Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Тема 33. История развития сообществ организмов - эволюция биосферы
СОДЕРЖАНИЕ
1. Проблемы эволюции биосферы в рамках естественных наук
2. Л. С. Берг - представитель учения об эволюции биосферы
3. Становление водных сообществ
4. 0становление наземных сообществ
5. Список литературы
ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ В РАМКАХ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК
«Природа без конца создает новые формы, то, что существует теперь, никогда не существовало раньше, то, что было, никогда не вернется», - писал об изменчивости биосферы в своем труде «Опыт метаморфозе растений» Иоганн Вольфганг Гете. Возможно, именно из-за другой стороны своей деятельности - художественной литературы - Гете и как натуралист охватывал природу и все живое, включая и человека, как единое целое, т. е. осуществляя с позиции своего времени комплексный подход в изучении естественных наук, который, развиваясь и совершенствуясь на протяжении длительного промежутка времени, привел к появлению такой науки, как экология.
Одной из наиболее интересных, но так и не решенных до конца проблем современного естествознания, в том числе и экологии, является история формирования сообществ живых организмов. Основную сложность в решении этой проблемы представляет ее теснейшая связь с пониманием возникновения жизни и биосферы на Земле, т. е. с теми загадками, к решению которых - и то не бесспорно - человечество реально подошло только в последние десятилетия. Как отметил видный советский палеонтолог, академик Борис Сергеевич Соколов, даже на «сумасшедший вопрос», что древнее: Земля или жизнь на ней, человечество, строго говоря, не может дать определенного ответа. Возможно, они почти ровесники, и поэтому предпочтительнее говорить о появлении жизни на Земле, а не о ее происхождении.
Казалось бы, вопрос о происхождении жизни на Земле крайне далек от проблем экологии в их современном виде, но это справедливо только с прикладной точки зрения, т. к. возникновение и эволюция биосферы являются одним из базисных вопросов классической экологии, а также «связующими мостиками» экологии и других наук - эволюционной теории, палеонтологии и геологии.
В 1861 г. выдающийся английский физик Уильям Томсон (барон Кельвин) вычислил время остывания Земли и оценил ее возраст в 24 млн лет, на основании чего выступил с резкой критикой эволюционной теории Чарльза Дарвина, заявив, что длительный процесс биологической эволюции путем естественного отбора и других эволюционных факторов не мог состояться за столь короткий срок. Чарльз Дарвин был огорчен этим выступлением и назвал Уильяма Томсона «омерзительным видением», но все же признал, что расчеты физиков того времени, касавшиеся возраста Земли, создавали очень серьезные трудности для развития его эволюционной теории. Значительно позже, после разработки методов ядерной геохронологии была доказана ошибочность расчетов Уильяма Томсона, а возраст Земли оценен в 4,55 млрд лет, возраст же древнейших сохранившихся участков земной коры - приблизительно в 4 млрд лет.
Большинство авторов гипотез о происхождении жизни на земле допускали существование огромного промежутка времени, в течение которого наша планета была безжизненной, а на ее поверхности, в атмосфере и в океане происходил медленный абиогенный синтез органических соединений, приведший к образованию первых, наиболее примитивных организмов. Установилось почти традиционное представление о том, что в интервал времени, охватывающий примерно 1 млрд лет, на Земле происходила химическая эволюция, предшествующая биологической.
Л. С. БЕРГ - ПРЕДСТАВИТЕЛЬ УЧЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ
С другой стороны, имеются и практически противоположные представления о необычайной длительности существования жизни на Земле. Огромный вклад в развитие таких представлений внесли выдающиеся ученые нашей страны - Владимир Иванович Вернадский, Лев Александрович Зенкевич и Лев Семенович Берг, занимающий центральное место в этой плеяде талантливых и проницательных умов. Лев Семенович Берг (1876-1850) - советский физико-географ и биолог, с 1946 г. - академик Академии наук СССР, автор учения о ландшафтах, развивший учение Василия Васильевича Докучаева о природных зонах. Лев Семенович Берг первым осуществил зональное физико-географическое районирование СССР. Перу Берга принадлежит капитальный труд по ихтиологии (анатомии, систематике и распространению рыб), климатологии, озероведению, а также истории географии.
