ленную территорию называют популяцией

Работа добавлена на сайт samzan.net:

Практическая работа № 3

БИФУРКАЦИОННАЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ

Цель работы: исследовать логистическое уравнение при различных значениях бифуркационного параметра.

Теоретическое введение. Сообщество животных одного вида, населяющих опреде-ленную территорию, называют популяцией. Изучать жизнь отдельной популяции мож-но с различных точек зрения – разнообразие природы бесконечно. Нас будет интересо-вать лишь численность популяции и ее динамика - закон изменения численности с те-чением времени.

Будем считать, что учет численности популяции производится в дискретные момен-ты времени (один раз в год для зайцев или один раз в день для бактерий - непринципи-ально). Пусть Nn — численность популяции в п -й момент времени, п - 1,2,...

Для построения модели требуется учесть основные факторы, влияющие на измене-ние численности. Таковыми являются рождаемость и смертность. Предполагается, что за время, прошедшее между соседними моментами наблюдений п и п + 1, появилось на свет  Nn и умерло Nn особей. Данное предположение кажется достаточно естествен-ным: количество родившихся, как и количество умерших, особей должно быть пропорционально общему числу Nn особей в популяции. Соответствующие пропорции за-даются параметрами:  - коэффициент рождаемости и  - коэффициент смертности. Отметим, что 0  ,   1.

В результате учета этих факторов получаем уравнение

N n +1 = Nn +  Nn -Nn =  Nn , (1)

то есть линейную модель динамики популяции. Эта модель в действительности зависит только от одного параметра = 1 +  -  - коэффициента естественного прироста,   0.

В рамках модели (1) в зависимости от величины  для данной популяции возможны три варианта динамики:

1) при 0 <  < 1 численность популяции монотонно убывает к нулю. В условиях пре-вышения смертности над рождаемостью ( < ) популяция вымирает;

2) при  = 1 численность популяции не изменяется: Nп = N1.

3) при  > 1 численность популяции монотонно возрастает к бесконечности.

Наглядное сравнение динамики численности популяции для этих трех случаев приведено на рис. 1,а.

Рис. 1. Линейная модель: а - три варианта динамики численности популяции; б - популяция вымирает; в - неограниченный рост численности.

Для случаев 1 и 3 на рис. 1, б и в с помощью графиков функции у=(x) ((x)=х, <1- синий,  = 1- коричневый,  > 1 - красный) иллюстрируется геометрический метод по-лучения по начальному значению N1 последующих элементов N2, N3,... Для этого сле- дует из точки N1 на оси ОХ сначала провести вертикаль до графика функции у=х, а за-тем указать переход (горизонталь до графика у=х) от значения функции к новому зна-чению аргумента N2 через бессектрису – график функции у=х. Абсцисса найденной то-чки и есть N2. Далее вертикаль проводим уже из точки N2 и т.д. В результате проделанных построений последовательность Nп изображается в виде диаграммы Ламерея. Нап-равленное перемещение по этой лестнице дает возможность наглядно судить о харак-тере поведения последовательности Nп. Как видим, величина N1 численности популя-ции в начальный момент времени влияет лишь на количественную сторону дела. Качественная картина динамики определяется исключительно параметром . Значение параметра  = * называют бифуркационным. Слово «бифуркация» в переводе с латинского означает раздвоение, разветвление. В нашем случае она возникает, когда параметр  достигает значения * = 1.

Неограниченный рост численности популяции, следующий из модели (1) при  >1, в реальности не наблюдается. Ограниченность жизненного пространства и прежде всего недостаток продуктов питания приведут к неизбежному замедлению роста численнос-ти. Территория, на которой обитает данная популяция, в состоянии прокормить лишь определенное количество особей. По мере заполнения экологической ниши внутри популяции нарастает напряженность: жизненных ресурсов на всех не хватает. На ди-намику численности все сильнее начинает воздействовать новый фактор — голод.

Для учета этого фактора Ферхюльст еще в 1845 году предложил добавить в уравне-ние (1) нелинейный член. Новая модель, называемая в биологии логистическим ура-внением, имеет вид

(2)

Здесь  - коэффициент смертности, связанной с ограниченностью ресурса. Выбор квадратичной зависимости в (2) можно пояснить следующим образом. Недостаток ре-сурсов порождает внутривидовую борьбу, интенсивность которой пропорциональна количеству возможных контактов между отдельными особями. В популяции из N осо-бей количество возможных парных (другие учитывать не будем) контактов равно N2. Не все контакты заканчиваются летальным исходом. Соответствующий процент и зада-ется коэффициентом .

