Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА
РУДІК ГАЛИНА ОЛЕКСІЇВНА
УДК 582.683:57.084:581.14+631.525 (477.20)
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПРЕДСТАВНИКІВ
РОДУ IBERIS L. В УМОВАХ КУЛЬТУРИ
03.00.05 - ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
К И Ї В - 2 0 0 2
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у Ботанічному саду ім. акад. О.В.Фоміна
Київського національного університету імені Тараса Шевченка
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
Лаптєв Олексій Олексійович
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Сікура Йосип Йосипович
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії
НАН України,
головний науковий співробітник
кандидат біологічних наук, доцент
Івченко Ігор Сергійович,
Національний педагогічний університет
ім. М.П.Драгоманова міністерства освіти і науки України,
доцент
Провідна установа: Національний Ботанічний сад ім. М.М.Гришка
НАН України
Захист дисертації відбудеться 14 _січня_ 2003 р. о _16_ годині
на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.001.14 Київського національного
університету імені Тараса Шевченка за адресою:
, м. Київ, просп. Глушкова, 2, корпус 12, біологічний факультет,
конференцзал.
Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64.
Автореферат розісланий 12 грудня 2002 р.
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського
національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 58.
Вчений секретар Молчанець О.В.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Збереження генофонду рослинного світу є одним із пріоритетних напрямків сучасного етапу розвитку людської цивілізації. Особливо актуальним питанням є необхідність охорони і збереження рідкісних та зникаючих видів рослин, до категорії яких часто включають ендемічні рослини (Собко, Гапоненко, 1996). Одним із ефективних методів збереження рослинного різноманіття є інтродукція рослин у ботанічних установах, зокрема, у ботанічних садах. Інтродукція і створення колекційних фондів рослин є також обовязковими етапами в справі впровадження нових корисних видів рослин природної флори в практику народного господарства. Значний інтерес у цьому напрямку викликає проблема розширення видового складу інтродуцентів та пошук нових рослин, перспективних для використання у декоративному садівництві, окремих галузях біології і медицини.
У звязку з цим обєктами для наших досліджень були обрані рослини роду Iberis L. (родина Brassicaceae Burnett). Серед рослин даного роду є ендемічні і рідкісні види рослин (Белоусова, Денисова, 1983). Незважаючи на те, що деякі види рослин відомі як садові вже з XVI ст., інформація про біологічні особливості рослин даного роду носить здебільшого фрагментарний характер і стосується лише окремих видів рослин.
Рослини роду Iberis L. заслуговують на увагу завдяки своїм цінним біологічно-господарчим показникам, а саме: високим декоративним якостям, невибагливістю до умов вирощування, значним адаптивним можливостям, перспективністю використання в якості джерел сировини для отримання біологічно-активних речовин, медичних препаратів тощо. Культивування і широке використання рослин Iberis L. стримується відсутністю фундаментальних знань про їх біологічні особливості.
Отже, необхідність комплексного дослідження рослин даного роду, зокрема - вивчення індивідуальних циклів розвитку, феноритміки, формування і структури пагонових систем, визначення і характеристика типів біоморф рослин в умовах культури визначає актуальність і практичне значення даної роботи.
Звязок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана згідно індивідуального плану роботи аспіранта Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна КНУ у відповідності з напрямком науково-дослідних робіт Ботанічного саду за розділами тем: Охорона та збагачення рослинного різноманіття шляхом інтродукції (№ д/р 0197003571), Збереження інтродукованого та аборигенного різноманіття рослин в умовах культури (№ д/р 0101U002470).
Мета і задачі дослідження. Мета даної роботи - вивчення біологічних особливостей рослин роду Iberis L. в умовах культури, а також відбір найбільш перспективних видів для використання у декоративному садівництві, біології та медицині.
Для досягнення поставленої мети передбачалось вирішення наступних задач:
- на основі літературних джерел провести аналіз географічного поширення і природно-кліматичних особливостей ареалу рослин роду Iberis L.;
- створити максимально повну колекцію рослин роду Iberis L. у Ботанічному саду ім. акад. О.В.Фоміна;
- дослідити особливості онтоморфогенезу і основних вікових станів рослин роду Iberis L. в умовах культури;
- вивчити будову і розвиток пагонових систем досліджуваних рослин на різних етапах їх розвитку;
- провести порівняльний аналіз біоморф досліджуваних рослин в умовах культури;
- дослідити ритми сезонного розвитку рослин роду Iberis L. в умовах культури;
- зробити комплексну оцінку біологічних особливостей, які визначають перспективність інтродукції досліджуваних рослин;
- рекомендувати види рослин роду Iberis L. для використання в озелененні і розглянути перспективи використання рослин даного роду у біології та медицині.
Об’єктом дослідження нашої роботи є рослини роду Iberis L. (родина Brassicaceae Burnett) з колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна Київського національного університету ім. Т.Шевченка.
Предмет дослідження –біологічні особливості досліджуваних рослин в умовах культури.
Методи досліджень –робота виконувалась із застосуванням методів кліматичних аналогів й родових комплексів, а також онтогенетичного і порівняльно-морфологічного.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексне вивчення біологічних особливостей рослин роду Iberis L. в умовах культури. Вперше проведено періодизацію онтоморфогенезу і детально досліджено особливості онтоморфогенезу шести видів рослин різних біоморф. Вивчено будову і розвиток пагонових систем рослин на різних етапах розвитку. Вперше проведено порівняльний аналіз типів біоморф досліджуваних рослин в умовах культури. Досліджено ритми сезонного розвитку рослин пяти видів. Розглянуто перспективи використання рослин роду Iberis L. в декоративному садівництві, біології та медицині.
