Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
PAGE \* MERGEFORMAT90
Краткий атлас по морфологии (анатомии) человека предназначен для самостоятельной работы по данному курсу, а также для использования на практических занятиях
Состоит из двух частей
Первая часть - текстовая – в ней излагаются краткие сведения по анатомии и элементам физиологии человека. Она является дополнением к материалу лекций и учебникам по анатомии.
Вторая часть - иллюстративная предназначена для работы на практических занятиях и самостоятельной работы.
Материал располагается в следующем порядке:
1. Остеология. Строение костей, суставов (входит в материал практических занятий)
2. Строение нервной системы человека (входит в материал практических занятий)
1. Остеология
Опорно-двигательный аппарат человека
СКЕЛЕТ – (skeleton – высушенный) представлен комплексом костей, образующих остов человеческого организма
Функции скелета:
- опорная и двигательная
- защитная
- кроветворная
(В губчатом веществе кости располагается красный костный мозг. При этом присутствие костных клеток является обязательным условием кроветворения)
- обменная ( депо минеральных солей и ионов)
Количество костей: всего около 200,
29 костей – череп
26 костей – позвоночный столб
25 костей – ребра и грудина
64 кости – верхняя конечность (рука)
62 кости – нижняя конечность (нога)
Кости, ossa, являются твердой опорой мягких тканей тела и рычагами, перемещающимися силой сокращения мышц. Кости в целом теле образуют его скелет, skeletum s. skeleton. Кость покрыта снаружи надкостницей, periosteum. В ней различают два слоя - наружный и внутренний. Наружный, фиброзный слой богаче кровеносными сосудами и нервами, чем внутренний. В фиброзном слое имеются также сеть лимфатических капилляров и лимфатические сосуды, а кроме того, нервы кости, которые проходят через питательные отверстия foramina nutricia. Внутренний, костеобразующий (остеогенный) слой богат клетками (остеобластами), формирующими кость. Надкостницей не покрыты лишь суставные поверхности, facies articulares, кости; их покрывает суставной хрящ. cartilago arlicularis. По форме различают длинные кости, ossa longa, короткие, ossa brevia, плоские, ossa plana. Ряд костей имеет внутри наполненную воздухом полость; такие кости называют воздухоносными, или пневматическими, ossa pneumatica. Некоторые кости конечностей напоминают по строению трубку и называются трубчатыми. В длинных костях различают концы, эпифизы, и среднюю часть – тело (диафиз).. Конец, который располагается ближе к туловищу, называют проксимальным эпифизом. а конец этой же кости, занимающий в скелете более отдаленное от туловища положение, называют дистальным эпифизом На поверхности костей имеются различной величины и формы возвышения, углубления, площадки, отверстия: отростки, выступы, ости, гребни. бугры, бугорки, шероховатые линии, ряд других образований. Все они предназначены для крепления связок и сухожилий.
В течение всего периода детства и юности (до 18-25 лет) между эпифизом и метафизом сохраняется прослойка хряща (пластинка роста) - эпифизарный хрящ; за счет размножения его клеток кость растет в длину. После окостенения участок кости, заместивший этот хрящ, сохраняет название метафиза. На распиле почти каждой кости можно различить компактное вещество, substantia compacta, составляющее поверхностный слой кости, и губчатое вещество, substantia spongiosa. образующее в кости более глубокий слой. В середине диафиза трубчатых костей имеется различной величины костномозговая полость, cavum medullare, в которой, как и в ячейках губчатого вещества, находится костный мозг. Губчатое вещество костей свода черепа, залегающее между двумя (наружной и внутренней, lamina externa et interna) пластинками компактного вещества, получает название диплоэ diploe (двойное).
Классификация костей ( по Сапину М.Р.)
1. Трубчатые кости ( длинные и короткие) (кости конечностей)
тело кости – диафиз
концы кости – эпифизы ( проксимальный и дистальный)
2. Губчатые кости (короткие) (неправильной формы) (кости запястья, предплюсны, коленная чашечка)
3. Плоские (широкие) кости – образуют полости в теле и защищают жизненно важные органы ( кости черепа, тазовые кости, грудина, ребра)
4. Смешанные кости (кости, имеющие сложную форму состоящие из разных частей по строению и форме) (позвонки)
5. Воздухоносные кости (имеют в теле полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненные воздухом) (лобная, клиновидная, решетчатая, верхняя челюсть
Соединения костей
Выделяют три вида соединений костей
1 – Непрерывистые соединения – между костями находятся прослойки соединительной ткани, хряща или кости срастаются полностью. Подвижность в этих случаях сильно ограничена или отсуствует
- фиброзные соединения (articulations fibrosae)
а) – синдесмозы - между костями прослойки соединительной ткани
( связки, межкостные перегородки)
б) – швы ( между костями тонкая прослойка соединительной ткани, ног она не срастается с надкостницей) (швы костей черепа)
в) вколачивания (gomphosis) - особый вид соединения зубов и костью челюсти ( между ними специальноя прослойка соединительной ткани – периодонт)
обладают определенной подвижностью
- синхондрозы (synchondroses) – соединения костей с помошью хряща. (прочные, мало подвижные, упругие)
если хрящ сохраняется в течении всей жизни – постоянный синхондроз
если хрящ окостеневает – временный, превращающийся в
- синостоз (synostosis) ( прочные, неподвижные) (кости таза, клиновидно-затылочный синостоз, крестец)
Прерывистые соединения (суставы)- dyartros
Состав сустава:
- суставная поверхность (соответствие – конгруэнтность)
- суставной хрящ ( гиалиновый, 0,2-6,0 мм, трехслойный – поверхностный, промежуточный и глубокий – к кости)
- суставная сумка (капсула) - двуслойная ( наружная – фиброзная мембрана
внутренная – синовиальная мембрана (имеет выросты – синовиальные ворсинки, выстлана слоем плоских клеток, выделяющих синовиальную жидкость)
Фиброзная мембрана образует связки, укрепляющие сустав. Особенно интересны внутрисуставные связки
Суставные диски и мениски – различной формы хрящевые пластинки, которые располагаются между суставными поверхностями костей внутри суставной сумки. Они могут смещаться.
Их роль смягчать сотрясения и толчки при движении некоторых суставов, поверхности которых не очень соответствуют друг другу ( коленный сустав, височно-нижнечелюстной сустав).
Классификация суставов
По числу суставных поверхностей (костей) входящих в сустав:
- простой (две)
- сложный ( больше двух)
- комплексный ( с диском или мениском)
- комбинированный ( два сустава анатомически разделенных,но выполняющих совместные движения)
По осям движения (биомеханическая классификация)
- одноосные цилиндрический – articulatio trochoidea – луче-локтевой
блоковый (винтообразный) – ginglymus – локтевой, фаланговый
эллипсоидный (articulation ellipsoidea) – луче-запястный
седловидный ( articulatio sellaris) – сустав большого пальца
мыщелковый ( articulatio bicondylaris) – коленный сустав
- многоосные
шаровидный (articulatio spheroidea) – плечевой
чашевидный (ореховидный) (articulation cotylica) – тазобедренный
плоский (articulatio plana) – межпозвонковые суставы, суставы ключицы
СИМФИЗЫ
Особый вид полуподвижных соединений, при которых между хрящевыми или сеодинительнотканными прослойками между костями есть щель.
Это соединение не имеет капсулы и синовиальной выстилки.
Возможны небольшие смещения костей относительно друг друга
- лобковый симфиз, межпозвонковые симфизы, симфиз рукоятки грудины
Все виды соединений костей, juncturae ossium. делят на две группы: непрерывные и прерывные. Непрерывное соединение - фиброзное соединение, junctura flbrosa, - такой вид соединения, при котором кости как бы сращены между собой посредством того или иного вида соединительной ткани; в зависимости от рода ткани, соединяющей рядом лежащие кости, непрерывные соединения делят на:- соединения посредством плотноволокнистой соединительной ткани - синдесмоз, или соединительнотканное соединение, syndesmosis;- соединение посредством хряща - хрящевое соединение, junctura cartilaginea, иначе синхондроз, или собственно хрящевое соединение костей, synchondrosis;- соединение посредством костной ткани - синостоз, sy-nostosis. Прерывное соединение костей, сустав (синовиальное соединение). articulatio (junctura synovialis), является подвижным сочленением двух или нескольких костей с наличием между ними щелевидной суставной полости. Сустав называется простым, articulatio simplex, если в его образовании участвуют две кости, и сложным, articulatio composita, если участвуют более двух костей. В подвижных соединениях различают следующие образования:- суставные поверхности, facies articulares, это те поверхности костей, которыми кости, участвующие в образовании данного сустава, сочленяются друг с другом;- суставные хрящи, cartilagines articulares (гиалиновый, или стекловидный, хрящ), покрывающие суставные поверхности;- суставная капсула, capsula articularis, образованная плотноволокнистой соединительной тканью, окружает в виде замкнутого чехла сочленяющиеся концы костей и, не переходя на суставные поверхности, продолжается в надкостницу этих костей. Суставная капсула имеет толстую наружную волокнистую фиброзную мембрану, membrana fibrosa, и внутреннюю тонкую синовиальную мембрану, membrana synovialis, выделяющую в полость сустава особую клейкую, смазывающую суставные поверхности костей синовиальную жидкость (синовию), synovia;- суставная полость, cavum arliculare, представляет собой щелевидное пространство между суставными поверхностями сочленяющихся костей, замкнутое со всех сторон суставной сумкой. Кроме описанных четырех основных образований, имеются еще так называемые вспомогательные образования. К ним относят: связки, ligamenta. - это плотные пучки волокнистой соединительной ткани, располагающиеся в толще или поверх фиброзной мембраны капсулы, иногда внутри полости сустава между суставными поверхностями; поэтому их и делят на внесуставные связки, ligg. extracapsularia, и внутрисуставные связки, ligg. inlracapsularia; в некоторых суставах имеются суставные диски, disci articulares, и суставные мениски, menisci articulares, хрящевые пластинки, вклинивающиеся между суставными поверхностями костей и дополняющие соответствие (конгруентность)суставных поверхностей. Различают движения в суставах по отношению к трем взаимно перпендикулярным осям: вокруг фронтальной (горизонтельной) оси - сгибание (flexio) и разгибание (extensio); вокруг сагиттальной оси - приведение (adductio) и отведение (abductio); вокруг вертикальной оси - вращательное движение (rotatio). Вращательное движение конечностями производится как кнутри (pronatio), так и кнаружи (supinatio). В шаровидных суставах, кроме указанных движений, возможно еще круговое движение (circumductio), при котором вершина центра вращения соответствует шаровидному суставу, а периферия описывает основание конуса. Суставы, в которых движение происходит вокруг одной оси, называются одноосными; суставы, в которых движение происходит вокруг двух осей, - двуосными и, наконец, есть группа трехосных и многоосных суставов, в которых возможны движения вокруг трех или многих осей. Многоосному суставу соответствует шаровидная суставная поверхность; суставы этой группы называются шаровидными. articulatio spheroidea, или чашеобразными, articulatio cotylica. К группе трехосных суставов также относят суставы с плоскими суставными поверхностями, позволяющими движение во всех трех направлениях, но с весьма ограниченным размахом - малоподвижные, плоские суставы, articulatio plana (плоская суставная поверхность в данном случае рассматривается как малый отрезок шара большого диаметра).К двуосным суставам относят: эллипсовидный сустав. articulatio ellipsoidea, и седловидный. articulatio sellaris. Одноосные суставы в зависимости от положения их единственной оси подразделяются на два вида: сустав, в котором движение (сгибание и разгибание) происходит вокруг фронтальной оси - шарнирный, или блоковидный, сустав, ginglymus, и разновидность его - винтообразный сустав; сустав, в котором движение (вращение) совершается вокруг вертикальной оси, - цилиндрический сустав, articulatio trochoidea.
Развитие скелета человека в онтогенезе
Скелет развивается из мезенхимы, представляющей зародышевую малодифференцированную соединительную ткань.. Все эти процессы начинаются в конце второго месяца внутриутробного периода, когда в организме зародыша имеются все другие виды тканей. Кости, формирующиеся на месте соединительной ткани, так называемые первичные кости, проходят два этапа развития: перепончатый и костный. Кости, развивающиеся на месте хряща, называются вторичными и проходят три этапа: соединительнотканный, хрящевой и костный. При эндесмальном окостенении на месте будущих костей появляются островки окостенения в виде концентрации мезенхимных клеток, участвующих в образовании фиброзных волокон, и множества кровеносных сосудов. Из мезенхимных клеток дифференцируются клетки остеобласты, которые вырабатывают межклеточное вещество, состоящее из оссеина и солей кальция. Фиброзные волокна пропитываются межклеточным веществом и замуровывают остеобласты. Последние после этого переходят в состояние зрелых клеток костной такни - в остеоциты. Аналогично происходит перихондральное (периостальное) окостенение за счет клеток надхрящницы (надкостницы). Эндохондральное окостенение происходит путем прорастания в хрящевые закладки костей кровеносных сосудов с окружающей их мезенхимой. Мезенхима, прилегающая к образующейся кости, превращается в надкостницу. Для внутренней поверхности костей черепа надкостницей является наружный слой твердой мозговой оболочки. Процесс остеогенеза продолжается в направлении образования остеокластов (костедробителей) из мезенхимных клеток, окружающих сосуды. После рождения в скелете новорожденного преобладает хрящевая ткань с множеством ядер окостенения, называемых первичными. В дальнейшем появляются вторичные ядра окостенения. Как первичные, так и вторичные ядра возникают у девочек раньше, чем у мальчиков. Учитывая, что возрастные особенности учащийся будет изучать после подробного знакомства с анатомией взрослого человека, мы в настоящем разделе, как и в остальных подобных, останавливаемся только на некоторых возрастных особенностях. Подробно о развитии см. Учебник эмбриологии. Ядра окостенения вначале появляются в центральных отделах диафиза, а затем в эпифизах. Позвонки (за исключением копчиковых позвонков) в конце второго месяца эмбрионального периода имеют два ядра в дуге, слившиеся из нескольких ядер, и одно основное -в теле. В течение первого года жизни ядра дуги, развиваясь в дорсальном направлении, срастаются друг с другом. Этот процесс протекает быстрее в шейных позвонках, чем в копчиковых. Чаще всего к семилетнему возрасту дуги позвонков, за исключением I крестцового позвонка, сращены (иногда крестцовый отдел остается незакрытым до 15-18-летнего возраста). В дальнейшем наступает костное соединение ядер дуги с ядром тела позвонка; это соединение появляется в возрасте 3-6 лет и раньше всего в грудных позвонках. В возрасте 8 лет у девочек, 10 лет у мальчиков на краях тела позвонка возникают эпифизарные кольца, которые образуют краевые валики тела позвонка. В период полового созревания или несколько позже заканчивается оссификация остистых и поперечных отростков, имеющих на своих верхушках дополнительные вторичные ядра окостенения. Несколько иначе развиваются атлант и осевой позвонок. Срастание передней и задней дуг атланта в одну кость происходит в возрасте 5-6 лет; при этом еще до образования костной передней дуги позвонка в ее хрящевой закладке появляется участок со своим парным ядром окостенения, который в возрасте 4-5 лет присоединяется к телу осевого позвонка, образуя его зуб. Последний соединяется с внутренней поверхностью передней дуги атланта при посредстве сустава - атлантоосевой сустав. Крестцовые позвонки, числом 5, срастаются, образуя крестец сравнительно поздно - на 18-25-м году жизни. Начиная с 15 лет происходит срастание трех нижних, а к 25 годам -двух верхних позвонков. Рудиментарные копчиковые позвонки отличаются тем, что в них весьма неравномерно появляются ядра окостенения:в I на 2-3-й неделе после рождения, во II - в 4-8 лет, в III -в 9-13 лет и, наконец, в IV - в 15 лет, а срастание их друг с другом, вначале нижних, затем верхних, продолжается и после 30 лет.