С 1940 по 1950 гг. Лев Семенович Берг являлся президентом Географического общества СССР. Одним из проявлений его многогранного натуралистического таланта была и работа в сфере палеонтологии и эволюции биосферы. В частности, в 1947 г. Лев Семенович писал: «Действительно, вряд ли хватит трех-четырех ммиллиардов лет, чтобы на Земле не только зародилась жизнь, но и чтобы она могла дать начало всему тому разнообразию органического мира, какое мы встречаем в настоящее время. Вспомним, что на эволюцию одного подтипа животных - позвоночных - ушло около полумиллиарда лет. Сколько же потребовалось для образования первичных хордовых, для иглокожих, для моллюсков, гладкокожих, червей и т. д.? ...Какой промежуток времени потребовала природа, чтобы произвести группу одноклеточных организмов, включавших в себя не только несколько типов, но одновременно животных и растения? Сколько времени нужно было, чтобы из бесформенного клочка живого существа получил начало первично оформленный организм?»
В дальнейших работах Льва Семеновича Берга естественным продолжением изложенных выше вопросов встает еще один. Как и за какой период времени сформировались не только живые организмы, но и их сообщества, пусть не в виде, привычном нам по современным экосистемам, но все-таки в виде структурно оформленном, с наличием базисных круговоротов веществ и энергии? И решение этой проблемы также во многом базируется на данных палеонтологии и палеогеохимии, отражающих наличие жизнедеятельности организмов прошлого.
Наши знания о ранее живших организмах с позиции современной науки представляются достаточно жалкими: миллиарды особей предков современного животного и растительного мира безвозвратно исчезли в геологическом прошлом, не оставив после себя остатков в виде тех или иных форм ископаемых. По оценке некоторых палеонтологов, в «геологической летописи» сохранилось всего лишь 0,01 % от числа видов, некогда населявших поверхность Земли в течение различных геологических периодов, что связано с очень плохой сохранностью тел организмов после их гибели, полностью объясняющей 0ся напряженностью круговорота основных биофильных элементов.
Следы существования, которые оставляют после себя организмы геологического прошлого, можно подразделить на морфологические и геохимические.
Морфологические следы наиболее очевидны и встречаются в виде естественной мумификации, окаменелостей и отпечатков. При естественной мумификации организм сохраняется наиболее полно, но естественные мумии образуются редко, преимущественно при замерзании трупов животных в условиях вечной мерзлоты. Примером могут служить трупы мамонтов, иногда находимые на севере Сибири.
Окаменелостями наиболее часто оказываются твердые части тела организмов (раковины моллюсков, скелеты губок и кораллов, кости позвоночных животных). Также процессам окаменения, фоссилизации, в условиях, когда остатки организмов захороняются и консервируются в исключительно тонкозернистых осадках либо в коллоидных отложениях кремнезема, могут подвергаться мягкие ткани животных, остатки растений и микроорганизмов. При этом минеральные вещества, находящиеся в природных водах в растворенном состоянии, проистекают в тело погибшего организма и замещают его ткани.
Отпечатки представляют собой окаменелые признаки формы организма (обычно легких тканей растений и животных), которые отпечатали свою тонкую форму на поверхности тонкозернистого осадка, впоследствии превратившегося в камень.
Фоссилизированные остатки организмов встречаются в отложениях последних этапов геологической истории, охватывающей 570 млн лет. Этот период назван факерозойским эоном, или факерозоем (от греческих корней «факерос» - очевидный, четкий, «зоэ» - жизнь) и включает в себя три последние эры в истории земной коры: палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую. Более древняя и продолжительная часть геологической истории названа криптозоем (от греческого «криптос» - скрытый) и охватывает огромный промежуток в 570-4550 млн лет тому назад. Организмы криптозоя не имели твердогоскелета и представлены в основном микрофоссилиями или их постройками, в наиболее типичных случаях выраженных в строматолитах.
Морфологически строматолиты - это наиболее древнее проявление жизни, представляющее собой шаровидные и полушаровидные образования со сложной слоистостью и состоящее преимущественно из карбоната кальция. Строителями их были сине-зеленые водоросли и бактерии. Древнейшие строматолиты найдены в разрезе Докейрия Западной Австралии, в формации Варривуна, возраст которой 3,5 млрд лет.
