Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД
імені М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ
ГРИЦАК ЛЮДМИЛА РУСЛАНІВНА
УДК 582.918:581.4:001.4
РІД PRIMULA L. (PRIMULACEAE) У ФЛОРІ УКРАЇНИ
(систематика, фітохорологія, еволюція)
03.00.05 — Ботаніка
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
КИЇВ — 2000Дисертацією є рукопис
Робота виконана у лабораторії екології та біотехнології Тернопільського державного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка та на кафедрі ботаніки Київського Національного університету імені Тараса Шевченка
Науковий керівник доктор біологічних наук, професор Чопик Володимир Іванович, професор кафедри ботаніки Київського Національного університету імені Тараса Шевченка
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Собко Володимир Гаврилович, головний науковий співробітник Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України
доктор біологічних наук, доцент Підюра Олександр Іванович, завідувач кафедри Національного аграрного університету Кабмину України
Провідна установа
Інститут ботаніки іменіМ.Г.Холодного НАН України, відділ систематики вищих рослин, м. Київ
Захист відбудеться "28 " квітня 2000 р. о 10°° годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 при Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м.Київ, вул. Тимирязевська, 1
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду імені М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тимирязевська, 1
Автореферат розісланий "27 " березня 2000 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук Г.М. Музичук
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність проблеми. Рід Primula L. – складна у таксономічному відношенні група квіткових рослин, до складу якої входить від 500 [Willis, 1973] до 540 [Мeusel et al., 1976] видів світової флори, що поширені у гірських, передгірних і рівнинних ландшафтах усіх континентів, за винятком Антарктиди.
Широка екологічна амплітуда існування представників роду Primula обумовлює значну варіабельність ознак, що не дозволяє чітко з'ясувати як систематичну значущість діагностичних ознак, так і таксономічний ранг різних форм. Тому, не зважаючи на значну кількість праць з проблем таксономії роду [Федоров, 1952, 1981; Pax, 1905; Balfour, 1913; Smith, Forest, 1928; Valentine, Kress, 1972; Wendelbo, 1961a,b], на даний час залишається остаточно нерозробленою система роду, не з'ясовані питання його обсягу та таксономічного статусу окремих представників. І як результат, відсутній єдиний погляд на еволюцію, філогенію та генезис роду Primula L.
З часу останнього монографічного опрацювання роду Primula L. у "Флорі УРСР" (1957) пройшло майже 50 років, і на сьогоднішній день для даної території наводиться від 6 [Флора Европейской части СССР, 1981] до 9 [Определитель высших растений Украины, 1987] видів, систематичне положення і таксономічний ранг яких трактуються неоднозначно. Потребують досліджень та уточнень питання хорології видів на території України. Детальне вивчення їх біологічних особливостей, еколого-географічних та фітоценотичних умов зростання сприятиме розробці наукових основ збереження деяких з рідкісних видів.
Зв'язок роботи з науковими програмами. Тема дисертаційної роботи відповідає науковій тематиці кафедри ботаніки Київського Національного університету ім. Тараса Шевченка "Вивчити структурно-типологічні особливості формування фіторізноманіття природоохоронних та урбанізованих територій України" (№ 0197U003573).
Мета і задачі дослідження. Мета роботи – дослідити видовий склад, систематичне положення, хорологічні та екологічні особливості роду Primula флори України, і на основі цього накреслити основні тенденції його морфологічної еволюції та встановити філогенетичні зв'язки між внутрішньородовими таксонами. Для реалізації даної мети, були поставлені наступні завдання:
— критично проаналізувати значущість морфологічних ознак, які покладено в основу діагностики таксономічних одиниць;
— провести порівняльне дослідження мінливості морфологічних ознак у поліморфних видів – Primulaveris L., Primulavulgaris Huds., Primulaelatior (L.) Hill залежно від екологічної специфіки їх ценопопуляцій у межах ареалу; дослідити еколого-географічну диференціацію алеломорф поліморфних видів та виявити внутрішньовидову структуру видів і підвидів;
— вивчити особливості онтоморфогенезу представників роду, їх вікову структуру та тип відновлення ценопопуляцій;
— провести хорологічний аналіз видів роду Primula L. флори України, з'ясувати особливості історичного розвитку роду та динаміку ареалів в умовах трансформації флори;
— запропонувати сучасний варіант таксономічної системи роду Primula, розробити ключі для визначення видів і підвидів та уточнити номенклатуру внутрішньородових таксонів.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше використано комплексний підхід до вивчення поліморфної групи видів роду Primula та уточнення видового складу роду у флорі України. За результатами досліджень рід Primula представлений 6 видами, 7 підвидами, 2 різновидностями та 1 формою. Для флори України описано 1 новий підвид (P. veris subsp. intermedia Hricak), 2 різновидності (P. elatior subsp. elatior var. turkulense Hricak, P. elatior subsp. poloninensis var. czоrnohorense Hricak) та 1 форма (P. elatior subsp. elatior var. turkulense f. rostrata Hricak).
З'ясовано таксономічну значущість макро- і мікроморфологічних ознак видів роду та ступінь їх мінливості (вивчено поліморфізм видів у різних частинах ареалу, зміни фенотипу особин критичних таксонів P.elatior при перенесенні їх в наближені до оптимуму subsp. elatior умови зростання).
Встановлено основні тенденції еколого-географічної диференціації алеломорф поліморфних видів P.veris, P.vulgaris, P.elatior.
Виявлено онтоморфогенетичні особливості видів P.veris, P.macrocalyx Bunge, P.elatior, P.farinosa L., P. minima L. Вивчено відмінності вікової структури та типів відновлення ценопопуляцій внутрішньовидових таксонів поліморфного виду P.elatior з різних частин ареалу.
З'ясовано таксономічний статус критичних форм роду. Зокрема, підтверджено видову самостійність P.macrocalyx Bunge; P. poloninensis (Dom.) Fed. переведено у ранг підвиду P.elatior – subsppoloninensis (Fed.) Hricak. Підтверджено існування у флорі України P.elatior subsp.carpathica (Fuss) Smith et Fletch. Водночас із її складу виключено вид P.macrocalyx.
Проведено хорологічний аналіз роду у світовому масштабі та встановлено центри його видового різноманіття. Складено карти поширення видів роду Primula флори України.
Висловлені припущення про час виникнення, центри походження та основні шляхи морфологічної еволюції досліджуваної групи видів.
