Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
3
Практическая работа № 3
БИФУРКАЦИОННАЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ
Цель работы: исследовать логистическое уравнение при различных значениях бифуркационного параметра.
Теоретическое введение. Сообщество животных одного вида, населяющих опреде-ленную территорию, называют популя цией. Изучать жизнь отдельной популяции мож-но с раз личных точек зрения – разнообразие природы беско нечно. Нас будет интересо-вать лишь численность попу ляции и ее динамика - закон изменения численности с те-чением времени.
Будем считать, что учет численности популяции про изводится в дискретные момен-ты времени (один раз в год для зайцев или один раз в день для бактерий - не принципи-ально). Пусть Nn — численность популяции в п -й момент времени, п - 1,2,...
Для построения модели требуется учесть основные факторы, влияющие на измене-ние численности. Тако выми являются рождаемость и смертность. Предпола гается, что за время, прошедшее между соседними мо ментами наблюдений п и п + 1, появилось на свет Nn и умерло Nn особей. Данное предположение кажется достаточно естествен-ным: количество родившихся, как и количество умерших, особей должно быть про порционально общему числу Nn особей в популяции. Соответствующие пропорции за-даются параметрами: - коэффициент рождаемости и - коэффициент смертности. Отметим, что 0 , 1.
N n +1 = Nn + Nn -Nn = Nn , (1)
то есть линейную модель динамики популяции. Эта модель в действительности зависит только от одного параметра = 1 + - - коэффициента естественного прироста, 0.
В рамках модели (1) в зависимости от величины для данной популяции возможны три варианта дина мики:
1) при 0 < < 1 численность популяции монотонно убывает к нулю. В условиях пре-вышения смертности над рождаемостью ( < ) популяция вымирает;
2) при = 1 численность популяции не изменяется: Nп = N1.
3) при > 1 численность популяции монотонно возрастает к бесконечности.
Наглядное сравнение динамики численности по пуляции для этих трех случаев приведено на рис. 1,а.
Рис. 1. Линейная модель: а - три варианта динами ки численности популяции; б - популяция вымирает; в - неограниченный рост численности.
Для случаев 1 и 3 на рис. 1, б и в с помощью графи ков функции у=(x) ((x)=х, <1- синий, = 1- коричневый, > 1 - красный) иллюстрируется геомет рический метод по-лучения по начальному значению N1 последующих элементов N2, N3,... Для этого сле- дует из точки N1 на оси ОХ сначала провести вертикаль до гра фика функции у=х, а за-тем указать переход (горизонталь до графика у=х) от значения функции к новому зна-чению аргумента N2 через бессектрису – график функции у=х. Аб сцисса найденной то-чки и есть N2. Далее вертикаль проводим уже из точки N2 и т.д. В результате проделан ных построений последовательность Nп изображается в виде диаграммы Ламерея. Нап-равленное перемещение по этой лестнице дает возможность наглядно судить о харак-тере поведения последовательности Nп. Как ви дим, величина N1 численности популя-ции в начальный момент времени влияет лишь на количественную сто рону дела. Качественная картина динамики определяется исключительно параметром . Значение парамет ра = * называют бифуркационным. Слово «бифуркация» в переводе с латинского означает раздвоение, развет вление. В нашем случае она возникает, когда па раметр достигает значения * = 1.
Неограниченный рост численности популяции, сле дующий из модели (1) при >1, в ре альности не наблюдается. Ограниченность жизненно го пространства и прежде всего недостаток продуктов питания приведут к неизбежному замедлению роста численнос-ти. Территория, на которой обитает данная популяция, в состоянии прокормить лишь определен ное количество особей. По мере заполнения экологи ческой ниши внутри популяции нарастает напряжен ность: жизненных ресурсов на всех не хватает. На ди-намику численности все сильнее начинает воздейст вовать новый фактор — голод.
