Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
86. Дыхательная система. Морфо - функциональная характеристика. Развитие. Респираторные и нереспираторные функции. Воздухоносные пути: строение и функции(трахея и бронхи различного калибра) . Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных не дыхательных функций. В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции :полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие. Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы. Газообмен осуществляется легкими. Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите. Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3-4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки в свою очередь позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами. На 5—6-м месяце эмбриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия). Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференцируется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (альвеолярная стадия). Воздухоносные пути. К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В типичных случаях (трахея, бронхи) стенки воздухоносных путей состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки и в ряде случаев из гладкомышечных элементов (мышечной пластинки). Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: в верхних он многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий, в более дистальных отделах он становится многорядным и, наконец, однослойным реснитчатым. В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие, нейроэндокринные, щеточные (каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные эпителиоциты . Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками длиною 3—5 мкм, которые своими движениями способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные железистые клетки, выделяющие слизистый секрет. Антигенпредставляющие клетки (дендритные, клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Нейроэндокринные клетки, относящиеся к диффузной эндокринной системе, располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, секреторные гранулы. Базальные, или камбиальные, клетки — это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Собственная пластинка слизистой оболочки воздухоносных путей содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей. Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка при помощи тонкой подслизистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности около 250 ресничек. Мерцание ресничек (до 250 в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и микробами. Бокаловидные клетки выделяют слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта. Их секрет вместе с слизистым секретом желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки — камбиальные, имеют овальную или треугольную форму. Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатая эластическими волокнами. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно-расположенные пучки гладких мышечных клеток. Подслизистая основа трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы, выводные протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки. Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16—20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны стенки трахеи. Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения. Бронхиальное дерево включает главные бронхи (правый и левый), которые подразделяются на внелегочные долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка), разветвляющиеся затем на крупные зональные внелегочные (по 4 в каждом легком) бронхи (бронхи 2-го порядка). Внутрилегочные бронхи сегментарные (по 10 в каждом легком) подразделяются на бронхи 3—5-го порядка (субсегментарные), которые по своему диаметру относятся к средним бронхам. Средние бронхи, разветвляясь, переходят в мелкие (диаметром 1—2 мм) бронхи и затем в терминальные бронхиолы. Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые (щеточные). Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольно направленными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косо циркулярных пучков гладких мышечных клеток (мышечная пластинка слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Железы располагаются группами, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу. В бронхах малого калибра (диаметром 1— 2 мм) железы отсутствуют. Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец (в главных бронхах) на хрящевые пластинки (долевые, зональные, сегментарные, субсегментарные бронхи) и островки хрящевой ткани (в бронхах среднего калибра). В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует. Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови. Конечные (терминальные) бронхиолы диаметром около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе. В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.
87. Легкие. Морфо-функциональная характеристика. Развитие. Строение воздухоносных и респираторных отделов. Воздушно- кровяной барьер. Особенности кровоснабжения легкого.
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой — висцеральной плеврой. Строение. Легкое состоит из системы воздухоносных путей — бронхов (бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, выполняющих роль собственно респираторных отделов дыхательной системы. Респираторный отдел. Структурно-функциональной единицей является ацинус. Он представляет собой систему альвеол, расположенных а стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000.Ацинус начинается респираторной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го,а затем 3-го порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы. Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками. В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками; 12—18 ацинусов образуют легочную дольку. Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко, клетки Клара — чаще. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань. На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками, в которых проходят кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10—15 мкм — альвеолярных пор. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120—140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа). Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го типа — щеточные. Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа. занимают около 95 % поверхности альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5—6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальнои мембране эпителия. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким — в среднем 0,5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани. Альвеолоциты 2-го типа, называемые часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами , крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца — цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки. Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК. Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант — миелиноподобные структуры. ПАВ играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы. Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой — с соседней. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол. Васкуляризация. Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют узкопетлистую капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных капиллярах, диаметр которых колеблется в пределах 5—7 мкм, эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные веиулы, формирующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце. Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.
88. Общий покров. Его морфо – функциональная характеристика. Источники развития. Строение кожи и ее производных - кожных желез, волос, ногтей. Возрастные и половые особенности кожи. Регенерация.
Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5—2 м2. Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани — подкожной клетчаткой, или гиподермой. Толщина кожи в различных частях тела вирьирует от 0,5 до 5 мм. Функции. Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой. В ней происходят распознавание антигенов и их элиминация. Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. Развитие. Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои — из дерматомов. В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. В конце 2-го месяца над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м месяце эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань. Производные кожи. Железы кожи. В коже человека находятся три вида желез: молочные, потовые и сальные. Эти кожные железы обеспечивают терморегуляцию, защиту кожи от повреждений, выделение из организма некоторых ферментов и продуктов обмена веществ. Потовые железы встречаются почти во всех участках кожного покрова. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. Секрет потовых желез — пот — содержит 98 % воды и 2 % плотного остатка, который состоит из органических и неорганических веществ. За сутки выделяется около 500— 600 мл пота. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Эккриновые железы распространены в коже повсеместно. Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, области заднего прохода, коже лба, больших половых губах. Развиваются они в период полового созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче органическими веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу. Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из длинного выводного протока и не менее длинного концевого отдела, закрученного в виде клубочка. Диаметр клубочка около 0,3—0,4 мм. Концевые отделы эккриновых потовых желез имеют диаметр около 30—35 мкм. Они выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки. Светлые клетки выделяют воду и ионы металлов, темные клетки — органические макромолекулы (сиаломуцины). Концевые отделы апокриновых желез значительно более крупные: их диаметр достигает 150—200 мкм. Они состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Секреторные клетки имеют оксифильную цитоплазму с фосфолипидными гранулами и не отличаются высокой активностью щелочной фосфатазы. Функция апокриновых потовых желез связана с функцией половых желез. Сальные железы наибольшего развития достигают в период полового созревания под влиянием половых гормонов. В отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами своим выводным протоком. Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах стоп они отсутствуют. Секрет сальных желез (кожное сало) обладает бактерицидными свойствами и служит жировой смазкой для волос и эпидермиса кожи. В отличие от потовых сальные железы располагаются более поверхностно — в пограничных отделах сосочкового и сетчатого слоев дермы. Сальные железы являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами . Секретируют они по голокриновому типу. Концевые отделы, диаметр которых колеблется от 0,2 до 2 мм, состоят из клеток-себоцитов, среди которых различают недифференцированные, дифференцированные и некротические (погибающие) формы. Недифференцированные клетки, способные к пролиферации, составляют наружный ростковый (герминативный) слой концевого отдела, лежащий на базальной мембране. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия. Волосы покрывают почти всю поверхность кожи. Наибольшая плотность их расположения на голове. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5—2 м (редко), толщина — от 0,005 до 0,6 мм. Различают три вида волос: длинные, к которым относятся волосы головы, бороды, усов, а также располагающиеся в подмышечных впадинах и на лобке; щетинистые — волосы бровей, ресниц, а также растущие в наружном слуховом проходе и в преддверии носовой полости; пушковые, покрывающие остальные участки кожного покрова. Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпителиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса. Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (волосяной сумкой). Корень волоса заканчивается расширением — волосяной луковицей. С ней сливаются оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует углубление — волосяную воронку. Волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище на этом уровне заканчивается. Волосяная луковица является матрицей, т.е. той частью волоса, из которой происходит его рост. Она состоит из эпителиальных клеток, способных к размножению. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном сосочке. Мозговое вещество волоса хорошо выражено только в длинных и щетинистых волосах. Мозговое вещество состоит из клеток полигональной формы, лежащих друг на друге в виде монетных столбиков. Они содержат ацидофильные, блестящие гранулы трихогиалина, мелкие пузырьки газа и небольшое количество зерен пигмента. Процессы ороговения в мозговом веществе протекают медленно, поэтому примерно до уровня протоков сальных желез мозговое вещество состоит из не полностью ороговевших клеток, в которых обнаруживаются пикнотические ядра или их остатки. Корковое вещество волоса составляет основную его массу. Процессы ороговения в корковом веществе протекают интенсивно и без промежуточных стадий. На протяжении большей части корня и всего стержня волоса корковое вещество состоит из плоских роговых чешуек. Кутикула волоса непосредственно прилежит к корковому веществу. Ближе к волосяной луковице она представлена цилиндрическими клетками, лежащими перпендикулярно к поверхности коркового вещества. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище является производным волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах на уровне протоков сальных желез исчезает. В средних и верхних отделах корня волоса все эти три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин. Наружное эпителиальное корневое влагалище образуется из базального и шиповатого слоев эпидермиса кожи, которые продолжаются вплоть до волосяной луковицы. Клетки его богаты гликогеном. Корневое дермальное влагалище, или волосяная сумка, — соединительнотканная оболочка волоса. В ней различают наружный — продольный слой волокон и внутренний — циркулярный слой волокон. Мышца, поднимающая волос, состоит из гладких мышечных клеток. У щетинковых, пушковых волос, волос бороды и подмышечных впадин она отсутствует или развита слабо. Мышца залегает в косом направлении и одним концом вплетается в волосяную сумку, а другим — в сосочковый слой дермы. Смена волос. Цикл волосяного фолликула продолжается от 2 до 5 лет. В нем различают три фазы — катагена, телогена и анагена. Фаза катагена, продолжающаяся 1—2 нед, характеризуется прекращением митотической активности в матриксе (луковице) волоса, которая превращается в так называемую волосяную колбу, состоящую из подвергшихся ороговению клеток. Фаза телогена продолжается 2—4 мес. Это период покоя, когда оставшаяся часть корня волоса и колба могут сохраняться в фолликуле до следующего цикла. Фаза анагена составляет основную часть времени цикла волосяного фолликула — около 2—5 лет. Она включает период формирования нового фолликула и рост волоса, что напоминает морфогенез фолликулов в эмбриогенезе в коже плода. Ноготь— производное эпидермиса, роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа — подногтевая пластинка представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками — ногтевыми валиками (задним и боковыми). Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин. Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой щели. Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки — край — выступает за пределы ногтевого ложа. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название ногтевой матрицы. В ногтевой матрице постоянно происходит процесс размножения и ороговения клеток.
89. Кожа. Ее структурные компоненты и функциональное значение. Источники развития. Строение кожи подошв и ладоней. Процесс кератинизации, физиологическая регенерация эпидермиса кожи. Рецепторный аппарат кожи и связи кожи с другими системами организма.
Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток (кератинизация). Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. По сравнению с кожей ладоней и подошв стоп эпидермис других участков кожи значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2—3 рядами ороговевших клеток — чешуек. Некоторые авторы на основании различной толщины эпидермиса подразделяют кожу на толстую и тонкую. Толстая кожа покрывает небольшие участки тела (ладони, подошиы), тогда как тонкая выстилает остальные обширные его поверхности. На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: 6азальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой . В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля . Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слоев (свыше 85 %) основу составляют кератиноциты. Процесс кератинизации продолжается 3—4 нед (на подошвах стоп — быстрее). Базальный слой образован кератиноцитами, меланоцитами, клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми). Кератиноциты соединяются с базальной мембраной полу- или гемидесмосо- мами, а между собой и с клетками Меркеля — с помощью десмосом. Кератиноциты имеют призматическую форму, округлое богатое хроматином ядро и базофильную цитоплазму. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). Меланоциты — пигментные клетки, не связанные десмосомами с соседними клетками. В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы — структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Клетки Меркеля наиболее многочисленны в сенсорных областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят афферентные нервные волокна. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин и другие гормоноподобные вещества. Клетки Лангерганса (белые отростчатые эпидермоциты) выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса. Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы, а также могут воспринимать антигены в эпидермисе и «представлять» их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом иммунологические реакции. Шиповатый слой включает кератиноциты и клетки Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5—10 слоев, имеют полигональную форму. Они соединяются между собой и с находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации). Зернистый слой состоит из 3—4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых синтезируются белки — кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин участвует в аггрегации кератиновых тонофиламент, образуя между ними аморфный матрикс. Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, защищающий ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые активизируются под воздействием клеток Лангерганса. Блестящий слой образуют плоские кератиноциты (корнеоциты), в которых полностью разрушаются ядро и органеллы, кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую массу, состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин, и более толстым становится слой кератолинина под плазмолеммой. Роговой слой, толщина которого на ладонях и подошвах стоп достигает 600 мкм и более, состоит из закончивших дифференцировку кератиноцитов (корнеоцитов), получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку, содержащую белок кератолинин. Вся внутренняя часть чешуек заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными дисульфидными мостиками. Чешуйки связаны между собой с помощью межклеточного цементирующего вещества, богатого липидами, что делает его непроницаемым для воды. В процессе жизнедеятельности постоянно происходит десквамация (отторжение) роговых чешуек с поверхности эпидермиса. Таким образом, в эпидермисе кожи происходят постоянно взаимосвязанные процессы пролиферации и кератинизации кератиноцитов. Процессы пролиферации и кератинизации в эпидермисе регулируются при участии нервной системы, эндокринных желез (надпочечников и др.), а также регуляторных веществ — кейлонов, простагландинов, эпителиального фактора роста, вырабатываемых в самом эпидермисе клетками Лангерганса и кератиноцитами. Собственно кожа, или дерма, имеет толщину от 0,5 до 5 мм, наибольшую — на спине, плечах, бедрах. Дерма делится на два слоя — сосочковый и сетчатый , которые не имеют между собой четкой границы. Сосочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию. Свое название этот слой получил от многочисленных сосочков, вдающихся в эпителий. Их величина и количество в коже различных частей тела неодинаковы. Наибольшее количество сосочков высотой до 0,2 мм находится в коже ладоней и подошв. В коже лица сосочки развиты слабо, а с возрастом могут совсем исчезнуть. Соединительная ткань сосочкового слоя состоит из тонких коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, а также из клеток, среди которых наиболее часто встречаются фибробласты, макрофаги, тучные клетки и др. Сетчатый слой, обеспечивающий прочность кожи, образован плотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью эластических волокон. В участках кожи, испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев, локтей и др.), хорошо развита широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон. Наоборот, в тех участках, где кожа подвергается значительному растяжению (область суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т.д.), в сетчатом слое обнаруживается узкопетлистая более нежная коллагеновая сеть. Эластические волокна в основном повторяют ход коллагеновых пучков. Их значительно больше в участках кожи, часто испытывающих растяжение (в коже лица, суставов и т.д.). Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами. В дерме вокруг сосудов микроциркуляторного русла — лимфатических капилляров и посткапиллярных венул присутствуют периваскулярные лимфатические узелки, схожие с узелками селезенки. Периваскулярные лимфатические узелки имеют центральную и мантийную зоны, в которых происходят пролиферация и дифференцировка лимфоцитов. Дермальные меланоциты встречаются лишь в определенных местах кожи — в области анального отверстия и в околососковых кружках. Подкожная клетчатка, богатая жировой тканью, смягчает действие на кожу различных механических факторов, поэтому она особенно хорошо развита в тех участках кожи, которые подвергаются сильным механическим воздействиям (подушечки пальцев, ступни и т.д.). Скопление жировой ткани в гиподерме ограничивает теплоотдачу. Кожа иннервируется как ветвями цереброспинальных нервов, так и нервами вегетативной системы. Нервные окончания распределены в коже неравномерно. К ним относятся свободные и несвободные нервные окончания: пластинчатые нервные тельца (тельца Фатера—Пачини), концевые колбы, осязательные тельца и осязательные клетки Меркеля . Считается, что чувство боли передается расположенными в эпидермисе свободными нервными окончаниями, где они предположительно доходят до зернистого слоя, а также нервными окончаниями, лежащими в сосочковом слое дермы. Вероятно, что свободные окончания одновременно являются терморецепторами. Чувство прикосновения (осязание) воспринимается осязательными тельцами и клетками Меркеля, а также нервными сплетениями вокруг корней волос. Осязательные тельца находятся в сосочковом слое дермы, осязательные клетки Меркеля — в ростковом слое эпидермиса. Чувство давления связано с наличием пластинчатых нервных телец Фатера—Пачини, лежащих глубоко в коже. К механорецепторам относятся и концевые колбы, расположенные, в частности, в коже наружных половых органов.
