Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
49
ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
Заіменко Наталія Василівна
УДК 581.52:631.41:581.1
Наукові принципи структурно-функціонального конструювання штучних біогеоценозів
(в системі: грунт рослина грунт)
03.00.16 екологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового
ступеня доктора біологічних наук
Дніпропетровськ
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у відділі тропічних і субтропічних рослин Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка Національної академії наук України
Науковий консультант: член-кореспондент НАН України, професор,
заслужений діяч науки і техніки України
Черевченко Тетяна Михайлівна
Національний ботанічний сад
ім.М.М.Гришка НАН України, директор
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Глухов Олександр Захарович
Донецький ботанічний сад НАН України, директор.
Донецький національний університет,
завідувач кафедри ботаніки і екології
доктор біологічних наук, професор
Зверковський Василь Миколайович
Дніпропетровський національний університет,
кафедра геоботаніки, грунтознавства та екології
доктор біологічних наук, професор
Парпан Василь Іванович
Український науково-дослідний інститут гірського
лісівництва ім.П.С.Пастернака, директор
Провідна установа: Таврійський Національний університет
ім.В.І.Вернадського МОН України
Захист дисертації відбудеться “ 27 “ грудня 2001 р. о 10 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук в Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050 м.Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд.611.
З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.
Автореферат розісланий “ 26 “ листопада 2001 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук, доцент Дубина А.О.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Антропогенний вплив призвів до глобальної трансформації навколишнього середовища. Екологічні наслідки техногенезу вийшли за регіональні та державні кордони і стали потужним ландшафтотвірним і геополітичним фактором. За K. Bishop (1995), людство впритул підійшло до тієї межі, за якою зміни навколишнього середовища можуть прийняти катастрофічний і необоротний характер, а тому розв'язання двох головних проблем продовольчої і природоохоронної можливе лише на основі всебічного вивчення законів організації і функції біогеоценозів як основних компонентів біосфери. У звязку з цим необхідне детальне дослідження штучних біогеоценозів як модельних обєктів управління. Підходи до моделювання екобіосистем, що існують у теперішній час, не дозволяють повною мірою проаналізувати їх складові, зокрема грунт, добрива і рослину, у взаємозв'язку із зовнішнім середовищем як адаптивну цілеспрямовано розвинуту систему, оскільки приуроченість грунту і рослинних угруповань до певних біогеоценозів важко піддається апроксимації (Дылис, 1974; Голубець, Царик, 1992; Голубець, 1982, 2000; Травлеев, 1997; Tallman, 1992; Hiellel, 1998). Крім того, нестаціонарність природних біосистем не дає можливості здійснити параметричну ідентифікацію процесів їх функціонування і структуроутворення з використанням наявної теорії моделювання (Сиротенко, 1981; Робертс, 1986; Работнов, 1989; Сікора, 2000).
Актуальність теми. Пошуки модельного апарату для виявлення зв'язку в природі актуальна задача, розв'язання якої дасть можливість прогнозувати будь-які зміни в екосистемі під впливом різних факторів зовнішнього середовища, в т.ч. і антропогенних. При цьому виникають також і певні труднощі, а саме:
відсутність даних про те, який набір параметрів найповніше характеризує біогеоценоз;
чимало функцій біогеоценозу знаходяться у динамічній взаємодії;
екосистеми неоднорідні за своїм походженням та розвитком.
Навіть незначні порушення зв'язку між грунтом, рослинами і факторами довкілля ускладнюють формалізацію біогеоценозу. Зокрема, побудові формальних зв'язків між середовищем і властивостями грунтів заважає динамічність ряду грунтових показників: кислотність, щільність, вміст гумусу, обмінних основ, рухливих форм різноманітних сполук.
Створення і дослідження штучних біогеоценозів можливо здійснити при використанні як модельних об'єктів замінників грунту із заданими фізико-хімічними і біологічними параметрами та рослин різного екотипу. Найбільш перспективні для цієї мети інертні волокнисті субстрати. Для їх впровадження як одного із компонентів штучного біогеоценозу необхідно розробити основні підходи до формування складу субстрату, його конструкційних особливостей, які визначають доцільність застосування того або іншого набору інгредієнтів для вирощування різних рослин. При створенні замінників грунту застосовують волокнисті матеріали органічної і мінеральної природи, що пов'язано з практично необмеженими джерелами сировини та простою технологією виготовлення субстратів. Використання різних волокон у комбінації із звязуючими та біологічно активними сполуками припускає одержання безлічі варіантів штучних грунтів, які істотно відрізняються за водно-повітряним режимом, іонообмінними властивостями і забарвленням. Можливість змоделювати фізико-хімічні і біологічні процеси при конструюванні штучних грунтів передбачає розробку збалансованих за хімічним складом органомінеральних добрив пролонгованої дії та проведення детального аналізу їх взаємодії із замінниками грунту і рослинами в межах біогеоценозу.
Стерильність волокнистих замінників грунту та можливість керувати їх фізичними і хімічними параметрами дозволяє застосувати ці субстратаи як елемент штучного біогеоценозу для умов невагомості. У даний час особливої актуальності набувають розробки, повязані зі створенням біологічних систем життєзабезпечення людини під час тривалого перебування в космічному польоті, які неможливо вирішити без дослідження структурно-функціональної організації замкнутої екосистеми та аналізу взаємодії зовнішнього середовища з формуючими її ланками, а саме замінником грунту, добривами і рослинами. Отримані результати космічних досліджень довели існування двох можливих причин, що призводять до пригнічення росту і розвитку рослин: по-перше, недосконалість технології культивування різних видів у невагомості та відсутність оптимальних для цих умов замінників грунту, по-друге, токсична дія на рослини мікродомішок атмосфери космічних апаратів. У зв'язку з цим виникає нагальна потреба у вивченні загальних закономірностей життєдіяльності вищих рослин у штучно створених біогеоценозах при імітованій мікрогравітації для розкриття механізмів їх самоконтролю і саморегуляції в умовах невагомості та створення теоретичних засад космічної біотехнології.
З урахуванням вище викладеного, проведення різнобічних досліджень процесів структуроутворення штучних біогеоценозів із використанням комплексного підходу до їх організації на фізичному, хімічному і біологічному рівнях дає можливість не лише зрозуміти механізми складної взаємодії і взаємозалежності між усіма формуючими ланками екосистеми, але й розробити інформаційно-ресурсні концептуальні моделі для аналізу та ідентифікації функціонування біологічних систем за певних умов середовища, у т. ч. й екстремальних.
Звязок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась в рамках бюджетних тем відділу тропічних і субтропічних рослин Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка НАН України: “Особливості морфогенезу тропічних і субтропічних рослин в умовах інтродукції” (2.3.7.302), “Збереження біорізноманіття тропічних і субтропічних рослин ex situ та використання їх у фітодизайні” (098U00780); проектів програми Міністерства освіти та науки України “Розробка основ раціонального використання тропічних і субтропічних рослин у фітодизайні” (02/04.06/031-92), “Збагачення рослинних ресурсів України шляхом інтродукції рідкісних видів світової флори” (2/1427-97); проектів Фонду фундаментальних досліджень України “Біологічні механізми регулювання цвітіння тропічних орхідних” (5/187), “Моделювання і формування закритих біоекосистем” (06.04/00292); проектів Національної космічної програми “Фітогормони і білки рослинних клітин в умовах мікрогравітації”, “Ріст і розвиток орхідних в умовах мікрогравітації” (КБ-1); спільного українсько-американського проекту “Шаттл” (США) “Вплив космічного польоту на вміст амінокислот в рослинах Brassica rapa” (STS-87).
Мета та задачі дослідження. Зясування актуальних теоретичних і практичних питань, що стосуються розробки структурно-функціональних основ конструювання штучних біогеоценозів та створення методологічного підходу до вивчення і опису керованих екосистем визначило мету і спрямованість дисертаційної роботи.
Для досягнення поставленої мети були сформульовані і вирішені такі питання:
розробити структурно-функціональні основи формування штучних біогеоценозів та створити замкнутий цикл у біологічних системах за рахунок використання вторинної сировини;
дослідити чутливість і адаптаційні реакції екосистеми на зовнішні впливи, застосовуючи замінники грунту і добрива як складову фізичної моделі;
визначити підходи до управління фізичними, хімічними і біологічними характеристиками грунтозамінників;
вивчити фізико-хімічні і біологічні процеси, що відбуваються у замінниках грунту під впливом продуктів життєдіяльності рослин і факторів зовнішнього середовища;
здійснити коротко- і довгострокове прогнозування процесів структуроутворення штучного біогеоценозу для прийняття оптимальних рішень;
описати модель біогеоценозу з урахуванням динамічного характеру взаємодії середовища і рослин різного екотипу;
ідентифікувати моделі обміну речовин і формування штучного біогеоценозу та оцінити можливі шляхи управління цими процесами.
Обєкт дослідження модельні біогеоценози для пошуку оптимальних механізмів управління фізичними, хімічними і біологічними параметрами грунтів та визначення шляхів підвищення продуктивності рослин різного екотипу.
Предмет дослідження концептуальна модель штучного біогеоценозу і послідовність синтезу його структур та функцій, що складається із формування цілей і критеріїв екосистеми; аналізу структури обєкта, в якій кожній підсистемі відповідають інформаційна модель і параметр стану; одержання первинної інформації та її обробка у масштабі поточного часу.
Методи дослідження мультиваріантний підхід у дослідженнях структуроутворення штучного біогеоценозу, системний аналіз фізико-хімічних та біохімічних параметрів, вивчення мікробіологічних процесів, кількісна оцінка показників фізіологічного стану рослин.
Наукова новизна одержаних результатів. Теоретично обгрунтовані підходи до створення біогеоценозу в системі: грунт рослина - грунт. Вперше розроблено структурно-функціональні основи конструювання штучного біогеоценозу, описані блоки цієї системи, проаналізовано їх матеріальну та інформаційну взаємодію. Визначено якісні і кількісні критерії оптимізації замінників грунту, у т. ч. і швидкість утворення біологічно активних структур інертного субстрату. Доведено можливість регулювання іоннообмінними властивостями і фізико-хімічними параметрами комплектуючих матеріалів за допомогою взаємодії мінеральних і хімічних волокон. Розроблено математичні моделі для вивчення механізмів конвективного руху, дифузії і гідродинамічної дисперсії розчинів у грунтах з різними фізико-хімічними властивостями.
Вперше розроблено універсальні органо-мінеральні добрива пролонгованої дії, що містять у збалансованому співвідношенні макро- і мікроелементи, а також цільові домішки у вигляді цеоліту і комплексів металів. Встановлено позитивну дію кремнійорганічних сполук на стійкість рослинних організмів до стресів, активізацію грунтової мікробіоти і зниження виснаження грунту при тривалому вирощуванні рослин. Показано значну різницю у біохімічному складі рослин різних життєвих форм та виявлено наявність трьох зон перерозподілу асимілятів незалежно від будови їх пагонової системи. Аналіз чутливості рослин до екзогенних впливів відповідно до їхнього екотипу і морфологічних особливостей свідчить про перспективність використання модифікованих волокнистих субстратів для формування штучних біогеоценозів в умовах космічного польоту. Визначено діагностичні показники для пошуку видів, здатних поглинати і знешкоджувати токсичні органічні сполуки із газоповітряного середовища закритих екологічних систем. Описано біогеоценоз у системі: грунт-рослина-грунт, розроблено інформаційно-ресурсні моделі, які дозволяють виявити основні закономірності структуроутворення штучної екосистеми.