Геохимическими следами существования организмов являются океанические соединения в осадочных горных породах земной коры. В составе органического вещества земной коры обнаружены в разных пропорциях углеводороды, углеводы и аминокислоты преимущественно растительного происхождения, возникшие из мелких растительных организмов планктона древних водоемов.
Следы деятельности фотосинтезирующих организмов в виде органических соединений обнаружены в темных филлитовых сланцах системы Опвервахт в Южной Америке, возраст которой определяется в 3,44 млрд лет.
Центральное место в современной геохимии занимают изотопные методы исследования, позволяющие устанавливать следы жизнедеятельности в самых древних метаморфизированных породах земной коры. Особенно показательны данные изотопного состава природного углерода - главного биофильного элемента.
Явные геохимические следы биосферы с фотоавтотрофными организмами, выражающиеся в изотопном составе углерода, наличии окисленного железа осадочного происхождения, осадившегося под воздействием свободного кислорода от фотосинтеза тех времен, обнаружены в горных породах комплекса Исуа в Западной Гренландии - самого древнего участка земной коры, возраст которого не менее 3,8 млрд лет.
Появлению автотрофной фотосинтезирующей жизни должны предшествовать гетеротрофия как более примитивная. Древнейшая жизнь, вероятно, существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию от возникшего еще раньше абиогенного органического вещества, и тогда начало жизни как таковой отодвигается в глубину геологического времени, за пределы 4 млрд лет тому назад.
Таким образом, сочетание современных микропалеонтологических, биогеохимических и изотопных данных свидетельствует о том, что жизнь на земле существовала почти столько, сколько существовала сама наша планета. Вот что по этому поводу пишет сподвижник и во многом учитель Льва Семеновича Берга Владимир Иванович Вернадский: «Для нашей планеты эмпирически установлено существование жизни в самых древних нам доступных отложениях, нам на нашей планете известных. С другой стороны, мы не нашли в биосфере горных пород, которые бы указывали на их образование в отсутствие живого вещества. Даже массивные породы, как вулканические, так и плутонические, носят в себе несомненные следы существования живого вещества в условиях их образования... Эмпирически таким образом мы не нашли указаний на время, когда живого вещества на нашей планете не было. Жизнь на ней геологически вечна».
Следовательно, можно предположить, что первая биосфера в истории Земли носила в целом восстановительный, гетеротрофный характер. В дальнейшем, в ходе геологической истории, эволюция биосферы происходила и происходит как разрешение противоречий между безграничной способностью организмов к размножению (в определенных условиях диатомеи способны заселить своим живым веществом поверхность Земли за 16,8 суток, а холерный вибрион - за 1,25 суток) и ограниченностью минеральных ресурсов, которые могут использоваться в каждую определенную эпоху. Противоречие это разрешается путем овладения новыми источниками вещества и энергии и приобретением новых качеств и приспособительных механизмов растениями и животными. Одним из приспособительных организмов в широком смысле слова можно считать образование организациями сообществ, в которых каждый член сообщества во многом существует за счет других и во многом сам создает условия для их существования.
СТАНОВЛЕНИЕ ВОДНЫХ СООБЩЕСТВ
Большую часть геологического времени, от периода появления первых водоемов на нашей планете, эволюция жизни проходила в воде, и естественно, что древняя биосфера ограничивалась преимущественно гидросферой. С позиций современности трудно восстановить облик самых первых биосфер, но мы с достаточной вероятностью можем утверждать, что размножение организмов в древней «биосфере» создавало достаточно сильное «давление» на среду и привело к упорной экспансии самих организмов в разные области нового обитания, а в то же время изменяло и саму среду, как бы «обустраивала» ее для жизни.
Можно полагать, что первые формы жизни на нашей планете представляли собой биохимически простые прокариотические одноклеточные или неклеточные структуры, вероятно, шарообразные по форме и гетеротрофные по способу питания. Проводя аналогию с современным органическим миром, можно предположить, что наиболее близки к первым формам жизни прионы, всю сложность которых мы только начинаем понимать и изучать.
Важным переломным этапом в эволюции древнейшей биосферы был переход от стадии гетеротрофного режима к автотрофному, основанному на дыхании и в окислительных условиях, благодаря чему восстановительная гетеротрофная биосфера превратилась в автотрофную окислительную. Это обуславливалось возникновением фотосинтезирующих организмов, которыми были сине-зеленые водоросли или их предковые формы, каковыми, скорее всего, являлись цианобактерии.