Практичне значення одержаних результатів. Застосування популяційно-онтогенетичного підходу при дослідженні роду Primula сприятиме розширенню теоретичної та методологічної бази критико-систематичних розробок у систематиці. Складені ключі для визначення видів та підвидів дозволять чітко ідентифікувати представників роду. Матеріали дисертації можуть використовуватися при складанні реґіональних "Флор", "Визначників". Наведені у роботі дані з екології, біології та хорології рідкісних і зникаючих видів сприятимуть розробці конкретних заходів, спрямованих на їх відтворення та охорону. Результати досліджень можуть бути використані при читанні курсів "Анатомія і морфологія рослин", "Систематика вищих рослин", "Екологія рослин".
Апробація роботи. Результати досліджень і основні положення роботи доповідались на: І Міжнародній науково-практичній конференції "Экология и молодежь" (Исследования экосистем в условиях радиоактивного и техногенного загрязнения окружающей среды) (Гомель, 1998); І Всеукраїнській науковій конференції "Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах" (Тернопіль, 1998); 11 Міжнародній науковій конференції "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії" (Біла Церква, 1999); на наукових семінарах кафедри ботаніки Київського університету імені Тараса Шевченка та кафедри ботаніки Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка, на розширеному засіданні відділу природної флори Націонпльного ботагічного саду імені М.М. Гришка НАН України.
Публікації. Основний зміст дисертації викладено у шести публікаціях.
Об'єм і структура роботи. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури та 3 додатків (загальний обсяг — 295 сторінок). Основний зміст роботи викладено на 148 сторінках машинописного тексту. У дисертації міститься 11 таблиць та 46 малюнків. Список використаних джерел включає 249 назв, у тому числі 88 іноземних робіт.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
РОЗДІЛ 1
ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ РОДУ РRIMULA L.
1.1. Огляд основних таксономічних систем роду
Анотовано викладена історія вивчення систематики роду від долінеєвських авторів [Dodonaeus, 1583; Mattiolus, 1558; Clusius, 1583, 1601; Besler, 1613; Tournefort, 1719], К.Ліннея [Linnaeus, 1753] до монографічних опрацювань ХІХ– початку ХХ століття [Decandolle, 1844; Schott, 1851; Widmer, 1891; Pax, 1889, 1905; Balfour, 1913; Smith, Forrest, 1928; Smith, Fletcher, 1943, 1947, 1949] та останніх робіт середини – кінця ХХ століття [Федоров, 1952, 1981; Котов, Карнаух, 1957; Wendelbo, 1961a,b,c, 1962, Valentine, Kress, 1972].
1.2. Історія дослідження роду Primula L. у флорі України
Викладено історію дослідження роду у флорі України з ХІІІ–ХІХ столітть [Габлицль, 1785; Шмальгаузен, 1886, 1895; Черняев, 1859; Рогович, 1869; Pallas, 1795; Bieberstein, 1808; Ledebour, 1849; Steven, 1857; Ruprecht, 1963; Boisster, 1867; Kerner, 1875], до першої половини ХХ століття [Kuznetsov, 1901, Domin, 1930, 1931], середини–кінця ХХ століття [Попов, 1949; Романова, 1950; Федоров, 1952, 1981; Котов, Карнаух, 1957; Привалова, 1957; Станков, Талиев, 1957; Чопик, 1965, 1976; Зиман, 1964 а,б, 1965; Фодор, 1970; Чопик та ін., 1977; Прокудин та др., 1987; Pawlowski, 1963; Valentine, Kress, 1972; Hegi, 1975].
З'ясовано, що за останні роки в Україні вивчення роду Primula в основному проводилось у 2-х напрямках. Перший - пов'язаний із дослідженням еколого-фітоценотичної ролі видів у рослинних угрупованнях, біології та популяційної екології окремих видів [Малиновський, Царик, 1991, 1992; Царик, 1992, 1997; Малиновський та ін., 1998]. Другий напрямок охоплює питання охорони рідкісних видів української флори [Чопик, 1963, 1988; Зиман, Вайнагій, 1991; Червона книга.., 1996; Гамор, 1997; Кобів, 1997]. Однак, досліджень, які дозволили б здійснити інвентаризацію видів роду PrimulaL. флори України не проводилось.
РОЗДІЛ 2
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ
Об'єктом дослідження був рід Primula флори України.
Паралельно з класичним порівняльно-морфологічним, застосовувались біометричний, онтоморфогенетичні, популяційні методи досліджень та сітковий метод картування ареалів. Матеріалом для досліджень були збори автора під час експедиційних досліджень, проведених у 1996-1999р.р., та гербарні матеріали колекцій, що зберігаються у (КW), (KWHA), (LWS), (KWU*), (LW), (TERN*).
Для вивчення внутрішньовидової мінливості видів роду Primula аналізували 28 морфометричних параметрів не менш, ніж у 25 генеративних особин, відібраних з використанням методу ізольованих площадок [Ценопопуляції.., 1976] у різних частинах ареалів таксонів. Цифрові дані опрацьовували за допомогою методів математичної статистики [Зайцев, 1984]. Розрахунки проводили на ЕОМ типу Pentium.
Для дослідження мінливості морфологічних ознак та еколого-географічної диференціації алеломорф на межі ареалу P.elatior subsp. elatior було проведено порівняльне вивчення особин subsp. elatior, subsp.poloninensis та їх перехідних форм у межах висот 1200-1780 м н.р.м. (хребет Чорногора). Вибрано 8 альтернативних пар ознак, за якими розрізняються підвиди та проаналізовано ступінь їх варіювання у перехідних форм залежно від умов зростання. Примірники підвидів та перехідних форм пересаджено в умови, наближені до оптимуму зростання subsp. elatior. Протягом 2-х вегетаційних періодів спостерігали за змінами їх фенотипу.
Особливості онтоморфогенезу 7 таксонів вивчали у польових та лабораторних умовах. Спостереження за ходом онтогенезу рослин проводили згідно з загальноприйнятими методиками [Онтогенез и возрастной состав.., 1967; Серебряков, 1964а]. Життєві форми та вікові стадії вивчали за методиками, запропонованими Т.О.Работновим [Работнов, 1950], І.Г.Серебряковим [Серебряков, 1952, 1964а]. Вимірювали та обстежували у культурі не менше 100 рослин, у природі - 25-50 (з використанням бінокуляра МБС–9). Для роботи використовували насіння, зібране у природних місцезростаннях таксонів. Насіння P.macrocalyx було любязно надане працівниками Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка.