1.Упростите нелинейную модель, используя замену х =N. Перейдите от уравне-ния (2) к уравнению, зависящему уже только от одного параметра:

х i+1 = xi (1 xi). (3)

Как видно, именно , - коэффициент естественного прироста — является тем пара-метром, который определяет качественную картину динамики данной модели. При этом параметр  играет роль масштабирующего множителя.

Модель (3) сохраняет биологический смысл (численность популяции не может быть отри-цательным числом) лишь при , > 0 и xi [0,1]. Причем условие xi [0, 1] гарантируется лишь при < 4. В математической формулировке это выглядит так: при любом [0,4] уравнение (3) задает отображение отрезка [0, 1] в себя. Таким образом, при 0    4, стартуя из любой точки х1, лежащей на отрезке [0,1], все последующие элементы х2,х3,...,х„,..., формируемые моделью (3), будут принадлежать этому же отрезку.

2. Проанализируйте уравнение (3) при малых  (0 <  < 1). Оно решается путем подстановки значений хi (0<хi<1) с дальнейшим расчетом xj+1, которое вновь счи-тается исходным xi и т. д. Такой последовательный расчет в математике называют рекуррентным (в переводе с латинского — возвратным). Для небольших , числен-ность вида (хi) стремится к нулю, независимо от выбора начального значения х0. Убедитесь в этом, задав х0 и , в соответствии с вышеуказанными интервалами. Ре-зультаты расчетов отразите в табл. 1, указав сверху нее значение .

Таблица 1

 =________________

X0	X1	X2	X3	X4	X5	X6	X7	X8	X9	X10

Анализ табличных результатов показывает, что при малых , популяция вымирает.

3. Продолжите анализ уравнения (3), задав , большее, а именно, 1 <  < 3. Результаты расчетов отразите в табл. 2, оформив ее по аналогии с табл. 1.

Как можно увидеть, в данном случае популяция не вымирает (ср. п. 2), а стремит-ся по численности к некоторому предельному значению х*. Этот предел для каждо-го  может быть рассчитан аналитически путем решения уравнения:

х*=x*(1x*),

которое является квадратным и имеет два решения:

;

Первое решение реализуется (существует устойчиво) при малых  (0 <  < 1), а второе для > 1, так как по условиям задачи должно быть xi > 0. По данным табл.2 постройте зависимость численности популяции от временного шага n и диаграмму Ламерея. Подобные графики, в качестве примера, приведены рис.2.

Рис.2. а - диаграмма Ла-мерея (зависимость чис-ленности популяции на последующем шаге от чи-сленности на предыдущем временном шаге (график синий), график – биссек-триса (коричневый), б - зависимость численности популяции от временного шага n.

4. Задайте  еще большее (3 <  < 3,4) и рассчитайте динамику популяции. Результаты расчета отразите в табл. 3, аналогичной по форме табл. 1. Как можно увидеть, в этом случае динамика численности заметно усложняется (ср.п.3). А именно - возникают два ее предельных (стационарных) значения и , при-чем сама численность колеблется, попеременно приближаясь то к одному, то к другому пределу (рис.3). Наблюдаться ритмичность колебаний численности. Та-ким образом, при переходе параметра  через критическое значение * = 3 происходит би

фуркация: одновременно с потерей устойчивости точкой покоя рождается цикл. При этом устойчивость цикла эквивалентна устойчивости точек и .

Рис.3.а – циклическая диаграм-ма Ламерея; б - зависимость чи-сленности популяции от n.

Дискретное описание оказалось продуктивным для систем самой различной приро-ды. Аппарат представления динамического поведения системы на плоскости в коорди-натах [xi, xi+1] позволяет определить, является наблюдаемая система колебательной или квазистохастической. Например, представление данных электрокар-диограммы позволило установить, что сокращения человеческого сердца в норме носят нерегуляр-ный характер (рис. 4) , а в период приступов стенокардии или в предынфарктном состоянии ритм сокращения сердца ста-новится строго регулярным. Такое "ужесточение" режима является защитной реакцией организма в стрессовой ситуации и свидетельствует об угрозе жизни системы.

5. Задайте  = 3,54 и рассчитайте динамику популяции. Результаты расчета отра-зите в таблице 4 и постройте диаграмму Ламерея.

Таблица 4

X10

X11

X12

X13

X14

X15

X16

X17

X18

X19

X20

Анализ уравнения (3) показывает, что происходит удвоение периода.