Сначала наличие свободного кислорода фотосинтетического происхождения ограничивалось рамками верхних горизонтов древних водоемов в зоне проникновения солнечного света; затем, в связи с прогрессирующим ростом и размножением фотосинтезирующих организмов, количество свободного кислорода стало возрастать, захватило атмосферу и создало предпосылку для возникновения озонового экрана. Такое изменение состава атмосферного воздуха не могло не сказаться на изменении видового состава биосферы - из-за угнетения жизнедеятельности или гибели организмов, тип питания которых был связан с гетеротрофным восстановлением.
Этот переломный этап в развитии биосферы относится к весьма древним событиям, происшедшим свыше 4 млрд лет тому назад. Основные процессы химических изменений в биосфере происходили первоначально в морской воде; следовательно, они были связаны с эволюцией морских микроорганизмов, слагавших древние сообщества организмов.
Организмы, образовавшие наиболее древние строматолиты отложений Варраву на в Австралии (приблизительно 3,5 млрд лет тому назад), были предками сине-зеленых водорослей и родственных им бактерий. В более поздней по возрасту железнорудной формации Ганфликт в Северной Америке (свыше 1,8 млрд лет тому назад) содержатся древние окаменелости, обнаруживающие явную дифференциацию на несколько типов клеток, среди которых обильно представлена нитчатая микроокаменелость, похожая на сине-зеленую водоросль. Наличие доказательств существования нескольких форм организации служит не только иллюстрацией эволюционного процесса, но и указывает на существование первичных сообществ организмов хотя бы на уровне совместного их обитания.
Следующим важным этапом в истории органического мира явилось появление одноклеточных организмов 2-1,5 млрд лет тому назад, послужившее необходимой предпосылкой для возникновения многоклеточных животных и растений. Второй столь же необходимой предпосылкой было увеличение свободного кислорода в атмосфере, что явилось первым толчком для экспансии органического мира на поверхности континетов, а следовательно и для возникновения наряду с водными и наземных сообществ организмов.
От даты приблизительно в 1,4 млрд лет тому назад палеологическая летопись значительно расширяется. Во многом это связано с увеличением размеров микроорганизмов и с появлением многоклеточных. В «геологической летописи» Земли дата появления многоклеточных организмов тоже не зафиксирована, только в верхнедокембрийской формации Эдиакира в Австралии (600-700 млн лет тому назад) были найдены многочисленные морфологические следы представителей мягкотелых беспозвоночных животных, представляющих главным образом фауну бентоса. Эти данные свидетельствуют о существовании уже и флоры, и фауны, что соответствует наличию достаточно развитых сообществ организмов, в которых наблюдаются связующие звенья между организациями в виде пищевых цепей и развитых приспособительных организмов. Это значит, что описываемый период можно считать моментом устойчивого становления водных (морских) сообществ организмов, т. е. возникновения первичных экосистем.
Когда появились первые живые организмы на суше, человечество не знает до сих пор. Широкое распространение получили теории об отсутствии в криптозойской зоне жизни на суше, основанные на отсутствии строгих палеонтологических данных. Однако в своих работах Лев Семенович Берг высказывает другую точку зрения: «Мнение о безжизненности археозойских, протерозойских и кембрийских материков коренится на старом допущении, будто жизнь на Земле обязательно должна зародиться в океане, оттуда она с течением времени распространилась на пресные воды, а затем на сушу... Вообще, по нашему мнению, нет ничего невероятного в том, что жизнь получила начало на материках - на суше ли или в материковых водоемах, трудно сказать».
В начале факерозоя (около 600 млн лет тому назад) происходит важное изменение в составе морской фауны за счет приобретения позвоночными твердой части тела - скелета. Эволюция животных во времена криптозоя в течение длительного времени протекала в водной сфере (предположительно, в зоне моря), насыщенной кислородом. В это время тела животных состояли из мягких тканей, а эволюция скелетов задерживалась, поскольку твердые скелеты делали организм более тяжелым, и организмы, имеющие скелет, погружались ниже кислородной зоны в среду, где не было условий для их существования. Следовательно, твердые скелеты могли возникнуть только у тех организмов, которые приобрели плавательный аппарат и способны были активно плавать и перемещаться по дну в зоне мелководных побережий.
