Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
13. Развитие листа. Морфологическое разнообразие листьев срединной формации. Жилкование листовой пластинки. Листопад, его механизм и биологическое значение.
Развитие листа:
Листья закладываются на конусе нарастания побега экзогенно в виде бугорков.Участвуют разные слои клеток.Образование связано с фланговой зоной конуса нарастания и мантией(туникой).Сначала делится небольшая группа клеток -> бугорок.Клетки поверхностного слоя растягиваются.Листовой зачаток всегда окружен будущей покровной тканью.
Примордий-листовой зачаток,недифференциированный.Далее 2 части выделяют:базальную(из нее развивается основание) и апикальную(приводит к развитию листовой пластинки).Апикальная часть сначала удлиняется путем апикального роста(до достижения листовым зачатком определенной длины) -> искривление листового зачатка(неравномерное разрастание абаксиальной и адаксиальной сторон) -> интеркалярный рост листового зачатка в основании будущей пластинки(этот рост более продолжительный)-> значительное удлинение листового зачатка и образование его осевой части-области средней жилки будущей листовой пластинки.Далее развивается маргинальная меристема(в виде 2-х симметричных валиков вдоль осевой части листового зачатка) -> листовая пластинка(при равномерном росте-цельная;если зоны с активными делениями кл-к чередуются с зонами,в которых кл-ки делятся редко,то расчлененные листья).Образование сложного листа:появление на оси листового зачатка бугорков 2-го порядка(в их основании прилистников не бывает).Почечные чешуи опадают ->внепочечное развитие.
Разнообразие листьев срединно формации:
Сложные листья-несколько или много пластинок.Каждая пластинка(листочек) имеет собственный черешочек,отходящий от общего черешка-рахиса. Различают листья тройчато-сложные,пальчато-сложные(веером),перистосложные(вдоль рахиса в 2 ряда). Число листочков мб парным и непарным.
Листовые пластинки разнообразны очень(рассматривают соотношение длины и ширины и расположение наиболее широкой части- овальные,ланцетные). Иногда описывают по сходству с предметами(игольчатые,сердцевидные).Морфологическое разнообразие также связано с особенностями строения их основания,верхушек и краев(клиновидное,округлое).
Края мб рассеченными:
1)лопастной-глубина вырезов меньше половины;
2)раздельный-примерно глубина равна половине;
3)рассеченные-доходят до средней жилки.
Если листовая пластинка соединена со стеблем при помощи черешка-черешковый лист;если черешка нет и соединена основанием,то сидячий.Если края основания охватыают стебель в области узла-стеблеобъемлющий;если окружают наполовину-полустеблеобъемлющим
Жилкование:
Проводящая система листовой пластинки представлена пучками(первичная ксилема и флоэма).Пучки дифференциируются из тяжей прокамбия.Этот тяж(или тяжи) образуют среднюю жилку.Далее от будущей средней жилки отходят ответвления,дающие начало боковым жилкам.Соотношения между средней и боковыми жилками,их топографические особенности и хар-р коммуникации между ними создают разные типы жилкования:
1) Открытое(жилки не связаны между собой,слепо заканчиваются у края листовой пластинки).Пример-дихотомическое жилкование. (у современных папортников,у гинкго двулопастного)-главная жилка не выражена.
2) Закрытое(анастамозы между боковыми жилками,могут ветвиться на жилки 2-го,3-го и других порядков):
• Параллельное(линейные листья злаков,осок)-все жилки вдоль листовой пластинки,местами образуют анастамозы;
• Дуговидное(для широких листьев)-жилки дуговидно изогнуты(ландыш);
• Перистое(дуб,береза)-хорошо выражена средняя жилка;
• Пальчатое(клен,манжетка)-наличие одной или нескольких крупных боковых жилок,отходят от основания главной жилки.
В зависимости от топографических особенностей боковых жилок:
• краевое(боковые жилки доходят непосредственно до края пластинки)
• петлевидное(не доходя до края листовой пластинки,петлевидно изгибаются,присоединяясь к выше расположенной жилке).
• если все боковые жилки боковые жилки многократно делятся-сетчатое(образуют ареолы-участок листовой пластинки).
У некоторых долговечных листьев в основании главной жилки закладывается камбий -> некоторое кол-во вторичных проводящих тканей. В более мелких боковых пучках ксилема всегда занимает верхнее положение. Боковые жилки имеют разное строение:самая крупная схожа со строением средней жилки,в более мелких число проводящих тканей сокращается(несколько трахеидальных и ситовидных элементов,ьольшие сопровождающие кл-ки).Ксилема в основном состоит из трахеид.Продукты фотосинтеза посткпают в сопровождающие кл-ки,далее в ситовидные элементы.
Листопад:
Продолжительность листьев ограничена->они опадают.
В регионах с умеренным климатом ежегодно опадают."Вечнозеленые" в умеренном климате-хвойные.
Кроме листопада:
• у травянистых растений отмирают целиком надземные побеги;
• у папортников и пальм отмершие пластинки и черешки высыхают-обламываются(основания остаются);
• у вельвичии всего 2 листа(концы постепенно отмирают и обновляются).
Листопад обычно в конце вегетационного периода.Пожелтение связано с разрушением хлорофилла(демаскировка каротиноидов), покраснение-накопление в вакуолях кл-к мезофилла пигмента антоцианна. Перед опадением углеводы перемещаются в зимующие органы(беднеют азотом и фосфором),обогащаются "плохими" в-ми:серой, хлором,кальцием,кремнием.Остается немного сахаров и жира-минерализуютя после опадения и используются для питания растения.
Механизм:
Образование в основании черешка отделительного слоя(нет механических тканей,плотное цитоплазматическое содержимие и крахмал) -> рядом с местом пресечения трахеальные элементы закупориваются тиллами,ситовидные пластинки закрываются мозолистыми телами(состоят из каллозы) -> внутр части оболочек клеток, примыкающих с внутренней стороны к отделительному слою суберинизируются,а наружные-лигнифицируются (защитный слой), под защитным слоем образуется перидерма -> оболочки кл-к отделительного слоя ослизняются,кл-ки разъединяются, на месте опавшего листа на стебле-листовой рубец.
Роль листопада: приспособление к стрессовым ситуациям:
1. Освобождается от ненужных продуктов обмена в-в;
2. перенесение растением неблагоприятного периода времени;
3. если бы остались->кристаллики льда->иссушение;
4. кол-во воды,кот есть,реагирует на низкие температуры повышением осмотического давления.