90. Кожа. Общая морфо-функциональная характеристика. Строение молочных желез особенности желез в период лактации. Эндокринная регуляция желез. Возрастные изменения.
Молочные железы по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы. Но по своему функциональному значению они относятся к женской репродуктивной системе, так как обеспечивают первоначальное питание ребенка немедленно после рождения, когда прекращается получение им питательных веществ через плацентарную кровь. Строение. У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15—20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенные молочные синусы, служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, проду- цируемое в альвеолах. В молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки , заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками — альвеолярными молочными ходами, которые во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам. Молочные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы, в которых располагаются многочисленные инкапсулированные нервные окончания. Обилие этих чувствительных рецепторных окончаний связано с тем, что выделение молока обусловлено рефлексом на раздражение этих окончаний актом сосания. Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации зародыша в слизистую оболочку матки в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива, Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка. Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол (лактоциты) соеднняются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоци- тов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются корзинчатые (миоэпителиальные) клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи. Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин, а также лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисахарид — лактоза, или молочный сахар), соли и вода. Возможность продукции столь многокомпонентного секрета предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры железистых клеток. В лактоцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, образованная канальцами и цистернами. В аппарате Гольджи, хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента — лактосинтетазы. Кроме того, и лактоцитах обнаруживаются микротубулы и микрофиламенты, особенно в апикальных частях цитоплазмы. Предполагается, что микротубулы способствуют транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю лактоцита. При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы. Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение звездчатых миоэпителиальных клеток. По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется. Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариально- менструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22—23-го дня пролиферативные процессы прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной фазы. С 9—10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет признаков секреции. Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы — альвеолы, или ацинусы. В течение полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации. После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию. Регуляция функции молочных желез. В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и форсируется развитие вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной диф- ференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности в альвеолах начинается секреция молозива. Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка. Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами — аденогипофизарным пролакти- ном (лактотропный гормон), который стимулирует железистые клетки альвеол (лактоциты) к биосинтезу молока, накопляющегося сначала в млечных ходах и выбрасываемого оттуда во время лактации под влиянием окси- тоцина — гипоталамического нонапептидного нейрогормона. В свою очередь секреция пролактина возбуждается тем же гипоталамическим тиролиберином, который активирует тиротропную функцию гипофиза, а угнетается дофамином — нейроамином, образующимся в туберальных ядрах медиобазаль- ного гипоталамуса и переносимым с током портальной крови в переднюю долю гипофиза, где этот нейроамин действует прямо на лактотропоциты, блокируя секрецию пролактина.
91.Мочевая система. Ее морфо – функциональная характеристика. Почки. Основные этапы развития. Строение и кровоснабжение. Нефроны, их разновидности, основные отделы, гистофизиология. Структурные основы эндокринной функции. Возрастные изменения.
Почка— парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции. Строение. Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой. Мозговое вещество более светлой окраски, разделено на 8—12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная, интерстициальная ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны . В каждой почке их насчитывают около 1 млн. Нефрон— структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов в среднем около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашечки. В состав нефрона входят капсула клубочка , проксимальный извитой каналец , проксимальный прямой каналец , тонкий каналец, в котором различают нисходящую часть и восходящую часть , дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце включает сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (60 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дисталь- ные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны. Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются з корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Затем они перехолят в мозговое вещество и у вершины пирамид вливаются в сосочковый канал. Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов. Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев. Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефронов. Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным apmeриям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии , идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии .От них в корковое вещество отходят междольковые артерии. От междолькопых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии , от которых начинаются приносящие артериолы. От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних — к юкстамедуллярным нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение. В кортикальной системе кровообращения приносящие артериолы распадаются на капилляры, образующие сосудистые клубочки почечных телец нефронов. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы, которые несколько меньше по диаметру, чем приносящие артериолы. В капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое — свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразова- ния — процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое — около 10—12 мм рт. ст., что способствует второй фазе мочеобразования — процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междолько- вые, в средних отделах коркового вещества — прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек. Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие пернтубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании. В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или выносящие арте- При снижении кровяного давления в организме может наступить олигурия — уменьшение моче образования. риолы даже несколько шире. Поэтому кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, — прямые сосуды. В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети . Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены. Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы. Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы). Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), т.е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество — ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающее влияние и вызывающих гипертензию, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе. Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига). Юкстагломерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме — крупные секреторные (рениновые) гранулы. Плотное пятно — участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Они имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с клетками мезангия клубочка. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней Na. Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в строме мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефронов, а другие — кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. Калликреин-кининовый аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. Кинины — это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кининогенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов. Таким образом, в почках существует эндокриннный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование.Возрастные изменения. Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система человека в постэмбриональном периоде продолжает свое развитие длительное время. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и дифференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте еще не полностью развиты. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированными клубочками. Толщина извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18—36 мкм, тогда как у взрослого она достигает 40—60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере того как увеличивается масса канальцев, количество клубочков на единицу поверхности почки уменьшается. Подсчитано, что у новорожденных на один и тот же объем почечной ткани приходится до 50 клубочков, у 8—10-месячных детей — 18—20 клубочков, а у взрослых — 4—6 клубочков.
