Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ
СТАВРОПОЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
К НЕКОТОРЫМ ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ
Методическое пособие для студентов 1-го курса СтГМА
СТАВРОПОЛЬ, 1998
ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ У ЖИВОТНЫХ
Основы строения и функции различных органов и систем органов у животных и человека не могут быть достаточно глубоко и полно поняты без знания их исторического становления, то есть филогенеза.
Филогенез нервной системы.
Все живые организмы на протяжении жизни испытывают много
образные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают
изменением поведения или физиологических функций. Эта способность реагировать на средовые воздействия называется раздражимостью.
Раздражимость имеет место уже у простейших и выражается в из менении у них процессов жизнедеятельности или поведения в ответ на такие раздражения, как химические, температурные, световые.
У многоклеточных животных появляется специальная система клеток - нейроны, способные в ответ на определенные раздражения отвечать нервным импульсом, который они передают другим клеткам тела. Совокупность нервных клеток формирует нервную систему, сложность структуры и функции которой возрастает с усложнением организации животных. В зависимости от последнего у многоклеточ ных животных в эволюции сложилось три основных типа нервной системы: сетевидная (диффузная), ганглиозная (узловая), и трубчатая..
Диффузная (сетевидная) нервная система характерна для наиболее
примитивных животных - кишечнополостных. У них нервная
система состоит из диффузно расположенных по всему телу нейронов,
которые своими отростками контактируют друг с другом и с ин-
нервируемыми ими клетками, образуя подобие сети. Такой тип организации
нервной системы обеспечивает высокую взаимозаменяемость
нейронов и тем самым большую надежность функционирования. Однако
ответные реакции при таком типе организации нервной, систе мы
имеют неточный, расплывчатый характер.
Узловой (ганглиозный) тип является следующей ступенью в раз витии нервной системы. Он характерен для всех червей, иглокожих, моллюсков и членистоногих. У них имеет место концентрация тел нейронов в виде единых скоплений - узлов (ганглиев). Причем, у пло ских и круглых червей такие узлы располагаются только на переднем конце тела, где сосредоточены органы захвата пищи и органы чувств. У кольчатых червей и членистоногих, тело которых разделяется на сегменты, кроме головных узлов, формируется брюшная цепочка
нервных узлов, которые регулируют работу тканей и органов данного сегмента (кольчатые черви) или группы сегментов (членистоногие). Однако, всегда наиболее развитым остается головной узел, являю щийся координирующим и регулирующим центром по отношению к остальным ганглиям. Этот тип нервной системы характеризуется не которой организованностью: где возбуждение проходит строго по оп ределенному пути, что дает выигрыш в быстроте и точности реакции. Но этот тип нервной системы весьма раним.
Хордовым животным присущ трубчатый тип нервной системы. У них в эмбриональном периоде из эктодермы над хордой закладыва ется нервная трубка, которая у ланцетника сохраняется всю жизнь и выполняет функцию центрального отдела нервной системы, а у по звоночных она преобразуется в спинной и головной мозг. При этом головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки, а из остальной ее части - спинной мозг.
Головной мозг у позвоночных состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного среднего, продолговатого мозга и мозжечка.
ЭВОЛЮЦИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ПОЗВОНОЧНЫХ
Формирование головного мозга у зародышей всех позвоночных начинается с появления на переднем конце нервной трубки вздутий - мозговых пузырей. Вначале их образуется три, а затем пять. Из пе реднего мозгового пузыря в дальнейшем образуется передний и про межуточный мозг, из среднего - средний мозг, а из заднего - мозжечок и продолговатый мозг. Последний без резкой границы переходит в спинной мозг
В нервной трубке есть полость - невроцель, которая в ходе образо вания пяти мозговых пузырей формирует расширения - мозговые же лудочки (у человека их 4).В этих участках мозга различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над - а дно под желудочками.
Вещество мозга неоднородно - представлено серым и белым веще ством. Серое - это скопление нейронов, а белое образовано отростка ми нейронов, покрытыми жироподобным веществом (миелиновой оболочкой), которое придает веществу мозга белый цвет. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга называется ко рой.
Большую роль в эволюции нервной системы играют органы чувств. Именно концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила прогрессивное развитие головного отдела нервной труб ки. Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов.
РЫБЫ
Передний мозг небольшой, не разделен на полушарии, имеет толь ко
один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована
эпителием. Нейроны сосредоточены на дне желудочка в полосатых
телах и в отходящих спереди от переднего мозга обонятельных
долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обоня тельного
центра.
Средний мозг является высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым.
Промежуточный мозг состоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз.
Мозжечок у рыб хорошо развит, поскольку их движения отлича ются большим разнообразием.
Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхатель ный центры.
От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших позвоночных
Амфибии
У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному' образу жизни, где усло вия по сравнению с водной средой более разнообразны и характери зуются непостоянством действующих факторов. Это привело к про грессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессив ному развитию головного мозга.
Передний мозг у амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум. Тела нейронов располагаются в глуби не, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли.
Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб.
Мозжечок связи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки.
Промежуточный и продолговатый мозг такие же, как у рыб. От
головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.
Пресмыкающиеся (рептилии)
Рептилии относятся к высшим позвоночным и характеризуются более активным образом жизни, что сочетается с прогрессивным раз витием всех отделов головного мозга.
Передний мозг является самым крупным отделом головного мозга. Кпереди от него отходят развитые обонятельные доли. Крыша остает ся тонкой, но на медиальной и латеральной стороне каждого полуша рия появляются островки коры. Кора имеет примитивное строение и называется древней – археокортекс. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела переднего мозга - зауропсидный тип мозга. Полосатые тела обеспечивают анализ поступающей ин формации и выработку ответных реакций.
Промежуточный, мозг, будучи связан с эпифизом и гипофизом имеет еще и дорсальный придаток - теменной орган, воспринимаю щий световые раздражения.
