток меристемы. Гистогенными слоями в корне являются дерматоген, периблема и плерома (рис. 96, 97). Теория дерматогена, приложенная к формированию тканевых структур корня была сформулирована Ганштейном. Из дерматогена образуется однослойная ткань - эпиблема (ризодерма). Из периблeмы - первичная кора, из плеромы - центральный цилиндр.
Гистогенные слои корня, дифференцируясь в клетки постоянных тканей формируют первичную структуру корня, которую мы можем видеть в следующей зоне корня - зоне всасывания. Характерной чертой этой зоны является наличие корневых волосков - одноклеточных выростов клеток ризодермы. Длина корневого волоска - 0,15-8 мм. Количество их на 1 ммЗ поверхности у корня гороха - 232, у кукурузы - 425, у яблони - 300. Корневые волоски живые, но недолговечные клетки. Жизнедеятельность у них в среднем сохраняется до 20 дней.
В верхней зоне всасывания они достигают максимальных размеров и периодически деформируются. На смену ризодермы в роли покровной ткани выступает верхний слой первичной коры - экзодерма. В нижней зоне идет постоянный процесс образования молодых корневых волосков (рис. 98, 99). В клетках эпиблемы и в корневых волосках идет активный процесс дыхания, а освобождающаяся энергия затрачивается на поглощение и транспорт минеральных веществ из почвы.
У растений, культивируемых на водных средах (гидропоника) и растущих в воде, корневые волоски отсутствуют. Поглощение воды и элементов минерального характера происходит через всю поверхность молодых корней.
Строение корня однодольных и двудольных растений
Общая структура корня в зоне всасывания - первичная. И у
однодольных и у двудольных растений камбий отсутствует, но по структуре центрального цилиндра мы можем их различить. Центральный цилиндр – типичная протостель. В центре – радиальный пучок (рис.99, 100). Если лучей в ксилеме пучка более 5 – мы рассматриваем корень однодольного растения, если пять и менее корень двудольного растения, У однодольных растений первичная структура корня остается на всю жизнь. У древесных однодольных растений при полной сохранности центрального цилиндра в области первичной коры или перицикла возникают участки меристемы (камбиальные слои), которые функционируя наращивают большую
массу вторичной паренхимы, среди которой формируются закрытые амфизальные пучки. Прочность корню придают склерифицированные паренхимные клетки первичной коры и центрального цилиндра, оболочки которых одревесневают.
У двудольных растений первичная структура корня сохраняется очень короткий промежуток времени. Вторичные изменения начинаются в центральном цилиндре. Возникают камбиальные клетки в радиальном пучке между лучами ксилемы и флоэмы - своеобразные дуги (рис. 101). Клетки, делясь и дифференцируясь, наращивают внутрь вторичную ксилему, а наружу - вторичную флоэму, сдвигая и раздавливая элементы первичной флоэмы. Так как ксилемы образуется больше, камбиальные дуги выпячиваются к периферии и смыкаясь с клетками перицикла, образуют сплошную окружность. Первичная ксилема всегда сохраняется. Над ее лучами камбий формирует широкие лубодревесные сердцевинные лучи. Паренхимные клетки, являющиеся тоже продуктами деятельности камбия, выполняют запасающую функцию. Широкие сердцевинные лучи являются одним из диагностических признаков корня. Из наружных слоев перицикла формируется феллоген. Образовавшаяся перидерма изолирует первичную кору от проводящих тканей и первичная кора отмирает и сбрасывается, а слой феллодермы увеличивает объем вторичной коры, включающей все элементы вплоть до камбия. Итак, у корней двудольных растений покровной тканью является перидерма, редко - корка (у многолетних древесных растений). Механическая ткань во вторичной коре, развита слабо. Чаще всего встречаются склереиды. Флоэма и камбий располагаются по кругу. В центре - ксилема, имеющая лучистое строение. Проводящие ткани делятся на участки с помощью сердцевинных лучей (рис. 102, 103, 104).