Практичне значення одержаних результатів. Вперше розроблено волокнисті грунтозамінники з керованими фізико-хімічними характеристиками та органо-мінеральні добрива пролонгованої дії. Запропоновано технологічну схему виробництва штучних грунтів і гранульованих органо-мінеральних добрив. Інертність і стерильність волокнистих субстратів доводить доцільність їх використання для вирощування рослин, отриманих в культурі in vitro. Створено раціональну технологію культивування рослин різного екотипу на замінниках грунту в умовах закритого грунту. Науково обгрунтовано технологію вирощування рослин на штучних матеріалах в умовах інтерєрів різного функціонального призначення для забезпечення сприятливих умов праці і відпочинку людини шляхом санації, іонізації і очищення повітряного простору приміщень від летких органічних сполук і пилу. Використання замінників грунту в комплексі з добривами пролонгованої дії і кремнійорганічними сполуками сприятиме вирішенню екологічної проблеми, повязаної з охороною навколишнього середовища від забруднення і вторинним використанням відходів промислових виробництв. Прогнозування поведінки штучного біогеоценозу та аналіз росту і розвитку рослин різного екотипу під дією зовнішніх факторів, у т. ч. й екологічних, дає можливість відпрацювати механізми швидкого реагування для усунення негативних наслідків антропогенного впливу. Модельний підхід до вивчення грунтових процесів припускає подальший прорив в дослідженнях з алелопатичної взаємодії рослин, пошуку видів, що пригнічують патогенну мікрофлору, а також рослин, які можливо використовувати як пестициди і гербіциди. Крім того, волокнисті замінники грунту перспективні для вирощування рослин на територіях, забруднених важкими металами, в непридатних для рослинництва зонах пустелях, гірській місцевості, для вивчення замкнутих екосистем і в майбутньому для освоєння космічного простору.
Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою роботою, яка виконувалась автором потягом 13 років. Дисертантом особисто здійснені інформаційний пошук та оцінка літературних даних, розроблені робочі гіпотези та обгрунтована методологія постановки експериментів, виконані експериментальні дослідження, проведені інтерпретація та узагальнення результатів, підготовлені друковані праці. Всі дослідження з агрофізики, агрохімії, мікробіології, фізіології, біохімії, біофізики зроблені автором самостійно і є оригінальними. Здобувач був відповідальним виконавцем науково-дослідних робіт по проектах Міністерства освіти і науки України, Національного космічного агентства України. При написанні колективних статей автор брав участь у інтерпретації даних, узагальненні положень і висновків. Посилання на опубліковані у співавторстві праці наведено в дисертації.
Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, основні положення і висновки дисертації доповідались і обговорювались на конференції “Пути повышения эффективности использования вторичных полимерных ресурсов” (Кишинів, 1989), конференції “Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде” (Пущино, 1989), науково-технічній конференції “Экология окружающей среды” (Київ, 1990), науково-технічній конференції “Качество и ресурсосберегающие технологии в резиновой промышленности” (Ярославль, 1991), нараді “Биологически активные полимерные реагенты для растениеводства” (Звенигород, 1991), Міжнародному симпозіумі “Soil decontamination using biological processes” (Карлсруе,1992), 12 Міжнародному колоквіумі з питань мінерального живлення рослин (Західна Австралія, 1993), а також 30 (Гамбург, 1994), 31 (Брістоль, 1996) і 33 (Варшава, 2000) міжнародних наукових асамблеях COSPAR, 2 Міжнародному симпозіумі “On the biology of root formation and development” (Єрусалим, 1996), конференції ISEB-97-Bioremediation (Лейпціг, 1997), 21 (Омійя, 1998) і 22 (Моріока, 2000) міжнародних симпозіумах з космічних технологій і науки, 19 (Рим, 1998) і 21 (Нагойя, 2000) зїздах з гравітаційної фізіології, 1 Міжнародному симпозіумі з питань дослідження мікрогравітації (Сорренто, 2000).
Наукові розробки та замінники грунту були представлені на виставках досягнень і передового досвіду (Москва, 1990, срібна медаль; Київ, 1988, 1996 ), міжнародних виставках “Ресурсозберігаючі технології (ОАЕ, 1995) та “За безпеку оточуючого середовища” (Ганновер, 1996).
Публікації. Основний зміст дисертації висвітлено у 69 опублікованих працях, у тому числі 1 монографії, захищено 17 авторськими свідоцтвами на винаходи і 5 патентами.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 417 сторінках машинопису й складається із вступу, 8 розділів, узагальнення, висновків, списку цитованої літератури (798 джерел, з яких 190 латиницею) та додатку. Робота містить 85 таблиць, 53 рисунків.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ
Експериментальна робота проводилась у відділі тропічних і субтропічних рослин Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України, на базі відділу молекулярної генетики Інституту молекулярної біології і генетики НАН України та наукових лабораторій НАСА. В процесі виконання роботи були здійснені лабораторні і вегетаційні експерименти, а також дослідження з використанням комп'ютерних систем одержання, обробки і накопичення інформації.
У модельних експериментах використовували тестові культури: листовий буряк Мангольд (Beta vulgaris v. cilca L.), китайська капуста (Brassica chinensis L.), салат ромен сорт Совський (Lactuca sativa v. longifolia Lam.), фенхель овочевий (Foenculum vulgare Mill.), квасоля сорт Харьківська-8 (Phaseolus vulgaris L.), озима пшениця сорт Миронівська-808 (Triticum vulgare Vill.); у вегетаційних дослідах декоративні рослини із родин ароїдні (Aglaonema commutatum Schott., Anthurium andreanum Lindl., Dieffenbachia picta (Lodd.) Schott.) і орхідні (Angraecum distichum Lindl., Cattleya hybrida hort., Cymbidium hybridum hort., Dendrobium crumenatum Sw., Doritis pulcherrima Lindl., Epidendrum rigidum Jacq., Stenorrhynchus speciosus (Gmelin) L. C. Rich., Vanda hybrida hort., Vanda watsoni Rolfe, Calanthe vestita Lindl., Zygopetalum mackaii Hook., Dendrobium phalaenopsis Fitzg., Oncidium sphacelatum Lindl., Bulbophyllum falcatum Lindl., Paphiopedilum insigne Pfitz., Phalaenopsis hybridum hort.). Рослини вирощували в умовах пасивного (у теплиці) і активного (у кліматичній камері) експерименту при температурному режимі 22-28С і відносній вологості повітря 65-90%. Вологість грунтових субстратів підтримували на рівні 30-75% від повної вологоємкості.
При визначенні поглинаючої здатності рослин як модельні обєкти було відібрано 15 видів з пяти родин: Araceae Juss., Moraceae Link., Orchidaceae Juss., Liliaceae Juss., Euphorbiaceae Juss. Дослідні види знаходилися в герметичних скляних ємкостях обємом 10 л протягом 9 діб. Температуру повітря в досліді підтримували в межах 20С, освітленість ,0 клк при 12-годинному фотоперіоді. Концентрація ксенобіотиків в камері становила для бензолу ,44 г/м, гексану 0,33, циклогексану ,38, толуолу ,44 г/ м.
При вивченні впливу мікрогравітації дослідні рослини вирощували на горизонтальному і вертикальному кліностатах при швидкості обертання 3 об./хв. Освітлення (1600 лк) і температуру (20-22C) підтримували відповідно до умов орбітальної станції.
Вибір об'єктів досліджень був обумовлений насамперед їх належністю до різних екотипів, що визначає формування різноманітної морфоструктури у філогенезі. Серед видів, що вивчали, представлені епіфіти і наземні рослини, із моноподіальним і ди-, монохазіальным (симподіальним) типом галуження пагонової системи.
Фізичні, хімічні і біологічні перетворення вивчали на модельних об'єктах волокнистих замінниках грунту і стандартних грунтосумішах (дерновий грунт : верховий торф : перегній : опад сосни : пісок - 1:1:1:1:1 для наземних видів; кора сосни : деревне вугілля : верховий торф : цегляний щебінь : опад фундука - 2:0,5:0,5:1:1 для епіфітів). Фізико-хімічні властивості субстратів визначали традиційними для грунтознавства методами фізичного аналізу (Кауричев, 1975, 1980; Зырин, Орлов, 1980). Вміст біогенних елементів у рослинах і субстратах досліджували колориметричним способом за методикою Г.Я.Рінькіса (1982) на атомно-абсорбційному спектрофотометрі “Selmi”.
Мікробіологічний аналіз здійснювали у ризоплані і ризосфері, чисельність і склад агрономічно корисних груп мікроорганізмів визначали методом посівів на тверді середовища. Мікроорганізми виділяли в чисту культуру з наступною перевіркою фітотоксичної активності за методикою О.А.Берестецького (1972). Токсичність грунтового субстрату і замінників грунту вивчали за А.М.Гродзінським (1972) і виражали в умовних кумаринових одиницях (УКО). Активність інвертази та уреази в субстраті досліджували за В.Ф.Купревичем (1951), протеази за В.Ф.Купревичем і Т.О.Щербаковою (1968), фосфатази за А.Ш. Галстяном і Е.А.Арутюняном (1966).
Вміст фотосинтетичних пігментів (хлорофілів і каротиноїдів) визначали спектрофотометрично (Починок, 1976). Спектри відбитку і пропускання променистої енергії листками вимірювали на спектрофотометрі СФ-21. Інтенсивність дихання вивчали за допомогою респіраторного апарата Толмачова (Лебедев, 1980). Активність окислювально-відновних ферментів (аскорбіноксидази, пероксидази, поліфенолоксидази, цитохромоксидази) у листках аналізувалили спектрофотометрично (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975), каталази за Х.М.Починком (1976). Газообмін із верхньої і нижньої поверхні листкової пластинки у дослідних видів досліджували на приладі “Екоплант-10” (Жученко, Зелинковский, Балашов, 1981; Клузман, 1981).
Вміст і склад вільних амінокислот визначали за допомогою амінокислотного аналізатора фірми Hitachi (Овчинников, 1974). Концентрацію нуклеїнових кислот в різних тканинах рослин досліджували за допомогою спектрофотометра СФ-26 методом ШмідтаТаннгаузера (Дэвитсон, 1976). Оцінку вмісту ДНК і РНК в коренях і листках рослин проводили також і модифікованим методом з використанням фенолу і хлориду літія (Raha et al., 1990). Активність рістрегулюючих сполук аналізували хроматографічним методом із наступним біотестуванням за загальноприйнятими методиками (Кефели, Турецкая, Коф, 1973; Муромцев, Агностикова, 1984). Електрохімічну активність грунту і біоелектричні потенціали рослин досліджували за допомогою потенціометричних і кондуктометричних методів аналізу (Мартыненко, 1988). Для виміру БЕП використовували метод поверхневого відведення потенціалів за допомогою хлорсрібних електродів марки ЕВЛ-1МЗ і електрометричного перетворювача з вхідним опором 100 ГОм.
Основною вимогою при виборі параметрів стану рослин була їх вимірюваність в експерименті, що спричинено необхідністю оцінки поточної ідентифікації при розробці інформаційно-ресурсної моделі біогеоценозу. Для визначення мінімального набору параметрів стану з ряду досліджених характеристик відбирали найбільш стабільні та одночасно чутливі до зовнішнього впливу. Біологічна і аналітична повторність дослідів 4-кратна. Результати обробляли статистично за загально прийнятими методиками (Доспехов, 1985). У роботі представлені середні дані, наведена ймовірність відмін попарно звязаних величин, які розраховували за допомогою коефіцієнтів Стьюдента та Фішера.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ ВОЛОКНИСТИХ СУБСТРАТІВ ЯК ЗАМІННИКІВ ГРУНТУКОМПОНЕНТІВ КУЛЬТУРБІОГЕОЦЕНОЗІВ
Фізико-хімічна характеристика замінників грунту. Наука і техніка мають у своєму розпорядженні достатній рівень знань і досвіду для вивчення різноманітних біогеоценозів. Природні біогеоценози досліджують у межах часової, просторової і функціональної організації на основі детального аналізу особливостей розвитку інформаційно-ресурсних звязків між усіма компонентами екосистеми. У той же час процеси формування і структуроутворення штучних біогеоценозів, в яких механізми саморегуляції частково або майже повністю замінені на механізми антропогенної регуляції, практично не вивчені. Літературні дані і власні дослідження свідчать про можливість розробки теоретичних і практичних підходів до структурно-функціонального конструювання штучних біогеоценозів в системі: грунтрослинагрунт. Поєднання замінників грунту, органомінеральних добрив пролонгованої дії, біологічно активних сполук і кремнійорганічних препаратів у межах грунтової екосистеми та використання як модельних обєктів при вивченні штучних біогеоценозів рослин різного екотипу і морфологічної будови дозволяють проаналізувати фізичні, хімічні і біологічні процеси, які відбуваються у субстраті і рослинному організмі, а також й дослідити їх взаємозвязок із зовнішнім середовищем.