Позвоночный столб как целое с возрастом проходит различные стадии изменения своих размеров и формы. В первые два года жизни он особенно интенсивно растет, почти удваивается в длину, до 16 лет замедляется рост в длину, после чего позвоночник снова активно растет, достигая у взрослого длины, превышающей более чем в 3 раза длину позвоночника новорожденного. Считается, что до 2 лет позвонки увеличиваются так же интенсивно, как и межпозвоночные диски, а после 7 лет относительная величина диска значительно уменьшается. Студенистое ядро содержит большое количество воды и имеет значительно большие размеры у ребенка, чем у взрослого. У новорожденного позвоночный столб в переднезаднем направлении прямой. В дальнейшем в результате целого ряда факторов: влияния работы мышц, самостоятельного сидения, тяжести головы и др. появляются изгибы позвоночного столба. В первые 3 мес жизни происходит образование шейного изгиба (шейный лордоз). Грудной изгиб (грудной кифоз) устанавливается к 6-7 мес, поясничный изгиб (поясничный лордоз) достаточно ясно сформирован к концу года жизни. Закладка ребер состоит вначале из мезенхимы, которая залегает между мышечными сегментами и замещается хрящом. Процесс окостенения ребер протекает, начиная со второго месяца внутриутробного периода, перихондрально, а несколько позже - энхондрально. Костная ткань в теле ребра нарастает кпереди, а ядра окостенения в области угла ребра и в области головки появляются в возрасте 15-20 лет. Передние края верхних девяти ребер соединяются с каждой стороны хрящевыми грудинными полосками, которые, приблизившись друг к другу сначала в верхних отделах, а затем и в нижних, соединяются между собой, формируя таким образом грудину. Этот процесс протекает на 3-4-м месяце внутриутробного периода. В грудине различают первичные ядра окостенения для рукоятки и тела и вторичные ядра окостенения для ключичных вырезок и для мечевидного отростка. Процесс окостенения в грудине протекает неравномерно в разных ее частях. Так, в рукоятке первичное ядро окостенения появляется на 6-м месяце внутриутробного периода, к 10-му году жизни происходит слияние частей тела, сращение которых заканчивается к 18 годам. Мечевидный отросток, несмотря на то что у него появляется вторичное ядро окостенения к 6 годам, нередко остается хрящевым. Грудина в целом окостеневает в возрасте 30-35 лет, иногда еще позже и то не всегда. Образованная 12 парами ребер, 12 грудными позвонками и грудиной в совокупности с суставно-связочным аппаратом, грудная клетка под влиянием определенных факторов проходит целый ряд этапов развития. Развитие легких, сердца, печени, а также положение тела в пространстве - лежание, сидение, хождение - все это, изменяясь в возрастном и функциональном отношении, обусловливает изменение грудной клетки. Основные образования грудной клетки - спинные борозды, боковые стенки, верхняя и нижняя апертуры грудной клетки, реберная дуга, подгрудинный угол - изменяют свои черты в том или другом периоде своего развития, приближаясь каждый раз к особенностям грудной клетки взрослого человека. Считается, что развитие грудной клетки проходит четыре основных периода: от рождения до двухлетнего возраста отмечается очень интенсивное развитие; на втором этапе, от 3 до 7 лет, развитие грудной клетки проходит достаточно быстро, но медленнее, чем в первом периоде; третий этап, от 8 до 12 лет, характеризуется несколько замедленным развитием, четвертый этап - период полового созревания, когда также отмечается усиленное развитие. После этого замедленный рост продолжается до 20-25 лет, когда и заканчивается.
Скелет человека. Вид спереди.
1-череп; 2-позвоночный столб; 3-ключица; 4-лопатка; 5-груди-на; 6-плечевая кость; 7-лучевая кость; 8-локтевая кость; 9-кости запястЕ>я; 10-кости пясти; 11-фаланги пальцев кисти; 12-тазовая кость; 13-крестец; 14-лобковый симфиз; 15-бедренная кость; 16-надколенник; 17-большеберцовая кость; 18-малоберцовая кость; 19-кости предплюсны; 20-кости плюсны; 21-фаланги пальцев стопы; 22-ребра (грудная клетка).
Скелет человека. Вид сзади.
1-череп; 2-позвоночный столб; 3-лопатка; 4-плечевая кость; 5-локтевая кость; 6-лучевая кость; 7-кости запястья; 8-кости пясти; 9-фаланги пальцев кисти; 10-тазовая кость; 11-бедренная кость; 12-большеберцовая кость; 13-малоберцовая кость; 14-кос-ти стопы; 15-кости предплюсны; 16-кости плюсны; 17-фаланги пальцев стопы; 18-крестец; 19-ребра (грудная клетка).
Осевой скелет
Позвонки, vertebrae, числом 33-34, в виде налагающихся друг на друга колец складываются в одну колонну - позвоночный столб, columna vertebralis. Позвоночный столб подразделяют на следующие отделы:
шейную часть, pars cervicalis,
грудную часть, pars thoracicae,
поясничную часть, pars lumbalis,
крестцовую часть, pars sacralis, и
копчиковую часть, pars coccygis.
В соответствии с этим позвонки делят на пять групп: шейные позвонки, vertebrae cervicales (7), грудные позвонки, vertebrae thoracicae (12), поясничные позвонки, vertebrae lumbales (5), крестцовые позвонки, vertebrae sacrales (5) и копчиковые позвонки, vertebrae coccygeae (4 или 5).
Части позвоночного столба взрослого человека образуют в сагиттальной плоскости четыре искривления, curvaturae - шейное, грудное, поясничное (брюшное) и крестцовое (тазовое). При этом шейное и поясничное искривления выпуклостью обращены кпереди, лордоз, lordosis (греч.), грудное и тазовое – кзади, кифоз, kyphosis(греч.).
Позвоночный столб (columna vertebralis). А — вид спереди; Б - вид сзади; В — вид сбоку. 1-шейный отдел; 2-грудной отдел; 3-поясничный отдел; 4-крестец; 5-копчик, 1-vertebrae cervicales; 2-vertebrae thoracicae; 3-vertebrae lumbales; 4-os sacrum; 5-os coccygis.
Позвонок, vertebra, имеет тело, дугу и отростки. Тело позвонка, corpus vertebrae, представляет переднюю, утолщенную, часть позвонка, оно ограничено сверху и снизу поверхностями, обращенными соответственно к выше- и нижележащему позвонкам, спереди и с боков - несколько вогнутой поверхностью, а сзади - уплощенной.
Дуга позвонка, arcus vertebrae, ограничивает сзади и с боков позвоночное отверстие, foramen vertebrale; располагаясь одно над другим, отверстия образуют позвоночный канал, canalis vertebralis, в котором залегает спинной мозг. На верхней и нижней поверхностях ножки имеются верхняя позвоночная вырезка, incisura vertebralis superior, и нижняя позвоночная вырезка, incisura vertebralis inferior. Верхняя вырезка одного позвонка, прилегая к нижней вырезке вышележащего позвонка, образует межпозвоночное отверстие, foramen intervertebrale, через которое проходят спинномозговой нерв и сосуды.
Отростки позвонка, processus vertebrae, общим числом 7, выступают на дуге позвонка. Один из них, непарный, направлен от середины дуги кзади и носит название остистого отростка, processus spinosus. Остальные отростки парные. Одна пара -верхние суставные отростки, processus articulares superiores, располагается со стороны верхней поверхности дуги, другая пара - нижние суставные отростки, processus articularis inferiores, выступает со стороны нижней поверхности дуги и третья пара - поперечные отростки, processus transversus, отходит со стороны боковых поверхностей дуги. На верхних суставных отростках имеются верхние суставные поверхности, facies articulares superiores; на нижних суставных отростках располагаются такие же нижние суставные поверхности, facies articulares inferiores. Этими поверхностями каждый вышележащий позвонок сочленяется с нижележащим позвонком.
Атланто-затылочный сустав, arleculatio atlantooccipitalis, парный; он образуется суставной поверхностью затылочных мыщелков, condyli occipilales, и верхней суставной ямкой атланта. По форме суставных поверхностей этот сустав относится к группе эллипсовидных суставов, articulatio ellipsoidea. В обоих, правом и левом, суставах, имеющих отдельные суставные капсулы, движения совершаются одновременно, т.е. они образуют один комбинированный сустав; возможны кивательные (сгибания вперед и назад) и незначительные боковые движения головы
Срединный атланто-осевой сустав, articulatio atlantoaxialis mediana, образуется между задней поверхностью передней дуги атланта (fovea dentis) и зубом осевого позвонка. Кроме того, задняя суставная поверхность зуба образует сустав с поперечной связкой атланта. Суставы зуба относятся к группе цилиндрических и в них возможно вращение атланта вместе с головой вокруг вертикальной оси зуба осевою позвонка, т.е. повороты головы вправо и влево.
Грудную клетку, thorax, образуют грудной отдел позвоночного столба, ребра и грудина. Грудная клетка имеет форму усеченного конуса, обращенного широким основанием книзу, а усеченной верхушкой - кверху. В грудной клетке различают переднюю, заднюю и боковые стенки, верхнее и нижнее отверстия..Пространства, ограниченные сверху и снизу двумя соседними ребрами, спереди - боковым краем грудины и сзади -позвонками, называют межреберъями. spatia intercostalia; они выполняются связками, межреберными мышцами и мембранами. Полость грудной клетки, cavum thoracis, ограниченная указанными стенками, имеет два отверстия - верхнее и нижнее.Верхняя апертура грудной клетки, apertura thoracis superior, меньше нижней, ограничена спереди верхним краем рукоятки, с боков - первыми ребрами и сзади - телом I грудного позвонка. Форма грудной клетки у различных людей неодинакова (плоская, цилиндрическая или коническая). У лиц с узкой грудной клеткой она длиннее и межреберья шире, чем у лиц с широкой грудной клеткой. Грудная клетка у мужчин длиннее, шире и более конусообразна, чем у женщин. Кроме того, форма грудной клетки зависит от возраста.
Ребра, costae, числом 12 пар, узкие, различной длины изогнутые костные пластинки, симметрично располагаются по бокам грудного отдела позвоночного столба. В каждом ребре различают более длинную костную часть ребра, os costale, и короткую хрящевую - реберный хрящ, cartilago costalis, и два конца - передний, или грудинный, и задний, или позвоночный. Костная часть ребра имеет головку, шейку и тело. Головка ребра, caput costae, располагаясь на его позвоночном конце, представляет утолщение с суставной поверхностью головки ребра, facies articularis capitis costae. Поверхность эта от II до Х ребра разделяется горизонтально идущим гребнем головки ребра, crista capitis costae, на верхнюю, меньшую, и нижнюю, большую, части, каждая из которых соответственно сочленяется с реберными ямками двух соседних позвонков.
На границе с телом у 10 верхних ребер шейка имеет небольшой бугорок ребра, tuberculun costae, на котором находится суставная поверхность бугорка, facies articularis tuberculi costae, сочленяющаяся с поперечной реберной ямкой соответствующего позвонка. Тело ребра, corpus costae, простираясь от реберного бугорка до грудинного конца, является наиболее длинным отделом костной части ребра. На некотором расстоянии от реберного бугорка тело ребра, сильно изгибаясь, образует угол ребра. angulus costae. Это позволяет различать в нем две поверхности: внутреннюю, вогнутую, и наружную, выпуклую, и два края: верхний, округлый, и нижний, острый. На внутренней поверхности вдоль нижнего края проходит реберная борозда, sulcus costae , где залегают межреберные артерия, вена и нерв. Форма и расположение ребра: по поверхности - внутренняя поверхность вогнута, наружная - выпукла; по краям - верхний и нижний края описывают спираль; по оси - перекручивание вокруг длинной оси ребра. На переднем конце костной части ребра имеется ямка с небольшой шероховатостью, соединяющейся с реберным хрящом.
Реберные хрящи, cartilagines costales (их также 12 пар), являются продолжением костных частей ребер. От I до VII ребра они постепенно удлиняются и соединяются непосредственно с грудиной; первые семь пар ребер получили название истинных ребер, costae verae. Нижние пять пар ребер носят название ложных ребер, costae spuriae, a XI-XII ребра также называют колеблющимися, costae fluctuantes. Хрящи VIII, IX и Х ребер непосредственно к грудине не подходят, но каждый из них присоединяется к хрящу вышележащего ребра. Хрящи XI и XII ребер (иногда X) не достигают грудины и своими хрящевыми концами лежат свободно в мышцах брюшной стенки.