Практичне значення одержаних результатів. Створення максимально повної колекції рослин роду Iberis L. було необхідно для збагачення колекційних фондів Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна з метою подальшого використання рослин у науковій роботі, при проведенні екскурсій та практичних занять зі студентами біологічних факультетів київських ВУЗів.
На основі результатів теоретичних та прикладних досліджень біологічних особливостей рослин роду Iberis L. обгрунтовано можливість успішної інтродукції досліджуваних рослин. Згідно результатів інтродукційного експерименту рекомендовано 10 видів рослин для впровадження в озеленення. Зязовано можливість використання рослин роду Iberis L. біології та медицині.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням здобувача. Автором особисто проведено інтродукційні дослідження; зібрано необхідні матеріали; проаналізовано відповідну літературу; обгрунтовано і узагальнено експериментальні дані. Результати досліджень відображено в дисертаційній роботі та публікаціях.
Апробація результатів дисертації. Матеріали, основні положення і висновки дисертаційної роботи регулярно доповідались та обговорювались на засіданнях Вченої ради Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна КНУ. Результати досліджень були представлені на міжнародних наукових конференціях: “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі” (Львів, 1998); “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії” (Умань, 1998); “Роль ботанічних садів у збереженні рослинного різноманіття” (Київ, 1999); “Теоретичні і прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Київ, 2000); Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон (Одеса, 2002).
Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 11 робіт, у тому числі 6 статей у фахових наукових виданнях, 5 - у матеріалах наукових конференцій.
Структура і об’єм дисертації. Дисертація складається зі вступу, пяти розділів, висновків, списку цитованої літератури (166 найменувань). Загальний об’єм роботи становить 163 сторінки (з них основного тексту - 136 сторінок), рукопис містить 46 рисунків (схеми, графіки, фотографії, малюнки), 13 таблиць.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
Класифікація та видовий склад роду Iberis L. В даному підрозділі наведено критичний огляд літературних даних стосовно класифікації роду Iberis L. і його видового складу (близько 30 видів).
Географічне поширення і характеристика природно-кліматичних особливостей ареалу рослин роду Iberis L. Ареал роду Iberis охоплює переважно гірські райони країн Середземноморя. Найбільше різноманіття рослин даного роду повязано із західною частиною Середземноморської області: значна кількість видів рослин (близько 20) зростає на Піренейському півострові, у напрямку на схід кількість видів зменшується (на Кавказі - 2 види). Серед рослин даного роду є ендемічні (від 12 до 18 видів) та рідкісні (2 види) (Белоусова, Денисова,1983), які потребують охорони і збереження.
Порівняльна характеристика кліматичних умов ареалу досліджуваних рослин та пункту інтродукції показала, що природно-кліматичні умови Києва в цілому є сприятливими для нормального зростання рослин роду Iberis.
Особливості онтоморфогенезу і біоморфологічний аналіз рослин. Критично переглянуто наявні літературні відомості про онтоморфогенез і класифікації пагонових систем та типів біоморф квіткових рослин. Розглянуто також літературні дані стосовно особливостей онтогенезу двох видів та біоморфологічних особливостей чотирьох видів роду Iberis. Комплексне вивчення особливостей онтоморфогенезу і типів біоморф видів роду Iberis в умовах культури, зокрема у Ботанічному саду ім. акад. О.В.Фоміна КНУ, раніше не проводилось.
ОБЄКТ, УМОВИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Обєктами досліджень були рослини роду Iberis L. (родина Brassicaceae Burnett). У 2001 р. колекція рослин нараховувала 15 таксонів: 10 видів, 1 різновидність, 4 сорти. Склад колекції динамічний, залежить від надходження нових зразків, а також від погодних умов пункту інтродукції протягом року.
В умовах лабораторії, захищеного і незахищеного грунту проводили комплексне вивчення шести модельних видів (I. amara L., I. pinnata L., I. umbellata L., I. taurica DC., I. sempervirens L., I. saxatilis L.), які розрізняються типами біоморф, ритмами сезонного розвитку, будовою пагонових систем, біометричними показниками тощо.
Дана робота виконана з використанням порівняльно-морфологічного, онтогенетичного та класичних інтродукційних методів, а саме - метода кліматичних аналогів H. Mayr (1909) й метода родових комплексів Ф.М.Русанова (1974).
Досліджувані рослини вирощували на інтродукційних ділянках Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна з насіння, отриманого з різних країн згідно списків насіння. У подальшій роботі використовували насіння місцевої репродукції. Рослини вирощували у відкритому грунті методом розсадної культури чи посівом безпосередньо в грунт із мінімальним застосуванням агротехніки (видалення бурянів, полив окремих рослин під час посухи).
Розвиток рослин вивчали шляхом фенологічних спостережень з використанням методик І.М.Бейдеман (1974), Г.М.Зайцева (1978), а також Методики фенологических наблюдений в ботанических садах СССР (1975), модифікованими відповідно до обєктів досліджень. Досліджувались модельні рослини, які були типовими представниками різних біоморфологічних груп. Кількість дослідних рослин становила від 25 до 50 екземплярів (для однорічників) та від 10 до 30 екземплярів (для дво- і багаторічників). Фенологічні спостереження проводили протягом періоду вегетації двічі на тиждень, під час репродуктивного періоду - щоденно, у зимовий період - двічі на місяць.