Нами доведено, що серед усієї різноманітності матеріалів, які впроваджують як грунтозамінники, волокнистий субстрат є найпридатнішим для культивування рослин в умовах закритих екосистем. Використання мінеральних і органічних волокон та звязуючого в різних комбінаціях з урахуванням умов підготовки волокнистих складових, а саме вибір певного режиму подрібнення волокна та його діаметру, а також залучення сучасних технологій для виробництва замінників грунту дає можливість розробити велику кількість субстратів із різноманітними фізико-хімічними властивостями. Як показали проведені дослідження, для виготовлення субстрату доцільно застосовувати мінеральні волокна, отримані із розплаву базальту, піроксенового порфіриту і габро-діабазу, тому що більшість шлакових волокон, у т.ч. отриманих із відходів металургійних виробництв, містять критичний рівень нестабільних за хімічним складом шкідливих домішок. З органічних волокон оптимальними для рослин виявилися поліамідні і поліакрилонітрильні волокна, які вигідно відрізняються щодо абсорбції біогенних елементів, особливо калію, азоту і заліза. В результаті поєднання базальтових і огранічних волокон створюються передумови для цілеспрямованого регулювання водно-повітряного балансу кореневого середовища, що безумовно позначається і на продуктивності рослин. Так, при вирощуванні Anthurium andreanum, Aglaonema commutatum і Dieffenbachia picta на поліамідних і поліакрилонітрильних волокнах приріст рослин і обєм коренів збільшувалися порівняно з іншими волокнистими матеріалами в середньому в 1,2-4,5 рази.
Для підвищення вологоємкості волокнистого субстрату і надання йому певної структури були використані різноманітні полімери: нетоксичні латекси натурального і синтетичного каучуків, поліакриламід, полівініловий спирт, крохмаль, диалкілфеніловий ефір поліетиленгліколю, фенолформальдегідний спирт. Фізико-хімічний аналіз волокнистих матеріалів свідчить про те, що для одержання формованих субстратів найбільш придатні такі інгредієнти: латекс, латекс-діалкілфеніловий ефір поліетиленгліколю і латекс-поліакриламід. У модельних дослідах доведено можливість управління водно-повітряним режимом субстрату за допомогою зміни співвідношення між волокнами і звязуючим. Встановлено, що оптимальний для рослин субстрат складається із суміші органічних і мінеральних волокон, взятих у співвідношенні 3:1 з 5%-м вмістом латексу.
Показано, що на фізико-хімічні властивості волокнистих субстратів певною мірою впливають їх конструкційні особливості. З урахуванням обмінної ємкості замінників грунту та ефективності сорбції біогенних іонів донорними атомами функціональних груп органічних волокон (-СООН, -ОН, -С, -СО, -Н) були розроблені блокові (із використанням полімерного звязуючого) і гранульовані субстрати. Одним із шляхів стабілізації фізико-хімічних параметрів грунтозамінника, виконаного у формі брикету, є удосконалення структури волокнистого субстрату за допомогою гофрування. Це дозволило значно збільшити міцність матеріалу, зменшити його усадку (навіть при відносно невисокій щільності субстрату 70-110 кг/м) і забезпечити високу капілярну поглинаючу здатність. Останнє досягається за допомогою орієнтації волокнистих прошарків до поверхні матеріалу під кутом 60-85 і створенням розвиненої великопористої макрогетерогенної структури. Крім того, гофрована структура дає можливість багаторазового використання волокнистого замінника грунту.
Кінетика руху розчинів у волокнистих замінниках грунту. На даний час відсутні теоретичні обгрунтування процесів транспорту розчинів залежно від мікробіологічної активності грунтів, погодних умов, топографічної неоднорідності і гетерогенності грунтів, їх материнської породи. Вплив кожного з цих факторів можна проаналізувати лише на базі стохастичної теорії, яка моделює процеси транспорту в грунтах і описана Bresler (1973), Bresler, Dagan (1979, 1983), Jury (1983), Dagan (1986), Russo (1993, 1994).
Відомо, що фізико-хімічна взаємодія води і розчинів з грунтами визначається їх кислотністю, температурою, окислювально-відновним потенціалом, складом і концентрацією поживних речовин. За умов розмежування досліджень фізичних, хімічних і біологічних процесів, які відбуваються в грунті, і відсутності аналізу взаємодії між цими процесами неможливо вивчати інтерактивні явища навколишнього середовища. Такі комплексні дослідження можна провести лише при наявності інертних субстратів із керованими фізичними параметрами. Нами доведено, що найбільш прийнятні для цього волокнисті замінники грунту, оскільки модельний підхід при їх конструюванні дозволяє здійснити математичний прогноз фізичних процесів у грунтовій екосистемі, у тому числі зясувати взаємодію поживних розчинів із грунтом. Важливого значення набувають розробки, повязані із створенням математичних моделей, які описують механізми конвективного руху, дифузії і гідродинамічної дисперсії розчинів у грунтах з різними фізико-хімічними властивостями. З урахуванням трьох механізмів руху розчинів у субстраті, а саме масового потоку, тобто конвенції, молекулярної дифузії і гідродинамічної дисперсії можна навести рівняння для комбінованого потоку:
, де
v - довжина шляху, що пройшов розчин через субстрат за одиницю часу;
θ - обємна вологість;
c - маса рідини на одиницю обєму;
Ds - коефіцієнт дифузії;
dc/dx - градієнт концентрацій;
Dh - коефіцієнт дисперсії.
Розробка структурно-функціональних підходів при конструюванні замінників грунту з керованими фізико-хімічними параметрами та дослідження кінетики руху розчинів у пористих матеріалах дозволяє визначити поняття космічного грунтознавства і розвязати ряд принципових проблем, які виникають в умовах невагомості. Це змінний у часі, просторі і спрямованості характер вектора масових сил, які виникають на борту космічних апаратів, невизначеність умов на межі: тверда фаза рідина, відсутність замінників грунту з різними фізико-хімічними характеристиками, наявність динамічних змін в результаті формування кореневої системи і мікробіоти.
Використання біологічно активних речовин для модифікації замінників грунту. Відомо, що мінеральні та органічні волокна характеризуються стерильністю і відсутністю будь-яких біологічно активних сполук, властивих для грунту. Тому інертні субстрати обробляли амінокислотами, вуглеводами і органічними кислотами, що дало можливість розглядати волокнисті матеріали як грунтову екосистему, яка відзначається наявністю біологічно активних сполук і своєрідним поглинаючим комплексом, утвореним за рахунок мікропористої структури волокна. Проведені дослідження свідчать про істотні відмінності в динаміці росту рослин залежно від присутності у субстраті тих або інших органічних речовин. Так, аланін, треонін, лізин, триптофан стимулювали ростові процеси, а на коренеутворення позитивно впливали валін і серін. При внесенні вуглеводів ми виявили таку закономірність: сахароза стимулювала коренеутворення, а глюкоза активізувала ростові процеси надземної частини рослин. Певні зміни спостерігались і при внесенні органічних кислот. Обробка волокнистого субстрату 1 н розчином щавлевої кислоти призводила до різкого збільшення сорбційних властивостей матеріалу (рис.1). Зокрема, сорбція волокнами натрію і магнію при значеннях рН в межах 5-7 зросла в середньому в 30-50 разів.
Зауважимо, що аналогічні результати були отримані і в експериментах з перлітом. Зокрема, у перліту, обробленого 1 н розчином щавлевої кислоти, сорбційна здатність збільшувалась, відповідно, до калію у 15,8-24,7, а магнію - у 21,4-38,9 разів.
Рис. 1. Іонообмінні властивості волокнистих субстратів після обробки 1н розчином щавлевої кислоти
Динаміка накопичення органічних речовин і мікробна колонізація волокнистих субстратів. Органічні речовини, що надходять у волокнистий субстрат, переважно є рештками і частково - кореневими виділеннями рослин (Арциховская, 1980). Швидкість деструкції рослинного матеріалу залежить як від хімічного складу рослин, що розкладаються, водно-повітряного режиму субстрату, в якому цей процес відбувається, так і від складу мікроорганізмів, що беруть у ньому участь. Ми провели серію експерементів по вивченню мікробної колонізації субстратів після трирічного беззмінного вирощування рослин. Показано, що наприкінці першого року культивування Anthurium andreanum в міру обростання субстрату кореневою системою збільшується кількість грибів і спороносних бактерій, які беруть безпосередню участь у деструкції кореневих решток. На третій рік експлуатації субстрату різко збільшується чисельність активно метаболізуючих бактерій, що свідчить про сприятливе для розвитку коренів гідрофізичне середовище волокнистих замінників грунту. Аналіз динаміки накопичення токсиноутворювачів у волокнистому матеріалі і стандартній грунтосуміші при культивуванні Anthurium andreanum показав значно нижчий рівень токсичності замінника грунту порівняно з грунтовим субстратом (табл. 1). Підтвердженням цьому можуть бути також результати дослідження ферментативної активності волокнистих матеріалів і стандартної грунтосуміші. Зокрема, виявлено значне підвищення ферментативної активності волокнистих замінників грунту. Так, активність фосфатази, уреази і нітратредукази субстрату при вирощуванні Anthurium andreanum на волокнистому матеріалі на третьому році культивування збільшувалась відповідно на 38, 32 і 33 %.
Таблиця 1
Токсичність субстратів і наявність в них фітотоксичної мікрофлори після
трирічного вирощування Anthurium andreanum Lindl.
Варіант досліду |
Період культивува-ння, рік |
Токсичність, УКО |
% фітотоксичних мікроорганізмів |
||
бактерії |
гриби |
актиноміцети |
|||
Стандартна |
1 |
33,9 |
12,3 |
,7 |
,6 |
грунтосуміш |
2 |
47,5 |
21,5 |
,3 |
,9 |
3 |
69,3 |
34,9 |
,2 |
,7 |
|
Волокнистий |
1 |
4,5 |
1,3 |
,8 |
|
субстрат |
2 |
10,7 |
2,7 |
,0 |
,0 |
3 |
15,2 |
3,5 |
,1 |
,5 |
|
НСР,05 |
0,87 |
0,36 |
,59 |
,11 |
Показано, що тривале беззмінне вирощування рослин позитивно позначається на процесі гуміфікації волокнистого субстрату. Рівень вуглецю у вихідних зразках субстрату знаходиться у межах 1,9-2,1%. Після одного, двох і трьох років культивування рослин ці величини відповідно складають 15,7-17,0, 29,3-29,8 і 47,6-49,5%. Різке збільшення вмісту вуглецю у грунтозаміннику позитивно позначилось на мікробіологічних процесах і сприяло швидшому розкладанню органічних сполук, в результаті чого підвищилась ферментативна активність субстрату і поліпшилась забезпеченість рослин азотом і фосфором.
Ми вперше встановили вплив забарвлення волокнистого субстрату на його біологічну активність. Оптимальними для росту і розвитку рослин виявилися субстрати, колір яких охоплює діапазон електромагнітних хвиль видимої частини спектра у межах 450-650 нм. Показано, що для рослин Triticum vulgare найпридатнішим є субстрат зеленого кольору, для Betа vulgaris і Brassica chinensis жовтого, для Aglaonema commutatum і Foenculum vulgare червоного, для Anthurium andreanum і Dieffenbachia picta синього кольору. Фізико-хімічні властивості субстратів, забарвлення яких відповідає даному спектру, зокрема висока водоутримуюча здатність, достатньо стабільна температура як на поверхні субстрату, так і на глибині, позитивно впливають на розвиток агрономічно корисної мікрофлори.
Розроблено простий спосіб регенерації волокнистого субстрату після багаторічної експлуатації, який полягає у двостадійній обробці матеріалу потоком γ-випромінювання у дозі 3-8 кГр.
Для удосконалення складу замінника грунту та опису функціонування грунтової екосистеми необхідно було вивчити його реакції на зовнішні впливи, зокрема на внесення біогенних елементів, у т. ч. і кремнію.
