Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Історія відкриття клітин
Клітинна теорія
Першою людиною, що побачили клітини, був англійський вчений Роберт Гук (відомий нам завдяки закону Гука). У 1663 році, намагаючись зрозуміти, чому коркове дерево так добре плаває, Гук став розглядати тонкі зрізи пробки за допомогою вдосконаленого ним мікроскопа. Він виявив, що пробка розділена на безліч крихітних осередків, нагадали йому монастирські келії, і він назвав ці осередки клітинами (по-англійськи cell означає «келія, комірка, клітина»). У 1674 році голландський майстер Антоній ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632-1723) за допомогою мікроскопа вперше побачив у краплі води «звірків» - рухомі живі організми. Таким чином, вже до початку XVIII століття вчені знали, що під великим збільшенням рослини мають пористу будову, і бачили деякі організми, які пізніше отримали назву одноклітинних. Проте клітинна теорія будови організмів сформувалася лише до середини XIX століття, після того як з'явилися більш потужні мікроскопи і були розроблені методи фіксації і забарвлення клітин. Її основоположником був Рудольф Вірхов, проте в його ідеях присутній ряд помилок: так, він припускав, що клітини слабо пов'язані один з одним і існують кожна «сама по собі». Лише пізніше вдалося довести цілісність клітинної системи.
Клітинна теорія - одне із загальновизнаних біологічних узагальнень, які стверджують єдність принципу будови і розвитку світу рослин і світу тварин, в якому клітина розглядається в якості загального структурного елементу рослинних і тваринних організмів.
Загальні відомості
Клітинна теорія - основоположна для загальної біології теорія, сформульована в середині XIX століття, що надала базу для розуміння закономірностей живого світу і для розвитку еволюційного вчення. Маттіас Шлейден, Теодор Шванн і Рудольф Вірхов сформулювали клітинну теорію, грунтуючись на безлічі досліджень про клітині (1838).
Шлейден і Шванн, узагальнивши наявні знання про клітці, довели, що клітина є основною одиницею якого організму. Клітини тварин, рослин і бактерій мають схожу будову. Пізніше ці висновки стали основою для доказу єдності організмів. Т. Шванн і М. Шлейден ввели в науку основне уявлення про клітину: поза клітинами немає життя.
Основні положення клітинної теорії
Сучасна клітинна теорія включає такі основні положення:
1. Клітина - елементарна одиниця живого, основна одиниця будови, функціонування, розмноження та розвитку всіх живих організмів.
2. Клітини всіх одноклітинних і багатоклітинних організмів мають спільне походження і подібні за своєю будовою та хімічним складом, основним проявам життєдіяльності та обміну речовин.
3. Розмноження клітин відбувається шляхом їх розподілу. Нові клітини завжди виникають з попередніх клітин.
Додаткові положення клітинної теорії
Для приведення клітинної теорії в більш повну відповідність з даними сучасної клітинної біології список її положень часто доповнюють і розширюють. У багатьох джерелах ці додаткові положення різняться, їх набір досить довільний.
1. Клітини прокаріот і еукаріот є системами різного рівня складності і не повністю гомологічних один одному (див.нижче).
2. В основі поділу клітини і розмноження організмів лежить копіювання спадкової інформації - молекул нуклеїнових кислот ("кожна молекула з молекули"). Положення про генетичну безперервності відноситься не тільки до клітки в цілому, а й до деяких з її більш дрібних компонентів - до мітохондрій, хлоропластів, генам і хромосомам.
3. Багатоклітинний організм являє собою нову систему, складний ансамбль з безлічі клітин, об'єднаних та інтегрованих в системі тканин і органів, пов'язаних один з одним за допомогою хімічних чинників, гуморальних і нервових (молекулярна регуляція).
4. Клітини багатоклітинних тотіпотенти, тобто володіють генетичними потенціями всіх клітин даного організму, рівнозначні за генетичної інформації, але відрізняються один від одного різною експресією (роботою) різних генів, що призводить до їх морфологічному і функціональному різноманітності - до діференціровке.