При вивченні онтоморфогенезу використовували методики Т.О.Работнова (1950), В.В.Скрипчинського (1970), О.О.Уранова (1975). На кожному етапі онтоморфогенезу описували габітус досліджуваних рослин, проводили гербаризацію і фотографування матеріалу.
Біометричні дослідження включали в себе вимірювання лінійних розмірів вегетативних та репродуктивних органів, маси насінин, кількості квіток і плодів, визначення насіннєвої продуктивності рослин в умовах культури. При вивченні насіннєвої продуктивності використовували методику І.В.Вайнагія (1973, 1974) та рекомендації Методических указаний по семеноведению интродуцентов (1980). Лабораторну схожість насіння досліджували методом посіву в чашках Петрі при температурі 22-25С. Для аналізів брали по 100 насінин кожного зразка у трьох повторностях.
Для оцінки результатів інтродукції використовували комплексний критерій на основі трибальної шкали Р.А.Карпісонової (1985).
Вміст біологічно активних речовин (лектинів) визначали за методикою М.Д.Луцика (1980).
Отримані дані зведені в таблицях, схемах, малюнках. Цифрові дані оброблені згідно методик П.Ф.Рокицького (1973) і Г.М.Зайцева (1973) на персональному компютері.
ПЕРІОДИЗАЦІЯ І ХАРАКТЕРИСТИКА ЕТАПІВ ОНТОМОРФОГЕНЕЗУ РОСЛИН РОДУ IBERIS L. В УМОВАХ КУЛЬТУРИ
Успіх інтродукції значною мірою залежить від детального вивчення процесу, який всебічно характеризує індивідуальний розвиток рослини протягом певних календарних періодів, тобто онтоморфогенезу рослин. Згідно періодизації онтоморфогенезу, запропонованої Т.О.Работновим (1950) із доповненнями В.В.Скрипчинського (1970) й О.О.Уранова (1975), онтогенез всіх досліджених рослин складається з чотирьох основних періодів: латентного, прегенеративного (віргінільного), генеративного, постгенеративного (сенільного). Ці періоди, в свою чергу, розподіляються на дрібніші етапи чи вікові стани. Досліджувані рослини, які належать до різних типів біоморф, розрізняються за розмірами, морфологічною будовою та тривалістю вікових станів. Рослини I. amara L., I. pinnata L., I. odorata L., I. umbellata L., I. intermedia Guers. –однорічні монокарпіки, I. taurica DC. –дворічний монокарпік, I. sempervirens L., I. saxatilis L., I. semperflorens L., I. procumbens Lange –багаторічники.
Латентний період. Плід у всіх рослин роду Iberis - стручечок овальної або округлої форми, двостулковий, сильно стиснутий з боків, на верхівці більш-менш виїмчастий, із залишком стовпчика, звичайно з шкірястими крилами. Розкривається від основи до верхівки двома опадаючими стулками, між якими залишається перегородка з двома насінинами. Насіння досліджуваних рослин порівняно невелике, має овальну чи округлу формц, найменші розміри зафіксовано у насіння I. pinnata, найбільші - у I. semperflorens (табл. 1).
Таблиця 1
Морфологічна характеристика насіння рослин роду Iberis L. (n=100, p0,05)
Насіння I. semperflorens має, на відміну від інших, круглу форму і крильця. Насіння без ендосперму, зріла насінина має добре сформований зародок. У рослин I. pinnata, I. taurica ми спостерігали явище міксоспермії (ослизнення насіннєвої оболонки при зволоженні). Ця особливість має адаптивний характер і допомагає насінню зберегти вологу та закріпитися за субстрат у більш сприятливих умовах поблизу материнської рослини.
Таким чином, плоди і насіння різних видів рослин відрізняються за розмірами, масою, формою і кольором, що може мати діагностичне значення.
Прегенеративний (віргінільний) період. В умовах лабораторії насіння однорічних монокарпіків починає проростати вже протягом другої - четвертої доби, максимальну активність проростання спостерігали протягом третьої - четвертої або пятої - сьомої доби. Лабораторна схожість насіння однорічників після одного року зберігання становила 98-100% (у I. pinnata - 61%). Проростання насіння дворічного монокарпіка I. taurica починалось протягом четвертої доби при максимальній активності протягом шостої - восьмої доби і лабораторній схожості 96%. Насіння багаторічних рослин проростало пізніше - протягом сьомої - восьмої доби при максимальній активності протягом одинадцятої - тринадцятої доби і порівняно меншій лабораторній схожості - 78-84%. В умовах незахищеного грунту строки початку проростання насіння збільшуються у однорічних рослин до 10 діб, у багаторічних - до 20 діб, грунтова схожість насіння зменшується на 20-39%.
Поява першого справжнього листка відповідає початку ювенільного вікового стану. Ювенільні рослини ще зберігають сімядольні листки. Досліджувані види розрізняються за розмірами, морфологічною будовою та тривалістю ювенільного вікового стану. Тривалість цієї фази у однорічників 10-16 діб, у дворічників - 20-30 діб, у багаторічників - 45-60 діб (у рослин I. saxatilis - 2-3 місяці).
Початок іматурного вікового стану досліджуваних рослин характеризується відмиранням сімядольних листків, розвитком напівдорослих (за морфологічною будовою) листків, інтенсивним розвитком кореневої системи. У іматурних рослин I. amara спостерігається інтенсивний ріст головного пагону, на якому формується до 8-14 справжніх листків, які ще не мають типової для дорослих рослин форми і розмірів. У іматурних рослин I. pinnata особливо яскраво проявляється зміна форми листків: на відміну від ювенільних пірчасто-роздільних листків іматурні листки пірчасто-розсічені. Галуження головного пагону у однорічних рослин протягом іматурного вікового стану ми не відмічали. Тривалість цієї фази у однорічників - 15-25 діб.