ВПЛИВ ОРГАНО-МІНЕРАЛЬНИХ ДОБРИВ ПРОЛОНГОВАНОЇ ДІЇ НА АГРОХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ВОЛОКНИСТИХ СУБСТРАТІВ КОМПОНЕНТІВ ШТУЧНИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ
Аналіз вихідної органічної сировини та добір звязуючого для виробництва органо-мінеральних добрив. У даний час однією з важливих задач рослинництва є пошук нових видів добрив, що характеризуються значно більшою ефективністю порівняно з традиційними для сільськогосподарського виробництва. При цьому особливого значення набувають добрива пролонгованої дії з заданими властивостями і структурою. Для забезпечення рослин елементами мінерального живлення при тривалому культивуванні ми розробили нові універсальні органо-мінеральні добрива пролонгованої дії, що містять у збалансованому співвідношенні поживні речовини необхідні для рослинного організму; органічним компонентом їх є курячий послід. Створення нового виду добрив включало такі напрямки досліджень: аналіз вихідної органічної сировини, добір звязуючого для досягнення пролонгації дії, застосування цільових добавок, вивчення фізико-хімічних властивостей.
Вирішальним критерієм при відпрацюванні технологічного регламенту виготовлення добрив було визначення співвідношення органічного і мінерального компонентів у їх складі, яке враховувало б видові особливості рослин, що культивуються, та фізико-хімічні параметри волокнистих субстратів. Аналіз вихідної органічної сировини довів, що для одержання якісного компосту, збалансованого за хімічним складом, доцільно як домішки використовувати суміш крейди і фосфогіпсу.
Для забезпечення необхідних технологічних властивостей добрив, а також для регулювання швидкості розчинення були використані різні полімерні звязуючі: крохмаль, поліакриламід, полівініловий спирт. Результати досліджень структурованих добрив свідчать про доцільність застосування полівінілового спирту для пролонгації їх дії, що повязано з рівномірним капсулюванням і низькою швидкістю їх розчинення (табл. 2).
Цільові домішки, їх екологічне значення. У композиції органо-мінеральних добрив, як довели наші дослідження, доцільно додатково вводити цільові домішки, які умовно можна розділити на три групи:
речовини, що регулюють змочуваність і розчинність композицій;
речовини, що підвищують міцність гранул;
сполуки, що визначають споживчі властивості продукту.
До першої групи цільових домішок відносяться гідрофобілізуючі речовини, такі як кремнійорганічні сполуки, суміші вищих карбонових кислот і вуглеводнів, порошкоподібні стеарати металів (Гамасония, 1960, 1984). Другу групу домішок складають неорганічні в'язкі речовини, зокрема глини. До третьої групи належать біостимулятори росту рослин, кормові, поживні домішки, що регулюють мінеральне живлення, неорганічні пігменти-барвники.
Таблиця 2
Вихід біогенних елементів із композицій органо-мінеральних добрив
Еле-мент, мг/л |
Звязуюче |
крохмаль |
поліакриламід |
полівініловий спирт |
час експозиції, д о б и |
2 |
|||||||||
N |
240 |
||||||||
P |
218 |
||||||||
K |
362 |
||||||||
Ca |
869 |
||||||||
Mg |
377 |
||||||||
Fe |
100 |
||||||||
Cu |
5 |
||||||||
Zn |
39 |
34 |
Для підвищення продуктивності рослин поряд із застосуванням оптимальної системи добрив необхідна оптимізація грунтопоглинального комплексу. Ефективність його роботи передусім пов'язана з обмінними процесами і залежить від наявності в грунті кристалічних дрібнодисперсних силікатних і алюмосилікатних мінералів. До числа таких мінералів відносяться цеоліти (Чепищев, 1987).
У зв'язку з цим як неорганічні сорбенти-іонообмінники у композиції органо-мінеральних добрив ми застосували модифіковані солями металів цеоліти (кліноптилоліти). На підставі отриманих результатів показана перспективність використання модифікованого цеоліту в композиції добрив як джерело біогенних елементів, а також для досягнення додаткового ефекту уповільнення виходу елементів мінерального живлення.
Відомо, що прості солі металів характеризуються недостатньою біологічною активністю і лише частково засвоюються рослинами внаслідок утворення нерозчинних форм металів. На наш погляд, для регулювання життєдіяльності рослин доцільно створювати і використовувати біологічно активні комплекси металів з органічними лігандами, які є стійкими при різних значеннях рН, легко проникають через клітинні мембрани. Вибір як біологічно активних сполук d-перехідних металів із N-2,3-дифенілантраніловою кислотою обумовлений тим, що іони, які входять до їх складу, відносяться до біогенних елементів, а також відсутністю тенденції до переходу в нерозчинні гідроксоформи при зміні рН середовища .
З урахуванням реальності співіснування біометалів в активних центрах багатьох ферментів, що регулюють процеси розвитку рослин (редуктаз, оксидаз, дисмутаз), ми розробили сполуки пар комплексів MLn з металами M M ( Fe Mn, Fe Co, Cu Zn). Відповідно до прийнятої класифікації всі отримані сполуки відносяться до класу малотоксичних речовин і в 10-1500 разів менш токсичні, ніж прості солі цих металів, які широко застосовують у поживних сумішах для вирощування рослин (ЛД = 3мг/кг).
Дослідження електронтранспортних реакцій в модельних фотосинтетичних мембранах за участю комплексів d-металів із кислотами HL і аналогом хлорофілу Mg-тетра-4-трибутилфталоціаніном показали, що комплекс ML і бінарні сполуки, введені в мембрани, знижують на 37% рівень фотовідновлення акцептора електронів порівняно з контролем.
Доведено, що синтезовані комплекси і бінарні сполуки на їх основі мають яскраво виражену біостимулюючу дію, підвищують вміст фотосинтетичних пігментів, знижують накопичення нітратів у рослинах. При цьому виявлено антимікробну дію комплексів d-металів. Так, органо-мінеральні добрива, які містять комплекси d-металів, за індексом розвитку бактеріальної флори мають порядок, котрий відповідає середньому рівню, характерному для аерованих помешкань, що не піддаються стерилізації.
Фізико-хімічні властивості органо-мінеральних добрив. Порівняльне вивчення фізико-хімічних властивостей розроблених нами органо-мінеральних добрив, отриманих за допомогою таблетуючих апаратів і гранулюючого устаткування, свідчить про високу міцність добрив і доводить перспективність їх впровадження для вирощування рослин на замінниках грунту в умовах штучних біогеоценозів. Вперше розроблено технологічну схему для промислового випуску гранульованих органо-мінеральних добрив. Відпрацьовано лабораторну технологію фарбування гранульованих композицій добрив.
РОЛЬ КРЕМНІЙОРГАНІЧНИХ СПОЛУК У ФУНКЦІОНУВАННІ ЕКОСИСТЕМИ: ГРУНТ-РОСЛИНАГРУНТ
Дія кремнійорганічних сполук на еколого-фізіологічні і біохімічні процеси в рослинах на різних етапах розвитку. На думку Epstein (1994), кремній зменшує негативну дію абіотичних і біотичних стресів, які спостерігаються в штучних екосистемах. Важливого значення набувають дослідження ролі кремнію у функціонуванні штучних біогеоценозів та розробка різноманітних препаратів кремнію, перспективних для впровадження не лише у закриті екосистеми, але й у сільськогосподарське виробництво. В звязку з цим ми вивчали вплив кремнійорганічних сполук, зокрема метил- і етилхлорсилоксанів, на еколого-фізіологічні і біохімічні процеси, які відбуваються в рослинах на різних етапах розвитку, досліджували динаміку розподілу макро- і мікроелементів у замінниках грунту та проводили аналіз їх мікробіологічної активності.
У модельних експериментах з озимою пшеницею показано, що використання кремнійорганічних сполук, до складу яких входять мікроелементи (Cu, Zn, Fe, Mn, Co, Mo), стимулює фізіолого-біохімічні процеси рослин на самих ранніх етапах онтогенезу. У дослідних варіантах спостерігається збільшення інтенсивності дихання проростків. Найдостовірніші розбіжності в поглинанні кисню виявлені вже на третій добі розвитку. Вперше показано особливості ферментативної перебудови у рослин. Збільшення активності окислювально-відновних ферментів та підвищення фітогормонального статусу у проростках озимої пшениці на фоні сполук кремнію може свідчити про значне розширення норми їх реакції на вплив несприятливих умов зовнішнього середовища.
Аналогічна закономірність спостерігається і в дослідах з генеративно зрілими рослинами. Внесення кремнію у субстрат сприяє підвищенню інтенсивності дихання листків і коренів, стимулює активність окислювально-відновних ферментів, особливо цитохромоксидази і пероксидази, поліпшує процес надходження і біохімічного перетворення елементів мінерального живлення, призводить до накопичення в рослинах амінокислот, а саме глутамінової кислоти, проліну, гліцину, аргініну і гістидину (табл.3).
Таблиця 3
Зміна амінокислотного складу листків дослідних видів при внесенні кремнійорганічних сполук, мкг/100 мг с.р.м.
Амінокислота |
Anthurium andreanum |
Dieffenbachia picta |
Aglaonema commutatum |
НСР,05 |
|||
конт-роль |
КО-сполуки |
конт-роль |
КО-сполуки |
конт-роль |
КО-сполуки |
||
Аспарагінова |
3,2 |
,1 |
,1 |
,8 |
,0 |
,3 |
,83 |
Треонін |
1,0 |
,9 |
,5 |
,8 |
,2 |
,9 |
,15 |
Серін |
23,5 |
,6 |
,4 |
,7 |
,7 |
,5 |
,72 |
Глутамінова |
9,9 |
,4 |
,0 |
,4 |
,1 |
,4 |
,45 |
Пролін |
4,0 |
,7 |
,1 |
,3 |
,5 |
,2 |
,69 |
Аланін |
2,5 |
,1 |
,6 |
,7 |
,9 |
,6 |
,97 |
Цистеїн |
0 |
,4 |
,9 |
,9 |
,2 |
,06 |
|
Валін |
0 |
,0 |
,5 |
,1 |
,9 |
,09 |
|
Метіонін |
1,0 |
,2 |
,5 |
,03 |
|||
Гліцин |
4,4 |
,3 |
,9 |
,8 |
,3 |
,9 |
,11 |
Фенілаланін |
0,8 |
,2 |
,9 |
,4 |
,05 |
||
Гістидин |
13,3 |
27,6 |
,9 |
,1 |
,7 |
,3 |
,28 |
Аргінін |
3,7 |
,1 |
,9 |
,8 |
,1 |
,5 |
,15 |
Орнітин |
- |
- |
,4 |
,5 |
,3 |
,5 |
,12 |
Лізин |
2,3 |
,5 |
- |
- |
,0 |
,2 |
,08 |
Екологічне значення зміни рухливості макро- і мікроелементів у субстраті при внесенні КО-сполук. Багато питань щодо мінерального живлення і удобрення рослин у штучних біогеоценозах залишаються невирішеними, оскільки вивчення їх у специфічних умовах потребує певного підходу з урахуванням великої неоднорідності екологічних факторів (склад і властивості субстрату, вологість, температурний режим, освітленість), які визначають доступність біогенних елементів для рослин. Доведено, що використання кремнію підвищує рухливість калію, магнію і фосфору та зменшує в субстраті кількість заліза і марганцю. При цьому виявлено збільшення в рослинних тканинах вмісту калію, магнію, фосфору, цинку і міді. Суттєві відмінності встановлені також і при дослідженні активності окислювально-відновних потенціалів у різних субстратах. Отримані результати свідчать про те, що наявність кремнію у керованому середовищі дозволяє значно розширити спектр резонансних потенціалів і, відповідно, активізувати окислювально-відновні процеси. Отже, внесення кремнійорганічних сполук у замінники грунту дає можливість не лише створити додаткове своєрідне хімічне депо мікроелементів, але й оптимізувати поживний статус за рахунок збалансування і стабілізації їх хімічного складу.
Вплив кремнійорганічних сполук на біологічну активність волокнистих субстратів. Проведені дослідження виявили також істотні відмінності у ферментативній активності волокнистих субстратів. При внесенні сполук кремнію спостерігається збільшення активності інвертази, уреази і фосфатази у порівняно з контролем, відповідно, на 27-72 %.
Мікробіологічний аналіз показав перспективність застосування кремнію для стимуляції розвитку агрономічно корисної мікрофлори і зниження токсичності субстрату. Зокрема, токсичність замінників грунту на фоні КО зменшується залежно від дози препарату в середньому в 1,6,0 рази. Отримані дані дозволяють розкрити характер взаємозвязку між процесами формування мікробіологічної і ферментативної активності і можуть бути впроваджені для поліпшення біологічного стану волокнистих субстратів та зменшення грунтовтоми після їх багаторічної експлуатації.