Для учета этого фактора Ферхюльст еще в 1845 году предложил добавить в уравне-ние (1) нели нейный член. Новая модель, называемая в биологии логистическим ура-внением, имеет вид
(2)
Здесь - коэффициент смертности, связанной с огра ниченностью ресурса. Выбор квадратичной зависимо сти в (2) можно пояснить следующим образом. Недостаток ре-сурсов порождает внутривидовую борьбу, интенсивность которой пропорциональна ко личеству возможных контактов между отдельными особями. В популяции из N осо-бей количество возмож ных парных (другие учитывать не будем) контактов равно N2. Не все контакты заканчиваются летальным исходом. Соответствующий процент и зада-ется коэф фициентом .
1.Упростите нелинейную модель, используя замену х =N. Перейдите от уравне-ния (2) к уравнению, зависящему уже только от одного параметра:
х i+1 = xi (1 xi). (3)
Как видно, именно , - коэффициент естественного прироста — является тем пара-метром, который опреде ляет качественную картину динамики данной модели. При этом параметр играет роль масштабирующего множителя.
Модель (3) сохраняет биологический смысл (чис ленность популяции не может быть отри-цательным числом) лишь при , > 0 и xi [0,1]. Причем условие xi [0, 1] гарантируется лишь при < 4. В ма тематической формулировке это выглядит так: при лю бом [0,4] уравнение (3) задает отображение отрезка [0, 1] в себя. Таким образом, при 0 4, стартуя из любой точки х1, лежащей на отрезке [0,1], все последу ющие элементы х2,х3,...,х„,..., формируемые моделью (3), будут принадлежать этому же отрезку.
2. Проанализируйте уравне ние (3) при малых (0 < < 1). Оно решается путем подстановки значений хi (0<хi<1) с дальнейшим расчетом xj+1, которое вновь счи-тается исходным xi и т. д. Такой после довательный расчет в математике называют рекур рентным (в переводе с латинского — возвратным). Для небольших , числен-ность вида (хi) стре мится к нулю, независимо от выбора начального значения х0. Убедитесь в этом, задав х0 и , в соответствии с вышеуказанными интервалами. Ре-зультаты расчетов отразите в табл. 1, указав сверху нее значение .
Таблица 1
=________________
|
X0 |
X1 |
X2 |
X3 |
X4 |
X5 |
X6 |
X7 |
X8 |
X9 |
X10 |
Анализ табличных результатов показывает, что при малых , популяция вымирает.
3. Продолжите анализ урав нения (3), задав , большее, а именно, 1 < < 3. Ре зультаты расчетов отразите в табл. 2, оформив ее по аналогии с табл. 1.
Как можно увидеть, в данном случае популяция не вымирает (ср. п. 2), а стремит-ся по численнос ти к некоторому предельному значению х*. Этот предел для каждо-го может быть рассчитан ана литически путем решения уравнения:
х*=x*(1x*),
которое является квадратным и имеет два решения:
;
Первое решение реализуется (существует устойчиво) при малых (0 < < 1), а второе для > 1, так как по условиям задачи должно быть xi > 0. По данным табл.2 постройте зависимость численности популяции от временного шага n и диаграмму Ламерея. Подобные графики, в качестве примера, приведены рис.2.
Рис.2. а - диаграмма Ла-мерея (зависимость чис-ленности популяции на последующем шаге от чи-сленности на предыдущем временном шаге (график синий), график – биссек-триса (коричневый), б - зависимость численности популяции от временного шага n.
4. Задайте еще большее (3 < < 3,4) и рас считайте динамику популяции. Результаты расче та отразите в табл. 3, аналогичной по форме табл. 1. Как можно увидеть, в этом случае динамика чис ленности заметно усложняется (ср.п.3). А именно - возникают два ее предельных (стаци онарных) значения и , при-чем сама численность ко леблется, попеременно приближаясь то к одному, то к другому пределу (рис.3). Наблюдаться ритмичность колебаний численности. Та-ким образом, при пе реходе параметра через критическое значение * = 3 происходит би
фуркация: одновременно с потерей устойчивости точкой покоя рождается цикл. При этом устойчивость цикла эквивалентна устойчивости точек и .