5. Таким образом, характер решения уравнения (3) численности популяции сущест-венно зависит от величины параметра , входящего в уравнение. Для «малых»  стационарное значение равно 0, для «средних»  — оно ненулевое, для «больших»  возникают новые стационарные состояния. Последняя ситуация и называется бифуркацией решения (и, соответственно, динамического поведения системы). Она возникает, когда параметр  достигает первого критического значения * = 3. Примечание. Строго говоря, первая точка бифуркации соответствует  = 1. Однако из двух значений х (см. п. 3) одно (х*1 = 0) становится неустойчивым и не реализуется.

Можно показать, что второе критическое значение * = 3,4 соответствует раздвое-нию каждой из ветвей решения, т. е. стационарных значений становится не 2, а 4. При этом возникает четырехстадийный цикл колебаний численности. Следую-щее критическое значение 3 = 3,54 приводит к восьмистадийному циклу, затем появляются 16, 32, 64 и т. д. ветвей. Соответствующие критические значения , очень мало отличаются друг от друга. Наконец, при   3,5699456… периодичность изменения численности исчезает, происходит хаотизация решений (рис.4). Динами-ка численности демонстрирует хаотические всплески. Уравнения такого типа описыва-ют динамику численности сезонно размножающихся насекомых с неперекрывающими-ся поколениями.

Как видим, появление достаточно раз-нообразных циклов (ритмов) в жизни по-пуляции можно объяснить сугубо внут-ренними факторами, не изобретая в каче-стве первопричины каких-то периодичес-ких внешних воздействий.

Общая картина усложнения циклов, происходящих в результате бифуркаций удвоения периода, представлена на рис. 5. Здесь при каждом  указано устойчивое предельное множество ветвей решений - аттрактор уравнения (3).

6. Рассмотренная в пп. 1-5 математическая модель является далеко не един-ственной, которая приводит к каскаду бифуркаций удвоения периода при измене-нии некоторого параметра, входящего в уравнение. В самом общем случае такая задача была впервые исследована американским математиком М. Фейгенбаумом в 1978 г. Разработанную им теорию называют теорией универсальности Фейген-баума. Полученные в ней закономерности оказались общими для широкого клас-са гидродинамических, механических, электрических, биологических и других систем.

Контрольные вопросы

1. Уравнение динамики популяции, рассмотренное в данной работе, называется логистическим. Нет ли здесь противоречия с аналогичным названием уравнения, приведенным в первой лекции?

3. Какова динамика популяции при х0 = 0?

Литература

Рубин А.Б. Биофизика. Кн. I. Теорет. биофизика. М.: Высш. шк. 1999. 448 с.
Ряшко Л.Б. Модели динамики популяции: от порядка к хаосу/ Л.Б. Ряшко // Соросовский Образовательный Журнал.- 2001.-№11.- С.122-127.
Ахромеева Т.С. Парадоксы мира нестационарных струк-тур / Т.С. Ахромеева , С.П. Курдюмов, Г.Г. Малиновский// Компьютеры и нелинейные явления. - М.:Наука, 1988.- С. 44 - 122.
Шустер Г. Детерменированный хаос: Введение. - М.: Мир, 1988. – 250с.

EMBED PBrush

1. Уютный Дом 1Организационно правовая форма Общество с ограниченной ответственностью Из дисциплины На
2. ДОРОЖНАЯ КАРТА СОДЕРЖАНИЕ ПРЕДИСЛОВИЕ Часть I
3. ГОМЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ П.
4. Проблема согласования библейского повествования о творении мира и современных научных данных
5. Но уже в нашем веке который ознаменовал себя масштабным истощением природных ресурсов огромным количест
6. Реферат- Организация труда
7. ТО ЗА ГРАНИЦЕЙ ОБОРОТЕНЬ Страшно мне
8. Юридические памятники Киевской Руси
9. Модуль вектора и угол между векторами
10. на тему Как победить инфляцию Тип урока- комбинированный Метод обучения- объяснение нового ролевая игр
11. Дмитрий Менделеев
12. Экономическая реформа в Болгарии и проблемы ее интеграции в мировую экономику
13. Алексеевская СОШ Горьковского района Омской области Цель- довести до сведе
14. Курсовая работа- Организация аттестации специалистов и руководителей
15. варианта использования системы
16. И безвинная корчилась Русь
17. Это понятно так как с высотой влияние суши и моря на температуру а следовательно и на давление ослабевает
18. Тема- ННосов Затейники
19. ЗАТВЕРДЖУЮ Директор Нікопольського коледжу ДДАУ О
20. Лекция 1 4 часа Общебиологические и системные представления

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе

ленную территорию называют популяцией

В результате учета этих факторов получаем уравнение

В результате учета этих факторов получаем уравнение