Іматурні рослини I. taurica, крім збільшення лінійних розмірів, характеризуються інтенсивним галуженням головного пагону, зміною форми листків від лопатоподібної з добре вираженим черешком до видовжено-обернено-яйцеподібної з коротким черешком. Тривалість цієї фази у дворічного монокарпіка I. taurica - 2-2,5 місяця.
У іматурних рослин I. sempervirens (перший рік життя) протягом періоду вегетації утворюється до 5-7 пагонів другого порядку, базальна частина головного пагону стає безлистою й деревяніє.
У рослин I. saxatilis іматурний віковий стан ми не спостерігали.
У однорічних рослин роду Iberis у віргінільному віковому стані збільшувались кількість і лінійні розміри листків, спостерігався інтенсивний розвиток бічних пагонів. Листки набували характерної для дорослих рослин форми і розмірів. Для віргінільних рослин I. pinnata характерно, порівняно з іншими однорічниками, більш інтенсивне галуження головного пагону. Тривалість цієї фази у однорічників - 10-14 діб.
Рослини I. taurica першого року життя до закінчення періоду вегетації перебували у віргінільному стані, головний пагін чітко виражений, укорочений, галуження базитонне. Рослини другого року життя протягом весняного періоду ще перебували у віргінільному стані, проте головний пагін вже не спостерігався, листки набували характерної для дорослих рослин форми. Тривалість цієї фази - 7,5 - 8 місяців (із врахуванням зимового періоду спокою).
У рослин I. sempervirens віргінільний віковий стан починався на другий рік життя і тривав, як правило, протягом всього періоду вегетації (6-7 місяців), головний пагін не спостерігався, починалось інтенсивне формування пагонової системи.
У рослин I. saxatilis віргінільний стан починався протягом третього - четвертого місяців після виходу сімядольних листків на поверхню грунту і тривав звичайно до закінчення періоду вегетації (4 - 4,5 місяця). Головний пагін чітко виражений, листки мали характерну для дорослих рослин форму і розміри.
Таким чином встановлено, що загальна тривалість прегенеративного періоду в цілому і окремих вікових станів у різних видів рослин роду Iberis в умовах культури значно розрізняється. Найменша тривалість прегенеративного періоду у однорічних монокарпіків (I. amara, I. odorata, I. intermedia, I. pinnata) - 50 - 65 діб. У дворічного монокарпіка I. taurica тривалість прегенеративного періоду 10,5 - 12,5 місяців (із врахуванням зимового періоду спокою). У багаторічника I. saxatilis прегенеративний період триває звичайно 7 - 8 місяців протягом першого року життя, на відміну від I. sempervirens, у якого генеративний період звичайно починається тільки на третій рік життя.
Генеративний період. Розвиток репродуктивних структур у всіх досліджуваних рослин проходить за більш-менш близькою схемою, розрізняючись календарними строками, структурою суцвіть та біометричними показниками. Політелічний тип суцвіття рослин даного роду обумовлює різний ступінь розвитку репродуктивних структур: найбільш сформованими є базальні метамери суцвіття, в акропетальному напрямку ступінь їх сформованості послідовно знижується. Формування суцвіть на рослині відбувається в базипетальному порядку. Будова квіток є однотипною для всіх досліджених видів. Види рослин роду Iberis розрізняються забарвленням, розмірами квіток та формою суцвіть.
У рослин I. amara на початку цвітіння квіткові бруньки у верхній частині суцвіття щільно скручені у щиток, згодом суцвіття видовжується, набуваючи форму видовженої китиці. Протягом генеративного періоду на одній особині формувалось до 45-60 суцвіть. При посіві в грунт в ІІІ декаді квітня в залежності від погодних умов цвітіння починалось у І-ІІ декаді червня. Політелічний тип суцвіття обумовлює доволі розтягнутий період цвітіння і плодоутворення - 40-60 діб. У рослин I. pinnata цвітіння починається дещо раніше порівняно з іншими однорічниками - звичайно у ІІІ декаді травня і триває 25-40 діб (табл. 2).
Таблиця 2
Строки і тривалість цвітіння рослин роду Iberis L. у Ботанічному саду ім.акад. О.В.Фоміна (1997-2000 рр.)
Суцвіття не видовжуються, зберігаючи вигляд щільного щитка протягом всього генеративного періоду. На окремо розташованій особині може формуватись до 75-90 суцвіття. Суцвіття рослин I. umbellata також не видовжуються і зберігають вигляд щільного зонтика протягом всього генеративного періоду. На одній особині утворювалось від 3 до 45 суцвіть, тривалість цвітіння - 40-60 діб. Майже щорічно у однорічних рослин спостерігалось повторне цвітіння.
У рослин I. taurica на другий рік життя, в залежності від погодних умов, початок цвітіння у рослин спостерігали у ІІІ декаді травня, загальна тривалість цвітіння - 40-50 діб (табл. 2). Суцвіття мали вигляд дуже короткої щиткоподібної китиці, не видовжувались під час цвітіння та плодоутворення. На одній особині формувалось від 25 до 200 суцвіть.