92. Мочевая система. Ее морфо – функциональная характеристика. Мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Источники их развития, строение, иннервация.
К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в
продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мыши мочевого пузыря. Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из 3, реже из 2 или 4 секций — цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют расположенные в подслизистой и в мышечной оболочках кавернозноподобные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее в нижележащие секции мочеточника, а затем в мочевой пузырь. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников. Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие мышечные клетки часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной. Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинальными (чувствительными) нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено значительное число нервных ганглиев и рассеянных нейронов вегетативной нервной системы. Особенно много нейронов у места впадения в мочевой пузырь мочеточников. В серозной, мышечной и слизистой оболочках мочевого пузыря имеется также большое число рецепторных нервных окончаний. Мочеиспускательный канал имеет хорошо выраженную слизистую оболочку. Ее эпителий в предстательной железе переходный, в мембранозной части — многорядный призматический, а начиная с области ладьевидной ямки в губчатой части эпителий уретры становится многослойным плоским и обнаруживает признаки ороговения. В многорядном эпителии встречаются многочисленные бокаловидные и немногочисленные эндокринные клетки. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, богатая эластическими волокнами. В рыхлой волокнистой ткани этого слоя проходит сеть венозных сосудов, имеющая связь с полостями кавернозного тела уретры. В слизистой оболочке мочеиспускательного канала располагаются мелкие слизистые железы. В подслизистой основе имеется сеть широких венозных сосудов. Мышечная оболочка мочеиспускательного канала хорошо развита в его простатической части, где она состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких миоцитов. При переходе перепончатой части мочеиспускательного канала в его пещеристую часть мышечные слои постепенно истончаются и сохраняются только одиночные пучки мышечных клеток.
93 . Морфо - функциональная характеристика мужской и женской половых систем. Источники и ход эмбрионального развития гонад и органов генитального тракта. Первичные гоноциты: начальная локализация, пути миграции в зачаток гонaд. Гистогенетические процессы на гистологически индифферентной последующих стадиях развития гонад. Факторы половой дифференцировки.
Половая система — совокупность органов, обеспечивающих репродуктивную функцию; она состоит из гонад, где происходит образование половых клеток, половых гормонов и добавочных органов полового тракта. В мужском и женском организмах органы половой системы имеют выраженные морфофункциональные особенности, определяющие вторичные половые признаки. В мужском организме гонады представлены яичками, а добавочные органы — семявыносящими путями, семенными пузырьками, предстательной железой и половым членом. В женском организме гонады представлены яичниками, а добавочные органы — маткой, маточными трубами (яйцеводами), влагалищем, а также наружными половыми органами. В женском организме с половой системой тесно связаны молочные железы. Различия между полами предопределяются генетически через половые хромосомы (XY у мужчин и XX у женщин). Существенной особенностью функционирования женской половой системы является цикличность ее деятельности, ее периодичность. При этом выделение половой клетки и изменения интенсивности секреции женских половых гормонов повторяются регулярно, тогда как мужская половая система функционирует непрерывно с момента достижения половой зрелости до старческого увядания. Развитие. Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), притом в тесном контакте с развитием выделительной системы. Закладка гонад становится заметна у 4-недельного зародыша в виде половых валиков — утолщений целомического эпителия на поверхностях обеих первичных почек. Однако первичные половые клетки у зародышей обоего пола — гоноциты в пресомитных стадиях эмбриогенеза появляются раньше (на 3-й неделе) и характеризуются крупными клеточными ядрами, повышенным содержанием гликогена и высокой активностью щелочной фосфатазы в цитоплазме. Вначале они обнаруживаются в стенке желточного мешка, где быстро размножаются, затем в стенке задней киш- ки; с кровью, протекающей по его сосудам, выселяются в толщу половых валиков. Из эпителия половых валиков образуются фолликулярные клетки в яичниках или поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты) в семенниках, которые обеспечивают питание созревающих половых клеток. Эпителиоциты при участии интерстициальных (мезенхимных) клеток, или эндокриноцитов, осуществляют выработку половых гормонов. Интерстициальные (мезенхимные) клетки интенсивно размножаются на 9—10-й неделе внутриутробного развития. После 22-й недели количество их уменьшается. От половых валиков в строму первичной почки, основа которой образована мезенхимой, врастают половые шнуры — тяжи эпителия, в которых располагаются гоноциты. Одновременно из мезонефралъного протока первичной почки, тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральнып проток. Дифференциация индифферентной половой железы по полу у зародыша человека начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. Среди факторов дифференцировки мужских гонад большую роль играет Y-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой детерминации (ГПД). Дифференцировка по мужскому типу происходит при отсутствии фактора Y-хромосомы. При развитии яичка по верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула семенника — белочная оболочка , которая отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы, но часть этих шнуров превращается всеть семенника. В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются. Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы, формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка, проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника, тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком . Парамезонефральный проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку, располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Ген, способствующий редукции парамезонефрального протока, локализован в коротком плече 19-й хромосомы человека и проявляет свою активность на 10—12-й неделе эмбрионального развития. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД-ген половой детерминации приблизительно с 8—10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой — одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка. Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу. К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника—мезовария. У 7— 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3—4-м месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4—5 %, большая часть клеток подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты 1-го порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300 000—400 000. У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости. Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется ФСГ аденогипофиза.
94. Морфо - функциональная характеристика мужской половой системы. Яичко: функции, эмбриональное и постэмбриональное развитие. Сперматогенез. Строение и роль гематотестикулярного барьера. Эндокринная функция яичка. Гормональная регуляция деятельности яичка.