ВОЛОКНИСТІ ЗАМІННИКИ ГРУНТУ ЯК МОДЕЛЬНІ ОБ'ЄКТИ ДЛЯ ВИВЧЕННЯ ПРОЦЕСІВ ПОГЛИНАННЯ ТА ЗАСВОЄННЯ МІНЕРАЛЬНИХ СПОЛУК РОСЛИНАМИ РІЗНОГО ЕКОТИПУ
Порівняльний біохімічний аналіз рослин. Розробка сучасної технології культивування рослин на волокнистих субстратах із застосуванням добрив пролонгованої дії і кремнійорганічних сполук неможлива без всебічного вивчення біологічних особливостей видів різного екотипу. Тому дослідження екології поживних речовин у штучних біогеоценозах потребує комплексного порівняльного біохімічного аналізу рослин різних життєвих форм, які суттєво відрізняються за морфологічною будовою. Створення замінників грунту з керованими фізико-хімічними параметрами дозволило нам вперше виявити суттєві відмінності у біохімічному складі рослинних тканин епіфітного і наземного видів та визначити перехідну форму екотипу. На прикладі орхідних доведено, що показник співвідношення вмісту РНК і ДНК в листках і коренях рослин може слугувати діагностичним критерієм при визначенні їх екотипу (табл.4). Зокрема, для наземного виду Calanthe vestita ці значення становлять, відповідно, листок/корінь ,8/4,4, для епіфіта Phalaenopsis amabilis виявлена протилежна залежність: 8,2/6,7, для Cymbidium hybridum, що займає проміжне положення, це співвідношення майже збігається: 4,3/4,2. Значні відмінності встановлені і при дослідженні окислювально-відновних процесів у листках рослин різного екотипу.
Таблиця 4
Вміст нуклеїнових кислот в органах орхідних різних екотипів
(мг фосфату на 1 г сирої речовини)
Вид |
Орган |
ДНК |
РНК |
РНК/ДНК |
Phalaenopsis amabilis |
Листок |
0,11±0,001 |
,91±0,07 |
,2 |
Корінь |
0,16± 0,02 |
,08± 0,11 |
,7 |
|
Calanthe vestita |
Листок |
0,32±0,08 |
,93±0,09 |
,8 |
Корінь |
0,27±0,07 |
,19±0,17 |
,4 |
|
Cymbidium hybridum |
Листок |
0,32±0,09 |
,42±0,21 |
,3 |
Корінь |
0,24±0,05 |
,03±0,08 |
,2 |
Тканини наземного виду характеризуються значно вищою ферментативною активністю порівняно з видами інших життєвих форм. Виявлена закономірність простежується також і при аналізі фотосинтетичної активності. Так, кількість хлорофілів у рослинних тканинах Calanthe vestita майже у 7 разів перевищує їх кількість у листках епіфіта Phalaenopsis amabilis і у двічі порівняно з Cymbidium hybridum. Аналогічна залежність спостерігається і в розподілі біогенних елементів та вільних амінокислот. Аналіз амінокислотного складу листків показав, що загальний вміст амінокислот у наземного виду становить 217,8 мкг, епіфіта ,8, а для Cymbidium hybridum - в межах 157,1 мкг на 100 мг рослинної маси. При цьому найсуттєвіша різниця спостерігається щодо кількості гістидину.
Розподіл асимілятів в органах рослин. Структурно-функціональний підхід при формуванні штучного біогеоценозу дає можливість вивчити особливості розподілу асимілятів у листках рослин з різною будовою пагонової системи, а саме з симподіальним і моноподіальним типом галуження. Аналіз вмісту цукрів і елементів мінерального живлення у листках дослідних видів показав наявність трьох зон перерозподілу асимілятів незалежно від будови пагонової системи рослин. Виявлену залежність можна пояснити, по-перше, можливістю реутилізації того або іншого елементу, по-друге, певним обємом вільного простору (ВП) тканин листка. Виміри обєму ВП показали суттєві розбіжності в інтенсивності заповнення і вимивання 0,1 М розчину сахарози з вільного простору листків різних ярусів, зокрема, найбільший обєм властивий листкам середнього ярусу ,7,2%, найменший молодим листкам ,3,5%, а для листків нижнього ярусу він становить 2,3,8%. Слід зазначити, що така закономірність була встановлена і при дослідженні динаміки розподілу біоелектричних потенціалів (БЕП) на поверхні листків і пагонів різних ярусів. Наявність зон, де відбувається зміна полярності БЕП і перерозподілу асилімятів, дозволяє зробити припущення стосовно різної функціональної ролі окремих частин рослини: листки і пагони нижнього ярусу виконують запасаючу функцію, середня частина характеризується високою чутливістю до зовнішніх факторів і виділена нами як синтезуюча зона, верхня частина зона активного росту. Дослідження розподілу БЕП по ярусах та аналіз взаємозвязку між цим параметром і вмістом фотосинтетичних пігментів показали значну різницю між наземними видами та епіфітами. Для перших характерна позитивна полярність листків всіх ярусів і підвищений вміст фотосинтетичних пігментів. Між концентрацією фотосинтетичних пігментів та електрофізіологічною активністю існує, як правило, прямо пропорційна залежність, що особливо помітно для листків нижнього ярусу. Для епіфітів спостерігається такий самий рівень електрофізіологічної активності, як і для наземних видів, але при цьому вміст фотосинтетичних пігментів є майже у 8разів меншим.
Визначено амплітуду світлозалежної біоелектричної активності у рослин різного екотипу і морфоструктури та проаналізовано їх біохімічну реакцію на вплив факторів накволишнього середовища. Доведено, що епіфіти є стійкішими до коливань температури і вологи, ніж види, які ведуть наземний спосіб життя. Про це може свідчити, наприклад, зменшення за умов водного дефіциту в 2,5-15,0 разів концентрації амінокислот у епіфітів і збільшення їх вмісту в 1,5-6,0 разів у наземних видів. Крім того, виявлено, що якісний і кількісний склад вільних амінокислот може бути індикатором належності рослин до певного екотипу. На фоні водного стресу у наземних видів збільшується вміст глутамінової кислоти, серіну, валіну, треоніну, проліну, а у епіфітів лізину. При цьому відбувались суттєві зміни у хімічному складі тканин. При надлишковій вологості волокнистого субстрату (80% від ПВ) спостерігається зменшення кількості азоту, калію, молібдену, бору, фосфору, цинку і міді у листках, за умов різної нестачі вологи (20 % від ПВ) у субстраті рівень біогенних елементів в рослинах трохи підвищується, у той час як продуктивність росту зменшується.
ФОРМУВАННЯ ТА ДОСЛІДЖЕННЯ ШТУЧНИХ ЕКОСИСТЕМ В УМОВАХ НЕВАГОМОСТІ
Еколого-фізіологічні особливості вищих рослин в умовах функціонування штучних екосистем. Наші багаторічні дослідження із залученням кліностатів і герметичних камер показали перспективність використання різних видів орхідних як модельних обєктів для визначення дії невагомості на ріст і розвиток вищих рослин. Метою роботи було визначення впливу 2, 6 і 12-місячного кліностатування на фізіолого-біохімічні процеси вищих рослин. В експериментах на горизонтальному і вертикальному кліностатах вперше виявлено, що двомісячна імітована мікрогравітація призводить до зменшення активності нативних стимуляторів росту. При цьому в епіфітних видів орхідних вміст вільних ауксинів і гіберелінів зменшується в меншій мірі, ніж у наземних видів, що, мабуть, поряд з ослабленою геотропічною реакцією, є однією з причин їх витривалості в умовах невагомості. Аналіз фітогормонального статусу рослин різного екоморфотипу довів, що генеративно зрілі епіфітні орхідні із симподіальним типом галуження пагонової системи і наявністю туберидіїв найбільш придатні для космічних досліджень. Показано істотний вплив кліностатування на біохімічний склад рослин. Зокрема, в епіфітів спостерігалось зниження вмісту білкового азоту, а у наземних видів, навпаки, його помітне збільшення. При цьому рослинні тканини наземних видів характеризувались вищим вмістом фосфору, калію, кальцію і марганцю, тоді як для епіфітних характерне зменшення вмісту макро- і мікроелементів в їх органах. Короткочасна імітована мікрогравітація призводила до зменшення біосинтезу фотосинтетичних пігментів, зниження вмісту дицукрів і підвищення моноцукрів в листках всіх дослідних видів, негативно впливала на активність цитохромоксидази і поліфенолоксидази у наземних видів. 6-місячне перебування рослин на кліностаті загалом справляло негативну дію на ростові процеси. Так, приріст дослідних видів був в 1,3-2,5 рази меншим порівняно з контролем. Цікаві дані отримано при порівняльному аналізі ваги надземної частини та коренів рослин. Вага сирої маси надземної частини зменшувалась по відношенню до контролю в 1,3-1,7, а вага коренів, навпаки, збільшувалась в 1,8-2,3 рази. Слід зазначити, що отримані результати властиві для всіх досліджуваних видів незалежно від типу галуження їх пагонової системи або життєвої форми. Певні зміни відбувались і у фотосинтетичній активності рослин. В листках орхідних, які протягом 1 місяця знаходились в умовах імітованої мікрогравітації, помітно збільшується вміст хлорофілів. Протилежна закономірність спостерігається в розподілі хлорофілів після 6 місяців кліностатування: вміст хлорофілів зменшувався в середньому в 1,2-1,9 разів. Суттєво змінюється розподіл макро- і мікроелементів у вегетативних органах орхідних. Спостерігається різке зменшення вмісту фосфору, азоту і кальцію в тканинах рослин. Слід зазначити, що виявлене нами збільшення обєму кореневої системи за умов імітованої мікрогравітації може бути повязане з порушенням фосфорного обміну в рослинах. Результати досліджень свідчать також про значні відмінності і в амінокислотному складі рослин. Встановлено, що загальний вміст вільних амінокислот в листках дослідних видів після 6 місяців перебування на кліностаті підвищується порівняно з контролем у 1,9-2,7 рази.
Заслуговують на увагу результати, одержані при аналізі вмісту пігментів у повітряних коренях Doritis pulcherrima Lindl. після 4-місячного перебування рослин в умовах невагомості. У дослідних рослин спостерігали тритцятикратне збільшення вмісту хлорофілу а у повітряних коренях. Для хлорофілу b і каротиноїдів ці величини складають, відповідно, 7 і 10 разів. Слід зазначити, що збільшення вмісту хлорофілу b у повітряних коренях рослин в умовах мікрогравітації свідчить про інтенсивне накопичення органічної маси і відповідне збільшення поглинальної та синтетичної діяльності кореневої системи. Так, обєм коренів у досліді досягав 9,8 см, тоді як у наземних умовах лише 4,6 см. За умов невагомості було виявлено зменшення кількості і розмірів крохмальних зерен, а в ядрах клітин утворення голчастих кристалів білка. Ми припускаємо, що це спричинено порушенням водного балансу рослин, яке призводить до гідролізу крохмалю і білка.
Участь в українсько-американському проекті надала нам можливість дослідити амінокислотний склад рослин Brassica rapa в умовах космічного польоту на борту Шаттла. Попередні експерименти з орхідними довели, що кількісний і якісний склад вільних амінокислот може бути показником при визначенні залежності між фізіологічними процесами і зовнішнім середовищем для аналізу відповідних реакцій рослин на умови невагомості та створення у майбутньому штучних біогеоценозів для космосу. Досліджувався загальний вміст вільних амінокислот і фотосинтетичних пігментів на 9, 15 і 28 добу розвитку рослин (табл. 5).
Вперше встановлено, що вміст амінокислот в різних органах рослин під впливом мікрогравітації збільшувався в середньому у 1,4-2,1 раза. Найсуттєвіші зміни в амінокислотному складі спостерігали на 15 і 28 добу розвитку Brassica rapa. Виявлено факт різкого збільшення концентрації аргініну і лізину в листках і стеблах дослідних рослин на 28 добу. Зростання вільного аргініну в листках в 5,5, а в стеблах у 25,6 раза свідчить, на нашу думку, про недостатню фосфатну забезпеченість рослин.