Скелет верхней конечности
Верхняя конечность ossa membri superior состоит из плечевого пояса cingulum extremitas superiores и из свободной верхней конечности Последняя состоит из плеча, предплечья и кисти. Кости плечевого пояса, состоящие из лопатки, и ключицы соединяют верхнюю конечность с осевым скелетом.
Это одна из особенностей скелета человека, который имеет конечность «хватательного, лазающего» типа. Для такого типа конечностей характерно наличие ключицы, создающей достаточно жесткую связь с осевым скелетом.
Этим человек отличается от многих других млекопитающих (например копытных, хищных), у которых нет ключицы и конечность имеет «бегающий» тип строения.
Ключица (clavicula) своим грудинным концом образует с грудиной сустав, а плечевым концом образует сустав с лопаткой – акромиальный сустав.
Лопатка (scapula) образует с плечевой костью – плечевой сустав – один из самых подвижных суставов нашего скелета (трехосный)
Грудино-ключичный сустав, articulatio sternoclavicularis, образован ключичной вырезкой грудины и грудинным концом ключицы. Сустав простой (articulatio simplex). Суставные поверхности покрыты соединительнотканным хрящом, инконгруентны и чаще всего имеют седловидную форму.
Плечевой сустав, articulatio humeri, образован суставной впадиной лопатки, cavitas glenoidalis scapulae, и головкой плечевой кости, caput humeri. Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом и не соответствуют друг другу. Конгруентность суставных поверхностей увеличивается за счет суставной губы, labrum glenoidale, которая располагается по краю cavitas glenoidalis. Суставная капсула, capsula articularis, просторна и слабо натянута. Плечевой сустав имеет всего одну клювоеидно-плечевую связку, lig. coracohumerale. Она представляет собой уплотнение фиброзного слоя капсулы, которое простирается от наружного края клювовидного отростка к большому бугорку плечевой кости. Плечевой сустав по форме относится к шаровидным суставам, articulatio spheroidea, с обширным объемом движений (3-х осный сустав)
Локтевой сустав, articulatio cubiti, образован суставной поверхностью нижнего эпифиза плечевой кости - ее блоком и головкой, суставными поверхностями на локтевой кости - блоковидной и лучевой вырезками локтевой кости, а также головкой и суставной окружностью лучевой кости. Сустав сложный (articulatio composita). Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом. Суставная капсула в перед них и задних отделах сустава тонка и слабо натянута, а в боковых - укреплена связками. Ее синовиальная оболочка покрывает также те отделы костей, которые находятся в полости сустава, но не покрыты хрящом (шейка лучевой кости и др.).
В полости локтевого сустава различают три сустава: плечелоктевой, плечелучевой и лучелоктевой проксимальный (верхний). Плечелоктевой сустав, articulatio humeroulnaris, находится между поверхностью блока плечевой кости и блоковидной вырезкой локтевой кости, является разновидностью блоковидного сустава и относится к винтообразным суставам. Плечелучевой сустав, articulatio humeroradialis, образован головкой плечевой кости и ямкой на головке лучевой кости и относится к шаровидным суставам, articulatio spheroidea (в действительности движения в нем совершаются не по трем, а лишь по двум осям - фронтальной и вертикальной).Проксимальный лучелоктевой сустав, articulatio radioulnaris proximalis, лежит между лучевой вырезкой локтевой кости и суставной окружностью головки лучевой кости и является типичным цилиндрическим суставом. В плечелоктевом суставе возможны сгибание, flexio, и разгибание, extensio. которые совершаются с одновременным движением лучевой кости в плечелучевом суставе. В плечелучевом суставе, кроме того, совершается вращение, rotatio, лучевой кости вдоль ее длинной оси, внутрь, pronatio, и кнаружи, supinatio, а также в небольшой степени приведение, а отведение, в проксимальном лучелоктевом суставе осуществляется вращение лучевой кости при одновременном движении в плечелучевом суставе.
Cкелет нижней конечности
Нижняя конечность соединяется с туловищем с помощью пояса нижней конечности, который состоит из тазовых костей, соединенных с крестцом.
Тазовые кости образуют спереди лонное сочленение – малоподвижное соединение (симфиз). Верхняя часть таз называется большим тазом – pelvis major, нижняя- малым тазом –pelvis minor. Свободная нижняя конечность состоит из бедра, голени и стопы.
Лобковый симфиз, symphysis pubica, образован покрытыми гиалиновым хрящом суставными поверхностями лобковых костей, facies symphysialis, и располагающимся между ними волокнистохрящевым межлобковым диском, discus inter-pubicus. Указанный диск срастается с суставными поверхностями лобковых костей и имеет в своей толще сагиттально расположенную щелевидную полость. У женщин диск несколько короче, чем у мужчин, но толще и имеет сравнительно большую полость.
Тазобедренный сустав, articulatio coxae, образован суставной поверхностью головки бедренной кости, которая покрыта гиалиновым хрящом на всем протяжении, за исключением fovea capitis, и вертлужной впадиной, acetabulum, тазовой кости. Вертлужная впадина покрыта хрящом только в области полу лунной поверхности, facies lunala, а на остальном протяжении она выполнена жировой клетчаткой и покрыта синовиальной оболочкой
Тип сустава – ореховидный, 3-х осный.
В образовании коленного сустава, articulatio genus, принимают участие три кости: нижний конец бедренной кости, верхний конец большеберцовой кости и надколенник. Суставная поверхность мыщелков бедренной кости эллипсоидной формы (эллипсоидный, мыщелковый, 2-х осный сустав). Кривизна медиального мыщелка больше, чем латерального. На передней поверхности кости, между мыщелками, находится надколенниковая поверхность, facies patellaris. Небольшой вертикальной бороздкой эта поверхность разделяется на медиальный, меньший, и латеральный, больший, участки, которые сочленяются с соответствующими суставными поверхностями, расположенными на задней суставной - поверхности надколенника.
Скелет головы
Скелет головы состоит из костей черепа ossa cranii. Различают мозговой и лицевой отделы черепа.
Кости мозгового черепа состоят из костей основания и крыши черепа. В основание черепа сходят: затылочная, клиновидная, решетчатая, части лобной и височных костей. Крышу черепа образуют: чешуя лобной кости, большие крылья клиновидной кости, теменные кости, чешуя височной и затылочной костей черепа.
Кости лицевого черепа включают в свой состав: две верхнечелюстные кости, нижнюю челюсть, носовые кости, слезные, сошник, скуловые кости, решетчатую кость, небную кость.
Лобная, верхнечелюстная, решетчатая и клиновидные кости имеют систему пазух, заполненных воздухом( синусы), соединенные с полостью носа
Кости черепа, за исключением нижней челюсти, имеют между собой непрерывные соединения. Покровные кости черепа связаны между собой посредством волокнистой соединительной ткани - синдесмоз. Кости основания черепа соединяются посредством хрящевой ткани - синхондроз. И те, и другие с возрастом замещаются костной тканью, образуя синостозы. Среди синдесмозов следует отметить роднички, fonticuli, которые существуют в период развития черепа (в пренатальный и в ранний постнатальный периоды
Атланто-затылочный сустав, arleculatio atlantooccipitalis, парный; он образуется суставной поверхностью затылочных мыщелков, condyli occipilales, и верхней суставной ямкой атланта, fovea artkularis superior. Продольные оси суставных поверхностей затылочной кости и атланта несколько сходятся кпереди. По форме суставных поверхностей этот сустав относится к группе эллипсовидных суставов, articulatio ellipsoidea. В обоих, правом и левом, суставах, имеющих отдельные суставные капсулы, движения совершаются одновременно, т.е. они образуют один комбинированный сустав; возможны кивательные (сгибания вперед и назад) и незначительные боковые движения головы.
После завершения этого раздела практических занятий, студенты сдают устно (или в виде тестов) коллоквиум по «Остелологии».
Варианты коллоквиума представлены на отдельных файлах
2. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
Целью данного раздела практических занятий по курсу «Морфология и анатомия человека» является ознакомление студентов с основами организации ЦНС человека. Студенты должны знать строение основных отделов спинного и головного мозга, уметь на таблицах и натуральных препаратах головного мозга определять, называть и показывать это структуры. Все это необходимо для дальнейшего изучения организации и физиологии нервной системы животных и человека,
Нервная система человека разделяется на ряд отделов:
Cоматическая и вегетативная нервная система включают в свой состав как центральные отделы, расположенные в структурах спинного и головного мозга, так и периферические отделы, включающие соответствующие нервы, сплетения и ганглии
СПИННОЙ МОЗГ – MEDULLA SPINALIS
Спинной мозг представляет собой цилиндрический тяж, покрытый оболочками, свободно располагающийся в полости позвоночного канала. Вверху он переходит в medulla oblongata ; внизу спинной мозг достигает области 1-го или верхнего края 2-го поясничного позвонка. Диаметр спинного мозга не везде одинаков, в двух местах обнаруживаются два веретенообразных утолщения: в шейном отделе – шейное утолщение – intumescentia cervicalis (от 4-го шейного до 2-го грудного позвонка); в самой нижней части грудного отдела – поясничное утолщение – intumescentia lumbalis – (от 12-го грудного до 2-го крестцового позвонка). Оба утолщения соответствуют областям замыкания рефлекторных дуг от верхних и нижних конечностей. Образование этих утолщений тесно связано с сегментарным принципом строения спинного мозга.
В спинном мозге насчитывается в общей сложности 31 - 32 сегмента: 8 шейных (С I - С VIII ), 12 грудных ( Th I -Th XII ), 5 поясничных ( L I -L V ), 5 крестцовых ( S I -S V ) и 1 - 2 копчиковых (Со I - С II ).
Поясничное утолщение переходит в короткий конусовидный отдел, в мозговой конус – conus medullaris s. terminalis , от которого отходит длинная тонкая конечная нить – filum terminale .
Длина спинного мозга в среднем у мужчин достигает 45 см, у женщин – 41-42 см.
По средней линии передней, или вентральной, поверхности спинного мозга идет передняя срединная щель – fissura mediana anterior ; посредине задней поверхности тянется поверхностная продольная борозда – sulcus medianus posterior . Этими двумя образованьями спинной мозг разделяется на две симметричные половины. По сторонам от sulcus medianus posterior , в каждой половине спинного мозга идет sulcus lateralis posterior , в которую вступают задняя корешковая нить.
Кнаружи от fissura mediana anterior выходят передние корешковые нити, которые образуют отдельные, разделенные промежутками пучочки, передние корешки – radices anteriores . Задние корешковые нити, образуют, задние корешки – radices posteriores . Затем передний и задний корешковые пучки следуют вместе к определенному foramen intervertebrale . Здесь задний корешковый пучок образует небольшое утолщение – ganglion spinale . В дальнейшем оба корешка соединяются друг с другом, образуя смешанный спинномозговой нерв, который затем делится на переднюю и заднюю ветви.
А так как скорость роста спинного мозга, отстает от скорости роста позвоночного столба, то корешковые пучки направляются еще и вниз, и тем больше вниз, чем ближе к хвостовому концу спинного мозга. Направление нервных корешков в поясничной части спинного мозга внутри позвоночного канала становится почти параллельным продольной оси спинного мозга, так, что conus medullaris и filum terminale оказываются лежащими среди густого пучка нервных корешков, и вследствие сходства с конским хвостом все образование получило название cauda equina .
Продольными бороздами разделяются следующие канатики спинного мозга :
Спинной мозг состоит из симметричных половин. На поперечном срезе в спинном мозге можно легко различить серое и белое вещества
Серое вещество на поперечном срезе имеет очертание буквы " Н " и лежит в центре. Серое вещество состоит из нервных клеток с их отростками, нейроглии и сосудов. Часть нейронов, связанных между собой с помощью синаптических структур, располагается группами, что обычно обозначается как ядра . Основными являются: 1) двигательные, или моторные, клетки передних рогов, дающие волокна передних корешков (периферические двигательные нейроны); 2) чувствительные клетки - вторые нейроны болевой и температурной чувствительности, расположенные в заднем роге; 3) клетки проприоцепторов мозжечка - вторые нейроны, расположенные в основании заднего рога; 4) клетки вегетативных центров - преимущественно в боковых рогах; 5) ассоциативные клетки.
В настоящее время помимо ядерной классификации серого вещества спинного мозга, применяется классификация Рекседа. Он разбил серое вещество спинного мозга на продольные пластины (I-X пластины Рекседа), подчеркнув, таким образом, непрерывность распределения серого вещества спинного мозга. Эта классификация используется в большинстве современных работ по структуре и функции спинного мозга.
В центре " Н " -образного серого вещества расположен центральный канал – canalis centralis Кпереди от центрального канала расположена передняя серая спайка – commisura grisea anterior , перед которой лежит commisura alba anterior , которая доходит вентрально до fissura mediana anterior . Позади центрального канала расположена задняя серая спайка – commisura posterior .
В каждой половине спинного мозга лежит передняя, более толстая часть серого вещества , передний рог – cornu anterius , и более тонкая задняя часть, задний рог – cornu posterius .
Латеральная часть серого вещества в нижней части шейного и в верхней части грудного отделов спинного мозга становится самостоятельной и образует боковой рог спинного мозга – columnae lateralis , который простирается до 1-го – 2-го поясничного позвонка.. Задний рог начинается вентрально основанием заднего рога ,. Верхушка заднего рога состоит из полулунного поля – substantia gelatinosa (Rolandi) и лежит далее кзади от краевой зоны , или зонального слоя. Медиально от шейки заднего рога, по соседству с comissura posterior от нижнего отдела спинного мозга до верхнего поясничного отдела располагается внутри серого вещества маленькое ядро, nucleus dorsalis (Stillingi, Clarkii ), столб Кларка .
Поперечный срез спинного мозга
1 - латеральный пирамидный пучок; 2 - прямой пирамидный пучок; 3 - красноядерно-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой пути; 4 - ретикуло-спинномозговой путь; 5 - вестибуло-спинномозговой путь; 6 - покрышечно-спинномозговой путь; 7 - оливо-спинномозговой путь; 8 - нежный пучок Голля; 9 - клиновидный пучок Бурдаха; 10 - задний спинно-мозжечковый путь Флексига; 11 - передний спинно-мозжечковый путь Говерса; 12 - латеральный спинно-таламический путь; 13 - спинно-тектальный путь; 14 - спинно-оливарный путь; 15 - передний спинно-таламический путь; 16 - мотонейроны переднего рога; 17 - клетки моэжечковых проприорецепторов;18 - чувствительные клетки заднего рога; 19 - клетки бокового рога; 20 - желатинозная субстанция.
