Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Характеристика основных царств и подцарств, входящих в традиционный курс.
Понятия о монерах и протистах.
Систематика – это часть ботаники и зоологии, изучающая разнообразие форм живого. Систематика даёт научные названия организмам, оценивает черты сходства и различия между ними. Важной частью систематики является таксономия, целью которой является разделение организмов на группы (таксоны) и расположение этих групп в порядке, отражающем их родственные связи и иерархию. Существует несколько методов определения относительного положения таксона в системе.
Основными таксонами являются царство, тип (отдел), класс, отряд (порядок), семейство, род, вид. Каждая предыдущая группа в этом списке объединяет несколько последующих (так, семейство объединяет несколько родов и, в свою очередь, принадлежит к какому-либо отряду или порядку). По мере перехода от высшей иерархической группы к низшей степень родства возрастает. Для более детальной классификации используются вспомогательные единицы, названия которых образуются прибавлением к основным единицам приставок «над-» и «под-», например, надцарство, подвид.
Попытки классификации живой материи предпринимались учёными неоднократно. Среди первых попыток можно вспомнить труды Аристотеля по зоологии и Теофраста по ботанике. Начало современной систематике положила «Система природы» Карла Линнея. Он разделил всех животных на шесть классов: звери, птицы, гады, рыбы, насекомые и черви, а все растения – на несколько классов по способу размножения. К середине XIX века некоторые учёные (например, Эрнст Геккель) наравне с животными и растениями стали выделять новое царство протистов, в которое вошли бактерии, водоросли, грибы и одноклеточные животные.
С развитием микробиологии стало ясно, что одной из важнейших характеристик организмов является их клеточное строение. В результате, в первой половине XX века были выделены два надцарства – прокариоты и эукариоты. Надцарство прокариот включило в себя бактерии и сине-зелёные водоросли, клетки которых не содержат ядра. Остальные клеточные организмы были отнесены к ядерным (эукариотам).
Таким образом, протисты (или простейшие) – это эукариотические живые организмы. А монеры – простейшие одноклеточные безъядерные организмы.
Особой формой, промежуточной между живым и неживым состоянием, являются вирусы, отличающиеся от всех остальных организмов отсутствием важнейшего признака организации живой материи – клеточного строения. Некоторые исследователи, чтобы показать отличие вирусов от других организмов, вводят новый таксон – империю – и включают в одну из империй вирусы, а в другую – все клеточные организмы.
Итак, в основу деления организмов по надцарствам положено строение клетки. Что касается деления эукариот на царства, то особо устоявшейся точки зрения пока ещё нет. Любые искусственные разграничения нарушают естественные связи между организмами. Действительно, существует большое количество отличительных признаков, по каждому из которых может быть произведена классификация; среди них:
- строение организма;
- способ получения органических веществ;
- способность к передвижению.
В 1969 году Робертом Уиттекером была предложена система пяти царств, завоёвывающая сейчас всё больше и больше сторонников. Прокариоты у него по-прежнему объединены в одно царство Monera. Примитивные эукариоты, не имеющие тканевой дифференциации (простейшие), объединены в царство Protista. Всё, что осталось от растений, (мхи, папоротники и семенные растения) составило царство Plantae, все высшие классы грибов – царство Fungi, все многоклеточные животные – царство Animalia.
Характеристика основных царств:
Бактерии: В основном, одноклеточные организмы, иногда встречаются колонии. Авто- и гетеротрофы. Ядро и органеллы отсутствуют, обычно муреиновая клеточная стенка. Свободнодвижущиеся организмы.
Архебактерии: Одноклеточные организмы. Ядро и органеллы отсутствуют, в клеточной стенке нет муреина, строение генетического материала близко к эукариотам. Хемосинтезирующие автотрофы и гетеротрофы, фотосинтезирующие гетеротрофы. Свободнодвижущиеся организмы.
Простейшие: Одноклеточные и многоклеточные организмы, разделение на ткани отсутствует. Есть ядро. Гетеротрофы и фотосинтезирующие автотрофы. Свободнодвижущиеся и прикреплённые формы.
Грибы: Есть ядро, клеточная стенка состоит из хитина. Имеют двухслойную ядерную мембрану, вегетативное тело представлено мицелием. Размножение вегетативным, бесполым и половым путем. По образу жизни – сапротрофы, симбионты или паразиты.
Растения: Есть ядро, клеточная стенка состоит из целлюлозы, характерно наличие вакуолей и хлоропластов. По способу питания – фотосинтезирующие автотрофы.
Животные: Есть ядро, клеточная стенка отсутствует. Гетеротрофы. Большинство способны к активному передвижению.
Деление на классы.
Н/ц Procaryota
Ц Photoprocaryobiota
П/ц Photoprocaryobionta
Отд Cyanophyta
Кл Chroococcophyceae Одноклеточные коккоидные организмы. У большинства колонии образуются за счет выделения значительных масс слизи, реже путем слипания клеток в плотные комки. Клетки в колониях располагаются бспорядочно или правильно, очень редко нитевидно. Размножаются делением клеток, реже наноцитами, планкокками и спорами. Эндо- и экзаспоры. Гетероцисты отсутствуют. (р. Microcystidaceae)
Hormogoniophyceae Многоклеточные нитевидные водоросли, клетки образуют трихомы, голые или покрытые слизистыми влагалищами, в трихомам имеются или отсутсвуют гетероцисты. Размножение гормогониями, реже спорами. (p. Nostoc)
Chamaesiphonophyceae Одноклеточные представители с дифференцированными на основание и вершину слоевищами, колониальные формы, нитевидные или образующие простые слоевища путем срастания нитей. Размножение эндо- и экзоспорами. Обитают в пресных водоёмах, встречаются и в морях. (p. Chamaesiphon)
Отдел Cyanophyta включает около 2 000 видов, широко распространенных в разнообразных водных и вне водных биотопах. Представители микроскопические, могут быть одноклеточными или многоклеточными. Индивиды часто образуют колонии. Как колонии, так и отдельные особи обычно имеют сине-зеленый цвет, но так же может варьироваться от зеленой до оливковой. Представителям характерна коккоидная форма строения тела, для многоклеточных – нитчатая, разнонитчатая. Настоящих ядер, хлоропластов и вакуолей, заполненных клеточным соком, у цианей нет. Нередко встречаются газовые вакуоли и включения.