Розвиток клітинної теорії у другій половині XIX століття
З 1840-х століття вчення про клітину виявляється в центрі уваги всієї біології і бурхливо розвивається, перетворившись на самостійну галузь науки - цитологію.
Для подальшого розвитку клітинної теорії істотне значення мало її поширення на протистов (простих), які були визнані вільно живуть клітинами (Сібольд, 1848).
У цей час змінюється уявлення про склад клітини. З'ясовується другорядне значення клітинної оболонки, яка раніше визнавалася найбільш істотною частиною клітини, і висувається на перший план значення протоплазми (цитоплазми) і ядра клітин (Моль, Кон, Л. С. Ценковський, Лейдіг, Гекслі), що знайшло своє вираження у визначенні клітини , даному М. Шульце в 1861 р.:
Клітина - це грудочку протоплазми із які всередині ядром.
У 1861 році Брюкке висуває теорію про складне будову клітини, яку він визначає як «елементарний організм», з'ясовує далі розвинену Шлейденом і Шванном теорію клеткообразованія з бесструктурного речовини (цітобластеми). Виявлено, що способом утворення нових клітин є клітинне ділення, яке вперше було вивчено Молем на нитчастих водоростях. У спростуванні теорії цітобластеми на ботанічному матеріалі велику роль зіграли дослідження Негелі і Н. І. Желе.
Розподіл тканинних клітин у тварин було відкрито в 1841 р. Ремарком. З'ясувалося, що дроблення бластомерів є серія послідовних поділів (Біштюф, Н. А. Келлікер). Ідея про загальне поширення клітинного ділення як способу утворення нових клітин закріплюється Р. Вірхова у вигляді афоризму:
«Omnis cellula ex cellula».
Будь-яка клітина - з іншої клітини.
У розвитку клітинної теорії в XIX столітті гостро постають суперечності, що відображають двоїстий характер клітинного вчення, що розвивалося в рамках механістичного уявлення про природу. Вже у Шванна зустрічається спроба розглядати організм як суму клітин. Ця тенденція отримує особливий розвиток в «целлюлярной патології» Вірхова (1858).
Роботи Вірхова надали неоднозначний вплив на розвиток клітинного вчення:
• Клітинна теорія поширювалася їм на область патології, що сприяло визнанню універсальності клітинного вчення. Праці Вірхова закріпили відмова від теорії цітобластеми Шлейдена і Шванна, привернули увагу до протоплазмі і ядру, визнаними найбільш суттєвими частинами клітини.
• Вірхов направив розвиток клітинної теорії по шляху чисто механістичної трактування організму.
• Вірхов зводив клітини в ступінь самостійного істоти, внаслідок чого організм розглядався не як ціле, а просто як сума клітин.
XX століття
Клітинна теорія з другої половини XIX століття набувала все більш метафізичний характер, посилений «целлюлярной фізіологією» Ферворна, що розглядав будь фізіологічний процес, що протікає в організмі, як просту суму фізіологічних проявів окремих клітин. На завершення цієї лінії розвитку клітинної теорії з'явилася механістична теорія «клітинного держави», як прихильника якої виступав у тому числі і Геккель. Відповідно до даної теорії організм порівнюється з державою, а його клітини - з громадянами. Подібна теорія суперечила принципом цілісності організму.
Механістичне напрямок у розвитку клітинної теорії піддалося гострій критиці. У 1860 році з критикою подання Вірхова про клітину виступив І. М. Сєченов. Пізніше клітинна теорія зазнала критичним оцінками з боку інших авторів. Найбільш серйозні й принципові заперечення були зроблені Гертвіга, А. Г. Гурвич (1904), М. Гейденгайном (1907), Добелла (1911). З великою критикою клітинного вчення виступив чеський гістолог Студнічка (1929, 1934).
У 1950-і радянський біолог О. Б. Лепешинська, грунтуючись на даних своїх досліджень, висунула «нову клітинну теорію» на противагу «вірховіанству». В її основу було покладено уявлення, що в онтогенезі клітини можуть розвиватися з якогось неклеточного живого речовини. Критична перевірка фактів, покладених О. Б. Лепешинська та її прихильниками в основу висунутою нею теорії, не підтвердила даних про розвиток клітинних ядер з без'ядерного «живої речовини».