Таблиця 5
Вміст вільних амінокислот в стеблах Brassica rapa в умовах мікрогравітації,
мкг/100 мг сирої речовини
Амінокислота |
Контроль |
Мікрогравітація |
експозиція, доби |
9 |
||||||
Аспарагінова |
5,80,67 |
,70,49 |
7,31,4 |
,41,02 |
,60,99 |
,90,11 |
Треонін |
26,51,76 |
,20,65 |
,01,09 |
,01,37 |
,20,95 |
,82,07 |
Серін |
0,10,01 |
,80,32 |
,20,37 |
,30,02 |
,70,29 |
,20,38 |
Глутамінова |
8,30,66 |
,50,81 |
,30,99 |
,40,52 |
,40,79 |
,60,66 |
Аланін |
1,10,09 |
,10,14 |
,40,17 |
,50,02 |
,80,12 |
,50,09 |
Валін |
1,70,12 |
,30,05 |
,50,09 |
,50,06 |
,40,08 |
,70,32 |
Гістидин |
3,40,34 |
,90,18 |
,60,28 |
,50,24 |
,60,05 |
,30,43 |
Лізин |
1,40,32 |
,40,06 |
,30,19 |
,80,11 |
,40,03 |
,50,52 |
Аргінін |
7,50,82 |
,20,24 |
1,70,15 |
,70,30 |
,40,21 |
,42,6 |
Тірозин |
0,30,01 |
,10,01 |
,20,02 |
,20,09 |
||
Фенілаланін |
0,40,06 |
,10,01 |
,70,05 |
|||
Гліцин |
1,30,06 |
,90,03 |
,40,08 |
,30,03 |
,60,05 |
,30,31 |
Пролін |
0 |
,10,01 |
,10,02 |
,30,25 |
,40,09 |
|
Разом |
57,8 |
,2 |
,0 |
,5 |
,4 |
,5 |
На порушення фосфатного обміну вказує також і зменшення кількості амінокислот ароматичного ряду, зокрема фенілаланіну, гістидину і тірозину. Накопичення вільних амінокислот у тканинах Brassica rapa за умов невагомості може бути повязане також і з порушенням водного режиму. При цьому показано негативну залежність між інтенсивністю ростових процесів і збільшенням в органах рослин концентрації амінокислот. Необхідно зазначити, що збільшення кількості глутамінової кислоти в рослинах на 15 добу розвитку за умов невагомості свідчить про активізацію біосинтезу фотосинтетичних пігментів. При дослідженні фотосинтетичного комплексу виявлено підвищення вмісту фотосинтетичних пігментів в рослинах брасіки на 15 добу у 1,2-1,9 раза і зменшення їх кількості у 2,3-2,7 раза на 28 добу вирощування.
Аналіз впливу екологічних умов гермообєму на біохімічні процеси рослин. Для розмежування впливу невагомості і мікроклімату гермообєму на ріст і розвиток рослин проводили порівняльний аналіз їх біохімічного складу після 24-місячного перебування в умовах герметичної камери і 12-місячного кліностатування. Вперше визначено пороги чутливості орхідних до дії мікроклімату гермообєму та кліностатування залежно від їх морфологічних особливостей. Виявлено суттєві розбіжності у кількості фотосинтетичних пігментів і нуклеїнових кислот, концентрації біогенних елементів, якісному складі вільних амінокислот у рослин з різною будовою пагонової системи. Показано, що для моноподіальних видів порівняно із симподіальними характерне збільшення в тканинах листків і повітряних коренів вмісту азоту, калію і марганцю, підвищення концентрації хлорофілів, зменшення рівня вільних амінокислот (табл.6). Зовсім інша залежність спостерігається у рослин за умов 12-місячного кліностатування. При тривалій імітованій мікрогравітації підвищується кількість вільних амінокислот, зменшується вміст фосфору, калію і кальцію в тканинах орхідних. При цьому така закономірність зберігається у рослин незалежно від особливостей їх морфологічної будови. Встановлені біохімічні відмінності у рослин різного екотипу дозволять у майбутньому розробити оптимальну технологію їх культивування в умовах закритих екосистем під час тривалого перебування рослинних організмів у космосі.
Рослини як фільтри для очищення газоповітряного середовища закритих екологічних систем. Пластичність і різноманітність стратегій життєдіяльності рослин різних екотипів визначають можливості їх існування за екстремальних умов, у т.ч. і в умовах космічного польоту. Відомо, що однією з причин загибелі рослин при мікрогравітації може бути високий вміст летких органічних сполук у герметичних камерах, тому вивчення здатності рослин поглинати і знешкоджувати токсичні органічні речовини антропогенного походження важливе завдання, яке становить великий теоретичний інтерес і має практичне значення при формуванні штучних біогеоценозів. На першому етапі досліджень як модельні обєкти були використані пять видів Chlorophytum Ker-Gawl. Газохроматографічний аналіз атмосфери герметичних камер у присутності рослин свідчить про значне зменшення концентрації ксенобіотиків, зокрема бензолу, толуолу, гексану і циклогексану, у порівнянні з контрольною камерою без рослин. При цьому толуол і бензол рослини нейтралізують протягом 96 годин на 100%. Максимальну здатність поглинати великі кількості газоподібних вуглеводів ми виявили у Chlorophytum comosum Vittatum. Дослідження біохімічного складу рослин цього культивару доводить суттєву різницю в активності рістрегулюючих сполук і кількісних показниках вільних амінокислот. Встановлено, що рослинні тканини малостійких до фітотоксинів видів характеризуються значно меншою кількістю вільних амінокислот та високим рівнем речовин, що гальмують ростові процеси порівняно з рослинами, стійкими до їх дії.
Таблиця 6
Вміст макро- і мікроелементів в різних органах орхідних після
-місячного перебування в герметичній камері
Вид |
Орган росли-ни |
Рівень елементів мінерального живлення |
N |
P |
K |
Ca |
Mg |
Fe |
Mn |
Cu |
Zn |
||
Контроль |
||||||||||
Doritis pulcherrima |
Листок |
3,0 |
,54 |
,3 |
,10 |
,27 |
,4 |
,8 |
,6 |
,5 |
Корінь |
1,7 |
,37 |
,5 |
,93 |
,31 |
,5 |
,2 |
,6 |
,9 |
|
Angraecum eburneum |
Листок |
3,6 |
,49 |
,6 |
,60 |
,16 |
,6 |
,3 |
,3 |
,1 |
Корінь |
2,9 |
,26 |
,0 |
,76 |
,25 |
,1 |
,1 |
,2 |
,2 |
|
Epidendrum radicans |
Листок |
3,4 |
,69 |
,2 |
,99 |
,23 |
,3 |
,3 |
,3 |
,7 |
Корінь |
3,6 |
,27 |
,1 |
,46 |
,17 |
,4 |
,4 |
,3 |
,0 |
|
Герметична камера |
||||||||||
Doritis pulcherrima |
Листок |
3,8 |
,42 |
,9 |
,87 |
,21 |
,9 |
,7 |
,3 |
,7 |
Корінь |
2,4 |
,31 |
,0 |
,82 |
,19 |
,6 |
,2 |
,8 |
,4 |
|
Angraecum eburneum |
Листок |
4,5 |
,37 |
,8 |
,58 |
,14 |
,3 |
,7 |
,7 |
,8 |
Корінь |
3,3 |
,24 |
,4 |
,45 |
,17 |
,8 |
,3 |
,2 |
,1 |
|
Epidendrum radicans |
Листок |
2,5 |
,32 |
,4 |
,47 |
,20 |
,9 |
,8 |
,3 |
,5 |
Корінь |
2,8 |
,20 |
,9 |
,39 |
,15 |
,3 |
,5 |
,1 |
,9 |
|
НСР,05 |
,1 |
0,03 |
,2 |
,07 |
,02 |
,8 |
,5 |
,92 |
,4 |
На другому етапі досліджень аналізували еколого-фізіологічні і біохімічні зміни в рослинах різного екотипу під впливом бензолу. В результаті проведених досліджень виявлено, що головну роль в окисленні бензолу в рослинах відіграють ферменти, які містять мідь, і, в першу чергу, поліфенолоксидаза і аскорбіноксидаза. При порівняльному вивченні ферментативної активності листків 12 видів із 6 родин встановлено підвищення її активності у стійких до ксенобіотиків рослин. Крім того, рослинні тканини стійких видів відрізнялись також і найвищим вмістом міді. Так, у листках цих видів її кількість була у 3,2-6,8 раза вища порівняно з іншими видами. Показано негативний вплив бензолу на фотосинтетичний комплекс. Вміст каротиноїдів в листках найбільш витривалих до дії бензолу видів, зокрема Chlorophytum comosum і Ficus triangularis був у 1,2-1,5 рази більшим. Виявлено також значні порушення у вуглеводному обміні. Спостерігалось зменшення вмісту крохмалю та моно- і дицукрів у листках. При цьому стійким рослинам властиве накопичення дицукрів.
КОНЦЕПТУАЛЬНІ МОДЕЛІ СТРУКТУРОУТВОРЕННЯ У ШТУЧНИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ
Біогеоценози будь-якого рівня ієрархії можуть бути описані в рамках концептуальної моделі, яка відтворює загальні принципи життєдіяльності, адаптації та еволюції. У разі випадку концептуальна модель як біотехнічний аналог систем подібного рівня складності включає дві підсистеми - ресурсну та інформаційну. Ресурсна підструктура описує динаміку балансу матеріальних і енергетичних ресурсів та їх еколого-фізіологічні і біохімічні перетворення в процесі життєдіяльності рослин. Вона містить перетворювач ресурсів, накопичувач ресурсів і споживач ресурсів. Функціонування перетворювача описує оператор, який враховує частку впливу кожного з факторів у процесі перетворення ресурсів у просторі і часі. Внутрішні звязки в штучному біогеоценозі відтворюються структурною організацією моделі і характеризуються формуючими фільтрами стану обмінних процесів. Інформаційна підструктура характеризує рух потоків інформації на різних ієрархічних рівнях. Відповідно до розробленої структурно-функціональної схеми екосистеми вона складається із спостерігача системи з індикатором процесора прийняття рішень, цілеспрямованої системи з банком знань і набором моделей цільового простору системи та ресурсних перетворювачів. Банк знань формується ієрархічною системою вищого рівня на основі апріорної та апостеріорної інформації про організацію і роботу штучного біогеоценозу та складається із структурної і функціональної компонент (рис.2).
Проведені дослідження дозволили розробити концептуальну модель штучного біогеоценозу, описати і проаналізувати систему: грунт-рослина- грунт, розглянути структурну модель рослини в рамках інформаційно-ресурсної концепції, виділити функціональні ознаки життєдіяльності рослинного організму за умов стрес-факторів. Необхідно зазначити, що всі ланки структурної організації штучного біогеоценозу, а саме волокнистий субстрат, органо-мінеральні добрива, кремнійорганічні сполуки, комплекси металів, модифіковані цеоліти можуть бути використані самостійно для підвищення продуктивності рослин, стабілізації хімічного балансу кореневого середовища, активізації фізіолого-біохімічних процесів.
Рис.2. Структура цілеспрямовуючої системи
Умовні позначення: GP глобальна ціль; МС моделі концептуальні;
MD моделі параметричні; M struct моделі структуроутворення; M strat M моделі стратегії поведінки; M strat O моделі стратегії управління; M strat P моделі стратегічних цілей; DP(OE) розв'язувач проблеми з врахуванням зовнішнього середовища; GRS генератор цілеспрямованої системи; OS спостерігаюча система; LSM локальна система управління; РМ процесор управління; strat O стратегія управління; strat M стратегія поведінки; Ps ціль; Р - проблема; М(ВК) управління базою знань; MCPS модель поточної цільової ситуації; SC схема порівняння цілей.