Чисельність та склад популяцій видів досліджували на ізольованих площадках (50 х 50 см) х 20, які закладали регулярно або з використанням методу випадкових чисел на площі 10х10м [Миркин, Розенберг, 1978; Работнов, 1950, 1967; Ценопопуляції.., 1976]. На кожній площадці підраховували кількість особин, їх викопували та визначали віковий стан, вік, біомасу [Работнов, 1950, 1960].
Для виявлення базового спектру вікові спектри порівнювали за співвідношенням вікових груп у ценопопуляціях і виділяли варіант спектру, який найчастіше зустрічається [Ценопопуляції.., 1976].
Насінневу продуктивність (НП) вивчали диференційовано за методиками Т.О.Работнова [Работнов, 1960], І.В. Вайнагія [Вайнагій, 1974а] та В.І.Вайнагія [Вайнагій, 1990].
РОЗДІЛ 3
ТАКСОНОМІЧНА ЗНАЧИМІСТЬ МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК ВИДІВ РОДУ PRIMULA L.
3.1. Загальна морфологія
Застосування порівняльно-морфологічного, біометричного, онтоморфогенетичного методів досліджень та методу пересаджування особин критичних таксонів в умови, наближені до умов оптимуму вихідної форми, дозволило проаналізувати значущість макро- і мікроморфологічних ознак на внутрішньовидовому, видовому та надвидовому рівнях.
Встановлено, що діагностичними ознаками для розмежування внутрішньовидових таксонів є відношення довжини черешка до довжини листкової пластинки, довжина волосків або густота нальоту; форма чашечки, інколи і її зубців, здування чашечки під час цвітіння та на стадії плодоношення; довжина коробочки.
При виділенні таксонів видового рангу враховують не лише розміри, але й форму листкової пластинки, її країв та основи; форму черешка; форму та діаметр віночка, відношення діаметру віночка до довжини трубочки; форму чашечки, довжину коробочки, нахил квітконіжок у суцвітті, тип опушення.
На секційному рівні враховують ступень розсіченості листкової пластинки; наявність (відсутність) черешка; тип трихом, форми віночка та його часток, довжину трубочки віночка; наявність (відсутність) ребер на чашечці, форми та розмірів чашечки; тип суцвіття, форму листків обгортки; будову кореневища.
При виділенні підродів "робочими" ознаками є: напрямок загортання молодих листків у бруньці; тип суцвіття, форма листочків обгортки; форма чашечки та її розміри, наявність (відсутність) залозистого опушення та складок у зіві віночка, тип трихому.
При визначенні обсягу і меж роду Primula необхідно враховувати комплекс ознак генеративних і вегетативних органів: наявність багаторічного короткого кореневища з розеткою листків, безлистого генеративного пагона; тип суцвіття; форму чашечки, віночка, а також диморфізм квіток (гетеростилію).
3.2. Аналіз мінливості морфологічних ознак та еколо-географічної диференціації алеломорф на межі ареалу типових підвидів поліморфних видів на прикладі роду Primula L.
У результаті проведених досліджень у природі та узагальнення літературних даних з'ясовано, що розподіл представників критичних таксонів (P. veris subsp. intermedia, P. elatior subsp.poloninensis, P. vulgaris subsp. sibthorpii), типових форм поліморфних видів P.veris subsp. veris, P.vulgaris subsp. vulgaris, P.elatior subsp. elatior та відмінних за деякими морфологічними ознаками їх форм (алеломорф) можна відобразити у вигляді 3-х компонентної схеми. Так, у глибині ареалів типових форм та критичних таксонів зростають лише типові для них особини. У периферійних популяціях типових форм поліморфних видів зменшується кількість їх представників. Водночас, у цих популяціях з'являються форми, які за морфологічними ознаками складно віднести як до subsp. veris, subsp.vulgaris, subsp. elatior, так і до subsp. intermedia, subsp. sibthorpii, subsp.poloninensis, відповідно. Крім того, ці форми приурочені до відмінних від досліджуваних підвидів еколого-геграфічних умов зростання.
Оскільки видова самостійність P. veris subsp. intermedia, P. elatior subsp.poloninensis, P. vulgaris subsp. sibthorpii досить сумнівна, то, ймовірно, що 3-х компонентний розподіл форм у межах досліджуваних поліморфних видів обумовлений дивергенцією генетичних ліній їх типових форм (subsp. veris, subsp.vulgaris, subsp. elatior) на периферії ареалу. У цій схемі граничні частини представляють ареали гомозигот, тобто subsp. elatior та subsp. poloninensis і subsp. vulgaris та subsp. sibthorpii, а середню частину – ареал гетерозигот – проміжні форми (алеломорфи).
Розподіл алеломорф P.veris, на перший погляд, вкладається у 2-х компонентну схему, у якій одна частина включає домінантні гомозиготи (P.veris subsp. veris) і гетерозиготи (різні алеломорфи, які за екологічними вимогами відрізняються від типової форми), інша – рецесивні гомозиготи (subsp. intermedia). 2-х компонентний розподіл пояснюється тим, що у природі цей вид досліджено лише на території України.
Опосередкованим підтвердженням запропонованої нами схеми є відмінності у феноритмах досліджуваних підвидів, які запобігають їх перехресному запиленню (особливо, P. elatior s.l.). З'ясовано, що у периферійних висотних популяціях subsp. elatior, географічно ізольованих від популяцій subsp. poloninensis, а також у популяціях subsp. veris передгір'я Карпат, зростають форми, які займають проміжне положення між subsp. elatior i subsp. poloninensis та subsp. veris і subsp. intermedia.
Ще одним опосередкованим доказом є, з одного боку, наявність форм із граничних частин 3-компонентної схеми у її середній зоні, з іншого – відсутність форм з середньої частини у граничних зонах [Кожевников, 1987]. Саме це спостерігається при висотному розподілі проміжних та типових представників subsp. elatior та subsp. poloninensis, а також при розподілі форм subsp. vulgaris i subsp. sibthorpii у межах загального ареалу P.vulgaris. Ймовірно, подібний розподіл характерний і для популяцій P.veris у межах його ареалу.
3.2.1. Аналіз мінливості морфологічних ознак високогірних таксонів поліморфного виду P. elatior (L.) Hill в умовах, наближених до оптимуму зростання вихідної форми
Аналіз змін фенотипу різних проміжних форм між subsp. elatior і subsp. poloninensis при пересаджуванні їх в умови, наближені до оптимуму зростання subsp. elatior показав, що на 2 році у цих особин розвивались листки, які за морфологічними ознаками (формою листкової пластинки, краєм листка, жилкуванням) не відрізнялись від типових представників subsp. elatior. Характерно, що бічні жилки не відходили від головної під прямим кутом, проте жилкування було густе. У генеративній сфері проміжних форм у даних умовах не змін не було зафіксовано.