Префлоральний розвиток у рослин I. sempervirens, I. saxatilis відбувається в кінці вегетаційного періоду року, який передує цвітінню. Перше цвітіння рослин I. sempervirens в умовах культури відбувалось, як правило, на третій рік життя, хоча у окремих, добре розвинутих екземплярів цвітіння і плодоутворення спостерігали вже на другий рік життя. Цвітіння звичайно починалось у ІІІ декаді квітня. Суцвіття спочатку мало щільну щиткоподібну форму, видовжувалось протягом цвітіння і плодоутворення, набуваючи форму видовженої китиці. На вегетативному пагоні формувалось від 1 до 7 репродуктивних пагона. На окремо розташованих рослинах четвертого-пятого років життя формувалось від 190 до 250 суцвіть. Після закінчення плодоношення репродуктивні пагони повністю відмирали. Загальна тривалість цвітіння рослин I. sempervirens 30-40 діб (табл. 2). Повторне цвітіння не спостерігалось.
У рослин I. saxatilis в умовах культури перше цвітіння спостерігали вже на другий рік життя. Суцвіття у вигляді щільної щиткоподібної китиці злегка видовжувались протягом цвітіння. Початок цвітіння спостерігали, як правило, у ІІ декаді квітня, загальна тривалість цвітіння 28-35 діб (табл. 2).
Таким чином, встановлено, що найбільша тривалість цвітіння відмічена у одно- і дворічних рослин: від 25-40 діб у I. pinnata до 40-60 діб у I. amara, I. umbellata, найменша - у I. saxatilis (28-35 діб). Однорічні рослини здатні до повторного цвітіння при сприятливих погодних умовах.
Сенільний період. У одно- і дворічних рослин роду Iberis сенільний період звичайно відсутній, оскільки після завершення плодоношення особини повністю відмирають.
Дослідження всіх етапів онтоморфогенезу багаторічних рослин роду Iberis тривало лише шість років. Ознак, які б свідчили про перехід рослин у сенільний період, ми за цей час не спостерігали.
БІОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСЛИН РОДУ IBERIS L. В УМОВАХ КУЛЬТУРИ
Біоморфологічний аналіз рослин ми проводили послідовно у два етапи: 1) - вивчення будови і розвитку пагонових систем видів роду Iberis протягом онтоморфогенезу; 2) - аналіз їх життєвих форм.
Будова і розвиток пагонових систем досліджуваних рослин. У однорічників вся пагонова система рослин формується за один вегетаційний період. Наростання моноподіальне, за напрямком ортотропне. Галуження звичайно досягає третього-четвертого порядків, у рослин I. pinnata - пятого.
Моноциклічні пагони завершуються термінальними суцвіттями (рис. 1).
У дворічника I. taurica пагони проростків, іматурних і віргінільних рослин наростають моноподіально. Під час зимового сезону апікальні частини головного і більшої частини бічних пагонів другого порядку відмирають. Відповідно, у рослин другого року життя моноподіальне наростання пагонової системи змінюється симподіальним. Галуження інтенсивне, до шести порядків, моноциклічні пагони завершуються термінальними суцвіттями (рис. 2).
У рослин I. sempervirens наростання пагонів у проростків, ювенільних і іматурних рослин моноподіальне. У віргінільних рослин починається інтенсивне базитонне галуження. Починаючи з третього року життя на апікальних ділянках поліциклічних вегетативних пагонів регулярно формуються бічні репродуктивні дициклічні пагони. Моноподіальний тип наростання пагонової системи змінюється симподіальним (рис. 3). З часом базальні і середні частини багаторічних пагонів потовщуються і деревяніють. Багаторічні пагони складають скелетну основу пагонової системи рослин.
У рослин I. saxatilis протягом прегенеративного періоду наростання пагонової системи моноподіальне. Проростки і ювенільні рослини - ортотропні, віргінільні рослини - анізотропні. На верхівках головного і домінуючих бічних пагонів розвиваються репродуктивні пагони, які після закінчення плодоношення відмирають до зони інновації, у якій формується від 1 до 6 бічних пагонів, з яких продовжують свій розвиток тільки 1-2 (рис. 4). Моноподіальний тип наростання змінюється симподіальним. Наступного року ці пагони розвиваються за дициклічним типом і також стають репродуктивними. Вегетативні прирости дициклічних пагонів у подальшому деревяніють і стають основою пагонової системи рослини.
У багаторічних рослин роду Iberis, на відміну від однорічників, моноциклічність пагонів змінюється ди- і поліциклічністю.
Аналіз типів біоморф рослин роду Iberis L. в умовах культури. Біоморфологічний спектр досліджуваних рослин представлено у табл. 3
Таблиця 3
Біоморфологічний спектр рослин роду Iberis, зростаючих в Ботанічному
саду ім.акад. О.В.Фоміна (1997-2001рр.)
Примітка: - в умовах Києва не зимує (рослини переносили на зимовий період у захищений грунт).
В умовах Києва рослини I. amara, I. odorata, I. pinnata, I. umbellata є однорічними стрижнекореневими монокарпіками-терофітами. Для цих рослин характерно моноподіальне наростання, інтенсивне галуження головного пагону, утворення великої кількості суцвіть. Життєва стратегія полягає в інтенсивному наростанні пагонової системи і формуванні значної кількості суцвіть протягом одного періоду вегетації, що забезпечує утворення великої кількості насіння до настання несприятливої пори року.