Рис.3.а – циклическая диаграм-ма Ламерея; б - зависимость чи-сленности популяции от n.
Дискретное описание оказалось продуктивным для систем самой различной приро-ды. Аппарат представления динамического поведения системы на плоскости в коорди-натах [xi, xi+1] позволяет определить, является наблюдаемая система колебательной или квазистохастической. Например, представление данных электрокар-диограммы позволило установить, что сокращения человеческого сердца в норме носят нерегуляр-ный характер (рис. 4) , а в период приступов стенокардии или в предынфарктном состоянии ритм сокращения сердца ста-новится строго регулярным. Такое "ужесточение" режима является защитной реакцией организма в стрессовой ситуации и свидетельствует об угрозе жизни системы.
5. Задайте = 3,54 и рас считайте динамику популяции. Результаты расче та отра-зите в таблице 4 и постройте диаграмму Ламерея.
Таблица 4
|
X0 |
X1 |
X2 |
X3 |
X4 |
X5 |
X6 |
X7 |
X8 |
X9 |
X10 |
X11 |
X12 |
X13 |
X14 |
X15 |
X16 |
X17 |
X18 |
X19 |
X20 |
Анализ уравнения (3) показывает, что происходит удвоение периода.
5. Таким образом, характер решения уравнения (3) численности популяции суще ст-венно зависит от величины параметра , входя щего в уравнение. Для «малых» стационарное значение равно 0, для «средних» — оно ненуле вое, для «больших» возникают новые стационарные состояния. Последняя ситуация и называется бифуркацией решения (и, соответственно, динамичес кого поведения системы). Она возникает, когда па раметр достигает первого критического значения * = 3. Примечание. Строго говоря, первая точка бифурка ции соответствует = 1. Однако из двух значе ний х (см. п. 3) одно (х*1 = 0) становится неус тойчивым и не реализуется.
Можно показать, что второе критическое значе ние * = 3,4 соответствует раздвое-нию каждой из ветвей решения, т. е. стационарных значений ста новится не 2, а 4. При этом возникает четырехстадийный цикл колебаний численности. Следую-щее критическое значение 3 = 3,54 приводит к восьмистадийному циклу, затем появляются 16, 32, 64 и т. д. ветвей. Соответствующие критические значения , очень ма ло отличаются друг от друга. Наконец, при 3,5699456… периодичность изменения численности исчезает, происходит хаотизация решений (рис.4). Динами-ка численности демонстрирует хаотические всплески. Уравнения такого типа описыва-ют динамику численности сезонно размножающихся насекомых с неперекрывающими-ся поколениями.
Как видим, появление достаточно раз-нообразных циклов (ритмов) в жизни по-пуляции можно объяснить сугубо внут-ренними факторами, не изобретая в каче-ст ве первопричины каких-то периодичес-ких внешних воздействий.
Общая картина усложнения циклов, происходящих в результате бифуркаций удвоения периода, представ лена на рис. 5. Здесь при каждом указано устойчивое предельное множество ветвей решений - аттрактор уравнения (3).
6. Рассмотренная в пп. 1-5 математическая модель является далеко не един-ственной, которая приводит к каскаду бифуркаций удвоения перио да при измене-нии некоторого параметра, входящего в уравнение. В самом общем случае такая задача была впервые исследована американским матема тиком М. Фейгенбаумом в 1978 г. Разработанную им теорию называют теорией универсальности Фейген-баума. Полученные в ней закономерности оказались общими для широкого клас-са гидроди намических, механических, электрических, биоло гических и других систем.
Контрольные вопросы
1. Уравнение динамики популяции, рассмотрен ное в данной работе, называется логистическим. Нет ли здесь противоречия с аналогичным на званием уравнения, приведенным в первой лекции?
3. Какова динамика популяции при х0 = 0?
Литература
EMBED PBrush