У типових особин subsp. poloninensis на 2 році культури молоді листки дещо нагадували за формою листки особин з високогір'я, проте вже наприкінці стадії цвітіння більшість з них (до 60%) за ознаками були подібні до var. turkulense, але з густішим жилкуванням. Інші листки були з округлою або овальною пластинкою, раптово або поступово звужені у черешок, від головної жилки густо відходили бокові як під прямим, так і під гострим кутами. У генеративних органах змін не було виявлено. Водночас у особин не змінювались довжина волосків та густота опушення.
У примірників var. czоrnohorense розвивались листки, подібні до var. turkulense та subsp. elatior, але за кількістю переважали останні. В особин var. turkulense з високогірних популяцій у культурі, поряд з типовими, відзначено подібні до subsp. elatior листки. Особини subsp. carpathica у культурі не відрізнялись від рослин, що зростають у природі.
Здійснений аналіз показав, що поява листкової пластинки поступово відтягнутої у черешок в особин subsp. poloninensis, var. czоrnohorense, var. turkulense є модифікаційною адаптацією, обумовленою пристосуванням до високогірних умов зростання. Сталими, спадковими ознаками є: форма чашечки, розміри коробочки, густота опушення та довжина волосків. Щодо двох останніх ознак, то слід відзначити, що у природних популяціях особин вони значно варіюють. Проте одержані нами результати дозволяють припустити, що прояв цих ознак залежить більше від комбінації алелей, ніж від умов навколишнього середовища, хоча стабілізуючий добір в умовах високогір'я, ймовірно, спрямований на відбір густо опушених форм. Здатність особин subsp. poloninensis частково набувати вигляду subsp. elatior свідчить про доцільність виділення їх лише у ранг підвиду.
Водночас, проведені дослідження є ще одним доказом того, що існування на межі ареалу P.elatior susp. elatior різних алеломорф обумовлено більше генетичною дивергенцією, ніж явищами гібридизації.
РОЗДІЛ 4
ОСОБЛИВОСТІ ОНТОМОРФОГЕНЕЗУ ТА ВІКОВА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ ТАКСОНІВ РОДУ PRIMULA L.
Використання онтоморфогенетичних та популяційних методів дослідження дозволило чітко встановити таксономічний ранг критичних форм та з'ясувати основні шляхи морфологічної еволюції видів роду Primula флори України.
Насінню видів Primula флори України властивий тривалий морфофізіологічний стан спокою, обумовлений наявністю недорозвиненого зародка. Замочування насіння у розчині гіберелової кислоти концентрацією 100мг/л і 1000 мг/л дозволяє проростити насіння відразу після збору.
Насіння видів роду Primula проростає епігеально, з виносом сім'ядолей на поверхню ґрунту. У проростків еволюційно значущими біологічними особливостями вважаються: тип проростання, форма сім'ядолей і перших справжніх листків тощо [Васильченко, 1936, 1938; Тахтаджян, 1948]. Нами з'ясовано, що поряд із цими ознаками, важливе таксономічне та еволюційне значення мають розміри первинного корінця, його форма, характер розташування кореневих волосків та динаміка росту первинного корінця і гіпокотиля протягом перших 14 діб розвитку.
Так, за морфологією первинного корінця добре розрізняються види P.macrocalyx i P. veris, а також внутрішньовидові таксони поліморфного виду P.elatior: subsp. elatior, subsp. elatior var. turkulense, subsp. poloninensis, subsp. poloninensis var. czоrnohorense. Водночас, відрізняються вони й за динамікою росту первинного корінця і гіпокотиля.
Виявлені відмінності проростків досліджуваних таксонів і за морфологією сім'ядолей та перших справжніх листків, а також, відрізняються вони за строками розгортання сім'ядольних і справжніх листків, строками укорінення пагонів. Так, P. macrocalyx i P.veris відрізняються за динамікою росту первинного корінця та гіпокотиля у перші 14 діб розвитку; морфологією первинного корінця, сім'ядолей та справжніх листків, їх строками розгортання; тривалістю різних періодів та стадій онтогенезу. Отримані дані є одним із доказів видової самостійності P.macrocalyx. Водночас, P. veris subsp. intermedia займає за окремими морфологічними ознаками, біометричними показниками проміжне положення між P.macrocalyx і P.veris subsp. veris. За морфологією первинного корінця, сім'ядолей та справжніх листків, їх строками розгортання, часом вкорінення аналогічне положення між subsp. elatior і subsp. poloninensis займає P.elatior subsp. poloninensis var. czоrnohorense. Виявлено, що у P. elatior subsp. poloninensis досліджувані показники протягом усього онтогенезу значно варіюють, що є одним із доказів недоцільності виділення його у ранг самостійного виду. Частина проростків subsp. elatior з високогір'я за морфологією первинного корінця, динамікою його росту та гіпокотиля протягом перших 14 діб розвитку подібні до проростків subsp. poloninensis.
Нами з'ясовано, що досліджувані таксони протягом усього онтогенезу відрізняються за морфологічними ознаками, біометричними показниками та за часом проходження різних стадій життєвого циклу, який триває близько 17-18 років.
Відповідно до класифікації біоморф за особливостями прохлдження онтогенезу [Ценопопуляції.., 1976], види роду Primula відносяться до неявнополіцентричного типу. Однак, у щільнодернинних угрупованнях з домінуванням Nardus stricta у популяціях subsp. poloninensis [Малиновський та ін., 1992, 1998] i subsp. elatior (з високогір'я), переважають особини моноцентричного типу.
Для досліджуваних видів Primula властивий повний онтогенез і довгий та короткий цикли відтворення, неглибоке омолодження на віргінільній та генеративній стадіях розвитку. Дослідження ценопопуляцій P. elatior subsp. elatior з різних частин ареалу показало, що з підвищенням висоти місцевості над рівнем моря у популяціях subsp. elatior вегетативне відновлення переважає над генеративним, зменшуються показники насінної продуктивності, збільшується тривалість генеративної та сенільної стадій онтогенезу, поруч з неглибоким омолодженням, зазначено й глибоке омолодження на останніх стадіях життєвого циклу до особин ювенільного та іматурного станів. Це, на нашу думку, пояснюється біологічними особливостями subsp. elatior, оскільки у більшості високогірних популяціях інших підвидів P.elatior – subsp. poloninensis та subsp. carpathica переважає генеративне відновлення; лише у екстремальних умовах зростання спостерігається глибоке омолодження до особин ювенільного та іматурного станів [Малиновський та ін., 1998]. Результати популяційних досліджень таксонів поліморфного виду P. elatior представлені у додатку А.1.; дані щодо їх насінневої продуктивності – у додатку А.2.