Рослини I. taurica в умовах Києва - дворічні стрижнекореневі монокарпіки-терофіти. Для рослин даного виду характерно: більш тривалий розвиток вегетативної сфери порівняно з репродуктивною; зміна моноподіального наростання симподіальним на другий рік життя. Життєва стратегія рослин полягає у накопиченні пластичних речовин під час доволі тривалого прегенеративного періоду і формуванні численних суцвіть, що забезпечує велику кількість насіння під час лише єдиного плодоношення.
Біоморфологічні особливості рослин I. sempervirens відповідають ознакам такого типу біоморф, як вічнозелені стрижнекореневі кущики-хамефіти. При певних умовах у рослин пятого і наступних років життя спостерігається утворення додаткових коренів на базальних плагіотропних ділянках пагонів, занурених у верхні шари грунту. Тобто рослини проявляють себе як вегетативно-рухливі, при цьому моноцентричний тип біоморфи змінюється на неявно-поліцентричний. Під час експедицій 2000 р. у Крим, на території Нікітського ботанічного саду (м. Ялта) ми спостерігали розростання рослин I. sempervirens: окремі бічні пагони сильно видовжувались, на їх плагіотропних частинах розвивались корені й утворювались парціальні кущі. Таким чином, у рослин I. sempervirens спостерігали біоморфологічну варіабельність у різних умовах існування, що має важливе адаптивне значення і свідчить про високу інтродукційну здатність рослин даного виду.
Біоморфологічні особливості рослин I. saxatilis узгоджуються з ознаками такого типу біоморф, як вічнозелені стрижнекореневі симподіальні напівкущики-хамефіти. У рослин I. saxatilis четвертого і подальших років життя ми не спостерігали вкорінення базальних плагіотропних частин пагонів, занурених у верхні шари грунту. Рослини залишались вегетативно-нерухливими, зберігаючи моноцентричний тип біоморфи.
РЕЗУЛЬТАТИ ІНТРОДУКЦІЇ ТА ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ РОСЛИН РОДУ IBERIS L.
Виявлено, що ритми розвитку більшості досліджуваних рослин роду Iberis цілком відповідають кліматичним умовам Києва, що дозволяє успішно їх інтродукувати.
Практичні результати інтродукційного експерименту оцінювали за методикою Р.А.Карпісонової (1985). Стан рослин визначали згідно пяти показників, для оцінки кожного показника використовували трибальну шкалу (табл. 4).
Таблиця 4
Оцінка результатів інтродукції рослин роду Iberis L. в Ботанічному саду
ім.акад. О.В.Фоміна (1997-2001 рр.)
Отримані дані показали, що дуже перспективними рослинами для інтродукції є I.sempervirens, I saxatilis та I.taurica (12 - 14 балів); перспективними є всі однорічні рослини (10 балів); дещо гірші показники мають I. procumbens (9 балів), I.semperflorens (8 балів). На основі результатів інтродукційного експерименту нами рекомендовано 10 видів рослин роду Iberis для використання в декоративному садівництві.
Крім високих декоративних якостей, рослини роду Iberis мають ряд інших корисних властивостей. Нами проводились дослідження різних органів рослин наявність біологічно-активних речовин (лектинів). Для окремих видів є літературні відомості про хімічний склад, а саме: в різних органах рослин містяться стероїдні (серцеві) глікозиди, терпеноїди (кукурбітацин), флавоноїди тощо. Висока отруйність кукурбітацинів обумовлює токсичну дію екстрактів рослин I. amara. У зарубіжній медицині і гомеопатії рослини використовують як лікарські засоби та в якості джерел сировини для отримання медичних препаратів.
Таким чином зясовано, що рослини роду Iberis перспективні для використання в озелененні, в різних галузях біології та медицини.
ВИСНОВКИ
1. Проведено комплексне дослідження біологічних особливостей представників роду Iberis L. в умовах культури. Аналіз географічного поширення рослин показав, що ареал роду Iberis охоплює переважно гірські райони країн Середземноморя. Природно-кліматичні умови Києва є сприятливими для зростання рослин роду Iberis, колекція яких у Ботанічному саду ім. акад. О.В.Фоміна нараховує 10 видів, 1 різновидність, 4 сорти.
. Виявлено, що плоди і насіння досліджених видів рослин розрізняються за розмірами, масою, формою і кольором, що має діагностичне значення. В лабораторних умовах насіння одно- і дворічних рослин (після одного року зберігання) починає проростати протягом другої-четвертої доби (схожість 61-100%), насіння багаторічників - протягом сьомої-восьмої доби (схожість 78-84%). В умовах незахищеного грунту строки початку проростання насіння збільшуються до 5-10 діб для однорічних рослин, до 18-20 діб для дво- і багаторічних; грунтова схожість нижча на 20-39%. Для насіння рослин I. pinnata, I. taurica характерно явище міксоспермії.
. Зясовано, що загальна тривалість прегенеративного періоду в цілому і окремих вікових станів у досліджуваних рослин в умовах культури різна: найменша тривалість прегенеративного періоду - у однорічних монокарпіків (50-65 діб); у дворічного монокарпіка I. taurica - 10,5-12,5 місяців; у багаторічника I. saxatilis - звичайно 7-8 місяців протягом першого року життя, на відміну від I. sempervirens, у якого генеративний період звичайно починається тільки на третій рік життя.
4. Встановлено, що формування репродуктивних структур у суцвітті відбувається в акропетальному порядку, а формування суцвіть на рослині - в базипетальному. Найбільша тривалість цвітіння відмічена у одно- і дворічних рослин (від 25-40 діб у I. pinnata до 40-60 діб у I. umbellata), найменша - у I. saxatilis (28-35 діб). Однорічні рослини здатні до повторного цвітіння. Для багаторічних рослин характерно формування репродуктивних органів наприкінці вегетаційного періоду року, який передує цвітінню. Щорічне і стабільне цвітіння у рослин I. sempervirens починається, як правило, на третій рік життя; у рослин I. saxatilis, I. procumbens - на другий рік.