Сучасна клітинна теорія
Сучасна клітинна теорія виходить з того, що клітинна структура є найголовнішою формою існування життя, властивою як рослинам, так і тваринам. Удосконалення клітинної структури стало головним напрямком еволюційного розвитку як у рослин, так і у тварин, і клітинну будову міцно утрималося у більшості сучасних організмів.
Разом з тим повинні бути піддані переоцінці догматичні та методологічно неправильні положення клітинної теорії:
• Клітинна структура є головною, але не єдиною формою існування життя. Неклітинні формами життя можна вважати віруси. Правда, ознаки живого (обмін речовин, здатність до розмноження і т.п.) вони виявляють тільки всередині клітин, поза клітинами вірус є складним хімічною речовиною. На думку більшості вчених, у своєму походженні віруси пов'язані з кліткою, є частиною її генетичного матеріалу, "здичавілими" генами.
• З'ясувалося, що існує два типи клітин - прокариотические (клітини бактерій і архей), не мають відокремленого мембранами ядра, і еукаріотичні (клітини рослин, тварин, грибів і протистов), що мають ядро, оточене подвійною мембраною з ядерними порами. Між клітинами прокаріот і еукаріот існує і безліч інших відмінностей. У більшості прокаріотів немає внутрішніх мембранних органоидов, а у більшості еукаріотів є мітохондрії і хлоропласти. У відповідності з теорією симбиогенеза, ці напівавтономні органели - нащадки бактеріальних клітин. Таким чином, еукаріотичних клітина - система більш високого рівня організації, вона не може вважатися цілком гомологичной клітці бактерії (клітина бактерії гомологична одній мітохондрії клітини людини). Гомологія всіх клітин, таким чином, звелася до наявності у них замкнутої зовнішньої мембрани з подвійного шару фосфоліпідів (у архей вона має інший хімічний склад, ніж у решти груп організмів), рибосом і хромосом - спадкового матеріалу у вигляді молекул ДНК, що утворюють комплекс з білками . Це, звичайно, не скасовує спільного походження всіх клітин, що підтверджується спільністю їх хімічного складу.
• Клітинна теорія розглядала організм як суму клітин, а жизнепроявления організму розчиняла в сумі жизнепроявления складових його клітин. Цим ігнорувалася цілісність організму, закономірності цілого підмінялися сумою частин.
• Вважаючи клітку загальним структурним елементом, клітинна теорія розглядала як цілком гомологічні структури тканинні клітини і гамети, протистов і бластомери. Застосування поняття клітини до протистов є дискусійним питанням клітинного навчання в тому сенсі, що багато складно влаштовані багатоядерні клітини протистов можуть розглядатися як надклеточних структури. У тканинних клітинах, статевих клітинах, протистов проявляється загальна клітинна організація, що виражається в морфологічному виділення кариоплазма у вигляді ядра, проте ці структури можна вважати якісно рівноцінними, виносячи за межі поняття «клітка» всі їх специфічні особливості.Зокрема, гамети тварин або рослин - це не просто клітини багатоклітинного організму, а особливе гаплоидное покоління їх життєвого циклу, що має генетичними, морфологічними, а іноді й екологічними особливостями і схильне незалежному дії природного відбору. У той же час практично всі еукаріотичні клітини, безсумнівно, мають спільне походження і набір гомологічних структур - елементи цитоскелета, рибосоми еукаріотичного типу та ін
• Догматична клітинна теорія ігнорувала специфічність неклітинних структур в організмі або навіть визнавала їх, як це робив Вірхов, неживими. В дійсності, в організмі крім клітин є багатоядерні надклеточних структури (сінцітіі, симпласти) і без'ядерна міжклітинна речовина, що володіє здатністю до метаболізму і тому живе. Встановити специфічність їх жизнепроявления і значення для організму є завданням сучасної цитології. У той же час і багатоядерні структури, і позаклітинне речовина з'являються тільки з клітин. Синцитії і симпласти багатоклітинних - продукт злиття вихідних клітин, а позаклітинне речовина - продукт їх секреції, тобто утворюється воно в результаті метаболізму клітин.