Яички, или семенники— мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки и мужской половой гормон — тестостерон. Строение. Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка, получившая название белочной .На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки разделяющие железу на дольки (около 250 долек), в каждой из которых находится 1—4 извитых семенных канальца. Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10—12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка . Стенку семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителийI, расположенный на базальной мембране. Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра. В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев. Эпителиосперматогенный слой имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки , находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и поддерживающие клетки, или сустентоциты. Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи. Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Ядра их имеют неправильную форму с инвагинациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаруживаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела — наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В аллюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису их с помощью своего лизосомального аппарата. Они синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ. Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные рецепторы для ФСГ, а также рецепторы для тестостерона и его метаболитов. Различают два вида поддерживающих клеток — светлые клетки, продуцирующие фактор (ингибин), тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом, и темные клетки, продуцирующие фактор, стимулирующий деление половых клеток. Генеративная функция. Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение, рост, созревание и формирование. Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогонии, занимающих наиболее периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии. Согласно современным представлениям, среди сперматогонии можно выделить два типа клеток: 1) стволовые сперматогонии типа А, которые подразделяются на две субпопуляции: долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые клетки, которые делятся один раз в течение цикла сперматогенного эпителия, 2) дифференцирующиеся сперматогонии типа А и типа В. Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других сперматогоний. В следующий период сперматогонии перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка (период роста). В период роста сперматогоний увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление). Профаза первого деления длинная и состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза. Сперматоцит находится на стадии прелептотены. В стадии лептотены хромосомы становятся видимыми в виде тонких нитей. В стадии зиготены гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгируют), образуя биваленты. В результате прогрессирующей спирализации пары конъюгирующих хромосом продолжают укорачиваться и одновременно утолщаться — пахитенная стадия. Гомологичные хромосомы находятся в тесном контакте по всей своей длине. У человека на этой стадии формируется 23 синаптонемных комплекса. В диплотене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, так что становится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекрестках хромосом. Одновременно можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Дальнейшая спирализация приводит к тому, что пары конъюгирующих хромосом приобретают вид коротких телец разнообразной формы — так называемых тетрад. Поскольку каждая тетрада образована двумя конъюгировавшими хромосомами, число тетрад оказывается вдвое меньше, чем исходное число хромосом, т.е. гаплоидным, — у человека 23 тетрады. На стадии диакинеза хромосомы еще более утолщаются, после чего клетка вступает в метафазу первого деления мейоза (или первое деление созревания) и хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе обе хромосомы каждого бивалента расходятся к полюсам клетки — по одной к каждому полюсу. Таким образом, в каждой из двух дочерних клеток — сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом у человека. Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым, и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. Каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 сут, но протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Эндокринные функции В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициалъные клетки — гландулоциты (клетки Лейдига), скапливающиеся здесь вокруг кровеносных капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового гормона.
95. Морфо – функциональная характеристика мужской половой системы. Придаток яичка, семявыводящий проток, семяизвергательный канал, семенные пузырьки, предстательная железа: функции, эмбриональное и постэмбриональное развитие, строение, гормональная регуляция их деятельности; Возрастные изменения.
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал. Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка, впадающими в сеть яичка, располагающуюся в средостении . От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев , которые соединяются с протоком придатка в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий проток, поднимающийся к выходу из мошонки, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал. Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка. В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу. В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток. Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток , в котором значительно развивается мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями их обеспечивается эякуляция спермы. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой. Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток. Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты. Возрастные изменения. У новорожденного семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семенных канальцах появляется лишь к 7—8 годам жизни. В это время количество сперматогоний значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза — стадии роста. Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддерживающие клетки достигают полной зрелости. К 12—14 годам заметно усиливается рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она проявляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной ткани. Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает продукция мужского полового гормона, а это в свою очередь оказывается причиной возрастной атрофии предстательной железы и частично наружных половых органов. Семенные пузырьки развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в его дистальной (верхней) части. Это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий слизистый секрет, слабощелочной реакции, богатый фруктозой, который примешивается к сперме и разжижает ее. В стенке пузырьков имеются оболочки, границы между которыми выражены нечетко: слизистая, мышечная, адвентициапьная . Слизистая оболочка собрана в многочисленные разветвленные складки, местами срастающиеся между собой, вследствие чего она приобретает ячеистый вид. Слизистая оболочка покрыта однослойным столбчатым эпителием, лежащим на тонкой базальной мембране. В собственной пластинке слизистой оболочки много эластических волокон. В слизистой оболочке расположены терминальные отделы желез альвеолярного типа, состоящих из слизистых экзокриноцитов. Мышечная оболочка хорошо выражена и состоит из двух слоев гладких мышечных клеток — внутреннего циркулярного и наружного продольного. Адвентициальная оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с большим содержанием эластических волокон. Предстательная железа Предстательная железа, или простата, — мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных простатических желез. Развитие. У зародыша человека оно начинается на 11—12-й неделе эмбриогенеза, при этом из эпителия уретры в окружающую мезенхиму врастают 5—6 тяжей. В первой половине пренатального эмбриогенеза человека из разрастающихся эпителиальных тяжей развиваются преимущественно альвеолярно-трубчатые простатические железы, а со второй половины преобладает рост гладкой мышечной ткани и соединительнотканных прослоек предстательной железы. Просветы в эпителиальных тяжах появляются в конце предплодного периода развития зародыша. Строение. Предстательная железа — дольчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная. Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки непосредственно вокруг мочеиспускательного канала. Промежуточная группа в виде кольца залегает в соединительной ткани подслизистой основы. Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез. Она занимает остальную, большую часть органа. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами, между основаниями которых располагаются мелкие вставочные клетки . Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы, выстланных многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластическую строму железы образуют рыхлая волокнистая соединительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на дольки. В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстательной железе расположен семенной бугорок. С поверхности он выстлан переходным эпителием, а его основу составляют соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и гладкие мышечные клетки. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию, благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь. Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка , открывающаяся на поверхность семенного бугорка. Вырабатываемый простатой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята. Структуру и функции простаты контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены, стероидные гормоны. Различные отделы железы имеют неодинаковую чувствительность, в частности андрогены стимулируют заднюю часть железы, эстрогены — переднюю. Возрастные изменения. Секреторные отделы предстательной железы ребенка имеют эпителий, состоящий из двух видов клеток — высоких и низких эпителиоцитов. Соединительная ткань образует массивные пучки по ходу выводных протоков и значительно уплотняется вокруг секреторных отделов. В ней преобладают фибробласты, макрофаги и коллагеновые волокна. В период полового созревания в цитоплазме железистых клеток концевых отделов усиливаются секреторные процессы. Эпителий становится высоким. В период наибольшей функциональной активности (в возрасте 20—35 лет) в предстательной железе секреторные элементы преобладают над соединительнотканными, возрастает синтез гликогена, гликозаминогликанов и гликопротеидов. В дальнейшем (в 35—60 лет) некоторые железистые дольки начинают атрофироваться, а соединительная ткань разрастается и уплотняется.
96. Морфо-функциональная характеристика женской половой системы. Яичник: функции, эмбриональное и постэмбриональное развитие, строение. Овогенез. Эндокринная функция яичника. Овариальный цикл и его гормональная регуляция. Возрастные изменения яичника. Понятие о гематофолликулярном барьере.