. Зясовано, що для однорічних монокарпіків характерно моноподіальне наростання пагонової системи, моноциклічні вегетативно-репродуктивні пагони завершуються термінальними політелічними суцвіттями. У дворічного монокарпіка I. taurica першого року життя наявне моноподіальне наростання пагонової системи, яке протягом другого року життя (генеративний період) змінюється симподіальним й пагонова система складається із безрозеткових моноциклічних вегетативно-репродуктивних пагонів, які завершуються термінальними політелічними суцвіттями.
. Показано, що основу пагонової системи багаторічників I. sempervirens складають поліциклічні вегетативні пагони, що моноподіально наростають, на їх апікальних ділянках щорічно розвиваються бічні дициклічні репродуктивні пагони. Основу пагонової системи рослин I.saxatilis складають здеревянілі вегетативні прирости симподіально наростаючих дициклічних репродуктивних пагонів. У багаторічних рослин роду Iberis, на відміну від однорічників, моноциклічність пагонів змінюється ди- і поліциклічністю.
. Зясовано, що в умовах культури рослини I. amara, I. odorata, I. pinnata, I. umbellata є стрижнекореневими однорічними монокарпіками-терофітами, рослини I. taurica - стрижнекореневі дворічні монокарпіки-терофіти. Рослини I. sempervirens - вічнозелені стрижнекореневі кущики-хамефіти, які за певних умов можуть бути вегетативно-рухливими й у них моноцентричний тип біоморфи змінюється на неявнополіцентричний. Рослини I. saxatilis - вічнозелені стрижнекореневі симподіальні напівкущики-хамефіти; рослини даного виду як в умовах in situ, так і в умовах ex situ є вегетативно-нерухливими й у них зберігається моноцентричний тип біоморфи.
8. Виявлено, що одно- і дворічні рослини роду Iberis за вегетаційний період послідовно проходили всі етапи онтоморфогенезу, мали стабільне і тривале цвітіння, регулярно плодоносили, здатнідо самосіву. Багаторічні рослини I. sempervirens, I. saxatilis послідовно проходили всі етапи сезонного розвитку, мали стабільне щорічне цвітіння, добре переносили несприятливі періоди року, зберігали декоративні якості і після завершення цвітіння.
. Проаналізовано результати інтродукційного експерименту, на основі яких рекомендовано 10 видів рослин роду Iberis для використання в озелененні. До групи дуже перспективних рослин можна віднести такі рослини, як I. sempervirens (14 балів), I. saxatilis та I. taurica (12 балів); перспективними є всі однорічні рослини - I. amara, I. intermedia, I. odorata, I. pinnata, I. umbellata (10 балів); дещо гірші показники мають рослини I. procumbens (9 балів); I. semperflorens (8 балів). Розглянуто можливість використання рослин роду Iberis в якості джерел сировини для потреб медицини і біології.
СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
Рудик Г.А. О перспективах использования некоторых представителей рода Iberis L. //Тезисы докладов междунар. конф. Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. - Ялта: Гос. Никитский ботан. сад УААН. - 1995. - С. 73.
Рудік Г.О. Особливості онтогенезу деяких видів роду Iberis L. в умовах культури //Тези доп. міжнар. конф. Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищі. - Львів: СПОЛОМ. - 1998. - С. 31-32.
Рудік Г.О. Онтогенез Iberis simplex DC. (I. taurica DC.) в умовах культури //Матеріали 10 міжнар. наук. конф. Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії. - Умань: Уманське ВПП. - 1998. - С. 145.
Рудік Г.О. Дослідження індивідуальних циклів розвитку представників роду Iberis L. в умовах культури //Вісник. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К.:Київський університет, 1999. - Вип. 2. - С. 18-19.
Рудік Г.О. Насіннєва продуктивність рослин роду Iberis L. в умовах культури //Вісник. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К.:Київський університет, 2000. - Вип.3. - С. 49-50.
Рудік Г.О. Особливості репродуктивної стадії розвитку Iberis sempervirens L. в умовах культури //Інтродукція рослин. - 2000. - № 1. - С. 129-131.
Рудік Г.О. Морфологічні особливості насіння деяких видів роду Iberis L. //Вісник. Сер. Біологія. - К.:Київський університет, 2000. - Вип. 30. - С. 51-52.
Рудік Г.О. Порівняльна характеристика кліматичних умов району інтродукції та природних ареалів рослин роду Iberis L. //Вісник. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К.: Київський університет, 2001. - Вип. 4. - С. 44-46.
9. Рудік Г.О. Перспективи використання рослин роду Iberis L. в озелененні // Матеріали міжнар. конф. Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон - Одеса: ЛАТСТАР. - 2002. - Ч.ІІ. - С. 113-115.
10.Рудік Г.О. Будова і розвиток пагонових систем рослин роду Iberis L. в умовах культури // Вісник. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К.: Київський університет, 2002. - Вип. 5. - С. 54-56.
11.Рудік Г.О. Морфогенез рослин Iberis saxatilis L. в умовах культури // Матеріали міжнар. наук. конф. Сучасні проблеми інтродукції рослин та збереження біорізноманіття екосистем. - Чернівці: Рута. - 2002. - С. 101-102.