Средний мозг теряет значение высшего интегративного центра,
снижается и его значение как зрительного центра, в связи, с чем его
размеры уменьшаются.
Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.
Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных, в том числе и для человека.
От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов, что типично для всех высших позвоночных, в том числе и для человека.
Птицы
Нервная система в связи с общим усложнением организации, при способленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.
Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.
Передний мозг у птиц - это высший интегративный центр. Его ве дущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга).
Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиаль ные островки коры, которые выполняют функцию высшего обоня тельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.
Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.
Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обу словлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.
Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороз дами и небольшие боковые выросты.
Продолговатый мот такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.
Млекопитающие
Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное раз витие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информа цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи ческой деятельности (маммальныйтип мозга).
У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.
Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.
Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные яд ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.
В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные механизмы
В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная.
формация, которая служит источником восходящих влияний, активи рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.
Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.
Продолговатый мозг. В нем по бокам обособляются пучки нерв ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол говатые валики, получившие название пирамид.
От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
У многоклеточных организмов клетки теряют непосредственный контакт с окружающей средой, в связи, с чем возникает необходи мость в появлении системы транспорта жидкостей для доставки к клеткам необходимых веществ и удаления продуктов жизнедеятель ности. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных, пло ских и круглых червей) транспорт веществ происходит путем диффу зии токов тканевой жидкости. У более высокоорганизованных беспо звоночных, а также у хордовых, появляются обеспечивающие цирку ляцию веществ сосуды. Возникает кровеносная, затем лимфатическая система. И та, и другая развиваются из мезодермы.
Эволюционно сложилось два типа кровеносной системы: замкну тая и незамкнутая. В замкнутой кровь циркулирует только по сосу дам, а в незамкнутой часть пути она проходит по щелевидным про странствам - лакунам и синусам.
Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей. Она замкнутая. Сердца еще нет. Имеются два главных продольных сосуда - брюшной и спинной, связанные между собой несколькими кольце выми сосудами, идущими вокруг кишечника. От главных сосудов отходят более мелкие сосуды к органам, Движение крови идет по спинному сосуду вперед, а по брюшному назад.
У членистоногих кровеносная система достигает более высокой организации. У них имеется центральный пульсирующий аппарат - сердце, оно расположено на спинной стороне тела, При его сокраще нии кровь поступает в артерии, откуда изливается в щелевидные про странства между органами (синусы и лакуны), а затем вновь всасыва ется через парные отверстия в сердце то кровеносная система у членистоногих незамкнутая.
У насекомых кровь не выполняет функцию транспорта газов, обычно она бесцветна и называется гемолимфой.
У моллюсков кровеносная система тоже незамкнутая, но у них, кроме артерий, есть и венозные сосуды. Сердце имеет несколько предсердий, куда впадают вены, и один крупный желудочек, от кото рого отходят артерии.
У наиболее примитивных хордовых животных - у • ланцетника, кровеносная система во многом напоминает сосудистую систему кольчатых червей, что говорит об их филогенетическом родстве. У ланцетника нет сердца, его функцию выполняет брюшная аорта. По ней течет венозная кровь, которая поступает в жаберные сосуды, обо гащается кислородом, а затем идет в спинную аорту, несущую кровь ко всем органам. Венозная кровь из передней части тела собирается в передние, а из задней - в задние кардинальные вены. Эти вены сли ваются в кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюш ную аорту.
В эволюции позвоночных наблюдается появление сердца, распо ложенного на грудной стороне тела, и усложнение его строения от двухкамерного до четырехкамерного. Так у рыб сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, в нем течет венозная кровь. Круг кровообращения один и кровь не смешивается. Круговорот кро ви во многом сходен с кровеносной системой ланцетника.
У наземных позвоночных в связи с приобретением легочного ды хания развивается второй круг кровообращения и сердце, кроме ве нозной, начинает получать артериальную кровь. При этом система сосудов дифференцируется на кровеносную и лимфатическую.
Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система зем новодных и пресмыкающихся. У этих животных имеется два круга
кровообращения, но в сердце происходит смешивание артериальной и
венозной крови. .
Полное разделение артериальной и венозной крови характерно для птиц и млекопитающих, у которых четырехкамерное сердце. Из двух дут афты, характерных для амфибий и рептилий, остается только одна: у. птиц - правая, а у млекопитающих - левая.
Эволюция артериальных дуг.
У эмбрионов: всех позвоночных животных впереди от сердца за кладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериаль ные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар.
Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Сле дующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у ам фибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга ат рофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуци руется правая дуга и сохраняется лишь левая.
Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хво статых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека.
В тесной связи с кровеносной системой находится лимфатическая система: Лимфа выполняет важную роль в обмене веществ, поскольку является посредником между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, она богата лейкоцитами, играющими важную роль в иммунитете.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических пре образований сердца: что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.
У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки; У высших позвоночных и человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.
У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам.- Средняя же часть начинает быстро и. неравномерно, расти, образуя S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Пе редняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.
У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей пе регородкой надвое. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке у амфибий имеются мышечные выросты (трабекулы)» образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий в желудочке образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх.
У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины - правую и левую.
В ходе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеет ся одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяю щая предсердие на две части - левое и правое. Одновременно с дор сальной и вентральной сторон начинают расти выросты, которые, соединяясь, два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны. Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников.
Нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в отсутствии или неполном заращении межпредсердной или межжелудочковой пе регородки. Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока {от 6 до 22% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы), реже - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две - левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пище вода с возрастом это кольцо может сужаться и нарушаться глотание. Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия - от левого.
ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Координация работы органов и систем органов у животных обес печивается наличием двух тесно связанных между собой типов регу ляции - нервной и гуморальной. Гуморальная - является более древ ней и осуществляется через жидкие среды организма с помощью био логически активных веществ, выделяемых клетками и тканями орга низма в процессе метаболизма
По мере Эволюции у животных сформировался специальный аппа рат гуморального управления эндокринная система, или система желез внутренней секреции. С момента появления последней нервная и гуморальная регуляции функционируют в тесной взаимосвязи, образуя единую нейроэндокринную систему.
Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, преж де всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразователь ных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки.
У беспозвоночных впервые эндокринные железы появляются у кольчатых червей. Наиболее хорошо изучены эндокринные железы у ракообразных и насекомых: Как правило, железы внутренней секре ции у этих животных располагаются на переднем конце тела. У рако образных имеются У-органы, которые вызывают линьку. Эти железы находятся под контролем Х-органов, функционально тесно связанных с головными нервными узлами. Кроме этих желез, у ракообразных в глазных стебельках имеются синусовые железы, регулирующие про цессы метаморфоза.
У насекомых на переднем конце тела находятся эндокринные железы, управляющие метаморфозом и стимулирующие энергетический обмен. Эти железы контролируются головной железой внутренней
секреции, а последняя - головным нервным узлом. Т.о эндокринная система ракообразных напоминает по своей иерархии гипоталамо-гипофизарную систему позвоночных, где гипофиз регулирует работу
всех желез внутренней секреции и сам находится под регулирующим влиянием промежуточного мозга.
Эндокринные железы позвоночных играют более важную роль в регуляции систем органов, чем у беспозвоночных. У них, кроме шести обособленных желез внутренней секреции (гипофиз, надпочечни ки, щитовидная железа, паращитовидные железы, тимус, эпифиз), гормоны вырабатываются в раде органов, несущих и другие функции: половые железы, поджелудочная железа, некоторые клетки желудоч но-кишечного тракта и др.
Эндокринные железы у позвоночных в филогенезе развиваются из разных источников и имеют разное месторасположение. Так щитовидная железа закладывается из эпителия вентральной стороны глот ки. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными ще лями, а у других позвоночных - между вторым и третьим жаберными карманами. Причем, вначале эта железа закладывается как железа внешней секреции. В ходе филогенеза в ряду позвоночных щитовид ная железа изменяет свое месторасположение, и, начиная с амфибии, в ней появляются доли и перешеек, что не характерно для рыб, где она имеет вид единого тяжа.
Вилочковая железа (тимус) у рыб развивается за счет эпители альных выступов, формирующихся на стенках всех жаберных карма нов. Эти выступы позже отшнуровываются и образуют две узкие по лоски, состоящие да лимфоидной ткани, с просветом внутри.
У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых развива ется тимус, значительной уменьшается. - они берут начало из второй и третьей пары жаберных карманов. У млекопитающих - из трех пар " жаберных карманов, но преимущественно из второй пары.
Гипофиз у наземных позвоночных состоит из трех долей: перед ней, средней (промежуточной) и задней; а у рыб - только из передней и средней.
Гипофиз соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга и развивается из разных источников, передняя и средняя доли - из эпителия крыши ротовой полости, а задняя доля - из дистального от дела воронки промежуточного мозга (невральное происхождение). Функция гипофиза у рыб состоит только в выработке гонадотропных гормонов (стимулирующих выработку половыми железами половых гормонов). У амфибий появляется задняя доля, что объясняется их переходом к наземному образу жизни и необходимостью регулиро вать водный обмен, в заднюю долю заходят аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса и происходит накопление выделяемого ими антидиуретического гормона с последующим поступлением его в кровь.
Средняя доля, начиная от амфибий, утрачивает способность вырабатывать, гонадотропны и гормон, и теперь вырабатывает гормон, стимулирующий синтез, меланина. У наземных позвоночных перед няя доля, кроме гонадотропина, выделяет и другие тропные гормоны, а также гормон роста.
Надпочечники у хордовых развиваются из двух источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое причем, у рыб корковое вещество располагается вдоль спинной поверхности первичных почек метамерно и отдельно друг от друга, а мозговое вещество - недалеко от половых валиков по обе стороны от брыжейки
У амфибий между надпочечными телами возникает пространст венная связь, а у амниот все закладки надпочечников сливаются, об разуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутренне го, мозгового, вещества. Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек.
ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ
Иммунная система осуществляет защиту организма от проникно вения генетически чужеродных тел: микроорганизмов, чужих клеток, инородных тел и др. действие основано на способности отличать собственные структуры организма от генетически чужеродных, эли минируя последние. В эволюции формировалось три главных формы иммунного отве та: 1) фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение генетически чу жеродного материала; 2) клеточный иммунитет, основанный на спе цифическом распознавании его и уничтожении Т-лимфоцитами; 3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки и синтез ими антител (иммуноглобулинов).
В эволюции, выделяют три этапа в формировании иммунного от вета:
- квазиммунное (лат. "квази" - наподобие) распознавание орга низмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается, начиная от кишечнополостных и кончая млекопитающими. При этом ответе не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала: примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами - клетками
вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный мате
риал. На этом этапе появляется иммунологическая память;
система интегрированного клеточного и гуморального имму нитета.
Для нее характерны специфические гуморальные и клеточные
реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов им мунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не
характерна для беспозвоночных.
Круглоротые уже способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы как центрального органа иммуно генеза является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.
Тимус, селезенка, отдельные скопления лимфоидной ткани, обна руживаются в полном объеме начиная с амфибий. У низших позво ночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет анти тела, что не характерно для птиц и млекопитающих.
Особенность иммунной системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фибрициевой сумки. В этом органе В-лимфоциты после антигенной стимуляции способны транс формироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела.
У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на 2 ти па: центральные и периферические. В центральных органах иммуно генеза созревание Лимфоцитов происходит без влияния антигенов. В периферических органах иммуногенеза происходит антигензависимое Т и В - размножение и дифференцирование лимфоцитов.
На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг. Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К мо менту рождения они еще практически не сформированы и размноже ние и дифференцировка в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции мигрировавших из центральных органов иммуногенеза Т-и В-лимфоцитов.
ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.
Почти все живые организмы являются аэробами, то есть дышащи ми воздухом. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление и потребление О2 и выделение СО2, называется дыханием.
Функция дыхания у животных разной степени организованности
обеспечивается по-разному. Наиболее простой формой дыхания явля ется
диффузия газов через стенки живой клетки (у одноклеточных)
или через покровы тела (кишечнополостные; плоские, круглые и
кольчатые черви). Диффузное дыхание встречается также у мелких
членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела.
С усложнением организации животных формируется специальная система органов дыхания; Так уже у некоторых водных кольчецов появляются примитивные органы дыхания - наружные жабры (эпителиальные выросты с капиллярами), При этом в дыхании участ вует и кожа. У членистоногих органы дыхания имеют более сложное строение и представлены у водных форм жабрами, а у наземных и вторичноводных легкими и трахеями (у наиболее древних членисто ногих, таких как скорпионы, - легкие, у пауков - и легкие и трахеи, а у насекомых, - высших членистоногих, - только трахеи).
Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетники) бе рут на себя жаберные щели, по перегородкам которых проходят жа берные артерии (100 пар). Поскольку деление артерий на капилляры в жаберных перегородках отсутствуют., общая поверхность поступле ния О? невелика и окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный образ жизни.
В связи с переходом позвоночных к активному образу жизни в ор ганах дыхания возникают прогрессивные изменения. Так, у рыб в жаберных лепестках, в отличие от ланцетника, появляется обильная сеть кровеносных капилляров, их дыхательная поверхность резко увеличивается, поэтому число жаберных щелей у рыб сокращается до четырех.
Земноводные - первые животные, вышедшие на сушу, у которых развились органы атмосферного дыхания - легкие (из выпячивания кишечной трубки). В связи с примитивностью строения (легкие пред ставляют собой мешки с тонкими ячеистыми стенками), количество кислорода, поступающего через легкие, удовлетворяет потребность в нем организма только на 30-40%, поэтому в дыхании принимает участие и кожа, содержащая многочисленные кровеносные капилляры (кожно-легочное дыхание).
Воздухоносные пути у амфибий слабо дифференцированы. Они соединены с ротоглоткой небольшой гортано-трахейной камерой.
У рептилий в связи с окончательным выходом на сушу происхо дит дальнейшее усложнение дыхательной системы: Кожное дыхание исчезает, а дыхательная поверхность легочных мешков увеличивается, благодаря появлению большого количества разветвленных перегоро док, в которых проходят кровеносные капилляры. Усложняются и воздухоносные пути: в трахее формируются хрящевые кольца, разде ляясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов.
У птиц в строении органов дыхания появляется ряд особенностей. Легкие у них имеют многочисленные перегородки с сетью кровенос ных капилляров. От трахеи идет бронхиальное дерево, заканчиваю щееся бронхиолами. Часть главных и вторичных бронхов выходит за пределы легких и образует шейные, грудные и брюшные пары воз душных мешков, а также проникает в кости, делая их пневматичными. Во время полета кровь насыщается кислородом и на акте вдоха и на акте выдоха (двойное дыхание).
Млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, благода ря чему их поверхность в 50-100 раз больше поверхности тела. Брон хи древовидно разветвлены и заканчиваются тонкостенными брон хиолами с гроздьями альвеол, густо оплетенных кровеносными ка пиллярами. Хорошо развиты гортань и трахея.
Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, ус ложнении строения воздухоносных, путей и их обособлении от респи раторных.
ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выде ления токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских чер вей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую фикции. Эти канальцы называется протопефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплаз ме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток
жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.
Выделительная система у, круглых червей также имеет в своей ос нове протонефридиальный характер.
У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции явля ются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а дру гой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.
У членистоногих органами выделения служат либо видоизменен ные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы
Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых сле по заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку.
Эволюции выделительной системы хордовых выражается в перехо де от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам
У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольча тых червей. Она представлена 100 парами нефридии, один конец ко торых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты вы деления, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.
Органы выделения позвоночных - это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная (или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функ ционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функцио нировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев име ются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функцио нальное значение и зарастают. У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почка. Предпочка не функционирует. Первич ная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщеп ляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцов в мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, пре образуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны.
К концу эмбрионального периода начинает функционировать та зовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, рас положенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев пер вого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.
ФИЛОГЕНЕЗ ВИСЦЕРИАЛЬНОГО ЧЕРЕПА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫЙ.
Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального.
Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разны ми путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, кото рые охватывают переднюю, часть пищеварительного тракта, и отделе ны друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.
Первая дуга у большинства современных позвоночных приобрета ет функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.
Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висце ральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специ фические изменения.
Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes
1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вы тянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная ниж няя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.
2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих
компонентов:
Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам.
Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.
11.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes.
Основное отличие касается только челюстной дуги:
1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит
вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов т.
небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;
III. Земноводные - Amphibia.
Главное отличие в новом способе соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяже нии срастается с осевым черепом, т.е. с черепной коробкой. Такой тип соединения называется аутостильный.
Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и тоже получает связь с черепом без подъязычной дуги.
Таким образом, гиомандибулярный хрящ освобождается от функ ции подвеска, существенно редуцируется и приобретает новую функ цию - входит в состав воздухоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки - столбика.
Часть подъязычной дуги (гиоидный хрящ), жаберные дуги обра зуют частичную опору для языка и подъязычный аппарат, частично гортанные хрящи, частично редуцируются.
IV. Пресмыкающиеся - Reptilia.
Череп аутостильный, но при этом небный хрящ первичной челю сти редуцируется и в причленении верхней челюсти к черепу участву ет только квадратная кость, с ней соединяется нижняя челюсть и та ким образом присоединяется к черепу. Остальная часть висцерально го скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков.