В боковых рогах спинного мозга располагаются сегментарные вегетативные эфферентные клетки. На уровне сегментов C VIII - L III располагаются эфферентные клетки симпатической нервной системы. На уровне крестцовых сегментов S III - S V находится спинальный парасимпатический центр регуляции функции тазовых органов На этом же уровне берут начало симпатические волокна, обеспечивающие вазомоторные функции и влияющие на тонус гладких мышц тазовых органов, в частности, на тонус внутреннего непроизвольного сфинктера мочевого пузыря. На уровне уровне L I - L III - симпатический центр регуляции органов малого таза: I - III поясничных сегментов находится центр эякуляции, а эрекции - на уровне II - V.
Кроме того, в передних и задних рогах спинного мозга расположено большое количество вставочных нейронов, обеспечивающие замыкание рефлекторных дуг, связь между выше и ниже расположенными сегментами спинного мозга, связь между половинами спинного мозга. Между клетками серого вещества расположены клетки глии.
Спинной мозг обладает сегментарным строением .
Участок серого вещества спинного мозга с парой входящих и выходящих корешков называется сегментом спинного мозга. Сегмент спинного мозга входит в состав метамера тела, к которому определенный участок кожи ( дерматом ), группа мышц (миотом ), кости ( склеротом ) и внутренние органы ( спланхнотом ), иннервируемые одним сегментом.
Проводящие пути спинного мозга
Белое вещество окружает со всех сторон серое и разделяется, как уже упомянуто было выше, на три канатика: передний, задний, боковой .
Белое вещество состоит из покрытых миелиновыми оболочками проекционных нервных волокон, связывающих сегменты спинного мозга с центрами головного мозга. В белом веществе также проходят ассоциативные волокна – связывающие между собой отдельные сегменты спинного мозга и комиссуральные волокна, связывающие правую и левую половины спинного мозга. Проекционные нервные волокона сливаются в отдельные системы, которые называются проводящими путями .
Выделяют нисходящие или (эфферентные) пути:
1) кортикоспинальный боковой (пирамидный) путь - tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis
2) кортикоспинальный передний (пирамидный) путь - tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior
Латеральный и передний корково-спинномозговые пути проводят нервные импульсы от пирамидных клеток V слоя коры верхних двух третей предцентральных извилин полушарий большого мозга (первичная моторная область - М I, поле 4) и от задних отделов верхней и средней лобных извилин (вторичная моторная область - М II, поля 6, 8) к α-большим мотонейронам передних рогов спинного мозга. Первые нейроны кортикоспинального тракта представлены гигантскими пирамидными клетками Беца и большими пирамидными клетками V слоя коры. Центральные мотонейроны расположены в коре с учетом соматотопического представительства частей тела на корковый двигательный анализатор. В верхней части моторной области коры, на медиальной поверхности мозга, расположены мотонейроны, обеспечивающие иннервацию поперечно-полосатой мускулатуры контрлатеральной нижней конечности и органов малого таза. Далее, на латеральной поверхности мозга – туловища, верхней конечности (в перевернутом состоянии). Аксоны первых нейронов входят в состав лучистого венца и идут в нисходящем направлении, в виде компактного пучка направляются во внутреннюю капсулу, занимая передние 2/3 заднего бедра внутренней капсулы. Далее волокна корково-спинномозгового тракта проходят через середину основания ножки мозга, вентральный отдел моста и на уровне продолговатого мозга по вентральной его поверхности (в основании ствола мозга) формируют пирамиды. В нижней части продолговатого мозга на границе его со спинным мозгом пирамидный путь разделяется на два пучка: большая часть волокон (75 – 90%) переходит на противоположную сторону, формируя decussatio pyramidum , и располагается после перекреста пирамид в боковых канатиках спинного мозга, образуя латеральный корково-спинномозговой путь (пучок Барнса, Barnes); меньшая часть (около 20%) волокон остается на своей стороне и следует в передних канатиках спинного мозга - передний корково-спинномозговой путь .Волокна переднего корково-спинномозгового пути, следуя в передних канатиках спинного мозга, посегментно переходят через белую спайку на противоположную сторону и заканчиваются преимущественно в IV – VI пластинах серого вещества на интернейронах.
Считается, что корково-спинномозговой тракт служит проводником произвольных моторных команд. Однако явное преобладание активации флексорной мускулатуры и торможение экстензоров, наличие посредников в виде интернейронного аппарата при передаче импульса на мотонейрон, а также почти полное отсутствие быстропроводящих толстых миелинизированных волокон заставляют предположить, что корково-спинномозговой тракт не является единственным проводником произвольного движения. Это подтверждается также и тем, что только 40% волокон корково-спинномозгового тракта берут начало в классической моторной области – в 4-м поле Бродмана. Остальные волокна берут начало во вторичной моторной области - задние отделы верхней и средней лобной извилин (поля 6 и 8 Бродмана). Более того, изолированное пересечение кортикоспинального тракта, возможное только в эксперименте на животных, показало отсутствие спастичности и повышения сухожильных рефлексов, что обычно наблюдается в клинических условиях, и даже снижение мышечного тонуса. Это позволило создать представление о тонизирующем действии кортикоспинального тракта на спинальные мотонейроны. В то же время значение корково-спинномозгового тракта в выполнении тонких движений кисти не подвергается сомнению.
3) руброспинальный путь ( tractus rubrospinalis ), или пучок Монакова
Руброспинальный тракт начинается от клеток красного ядра, расположенного в покрышке ножек мозга (Средний мозг). Аксоны крупных мультиполярных нейронов, покинув красное ядро ( nucl. ruber ), точнее, его дорсальную крупноклеточную часть (nucl. magnocellularis ), сразу же в покрышке среднего мозга переходят на противоположную сторону, образуя, вентральный перекрест покрышки - перекрест Фореля. Далее волокна устремляются в спинной мозг, постепенно отклоняясь латерально, проходя, через ретикулярную формацию моста и продолговатого мозга в боковые канатики спинного мозга. Скорость проведения по руброспинальному тракту – от 90 до 120м/с. Постепенно пучок волокон истончается, так как аксоны посегментно заканчиваются на интернейронах V – VII пластин. Руброспинальный и кортикоспинальный тракты оканчиваются только на собственных интернейронах. Руброспинальный тракт у человека развит достаточно слабо, тогда как у хищных животных и приматов он развит хорошо и может полностью занимать те области, которые у человека заняты кортикоспинальным трактом. Руброспинальный тракт участвует в регуляции и взаимной коррекции позных и целенаправленных движений и коррекции выполняющихся движений. При изолированном поражении кортикоспинального тракта произвольные движения, за исключением тонких движений кисти, не страдают за счет сохранности руброспинального тракта. При поражении кортико-рубральных волокон появляются нарушения движений руки и кисти.
4) тектоспинальный путь ( tractus tectospinalis )
Тектоспинальный тракт представляет собой один из древних нисходящих трактов, он начинается от крыши среднего мозга (tectum mesencephali) - нейронов верхних бугров четверохолмия (colliculus superior). Возможно, что нижние бугры также участвуют в формировании этого тракта, но морфологически это пока не подтверждено. Вентрально от водопровода мозга (aqueductus cerebri) тектоспинальные волокна перекрещиваются (фонтановидный перекрест Мейнерта, Meynert) и спускаются в передние столбы спинного мозга, располагаясь вдоль передней срединной его щели, медиальнее переднего пирамидного тракта. Существует также и боковой тектоспинальный тракт, который проходит в боковых канатиках спинного мозга. Проекции тектоспинального тракта осуществляются на мотонейроны проксимальных мышц-разгибателей и мышц туловища до уровня C IV , причем эта проекция перекрывается в спинном мозге с проекцией руброспинального тракта.
Физиологическая функция тектоспинального тракта, вероятнее всего, заключается в обеспечении координированных движений глаз, головы и верхних конечностей на неожиданные световые и звуковые воздействия.
5) вестибулоспинальный путь ( tractus vestibulospinalis ), или пучок Левенталя
Вестибулоспинальный тракт начинается преимущественно от нейронов латерального вестибулярного ядра (ядра Дейтерса), а также от верхнего и медиального ядер, которые располагаются в дорсальной части моста мозга.
Аксоны нейронов латерального ядра получают прямую сигнализацию от макулярных рецепторов маточки (utriculus) и в виде компактного пучка (латеральный вестибулоспинальныый тракт), не перекрещиваясь, направляются в продолговатый мозг, располагаясь дорсальнее ядра оливы. Затем этот тракт проходит дорсальнее пирамид и спускается в спинной мозг, где следует в составе его переднего канатика (латеральный отдел), заканчиваясь на интернейронах VII – VIII пластин Рекседа, преимущественно в шейных и поясничных сегментах. Аксоны интернейронов переключаются на α-малых и γ -мотонейронах передних рогов спинного мозга. Скорость проведения импульсов по вестибулоспинальному тракту достаточно велика (до 120 м/с), однако в нем есть и более медленно проводящие волокна.
Аксоны нейронов верхнего и медиального ядер получают информацию преимущественно от полукружных каналов и формируют медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis), обеспечивающий взаимодействие окуломоторных центров (ядра III, IV, VI пар) и XI пары черепно-мозговых нервов (ЧМН), и медиальный вестибулоспинальный тракт, который влияет на активность мышц головы и шеи, обеспечивая сочетанные повороты головы и глаз в стороны.
Аксоны нейронов нижнего вестибулярного ядра оканчиваются в ретикулярной формации ствола мозга и опосредуют свое влияние на спинной мозг через ретикулоспинальные тракты.
Вестибулоспинальные тракты оказывают возбуждающее влияние на двигательные ядра мышц-экстензоров (антигравитационная мускулатура), причем преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и на мышцы поясов верхних и нижних конечностей. На флексорную мускулатуру вестибулоспинальный тракт оказывает тормозящее влияние.
Пример организации одного из нисходящих трактов в ЦНС человека
(Кортико-спинальный (пирамидный) тракт
6) ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis )
Ретикулоспинальный тракт представлен несколькими путями, которые различаются между собой по филогенетическому возрасту, анатомии и физиологии. Ретикулоспинальный тракт - один из наиболее древних моторных трактов. Первые нейроны ретикулоспинального тракта располагаются в ретикулярной формации покрышки мозгового ствола, главным образом в промежуточном ядре (ядре Кахала), nucl. reticularis ventralis, nucl. reticularis pontis oralis, nucl. gigantocellularis, nucl. subcoeruleus. Аксоны крупных мультиполярных нейронов идут в нисходящем направлении. Собираясь в пучок, они проходят в составе переднего канатика спинного мозга, занимая его латеральную часть, и посегментно заканчиваются на интернейронах передних рогов спинного мозга (пластины VII – VIII по Рекседу). Волокна ретикулоспинальных трактов преимущественно быстропроводящие (до 120 м/с). Аксоны интернейронов контактируют с α- и особенно с γ - мотонейронами. Далее аксоны мотонейронов в составе передних корешков и спинномозговых нервов достигают мышц (интрафузальных мышечных волокон). Из ретикулярной формации выходят два пути: медиальный (tr. reticulospinalis medialis) - от каудального ядра моста и латеральный (tr. reticulospinalis lateralis) – от ядер продолговатого мозга. Волокна медиального тракта активируют γ-мотонейроны мышц-разгибателей, а волокна латерального тракта - α -мотонейроны мышц-сгибателей. Проекции ретикулоспинального тракта, берущего начало в мосту, прослеживаются до крестцовых сегментов. Ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга прослеживается до грудных сегментов спинного мозга. Следующая особенность ретикулоспинального тракта заключается в том, что он иннервирует преимущественно проксимальные мышцы конечностей и аксиальную мускулатуру (туловище, шея). Учитывая, что ретикулярная формация получает прямые проекции от коры головного мозга, можно предположить участие ее в обеспечении позных перестроек во время произвольных движений. Таким образом, проекция ретикулоспинального тракта на γ-мотонейроны (наряду с α-малыми мотонейронами) проксимальной и аксиальной мускулатуры свидетельствует о важном значении этого тракта в механизме поддержания и распределения мышечного тонуса и регуляции позы. Участие ретикулоспинального тракта в диффузном торможении всей мускулатуры необходимо в некоторых поведенческих актах, например, при перегревании организма. Важное значение ретикулоспинальных трактов заключается также в том, что они опосредуют активирующее влияние дыхательного центра и сосудодвигательного центра, которые, как известно, являются ядрами ретикулярной формации ствола мозга (продолговатого мозга). Следует отметить, что ретикулярная формация получает возбуждение от вестибулярных ядер, от красного ядра, коры головного мозга через коллатеральные волокна, отходящие от основных пучков поводящих путей (вестибулоспинального, руброспинального, тектоспинального, оливо-спинального и др.), и проводит их
7. корково-ядерный тракт, tr.corticonuclearis, tr. corticobulbaris)
Корково-ядерный путь - двигательный, нисходящий – представлен цепочкой из двух нейронов и является составной частью пирамидной системы. Этот путь служит для осознанного управления поперечно-полосатой мускулатурой головы и частично шеи, иннервируемой черепными нервами (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пары). Выполняемые с помощью этого пути движения отличаются исключительной точностью и строгой дифференцировкой. Корково-ядерный путь начинается крупными пирамидными нейронами, тела которых расположены в V слое коры: в нижней трети прецентральной извилины и заднем отделе средней лобной извилины (корковый цент горизонтального поворота головы и глаз в противоположную сторону). Их аксоны в нисходящем направлении проходят в составе лучистого венца, затем через колено внутренней капсулы, основание средней части ножки мозга, основание моста и достигают центральной части продолговатого мозга.