Значение цианей:
В настоящее время сине-зеленые бактерии являются значительной составляющей океанического планктона, стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода. В настоящее время служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии р. Spirulina и Nostoc используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку, которой приписывают оздоравливающие свойства. Рассматривается возможное применение цианей как массовой кормовой или пищевой добавки. Также сине-зеленые водоросли являются плацдармом для освоения растениями бесплодной поверхности земли.
Признаки, объединяющие их с зелеными эукариотическими водорослями.
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых обнаружены на Земле. В морфологическом отношении цианопрокариоты – разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2-200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируют от 0,5 мкм до 100 мкм.
Сходства сине-зеленых водорослей и цианобактерий:
Зеленые водоросли - самый обширный отдел водорослей. Представители характеризуются наличием ядра. Приблизительно сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в зелёным цветом слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами.
Сходства сине-зеленых водорослей и зеленых водорослей:
Таким образом получается, что сине-зеленые водорсли имеют сходства как с цианобактериями, так и с зелеными водорослями, но больше сходств находится с цианобактериями, так как сине-зеленые и зеленые водоросли даже отнесены к разным царствам и надцарствам. Именно поэтому цианобактерии являются предметом исследования как бактериологов, так и альгологов.
Особенности строения клетки водорослей.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
отд Chlorophyta (зеленые водоросли) Chrysophyta (золотистые водоросли) Diatomeae (диатомовые водоросли) Xanthophyta (желто-зеленые водорсли) Charophyta (харовые водоросли) Phaeophyta (бурые водоросли) Rhodophyta (красные водоросли) Euglenophyta (эвгленовые водоросли) Pirrophyta (пирофитовые водоросли)
Настоящие водоросли - подцарство водорослей , в состав которого входят как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Размеры колеблются от долей мм до 60 м. Настоящие водоросли представляют собой низшие растения, характеризующиеся общими особенностями: это автотрофные организмы с подвижными гаметами, во всех клетках тела имеются хроматофоры.
Для настоящих водорослей характерны вегетативное, бесполое и половое размножение. К вегетативному размножению относится так называемая фрагментация. При этом происходит разрыв таллома на отдельные участки, каждый из которых дает начало новой водоросли. Бесполое размножение происходит как с помощью подвижных клеток — зооспор, снабженных жгутиками, так и с помощью неподвижных безжгутиковых клеток — апланоспор. Половой процесс у настоящих водорослей отличается большим разнообразием. Среди них встречаются виды с хологамией, изогамией, анизогамией и оогамией. У некоторых зеленых водорослей происходит слияние содержимого двух неспециализированных вегетативных клеток, физиологически выполняющих функцию гамет - конъюгация . В жизненном цикле настоящих водорослей чередуются половое и бесполое поколения, однако соотношение диплоидной и гаплоидной фаз у разных видов неодинаково.
Сходство в строении тела водорослей разных классов носит поверхностный характер и вызвано тем, что представители разных классов водорослей живут в сходных условиях. По особенностям строения клеток, химическому составу красящих и запасающих веществ типы водорослей существенно отличаются друг от друга. Так, в хроматофорах золотистых водорослей помимо хлорофилла имеются бурый пигмент (фукоксантин) и желтый пигмент (лютеин). Эти пигменты придают водорослям золотистый оттенок. Только у диатомовых водорослей встречается только желтый пигмент (диатомин). У пирофитовых водорослей наряду с зеленым пигментом (хлорофиллом) имеются специфические пигменты (ксантин и перидинин). У зеленых и эвгленовых водорослей окраску тела определяют хлорофилл а и каратиноиды (ксантофилл и каротин).
Запасающими веществами у разножгутиковых, диатомовых водорослей являются жирные масла, у золотистых водорослей, кроме того, запасается углевод гликозин, у эвгленовых - углевод парамид. У пирофитовых и зеленых водорослей запасающее вещество - крахмал (как и у высших растений). Бурая водоросль ламинария содержит высокий процент йода. Она заготавливается в дальневосточных морях как пищевой продукт, называемый морской капустой. Запасающее вещество бурых водорослей - особый полисахарид, растворимый в воде. Из нескольких видов бурых водорослей добывают агар - незаменимое сырье для микробиологических сред, на которых растут бактерии, с одной стороны, и источник желеобразных субстанций, используемых в кондитерской промышленности для производства мармеладов.
Циклы развития. Деление на классы.
Значение в природе и практической деятельности человека.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta отд Chlorophyta (зеленые водоросли)
Кл. Chlorophyceae – Собственно зеленые водоросли. Представлены все типы морфологической структуры таллома (кроме харовой). Бесполое размножение – вегетативно или с помощью спор разного строения. Половой процесс: холо-, изо-, гетеро- или оогамия.
Кл. Conjugatophyceae - Конъюгаты, или Сцеплянки. Микроскопические зеленые водоросли, большинство из них одноклеточные (редко колониальные), их клетки состоят из двух совершенно одинаковых полуклеток. Многие формы имеют типично нитевидное строение. Некоторые из конъюгат образуют очень хрупкие нити, легко распадающиеся на отдельные клетки. Встречаются и простоорганизованные одноклеточные водоросли, без деления на особые полуклетки. Полное отсутствие подвижных стадий в размножении. Половой процесс – конъюгация. Изо- и гетерогамия.