УЗАГАЛЬНЕННЯ
Модельний підхід до створення штучних біогеоценозів дозволяє не тільки спостерігати зміни, які відбуваються у часі і просторі функціональної організації будь-якої екосистеми, але й дослідити розвиток її структури і диференціацію біотичних блоків, проаналізувати матеріально-енергетичний та інформаційний взаємозвязок між усіма складовими компонентами, простежити механізми самоконтролю і саморегуляції. Вивчення особливостей функціонування культурбіогеоценозів під впливом факторів навколишнього середовища, визначення порогів чутливості екосистеми до зовнішніх збуджень, пошук шляхів підвищення їх адаптаційної спроможності передбачає поліпшення умов існування людини і має, безперечно, величезне теоретичне і прикладне значення. Крім того, розробка теоретичних аспектів побудови штучних біогеоценозів надає можливість здійснити довільне моделювання біогеоценотичних процесів і провести їх математичний опис у межах еволюційних перетворень біогеоценотичних систем. На даний час екологічний прогноз не здатний передбачити та оцінити наслідки антропогенного впливу на біосферу та всі її системи, оскільки питанням технологічного оснащення і математичного забезпечення приділялось дуже мало уваги (Голубець, 1982). Перед біогеоценологією виникають надзвичайно важливі наукові і практичні проблеми, повязані із моделюванням і прогнозуванням природних екологічних процесів як в окремих екосистемах, так і біосфері загалом, дослідженням впливу зовнішнього середовища на ці процеси, створенням штучних біогеоценозів із керованими властивостями, пошуком методів управління процесами для оптимізації структурно-функціональної організації екосистем різного рівня складності. Розумний вплив на природні системи можливий тільки за умов досконально продуманої, детально розрахованої і бездоганно спланованої еталонної системи. Отже, лише всебічний науковий аналіз природних систем та впровадження сучасних методів дослідження особливостей їх будови дозволить розробити штучні біогеоценози для грунтовного вивчення антропогенних процесів.
У звязку з цим метою нашої роботи було створення структурно-функціональних основ для формування модельних біогеоценозів із залученням методів системного аналізу процесів, що відбуваються у штучній екосистемі під впливом життєдіяльності рослин і факторів зовнішнього середовища. На думку М.А.Голубця (2000), пізнання структурно-функціональної організації екосистеми різного типу має починатися з найпростішої і зручної для вивчення екосистеми індивідуальної консорції. Тому свою науково-дослідну роботу ми в основному зосередили на вивченні всіх компонентів змодельованого культурбіогеоценозу, а саме замінників грунту, органо-мінеральних добрив, біологічно активних сполук, рослин різного екотипу, з детальним аналізом фізико-хімічних, фізіологічних, біохімічних, біофізичних, мікробіологічних, молекулярно-біологічних процесів формування штучної екосистеми та перевіреної дослідженням її дієздатності в умовах закритих систем, у тому числі і в умовах невагомості.
ВИСНОВКИ
1. Розроблено теоретичні аспекти і практичні підходи до формування штучних біогеоценозів. Детально досліджено їх структурно-функціональну організацію, зокрема замінники грунту з керованими параметрами, системою добрив та рослини різного екоморфотипу у взаємодії з факторами зовнішнього середовища. Створено замкнутий цикл використання вторинної сировини у сільському господарстві і біологічних системах.
. Визначено засади конструювання замінників грунту. Доведено можливість регулювання іонообмінними і кислотно-лужними характеристиками композиційних матеріалів у результаті поєднання супертонкого базальтового волокна з органічними волокнами різної хімічної природи. Оптимальними для рослин виявилися субстрати, які складаються із поліамідних або поліакрилонітрильних волокон та базальтових волокон, взятих у співвідношенні 3:1. Для одержання формованих субстратів перспективні полімерні звязуючі, що забезпечують високу водопоглинаючу здатність та еластичність структури грунтозамінника.
. Завдяки математичним методам складено прогноз фізичних процесів у грунтовій екосистемі та розроблено ряд математичних моделей, що описують механізми конвективного руху, дифузії і гідродинамічної дисперсії розчинів у грунтах з різними фізико-хімічними властивостями.
. Проаналізовано динаміку накопичення органічних речовин і мікробну колонізацію замінників грунту та показано вплив забарвлення субстратів на їх біологічну активність. Обробка матеріалів розчинами амінокислот, вуглеводів і органічних кислот надає інертним волокнистим субстратам біологічної активності.
. Розроблено збалансовані за хімічним складом органо-мінеральні добрива пролонгованої дії. Для забезпечення оптимальних технологічних параметрів встановлена доцільність використання як звязуючого полівінілового спирту.
. Розроблено технологію промислового виготовлення органо-мінеральних добрив пролонгованої дії. Доведено, що в їх композиції доцільно вводити як неорганічні сорбенти-іонообмінники модифіковані метали (Cu, Zn, Fe, Mn, Co) і цеоліти, які сприяють активізації ростових процесів, позитивно впливають на продуктивність рослин.
. Проведено порівняльний аналіз фізико-хімічних властивостей органо-мінеральних добрив, отриманих за допомогою таблетуючих апаратів і гранулюючого устаткування. Встановлено, що гранульовні добрива характеризуються більш уповільненим виходом елементів живлення у водне середовище.
. Виявлено позитивну роль кремнійорганічних сполук у функціонуванні штучної екосистеми: грунтрослинагрунт. Показано, що кремній бере безпосередню участь у формуванні органічної речовини волокнистого субстрату, активізує розвиток агрономічно корисної мікрофлори, підвищує мобільність макро- і мікроелементів, стимулює еколого-фізіологічні і біохімічні процеси у рослин, підвищує їх адаптаційну здатність до стрес-факторів.
. В результаті порівняльного біохімічного дослідження рослин різного екоморфотипу встановлено суттєві відмінності у біохімічному складі тканин епіфітних і наземних видів. Доведено, що особливості розподілу ДНК і РНК у листках і коренях дозволяє визначити екотип рослин.
. Вивчено розподіл асимілятів в органах рослин з моноподіальним та симподіальним типами галуження пагонової системи. Аналіз вмісту цукрів і елементів мінерального живлення у листках та зміна градієнтів біоелектричних потенціалів на поверхні рослин свідчить про наявність трьох зон розподілу асимілятів і БЕП незалежно від будови їх пагонової системи.
. Досліджено особливості функціонування штучних біогеоценозів в модельних експериментах з використанням кліностатів, герметичних камер та в умовах космічного польоту.
. Статус нативних регуляторів росту доводить, що генеративно зрілі епіфітні орхідеї з симподіальним типом галуження пагонової системи найбільш придатні для вивчення впливу невагомості на ріст і розвиток вищих рослин. Еколого-фізіологічними і біохімічними дослідженнями встановлено, що тривале кліностатування зменшує вміст азоту, фосфору і кальцію в ролинах, підвищує кількість вільних амінокислот, пригнічує біосинтез фотосинтетичних пігментів.
. Встановлено значні відмінності у біохімічному складі орхідних різного екотипу після 24-місячного перебування в умовах герметичної камери. Показано, що в гермообємі у моноподіальних видів зменшуються кількості вільних амінокислот, підвищується вміст РНК, фотосинтетичних пігментів, азоту, калію і марганцю у порівнянні із симподіальними видами.
. В космічних експериментах з рослинами Brassica rapa виявлено збільшення вмісту вільних амінокислот в надземних органах. Амінокислотний склад листків і стебла свідчить про порушення водного забеспечення рослин, погіршення азотного і фосфатного обміну та передчасне старіння рослин.
. Визначено діагностичні критерії для пошуку видів, здатних поглинати токсичні органічні сполуки, зокрема бензол. Це активність поліфенолоксидази, а також вміст у листках каротиноїдів, міді і дицукрів. Отримані результати можуть бути використані при створені принципово нових біологічних систем для оптимізації екологічного стану закритих приміщень.
. Розроблено концептуальну модель структурно-функціональної організації штучного біогеоценозу в системі: грунт-рослина-грунт.
СПИСОК ОСНОВНИХ НАУКОВИХ ПУБЛІКАЦІЙ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Заименко Н.В. Структурно-функциональные основы конструирования заменителей почвы. К.: ОА "Наукова думка". . с.
. Черевченко Т.М., Лаврентьева А.Н., Заименко Н.В. Сравнительная характеристика биоморфологических признаков сеянцев и растений-регенерантов цимбидиума гибридного //Интродукция и акклиматизация растений. . Вып. 8. С.64-67.
. Черевченко Т.М., Заименко Н.В., Денисьевская Н.А. Некоторые аспекты эдафических условий лесов Амазонии //Там же. . Вып.15. С.92-95.
. Прутенская М.Д., Заименко Н.В., Журба Л.Н. Физиолого-биохимические изменения в листьях цимбмдиума гибридного под влиянием пестицидов // Там же. С.88-91.
5. Свешников С.Н., Заименко Н.В., Денисьевская Н.А. Особенности выращивания декоративных растений закрытого грунта на волокнистых субстратах Гравилен // Там же. . Вып. 21. С. 78-81.
. Прутенская М.Д., Мисюренко И.П., Заименко Н.В. Использование субстратной смеси для биологического подавления почвенных патогенных грибов //Там же. С.90-94.
. Черевченко Т.М., Заіменко Н.В. Тропічні епіфітні орхідні обєкт досліджень космічної ботаніки та елемент дизайну кабіни космічних кораблів і орбітальних станцій //Космічна наука і технологія. . Т.4, № 5/6. С. 141-147.
. Заименко Н.В. Влияние кремнийорганического препарата на активность окислительно-восстановительных процессов и содержание некоторых ассимилятов в листьях растений //Физиология и биохимия культ.растений. . Т.30, № 5. С.363-367.
. Заіменко Н.В. Структурно-функціональні основи конструювання волокнистих субстратів //Доповіді Національної академії наук України. . № 12. С.164-169.
. Заіменко Н.В., Черевченко Т.М., Мартиненко О.І. Електрофізіологічні особливості тропічних видів орхідних //Физиология и биохимия культ.растений. . Т.30, № 4. С.279-287.
. Черевченко Т.М., Харитонова І.П., Заіменко Н.В. Аналіз фітонцидної активності тропічних і субтропічних рослин: Зб. наук. пр. Запорізького державного університету: Питання біоіндикації та екології. . Вип. 3. С.65-70.
. Заіменко Н.В.Органо-мінеральні добрива пролонгованої дії //Цукрові буряки. . № 6. С.17.
. Заіменко Н.В. Роль кремнійорганічних сполук у функціонуванні системи грунт-рослина // Доповіді Національної академії наук України. . № 4. С.167-170.
. Заіменко Н.В., Черевченко Т.М., Харитонова І.П. Вплив бензолу на активність окислювально-відновних ферментів і вміст деяких асимілятів у листках декоративних рослин //Физиология и биохимия культ.растений. . Т. 31, № 5. С.345-350.
. Заіменко Н.В., Шикула М.К. Вплив кремнійорганічних сполук на біологічну активність субстратів: Зб. наук.пр. Одеськогодержавного сільськогосподарського інституту: Аграрний вісник Причорноморя. . Вип. 3(6). С.174-178.
. Заіменко Н.В., Черевченко Т.М., Лаврентьеєва А.М. Звязок продуктивності цвітіння сортів Cymbidium hybridum hort. з їх регенераційною та асиміляційною здатністю //Інтродукція рослин. . № 1. С.70-73.
. Заіменко Н.В., Черевченко Т.М. Біохімічні зміни у листках тропічних видів орхідних в умовах герметичної камери // Інтродукція рослин. . №2. С.88-92.
. Заіменко Н.В. Концептуальні моделі структуроутворення у біоекосистемах //Інтродукція рослин. , № 3-4. С. 18-21.
. Заіменко Н.В. Модельний підхід до створення замінників грунту //Екологія та ноосферологія. . Т.7, № 3. С.116-127.
. Заіменко Н.В. Вплив кліностатування на фізіолого-біохімічні процеси у тропічних орхідних //Укр.ботан.журн. . Т.56, № 2. С.174-179.
. Заіменко Н.В. Сполуки кремнію та врожайність цукрових буряків //Цукрові буряки. . № 3. С.18.
. Заіменко Н.В. Розробка екологічно чистих орано-мінеральних добрив пролонгованої дії: Зб. наук. праць Тернопільського педуніверситету: Наукові записки. Серія біологія. . № 2 (9). С.26-28.
. Черевченко Т.М., Заіменко Н.В., Харитонова І.П. Ріст та амінокислотний склад орхідних в умовах імітованої мікрогравітації //Укр.ботан.журн. . Т. 57, № 1. С.83-88.
. Черевченко Т.М., Заименко Н.В., Мартиненко Е.И. Биохимические особенности видов орхидных различных экотипов //Физиология и биохимия культ. растений. . Т. 32, № 2. С.121-127.
25. Заіменко Н.В. Вплив забарвлення замінників грунту на їх біологічну активність та біосинтез фотосинтетичних пігментів у листках рослин: Зб.наук.пр. Волинського державного університету ім. Лесі українки: Науковий вісник. . № 7. С.149-153.