• Проблема частини і цілого дозволялася ортодоксальної клітинної теорією метафізично: вся увага переносилося на частини організму - клітини або «елементарні організми».
Цілісність організму є результат природних, матеріальних взаємозв'язків, цілком доступних дослідженню та розкриттю. Клітини багатоклітинного організму не є індивідуумами, здатними існувати самостійно (так звані культури клітин поза організмом є штучно створювані біологічні системи). До самостійного існування здатні, як правило, лише ті клітини багатоклітинних, які дають початок новим особинам (гамети, зиготи або спори) і можуть розглядатися як окремі організми. Клітка не може бути відірвана від навколишнього середовища (як, втім, і будь-які живі системи). Зосередження всієї уваги на окремих клітинах неминуче призводить до уніфікації і механістичного розуміння організму як суми частин.
Очищена від механіцизму і доповнена новими даними клітинна теорія залишається одним з найважливіших біологічних узагальнень.
Будова клітин
Усі клітинні форми життя на землі можна розділити на два надцарства на підставі будови складових їх клітин - прокаріоти (пред'ядерние) і еукаріоти (ядерні). Прокаріотів клітини - простіші за будовою, мабуть, вони виникли в процесі еволюції раніше. Еукаріотичні клітини - складніші, виникли пізніше.Клітини, що складають тіло людини, є еукаріотичних.
Незважаючи на різноманіття форм організація клітин всіх живих організмів підпорядкована єдиним структурним принципам.
Живе вміст клітини - протопласт - відокремлено від навколишнього середовища плазматичною мембраною, або плазмалеммой. Усередині клітина заповнена цитоплазмою, в якій розташовані різні органели та клітинні включення, а також генетичний матеріал у вигляді молекули ДНК. Кожен з органоїдів клітини виконує свою особливу функцію, а в сукупності всі вони визначають життєдіяльність клітини в цілому.
Прокаріотів клітина
Прокаріоти (від лат. Pro - вперед, замість і грец. Karyon - ядро) - організми, що не володіють, на відміну від еукаріотів, оформленим клітинним ядром та іншими внутрішніми мембранними органоидами (за винятком плоских цистерн у фотосинтезуючих видів, наприклад, у ціанобактерій) .Єдина велика кільцева (у деяких видів - лінійна) дволанцюжкова молекула ДНК, в якій міститься основна частина генетичного матеріалу клітини (так званий нуклеоїд) не утворює комплексу з білками-гистонами (так званого хроматину). До прокаріотів відносяться бактерії, у тому числі ціанобактерії (синьо-зелені водорості), археї, а також постійні внутрішньоклітинні симбіонти еукаріотичних клітин - мітохондрії і пластиди.
Еукаріотичних клітина
Еукаріоти (евкаріоти) (від грец. Eu - добре, повністю і karyon - ядро) - організми, які мають, на відміну від прокаріотів, оформленим клітинним ядром, відмежовані від цитоплазми ядерною оболонкою. Генетичний матеріал укладений в декількох лінійних дволанцюжкових молекулах ДНК (залежно від виду організмів їх число на ядро може коливатися від двох до кількох сотень), прикріплених зсередини до мембрани клітинного ядра й утворюють у переважної більшості (крім динофлагеллят) комплекс з білками-гистонами, званий хроматином. У клітинах еукаріотів є система внутрішніх мембран, що утворять, крім ядра, ряд інших органоїдів (ендоплазматична мережа, Апарат Гольджі та ін.) Крім того, у переважної більшості є постійні внутрішньоклітинні симбіонти-прокаріоти - мітохондрії, а у водоростей і рослин - також і пластиди.