Зелёные водоросли - отдел низших растений, характеризующихся зелёной окраской в связи с преобладанием в их клетках хлорофилла. Подвижные одноклеточные и колониальные формы, а также зооспоры и гаметы зеленых водорослей имеют 2—4, редко больше, жгутика и светочувствительный глазок. Клетки зеленых водорослей одноядерные или реже многоядерные, в большинстве случаев одеты оболочкой преимущественно из целлюлозы. Хроматофоры с пиреноидами. Размножение бесполое (зооспорами и неподвижными спорами), половое (изогамия, гетерогамия, оогамия, конъюгация) и вегетативное (одноклеточные — делением тела надвое, многоклеточные нитевидные — участками таллома). Функцию органов полового и бесполого размножения выполняют вегетативные клетки. У одних зеленых водорослей одна и та же особь может давать , в зависимости от внешних условий, органы либо бесполого, либо полового размножения, у других существуют спорофиты и гаметофиты, которые могут быть одинакового или разного строения. Мейоз у зеленых водорослей происходит в зиготе.
Рассмотрим жизненный цикл зеленых водорослей на примере улотрикса. Неветвящиеся нити улотрикса прикрепляются базальной клеткой-ризоидом к подводным предметам. В центре клетки находится ядро, постенный хроматофор. За счет деления клеток в поперечном направлении происходит рост нити в длину. При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, которые несут по четыре жгутика. К осени отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, внутри которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота, затем она сбрасывает жгуты и переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало четырем клеткам, из которых образуются новые нити. Таким образом, у улотрикса половое размножение изогамное - происходит путем слияния двух
одинаковых клеток, но эти клетки специализированы и отличаются от обычных вегетативных клеток.
Распространены преимущественно в пресных водах, встречаются и в морях. Немногие зеленые водоросли приспособились к существованию на стволах деревьев, в почве и т.п. (плеврококк и др.). Одноклеточные и колониальные зеленые водоросли входят в состав планктона и, развиваясь в большом количестве, вызывают цветение воды . Ульва, или морской салат, и монострома в Восточной Азии употребляются в пищу. Во многих странах разрабатывают наиболее рентабельные методы интенсивного культивирования одноклеточных зеленых водорослей (хлорелла, сценедесмус и др.) в качестве источника пищи и корма, для биологической очистки сточных вод, регенерации воздуха в замкнутых экосистемах (на космических кораблях, подводных лодках) и т.п.
Размножение отдельных представителей.
Теоретическое и практическое значение.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta отд Chlorophyta (зеленые водоросли) Кл. Chlorophyceae, Isocontae - Собственно Зеленые водоросли (равножгутиковые).
В этом классе представлены практически все типы морфологической структуры талломов (за исключением харовой). Бесполое размножение: вегетативное или с помощью спор разного строения. Половой процесс: холо-, изо-, гетеро- или оогамия. Циклы развития преимущественно с зиготической редукцией, часто встречаются спорическая, реже – гаметическая редукция. Этот класс делится на несколько порядков: Хлорококковые или Протококковые (Chlorococcales, или Protococcales), Улотриксовые (Ulothrichales), Эдогониевые (Oedogoniales), Сифонокладиевые (Siphocladiales), Сифоновые (Siphonales, или Bryopsidales), Хетофоровые (Chaetophorales) и Вольвоксовые (Volvocales).
П. Volvocales - К этому порядку относятся монадные, одноклеточные и колониальные зеленые, подвижные в течение всей вегетативной жизни. Ядро у них шаровидное, обычно с хорошо выраженным ядрышком, и располагается, как правило, в центре клетки, реже в передней или задней ее части. Хлоропласт, за очень редким исключением, один, обычно чашевидный, с одним крупным пиреноидом в утолщенной части, реже пиреноидов два или несколько, иногда они вовсе отсутствуют. На хлоропласте, обычно в передней его части, находится красное пятнышко — глазок. Имеются пульсирующие вакуоли, чаще всего две, расположены они спереди, у основания жгутиков, реже их несколько, и они разбросаны по всему протопласту в вырезках хлоропласта.
Размножение
Род хламидомонада - при подсыхании водоема хламидомонады легко переходят в так называемое пальмеллевидное состояние: при этом клетки теряют жгутики, оболочка их ослизняется, и в таком неподвижном состоянии клетки размножаются. Оболочки дочерних клеток также ослизняются, и таким образом получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки, причем клетки сохраняют свои пульсирующие вакуоли и глазки. Попадая в воду, клетки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к монадному состоянию. В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым, путем.
Род вольвокс - при размножении вольвокса некоторые клетки погружаются в глубь шарика, где они делятся, образуя несколько новых молодых колоний, которые выходят из старого вольвокса наружу.
Род гониум - к осени клетки гониума выплывают из общей слизи и каждая сливается с клеткой, выплывшей из другого гониума . Получившаяся клетка покрывается оболочкой и зимует. Весной из-под оболочки появляются 4 новые колонии.
Вольвоксовые - это активные санитары загрязненных и сточных вод. Развиваясь в массе в многочисленных мелких и сильно загрязненных водоемах, вольвоксовые принимают самое активное участие в процессах самоочищения загрязненных вод. Некоторые из них способны вызывать зеленое и красное «цветение» воды в крупных водоемах, где создаются оптимальные условия для их массового развития. Из некоторых видов, вызывающих красное «цветение», можно получать каротин, препараты которого широко используются в практике.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta отд Chlorophyta (зеленые водоросли) Кл. Chlorophyceae, Isocontae - Собственно Зеленые водоросли (равножгутиковые).