V. Млекопитающие - Mammalia.
Появляется совершенно новый способ соединения с черепом ниж ней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя сустав с чешуйчатой костью черепа, что позволяет не только за хватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. В образовании сустава участвует только вторичная нижняя челюсть. Следовательно, квадратная кость первичной верхней челюсти теряет свою функцию подвеска и превращается в слуховую косточку - нако вальню.
Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и преобразуется в следующую слуховую косточку - молоточек.
Верхний отдел подъязычной дуги, гомолог гиомандибулярного хряща преобразуется в стремечко.
Все три слуховые косточки составляют единую функциональную цепь.
1-я – жаберная дуга (1-я висцеральная) и се копула дают, качало (подъязычной кости и ее задними рожкам)
2-м и 3-я жаберные дуги (4-я и 5-я висцеральные) лают начало щи товидному хрящу, который впервые появляется млекопитающими.
4-м и 5-я жаберные дуги (1-я и 7-я висцеральные) дают материал остальных гортанных хрящей, и возможно, для трахеальных.
ЭВОЛЮЦИЯ ЗУБНОЙ СИСТЕМ РОТОВЫХ ЖЕЛЕЗ ПОЗВОНОЧНЫХ
Рыбы-Piscеs
Зубная система - гомодонтная (зубы одинаковые). Зубы имеют коническую форму, обращены назад, служат для удержания пищи располагаются по краю черепа, у некоторых на всей поверхности ротовой полости.
Слюнных желез в ротовой полости нет т.к. они пищу загла тывают с водой. Язык примитивный, в виде двойной складки слизи стой оболочки. Крыша ротовой полости образована основанием моз гового черепа - первичное твердое небо. Ротовое отверстие окружено кожными складками - губами, которые неподвижны. Общая ротоглоточная полость.
Плакоидная чешуя хрящевых рыб представляет собой пластинки положенным на ней шипом. Пластинка лежит в кориуме вершина шипа через эпидермис выдается наружу. Вся чешуя состоит из денти на, образованного клетками кориума, вершина шипа покрыта эма лью, образуемой клетками базального слоя эпидермиса.
Более крупные и усложненные плакоидные чешуи располагаются в челюстях, образуя зубы. В сущности, зубы всех позвоночных - это измененные плакоидные чешуи предков.
Земноводные - Amphibia.
Зубная система гомодонтная. Зубы у ряда земноводных распола гаются не только на альвеолярной дуге; им, как и рыбам, свойствен полифиодонтизм.
Появляются слюнные железы, секрет которых не содержит фер ментов. В языке располагаются мышцы, определяющие его собственную подвижность. Крыша ротовой полости - тоже первичное твердое небо. Губы неподвижны Общая ротоглоточная полость.
Пресмыкающиеся - Reptiiia.
Зубная система у современных рептилий гомодонтная, ядовитые пресмыкающиеся имеют специальные зубы, по которым яд стекает в ранку от укуса. Зубы располагаются в один ряд: У некоторых вымер ших форм обнаруживается начальная дифференцировка. Всем репти лиям свойствен полифиодонтизм.
Слюнные железы развиты лучше, среди них выделяют подъязыч ные, зубные и губные. Секрет желез уже содержит ферменты.
У ядовитых змей задняя пара зубных желез преобразована в ядо витые, секрет содержит токсины (яд).
Язык закладывается из трех зачатков: один - непарный и два -
парных, лежащих впереди непарного. Парные зачатки позже сраста стаются. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздво ен.
Возникают зачатки вторичного твердого неба в виде горизонталь ных костных складок верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел - дыхательный . (носоглоточный) и нижний - вторичную ротовую полость. Губы не подвижны.
Млекопитающие - Mammalia,
Зубы гетеродонтные, т.е. дифференцированные: различают рез цы (incisive), клыки (canini), малые коренные (praemolares) и коренные (molares). У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Зубы сидят в альвеолах, на альвеолярных дугах челюстей; основание зуба сужается, образуя корень.
Резцы и клыки весьма сходны с коническими зубами предков (рептилий), коренные зубы подверглись наибольшим эволюционным преобразованиям и впервые возникли у зверозубых ящеров.
В связи с дифференцировкой зубов увеличивается продолжительность функционирования. В онтогене существует две смены зубов (дифиодонтизм): резцы, клыки и большие коренные имеют двегенерации (молочные и постоянные);малые коренные - только одну.
Общее количество зубов у разных отрядов - разное; например, у
слонов - 6, волка - 42, кошек - 30, зайцев - 28, у большинства приматов и человека-32.
Слюнные железы млекопитающих многочисленны: это и мелкие -язычные, щечные, небные, зубные - гомологичные железам рептилий, и крупные - подъязычные, подчелюстные, околоушные. Из них первые две появились в результате дифференцировки подъязычной желе зы рептилий, а околоушные - новое приобретение млекопитающих. В ротовой полости - у высших млекопитающих появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины.
Язык также, как и у пресмыкающихся, развивается из трех зачат
ков. Вторичное твердое небо становится сплошным, полностью отделя ется полость рта от полости носа, чем достигается независимость функций ротовой полости и дыхания. Кзади твердое небо продолжа ется: B мягкое - двойная складка слизистой, отделяющая ротовую полость глотки. Поперечные валики твердого неба способствуют перетиранию пи щи. У человека они постепенно исчезают после рождения.
Губы мясистые у сумчатых и плацентарных, подвижны, что связа но со вскармливанием детенышей молоком. Губы, щеки и челюсти ограничивают пространство, называемое преддверием рта.
У человека. зубная формула 2123
2123 (половина верхней и нижней челюсти). Зубы, по сравнению с другими приматами, уменьшились в размерах, особенно клыки, они не выступают из зубного ряда и не перекрываются; Исчезли диастемы (промежутки между зубами) в верхних и нижних челюстях, зубы стали в плотный ряд, зубная дуга получила округлую (параболическую) форму.
Моляры имеют четырехбугорчатую форму. Последняя пара моля
ров, "зубы мудрости", прорезываются поздно - до 25 лет. Они явно
рудиментарны, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы.