Схематичне зображення тваринної клітини, цифрами відзначені деякі субклітинні компоненти: (1) ядерце, (2) клітинне ядро, (3) рибосома, (4) везикула, (5) шорсткий ендоплазматичнийретикулум (ЕР), (6) Апарат Гольджі, (7 ) цитоскелет, (8) гладкий ЕР, (9) мітохондрія, (10) вакуоль, (11) цитоплазма, (12) лизосома, (13) центриоль
Будова еукаріотичної клітини
Поверхневий комплекс тваринної клітини
Складається з глікокаліксу, плазмалемми і розташованого під нею кортикального шару цитоплазми.Плазматична мембрана називається також плазмалеммой, зовнішньої клітинної мембраною. Це біологічна мембрана, товщиною близько 10 нанометрів. Забезпечує в першу чергу розмежувальну функцію по відношенню до зовнішньої для клітини середовищі. Крім цього вона виконує транспортну функцію, використовуючи рецепторну функцію глікокаліксу. На збереження цілісності своєї мембрани клітина не витрачає енергії: молекули утримуються за тим же принципом, за яким утримуються разом молекули жиру - гідрофобним частинам молекул термодинамічно вигідніше розташовуватися в безпосередній близькості один до одного. Гликокаликс представляє з себе «заякоренние» в плазмалемме молекули олігосахаридів, полісахаридів, глікопротеїнів і гліколіпідів. Гликокаликс виконує рецепторну і маркерну функції. Плазматична мембрана тварин клітин в основному складається з фосфоліпідів і ліпопротеїдів з вкрапленими в неї молекулами білків, зокрема, поверхневих антигенів і рецепторів. У кортикальном (прилеглому до плазматичної мембрани) шарі цитоплазми знаходяться специфічні елементи цитоскелета - впорядковані певним чином Актинові мікрофіламенти. Основною і найважливішою функцією кортикального шару (кортекса) є псевдоподіальние реакції: викидання, прикріплення і скорочення псевдоподий. При цьому мікрофіламенти перебудовуються, подовжуються або коротшають за потребою.
Структура цитоплазми
Рідку складову цитоплазми також називають цитозолем. Під світловим мікроскопом здавалося, що клітина заповнена чимось на зразок рідкої плазми або золю, в якому «плавають» ядро і інші органели. Насправді це не так. Внутрішній простір еукаріотичної клітини суворо впорядкований.Пересування органоидов координується за допомогою спеціалізованих транспортних систем, так званих мікротрубочок, службовців внутрішньоклітинними «дорогами» та спеціальних білків дінеінов і кінезінов, що грають роль «двигунів». Окремі білкові молекули також не дифундують вільно по всьому внутрішньоклітинного простору, а направляються в необхідні компартменти за допомогою спеціальних сигналів на їх поверхні, впізнаваних транспортними системами клітини.
Ендоплазматичний ретикулум
У еукаріотичної клітині існує система перехідних один одного мембранних відсіків (трубок і цистерн), яка називається ендоплазматичним ретикулумом (або ендоплазматична мережа, ЕПР або ЕРС). Ту частину ЕПР, до мембран якого прикріплені рибосоми, відносять до гранулярної (або шорсткому) ЕПР, на його мембранах відбувається синтез білків. Ті компартменти, на стінках яких немає рибосом, відносять до гладкого (або гладкий) ЕПР, що приймає участь в синтезі ліпідів. Внутрішні простору гладкого і гранулярного ЕПР не ізольовані, а переходять один в одного і повідомляються з просвітом ядерної оболонки.
Апарат Гольджі
Апарат Гольджі являє собою стопку плоских мембранних цистерн, кілька розширених ближче до країв. У цистернах Апарату Гольджі дозрівають деякі білки, синтезовані на мембранах гранулярного ЕПР і призначені для секреції або утворення лізосом. Апарат Гольджі асиметричний - цистерни розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відгалужуються від ендоплазматичного ретикулума. Мабуть, за допомогою таких же бульбашок відбувається подальше переміщення дозріваючих білків від однієї цистерни в іншу. Зрештою від протилежного кінця органели (транс-Гольджі) відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки.