П. Ulothrichales – Улотриксовые. Слоевище построено по типу однорядной неразветвленной нити. Оно слагается клетками, подобными друг другу по строению и функциям. Отличается от остальных лишь клетка в основании нити, с помощью которой оуществляется прикрепление слоевища к субстрату. Клетки улотриксовых обладают значительной автономностью. С этим свойством связана способность к регенерации и вегетативному размножению — отдельные клетки или участки нитей легко отрываются от нитей и переходят к самостоятельному росту. Обитает в морских и пресных водах, образуя на подводных предметах тину зелёного цвета. К улотриксовым относится микроскопическая водоросль — плеврококк, — обитающая на нижней части стволов деревьев или заборов.По нему можно определять стороны света: плеврококк растёт на северной стороне ствола. К порядку относятся род Улотрикс, Ульва и Энтеоморфа.
Размножение
Размножается преимущественно вегетативно четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс — изогамия (гаметы одинаковых размеров). Некоторым видам свойственен гетероталлизм. Двужгутиковые гаметы образуются в клетках так же как и зооспоры. Они выходят наружу и сливаются. Зигота после периода покоя прорастает в стадию, куда переходит её ядро. Через некоторое время наступает мейоз, после чего могут быть еще митозы. В результате образуется 4—8 зооспор, прорастающих в новые нити улотрикса. Все стадии, кроме зиготы — гаплоидны.
Значение
Главное значение - употребление в пищу. Служат кормом для многих обитателей моря. Некоторые откладывают на них икру.
Теоретическое и практическое значение.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta отд Chlorophyta (зеленые водоросли) Кл. Chlorophyceae, Isocontae - Собственно Зеленые водоросли (равножгутиковые).
Chlorococcales, или Protococcales (Хлорококковые или Протококковые) - класс зелёных водорослей, объединяющий одноклеточные и колониальные формы, лишённые жгутиков в вегетативном состоянии. Распространены повсеместно в пресных водоёмах, в почве и на её поверхности, редки в морях. Одни живут в слоевищах многоклеточных водорослей и в листьях наземных растений, другие — сожительствуют с грибами в лишайниках. По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них еще сохраняют пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя последние здесь неподвижны. Эти рудиментарные органеллы позволяют выводить происхождение протококковых непосредственно из вольвоксовых. С другой стороны, наличие у некоторых видов протококковых водорослей тенденции давать более или менее долговечный нитчатый или пластинчатый таллом, возникающий в результате деления клеток, указывает на прямой эволюционный переход от протококковых к улотриксовым водорослям. Громадное большинство протококковых -микроскопические формы, лишь в пределах нескольких родов таллом может достигать крупных размеров. Форма клеток здесь чрезвычайно разнообразна, но преобладающей является шаровидная, эллипсоидная и яйцевидная.
Размножение
У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наблюдается половой процесс, иногда они размножаются путем простого деления клеток. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор и автоспор. Зооспоры —характеризуются наличием жгутиков, но еще лишены настоящей оболочки и, как правило, кратковременны. Автоспоры - они лишены жгутиков и всегда покрыты оболочкой. В громадном большинстве случаев автоспора является миниатюрной копией вегетативной клетки, реже она дооформляется после выхода из оболочки материнской клетки. Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия, реже гетерогамия.
Значение
В водоемах они принимают активное участие в сложении планктона и бентоса , нередко встречаются в перифитоне. Собственно бентосных форм сравнительно немного. Могут поселятся на панцирях циклопов и дафний, реже встречаются на их личинках, коловратках, инфузориях, личинках комаров и других гидробионтах, причем иногда могут развиваться в массовых количествах, придавая животному ярко-зеленую окраску и вызывая «цветение» воды. Известны также представители альпийско-арктической флоры, вызывающие образование «зеленого» и «красного» снега.
Размножение. Значение.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta отд Chlorophyta (зеленые водоросли) Кл. Chlorophyceae, Isocontae - Собственно Зеленые водоросли (равножгутиковые).
Oedogoniales ( Эдогониевые) - Имеют вид неразветвлённых или разветвленных нитей. Клетки Эдогониевых одноядерные с постенным рассечением или сетчатым хлоропластом. Наружный слой оболочки содержит хитин, у некоторых клеток снаружи выражены узкие пояски в виде усечённых конусов — следы разрывов наружного слоя оболочки при делениях клеток. Размножение бесполое (посредством крупных зооспор, образующихся по одной в клетке и снабженных на переднем конце венчиком жгутиков) и половое (оогамия). У одних эдогониевых сперматозоиды образуются по 2 в особых дисковидных клетках, у других такие клетки дают мелкие зооспоры, которые прорастают на оогониях или вблизи их в карликовые мужские растеньица. Эдогониевые широко распространены в пресных водах, особенно в хорошо прогреваемых и со слабым течением водоёмах. В водоемах они принимают активное участие в сложении планктона и бентоса , нередко встречаются в перифитоне.
Chaetophorales (Хетофоровые) - Слоевище слагается из однорядных нитей, но нити эти ветвятся, и все слоевище дифференцировано на систему стелющихся и вертикальных разветвленных нитей. Многие хетофоровые обнаруживают черты высокой специализации в строении вегетативной и репродуктивной систем. Подавляющее большинство водорослей порядка имеет на слоевище так называемые волоски или щетинки (благодаря этим образованиям они и получили свое название). Волоски у хетофоровых бывают по крайней мере двух типов. У одних они представляют конечные клетки веточек, сильно вытянутые и лишенные содержимого. У других — это выросты оболочки. Бесполое размножение происходит при помощи четырехжгутиковых зооспор. Половой процесс – изо-, гетеро- или оогамный. Гаметы двух- или четырехжгутиковые. Подавляющее большинство хетофоровых — пресноводные организмы.