РОЗДІЛ 5
КРИТИКО-СИСТЕМАТИЧНИЙ АНАЛІЗ РОДУ PRIMULAL. ФЛОРИ УКРАЇНИ
Найбільш вдалими, на наш погляд, є системи П.Вендельбо [Wendelbo, 1961a,b] та Ан. Федорова [Флора Европейской части СССР, 1981]. Використання нових даних з морфології, онтоморфогенезу, ареології таксонів роду, застосування літературних даних щодо здатності видів роду Primula до міжвидової гібридизації [Valentine, 1966] дозволили внести деякі корективи у ці системи і змінити обсяг деяких видів.
5.1. Надвидові таксони
Аналіз гібридологічних даних дозволив у межах секції Primula виділити групи, видовий склад яких, переважно, відповідає складу рядів Ан. Федорова: Veres Fed., Acaules Fed., Elatiores Fed. (Федоров "Флора СССР", т. 18 (1952)). На цій підставі нами введене нове трактування рядів В.Л. Комарова (1940); в окремі ряди нами виділено види P.farinosa (ser. Fariniferae Fed.), P.halleri (ser. Longiflorae Fed.), які відносяться до секції Aleuritia.
На основі даних гібридологічного аналізу та порівняльної морфології ендемічний кавказький вид P.amoena Вieb. із ряду Amoenae Fed. Перенесено до ряду Elatiores Fed; до цього ж ряду перенесено й P.megaseifolia, виділений П.Вендельбо у окрему секцію з однотипною назвою. Єдиний вид секції Juliae – P. juliae – нами перенесено до ряду Acaules.
Здатність P. minima утворювати фертильні гібриди з видами секції Auricula (підрід Auriculastrum) вказує на доцільність віднесення P.minima до її складу.
5.2. Видові таксони
Проведені нами дослідження дозволяють констатувати, що рід Primula у флорі України представлений 6 видами, які відносяться до 2-х підродів, 3-х секцій, 5 рядів у вищезгаданому трактуванню. Досліджено внутрішньовидову структуру поліморфних видів P.veris, P.elatior. Новими для флори України є таксони: P.veris subsp. intermedia Hritсak, P.elatior var. turkulense Hritсak, P.elatior var. turkulense f. rostrata Hritсak, P.elatior subsp. poloninensis var. czоrnohorense Hritсak. Підтверджено існування у високогірній флорі Українських Карпат P.elatior subsp. carpathica, який до недавна ототожнювався з P.elatior subsp. poloninensis. Доведено видову самостійність P.macrocalyx, який виключено із складу флори України.
Нижче наводимо схему запропонованого нами варіанту системи роду Primula L. флори України:
Genus Primula L.
Subgenus 1. Primula
Sect. 1. Primula
Ser. Veres Fed.
1. P. veris L.
P. veris subsp. veris
P. veris subsp. intermedia Hricak
Ser. Acaules Fed.
2. P. vulgaris Huds.
P. vulgaris subsp. vulgaris
P. vulgaris subsp. sibthorpii (Hoffms.) Sm. et Forrest
Ser. Elatiores Fed.
3. P. elatior (L.) Hill.
P. elatior subsp. elatior
P. elatior subsp. elatior var. turkulense Hricak
P. elatior subsp. elatior var. turkulense f. rostrata Hricak
P. elatior subsp. carpathica (Fuss) W.W. Smith et Fletch.
P. elatior subsp. poloninensis (Fed.) Hricak
P. elatior subsp. poloninensis var. czornohorense Hricak
Sect. 2. Aleuritia Duby
Ser. Fariniferae Fed.
4. P. farinosa L.
Ser. Longiflorae Fed.
5. P. halleri J. Gmel.
Subgenus 2. Auriculastrum Schott
Sect. 3. Auricula Duby
6. Р. minima L.
Повний конспект роду Primula флори України, який включає ключ для визначення видів та підвидів, їх синоніміку та морфологічний опис подано у ДодаткуБ.1. Види охарактеризовано за схемою, запропонованою В.І.Чопиком (1976), з деякими уточненнями та доповненнями. Детальна характеристика поширення карпатських видів, подана за флористичним районуванням Українських Карпат [Чопик, 1969], інших видів – за ботаніко-географічним районуванням України [Флора УРСР, 1957]. Карти поширення видів роду Primula флори України наведені у Додатку Б.2.
РОЗДІЛ 6
ХОРОЛОГІЯ, ОСОБЛИВОСТІ ІСТОРИЧНОГО РОЗВИТКУ ТА ОСНОВНІ НАПРЯМКИ ЕВОЛЮЦІЇ ВИДІВ РОДУ PRIMULA L. ФЛОРИ УКРАЇНИ
6.1. Хорологічний аналіз
Хорологічний аналіз видів роду вказує на наявність у межах усього ареалу 3-х центрів видового різноманіття – Середземноморського, Кавказько-Малоазіатського, Центрально-Азіатського.
Найбільша кількість видів (6 видів) роду Primula флори України сконцентрована у Карпатах і прилеглих до них територіях: Свидовець (4 види), Мармароські Альпи (4), менше Чорногора (3) і Чивчино-Гринявські гори (2). У Криму зростають 2 види, на решті території України – 1 вид.
Серед видів роду Primula флори України є широкоареальні (P.veris subsp veris, P.farinosa), вузькоареальні таксони, які на території України зростають на межі ареалу (середньоєвропейський високогірний вид P.minima та європейський – P.elatior subsp. elatior) та ендеміки (P.elatior subsp. poloninensis – східнокарпатський ендемік).
6.2. Історичний розвиток роду Primula L.
Аналіз сучасного поширення роду Primula вказує, що походження роду пов'язане не з арктичними широтами помірної півкулі, на що вказує М.Г. Попов (1949), а з гірськими районами північно-західної та східної частин Центральної Азії (Тибет, Гімалаї) та Західного Китаю, звідки відбувалась міграція представників на схід та захід. У формуванні флористичних комплексів високогір'я Карпат, за В.І.Чопиком (1976), істотну роль відігравали аллохтонні види, "предки яких могли емігрувати у гори Середньої Європи південним шляхом".