Женская половая система включает половые железы — яичники и добавочные органы полового тракта (маточные трубы, матка, влагалище, наружные половые органы). Яичники (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции. Яичник взрослой женщины. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием . Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. В цитоплазме определяются умеренно развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и другие органеллы. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже — мозговое вещество. Корковое вещество образовано так называемыми фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. Ядра клеток удлиненные, с инвагинациями. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, снаружи от которой располагаются в 1—2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Такие фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами. Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной, блестящей, поэтому и получила свое название zona pellucida. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека образована плотной соединительной тканью. Такие фолликулы называются вторичными. Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полостях фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток, который называется лучистым венцом, оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом. Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества. Пузырчатый фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки. Генеративная функция. Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии. Первая стадия — период размножения оогониев — осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов. Вторая стадия — период роста — протекает в функционирующем яичнике и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения. Третья стадия — период созревания — заканчивается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца. Четвертая стадия — формирование — в овогенезе отсутствует. Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогонии в яичниках. Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофолликуларным барьером, который создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки), сосудов микроциркуляторного русла, базальной мембраны, фолликулярного эпителия и блестящей зоны. Овуляция. Наступление овуляции — разрыв фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость — вызывается действием лютеинизирующего гормона (лютропин), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с последующим развитием интерстициального отека, инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными лейкоцитами. Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению. Желтое тело. Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела — временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. В развитии желтого тела различаются 4 стадии. В первой стадии — пролиферации и васкуляризации — происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия — железистого метаморфоза, когда клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон — прогестерон, переходя таким образом в третью стадию — расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12—14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом. Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность — желтое тело беременности. После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития). Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело — соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается. Атрезия. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию — своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело. Эндокринные функции В то время как яичко на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон, для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела — прогестерона. Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полостях растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости. Яичники. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов, прогрессирующая в детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной ткани, а после 30 лет разрастание соединительной ткани захватывает и корковое вещество яичника. Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов в них, склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не происходит и поэтому овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем прекращаются и наступает менопауза.
97. Морфо-функциональная характеристика женской половой системы. Маточные трубы, матка, влагалище: источник развития, строение, функции. Циклические изменения органов женского генитального тракта и их гормональная регуляция. Возрастные изменения.
Маточные трубы или яйцеводы — парные органы, по которым яйцо из яичников проходит в матку. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных протоков. Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух видов клеток — реснитчатых и железистых, секретирующих слизь. Собственная пластинка слизистой оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка, следующая за слизистой, состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой. Дистальчый конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой (фимбриями). В момент овуляции сосуды фимбрий яйцеводов увеличиваются в объеме и воронка при этом плотно охватывает яичник. Матка — мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода. Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму. Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек: слизистой (эндометрий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрии). В эндометрии различают два слоя — базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает глубокую перестройку на протяжении менструального цикла. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы. Миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечных клеток — внутреннего подсосудистого, среднего сосудистого с косопродольным расположением миоцитов , богатого сосудами, и наружного надсосудистого с косопродольным расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою. Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая соединительная волокнистая ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название параметрия. Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Мышечная оболочка шейки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. В составе слизистой оболочки имеется многослойный плоский эпителий, в котором различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный, или функциональный. Эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает значительные ритмические (циклические) изменения в последовательных фазах менструального цикла. В клетках поверхностных слоев эпителия (в его функциональном слое) откладываются зерна кератогиалина, но полного ороговения клеток в норме не происходит. Клетки этого слоя эпителия богаты гликогеном. Железы в стенке влагалища отсутствуют. Базальнал граница эпителия неровная, так как собственная пластинка слизистой оболочки формирует сосочки неправильной формы, вдающиеся в эпителиальный пласт. Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, эластические волокна которой образуют поверхностную и глубокую сети. Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных клеток, между пучками которых в средней части мышечной оболочки имеется небольшое количество циркулярно расположенных мышечных элементов. Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними органами. Половой цикл. Овариально-менструальный цикл. Циклическая деятельность женской половой системы (яичники, маточные трубы, матка, влагалище), т.е. последовательные изменения ее функции и структуры — овариально-менструальный цикл регулярно повторяется в одном и том же порядке. У большинства женщин, достигших половой зрелости, менструации повторяются регулярно через 28 дней. В овариально-менструальном цикле различают три периода или фазы. Менструальный период. Начало менструальной фазы определяется резким изменением кровоснабжения эндометрия. На протяжении предыдущей предменструальной (функциональной) фазы под влиянием прогестерона, интенсивно секретируемого желтым телом, вступившим в этот период в стадию расцвета, кровеносные сосуды эндометрия достигают максимального развития. Прямые артерии дают начало капиллярам, питающим базальный слой эндометрия, а спиралевидные артерии, разрастающиеся в этой фазе, закручиваются в клубочки и образуют густую сеть капилляров, ветвящихся в функциональном слое эндометрия. Стенки сосудов теряют эластичность и становятся ломкими. После длительного спазма спиралевидные артерии вновь расширяются и приток крови к эндометрию увеличивается. Некротизируюшийся функциональный слой отторгается, расширенные кровеносные сосуды эндометрия вскрываются и наступает маточное кровотечение. В день менструации в организме женщины практически отсутствуют овариальные гормоны, так как секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов (которой препятствовало желтое тело, пока оно было в расцвете) еще не возобновилась. Через 2—3 дня пролиферации менструальное кровотечение останавливается и начинается очередной постменструальный период. Таким образом, постменструальная фаза определяется влиянием эстрогенов, а предменструальная — влиянием прогестерона. Постменструальный - период начинается вслед за окончанием менструации . В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором остались дистальные отделы маточных желез. Уже начавшаяся регенерация функционального слоя позволяет назвать данный период пролиферативной фазой . Она продолжается с 5-го по 14—15-й день цикла. Предменструальный период. В конце постменструального периода в яичнике наступает овуляция, а на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие секретировать. Они увеличиваются в размерах, становятся извитыми и часто разветвляются. Их клетки набухают, а просветы желез заполняются выделяемым секретом. Слизь, обильно выделяемая железами, становится густой. Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты. Если же оплодотворение не состоялось, то функциональный слой эндометрия разрушается и отторгается при очередной менструации. Матка. У новорожденной девочки длина матки не превышает 3 см и, постепенно увеличиваясь в течение препубертатного периода, достигает конечных размеров по достижении половой зрелости. К концу детородного периода и в связи с приближением климакса, когда гормонообразовательная деятельность яичников ослабевает, в матке начинаются инволютивные изменения, прежде всего в эндометрии. В миометрии развивается атрофия мышечных клеток, сопровождающаяся гиперплазией соединительной ткани. В связи с этим размеры и масса матки, претерпевающей возрастную инволюцию, значительно уменьшаются. Влагалище. Морфогенетические и гистогенетические процессы, приводящие к формированию основных структурных элементов органа, завершаются к периоду полового созревания. После наступления климактерического периода влагалище претерпевает атрофические изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется до 4—5 слоев клеток, не содержащих гликогена. Эти изменения создают условия для развития инфекции (сенильный вагинит).
98. Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурно - генетическая характеристика.