Надъядерно, на уровне ствола мозга, часть волокон корково-ядерного пути переходит на противоположную сторону, заканчиваясь у клеток двигательных ядер черепных нервов: глазодвигательного (nucl. n. oculomotorius, III), блокового (nucl. n. trochlearis, IV) - в среднем мозге; тройничного (nucl. motorius n. trigemeni, V), отводящего (nucl. n. abducentis, VI), лицевого (nucl. n. faciales, VII) - в мосте; языкоглоточного, блуждающего (nucl. ambiguus - общее для IX, X); добавочного (nucl. ambiguus et nucl. spinalis n. accessorii, XI), подъязычного (nucl. n. hypoglossi, XII) - в продолговатом мозге. Другая часть волокон достигает одноименных ядер своей стороны. Исключение составляют волокна, идущие к участку ядра глазодвигательного нерва (nucl. n. oculomotorius, III), из которого иннервируется внутренняя прямая мышца глаза, к задней порции ядра лицевого нерва (nucl. n. faciales, VII), обеспечивающую иннервацию нижней мимической мускулатуры лица, и к ядру подъязычного нерва (nucl. n.hypoglossi, XII), иннервирующего мышцу языка. Аксоны вторых (периферических) нейронов, тела которых образуют двигательные ядра черепных нервов, направляются в составе соответствующих черепно-мозговых нервов к скелетным мышцам головы и шеи ипсилатеральной (одноименной) стороны.
8. Тегменто-спинальный тракт ( tr. tegmento spinalis)Тегменто-спинальный тракт начинается от покрышки среднего мозга и нисходит до уровня С IV спинного мозга. Возбуждение волокон тракта приводит к уменьшению поступления афферентной информации от мышечных веретен мышц-разгибателей. Таким образом, торможение разгибателей приводит к преобладанию тонуса сгибательной мускулатуры. Поэтому функцию тегменто-спинального тракта связывают с выработкой позных оборонительных и ориентировочных реакций
Восходящие или чувствительные (афферентные ) пути:
1. тонкий пучок ( fasciculus grudlis ), или пучок Голля, - в задних канатиках медиально; и клиновидный пучок ( fasciculus cuneatus ), или пучок Бурдаха, - в задних канатиках латерально. Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления, вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-мышечного (кинестетического) чувства).
Пучок Голля проводит проприоцептивную чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8 шейным и 4 верхним грудным). В составе этих пучков также проходят волокна Переднего спинно-таламического тракт (tr. spinothalamicus anterior) – медленнопроводящий тракт дискретной тактильной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления).
2. спинно-таламический путь ( tractus spinothalamicus ) Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от ноци- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности
3. спинно-церебеллярный передний путь ( tractus spinocerebellaris ventralis ), или пучок Говерса, - в боковых канатиках в вентральных отделах Далее волокна поднимаются в продолговатый мозг, располагаясь между нижним ядром оливы и волокнами спинномозгового пути тройничного нерва. Затем через нижние мозжечковые ножки они следуют к ядру шатра червя мозжечка, а от него – к коре I – IV и отчасти V долей мозжечка.. и спинно-церебеллярный задний путь ( tractus spinocerebellaris dorsalis ), или пучок Флексига, - в боковых канатиках в дорсальных отделах; Физиологическое значение переднего спинно-мозжечкового тракта заключается в том, что он несет информацию об объеме движения и о положении конечности или сустава в данный момент. Таким образом, передний спинно-мозжечковый тракт служит не для тонкого непроизвольного контроля движений, а для контроля положения конечностей и равновесия всего тела во время движения и позы. Задний спинно-мозжечковый тракт специализирован для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей.
4.. Спинно-оливарные тракты (trr. spino-olivares, спинно-оливарно-мозжечковые тракты). Спинно-оливарные тракты (вентральный, дорсальный, дорсолатеральный, латеральный) начинаются окончаниями афферентов флексорного рефлекса, высоко пороговыми мышечными, кожными и суставными рецепторами. Аксоны первого нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии, передают возбуждение вторым нейронам, которые находятся в сером веществе спинного мозга. Далее аксоны вторых нейронов следуют в переднем или боковом канатиках и после частичного перекреста подходят к нижним оливам. После переключения в нижних оливах импульсация упорядоченно идет в IV – V доли мозжечка. Таким образом, спинно-оливарный тракт доставляет кожные, мышечные и суставные сигналы непосредственно в передние доли мозжечка. Рецепторные поля этих трактов большие, а пороги возбуждения
Лемнисковая сенсорная система наиболее хорошо развита у приматов и человека. Эта система проводит точную глубокую и экстероцептивную чувствительность. В белом веществе спинного мозга занимает дорсальное (задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе относятся тонкий и клиновидный пучки ( пучки Голля и Бурдаха соответственно), нео-спинно-таламический тракт и спинно-цервикальный тракт .
В целом лемнисковая система характеризуется следующими функциями:
Лемнисковая система является трехнейронной сенсорной системой (за исключением спинно-цервикального тракта) с малыми рецепторными полями, точной характеристикой места, интенсивности и времени раздражения, характеризуется контралатеральной проекцией в вентро-базальные ядра таламуса (наличие перекреста), топической проекцией в соматосенсорные области коры, быстрым проведением.
Пример организации одного из восходящих трактов спинного мозга
Пучки Голля ти Бурдаха
Проприоспинальные ассоциативные проводящие пути (собственная проводящая система спинного мозга)
Проприо-спинальные тракты относятся к ассоциативным проводящим путям и образуются аксонами проприо-спинальных нейронов. Проприо-спинальные нейроны располагаются преимущественно в шейных и поясничных сегментах спинного мозга. В зависимости от длины проприо-спинальные тракты подразделяются на длинные и короткие. Длинные тракты следуют от проприо-спинальных нейронов шейных сегментов к интер- или мотонейронам поясничных сегментов, а короткие тракты следуют не далее 3 - 4 см вниз по спинному мозгу. Длинные проприо-спинальные тракты проводят импульсы с альфа скоростью (Aa-волокна). Существуют также восходящие проприо-спинальные тракты от поясничных сегментов к шейным сегментам. Проприо-спинальные нейроны проецируются в пластины IV - VIII Рекседа, т. е. достаточно широко.
Проприо-спинальные тракты входят в так называемую бульбоспинальную корригирующую систему. Эта система включает ретикулоспинальные, вестибулоспинальный и проприо-спинальные тракты и занимается подготовкой интер- и мотонейронов к эффективному возбуждению другими нисходящими путями., что необходимо для усиления влияния пирамидного тракта на мотонейроны. Другая функция этих трактов - обеспечение межсегментарных взаимодействий во время двигательной активности. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений, упоминавшихся в начале главы (автоматических программ спинного мозга). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи. По-видимому, афферентные импульсы таких межсегментарных рефлексов идут главным образом от вторичных окончаний мышечных веретен, кожных рецепторов и других афферентов сгибательного рефлекса, но не от волокон I а и Ib.
Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной функции, хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации
Комиссуральные связи спинного мозга.
Согласно принципа билатеральной симметрии – спинной мозг имеет систему парных, симметричных ядер и структур белого и серого вещества. Эти структуры соединяются друг с другом с помощью системы комиссуральных волокон. Большая часть комиссуральных аксонов идет в толще серого вещества спинного мозга. Часть идет в составе канатиков белого вещества. Наиболее крупным комиссуральным пуском является передняя комиссура – comissura anterior spinalis.
Фотографии спинного мозга и отдельного мотонейрона из передних рогов серого вещества (окраска по методу Ниссля
Головной мозг
Развитие головного мозга в онтогенезе
Мозг человека развивается из нейроэктодермы нервной трубки, расположенной над хордой. Нервная трубка, вначале открытая с двух сторон (передний и задний нейропоры) смыкается и на переднем конце происходит ее расширение – начинают образовываться первичные мозговые пузыри.
В первичной закладке головного мозга появляется два перехвата и опразуются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (phombencephalon)/
У трехнедельного зародыша передний и задний мозговые пузыри разделяются еще раз и наступает стадия пяти мозговых пузырей.
Из закладки этих пузырей развиваются все пять отделов головного мозга человека:
Задний мозг – Metencephalon
Средний мозг – Mesencephalon
Продолговатый мозг – medulla oblongata (myelencephalon)
Промежуточный мозг – Diencephalon
Конечный мозг – Telencephalon
Полость нервной трубки также изменяется в процессе развития. В области конечного мозга она расширяется и образует боковые (1-2) мозговые желудочки, в промежуточном мозге превращается в узкую вертикальную щель – полость 3 – желудочка. В среднем мозге она остается практически в первоначальном виде – тонкой трубочки Сильвиева водопровода, а в заднем и продолговатом мозге опять расширяется, образуя полость 4- желудочка.
Из-за вертикального положения тела человека и неравномерных темпов роста отдельных частей тела, форма нервной трубки сильно изменяется. Головной мозг образует три изгиба: передний – теменной, задний – затылочный и средний – мостовой. Они формируются примерно на 5-6 неделях развития.
Важно отметить, что анатомическое созревание структур мозга сильно опережает темпы формирования внутренней структуры мозга: его проводящих путей и нейронной организации.
Окончательное созревание структуры многих отделов мозга и проводящих путей (их миелинизация) происходит намного позже рождения. Например: окончательное формирование структурно-функциональной организации мозжечка происходит в 17-20 лет.
Сроки миелинизации основных проводящих путей в нервной системе человека
(из: Курепина М.М. и др., 2005)
Продолговатый мозг(medulla oblongata).
Продолговатый мозг у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и стро ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в про долговатом мозге;
пара IX — языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегета тивной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецеп торов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;
пара X — блуждающий нерв (n.vagus) имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пище варительные железы; чувствительное получает информацию от ре цепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигатель ное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;
пара XI — добавочный нерв (n.accessorius); его ядро частично расположено в продолговатом мозге;
пара XII — подъязычный нерв (n.hypoglossus) является двига тельным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сен сорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раз дражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В заднее-верхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра).
Проводниковые функции. Через продолгоговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут на чало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходя щие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры (рефлексы под держания позы), вегетативных (дыхательные и сосудодвигательные центры, рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, слюноотделения,смыкания век, сосания, жевания, глотания) и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений. Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеваритель ных желез и др.
Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретику лярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.
В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен дру гой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регу ляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с выше лежащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом.
В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга.
Задний мозг Меtencephalon
Задний мозг включает в свой состав дорсальную часть – мозжечок, и вентральную часть – мост. Полостью заднего мозга является полость IV –мозгового желудочка.
Мозжечок
Мозжечок (cerebellum) представляет собой вырост моста, получивший название «малый мозг» по аналогии с большим мозгом – полушариями головного мозга. Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями коры больших полушарий, от которых его отделяет намет мозжечка.
С точки зрения исторического развития и функциональной организации мозжечок разделяется на три отдела: старый (Archicerebellum), древний (Paleocerebellum) и новый (Neocerebellum) мозжечок. К старому мозжечку относятся структуры клочка (Flocculus) и узелка (Nodullus), которые имеют тесные связи с вестибулярными центрами ствола мозга, в связи с чем его часто называют вестибулоцеребеллумом. Древний мозжечок связан с каудальными и ростральными отделами червя (Vermis), пирамидой и язычком мозжечка, а также захватывает район околоклочкового отдела. Он функционально связан со спинальными проекциями от рецепторов мышц, суставов, сухожилий, а также проекциями из среднего мозга и ретикулярной формации ствола и получил название спинноцеребеллум. Новый мозжечок – филогенетически самая молодая часть мозжечка, выраженная только у млекопитающих и включающая в свой состав полушария, скат и центральную часть червя. Функционально новый мозжечок наиболее тесно связан через ядра моста с конечным мозгом и имеет второе наименование – понтоцеребеллум.
Сверху мозжечок, как и большой мозг, покрыт серым веществом – корой, (cortex cerebellaris) образующей многочисленные поперечные извилины – листки мозжечка. Группы листков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Посредством еще более глубоких щелей мозжечок делится на доли. (
Многочисленные борозды разделяют поверхность мозжечка в ростро - каудальном направлении на десять долек, объединенные в три доли: переднюю (I-Vдольки), среднюю или промежуточную (VI-VIII дольки) и заднюю (IX-X lдольки). Долька X (клочок) отделена от других и соединяется с районом червя с помощью узелка – nodulus.. В случае четкого выделения X дольки (клочок) ее обозначают как отдельную самостоятельную X зону (она есть только у высших млекопитающих и человека). Каудальная часть тела мозжечка – долька IX называется «околоклочок – paranodulus. Помимо цифровых обозначений дольки и доли мозжечка имеют свои анатомические наименования.
Внутри мозжечка различают парные ядра серого вещества, располагающиеся в медио-латеральном направлении. Для млекопитающих и человека характерно сильное развитие ядер мозжечка. Их классификация несколько различается, хотя они все гомологичны друг другу. У млекопитающих и человека соответственно выделяют четыре ядра: медиальное (у человека - ядро шатра) - nucl. medialis cerebelli (nucl.fastigi); переднее и заднее промежуточные ядра (пробковидное и шаровидное), nucl. Intermedius anterior et posterior (nucl. emboliformis et globossus), и латеральное (зубчатое ядро) - nucl. lateralis (nucl.dentatus).
Основные функции мозжечка заключаются в поддержании равновесия тела, регуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение сложно координированных движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовыми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий, благодаря чему мозжечок может оказывать влияние на реализацию функций коры полушарий. Двусторонние связи коры мозжечка с ядрами ствола мозга обеспечивают мозжечку возможность не только контролировать мышечный тонус, но и оказывать влияние на управление обменом веществ, состояние сердечно-сосудистой системы. Кора мозжечка человека также непосредственно участвует в высших интегративных процессах, обеспечивая организацию восприятия, внимания, долгосрочной памяти, речевой и когнитивной деятельности мозга в целом
Мозжечок соединен с различными отделами головного и спинного мозга через систему верхних, средних и нижних ножек мозжечка. По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути в составе боковых канатиков спинного мозга от нейронов грудного ядра задних рогов спинного мозга.