Припущено, що первинними умовами існування анцестральної групи, яка з'явилась у пізньому палеогені (олігоцені), а, можливо, й в еоцені, могли бути гірські ліси середнього поясу, звідки похідні групи поширювались у високогір'я та в нижній гірський та передгірський пояси.
Висловлене припущення, що місце вихідної предкової форми підроду Auriculastrum та ендемічної секції Auricula високогірної флори Середньої Європи тісно пов'язане з історією розвитку роду Primula у цілому.
6.3. Основні напрямки еволюції морфологічних структур роду PrimulaL.
На основі аналізу фактичних та літературних матеріалів з'ясовано, що у ході еволюції вихідна життєва форма роду зазнала значних змін. Ймовірно, що у предкової форми роду було надземне ортотропне стебло з почерговим розташуванням листків та симподіальним типом наростання. Дальший її розвиток відбувався по шляху втягування стеблової частини пагонів, вкорочення міжвузлів, формування розеткової структури та підземного кореневища [Серебряков, Серебрякова, 1965].
Зміни у біоморфі окремих філогенетичних ліній роду, внаслідок пристосування до різних умов існування, відбились на морфології генеративної та вегетативної сфер.
Можливо, що вихідним типом суцвіття у роді є китиця, з якого могли утворитися колосовидне суцвіття та багатоярусний зонтик, від якого походить просте зонтиковидне суцвіття [Свешникова, 1951].
Ймовірно, що у вихідних предкових форм, зокрема, підроду Primula, листки були з чітко вираженим черешком та розсіченою на лопаті листковою пластинкою. Подальша їх еволюція відбувалась по шляху утворення форм із суцільною листковою пластинкою, поступово відтягнутою у більш менш короткий, широкий черешок, із суцільним, зубчастим або городчастим краєм. При цьому, види P.elatior, P.veris, P.macrocalyx можуть розглядатись як проміжні. Більш еволюційно просунутими за формою листків є види P.vulgaris, P.farinosa, P.halleri.
Існуючий між секціями роду Primula гібридизаційний розрив свідчить про дивергенцію їх предкових форм у далекому минулому [Smith, Fletcher, 1941; Valentine, 1966]. Існування морфологічних відмінностей між ними обумовлено спеціалізацією видів секцій до певних умов зростання.
6.3.1. Історичний розвиток та основні напрямки спеціалізації видів секції Primula
Здійснений нами хорологічний аналіз та залучення літературних даних щодо гібридизації видів у межах секції Primula [Valentine, 1966] дозволив зробити припущення, що анцестральний комплекс секції Primula утворився у горах Передньої Азії або Західного Китаю. Присутність представників рядів Elatiores та Veres у флорі Сибіру, ймовірно, вказує на те, що перша дивергенція вихідної форми секції відбулась у Сибіру.
Зроблене припущення, що утворення предкових форм більшості видів ряду Elatiores відбулося на Кавказі. Порівняльно-морфологічний аналіз ознак видів ряду Elatiores, поширених на Кавказі, показав, що найбільша кількість примітивних ознак властива не лише ендемічним видам, але й таксонам з рожевим та пурпурним забарвленням віночка. Це дозволяє зробити припущення, що серед вихідних форм ряду Elatiores (відповідно, й анцестрального комплексу секції Primula) були представники з білим та пурпурним віночком. Можливо, що у деяких з форм з неповним домінування ознаки забарвлення, відбулась мутація, яка й привела до появи особин з жовтим забарвленням віночка.
Ймовірно, що в область Середземномор'я мігрували як жовто-, так і рожевоколірні предкові форми видів ряду Elatiores. Можливо, жовтоколірні форми дали початок P.elatior subsp. elatior, відсутньому у флорах Кавказу та Малої Азії. Інші форми, наближені до рожевоколірних видів ряду Elatiores, стали вихідними для видів ряду Acaules. Одним із доказів середземноморського походження ряду Acaules є поширення його представників по території Кавказу.
Утворення виду P.veris відбулося, ймовірно, під час міграції предкових форм виду P.macrocalyx до Середземномор'я. Під час міграції із цього центру до Європи предкові форми видів P.veris, P.elatior, P.vulgaris дали початок іншим близькоспорідненим із ними таксонам.
Здійснені дослідження дозволили зробити припущення щодо напрямків спеціалізації таксонів поліморфних видів P. veris, P.elatior у результаті адаптації до різних еколого-географічних та фітоценотичних умов зростання.
ВИСНОВКИ
1. У результаті монографічного дослідження роду Primula встановлено, що у флорі України він представлений 6 видами, 7 підвидами, 2різновидностями та 1 формою. Підтверджено видову самостійність критичного таксону P.macrocalyx. Ми важаємо, що примірники з території Криму, описані як P.macrocalyx, є P. veris subsp. intermedia; вид P.macrocalyx нами виключено із флори України. P.poloninensis (Dom.) Fed. переведено у ранг P. elatior subsp. poloninensis (Fed.) Hricak. Підтверджено існування у флорі України P.elatior subsp. carpathica.
2. Досліджена внутрішньовидова структура P. veris та P. elatior. З'ясовано, що вид P.veris у флорі України представлений 2 підвидами, P.elatior – 3 підвидами, 2різновидностями та 1 формою. Новими для даної території є: P. veris subsp. intermedia Hriсak, P. elatior subsp. elatior var. turkulense Hriсak, P.elatior subsp. poloninenses var. czоrnohorense Hriсak, P.elatior subsp. elatior var. turkulense f. rostrata Hriсak.
3. Вперше за останнє півстоліття запропоновано новий варіант системи роду Primula флори України. До систем П. Венделбо (1961) та Ан.Федорова (1981) внесено такі доповнення: із секції Juliae виключено P. juliae; із секції Megaseifolia виключено P.megaseifolia; із ряду Amoenae виключено P.amoena; у межах секції Primula виділено 3 ряди – Veres, Acaulis, Elatiores; у межах секції Aleuritia виділено 2 ряди – Fariniferae, Longiflorae; P. juliae перенесено до ряду Acaulis; P.megaseifolia, P.amoena перенесено до ряду Elatiores.