Siphonales (Сифоновые) – водоросли с сифоновым типом строения, отличитльной чертой которого являютс я редкие перегородки, возникающие только в связи с размножением. Под оболочкой находится пристенный слой цитоплазмы, граничащий изнутри с непрерывной вакуолью, занятой клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные дисковидные хроматофоры, которые наряду с хлорофиллом и каротином содержат два особых ксантофилла: сифонеин и сифоноксантин. Под хроматофорами в постенной плазме расположены многочисленные мелкие ядра. Размножение вегетативное, бесполое (зооспорами) и половое (изогамия или гетерогамия). Цикл развития изо- или гетероморфный. В тропических странах употребляются в пищу.
Siphocladiales (Сифонокладиевые) - сифонное неклеточное слоевище рано или поздно делится на многоядерные участки, или сегменты и приобретает вид многоклеточного растения. Внутреннее строение слоевища как на стадии первичного пузыря, так и у взрослых растений весьма сходно с сифоновыми. Под оболочкой находится тонкий слой цитоплазмы с сетчатым хлоропластом, под ним - в центре располагается вакуоль. Отличие заключается в строении хлоропласта. Сетчатый хлоропласт состоит из множества многоугольных или дисковидных участков, соединенных тонкими тяжами. У сифонокладовых присутствует один пигмент - сифоноксантин. Размножение - половое и бесполое с изоморфной сменой форм развития. Специальные органы размножения отсутствуют. Гаметы и споры образуются в любом из сегментов и выходят через одно или несколько отверстий. Сифонокладовые – морские обитатели, за исключением кладофоровых, встречаются в пресных водах, в том числе и на территории края. Порядок включает несколько семейств, и только представители одного семейства обитают в пресных водах.
Деление на порядки и их характерные особенности. Размножение.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta отд Chlorophyta (зеленые водоросли)
Кл. Conjugatophyceae - Конъюгаты, или Сцеплянки. Микроскопические зеленые водоросли, большинство из них одноклеточные (редко колониальные), их клетки состоят из двух совершенно одинаковых полуклеток. Многие формы имеют типично нитевидное строение. Некоторые из конъюгат образуют очень хрупкие нити, легко распадающиеся на отдельные клетки. Встречаются и простоорганизованные одноклеточные водоросли, без деления на особые полуклетки. Хроматофоры имеют разнообразное строение. Полное отсутствие подвижных стадий в размножении. У конъюгатов отсутствуют зооспоры; одноклеточные представители конъюгатов лишены жгутиков. Половой процесс — конъюгация — происходит в результате слияния содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. Бесполое размножение осуществляется делением клеток (у одноклеточных) и распадением нитей.
П. Zygnematales (Зигнемовые) – нитчатые неветвящиеся водоросли с цилиндрическими одноядерными клетками с целлюлозной сплошной оболочкой, покрытые слизистым чехлом. Размножение вегетативное, фрагментация. Зигота прорастает одним проростком.
П. Desmidiales (Десмидиевые) - одноклеточные водоросли, некоторые образуют нитевидные формы. Клетки разнообразного внешнего вида. Оболочка гладкая, либо сложно орнаментирована шипиками, гранулами, бородавочками. Половой процесс – конъюгация. Зигота прорастает двумя проростками.
П. Mesotaeniales (Мезотениевые) – Одноклеточные представители, цллиндрической и эллиптической формы, без перетяжки, со сплошными несегментированными оболочками, без пор. Хроматофор разнообразного строения в виде спиральной постенной ленты, осевых пластинок, звездообразных тел, с пиреноидами. Зигота прорастает четырьмя проростками.
Конъюгаты распространены в пресных водоёмах, зигнемовые часто образуют плавающую на поверхности (или погруженную в воду) «тину».
Теоретическое и практическое значение водорослей.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
Отд Charophyta (харовые водоросли) - макроскопические водоросли, наиболее крупны из всех пресноводных. Слоевища имеют вид кустовидно ветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых членисто-мутовчатых побегов, укрепляющихся на дне водоёмов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов. Рост «стеблей» верхушечный, неограниченный, «листья» (боковые отростки) обладают ограниченным ростом. Строение клетки харовых сходно с зелеными водорослями, поэтому их иногда относят к отделу Зеленые водоросли. Стенки клеток инкрустированы солями кальция, поэтому хары жесткие на ощупь и малопрозрачные. Клетки одноядерные или реже многоядерные, в большинстве случаев одеты оболочкой преимущественно из целлюлозы. Хроматофоры с пиреноидами.
У харовых водорослей гаплоидный тип жизненного цикла, половой процесс – оогамия. Органы, производящие гаметы – многоклеточные оогонии и антеридии, – образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии – множество мужских половых клеток. У большинства видов харовых оогонии и антеридии развиваются на одном растении, но существуют и двудомные виды. После оплодотворения зигота покрывается плотной оболочкой и зимует. Весной зигота делиться мейозом, а затем из нее развивается предросток, дающий начало гаплоидному растению.
Бесполое размножение у харовых отсутствует, но они могут размножаться вегетативно, при этом на ризоидах образуются клубеньки.
Обычно харовые водоросли образуют обильные заросли, которые служат местом размножения и укрытием для молоди рыб. Интересно, что личинки комаров здесь развиваться не могут. Практическое использование незначительное. Например, в сахароварении их используют как фильтры от тяжелых органически жидкостей.
Деление на классы. Размножение. Экология.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
Отд Chrysophyta (золотистые водоросли) - Золотистые водоросли - микроскопические водоросли, окрашенные в золотистый цвет. Живут преимущественно в умеренной зоне, в чистых пресных водах, особенно характерны для сфагновых болот; реже в морях и почве. Развиваются в холодное время года. Планктон. Большое морфологическое разнообразие: большинство одноклеточные, колониальные, многоклеточные.