Во время жевания нижняя челюсть может совершать вращательные движения по отношению к верхней, благодаря непере крыванию редуцированных клыков и комплементарно расположен ным буграм жевательных зубов обеих челюстей.
АТАВИСТИЧЕСКИ АНОМАЛИИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ ЧЕЛОВЕКА
а) редкая аномалия - гомодонтная зубная система все зубы кони ческой формы;
б) трехбугорчатые коренные зубы;
в) прорезывание сверхкомплектных зубов, т.е. у человек возмож но образование большего, чем 32, количества зубных зачатков;
г) отсутствие "зубов мудрости";
д) весьма редкий порок развития языка - раздвоенность его конца,
как результат несращения парных зачатков в эмбриогенезе;
е) нарушение срастания (оно должно произойти к концу восьмой
недели эмбриогенеза) костных горизонтальных складок которые об разуют твердое небо, приводит к незаращению твердого неба и фор мированию порока, известного под названием "волчья пасть";
ж) расщелина верхней губы ("заячья губа") возникает за счет не
полного срастания формирующих верхнюю губу кожно-мезодермальный выростов, два из которых (латеральные) растут от
верхней челюсти, а один (центральный) - от лобно-носового отростка.
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания синтети ческой теории эволюции, на сегодняшний день единственно цело стной, достаточно полно разработанной теорией биологической эво люции, воплотившей классический дарвинизм и популяционную генетику.
Первым ученым, который ввел генетический подход в изучение эволюционных процессов был Сергей Сергеевич Четвериков. В 1926 г - он опубликовал научную статью "О некоторых моментах эволюци онного процесса с точки зрения современной генетики", в которой ему удалось показать на примере природных популяций дрозофил, что: 1) в природных популяциях постоянно происходят мутации; 2) рецессивные мутации, "как губкой впитываются" видом и в гетерози готном состоянии могут сохраняться неограниченно долго;
3) по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций и признаки вида при этом расшатываются; 4) изоляция и наследствен ная изменчивость являются основными факторами внутривидовой дифференцировки; 5) панмиксия ведет к полиморфизму вида, а отбор - к мономорфизму. В этой работе С.С Четвериков подчеркивает, что накопления отбором малых случайных; мутаций приводит к законо мерному, адаптивно направленному течению эволюции. Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками; как Н.В. Тимофеев-Ресовский, Д.Д. Ромашов. Н.П. Дубинин, Н.И Вавилов и др. Эти работы подготовили почву для создания основ синтетической теории эволюции.
В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера. Дж. Холдейма. С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе.
Одной из первых работ, изложивший суть синтетической теории эволюции' была монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и проис хождение видов" (1937 г.). Основное внимание в этой работе было обращено на изучение механизмов формирования генетической структуры популяций в зависимости от воздействия таких факторов и причин эволюции, как наследственная изменчивость, естественный отбор, колебания численности особей в популяциях (популяционные волны), миграция и. наконец, репродуктивная изоляция новых форм, возникших внутри вида.
Выдающийся вклад в создание синтетической теории эволюции внес отечественный ученый ИИ. Шмальгаузен. На основе творческо го объединения эволюционной теории, эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики он глубоко исследовал соотношение онто генеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, разработал ряд фундаментальных положений современной теории эволюции. Его основные работы: "Организм как целое в ин дивидуальном и историческом развитии" (1938); "Пути и закономер ности эволюционного процесса" (1939); "Факторы эволюции" (1946).
Важное место среди фундаментальных исследований по теории эволюции занимает вышедшая в 1942 году под редакцией видного английского эволюциониста Джулиана Хаксли монография "Эволюция. Современный синтез" (1942), а также исследования тем пов и форм эволюции предпринятые Джорджем Симпсоном,
В основе синтетической теории эволюции лежат 11 основных постулатов, которые в сжатой форме сформулированы отечественным современным генетиком Н.Н. Воронцовым, примерно, таком виде:
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, дискретные изменения наследственности – мутации. Мутационная
изменчивость как поставщик материала для отбора носит случайный
характер. Отсюда название концепции, предложенной ее критиком
Л.С. Бергом (1922), "тихогенез", эволюция на основе случайностей.
10. Реальный таксон имеет монофилитическое происхождение
(берет начало от одного предкового вида); Монофилитическое происхождение - само право таксона на существование.
11. Эволюция непредсказуема, т.е., имеет ненаправленный к ко нечной цели характер.
В конце 50-х начале 60-х годов XX века появляются дополнитель ные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых
положений синтетической теории. Назревает необходимость в коррекции ее некоторых положений. .
В настоящее время к 2.и 3-й тезисы теории остаются в силе:
4-й тезис считается необязательным, т.к. эволюция иногда может идти очень быстро скачками. В 1982 году в г. Дижоне (Франция) со стоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видо образования. Было показано, что в случае полиплоидиии хромо сомных перестроек, когда практически сразу формируется репродук тивная изоляция, видообразование идет, скачкообразно. Тем не менее, в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций.
5-й постулат оспаривается, поскольку известно немало видов с ог раниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды вообще могут со стоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, не долговечна.
7-й тезис в основном остается в силе. Однако, известны случаи просачивания генов через барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует, так называемый, горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другим через инфицирование их бактерио фагами. Вокруг. вопроса о горизонтальном переносе генов идут дис куссии. Число публикаций по этому вопросу растет. Новейшая сводка представлена в монографии Р.Б. Хасина "Непостоянство генома" (1984).
Подлежат также рассмотрению с эволюционных позиций транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределе нию-последовательности включения тех или иных генов.
8-й тезис требует доработки, так как непонятно, куда включать ор ганизмы, размножающиеся неполовым путем, которые по этому кри терию не •могут, быть отнесены к определенным видам.
9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том» что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.