4. Вперше застосований порівняльний аналіз фенотипового прояву морфологічних ознак у внутрішньовидових таксонів P.elatior та в їхніх проміжних форм при перенесенні в умови, наближені до оптимуму зростання subsp. elatior, дозволив відрізнити модифікаційні ознаки від спадкових; підтвердив необхідність переведення P.poloninensis (Dom.) Fed. у ранг підвиду P.elatior subsp. poloninensis, став доказом дивергенції P. elatior subsp. elatior на межі ареалу.
5. Встановлено основні діагностичні ознаки для роду, для надвидових таксонів (підродів, секцій), видів та внутрішньовидових форм. Для ідентифікації різних таксономічних одиниць одні й ті ж морфологічні ознаки мають різне таксономічне значення.
6. Зроблено припущення, що існування проміжних форм у смузі перекривання ареалів P. veris subsp. veris, P.vulgaris subsp. vulgaris, P.elatior subsp. elatior з ареалами критичних таксонів ( P. veris subsp. intermedia, P. vulgaris subsp. sibthorpii, P. elatior subsp. poloninensis) у більшій мірі обумовлене розходженням генетичних ліній (алеломорф), а ніж гібридизацією. Вивчено еколого-географічну диференціацію алеломорф поліморфних видів P. veris, P.vulgaris, P.elatior у межах їх ареалів.
7. Вперше досліджено онтоморфогенез видів роду Primula. З'ясовано комплекс ознак, важливих для їх таксономії на різних стадіях онтогенезу. Аналіз вікової структури та типу відновлення популяцій P.elatior subsp. elatior з різних частин ареалу та subsp. poloninensis і subsp. carpathica показав, що адаптація P.elatior subsp. elatior до умов зростання у високогір'ї супроводжується змінами його біологічних особливостей.
8. У результаті проведеного хорологічного аналізу видів роду виявлено, що у межах усього ареалу є 3-и центри видового різноманіття – Середземноморський, Кавказько-Малоазіатський, Центрально-Азіатський. Найбільша кількість видів (6 видів) роду для України характерна для Карпат і прилеглих до них територій.
9. Висловлено припущення, що анцестральний комплекс роду Primula та найбільш представленої у флорі України секції Primula (subgenus Primula), ймовірно, виник у гірських лісах Центральної та Північно-Західної Азії у ранньому олігоцені або в еоцені. В Європі становлення роду і диференціація його на підроди та секції відбувалися у ранньому неогені. Можливо, що основними видоутворюючими центрами секції Primula, були Кавказько-Малоазіатський та область Середземномор'я.
10. Зроблено припущення, що основними шляхами макроеволюції роду Primula могли бути: утворення розеткової структури з щорічним відновленням вегетативних органів; формування зонтичного малоквіткового суцвіття або редукція генеративного пагона та видовження квітконіжок, зменшення розмірів листків обгортки та переміщення їх в основу суцвіття. Дальша еволюція відбувалась у напрямку адаптації до різних еколого-географічних та фітоценотичних умов зростання.
За темою дисертації опубліковані такі роботи:
1. Грицак Л.Р. Чопик В.І. Поширення Primula рoloninensis (Domin) Fed. і P.elatior (L.) Hill (Primulaceae) в Українських Карпатах // "Наукові записки" Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія 4: Біологія, №2; 1998. – С. 10-14.
2. Ковальчук (Грицак) Л.Р. Современное состояние популяций исчезающих видов Primula minima L. и P. farinosa L. (Рrimulaceae) в Украинских Карпатах // Экология и молодежь (Исследования экосистем в условиях радиоактивного и техногенного загрязнения окружающей среды): Материалы I Международной научно-практической конференции в 2-х томах. Т.1. (Гомель, 1998). – Гомель, Республика Беларусь, 1998. – С.184.
3. Грицак Л.Р., Чопик В.І. Дослідження популяцій Primula elatior (Hill) (Primulaceae) у різних еколого-географічних та фітоценотичних умовах // Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах: Матеріали I Всеукраїнської наукової конференції. Тернопіль, 27-29 жовтня 1998. – Тернопіль, 1998. – С. 140-143.
4. Грицак Л.Р., Чопик В.І. Еволюція деяких видів роду Primula L. (Primulaceae) // Українська наука: минуле, сучасне, майбутнє. — 1999. — С.266–269.
5. Грицак Л.Р. Таксономічні системи роду Primula L. (Primulaceae) //"Наукові записки" Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія 4: Біологія, №1(4);1999. — С. 101-106.
6. Грицак Л.Р. Морфогенез таксонів поліморфного комплексу Primula elatior s.l. (Primulaceae) // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії: Мат-ли 11 Міжнародной наукової конференції. – Біла Церква, 1999. – С.76-81.
Грицак Л.Р. Рід Primula L. (Primulaceae) у флорі України (систематика, фітохорологія, еволюція). – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад імені М.М.Гришка НАН України, Київ, 2000.
У дисертації здійснено критичну інвентаризацію видів роду Primula L. флори України. Переглянуто таксономічну значущість макро- і мікроморфологічних ознак. Досліджено диференціацію генетичних ліній на периферії ареалів P. veris subsp. veris, P. vulgaris subsp. vulgaris, P.elatior subsp. elatior. Проаналізовано фенотипові прояви морфологічних ознак високогірних таксонів поліморфного виду P.elatior та існуючих між ними перехідних форм при перенесенні їх в умови, наближені до оптимуму зростання subsp. elatior. Вивчено особливості онтоморфогенезу видів роду Primula. Запропоновано новий варіант таксономічної системи роду Primula флори України. Проведено хорологічний аналіз. Висловлено припущення щодо часу виникнення, центрів походження та основних шляхів морфологічної еволюції роду.
Ключові слова: Primula, Україна, проміжна форма, онтоморфогенез, вікова структура ценопопуляцій, систематика, морфологія, хорологія, еволюція.
Грицак Л.Р. Род Primula L. (Primulaceae) в флоре Украины (систематика, фитохорология, эволюция). – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Национальный ботанический сад имени Н.Н.Гришка НАН Украины, Киев, 2000.
Диссертационная работа посвящена вопросам критической инвентаризации видов рода Primula L. флоры Украины. Использование сравнительно-морфологического, биометрических, онтоморфогенетического, фенетических методов исследования позволило пересмотреть таксономическое значение макро- и микроморфологических признаков, используемых для выделения таксонов внутривидового, видового, надвидового рангов. Выяснено, что для идентификации форм различных таксономический уровней одни и те же признаки имеют разную диагностическую ценность.