Клетка золотистых водорослей обычно содержит 1-2 корытовидных хроматофора с пиреноидами и одно ядро. В морфологически передней части находятся 1-2 пульсирующие вакуоли. У многих есть жгутики. У некоторых встречается стигма. Окраска определяется фукоксантином, который придает водорослям золотистый цвет, маскируя наличие хлорофиллов А и С. Покровы клеток разнообразные. Многие хризофиты лишены клеточной оболочки. У безжгутиковых амебовидных форм вместо клеточной оболочки нежный перипласт, образующий псевдоподии. Он состоит из фибриллярного вещества, полисахаридов и пентозы. Большинство водорослей этого отдела имеют «домик» - панцирь из чешуек, игл. Также встречаются водоросли с плотным перипластом и с настоящей целлюлозной оболочкой. Запасной углевод – хризоламинарин; часто он накапливается в виде крупной гранулы на заднем конце клетки. также может откладываться в запас лейкозин.
Отдел включает несколько классов, среди которых:
Класс Chrysocapsophyceae (Хризокапсовые) - присуща пальмелоидная (слизистая) структура. Включает неподвижные, прикрепленные или пассивноплавающие колониальные формы.
Класс гаптофициевые, или примнезиофициевые - этот класс выделен из золотистых водорослей в первую очередь на основе строения монадных клеток, обладающих помимо жгутиков гаптонемой. Включает три порядка.
Размножаются хризофиты в основном вегетативно: путем митоза, распада колоний или многоклеточного таллома. Встречается бесполое размножение одножгутиковыми или двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс редок. В неблагоприятных условиях могут образовывать цисты из кремнезема.
Золотистые водоросли вносят значительный вклад в продуктивность морского планктона. Они улучшают газовый режим водоемов. При массовом размножении могут вызвать цветение воды с запахом рыбьего жира.
Размножение. Представители. Значение.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
Xanthophyta (желто-зеленые водорсли) - Встречаются главным образом в чистых, пресных водоемах, почве в умеренной зоне. В основном представлены планктонными формами. В отличие от зеленых водорослей, жизненные формы только одноклеточные, многоклеточные, либо сифональные. Хроматофоры окрашены в желто-зеленый цвет, что связано с преобладанием каротинов, которые имеются и у зеленых, но им характерен зеленый цвет. Помимо каротинов в хроматофоре также присутствуют хлорофиллы А и С, ксантофиллы. Наличие хлорофилла А характерно также и зеленым водорослям. У подвижных форм есть стигма (имеется и у зеленых) некоторых видов в клетке имеются одна или две сократительные вакуоли. Монадные формы и зооспоры несут 2 жгутика, неравной длины и разного строения. В запас откладываются масла, реже волютин, хризоламинарин, лейкозин.
Размножаются в основном бесполым путем, половой процесс (оогамного типа) с достоверностью изучен лишь у видов рода Vaucheria. Вегетативное размножение — простым делением, либо распадом колонии или многоклеточного таллома. Бесполое размножение — двужгутиковыми зооспорами или автоспорами, реже — амёбоидами
Род ботриум (Botrydiaceae) – таллом ботриума представляет собой единственную разросшуюся клетку, надземная пузыревидная и окрашенная часть корой – шаровидной или обратногрушевидной формы – постепенно суживается к основанию, переходя в подземную часть, и заканчивается разветвленными бесцветными ризоидами, находящимися в почве. Шарики достигают 2мм в диаметре, развиваются группами на илистой и глинистой почве по берегам различных водоемов.
Вошерия (Vaucheria) – пресноводная водоросль. Встречается как в стоячих водоемах, так и в быстро текущих водах. Это нитчатая водоросль неклеточного строения. Таллом – гигантская разросшаяся клетка без перегородок. К субстрату прикрепляется бесцветным лапчато-ветвистым ризоидом. Клетка покрыта целлюлозной оболочой.
Роль в природе и жизни человека: продуценты органического вещества, образование илов и сапропелей, индикаторы степени загрязнения воды, в почвах участвуют в процессах накопления органических веществ и способствуют повышению плодородия почв.
Распространение в природе и значение.
Особенности размножения и строение панцирей в различных классах.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
Diatomeae (диатомовые водоросли) - Характерной особенностью диатомовых является наличие панциря – клеточной оболочки, пропитанной кремнеземом (целлюлозы нет). Панцирь состоит из двух створок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Большая по размеру створка – эпитека покрывает меньшую - гипотеку. Каждая такая половинка состоит из створки («донышка») и спаянного с ней пояскового кольца. Если смотреть на клетку диатомеи «в профиль», то видно, что пояски находят друг на друга.
Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими взаимодействие протопласта с окружающей средой. У многих планктонных форм диатомей на панцире имеются также разнообразные выросты, увеличивающие площадь поверхности и способствующие парению в толще воды. Клетки ряда видов при помощи этих выростов могут соединяться друг с другом, образуя колонии.
Клетки различных диатомовых водорослей могут иметь (если смотреть со стороны донышка) либо радиальную, либо двустороннюю симметрию. Этот признак является систематическим – первых выделяют в класс Центрические, а вторых относят к классу Перистые, или Пеннатные. Кроме того, пеннатные водоросли имеют щелевидный шов, позволяющий им активно двигаться.
Большая часть клетки диатомовой водоросли заполнена вакуолью, а цитоплазма располагается тонким слоем вдоль стенок. Но ядро обычно помещается в центре клетки, в особом цитоплазменном мостике. В цитоплазме располагаются два хроматофора, в которых содержатся хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и ксантофилл диатомин, придающие водоросли желтую или желто-бурую окраску. Но после отмирания клетки диатомей зеленеют, т.к. хлорофилл разрушается позже, чем другие пигменты. Запасные питательные вещества диатомовых водорослей – масла, откладывающиеся в клетке в виде капель, а также волютин и хризоламинарин
У диатомовых преобладает бесполое вегетативное размножение. При делении масса протопласта увеличивается, и обе половинки панциря отодвигаются друг от друга. Ядро митотически делится, затем протопласт разделяется пополам в плоскости, параллельной створкам. После этого дочерние клетки одноклеточных диатомей расходятся, а у колониальных остаются соединенными своими створками. У каждой дочерней особи достраивается гипотека. Таким образом, одна из дочерних клеток меньше материнской. Поэтому в результате ряда последовательных делений размеры клеток в популяции прогрессивно уменьшаются.