Эмбриология — наука о закономерностях развития зародышей. Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 сут (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека принято делить на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2—8-я неделя), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. Эмбриогенез тесно связан с прогенезом (развитие и созревание половых клеток) и ранним постэмбриональным периодом. Так, формирование тканей начинается в эмбриональном периоде (эмбриональный гистогенез) и продолжается после рождения ребенка (постэмбриональный гистогенез). Прогенез Это период развития и созревания половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма. Сперматозоиды (спермин) человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний — составляет около 72 дней. Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием жгутиков. Скорость их движения у человека 30—50 мкм/с. Целенаправленному движению способствуют хемотаксис (движение к химическому раздражителю или от него) и реотаксис (движение против тока жидкости). Строение. Мужские половые клетки человека — сперматозоиды, или спермии, длиной около 70 мкм, имеют головку и хвост. Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор — гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов яйцеклетки. Головка сперматозоида включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные — аутосомами. В 50 % сперматозоидов содержится Х-хромосома, в 50 % — Y-хромосома. Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной (связующей), главной и терминальной частей. В связующей части , или шейке, располагаются центриоли — проксимальная, прилежащая к ядру, и дистальная, от которой начинается осевая нить, продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях. Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенной по спирали митохондрией. В каждой паре периферических микротрубочек одна имеет законченное строение и содержит 13 филаментов, тогда как другая имеет S-образное строение и только и филаментов, образованных белком тубулином. От микротрубочек отходят парные выступы, или «ручки», состоящие из другого белка — динеина, обладающего АТФазной активностью. Динеин расщепляет АТФ, вырабатываемую митохондриями, окружающими аксонему, и преобразует химическую энергию в механическую, за счет которой осуществляется движение спермия. Главная часть хвоста по строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек в аксонеме (9*2)+2, окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой. Терминальная, или конечная, часть сперматозоида содержит единичные сократительные филаменты. Движения хвоста бичеобразные, что обусловлено последовательным сокращением микротрубочек от первой до девятой пары (первой считается та пара микротрубочек, которая лежит в плоскости, параллельной двум центральным). Яйцеклетки, или овоциты, созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полового цикла (24—28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуются около 400 зрелых яйцеклеток. Выход овоцита из яичника называется овуляцией. Вышедший из яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3—4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь заканчивается созревание половой клетки. Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться. Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка, представляющего собой белково - липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилецитальные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных млекопитающих и человека). Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолецитальными. Яйцеклетка человека вторично изолецитального типа (как и у других млекопитающих животных) содержит небольшое количество желточных гранул. Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida — Zp) и далее слой фолликулярных клеток. Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X- половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса — кортикальные гранулы , число которых достигает около 4000, а размеры 1 мкм. Прозрачная, или блестящая, зона состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов — хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. Установлено, что гликопротеины представлены тремя фракциями — Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют нити длиной 2—3 мкм и толщиной 7 нм, которые соединены между собой с помощью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором для спермиев, a Zp2 препятствует полиспермии. В блестящей зоне содержатся десятки миллионов молекул гликопротеина Zp3, каждая из которых имеет более 400 аминокислотных остатков, соединенных с многими олигосахаридными ветвями. В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.
99. Основные стадии эмбриогенеза. Понятие оплодотворения. Характеристика оплодотворения у человека: морфология, необходимые условия. Понятие зиготы.
Оплодотворение — слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка — зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш). Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в 1 мл — 20—200 млн, хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а остальные подготавливают условия для оплодотворения. В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние — сингамия. Первая фаза — дистантное взаимодействие — обеспечивается хемотаксисом — совокупностью специфических факторов, повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом играют гамоны — химические вещества, вырабатываемые половыми клетками . Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие привлечению сперматозоидов. Сразу после эякуляции спермин неспособны к проникновению в яйцеклетки до тех пор, пока не произойдет капацитация — приобретение спермиями оплодотворяющей способности под действием секрета женских половых путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с плазмолеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции. Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное взаимодействие), обусловленное хемотаксисом. Вторая фаза оплодотворения — контактное взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочисленные спермин приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии наружной мембраны акросомы с передними 2/3 плазмолеммы спермия. Затем в области слияния мембраны разрываются и ферменты акросомы выходят в окружающую среду. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влиянием углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия — объединение цитоплазм обеих гамет. При этом отмечается запуск акросомальной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмолеммы спермия к ионам Сан, деполяризацией ее, что способствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы. Блестящая зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными ферментами. Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через нее и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между блестящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменяются свойства плазмолеммы яйцеклетки и начинается кортикальная реакция, а через несколько минут изменяются свойства блестящей зоны — Zp (зонная реакция). Третья фаза. В ооплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в яйцеклетку на периферии ооплазмы происходит уплотнение ее (зонная реакция) и образуется оболочка оплодотворения. Кортикальная реакция — слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеидов блестящей зоны . Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм, препятствующая полиспермии — проникновению других спермиев. Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных ее систем. Взаимодействие сперматозоидов с яйцеклеткой может быть заблокировано при помощи антител против веществ, входящих в прозрачную зону. На этом основании изыскиваются способы иммунологической контрацепции. После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота — одноклеточный зародыш. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.
100 . Понятие дробления зародыша. Характеристика дробления человека: типы дробления, время эмбриогенеза, продолжительность, условия. Строение зародыша на стадии имплантации у человека.
Дробление — последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской. Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм зародыша. В зиготе образуется митотическое веретено между отдаляющимися к полюсам центриолями, внесенными сперматозоидом. Пронуклеусы вступают в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы митотического деления, зигота разделяется на две дочерние клетки — бластомеры. Вследствие фактического отсутствия G,-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшихся в результате деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от числа составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки — зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т. е. измельчением), а клетки, образующиеся в процессе дробления, — бластомерами. Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуется 2 бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров — «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и некоторые внеэародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис). Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3—4-е сутки начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью. Бластоциста в течение 3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение 2 дней E-е и 6-е сутки), и эта стадия обозначается как свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодаря росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также вследствие активной выработки жидкости самим трофобластом . Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток, который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты начинается имплантация. Имплантация— внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сутки в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции. Имплантация продолжается около 40 ч. Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития. В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт, или тазмодиотрофобласт. Во второй фазе симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку женщины, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания: Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, децидуальных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.
101. Понятие и основные механизмы гаструляции. Типы гаструляции. Морфологическая и временная характеристика гаструляции у человека. Строение двухнедельного зародыша человека. Представление о критических периодах развития .