АНОТАЦІЇ
Рудік Г.О. Біологічні особливості представників роду Iberis L. в умовах культури. - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, Київ, 2002.
Дисертацію присвячено дослідженню біологічних особливостей рослин роду Iberis L. в умовах культури помірної зони. Для досліджуваних рослин проведено періодизацію онтоморфогенезу і детально досліджено особливості онтоморфогенезу шести видів рослин різних типів біоморф. Вивчено будову і розвиток пагонових систем рослин різних типів біоморф протягом онтогенезу. Проведено порівняльний аналіз типів біоморф рослин в умовах культури. Досліджено ритми сезонного розвитку рослин в умовах культури. Проведено комплексну оцінку результатів інтродукційного експерименту з рослинами роду Iberis L., на основі якої рекомендовано 10 видів рослин для використання в озелененні і розглянуто перспективи їх використання у різних галузях біології та медицини.
Ключові слова: інтродукція, Iberis, онтогенез, віковий стан, пагонові системи, морфоструктура, біоморфи, сезонні ритми розвитку.
Рудик Г.А. Биологические особенности представителей рода Iberis L. в условиях культуры. - Рукопись.
Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко, Киев, 2002.
Диссертация посвящена изучению биологических особенностей растений рода Iberis L. в условиях культуры в умеренной зоне. В результате анализа литературных данных выявлено, что ареал исследуемых видов растений охватывает преимущественно горные районы стран средиземноморского региона. Сравнительная характеристика природно-климатических условий пункта интродукции (г. Киев) и мест естественного произрастания растений данного рода показала, что климатические условия Киева в основном благоприятны для нормального выращивания растений рода Iberis L. Впервые проведена периодизация онтоморфогенеза шести видов растений, относящихся к разным типам биоморф. Установлено, что в условиях культуры одно- и двухлетние монокарпики последовательно проходят все этапы онтоморфогенеза. Выявлено, что плоды и семена исследованных растений отличаются размерами, массой, формой и окраской. Для семян растений I. pinnata L., I. taurica DC. характерно явление миксоспермии. Установлено, что общая продолжительность прегенеративного периода и отдельных возрастных состояний различна: наименьшая продолжительность - у однолетних монокарпиков - 50-65 дней; у двухлетника - 10,5-12,5 месяцев (учитывая зимний период покоя); у многолетников I. saxatilis - 7-8 месяцев, у I. sempervirens генеративный период обычно начинается только на третий год жизни. Выявлено, что формирование репродуктивных структур в соцветиях происходит в акропетальном порядке, а формирование соцветий на растении - в базипетальном. Наибольшая продолжительность цветения отмечена у одно- и двухлетних растений: от 25-40 дней у I. pinnata, до 40-60 дней у I. umbellata, наименьшая - у I. saxatilis (28-35 дней). Для однолетников характерно повторное цветение при благоприятных погодных условиях. Установлено, что для однолетних растений характерно моноподиальное нарастание побеговых систем. Для двухлетников характерно моноподиальное нарастание на протяжении первого года жизни (прегенеративный период), которое сменяется симподиальным на второй год жизни (генеративный период). Показано, что осевую основу системы побегов многолетника I. sempervirens составляют моноподиально нарастающие полициклические вегетативные побеги, на апикальных участках которых ежегодно развиваются боковые дициклические репродуктивные побеги; осевую основу системы побегов растений I.saxatilis составляют вегетативные одревесневшие приросты симподиально нарастающих дициклических репродуктивных побегов. Выявлено, что в условиях культуры растения I. amara, I. odorata, I. pinnata, I. umbellata - однолетние стержнекорневые монокарпики-терофиты; I. taurica - двухлетние стержнекорневые монокарпики-терофиты; I. sempervirens - вечнозеленые стержнекорневые кустарнички-хамефиты, которые при определенных условиях могут быть вегетативно-подвижными; I. saxatilis - вечнозеленые стержнекорневые симподиальные кустарнички-хамефиты. На основе комплексной оценки результатов интродукционного эксперимента рекомендовано 10 видов растений для использования в озеленении; рассмотрены перспективы их использования в разных отраслях биологии и медицины. Таким образом, результаты комплексного исследования биологических особенностей растений рода Iberis в условиях культуры позволили сделать вывод о перспективности интродукции растений данного рода.
Ключевые слова: интродукция, Iberis, онтоморфогенез, возрастное состояние, побеговые системы, морфоструктура, биоморфы, сезонные ритмы развития.
Rudik G.O. Biological peculiarities of the representatives of the genus Iberis L. in culture. - Manuscript.
Thesis presents for a candidate of biological science degree. Speciality 03.00.05 - Botany. Taras Shevchenko Kyiv National University, Kyiv 2002.
This thesis is dedicated to the study of biological peculiarities of plants of the genus Iberis L. in culture of moderate zone. The specifying of ontogeny stages of ontomorphogeny has been carried out and the essential characters of ontomorphogeny for six species of plants of different type of biomorph have been researched in details. The structure and development of shoot systems of plants of different type life-forms during ontomorphogeny has been studied. The comparative analysis of biomorphological types of plants in culture has been carried out. The rhythms of seasonal development of plants in culture has been investigated. The complex estimation of introduced experiment results with the genus Iberis L. plants has been carried out on base of which 10 species of plants are recommended for use in greenery planting as well the prospects of use in different branches of biology and medicine.
Key words: introduction, Iberis, ontomorphogeny, age state, shoot systems, morphological structure, lifeoforms, rhythms of seasonal development.