Половой процесс необходим диатомовым водорослям для восстановления размеров. Две особи при этом сближаются, сбрасывают створки и обволакиваются общей слизью. Ядро каждой клетки делиться мейозом. Три из образовавшихся ядер исчезают, а оставшиеся сливаются и образуют ауксоспору. После завершения роста и созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется большая (внешняя), а затем меньшая (внутренняя) половина панциря. По размерам такие клетки значительно превышают родительские – таким образом, половой процесс приводит к восстановлению размеров клеток, измельчавших в результате вегетативного размножения. У центрических водорослей попарное сближение отсутствует.
Класс Центрические диатомеи – Centrophyceae. Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря различная: цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными ободками различной формы. Створки в очертании круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные, их поверхность плоская или выпуклая, иногда вогнутая, реже волнистая. Ареолы на створках расположены беспорядочно или радиальными, спиральными, тангенциальными рядами. По краю створки размещаются крупные или мелкие выросты и шипы, с помощью которых клетки соединяются в колонии, кроме того, имеются рога, щетинки и другие элементы структуры.
Класс Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae - Клетки одиночные или соединены в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, изопольный, реже гетеропольный, иногда дорсивентральный, редко асимметричный, с пояска линейный, таблитчатый, клиновидный, прямой, иногда S-образно изогнутый, часто со вставочными ободками и септами. Створки в очертании линейные, ланцетные, эллиптические, реже булавовидные, симметричные по отношению к продольной и поперечной плоскостям, реже по отношению только к одной из плоскостей. Структура створок симметричная, представлена мелкими или крупными ареолами, расположенными обычно параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. Иногда имеются поперечные ребра, слизевые поры и одиночные щелевидные выросты, мелкие и многочисленные шипики. По продольной оси створки проходит осевое поле, в середине створки оно расширяется, образуя среднее поле. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов, иногда он сдвинут к краю створки или находится в киле.
Диатомовые обитают в пресных и морских водах, особенно в планктоне морей (служат пищей животных), а также в иле на дне водоёмов, на водных растениях и подводных предметах, на сырой земле , камнях, во мху и т.п.
Диатомовые водоросли служат кормом для многих водных организмов: простейших, молоди рыб, бактерий. По содержанию белков и жиров они не уступают картофелю и некоторым злакам. Диатомовые водоросли играют большую роль в круговороте кремния в природе, в Мировом океане они ежегодно извлекают из воды и используют для построения своих панцирей до 150 х 109 т кремнезема, а, отмирая, образуют особые геологические породы – диатомиты. Диатомит используется как строительный материал. Он обладает хорошей адсорбирующей способностью, поэтому его также используют в медицине, при изготовлении фильтров.
Особенности размножения. Жизненные циклы.
Деление на классы. Теоретическое и практическое значение.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
Phaeophyta (бурые водоросли) - преобладающее большинство многоклеточные, преимущественно крупные морские водоросли с относительно дифференцированным талломом, встречаются также нитчатые формы. Ни одноклеточные, ни колониальные формы среди них неизвестны. Бентосные водоросли, предпочитающие прибрежные зоны северных морей. Встречаются планктонные формы, например, водоросли рода Саргассум.
Клетки бурых водорослей содержат одно ядро, вакуоли и пристенные хлоропласты различной формы, которые, помимо собственной оболочки, окружены сложной системой мембран, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра – «хлоропластной эндоплазматической сетью». Пиреноиды мелкие, заметны только под электронным микроскопом. Стенка клеток бурых водорослей состоит из альгулезы, которая по свойствам отличается от целлюлозы высших растений. Кнаружи от целлюлозной стенки располагается сильно ослизняющийся пектиновый слой, образованный в основном альгиновой кислотой и ее солями и соединениями с белковыми веществами. Окраска водорослей этого отдела обусловлена наличием большого количества бурых и желтых пигментов – помимо хлорофиллов а, с и бэта-каротина в их хроматофорах имеется избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина. Запасные вещества бурых водорослей – полисахарид ламинарин (откладывается в цитоплазме), маннит (сахароспирт) и жиры.
Вегетативное размножение у этих водорослей осуществляется участками таллома. У некоторых видов для этого имеются так называемые выводковые почки (специализированные веточки), легко отламывающиеся и вырастающие в новые талломы. У всех бурых водорослей (за исключением представителей порядка фукусовых) диплоидно-гаплоидный тип жизненного цикла, т.е. наблюдается чередование поколений. При этом образуются как споры, так и зооспоры.
Половой процесс у бурых водорослей может быть изогамным, гетерогамным или оогамным. Подвижные клетки представителей этого отдела (как зооспоры, так и гаметы) имеют грушевидную форму и два жгутика, прикрепленные сбоку. Один жгутик перистый и направлен вперед, другой – задний – гладкий.
Разные типы жизненного цикла положены в основу деления отдела бурых водорослей на три класса: Изогенератные, характеризующиеся изоморфной сменой поколений, Гетерогенератные, включающие виды с гетероморфной сменой генераций, и Циклоспоровые – с одним порядком фукусовые, у которых смена генераций отсутствует.