10-й тезис - возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции (или вида) ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе рас пространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее независимых, т.е. репродуктивно изолирован ных, ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалан сированного генома идет на фоне действия естественного отбора, от брасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. В 30-х годах учеником Н.И. Вавилова В.И. Рыбиным был осуществлен ресинтез (обратный синтез) культурной сливы, происхождение которой не бы ло выяснено. В.А. Рыбин создал ее копию путем гибридизации терна и алычи. Ресинтезом было доказано гибридогенное происхождение некоторых других видов дикорастущих растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений.
11-й тезис также пересматривается. Особое внимание эта проблема начала привлекать в начале 20-х годов нашего столетия, когда появи лись работы Н.И. Вавилова о гомологических рядах наследственной изменчивости. Он обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о воз можности прогнозирования ее на основании анализа рядов гомоло гичной изменчивости у родственных форм организмов.
В 20-х годах появились работы отечественного ученого Л.А. Берга, который высказал мысль о том, что эволюция носит в некоторой сте пени предопределенный, канализированный характер, что существу ют некие запретные пути эволюции, поскольку число оптимальных решений в ходе этого процесса, видимо, бывает ограниченным (теория номогенеза).
Исходя из современных представлений, можно сказать, что в эво люции существует определенная векторизованность путей преобразо вания признаков, и мы можем в какой-то степени предсказать на правленность эволюции.
Итак, современная теория эволюции накопила огромный арсенал новых фактов и идей, однако целостной теории, могущей заменить синтетическую теорию эволюции, пока нет и это дело будущего.
После выхода в свет основного труда Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) современная биология да леко отошла не только от классического дарвинизма второй половины ХIX века, но и от ряда положений синтетической теории эволюции.
Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех направлений, которые были заложены Дарвином.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ
Под генетическим полиморфизмом понимается состояние дли тельного разнообразия генотипов, когда частота даже наиболее редко встречающихся генотипов в популяциях превышают 1%. Генетиче ский полиморфизм поддерживается за счет мутаций и рекомбинаций генетического материала. Как показывают многочисленные исследо вания, генетический полиморфизм широко распространен. Так, по теоретическим расчетам в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по десяти локусам, каждый из которых пред ставлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд. особей с различными генотипами.
Чем больше запас генетического полиморфизма в данной популя ции, тем легче ей адаптироваться к новой среде и тем быстрее протекает эволюция. Однако, оценить количество полиморфных аллелей
посредством традиционных генетических методов практически не
возможно, поскольку сам факт присутствия какого-либо гена в генотипе устанавливается путем скрещивания особей, обладающих раз
личными формами фенотипа, определяемого этим геном. Зная, какую долю в популяции составляют особи с различными фенотипами,
можно выяснить, сколько аллелей участвуют в формировании данного признака.
Начиная с 60-х годов XX столетия для определения генетического полиморфизма стал широко применяться метод электрофореза белков (в том числе и ферментов) в геле. С помощью этого метода можно вызвать перемещение белков в электрическом поле в зависимости от их размера, конфигурации и суммарного заряда в разные, участки ге ля, а затем по расположению и числу проявляющихся при этом пятен проводить идентификацию исследуемого вещества. Для оценки сте пени полиморфизма тех или иных белков в популяциях обычно ис следуют около 20 и более локусов. а потом математическим путем определяют количество аллельных генов, соотношение гомо - и гетерозигот. Как показывают исследования, одни гены, как правило, бы вают мономорфными, а другие - чрезвычайно полиморфными.
Различают переходный и сбалансированный полиморфизм, что зависит от селективной ценности генов и давления естественного отбора.
Переходный полиморфизм возникает в популяции, когда проис ходит замещение аллеля, бывшего некогда обычным, другими алле лями, придающими своим носителям более высокую приспособлен ность (множественный аллелизм). При переходном полиморфизме наблюдается направленный сдвиг в процентном соотношении форм генотипов. Переходный полиморфизм - это главный путь эволюции, ее динамика. Примером переходного полиморфизма может быть яв ление индустриального механизма. Так, в результате загрязнения ат мосферы в промышленных городах Англии за последние сто лет у более чем 80 видов бабочек, появились темные формы. Например, если до 1848 г. березовые пяденицы имели бледно-кремовую окраску с черными точками и отдельными темными, пятнами, то в 1848 г. в Манчестере появились первые темнотелые формы, а к 1895 г. уже 98% пядениц стало темнотелыми. Это произошло вследствие закопчения стволов деревьев и избирательного выедания светлотелых пя дениц дроздами и малиновками. Позже было установлено, что темная окраска тела у пядениц осуществляется мутантным меланистическим аллелем.
Сбалансированный полиморфизм. Характеризуется отсутствием сдвига числовых соотношений различных форм, генотипов в популя циях, находящихся в стабильных условиях среды. При этом процент ное соотношение форм либо из поколения в поколение остается од ним и тем же, либо колеблется вокруг какой-то постоянной величины. В противоположность переходному, сбалансированный полиморфизм - это статика эволюции. Й.И. Шмальгаузен (1940) назвал его равновесным гетероморфизмом.
Примером сбалансированного полиморфизма служит наличие двух полов у моногамных животных, поскольку они обладают равно ценными селективными преимуществами. Их соотношение в популя циях составляет 1:1. При полигамии селективное значение у предста вителей разных полов может отличаться и тогда представители одно го пола либо уничтожаются, либо в большей степени, чем особи дру гого пола, отстраняются от размножения. Другой пример - группы крови человека по АВО-системе. Здесь частота разных генотипов в различных популяциях может варьировать, однако, в каждой конкретной популяции она остается постоянной из поколения в поколение мне это объясняется тем, что ни один генотип не обладает селективным преимуществом перед другими. Так хотя у мужчин с первой группы крови, как показывает статистка, ожидаемая продолжительность жизни, выше, чем v мужчин с другими группами крови, у них чаше, чем у других, развивается язва двенадцатиперстной кишки, которая в случае прободения может привести к смерти.