26. Способ обработки волокнистого субстрата для выращивания тепличных растений: А.с. №1556597, СССР, МКИ А01 G 31/00 /Н.В. Заименко, П.С. Яремов, С.Н. Свешников и др. (СССР). № 439265; Заявл. 15.03.88; Опубл. 15.04.90, Бюл. № 14. С.13.
. Средство для регулирования роста растений. А.с. № 1687194, СССР, МКИ А 01 № 59/00 /А.С. Григорьева, Н.Ф. Конахович, Н.В. Заименко и др. (СССР). № 4687033; Заявл.03.05.89; Опубл. 30.10.91, Бюл. № 40. С.24.
. Гранулированное органо-минеральное удобрение “Ормин”/Н.В.Заименко, С.Н.Свешников, П.С.Яремов и др.(СССР). -№ 4847697; Опубл. 24.04.90. Патент № 1819413, СССР, МКИ С 05 F 11/00 Бюл. изобр. М., 1988, № 12. с.
. Способ ингибирования вирусных болезней цветочных культур семейства орхидных: А.с. № 1407471, СССР, МКИ А 01 N 59/00 /Г.Г.Русин, Н.В.Заименко, В.Н.Тарусина, Т.М.Черевченко (СССР). № 4047232. Заявл. 31.03.86; Опубл. 07.07.88. Бюл. № 25. С.14.
. Способ выращивания орхидных: А.с. № 1509014, СССР, МКИ А 01 N 55/00 /Г.Г.Русин, Н.В.Заименко, В.Н.Тарусина, Т.М.Черевченко (СССР). № 4290362. Заявл. 27.07.87; Опубл. 23.09.89, Бюл. № 35. С.11.
. Субстрат для выращивания растений: А.с. № 1833519, СССР, МКИ А 01 G 31/00 /С.Н.Свешников, Н.В.Заименко, Г.В.Сандул, Т.М.Черевченко, Б.А.Толотов, Э.В.Чинчян (СССР). № 4740316. Заявл. 25.09.89.
. Способ изготовления волокнистого субстрата для выращивания растений: А.с. № 1503083, СССР, МКИ А 01 G 31/00 /С.Н.Свешников, Г.В.Сандул, Н.В.Заименко, А.С.Григорьева и др. (СССР). № 4344368. Заявл. 10.11.87.
. {Тетракис -µ [N (2,3-диметилфенил)антранилато] бисакво-бикобальт (II)},обладающий биостимулирующей и рострегулирующей активностью: А.с. № 1609099, СССР, МКИ С 07 F 15/06, А 01 N 55/02 /А.С.Григорьева, Н.Ф.Конахович, Н.В.Заименко, С.Н.Свешников и др. (СССР). № 4615315. Заявл. 19.09.88. Опубл. 22.07.90, Бюл. № 35. С.19.
. Субстрат для выращивания растений: А.с. № 1825437, СССР, МКИ А 01 G 31/00 /С.Н.Свешников, Н.В.Заименко, А.С.Григорьева, Г.В.Сандул и др. (СССР). № 4943810. Заявл. 10.06.91.
35. Telysheva G., Lebedeva G., Zaimenko N., Viesturs U. New lignosilicon fertilizers and their action on soil biota: Preprints /Soil decontamination using biological processes. Karlsruhe: - 1992. P. 525-530.
. Cherevchenko T.M., Zaimenko N.V. Spaceflight effects on amino acid content in Brassica rapa //Science Milestones. . N 10. P. 9-14.
. Cherevchenko T.M., Zaimenko N.V. Effect of microgravitation on physiological-biochemical processes in orchids of different ecotypes // J. Gravitational Physiol. . Vol. 5, N 1. P. 159.
. Cherevchenko T.M., Zaimenko N.V., Martynenko O.I. Effect of microgravity on biology of development and physiological-biochemical peculiarities of orchids with different morphoecotypes //Proceedings of the First International Symposium on microgravity research. Sorrento (Italy). . P.191-197.
. Zaimenko N., Cherevchenko T., Rusin G. Structural and functional aspects of artificial soil construction. // Remediation engineering of contaminated soils. New York Basel: Marcel Dekker, 2000. P.489-503.
. Telysheva G., Lebedeva G., Dizhbite T., Zaimenko N., Ammosova J., Viesturs U. Use of silicon-containing lignin products for in situ soil bioremediatiom. // Bioremediation of contaminated soils. New York; Basel: Marcel Dekker, 2000. P.699-727.
Заіменко Н.В. Наукові принципи структурно-функціонального конструювання штучних біогеоценозів (в системі: грунт-рослина-грунт). Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 екологія. Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2001.
Дисертація присвячена розробці структурно-функціональних основ конструювання штучних біогеоценозів та створенню замкнутого циклу у біологічних системах за рахунок використання вторинної сировини. Досліджено всі його компоненти: замінники грунту з керованими параметрами, добрива пролонгованої дії, біологічно активні сполуки і рослини різних екотипів. Визначено якісні і кількісні критерії оптимізації волокнистіх замінників грунту. Проведено детальний аналіз фізико-хімічних, мікробіологічних, еколого-фізіологічних, біохімічних і біофізичних процесів формування штучної екосистеми. Вивчено особливості росту і розвитку вищих рослин в межах змодельованого біогеоценозу в умовах імітованої мікрогравітації, гермообєму і невагомості та визначено механізми їх саморегуляції. Описано систему: грунт-рослина-грунт з урахуванням динамічного характеру взаємодії середовища і рослин та розроблено інформаційно-ресурсні моделі для з'ясування основних принципів структуроутворення системи.
Ключові слова: штучний біогеоценоз, замінник грунту, добрива пролонгованої дії, біологічно активні сполуки, екотип, біохімічні процеси, невагомість, концептуальна модель.
Заименко Н.В. Научные принципы структурно-функционального конструирования искусственных биогеоценозов (в системе: почва-растение-почва). Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 экология. Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, 2001.
Диссертация является итогом продолжительных исследований по разработке структурно-функциональных основ конструирования искусственных биогеоценозов и создания замкнутого цикла в биологических системах за счет использования вторичного сырья. Комплексный подход к изучению всех компонентов почвенной экосистемы: заменитель почвы с управляемыми физико-химическими параметрами, органо-минеральные удобрения пролонгированного действия, биологически активные соединения и кремнийорганические препараты, а также использование в качестве модельных объектов растений различного экотипа и морфологического строения позволило не только проанализировать физические, химические и биологические процессы, которые происходят в субстрате и растительном организме, но и исследовать их взаимосвязь с внешней средой.
Впервые определены количественные и качественные критерии оптимизации заменителей почвы, в т. ч. и скорость образования биологически активных структур инертного волокнистого субстрата. Доказана возможность регулирования ионообменными и физико-химическими характеристиками композиционных материалов при помощи взаимодействия базальтового волокна с органическими волокнами различной химической природы. Модельный подход к конструированию заменителей почвы дал возможность осуществить математический прогноз физических процессов, происходящих в почвенной экосистеме, и описать механизмы конвективного движения, диффузии и гидродинамической дисперсии растворов в субстратах с различными физико-химическими свойствами. Анализ отзывчивости растений на экзогенные воздействия в соответствии с их экотипом и морфологическими особенностями свидетельствует о перспективности использования разработанных волокнистых заменителей почвы для формирования искусственных биогеоценозов в условиях невесомости. Показано влияние окраски субстратов на их биологическую активность. Разработан простой способ регенерации заменителей почвы после их многолетней эксплуатации.
С целью обеспечения растений элементами минерального питания при длительном культивировании разработаны универсальные органо-минеральные удобрения пролонгированного действия, которые содержат в сбалансированном соотношении питательные вещества и целевые добавки в виде цеолита и комплексов металлов. Решающим критерием при отработке технологического регламента изготовления удобрений было определение соотношения органического и минерального компонентов в их составе, которое учитывало бы не только видовые особенности растений, но и физико-химические параметры волокнистых субстратов. Для обеспечения необходимых технологических свойств удобрений, а также для регулирования скорости растворения был использован поливиниловый спирт. Создана технологическая схема для промышленного выпуска гранулированных удобрений.
Важные результаты получены при изучении роли кремния в функционировании искусственного биогеоценоза. Показано, что кремний принимает непосредственное участие в формировании органического вещества заменителей почвы, активизирует развитие агрономически полезной микрофлоры, повышает мобильность макро- и микроэлементов, стимулирует эколого-физиологические и биохимические процессы у растений, повышает их адаптационную способность к воздействию стресс-факторов.
Создание заменителей почвы с управляемыми физико-химическими параметрами позволило установить существенное различие в биохимическом составе растительных тканей эпифитного и наземного видов и выявить переходную форму экотипа. Впервые доказано, что показатель соотношения содержания РНК и ДНК в листьях и корнях растений может служить диагностическим критерием при определением их экотипа. Для растительных тканей наземного вида характерна активизация ферментативных процессов, более высокое содержание фотосинтетических пигментов, биогенных элементов, свободных аминокислот по сравнению с эпифитным видом. Результаты исследований показали существенное отличие в распределении ассимилятов в органах растений с моноподиальным и симподиальным типами ветвления побеговой системы. Анализ количества углеводов, макро- и микроэлементов в листьях и изменения градиентов биоэлектрических потенциалов на поверхности растений свидетельствует о наличии трех зон распределения ассимилятов и БЭП независимо от строения их побеговой системы.
Изучены особенности функционирования искусственных биогеоценозов в модельных экспериментах с использованием клиностатов, герметических камер и в условиях космического полета. Результаты исследования статуса нативных регуляторов роста указывают на то, что генеративно зрелые эпифитные орхидеи с симподиальным типом ветвления наиболее приемлемы для изучения влияния невесомости на развитие высших растений. Впервые показано существенное отличие в биохимическом составе орхидных различного экотипа после 24-месячного пребывания в условиях герметической камеры. Выявлено, что у моноподиальных видов уменьшается количество свободных аминокислот, повышается уровень РНК, фотосинтетических пигментов, азота, калия и марганца в сравнении с симподиальными. В космических экспериментах с растениями Brassica rapa обнаружено увеличение содержания свободных аминокислот в наземных органах. Аминокислотный состав листьев и стеблей свидетельствует о нарушении водного обеспечения растений, ухудшении азотного и фосфатного обменов, а также преждевременном старении растений. Определены диагностические критерии для поиска видов, способных поглощать токсические органические соединения из воздушного пространства закрытых экосистем. Это активность полифенолоксидазы, а также количество каротиноидов, меди и дисахаридов в листьях.
Проведенные исследования позволили разработать структурно-функциональную модель искусственного биогеоценоза, описать и проанализировать систему: почва-растение-почва, рассмотреть модель растения в рамках информационно-ресурсной концепции, выделить функциональные признаки жизнедеятельности растительного организма в невесомости.
Ключевые слова: искусственный биогеоценоз, заменитель почвы, удобрение пролонгированного действия, биологически активные вещества, экотип, биохимические процессы, невесомость, концептуальная модель.
Zaimenko N.V. Scientific principles of structural-functional constraction of artificial biogeocoenogis (in the system Soil-Plant-Soil).- Manuscript.
Thesis for a doctors scientific degree of Biology. Speciality 03.00.16. - ecology. Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk. 2001.
This thesis dedicates to development of structural-functional basis for detailing of artificial biogeocoenosis and creating of closed cycle in biological systems using recovered materials. The whole of components of this cycle (soil substitutes with controled parameters, fertilizers with prolong activity, biologically active compounds and plants with different forms of life) were studied. Quantitative and qualitative criteria of fibrous soil substitutes were determined. The detailed analysis ofphysico-chamical, microbiological, ecologo- physiological, biochemical and biophysical processes in artificial ecosystems formation was made. The features of growth and development of higher plants in the limits of artificially formed biogeocoenosis were studied under the conditions of simulated microgravity, weighlessness and in the hermetically sealed boxes. The mechanisms of their selfcontrol were determined. The system Soil-Plant-Soil was described in the meaning of dynamics of the surroundings and plants interaction. Information-resourse models were developed for finding the main principles of ecosystem formation.
Key words: artificial biogeocoenoses, soil substitutes, fertilizers with prolong activity, biologically active compounds, ecotype, biochemical processes, weighlessness, conceptual model.