Ядро
Клітинне ядро містить молекули ДНК, на яких записана генетична інформація організму. В ядрі відбувається реплікація - подвоєння молекул ДНК, а також транскрипція - синтез молекул РНК на матриці ДНК. У ядрі ж синтезовані молекули РНК зазнають деякі модифікації (наприклад, в процесі сплайсингу з молекул матричної РНК виключаються незначні, безглузді ділянки), після чого виходять у цитоплазму. Збірка рибосом також відбувається в ядрі, в спеціальних утвореннях, які називаються ядерцями. Компартмент для ядра - каріотека - утворений за рахунок розширення і злиття один з одним цистерн ендоплазматичної мережі таким чином, що у ядра утворилися подвійні стінки за рахунок оточуючих його вузьких компартментов ядерної оболонки. Порожнина ядерної оболонки називається люменів або перінуклеарним простором. Внутрішня поверхня ядерної оболонки стелить ядерної ламін, жорсткої білковою структурою, утвореної білками-ламін, до якої прикріплені нитки хромосомної ДНК. У деяких місцях внутрішня і зовнішня мембрани ядерної оболонки зливаються і утворюють так звані ядерні пори, через які відбувається матеріал обмін між ядром і цитоплазмою.
Цитоскелет
До елементів цитоскелета відносять білкові фібрилярні структури, розташовані в цитоплазмі клітини: мікротрубочки, Актинові і проміжні філаменти. Микротрубочки беруть участь у транспорті органел, входять до складу джгутиків, з мікротрубочок будується мітотичний веретено поділу. Актинові філаменти необхідні для підтримки форми клітини, псевдоподіальних реакцій. Роль проміжних філаментів, мабуть, також полягає в підтримці структури клітини. Білки цитоскелета становлять кілька десятків відсотків від маси клітинного білка.
Центриоли
Центриоли являють собою циліндричні білкові структури, розташовані поблизу ядра клітин тварин (рослин центріолей немає). Центриоль являє собою циліндр, бічна поверхня якого утворена дев'ятьма наборами мікротрубочок. Кількість мікротрубочок в наборі може коливатися для різних організмів від 1 до 3.
Навколо центріолей знаходиться так званий центр організації цитоскелета, район у якому групуються мінус кінці мікротрубочок клітини.
Перед поділом клітина містить дві центріолі, розташовані під прямим кутом один до одного. В ході мітозу вони розходяться до різних кінцях клітини, формуючи полюса веретена поділу. Після цітокінезом кожна дочірня клітина отримує по одній центріолі, яка подвоюється до наступного поділу.Подвоєння центріолей відбувається не поділом, а шляхом синтезу нової структури, перпендикулярній існуючої.
Центріолі, мабуть, гомологічних базальних тіл джгутиків і війок.
Мітохондрії
Мітохондрії - особливі органели клітини, основною функцією яких є синтез АТФ - універсального носія енергії. Дихання (поглинання кисню і виділення вуглекислого газу) відбувається також за рахунок ензиматичних систем мітохондрій.
Внутрішній просвіт мітохондрій, званий матриксом відмежований від цитоплазми двома мембранами, зовнішньої і внутрішньої, між якими розташовується межмембранное простір.Внутрішня мембрана мітохондрії утворює складки, так звані Крісті. У матриксі містяться різні ферменти, які беруть участь у диханні і синтезі АТФ. Центральне значення для синтезу АТФ має водневий потенціал внутрішньої мембрани мітохондрії.
Мітохондрії мають свій власний ДНК-геном і прокариотические рибосоми, що безумовно вказує на симбіотичне походження цих органел. У ДНК мітохондрій закодовані зовсім не всі мітохондріальні білки, велика частина генів мітохондріальних білків знаходяться в ядерному геномі, а відповідні їм продукти синтезуються в цитоплазмі, а потім транспортуються в мітохондрії. Геноми мітохондрій відрізняються за розмірами: наприклад геном людських мітохондрій містить всього 13 генів.Найбільше число мітохондріальних генів (97) з вивчених організмів має найпростіше Reclinomonas americana.