Прикрепленные формы бентоса с твердым скелетом (кораллы, губки, морские лилии) могли возникнуть только тогда, когда морская вода в значительной части объема оказалась насыщенной свободным кислородом. Таким образом, достаточно наглядно прослеживается следующая закономерность: любое усложнение организмов практически сразу же вызывает усложнение и расширение сообществ организмов, членами которых они являются, причем количество этих сообществ значительно увеличивается параллельно с увеличением числа и площади занимаемых данными сообществами экотопов.
СТАНОВЛЕНИЕ НАЗЕМНЫХ СООБЩЕСТВ
Наиболее важным в процессе становления биосферы, а следовательно, и сообществ организмов был этап химико-биогенного осадкообразования, в котором главным фактором изменения химико-биогенной седиментации выступило живое вещество.
В раннем палеозое - в силурийском периоде - живое вещество планеты в массовом количестве выходит из океанической среды на поверхность континентов. Следует подчеркнуть массовый характер этого влияния, т. к. ряд микроорганизмов докембрия, несомненно, мог обитать на суше с незапамятных времен.
С началом факе розоя идет по существу переселение многоклеточных организмов - сначала растений, а потом и животных - на поверхность континентов. Живое вещество «расползается» по суше, образуя наземную флору и фауну, т. е. формируя наземные сообщества организмов, во многом сходные с современными нам экосистемами. Первоначально заселяются площади влажных областей, особенно низких широт, с повышенной температурой и влажностью, т. е. формируется биома дождевых тропических лесов и субтропиков. Аридные (засушливые) и полуаридные области были «захвачены жизнью» позже, чем объясняется более позднее становление биомов степей, полупустынь и пустынь. Завоевание материков живым веществом сопровождается резким перерастанием его массы, что вскоре приводит к преобладанию живого вещества континентов над количеством океанической биомассы.
Одновременно в океане продолжается относительный рост массы живого вещества и его «расползание» по дну: бентос захватывает все новые и новые участки морского дна, продвигаясь в глубину; продвигается в более глубокие горизонты и планктон, что приводит к увеличению массы биосферы.
Увеличение массы живого вещества сопровождается усложнением его качественного состава, а также использованием организмами ряда минеральных компонентов для построения внутреннего и наружного скелета, при этом все больше используются оксид кремния, карбонат кальция, карбонат магния, различные фосфаты кальция, сульфит стронция, сульфит бария, редкие элементы, такие, как медь, ванадий, некоторые другие. В метаболизме клеток участвуют сложные металлоорганические соединения, например гелиоциан, гемоглобин и другие. В огромной степени увеличивается воздействие живых организмов на всю геохимию океана и атмосферы, в связи с чем формируется современный химический состав атмосферы и растворенного вещества гидросферы.
В ходе геологического времени развитие биосферы носило необратимый характер, причем в первую очередь это касается живого вещества. В течение истории Земли необратимость биологической эволюции определила необратимость динамики веществ в биосфере, что выявляется по характеру древних осадков.
Параллельно с увеличением вещества в биосфере и эволюцией животных и растений, процесса, явившегося объектом работ Чарльза Дарвина, протекало и становление сообществ организмов - от простого существования двух живых комочков протоплазмы в «первичном бульоне» Мирового океана до сложнейших и крупнейших биомов со всей сетью взаимоотношений составляющих их организмов.
Эволюция биосферы являет особую точку соприкосновения экологии, эволюционной теории, палеонтологии, геохимии и многих других наук, а значит, и решение этой проблемы будет длительным, но бесконечно интересным процессом приобретения и накопления человечеством знаний о Земле - родине не только человека, но и бесчисленного множества представителей органического мира, населявших нашу планету в течение бесконечно долгого времени.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Вернадский В. И. Биосфера: избранные труды по геохимии. М.: Мысль, 1967.
2. Войткевич Г. В., Вронский В. А. Основы учения о биосфере. М.: Просвещение, 1989.
3. Львович М. И. Вода и жизнь. М.: Мысль, 1986.
4. Перельман А. И. Биокосные системы Земли. М.: Наука, 1977.
5. Советский энциклопедический словарь 1. М.: Советская энциклопедия, 1988.
6. Фокин А. Д. Почва, биосфера и жизнь на Земле. М.: Наука, 1986.
7. «Энциклопедический словарь экологических терминов». Казань: изд-во Казанского университета, 2001.