Строение видоизмененных корней
Одним из видов видоизмененных корней являются корнеплоды (морковь, редис, петрушка, свекла) и корне-клубни (салеп, желтая лилия). У корнеплодов мощно разрастается вторичная кора стержневого корня (у моркови) или ксилема (у редьки, редиса) (рис. 105, 106, 107, 108). В этих мясистых корнях очень мощно развивается основная запасающая ткань. В клетках этой ткани откладывается сахар, крахмал, инулин и др. вещества. Корнеплод редиса, моркови имеет, тем не менее, типичную вторичную структуру корня двудольного растения. Корнеплод же свеклы имеет атипичную структуру. Он состоит из мясистой верхней части стержневого корня и разросшегося в толщину гипокотиля. У свеклы в первичном строении осевой цилиндр имеет диархный радиальный пучок без сердцевины, со сплошным перициклом. Примерно, на десятый день жизни проростка начинается образование первого нормального камбия, производящего вторичную флоэму и вторичную ксилему, расположенную в центре. Вскоре за этим в паренхиме вторичной коры возникает один за другим несколько дополнительных камбиальных зон, продуцирующих паренхимные клетки и проводящие пучки коллатерального типа (рис. 108).
Одним из видов атипичных корней являются воздушные корни. Они чаще всего встречаются у эпифитных однодольных растений (орхидные, ароидные), имеющих первичную структуру корня. Покровной тканью у таких корней является веламен, образующийся в онтогенезе органа из дерматогена. Клетки веламена многогранны и изодиаметричны, иногда несколько вытянуты в радиальном направлении. Сформировавшиеся клетки веламена лишены живого содержимого и заполнены водой или воздухом. Веламен энергично всасывает, подобно губке, дождевую воду и росу. При этом он может при отсутствии других источников влаги всосать воды в количестве 44-80% от веса корня.
Определитель осевых вегетативных органов
растений по поперечным срезам
Лист – боковой орган побега
Первые листовые органы семенных растений – семядоли зародыша формируются еще до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Все последующие листья возникают в виде экзогенных меристематических бугорков или валиков на апексе побега, сначала главного, а по мере их заложения и каждого из боковых.
По происхождению листья являются боковыми органами и, как правило, имеют более или менее плоскую форму и дорзовентральное (спино-брюшное) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально симметричных осевых органов – корня и стебля. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, в отличие от осевых органов, способных длительное время сохранять меристематическую верхушку.
Лист, как правило, не производит на себе никаких других органов. Редко на листе могут образовываться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллюм, некоторые росянки), но непосредственно на листе новый лист обычно не образуется. Сам же лист всегда сидит только на оси побега – стебле. Плоская пластинчатая форма листа создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению основных функций типичного зеленого листа: воздушного питания, или фотосинтеза и транспирации.
Плоская форма делает лист бифациальным (двусторонним). По отношению к верхушке побега выделяют верхнюю и нижнюю стороны листа. Верхнюю сторону листа называют еще внутренней, брюшной или адаксиальной, а нижнюю – наружной, спинной или абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке, когда он с начала растет загибаясь над верхушкой апекса. Дорзовентральность листа заключается в том, что у него, как по анатомическому строению, так и по характеру жилок (они на нижней стороне выпуклые), по опушению, даже по окраске (нижняя сторона часто бывает более бледной и тусклой, чем верхняя, а иногда окрашена антоцианом в красный или фиолетовый цвет), стороны различаются.
Встречаются и уклонения от типичной дорзовентральной симметрии листа. У некоторых растений ксерофитов листья эквифациальные, т.е. с обеих сторон имеют однотипное строение. У некоторый суккулентов (растений с сочными листьями) листья цилиндрические по форме, с радиальной симметрией. У ряда однодольных образуются унифациальные (односторонние листья), в сечении круглые (лук) или уплощенные, но не в спино-брюшной плоскости, а с боков (ирис). Обычно унифациальные листья ориентированы не горизонтально, а вертикально и приспособлены к жизни в условиях прямого солнечного освещения. Рост листа происходит за счет краевой и плоскостной вставочных меристем и ограничен во времени. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни останется без изменений. Исключения из этого правила среди семенных растений очень редки. В течение всей жизни растут вставочно собственными основаниями листья своеобразного африканского голосеменного растения – вельвичии удивительной. Длительный верхушечный рост характерен для перистых листьев папоротника, называемых «вайями».
