Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Вопрос 15
Эволюционное учение
Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся груп пу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений).
Место видов и популяций в эволюционном процессе
Вследствие общей адаптивной (приспособительной) направленно сти эволюции виды, возникающие в результате этого процесса, явля ются совокупностями организмов, так или иначе приспособленных к определенной среде. Эта приспособленность сохраняется на протяже нии длительного ряда поколений благодаря наличию в генофондах и передаче потомству при размножении соответствующей биологической информации. Из этого следует, что при мало меняющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности, консерватизма его генофонда. С другой стороны, стабильные генофон ды не обеспечивают выживания в случае изменения условий жизни в историческом развитии планеты. Такие генофонды дают меньше воз можностей для расширения ареала вида и освоения новых экологиче ских ниш в текущий исторический период.
Популяционная структура вида позволяет совместить долговремен-ность приспособлений, сформировавшихся на предшествующих этапах развития, с эволюционными и экологическими перспективами. Гено фонд вида фактически распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. По пуляции — это генетически открытые в рамках вида группировки организмов.
Межпопуляционные миграции особей, сколь бы незначительными они ни были, препятствуют углублению различий и объединяют попу ляции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначально минимальные различия нарастают. В конечном итоге это приводит к генетической (репродуктивной) изоляции, что и означает появление нового вида. В эволюционный процесс непосредственно включены отдельные популяции, а завершается он образованием вида.
Таким образом, популяция является элементарной эволюционной единицей, тогда как вид — качественным этапом эволюции, закрепля ющим ее существенный результат.
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ
Популяционными волнами или волнами жизни (С.С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, разме ры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует ист ребление жертвы (рис. 11.1).
В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность популяций домовых воробьев в горо дах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей. Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируют. Для одной из зауральских популяций майских жуков отмечены изменения количества особей в 106 раз.
Изменение генофондов популя ций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщен ных популяций и объединение их гено фондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами ал лелей. В условиях возросшей численно сти интенсифицируются межпопуляци-онные миграции особей, что также спо- собствует перераспределению алле- лей. Рост количества организмов ' обычно сопровождается расширени ем занимаемой территории.
На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существо вания. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за сущест вование.
При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются изменен ными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной попу ляции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть попу ляций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолиро ванными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко являются родоначальниками новых видов.
Популяционные волны — это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существо вание — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтоге неза организмов. На дорепродуктивных стадиях индивидуального раз вития, например в эмбриогенезе, преобладающим механизмом-отбора служит дифференциальная (избирательная) смертность. В конечном итоге отбор обеспечивает дифференциальное (избирательное) воспроиз ведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору ал лели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключитель но по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов. Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдель ные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.
Эффективность отбора по качественному и количественному из менению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия.
В зависимости от результата различают стабилизирующую, движу щую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. 11.4). Стаби лизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотруд ник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев Раззег йотезйсиз. Из них 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погиб шие птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Ста билизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.
Движущий (направленный) отбор обусловливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. После того как новое значение признака придет в оптимальное соответствие условиям среды, движущая форма отбора сменяется стабилизирующей. Примером такого отбора является замещение в популяции гавани Плимут (Англия) крабов Сагстиз таепаз с широким головогрудным щитком животными с узким щитком в связи с увели чением количества ила.
Направленный отбор составляет основу искусственного отбора. Так, в одном эксперименте на протяжении ряда поколений из попу ляции шестинедельных мышей от бирали для скрещивания наиболее тяжелых и наиболее легких живо тных. Избирательное воспроизве дение по признаку массы тела привело к образованию двух само стоятельных популяций, соответ ственно с возрастающей и убывающей массой тела. По окончании опыта, заняв шего 11 поколений, ни одна из этих популяций не вернулась к первоначальной массе.
Дизруптивный (разрывающий) отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособ ленностью. Он действует против особей со средним или промежуточ ным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы улитки Сераеа петогаИз имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма.
Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит твор ческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой приспосо бительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипической изменчи вости, складывающуюся первоначально под действием случайных фак торов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизио-логической организации (арогенез), а в отдельных ветвях — пути спе циализации (аллогенез).