Гаструляция — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов. Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщепления, или деламинации зародышевого узелка, а также путем иммиграции. Гаструляция у человека осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки, вторая стадия (иммиграция) — на 14—15-е сутки. При деламинации образуются два листка: наружный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (включает материал вторичной эктодермы, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амниотического пузырька, который начинает формироваться на 8-е сутки. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька. Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками. Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в начале 3-й недели развития. Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок, откуда берет свое начало головной отросток — хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы. Факторы, влияющие на механизмы гаструляции. Способы и скорость гаструляции определяются рядом факторов: дорсовентральным метаболическим градиентом, обусловливающим асинхронность размножения, дифференцировки и перемещения клеток; поверхностным натяжением клеток и межклеточными контактами, способствующими смещению групп клеток. Важную роль при этом играют индуктивные факторы. Согласно теории организационных центров, предложенной Г. Шпеманом, в определенных участках зародыша возникают индукторы (организующие факторы), которые оказывают индуцирующее влияние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определенном направлении. Существуют индукторы (организаторы) нескольких порядков, действующих последовательно. Критические периоды развития В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Впервые на это обратил внимание австралийский врач Норман Грегг. Российский эмбриолог П. Г. Светлов сформулировал теорию критических периодов развития и проверил ее экспериментально. Сущность этой теории заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы (рентгеновское облучение, лекарственные средства и др.). Такими периодами в прогенезе являются спермио- и овогенез (мейоз), а в эмбриогенезе — оплодотворение, имплантация (во время которой происходят гаструляция), дифференцировка зародышевых листков и закладка органов, период плацентации (окончательного созревания и формирования плаценты), становление многих функциональных систем, рождение. Среди развивающихся органов и систем человека особое место принадлежит головному мозгу, который на ранних стадиях выступает в роли первичного организатора дифференцировки окружающих тканевых и органных зачатков (в частности, органов чувств), а позднее отличается интенсивным размножением клеток (примерно 20 000 в минуту), что требует оптимальных условий трофики. Повреждающими экзогенными факторами в критические периоды могут быть химические вещества, в том числе многие лекарственные, ионизирующее облучение (например, рентгеновское в диагностических дозах), гипоксия, голодание, наркотики, никотин, вирусы и др. Химические вещества и лекарства, проникающие через плацентарный барьер, особенно опасны для зародыша в первые 3 мес беременности, так как они не метаболизируются и накапливаются в повышенных концентрациях в тканях и органах зародыша. Наркотики нарушают развитие головного мозга. Голодание, вирусы вызывают пороки развития и даже внутриутробную гибель. Итак, в онтогенезе человека выделяют несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся: 1) развитие половых клеток — овогенез и сперматогенез; 2) оплодотворение; 3) имплантация; 4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты; 5)стадия усиленного роста головного мозга; 6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата; 7) рождение; 8) период новорожденности ; 9) половое созревание.
104. Плацента. Ее значение, появление в эволюции. Типы плацент. Плацента человека: тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера.
ПЛАЦЕНТА.При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой.
В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - I ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся бреш зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация; эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки. Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация. В дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки превращаются в III ворсинки. Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, который состоит из следующих слоев: 1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках. 2. Базальная мембрана капилляров плода. 3. Внезародышевая мезенхима. 4. Цитотрофобласт.
5. Симпластический трофобласт. Типы плацент у млекопитающих: 1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи). 2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных). 3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников). 4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).
102. Понятие дифференцировки зародышевых листков. Представление об индукции как факторе, вызывающим дифференцировку. Дифференцировка зародышевых листков и образование зачатков тканей и органов у зародыша человека.
Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й — начале 3-й недели. Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая — во внезародышевые органы . Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению тканевых и органных зачатков, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно). Формирование тканевых зачатков происходит на основе процессов детерминации и коммитирования. Детерминация — генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющие специфику синтеза иРНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недостаточно детерминированы и поэтому являются источниками развития нескольких тканей. Коммитирование — ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее — более частные свойства. В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков. Дифференцировка — это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические различия между клетками организма, имеющими одинаковый геном. В развивающемся организме дифференцировка сопровождается определенной организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза — морфогенеза. Различают 4 основных этапа дифференцировки. Первый этап — оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; второй этап — бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах; третий этап — зачатковая дифференцировка, которая выражается в появлении обособленных участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); четвертый этап — гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей (стадия поздней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы. В основе гистогенетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специализации клеток зародышевых листков. Дифференцировка первичной эктодермы. При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища (вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя в образовании энтодермы. Индуктором развития нейроэктодермы является хорда, над которой сначала образуется утолщение в виде пластинки (нервная пластинка), а на 18-й день развития она начинает инвагинировать, образуя последовательно желобок и трубку . Нейруляция — процесс образования нервной трубки — протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры. Через 5—6 сут оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие — в вентральном направлении, образуя нейроциты и нейроглию парасимпатических и симпатических ганглиев, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам Из зародышевой эктодермы формируется также прехордальная пластинка. Она включается в состав переднего отдела кишечной трубки. Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса. Дифференцировка мезодермы Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты – сегментные ножки (нефрогонотом). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал. Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму. Из сегментных ножек (нефрогонотом) развиваются эпителий почек, гонад и семя вы водящих путей, а из парамезонефрального канала — эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек — мезотелий. Из части висцерального листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца — миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии . Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка. На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов. На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8—9 нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11—12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В течение плодного периода (10—12 нед) формируется хрящевая ткань и появляются первые очаги окостенения.
103. Понятие и значение внезародышевых органов. Их появление в эволюции. Внезародышевые органы у человека. Образование, строение и значение амниона, желточного мешка, аллантоиса. Туловищная складка, ее образование, роль.
Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента. Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой (источник развития его эпителия). Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезародышевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань. Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона. Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов. Эпителий амниона на ранних стадиях — однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, в которых постоянно происходит митотическое деление. На 3-м месяце эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки. В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов, зерна гликогена и гликозаминогликаны. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий внеплацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод. В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки. Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. Желточный мешок — наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й неделе развития у человека, желточный мешок в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недели развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т.е. гематотрофное питание. Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ. По мере образования туловищной складки, приподнимающей зародыш над желточным мешком, формируется кишечная трубка, при этом желточный мешок отделяется от тела зародыша. Связь зародыша с желточным мешком остается в виде полого канатика, называемого желточным стебельком. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7—8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте. Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является Производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика. Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса. Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию. Иммуноцитохимическими методами установлено, что в кровеносных сосудах пупочного канатика, плаценты и эмбриона существуют гетерогенные гладкие мышечные клетки (ГМК). В венах в отличие от артерий обнаружены десминположи- тельные ГМК. Последние обеспечивают медленные тонические сокращения вен. Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт приобретает двуслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт или синцитиотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2—3-й неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку. В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.
106. Плацента человека. Ее развитие, материнские и фетальные компоненты плаценты. Строение и значение пупочного канатика.
Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной, и материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах . Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В дифференцировке фибробластов и синтезе ими коллагена важную роль играют витамины А и С, без достаточного поступления которых в организм беременной женщины нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты. При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается. Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи. Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт). Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, якорные) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки размножаются митотическим путем. Из них развивается симпластотрофобласт. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой («якорной») ворсиной и ее вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200. Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобластические клетки (периферический трофобласт). Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку. Базальный слой эндометрия — соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуалъные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базофилией цитоплазмы. Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе ветвистого и гладкого хориона, т.е. по краю плацентарного диска, при развитии плаценты не разрушается. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту. Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.
Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса. Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию. Иммуноцитохимическими методами установлено, что в кровеносных сосудах пупочного канатика, плаценты и эмбриона существуют гетерогенные гладкие мышечные клетки (ГМК). В венах в отличие от артерий обнаружены десминположи- тельные ГМК. Последние обеспечивают медленные тонические сокращения вен.