Основная часть типичного взрослого листа называется пластинкой. Нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стебле подобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа. В этих случаях листья называются черешковыми. Роль черешка, кроме опорной и проводящей состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положением пластинки, изгибаясь по направлению к свету.
Основание листа принимает различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы. Часто основание сильно разрастается, охватывая узел целиком и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных.
Влагалища защищают стебель и почки, способствуют длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля в нижней части междоузлия, выполняют опорную функцию. Зеленая окраска влагалища свидетельствует о способности участвовать в фотосинтезе, однако нередко влагалища бывают прозрачными, пленчатыми или бурыми, кожистыми.
Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники. Форма и размеры прилистников различны у разных растений. Прилистники бывают свободными или приросшими к черешку, они могут смещаться на внутреннюю сторону листа, и тогда их называют пазушными. Чаще всего прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и при развертывании почек опадают (береза, дуб, липа) или подсыхают (земляника, клевер). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой (или пластинками) листа как фотосинтезирующие органы, например, у многих розоцветных и бобовых (рис. 109).
Иногда основание листа формируется раструб, который можно рассматривать как результат слияния двух пазушных прилистников. Раструб очень характерен для всех видов семейства гречишных.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго- третьего порядка, и тогда образуются листья дважды – и триждыперистосложные, многократно тройчатые и т.д. если рахис любого порядка перистосложного листа заканчивается на верхушке непарным листочком, лист называется непарноперистосложным, при отсутствии листочка – парноперистосложным (рис. 111).
При характеристике листовой пластинки обращают внимание на ее форму, верхушку, основание и край. Обобщенная схема форм листовых пластинок приведена на рисунках (рис. 113, 114), Из которых видно наиболее часто встречающиеся типы оснований и верхушек листовых пластинок, а также типы края (рис. 115, 116).
Один из важнейших описательных признаков – характер жилкования (рис. 117). Жилками условно называют проводящие пучки листа, которые хорошо заметны с нижней стороны листовой пластинки. Наиболее примитивным является дихотомическое жилкование, характерное для папоротников и некоторых голосеменных растений (гингко). У однодольных жилки проходят через листовую пластинку, не сливаясь друг с другом или сливаясь отчасти близ верхушки листа. Между собой они соединяются сетью мелких поперечных жилок – анастомозов. В зависимости от особенностей прохождения продольных жилок в пластинку выделяют параллельное и дуговидное жилкования.
Основными типами жилкования у двудольных являются перистое и пальчатое. У листьев с перистым жилкованием имеется одна главная жилка, которая проходит от основания пластинки к ее верхушке. От главной жилки под тем или иным углом отходят боковые жилки первого порядка, от них - жилки второго порядка и т.д. при пальчатом жилковании лист не имеет главной жилки. От основания пластинки отходят несколько дланевиднорасходящихся крупных жилок первого порядка, от которых, в свою очередь, отходят жилки второго и далее порядков.
Размеры листовых пластинок свидетельствуют об экологических особенностях растений. Обычно наиболее крупные листья имеют растения, живущие в благоприятных условиях среды, как, например, растения влажных тропических лесов (древовидные папоротники, пальмы, бананы). Очень крупны также плавающие листья нескольких видов водных растений: кувшинок, лотосов. Самые крупные по размеру – листья известной амазонской кувшинки виктории диаметром до 2 м. Во флоре лесов умеренной зоны листья растений, выросших в условиях прямого и сильного освещения, обычно гораздо более мелкие и узкие по сравнению с родственными видами более тенистых и влажных мест обитания.
Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного растения. Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит название гетерофилии или разнолистности. Эти различия могут быть вызваны возрастными изменениями или влиянием внешних условий. Экологически обусловленная гетерофилия имеет место у так называемых филлодийных акаций, обитающих в Австралии. В условиях достаточной влажности (например, в оранжерее) у них формируются дваждыперистосложные листья с нежными листочками; такие же листья образует проросток сразу после семядолей. Но в условиях резко засушливого климата у последующих листьев постепенно редуцируется пластинка, а черешок уплощается и принимает на себя функцию фотосинтеза. Этот листовидный черешок с ксероформной структурой и называют филлодием (рис. 118).
Лист – это боковой (плагиотропный) орган оси побега, возникающий в виде листового бугорка близ точки роста стебля. Количество и место образования бугорков соответствует характеру, форме будущего листа и листорасположению. Время роста листа ограничено. Сначала в массе меристематических клеток растущего примордия (листового бугорка) формируется центральная осевая зона, а затем пластинка (этот процесс идет за счет деления верхушечных и базальных меристематических клеток). С момента полного формирования размера и формы листовой пластинки и внутренней дифференциации специализированных тканей верхушечный рост листа прекращается. Возможно лишь удлинение черешка за счет интеркалярной меристемы. Из туники формируется покровная ткань – эпидерма. Клетки гистогенного слоя корпуса превращаются в мезофилл листа, в проводящие, механические и др. элементы тканей. Вся структура листа приспособлена для выполнения основных функций. Лист – это орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. Основная масса ассимиляторов (продуктов фотосинтеза) производится зеленым листом, где сконцентрированы хлоропласты в клетках мезофилла. В фотосинтезе частично участвует и стебель травянистых растений (хлоропласты в небольшом количестве размещаются в паренхимных клетках субэпидермального слоя или в клетках колленхимы). Но основным органом фотосинтеза является лист – мезофилл листа. Структура мезофилла зависит от формы листовой пластинки от экологических условий, от расположения листа на стебле и других морфологических и эколого-географических факторов. Типичная широкая листовая пластинка имеет дифференцированный мезофилл – он отчетливо делится на столбчатый (палисадный) и губчатый мезофилл. Столбчатый мезофилл ориентирован к верхней адаксиальной стороне листа и состоит из одного, двух, трех рядов тесно прижатых друг к другу клеток призматической или слегка удлиненной формы. В этих клетках в изобилии находятся хлоропласты. Несколько меньшее количество хлоропластов находится в паренхимных клетках губчатого мезофилла. Клетки губчатого мезофилла ориентированы к нижней абаксиальной стороне листа, расположены рыхло. Характерно наличие межклетников и воздушных полостей. Проводящая ткань представлена закрытым коллатеральным пучком. Ксилемма состоит из кольчатых и спиральных утолщенных сосудов и трахеид и ориентирована к верхней поверхности листовой пластинки. С нижней стороны, располагаясь полукругом, ее окружает флоэма. Пучок окружен или колленхимной или, склеренхимной обкладкой. Из механических тканей среди клеток мезофилла иногда встречаются ветвистые склереиды (астросклериды). На поперечном срезе листа кроме проводящего пучка центральной жилки можно видеть пучки дополнительных жилок. Их количество зависит от типа жилкования, формы и размера листовой пластинки. При анализе парадермальных препаратов можно отчетливо видеть, как пучки, при приближении к краю листовой пластинки становятся меньше и тоньше. Сначала исчезают элементы механической ткани. Постепенно становится меньше флоэмных элементов, они представлены ближе к краю листа не разделившимися материнскими клетками (ситовидными клетками). Ближе к краю и они отсутствуют. Уменьшается и количество ксилемных элементов. К краю листовой пластинки остаются лишь единичные трахеиды, снабжающие водой окружающие клетки, обеспечивая их тургорное состояние и жизнеспособность.
Большую роль в обеспечении газообмена и транспирации играет покровная ткань листа эпидерма со всеми характерными для нее образованиями. Самым важным образованием на эпидерме является устьичный аппарат. В зависимости от того, где устьицы расположены, различают три типа листа. Амфистоматный тип листа – устьица располагаются и на верхней и на нижней стороне листа. При эпистоматном типе листа устьица размещаются на верхней стороне листа. Если устьица встречаются только на нижней стороне листа, что чаще всего бывает, мы имеем дело с гипостоматным типом листа. Наличие кутикулы, воскового налета на эпидерме, различного типа волосков, способствуют сохранению влаги, тугорного состояния эпидермы и клеток мезофилла, предохраняют лист от перегрева и от переохлаждения.