Через нижние ножки мозжечок получает волокна от нижней оливы, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII) и от нейронов расположенных в продолговатом мозге: тонкого и клиновидного ядер. Благодаря этим волокнам информацию от органов гравитации, а также чувствительную подсознательную информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата получают преимущественно старые и древние отделы коры и связанные с ними ядра мозжечка. В составе нижних ножек имеются и нисходящие волокна от ядер шатра к латеральному вестибулярному ядру. От этого ядра берет начало вестибуло-спинномозговой путь в составе передних канатиков спинного мозга.
По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечкового пути, обеспечивающие перекрестные и переключающиеся на собственных ядрах моста связи коры мозжечка с различными отделами ствола мозга и отделами коры больших полушарий. Их объем так велик, что это проявляется на анатомическом уровне в плане очень сильного развития моста и средних ножек у высших млекопитающих и человека.
По верхним ножкам по направлению к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противоположном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего мозга ведет зубчато-красноядерный путь, волокна которого заканчиваются в красном ядре покрышки среднего мозга, оказывая влияния на систему подсознательной регуляции движений (экстрапирамидная система), и далее через нее – на рефлекторную деятельность спинного мозга. В составе верхних ножек также проходят волокна от нейронов ядер мозжечка к таламусу и далее к коре больших полушарий. Между верхними ножками мозжечка натянут верхний мозговой парус, ниже которого и кпереди от узелка к ножкам клочка прилежит нижний мозговой парус. Оба паруса вместе с небольшим участком сосудистой оболочки между ними образуют крышу IV желудочка мозга.
Афферентные и эфферентные связи мозжечка имеют четкую сомато-топическую организацию. Например, афференты, представляющие туловищный отдел проецируются в медиальные участки долек II-V, передние конечности – в дольки IV-V, задние – в дольки II –III. Голова проецируется в дольку VI. Важно отметить, что распределение данных афферентных входов (как и других афферентов) мозжечка имеет двойное представительство: одно, как указывалось в районе долек I-VI, другое, опосредованное понто-церебеллярными проекциями от сомато-сенсорной области коры – в дольках VII-IX.
Мост (pons cerebri, pons Varolii)
Мост располагается выше продолго ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.
В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева).
Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве стибулярных раздражений, их силы и направленности.
Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.
Двигательная части ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую ба рабанную перепонку.
Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и по перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные во локна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между попе речными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и мор фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.
В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки во локон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части пред дверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые закан чиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга. В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретику лярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь), активируя нейроны спинного мозга.
Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхатель ного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхатель ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.
Средний мозг (Mesencephalon)
Средний мозг (mesencephalon) представлен четверохолмием и ножками мозга. Полостью среднего мозга является Сильвиев водопровод, который соединяет полости 4 и 3-го мозговых желудочков.
Средний мозг
Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.
Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (меди альная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и моз жечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу по ножкам мозга crus cerebri. Это пирамидные пути, корково-мостовые волокна, рубро-спинальный путь.
Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).
Красные ядра (nucleus ruber) располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), под корковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно(рубро)-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах.
Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся дви жении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают кор ригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному дви жению. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины.
Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество (substantia nigra).— располагается в ножках мозга, регулирует акты жева ния, глотания (их последовательность), обеспечивает точные дви жения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который постав ляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пла стического тонуса мышц и является одной из причин болезни Парпкинсона.
Нейроны ядер глазодвигательного (III п. oculomotorius) и блокового (IV n. trochlearis) нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубо вича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Важными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами проме жуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздра гивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.
Система черепно-мозговых ядер головного мозга человека
Важным компонентом структуры стволовой части головного мозга человека является система черепно-мозговых (черепных) нервов.
Общие сведения о системе черепных нервов
Черепные нервы (nervi craniales; синоним черепно-мозговые нервы) — нервы, отходящие от головного мозга или входящие в него. Различают 12 пар Ч. н., которые иннервируют кожу, мышцы, железы (слезные и слюнные) и другие органы головы и шеи, а также ряд органов грудной и брюшной полости. Обозначают Ч. н. римскими цифрами по парам с I по XII соответственно их расположению на основании мозга по порядку спереди назад от лобной доли до заднего отдела продолговатого мозга В отличие от спинномозговых нервов они не имеют правильного сегментарного расположения и неодинаковы в анатомо-функциональном отношении.
По своему происхождению и составу нервных волокон их подразделяют на несколько групп.
- Первую группу составляют нервы специальных органов чувств, которые состоят только из афферентных (чувствительных) волокон. К этой группе относятся I пара — обонятельные нервы, II пара — зрительный нерв и VIII пара — преддверно-улитковый нерв.
- Вторая группа включает двигательные нервы, которые развиваются из головных миотомов и иннервируют мышцы глазного яблока: глазодвигательный нерв (III пара), блоковый нерв (IV пара) и отводящий нерв (VI пара).
Третья группа объединяет смешанные по составу нервы, связанные в своем развитии с жаберными дугами зародыша. В нее входят тройничный нерв (V пара), лицевой нерв (VII пара), языкоглоточный нерв (IX пара), блуждающий нерв (X пара) и добавочный нерв (XI пара).
Четвертая группа представлена подъязычным нервом (XII пара), который состоит из двигательных волокон; по происхождению это спинномозговой нерв, утративший чувствительный корешок и переместившийся в полость черепа
Смешанные Ч. н. (третья группа) имеют ганглии, аналогичные спинномозговым ганглиям, но у них отсутствуют передние и задние корешки. Их двигательные и чувствительные волокна при выходе из головного мозга или объединяются в общий ствол нерва, или располагаются рядом. Некоторые черепные нервы (III, VII, IX и Х пары) при выходе из мозга содержат парасимпатические волокна, идущие к соответствующим вегетативным ганглиям. Многие Ч. н. связаны между собой соединительными ветвями, в которых могут проходить чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. Обонятельные и зрительные нервы (I и II пары) не имеют собственных ганглиев и ядер. Ядра остальных нервов располагаются на протяжении ствола головного мозга и заходят в спинной мозг. Различают двигательные, или начальные, ядра (nuclei originis), из которых выходят двигательные волокна; чувствительные, или концевые, ядра (nuclei terminationis), где оканчиваются чувствительные волокна; вегетативные (автономные) ядра, в которых берут начало преганглионарные парасимпатические волокна.
I пара — обонятельные нервы (nn. olfactorii). Они начинаются от слизистой оболочки обонятельной области полости носа, проходят через решетчатую пластинку в полость черепа и подходят к обонятельной луковице, где оканчивается 1-й нейрон обонятельного пути и берет начало центральный обонятельный путь.
Нарушения структуры обонятельного нерва:
Гипосмия (иногда со снижением аппетита) – снижение остроты обоняния.
Гиперосмия – повышение остроты обоняния. Дизосмия – извращение обоняния.
Аносмия – отсутствие обоняния (при тяжелых, обширных поражениях головного мозга). Обонятельные галлюцинации (при раздражении височной доли в области извилины гиппокампа) При поражении выше обонятельного тракта из-за двустороннего коркового представительства изменения обоняния практически не определяются. При поражении ниже обонятельного тракта развиваются гомолатеральные аносмии
II пара — зрительный нерв (n. opticus), который содержит около 1 млн. тонких нервных волокон, являющихся аксонами ганглионарных нейронов сетчатки. Через зрительный канал нерв проникает в полость черепа. Кпереди от турецкого седла оба нерва образуют зрительный перекрест (chiasma opticum), где волокна из половин сетчаток переходят на противоположную сторону. После перекреста образуется зрительный тракт (tractus opticus), который огибает ножку мозга и отдает свои волокна подкорковым зрительным центрам.
Поражение зрительного анализатора Амблиопия – снижение остроты зрения. Амавроз – потеря остроты зрения Концентрическое сужение полей зрения – сужение полей зрения со всех сторон Скотома – выпадение отдельных участков поля зрения Гомонимная гемианопсия – выпадение одноименных половин полей зрения каждого глаза Квадрантная гомонимная гемианопсия – выпадение квадрантов зрительного поля (верхних или нижних) Гетеронимная гемианопсия – выпадение разноименных половин полей зрения (внутренних или наружных). Битемпоральная – выпадение наружных , височных полей зрения. Биназальная – выпадение внутренних полей зрения.
Ill пара — глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) Он берет начало от двигательных ядер, расположенных в покрышке среднего мозга на уровне верхних холмиков. Нерв выходит из медиальной поверхности ножки мозга и через верхнюю глазничную щель попадает в глазницу. Здесь он делится на верхнюю и нижнюю ветви. Верхняя ветвь входит в мышцу, поднимающую верхнее веко, и в верхнюю прямую мышцу глазного яблока, а нижняя ветвь иннервирует нижнюю и медиальную прямые и нижнюю косую мышцы. Глазодвигательный нерв содержит парасимпатические волокна, которые начинаются в его добавочном ядре и по соединительной ветви проходят в ресничный ганглий. От клеток этого ганглия получают иннервацию сфинктер зрачка и ресничная мышца глаза.
IV пара — блоковый нерв (n. trochlearis) начинается от ядра, лежащего в покрышке среднего мозга на уровне нижних холмиков, выходит на задней поверхности мозгового ствола, огибает ножку мозга и через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу, иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока.
V пара — тройничный нерв (n. trigeminus), который является главным чувствительным нервом головы. Тройничный нерв иннервирует кожу и волосистую часть головы, а также глазное яблоко и конъюнктиву, твердую мозговую оболочку, слизистую оболочку полости носа и рта, большей части языка, зубы и десны. Его двигательные волокна идут к жевательным мышцам и мышцам дна ротовой полости.
Тройничный нерв выходит из мозга на границе между мостом и средней мозжечковой ножкой. Он имеет более толстый чувствительный и более тонкий двигательный корешки. Волокна чувствительного корешка являются отростками нейронов тройничного ганглия (ganglion trigeminale), который лежит в углублении височной пирамиды вблизи ее верхушки в особой полости, образованной расщеплением твердой мозговой оболочки. Эти волокна оканчиваются в мостовом ядре тройничного нерва, расположенном в верхнем отделе ромбовидной ямки, и в ядре спинномозгового пути, которое из моста продолжается в продолговатый мозг и далее в шейные сегменты спинного мозга. Волокна, приносящие проприоцептивные раздражения из жевательных мышц, являются отростками клеток ядра среднемозгового пути тройничного нерва, лежащего в покрышке среднего мозга. Волокна двигательного корешка начинаются от двигательного ядра тройничного нерва, расположенного в мосту.
От тройничного ганглия отходят три главные ветви нерва — глазной, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Глазной нерв (n. ophthalmicus) чисто чувствительный. Он делится, в свою очередь, на три ветви — слезный, лобный и носоресничный нервы, которые проходят через верхнюю глазничную щель. Слезный нерв (n. lacrimalis) иннервирует кожу латерального угла глаза и конъюнктиву, отдает секреторные веточки к слезной железе. Лобный нерв (n. frontalis) разветвляется в коже лба, верхнего века и снабжает слизистую оболочку лобной пазухи. Носоресничный нерв (n. nasociliaris) отдает длинные ресничные нервы глазному яблоку. От него в полость носа идут передний и задний решетчатые нервы, иннервирующие слизистую оболочку полости носа, решетчатой и клиновидной пазух, а также кожу спинки носа. Его конечная ветвь — подблоковый нерв разветвляется в коже медиального угла глаза и иннервирует слезный мешок.
Верхнечелюстной нерв (n. maxillaris) также является чувствительным, он проходит через круглое отверстие в глазницу и, пройдя подглазничный канал, выходит под названием подглазничного нерва (n. infraorbitalis) на переднюю поверхность лица; иннервирует кожу щеки, нижнего века, верхней губы, крыла и преддверия носа. От верхнечелюстного и подглазничного нервов отходят верхние альвеолярные нервы (nn. alveolares sup.) к зубам верхней челюсти и деснам. Скуловой нерв (n. zygomaticus) иннервирует кожу латеральной части лица. В составе веточек верхнечелюстного нерва имеются парасимпатические вегетативные волокна, иннервирующие слезную железу; они идут по ветви, соединяющей скуловой и слезный нервы.
Нижнечелюстной нерв (n. mandibularis) является смешанным. В его состав входят волокна двигательного корешка тройничного нерва. Нижнечелюстной нерв проходит через овальное отверстие и отдаст ветви ко всем жевательным мышцам. Его чувствительные ветви иннервируют: слизистую оболочку щеки и щечную поверхность десен, кожу височной области, слизистую оболочку кончика и спинки языка, зубы и десны нижней челюсти, нижнюю губу. В его составе также есть вегетаптивные волокна, иннервирующие поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы.
VI пара — отводящий нерв (n. abducens). Он имеет двигательное ядро в верхнем отделе ромбовидной ямки, выходит из мозга между краем моста и пирамидой продолговатого мозга, проходит к верхней глазничной щели, иннервирует наружную прямую мышцу глаза. (см рис Блоковый, IV нерв)
Поражение глазодвигательных нервов .Расходящееся косоглазие – глазное яблоко повернуто кнаружи и вниз. Сопровождается нарушением конвергенции, бинокулярного зрения и диплопией (двоение в глазах) при взгляде в сторону здорового глаза Экзофтальм – преобладание тонуса m.orbitalis, глаз "выстоит" из орбиты Птоз – паралич m.levator palpebrae, опущение верхнего века Поражение парасимпатических ядер в составе глазодвигательных нервов. Мидриаз – функциональное преобладание m. dilatator pupillae при параличе мышцы, суживающей зрачок, расширение зрачка Нарушение аккомодации (паралич аккомодации) – паралич m. ciliaris, нарушение изменение кривизны хрусталика. Нарушение реакции зрачка на свет
VII пара — лицевой нерв (n. facialis). Он образован главным образом двигательными волокнами, берущими начало от ядра, которое расположено в верхнем отделе ромбовидной ямки. В состав лицевого нерва входит промежуточный нерв (n. intermedius), который содержит чувствительные вкусовые и парасимпатические волокна. Первые являются отростками нейронов ганглия коленца и оканчиваются в ядре одиночного пути вместе со вкусовыми волокнами языкоглоточного и блуждающего нервов. Вторые берут начало в слезном и верхнем слюноотделительном ядрах, лежащих рядом с двигательным ядром лицевого нерва. Лицевой нерв выходит из мозга в мостомозжечковом углу и вступает во внутренний слуховой проход, откуда переходит в лицевой канал височной кости. Лицевой нерв выходит из височной кости через шилососцевидное отверстие и входит в околоушную железу, образуя в ней сплетение. От этого сплетения ветви лицевого нерва веерообразно расходятся по лицу, иннервируя все мимические мышцы, а также заднее брюшко двубрюшной мышцы и шилоподъязычную мышцу. Шейная ветвь лицевого нерва разветвляется в подкожной мышце шеи. Ветви лицевого нерва образуют соединения с ветвями тройничного, языкоглоточного, блуждающего нервов и шейного сплетения.