Генетическое равновесие в популяциях может нарушаться давлением спонтанных мутаций, возникающих с определенной частотой в каждом поколении. Сохранение или же элиминация этих мутаций зависит от того, благоприятствует ли им естественный отбор или про тиводействует. Прослеживая судьбу мутаций в той или иной популя ции, можно говорить о ее адаптивной ценности. Последняя равна 1. если отбор не исключает ее и не противодействует распространению. В большинстве случаев показатель адаптивной ценности мутантных генов оказывается меньше 1. а если мутанты совершенно не способны размножаться, то он равен нулю. Такого рода мутации отметают си естественным отбором. Однако, один и тот же ген может неоднократ но мутировать, что компенсирует его элиминацию, производимую отбором. В таких случаях может быть достигнуто равновесие, когда появление и исчезновение матировавших генов становится сбаланси рованным. Примером может сложить серповидноклеточная анемия, когда доминантный мутантный ген в гомозиготе приводит к ранней гибели организма, однако, гетерозиготы по этому гену оказываются устойчивыми к заболеванию малярией. В районах, где распростране на малярия, имеет место сбалансированный полиморфизм по гену серповидноклеточной анемии, поскольку наряду с элиминацией гомо зигот, действует контротбор в пользу гетерозигот. В результате разно векторного отбора в генофонде популяций поддерживаются в каждом поколении генотипы, обеспечивающие приспособленность организмов с учетом местных условий. Помимо гена в серповидноклеточности попутяциях человека есть ряд других полиморфных генов предполагают, вызывают явление гетерозиса
Рецессивные мутации (в том числе и вредные), не проявляющиеся фенотипически у гетерозигот, могут накапливаться в популяциях до более высокого уровня, чем вредные доминантные мутации.
Генетический полиморфизм является обязательным условием для непрерывной эволюции. Благодаря ему в изменяющейся среде всегда могут быть генетические варианты предаптированные к этим усло виям. В популяции диплоидных раздельнополых организмов может храниться в гетерозиготном состоянии, не проявляясь фенотипически, огромный запас генетической изменчивости. Уровень последней, оче видно, может быть еще более высоким у полиплоидных организмов, у которых за фенотипически проявляющимся нормальным аллелем может скрываться не один, а несколько мутантных аллелей.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ
Генетическая гибкость (или пластичность) популяций достигается за счет мутационного процесса и комбинативной изменчивости. Й хотя эволюция зависит от постоянного наличия генетической измен чивости, одно из ее последствий - это появление в популяциях слабо адаптированных особей, в результате чего приспособленность попу ляций всегда оказывается ниже той, которая характерна для опти мально приспособленных организмов. Это снижение средней приспо собленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называют генетическим грузом. Как писал из вестный английский генетик Дж. Холдейн, характеризуя генетиче ский груз: "Это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать". Он был первым, кто привлек внимание исследователей к существованию генетического груза, а сам термин "генетический груз" ввел в 40-х годах XX века Г. Миллер.
Генетический груз в его широком смысле - это всякое снижение (действительное или потенциальное) приспособленности популяции в силу генетической изменчивости. Дать количественную оценку гене тического груза, определить его подлинное влияние на популяционную приспособленность - сложная задача. По предложению Ф. Г. Добжанского (1965) носителями генетического груза считаются индивидуумы, приспособленность которых более чем на два стан дартных отклонения (-2а) ниже средней приспособленности гетерозигот.
Принято выделять три вида генетического груза: мутационный, субстиционный (переходный) и сбалансированный. Общий генетиче ский груз слагается из этих трех видов груза. Мутационный груз - это та доля общего генетического груза, которая возникает за счет му таций. Однако, поскольку большинство мутаций носят вредный ха рактер, то естественный отбор направлен против таких аллелей и час тота их невелика. Они поддерживаются в популяциях в основном благодаря вновь возникающим мутациям и гетерозиготным носителям.
Генетический груз, возникающий при динамическом изменении частот генов в популяции в процессе замены одного аллеля другим, называется субстиционный (или переходным) грузом. Такое заме щение аллелей обычно происходит в ответ на какое-либо изменение в условиях среды; когда ранее неблагоприятные аллели становятся бла гоприятными, и, наоборот, (примером может быть явление индустри ального механизма бабочек в экологически неблагополучных рай онах). При этом частота одного аллеля уменьшается по мере увеличе ния частоты другого.
Сбалансированный (устойчивый) полиморфизм возникает, ко гда многие признаки поддерживаются на относительно постоянном уровне за счет уравновешивающего отбора. При этом благодаря сбалансированному (уравновешивающему) отбору, действующему в про тивоположных направлениях в популяциях сохраняются два или больше аллея ей какого-либо локуса, а соответственно и разные гено тип и фенотипы. Примером может служить серповидноклеточность. Здесь отбор направлен против мутантного аллеля, находящегося в гомозиготном состоянии, но в то же время действует в пользу гетерозигот, сохраняя его. Состояние сбалансированного груза может быть достигнуто в сле дующих ситуациях: 1) отбор благоприятствует данному аллелю на одной стадии онтогенеза и направлен против него на другой; 2) отбор благоприятствует сохранению аллеля у особей одного пола и действу ет против - у особей другого пола; 3) в пределах одного аллеля разные генотипы дают возможность организмам использовать разные экологические ниши, что снижает конкуренцию и. как следствие, ослабля ется элиминация; 4) в субпопуляциях, занимающих разные места обитания, отбор благоприятствует разным аллелям; 5) отбор благо приятствует сохранению аллеля пока он редко встречается и направ лен против него, когда он встречается часто.
Предпринималось много попыток оценить реальный генетический
груз в популяциях человека, однако, оказалось, что это очень сложная
задача. Косвенно о нем можно судить по уровню прёнатальной
смертности и рождению детей с теми или иными формами аномалий
развития, особенно от родителей, состоящих в инбредных браках, а
еще более – инцестных.