Описанный классический тип строения листа носит название дорзовентральный (бифациальный, двусторонний) тип, в котором хорошо можно различить и верхнюю и нижнюю сторону листа (рис. 119, 120, 121, 122, 123).
Если мезофилл листа не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, такой тип листа носит название изолатерального (унифациального) с гомогенной, однородной структурой мезофилла. К такому типу относятся листья большинства злаковых и других однодольных растений.
Такая структура листа возникает в связи с равномерным освещением листьев со всех сторон. Это вертикально растущие листья лилий, тюльпанов, луков и др. У эвкалипта лист имеет эквафациальную структуру. Мезофилл дифференцирован, но в отличие от бифациальных листьев, столбчатый мезофилл расположен с двух сторон , а губчатый мезофилл – между палисадной паренхимой, занимая центральную часть листовой пластинки. Лист эвкалипта к солнцу поворачивается ребром листовой пластинки, поэтому в эвкалиптовой роще путник не найдет тени, не спасется от палящих лучей солнца.
Для большинства наших хвойных структура листа ближе всего к изолатеральному типу. Под влиянием экологических и биологических особенностей (листья многих хвойных зимуют) в их морфологии и микроскопической структуре возникли специфические микроскопические особенности. Эпидерма состоит из мелких клеток с очень толстыми одревесневшими оболочками. На эпидерме - мощный слой кутикулы, особенно по ребрам хвоинок. Устьица распределены по всей поверхности хвоинки. Расположены они в углублениях и погружены в складчатый мезофилл. Клетки мезофилла так именуются из-за наличия многочисленных выростов клеточных оболочек, вдающихся внутрь клетки.
По краю мезофилла (под эпидермой) располагаются смоляные ходы (рис. 124). В середине листа – центральный цилиндр, окруженный слоем эндодермы, радиальные стенки клеток которой неравномерно утолщены поясками Каспари. В центре тяж склеренхимы и по его бокам два коллатеральных закрытых пучка.
Место обитания и экологические факторы накладывают специфический отпечаток на структуру листьев и других растений. Листья ксерофитов приспособлены к экономному расходованию воды. У всех видов ксерофитных растений эпидерма представлена толстостенными клетками и покрыта толстым слоем кутикулы или лист обильно опушен. Проводящие пучки мелкие. Если растение обитает в сухих каменистых степях, ткани листа подвергаются сильной склерификации, что особенно характерно для злаковых растений. Устьица у таких растений располагаются внутри свернувшегося в трубочку листа. Такое расположение устьиц, обильное опушение уменьшает испарение воды, а наличие механической ткани способствует сохранению формы и положения листа при дефиците влаги.
У водных растений мезофилл не дифференцированный. Он представлен аэренхимой. Эпидерма состоит из тонкостенных клеток. Устьица отсутствуют. Кутикула и волоски тоже отсутствуют. Эпидерма выполняет ассимиляционную (в клетках хлоропласты) и всасывающую функцию. Проводящие элементы по сравнению с наземными растениями развиты очень слабо.
Структура листа растений, живущих под пологом леса, приспособлена к усилению транспирации, т.к. транспирация у них затруднена из-за большой влажности почвы и воздуха и его неподвижностью в чаще леса. Клетки эпидермы и мезофилла тонкостенные. Мощно развита система воздухоносных межклетников. Устьица нередко возвышаются над поверхностью эпидермы. Так как освещенность поверхности листа слабая, то вся структура листа приспособлена к возможно полному использованию слабого света – хлоропласты, богаты хлорофиллом (имеют темно-зеленую окраску). Ассимиляционная ткань имеет небольшую толщину, палисадная ткань состоит из почти квадратных клеток или совсем не дифференцирована. Нередко в клетках эпидермы присутствуют хлоропласты (у лесных папоротников). Устьица сосредоточены на нижней стороне листа. Пучки маленькие и механическая ткань слабо развита.