В результате изучения морфологической изменчивости и еколого-фитоценотической приуроченности промежуточных форм между критичными таксонами (P. veris subsp. intermedia, P. vulgaris subsp. sibthorpii, P. elatior subsp. poloninensis) и типичными формами полиморфных видов – P. veris subsp. veris, P. elatior subsp. elatior, P.vulgaris subsp. vulgaris – в зоне перекрывания их ареалов, выдвинуто предположение, что существование переходных форм в большей степени обусловлено расхождением генетических линий (аллеломорф) на периферии ареала типичных форм полиморфных видов, а не гибридизацией. Одними из доказательств, свидетельствующих в пользу данного взгляда, являються: наличие у высокогорных популяциях subsp. elatior и subsp. veris с передгорья Карпат, географически изолированных от популяций subsp. poloninensis и subsp. intermedia, соответственно, различных промежуточных форм между subsp. elatior и subsp. poloninensis, а также – subsp. veris и subsp. intermedia; результаты анализа фенопической изменчивости високогорных форм (subsp. elatior var. turkulense, subsp. poloninensis, subsp. poloninensis var. czоrnohorense) полиморфного вида P.elatior, а также различных промежуточных форм между subsp. poloninensis и subsp. elatior при выращивание их на протяжение 2-х лет в условиях, приближенных к оптимальным для P.elatior subsp. elatior.
Изучение онтоморфогенетических особенностей таксонов рода Primula у полевых и лабораторных условиях позволило выяснить комплекс морфологических признаков, позволяющих идентифицировать их на различных стадиях онтогенеза, а также подтвердить видовую самостоятельность P. macrocalyx Bunge, P. poloninensis (Dom.) Fed. перевести у ранг подвида P. elatior – subsp. poloninensis (Fed.) Hricak. Сравнительный анализ возрастной структуры и типа обновления ценопопуляций P.elatior subsp. elatior с разных частей ареала, а также subsp. poloninensis и subsp.carpathica показал, что адаптация различных аллеломорф P.elatior subsp. elatior к условиям произрастания в высокогорье сопровождается изменениями биологических особенностей subsp. elatior.
11. Анализ собственных результатов исследования с использованием литературных сведений, касающихся способности видов рода Primula к межвидововой гибридизации позволил разработать новый вариант таксономической системы рода Primula флоры Украины. Согласно нашим данным, изучаемый род в флоре Украины представлен 6 видами, 7 подвидами, 2 разновидностями и 1 формой, относящихся к 2-м подвидам (Primula, Auriculastrum), 3 секциям (Primula, Aleuritia, Auricula), 5 рядами (Veres, Acaules, Elatiores, Fariniferae, Longiflorae). Термин "ряд" понимается нами как группа близкородственных видов, имеющих схожие черты как на морфологическом, так и на генетическом уровнях. Для флоры Украины описано 1 новый подвид (P. veris subsp. intermedia Hriсak), 2 разновидности (P. elatior subsp. elatior var. turkulense Hriсak, P.elatior subsp. poloninenses var. czоrnohorense Hriсak) и 1 форму (P.elatior subsp. elatior var. turkulense f. rostrata Hriсak).
Хорологический анализ показал, что в пределах ареала рода Primula существует 3 центра видового разнообразия – Средиземноморский, Кавказко-Малоазиатский, Центрально-Азиатский. Наибольшее количество видов (6) примул украинской флоры сосредоточено в Карпатах и прилегающих к ним территориях. В Крыму произрастает 2 вида, на остальной территории Украины распространен 1 вид.
Высказано предположение, что место возникновения анцентрального комплекса изучаемого рода тесно повязано с горными лесами среднего пояса, откуда исходные группы распространялись в высокогорье и нижние пояса. Возможно, что предковые формы рода появились в позднем палеогене (олигоцене) или эоцене в горных районах северо-западной и восточной частях Центральной Азии (Тибет, Гималаи) и Западного Китая.
В процессе миграции на запад и восток и адаптации к различным климатическим и фитоценотическим условиям существования исходная биоморфа рода подверглась существенным изменениям. Возможно, что в предковой формы был развитый надземный ортотропный стебель с очередным листорасположением и симподиальным типом нарастания. В дальнейшем эволюция жизненной форми происходила по пути втягивания стеблевой части, укорачивания междоузлиев, формирования розетковой структуры и подземного корневища.
Суммирование данных хорологического анализа, сравнительной морфологии, а также результатов гибридологического анализа, позволило предположить, что возникновение анцентрального комплекса наиболее представленной в украинской флоре секции Primula (subgenus Primula) тесно связано с местом происхождения рода в целом. Дивергенция исходной формы, возможна, произошла уже в Сибири. При этом одна линия дала начало представителям ряда Veres, другая – Elatiores. Наиболее вероятно, что становление ряда Elatiores приурочено к Кавказко-Малоазиатскому центру, ряда Acaules – к области Средиземноморья.
Ключевые слова: Primula, Украина, промежуточная переходная форма, онтоморфогенез, возрастная структура ценопопуляции, систематика, морфология, хорология, эволюция.
Hrytsak L.R. Primula L. Genus (Primulaceae) in the flora of Ukraine (taxonomy, phytochorology, evolution). – Manuscript.
Thesis for the candidate degree in Biological Sciences by speciality 03.00.05 – botany. – M.M. Hryshko National Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2000.
The dissertation is devoted to a critical inventory of Primula L. species in the flora of Ukraine. The taxonomic significance of macro- and micromorphological features has been reconsidered. There is investigated P. veris subsp. veris, P. vulgaris subsp. vulgaris, P. elatior subsp. elatior genetic lines differentiation in the rim of area of distribution. There has been analysed phenotype manifestation of morphological features of alpine taxons and the existing between them various intermediate forms of polymorphous P. elatior species placed in the conditions approximated to subsp. elatior growing optimum. There are studied peculiarities of Primula species ontomorphogenesis. A new variant of Primula species taxonomic system in the Ukrainian flora has been developed. The chorologic analysis has been done. There has been made a suggestion as for the time of appearance, origin centres and major ways of the genus morphological evolution.
Key words: Primula, Ukraine, intermediate form, ontomorphogenesis, cenopopulation age structure, taxonomy, morphology, chorology, evolution.
Підписано до друку 16.03.2000р. Формат 60х90/16.
Ум. друк. арк. 1,0. Наклад 100. Зам. № 24
46009, Тернопіль, Рекламно-видавничий відділ
Тернопільського педагогічного університету
імені Володимира Гнатюка