VIII пара преддверно-улитковый нерв (n. vestibulocochlearis), который проводит раздражения от рецепторов внутреннего уха к собственным ядрам, расположенным в латеральной части ромбовидной ямки. Нерв состоит из преддверного и улиткового корешков. Преддверный корешок образован отростками нейронов преддверного ганглия (ganglion vestibulare), расположенного во внутреннем слуховом проходе. Улитковый корешок состоит из отростков клеток спирального ганглия (ganglion spirale), находящегося в улитке. Преддверно-улитковый нерв выходит из внутреннего слухового прохода и вступает в головной мозг в области мостомозжечкового угла
IX пара — языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus). Он проводит двигательные волокна к сжимателям глотки и шилоглоточной мышце, чувствительные волокна от слизистой оболочки глотки, миндалин, барабанной полости и слуховой трубы, вкусовые волокна от желобовидных сосочков языка и преганглионарные парасимпатические волокна к ушному ганглию для околоушной железы. Ядра нерва располагаются в нижнем отделе ромбовидной ямки, в треугольнике блуждающего нерва. Здесь лежат двигательное двойное ядро, общее с блуждающим нервом, и ядро одиночного пути, общее с лицевым и блуждающим нервами. Парасимпатические волокна берут начало в нижнем слюноотделительном ядре. Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга позади оливы и покидает полость черепа через яремное отверстие. Он образует верхний и нижний чувствительные ганглии. По выходе из черепа языкоглоточный нерв отдает глоточные, миндаликовые и язычные ветви. Последние иннервируют слизистую оболочку корня языка.
Х пара — блуждающий нерв (n. vagus), имеет самую обширную область иннервации. Он является главным парасимпатическим нервом внутренних органов, а также проводит большую часть афферентных волокон из органов, в которых разветвляется. В области головы и шеи блуждающий нерв отдает ветвь твердой мозговой оболочке, обеспечивает чувствительную и двигательную иннервацию неба и глотки (вместе с тройничным и языкоглоточным нервами), полностью иннервирует гортань, участвует во вкусовой иннервации корня языка.
Блуждающему нерву принадлежит двойное ядро, ядро одиночного пути и дорсальное (парасимпатическое) ядро в продолговатом мозге. Нерв выходит несколькими корешками позади оливы вместе с языкоглоточным нервом и проходит через яремное отверстие, где находятся его верхний и нижний ганглии. Ушная ветвь этого нерва иннервирует кожу наружного слухового прохода и примыкающий участок ушной раковины. От шейной части блуждающего нерва отходят глоточные ветви, верхняя и нижняя шейные сердечные ветви и ветви иннервирующие гортань
XI пара — добавочный нерв (n. accessorius), который начинается от двигательного ядра, расположенного в нижней части продолговатого мозга и первом-четвертом шейных сегментах спинного мозга. Соответственно он имеет черепные и спинномозговые корешки, которые объединяются в ствол нерва. Последний проходит через яремное отверстие и делится на внутреннюю и наружную ветви. Внутренняя ветвь присоединяется к блуждающему нерву, она содержит волокна, участвующие в двигательной иннервации глотки и гортани. Наружная ветвь снабжает грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы; она часто соединяется с шейным сплетением.
Симптомы поражения языкоглоточного и блуждающего нервов Нарушение вкуса на задней трети языка. Анестезия гортани, глотки, мягкого неба на стороне поражения Снижение глоточного и небного рефлексов на стороне поражения Гомолатеральный периферический паралич мягкого неба,отклонение uvula в здоровую сторону Гнусавый оттенок голоса Сухость во рту при поражении девятой пары Парасимпатическая денервация внутренних органов на стороне поражения десятой пары черепных нервов
Нарушение функции добавочного нерва Затруднение поворота головы в здоровую сторону Плечо на пораженной стороне опущено вниз Лопатка на пораженной стороне отходит нижним углом от позвоночника Затруднено пожимание плечами и поднятие руки выше горизонтальной линии.
Исследование и поражение подъязычного нерва Дизартрия – неотчетливая, заплетающаяся речь
Анартрия – отсутствие речи в сочетании с нарушением жевания и глотания Парез половины языка – при высовывании язык отклоняется в сторону поражения
Промежуточный мозг Diencephalon
Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, дви гательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются: таламус, гипоталамус, эпиталамус и метаталамус.
Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, моз жечка, базальных ганглиев головного мозга.
Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса проис ходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути.
Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу уча ствовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер).
Ядра таламуса образуют свое образные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя, нейроны которой проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная — в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, за тылочную доли коры.
Функционально ядра таламуса по характеру входящих и выхо дящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.
К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, меди альное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, лате ральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к району метаталамуса и являются подкорковыми центрами зрения и слуха соответственно.
Функция нейронов специфических ядер таламуса заключается в переключении ин формации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. Нарушение фун кции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.
Медиальное коленчатое тело (МТК) получает слуховые импульсы из первичных слуховых центров ствола мозга и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры.
Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.
Неспецифические ядра таламуса представлены срединным цент ром, парацентральным ядром, центральным медиальным и лате ральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и цен тральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи с корой большого мозга, где контактируют со всеми ее слоями. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.
Гипоталамус (hypothalamus) — небольшое образование передне-нижней части промежуточного мозга, весом около 4 г . Он образует дно III желудочка. На основании мозга между его ножками и сзади от перекреста зрительных нервов (хиазмы) видны основные структуры гипоталамуса. Серый бугор (tuber cineréum) расположен между сосцевидными телами и перекрестом зрительных нервов, с боков ограничен зрительными трактами. Он соединен с воронкой (infundibulum) которая переходит вентральнее в ножку гипофиза и далее в гипофиз (hypophysis). За серым бугром следуют белого цвета парные круглые образования — сосцевидные тела (corpora mamillaria). Сосцевидные тела граничат с задним продырявленным пространством (substantia perforata posterior). Эта часть поверхности мозга называется продырявленным пространством, потому что пронизана многочисленными сосудами. Серое вещество гипоталамуса образует ядра, которые подразделяются на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы
Гипоталамус является высшим подкорковым центром интеграции нервных и эндокринных влияний, вегетативных и эмоциональных компонентов поведенческих реакций и тем самым обеспечивает регуляцию постоянства внутренней среды. Ядра гипоталамуса тесно связаны с другими мозговыми структурами. Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют их главный пучок (tractus principalis), или мамиллоталамический (Вик д'Азира), который направляется к переднему ядру таламуса, а мамиллосегментальный — к покрышке среднего мозга (в пучке Вик д'Азира проходит 0,7 млн волокон). Ядра боковых и средних групп гипоталамуса имеют двусторонние связи с базальными ядрами больших полушарий головного мозга. Ядра серого бугра получают афференты от обонятельного мозга, а передняя группа ядер — от свода. Эфференты ядер гипоталамуса связывают их с таламусом, субталамусом и другими подкорковыми структурами. Особо следует выделить связи передней группы ядер с задней долей гипофиза (нейрогипофизом).
Гипофиз (hypophysis), или нижний мозговой придаток, располагается на вентральной поверхности мозга в основании черепа в ямке турецкого седла клиновидной кости. После рождения, по мере роста и развития ребенка вес гипофиза увеличивается и к 14 годам достигает массы гипофиза взрослого человека: 0,7 г у девушек и 0,6 г у юношей. В период беременности масса гипофиза у женщин увеличивается до 1 г. Гипоталамус и гипофиз составляют единую гипоталамо-гипофизарную функциональную систему, обеспечивающую совместную регуляцию функций нервным и гуморальным путем.
По своему строению и эмбриогенезу гипофиз не однороден. В гипофизе различают две главные части: нейрогипофиз и аденогипофиз, имеющие различное эмбриональное происхождение и строение.
Нейрогипофиз Нейрогипофиз представляет собой производное дна воронки промежуточного мозга. Он находится в тесной морфологической и функциональной связи с гипоталамусом, в нем заканчиваются волокна гипоталамо-гипофизарного тракта, идущего от супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. В нейрогипофиза из аксонов нейросекреторных клеток в кровь секретируются нейрогормоны: вазопрессин и окситоцин
Аденогипофиз (передняя доля) Передняя доля гипофиза имеет тесную сосудистую связь с гипоталамусом. Здесь артерии ветвятся на капилляры, образуя плотное сплетение в форме мантии на поверхности срединного возвышения. Капиллярные ветви этого сплетения образуют вены, достигающие передней доли гипофиза, здесь вены вновь распадаются на капилляры, пронизывающие всю долю. Вся эта сложная система кровеносных сосудов носит название портальной. По ней в аденогипофиз из гипоталамуса поступают пептидные гормоны (либерины и статины), регулирующие синтез и секрецию гормонов аденогипофиза. В аденогипофизе секретируется два типа гормонов — эффекторные, т.е. реализующие свои свойства непосредственно в организме, и тропные — оказывающие регулирующее влияние на периферические железы внутренней секреции. Всего в аденогипофизе синтезируется шесть гормонов — гормон роста, пролактин, тиреотропин, адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон, лютенизирующий гормон. Фолликулостимулирующий и лютенизирующий гормоны объединяются в группу гонадотропных гормонов.
Эпиталамус (epythalamus) Мозговые полоски,поводки и эпифиз образуют эпиталамус. Эпифиз (corpus pineale, epyphisis) является железой внутренней секреции, контролирующей течение циркадианных ритмов и тормозящей активность половых желез до наступления периода полового созревания.
Конечный мозг Telencephalon
Кора большого мозга
Конечный мозг млекопитающих обладает наиболее сложными корковыми формациями полушарий. Основу цитоархитектонического деления коры полушарий разработал в начале XX в. К. Бродман. Он разделил кору на две основные области: гомогенетическую, для которой характерно шести-семислойное строение, и гетерогенетическую, где такое строение отсутствует. Гомогенетическая кора разделяется на гомотипическую (шестислойное строение сохраняется и во взрослом состоянии) и гетеротипическую (в процессе эмбриогенеза количество слоев меняется). Каждая из этих территорий разделяется на области, а области на поля, различающиеся по строению, связям, функциональной значимости. Так, у приматов выделено 11 областей, включающих 52 поля.
По классификации И. Н. Филимонова основная область коры, обозначенная им как новая кора (неокортекс, изокортекс) соответствует гомогенетической коре по Бродману. Области старой (архикортекс) и древней (палеокортекс) коры гомологичны только части гетерогенетической коры. Остальную часть коры занимает так называемая межуточная кора (мезокортекс), состоящая из периархикортекса, отделяющего новую кору от старой, и перипалеокортекса, отделяющего новую кору от древней.
К палеокортексу относятся пириформная кора и препириформная область полушария, а также обонятельная луковица, переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, септум, часть амигдалы и ряд мелких ядер вентромедиальной стенки полушария. В состав архикортекса у млекопитающих включают районы гиппокампа, зубчатой фасции, субикулума. Периархикортекс представлен пре- и парасубикулумом, taenia tecta, энторинальной и цингулярной корой; перипалеокортекс – переходной инсулярной областью. Исследование большого числа млекопитающих показало, что деление коры на отмеченные выше основные области всюду сохраняет свое значение и проблема их гомологии у представителей разных групп млекопитающих не встречает существенных затруднений.
Общий вид полушарий конечного мозга человека
Новая кора ( neocortex ). В эволюции млекопитающих новая кора, благодаря своему интенсивному росту оттеснила старую и древнюю кору на медиальную и вентральную поверхности полушария. В результате сформировались две основные борозды: гиппокамповая (sh), отделяющая старую кору от новой, и ринальная (srh), отделяющая древнюю кору от новой. Эти борозды .отчетливо выражены в конечном мозге всех млекопитающих. Далее происходило образование борозд и извилин в пределах корковых областей. По степени развития борозд и извилин полушария мозга млекопитающих разделяются на два типа: лиссэнцефалический, для которого характерно отсутствие или очень слабое развитие борозд на поверхности полушария, и гирэнцефалический – с более или менее развитой системой борозд и извилин. Первый тип характерен для однопроходных, низших сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, грызунов. Остальные млекопитающие имеют на поверхности полушарий систему борозд и извилин. Изучение конфигурации извилин и борозд мозга различных млекопитающих имеет важное значение, однако попытки стандартизировать номенклатуру борозд и извилин пока успешны только в отношении мозга человека и нескольких видов приматов.
Формирование рисунка борозд и извилин происходит в пре- и постнатальном онтогенезе животного постепенно. Первыми формируются главные, первичные борозды и извилины (например, ринальная, гиппокамповая, сильвиева), затем вторичные и т.д. С количеством извилин и борозд тесным образом связаны такие важные параметры развития мозга как: площадь и относительный объем, занимаемые той или иной корковой формацией.
Различные архитектонические поля обычно занимают различные извилины. Границы таких зон определяют по дну противоположных извилин, так называемых “лимитирующих борозд” (например: аркуатная, центральная борозды у приматов; латеральная, супрасильвиева, крестообразная и посткрестообразная борозды у хищных; цингулярная, ринальная или сильвиева борозды у всех млекопитающих).
Многие борозды лежат внутри одного цитоархитектонического поля, при этом выделяют так называемую "осевую борозду", занимающую середину того или иного цитоархитектонического поля. Примером таких борозд у приматов являются верхняя и нижняя прецентральная извилины.
Развитие головного мозга и полушарий человека.
Хорошо виден характер формирования основных борозд и извилин полушария
(по: Cerebral cortex, vol. 8, 1990)
Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Ост ровок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.
Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроиз ведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.
Можно разделить всю кору на морфо-функциональные области:
Первичные сенсорные области (поля)
Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.
Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние — туловища, на нижние отделы — руки, головы.