Теневые растения, как правило, имеют листья с широкой листовой пластинкой, что также является приспособлением к более полному улавливанию рассеянного света.
Долговечность листьев. Листопад. В жизни бытует суждение о делении древесных и кустарниковых растений на растения с опадающей листвой и вечнозеленые растения. Но оказывается, что «вечно-зеленость» – это относительное понятие. У вечнозеленых растений, действительно листья более долговечны, чем у листопадных, но периодически опадают, сменяясь новыми. Так, у сосны листья живут от 3 до 5 лет, а у пихты – даже 10.
Листопадные растения отличаются ежегодным листопадом, осуществляемым в период осенне-зимнего периода. Листопад более свойственен растениям умеренных климатических зон, но и в тропиках листопад является вполне закономерным явлением на тех территориях, где есть четкое чередование дождливого и засушливого сезона в году.
Сбрасывание листвы имеет двоякое значение. Во-первых, уменьшается испаряющая поверхность растения. Находясь в покое, растение сохраняет свою жизнеспособность. У хвойных уменьшение испаряющей поверхности достигается за счет укупорки погруженных устьиц смолой и бальзамами. Во-первых, листопад имеет большое оздоровительное значение. К осени листья стареют, хлорофилл разрушается, в клетках листа накапливаются продукты метаболизма – соли щавелевой и других кислот в виде различной формы кристаллов. Эти балластные вещества вместе с листвой сбрасываются. Учитывая, что опавшие листья уносят с собой нередко значительное количество пластических и биологически активных веществ, некоторые из них возможно использовать в качестве лекарственного сырья. Так, уже доказано экспериментально, что для производства препарата «Эскузан» рационально использовать не только семена каштана (традиционный вид сырья), но и опавшие листья.
Отделение листа от ветви подготавливается образованием разъединяющего слоя. Разъединяющий слой образуется у основания черешка, т.е. места прикрепления листа к стеблю. Из одревесневших элементов в этом месте имеются лишь ксилемные элементы пучка. Разъединительный слой клеток заметен (при тщательном анализе продольных срезов) уже при формировании листовой пластинки и черешка. Он выделяется мелкими тонкостенными клетками, богатыми цитоплазмой и крахмалом. Иногда разъединительная пластинка возникает за несколько дней или недель до начала листопада. Они способны делиться, увеличивая число рядов клеток разъединительной пластинки. Перед листопадом пластинки сосуды проводящих пучков в месте отделения листа закупориваются тиллами, иногда камедями, слизями. Срединные пластинки и клеточные оболочки клеток разъединительного слоя видоизменяются. Иногда они ослизняются, превращаются в пектин, иногда они опробковевают. В том и другом случае они округляются и разъединяются. Теперь вполне достаточно небольшого механического воздействия, чтобы перервались проводящие элементы пучков. При порывах осенних ветров и дождей и происходит массовое опадание листвы. Рана легко и быстро зарубцовывается чаще всего за счет опробковения и одревеснения оболочек клеток на раневой поверхности и образования слоя перидермы из возникшего ниже разъединительного слоя феллогена.
Заканчивая анализ по структуре вегетативных органов растений, осталось отметить, что именно вегетативные органы определяют основные группы лекарственного растительного сырья (травы, листья, побеги, коры, корни, корневища). В свою очередь они являются основным объектом товароведческого анализа в фармакогнозии, т.е. по морфологическим признакам конкретного сырья устанавливается его подлинность и доброкачественность. Не менее важную роль играют знания по указанному разделу ботаники на этапе заготовки лекарственного сырья, его сушки и хранения, т.к. морфологические особенности каждого вида позволяют заготовить нужное сырье, а морфологические и анатомические его признаки, с учетом содержащихся БАВ, позволяют подобрать температурный режим сушки и условия хранения. Кроме выше перечисленных примеров, применение знаний по структуре вегетативных органов в фармакогнозии, указанные знания дают возможность правильно с использованием современной терминологии описывать лекарственное растительное сырье.
82