На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.
Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга при водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).
Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.
Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).
Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).
Моторные области (поля)
В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние.
Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.
В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.
Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней ронов.
Ассоциативные области
Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре зультате формируются сложные элементы сознания.
Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор мировать программу целенаправленного поведенческого акта. Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи мости поступающей сенсорной информации. Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).
Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо действие сенсорных и моторных областей коры.
Связи полушарий (проекционные, ассоциативные и комиссуральные)
Каждое поле и область коры имеют многочисленные связи с другими отделами коры и частями мозга. Примерно половина из них образована афферентными волокнами. входящими в данное поле. Они разделяются на две большие группы: кортико-кортикальные (ассоциативные и межполушарные) и связи, образованные афферентными волокнами из нижележащих отделов мозга. Ассоциативные связи объединяют поля в пределах одного полушария. В образовании этих связей принимают участие нейроны многих слоев коры, при этом аксоны пирамидных нейронов составляют от 60 до 90% связей. распределение терминалей ассоциативных волокон зависит от слоя коры, в котором проходят кортико-кортикальные аксоны, а также от типа полей, связанных друг с другом. Так, поля , не имеющие связей со стороны другого поля из соседнего полушария, не образуют ассоциативных связей с одноименным полем и в пределах своего полушария. Основная масса ассоциативных волокон оканчивается на дистальных участках дендритов и их шипиков как пирамидных, так и непирамидных нейронов. Имеются и определенные видовые различия в организации одноименных ассоциативных связей: так у обезьяны поле 7 теменной области связано ассоциативными связями с меньшим количеством полей. чем у кошки.
Комиссуральные волокна сосредоточены в основном в мозолистом теле, corpus callosum. Его формирование связано с развитием новой коры, однако при резком увеличении у высших млекопитающих, по сравнению с низшими, площади мозолистого тела, плотность волокон сохраняется на одном уровне: примерно 400 тысяч волокон на 1 мм2 сечения. В коре есть участки, как образующие комиссуральные связи (их большинство), так и лишенные их (поле 17 зрительной коры). Большинство каллозальных связей симметричны, хотя есть и несимметричные проекции между полями разных функциональных зон коры. Среди других трактов, образующих межполушарные ассоциативные связи, необходимо упомянуть переднюю комиссуру (commissura anterior), хорошо выраженную у всех млекопитающих и соединяющую структуры древней коры (палеокортекса), а также гиппокампову комиссуру (commissura hippocampi), соединяющую области гиппокампа (архикортекс) и участки энторинальной коры.
Афферентные связи включают кроме перечисленных выше таламо-кортикальные и экстраталамические проекции. Экстраталамические афференты берут начало в основном от центров ствола и в соответствии с источником проекции разделяются на холин-, адрен- дофамин-, и серотонинергические. Эти волокна проходят во все слои коры (в каждой системе имеются свои особенности распределения окончаний по слоям), идут параллельно поверхности коры на большом расстоянии (до нескольких миллиметров) и образуют как типичные синаптические соединения, так и модуляторные контакты.
Наиболее крупными эфферентными путями считаются кортико-спинальные (пирамидный тракт) и кортико-бульбарные тракты. Они образованы аксонами пирамидных нейронов нижних (V-VI) слоев коры. Большинство эфферентов (особенно идущих от моторных и сенсорных полей коры) имеют строго топическую организацию. Волокна нисходящих трактов формируют многочисленные коллатерали, оканчивающиеся в различных отделах мозга.
Базальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледный шар (globus pallidus).
Хвостатое ядро. Скорлупа
Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние. Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преиму щественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое коли чество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда — к таламусу и только от него — к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями име ется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, мозжечком, γ -клетками спинного мозга.
Некоторые структуры подкорковых отделов конечного мозга человека
Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свиде тельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.
Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет связи с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др., что свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тре мор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), мо нотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.
Ограда (claustrum) ядро имеет форму узкой полоски серого вещества расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества. Онаобразует связи преимущественно с корой большого мозга. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, пово рот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.
Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина — подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Функции минда лины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегета тивными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Повреждение миндалины у животных снижает адекватную под готовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезно вению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с повреж денной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализую щие память об опасности.
Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований ба-зальных ядер.
Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон, оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и под корковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уров ней их активности.
Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс — древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обо нятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегород ка. Вторым комплексом структур лимбической системы является ста рая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная изви лина.
Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на собы тия, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к сни жению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости ос новных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональ ных реакций.
Третий комплекс лимбической системы — структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.
В лимбическую систему также включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, пе реднее таламическое ядро, сосцевидные тела. Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отно шение к памяти и процессам обучения. Другой круг (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует аг рессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведе ния.
Проводящие пути центральной нервной системы (tractus sistematis nervosi centralis) — группы нервных волокон, которые характеризуются общностью строения и функций и связывают различные отделы головного и спинного мозга.
Общий обзор организации проводящих систем мозга
дополнительный материал
Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейроцитов и заканчиваются на нейроцитах, выполняющих одинаковую функцию. В процессе филогенеза ц.н.с. в результате развития головного мозга простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функций нервной системы, усложняется, и в каждой ее части вместо одного нейроцита образуются цепи нейроцитов, аксоны которых группируются в проводящие пути. Одни проводящие пути ц.н.с., объединяющие филогенетически более ранние ядра, расположенные в стволе головного мозга, обеспечивают двигательные рефлекторные ответы на внешние раздражения, поддерживают тонус мышц, равновесие тела и т.д. Другие передают импульсы в высшие отделы ц.н.с., в кору большого мозга или из нее к подкорковым ядрам и спинному мозгу.
Различают ассоциативные (сочетательные) нервные волокна или пучки волокон, осуществляющие односторонние связи; комиссуральные (спаечные) волокна, обеспечивающие двусторонние связи между функционально однородными отделами головного или спинного мозга, и проекционные волокна, соединяющие кору большого мозга с нижележащими отделами головного и спинного мозга. В зависимости от величины, формы и направления группы нервных волокон называют путями, пучками, волокнами, спайками, петлями и лучистостями. Ассоциативными являются интракортикальные волокна, расположенные в пределах коры большого мозга, и экстракортикальные короткие волокна, соединяющие участки коры соседних извилин полушарий большого мозга и носящие название дугообразных волокон. Длинные волокна образуют пучки, соединяющие доли в пределах одного полушария. К ним относятся верхний и нижний продольные и крючковидный пучки и др. В спинном мозге ассоциативные волокна осуществляют межсегментарные связи и формируют передние, латеральные и задние собственные пучки.
Комиссуральные волокна полушарий большого мозга образуют переднюю спайку, которая соединяет части обонятельного мозга правой и левой сторон; спайку свода, соединяющую кору медиальных поверхностей обоих полушарий большого мозга и гиппокампа; мозолистое тело, волокна которого формируют лучистость мозолистого тела и соединяют части новой коры правого и левого полушарий. В пределах промежуточного и среднего мозга функционально-однородные образования правой и левой сторон соединяют эпиталамическая (задняя) спайка, спайка поводков, дорсальная и вентральная супраоптические спайки. В спинном мозге белая спайка образована волокнами, переходящими с одной стороны спинного мозга на другую (волокна спиноталамического пучка и др.).
Проекционные волокна в головном и спинном мозге образуют центростремительные (восходящие, афферентные, чувствительные) проводящие пути, передающие импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма в головной мозг, и центробежные (нисходящие, эфферентные, двигательные) пути, передающие импульсы от структур головного мозга к клеткам двигательных ядер черепных нервов и передних рогов спинного мозга Афферентные проводящие пути в зависимости от видов чувствительности делят на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности К проводящим путям экстероцептивной чувствительности относятся латеральный и передний спиноталамические пути, проводящие пути органов чувств. Латеральный спиноталамический путь (болевой и температурной чувствительности) начинается от ложных униполярных клеток спинномозговых узлов (первый нейрон). Их периферические отростки входят в состав спинномозговых нервов и заканчиваются рецепторами в коже и слизистых оболочках. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест), включаются в состав спиноталамического пучка и поднимаются в продолговатый мозг в составе бокового канатика. Там они прилежат с латеральной стоны к медиальной петле, образуя спинномозговую петлю, и идут через продолговатый мозг, покрышку моста и ножек мозга к клеткам вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки клеток ядра таламуса составляют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Передний спиноталамический путь — проводящий путь осязания и давления, рецепторы которого располагаются в коже, а первые нейроны — в спинномозговых узлах. Их центральные ростки в составе задних корешков входят в спинной мозг и оканчиваются на клетках заднего рога (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят в передний канатик противоположной стороны, образуя перекрест, присоединяются к спиноталамическому пучку, в составе которого идут в продолговатый мозг. В головном мозге этот путь проходит вместе с латеральным спинномозговым трактом в составе латеральной части медиальной петли под названием спиномозговой петли. Третий нейрон этого типа — клетки вентролатерального ядра таламуса. Часть волокон, проводящих тактильную чувствительность, не образует перекреста и следует в головной мозг в заднем канатике вместе с тонким и клиновидным пучками. Передний и латеральный спиноталамические пути нередко объединяют в один спиноталамический пучок, в котором волокна, идущие от рецепторов, воспринимающих давление, проходят в переднем канатике ближе к средней линии. Латеральнее расположены волокна, проводящие чувство осязания, а затем проводящие чувство боли и температуру. К этой же группе относятся проводящие пути органов чувств.
Пути проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства) направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, регулирующий координацию движений. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности, идущий к коре большого мозга, в разных своих частях получил разные названия. В спином мозге он проходит в заднем канатике, где образует тонкий пучок (пучок Голля). который передает импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища, и латерально расположенный клиновидный пучок (пучок Бурдаха), несущий импульсы от верхней половины туловища и верхних конечностей. Оба проводящих пути заканчиваются на клетках одноименных ядер в продолговатом мозге, где расположены вторые нейроны. Отростки вторых нейрнов в продолговатом мозге образуют перекрест медиальных петель, а затем в пределах ствола головного мозга формируют бульботаламический путь, получивший название медиальной петли. Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер сгибается кнаружи и образует наружные дорсальные и вентральные дугообразные волокна, которые следуют через нижние мозжечковые ножки к коре червя мозжечка. Медиальная петля проходит в покрышке (задней части) моста и среднего мозга, ее волокна заканчивается в таламусе на клетках вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон), отростки третьих нейронов (таламотеменные волокна) проходят в задней ножке внутренней капсулы и направляются в кору большого мозга в постцентральную извилину. Проприоцептивные проводящие пути, идущие к мозжечку, передают информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата, что обеспечивает регуляцию движений и равновесия тела. Они представлены задним (неперекрещенным) и передним (дважды перекрещенным) спиномозжечковыми путями.
Центральные отростки первых нейронов заднего спиномозжечкового пути (пучка Флексига), лежащих в спинномозговых узлах, в спинном мозге подходят к клеткам грудного ядра (столб Кларка), расположенного у основания заднего рога (второй нейрон). Аксоны вторых нейронов выходят в заднюю часть бокового канатика и поднимаются до продолговатого мозга, откуда через нижнюю мозжечковую ножку идут к клеткам коры червя мозжечка.
Центральный отросток первого нейрона переднего спиномозжечкового пути (пучка Говерса) заканчивается на клетках центрального промежуточного вещества, прилежащего к грудному ядру (второй нейрон). Отростки вторых нейронов переходят через белую спайку в переднюю часть бокового канатика противоположной стороны и поднимаются в головной мозг до уровня перешейка ромбовидного мозга. В области верхнего мозгового паруса большая часть волокон возвращается на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку идет к коре червя мозжечка.
Ассоциативные волокна связывают кору червя и полушарий мозжечка и через зубчатое ядро — с красным ядром (одним из центров экстрапирамидной системы), и через таламус — с корой большого мозга. Из коры полушарий мозжечка импульс передается на зубчатое ядро, от клеток которого начинаются зубчато-красно-ядерные волокна, проходящие через верхнюю мозжечковую ножку к красному ядру противоположной стороны. Помимо перечисленных связей мозжечок имеет многочисленные афферентные и эфферентные проводящие пути, соединяющие его с вестибулярными ядрами, ретикулярной формацией, оливой, крышей и покрышкой среднего мозга и др. Среди них большое значение имеет афферентный путь, идущий к полушариям мозжечка от коры большого мозга — кортико-мостомозжечковый путь.
Двигательные П. п. представлены двумя группами. В первую группу входят главный двигательный (пирамидный) путь, или пирамидная система. Он берет начало от гигантопирамидных нейроцитов (клеток Беца) коры предцентральной извилины и околоцентральной дольки и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов (корково-ядерный путь) и клетках передних рогов спинного мозга (латеральный и передний кортико-спинномозговые пути). Вторую группу составляют экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в экстрапирамидную систему. К нисходящим проводящим путям, спускающимся в спинной мозг, относятся красноядерно-спинно-мозговой путь, который берет начало от клеток красного ядра; преддверно-спинномозговой путь, начинающийся от клеток вестибулярных ядер; покрышечно-бульбарный и покрышечно-спинномозговой пути, идущие от верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга. Все они заканчиваются на клетках двигательных ядер черепных нервов или клетках передних рогов спинного мозга.
Большинство двигательных путей перекрещиваются, поэтому при поражении участка коры или двигательного центра одной стороны наблюдается нарушение двигательной функции на другой. Латеральный кортико-спинномозговой путь прослеживается до крестцовой части спинного мозга и нередко содержит и неперекрещенные волокна. Передний кортико-спинномозговой путь перекрещивается посегментно и чаще оканчивается в грудном отделе. Т.о. осуществляются связи двигательной зоны коры как с противоположной, так и той же стороны. Проводящие пути ц.н.с. связывают центры головного мозга между собой и со спинным мозгом в обе стороны. Так, в спинной мозг нисходят текстоспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный, оливоспинальный и другие нисходящие пути, а из спинного мозга поднимаются в головной спинотектальный,
Исследование мозга человека с помощью метода МРТ – магнито-резонантной томографии
В настоящее время исследователи на основании гистохимических, ходологических и эмбриологических данных относят перечисленные здесь структуры (начиная с обонятельного ядра) к субпаллиальным формациям.