К классу Изогенератные относится диктиота, крупная лентовидная водоросль с дихотомическим ветвлением. Гаметофит и спорофит этой водоросли не различаются по внешнему виду. У бесполого поколения образуются безжгутиковые тетраспоры, которые прорастают в женский или мужской гаметофит, которые внешне также не различаются. Ламинария, более известная как морская капуста, имеет гетероморфную смену поколений. Спорофит ламинарии крупный, относительно дифференцированный. В его талломе можно выделить ризоиды, с помощью которых он прикрепляется к субстрату, «стеблевую» часть и «листовую». Листья ламинарии очень длинные, могут достигать 50 м, меняются ежегодно. Для фукусовых характерно дихотомическое ветвление, а также наличие пневматофоров. Пневматофоры – воздухоносные полости, благодаря которым таллом водоросли поддерживается в вертикальном положении. Оогонии и антеридии формируются в специфических образованиях – скафидиях.
Заросли бурых водорослей создают условия для питания и размножения множеству прибрежных животных и других водорослей. Широко используются бурые водоросли и человеком. Они богаты йодом и другими микроэлементами. Народы Юго-Восточной Азии традиционно используют их в пищу, особенно представителей порядка ламинариевых, из которых готовят множество самых разнообразных блюд. Из бурых водорослей получают также широко применяемые в различных отраслях промышленности соли альгиновой кислоты - альгинаты. Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит. Он применяется в фармацевтической промышленности для изготовления таблеток, приготовления диабетических пищевых продуктов, в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.
Особеннности строения и размножения. Значение.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta отд Phaeophyta (бурые водоросли) кл Гетерогенераты
П Laminariales (ламинариевые) – таллом паренхиматозной структуры имеет одну или несколько пластин, расположенных на простом или разветвленном стволе, прикрепляются к грунту диском или ризоидами. Спорофиты образуют органы бесполого размножения одного типа – одноклеточные одноклеточные одногнездные спорангии. Гаметофиты – многоклеточные, в виде однорядных разветвленных нитей. Большинство ламинариевых – многолетники. Растут Ламинариевые водоросли посредством зоны роста, расположенной в основании пластины и в верхней части ствола. Органы прикрепления и ствол обычно многолетние, пластины ежегодно разрушаются.
Раз в год пластины дают зооспоры, из которых вырастают микроскопические гаметофиты. Половой процесс — оогамия. Яйцеклетка не отделяется от гаметофита, и новое крупное слоевище (спорофит) вырастает на его месте.
Используются в пищу, в медицинских целях ( Морская капуста), как корм для скота и на удобрение, а также для получения солей альгиновых кислот и спирта маннита.
Особенности строения и размножения. Значение.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta отд Phaeophyta (бурые водоросли) кл Гетерогенераты
П Fucales (Фукусовые) – таллом крупный, расчленяется на основную цилиндрическую или пластинчато-лентовидную часть, имеет обычно короткий стволик и конусовидную или дисковидную подошву. Основная часть таллом кожистая или мясистая, на пластинчатых частях обычно есть продольное ребро. Органы размножения развиваются в концептакулах, разбросанных по всему таллому или сконцентрированных в определенных местах – рецептакулах.
Огонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита или располагаются на одной поддерживающей клетке. Оогонии фукусовых снабжены трехслойной оболочкой. Содержимое выходит в воду, окруженное двумя внутренними слоями. На этой стадии антерозоиды могут проникать в пакет яйцеклеток, но оплодотворения не происходит — этому препятствует поверхность яйцеклеток. Когда они полностью освобождаются от оболочек, происходит оплодотворение. Вслед за этим оплодотворенные яйцеклетки вырабатывают собственную толстую оболочку. У некоторых фукусовых наблюдается оплодотворение и прорастание яйцеклеток на материнском растении. Это бывает у тех представителей, у которых образуется по одной яйцеклетке в оогонии. В простейшем случае яйцеклетки прикрепляются слизью около отверстия концептакула, у других (Sargassaceae, Fucaceae) они прикрепляются слизистым стебельком, тянущимся от оогония и представляющим собой вытянутый мезохитон. Яйцеклетки остаются прикрепленными к материнскому растению 7—16 дней. За это время происходит их оплодотворение и дробление до стадии образования коротких первичных ризоидов, после чего проростки уносятся водой.
Фукусовые водоросли растут во всех морях, кроме Аральского и Каспийского, также используют для производства альгинатов, кормовой муки и удобрений, некоторые виды употребляют в пищу.
Деление на подотделы. Размножение.
Значение в природе и практике человека.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
отд Pirrophyta (пирофитовые водоросли) - преимущественно одноклеточные, монады с двумя жгутиками. Особенностью пирофитовых является спинно-брюшное строение клетки, т.е. у них нижняя и верхняя сторона отличаются по строению, есть разница и между передним и задним концом. У динофлагеллят жгутики располагаются в двух желобках (бороздках). Один желобок опоясывает клетку, а другой (продольный) располагается перпендикулярно первому. Продольная бороздка находиться на брюшной стороне. Биение жгутиков заставляет особь кружиться «волчком». У некоторых форм жгутиков нет. Как и у эвгленовых, клетка пирофитовых имеет глотку в виде мешка или трубы. Рядом с глоткой имеется пульсирующая вакуоль. Вдоль глотки располагаются особые сильно преломляющие свет тельца – трихоцисты. Динофлагелляты, как правило, содержат хлорофилл а и с, который обычно маскируются каротиноидами, в том числе близким к фукоксантину перидином. Поэтому окраска этих водорослей бывает самая разнообразной: бурой, коричневой, желтой, золотистой, красной, реже синей, но не зеленой. Запасают крахмал или масла. Многие динофлагелляты имеют целлюлозную теку, напоминающую шлем, но пластинки этой теки находятся под плазмалеммой.
Размножение вегетативное путем продольного деления клеток. При этом каждая из клеток получает один из жгутиков и часть теки, а затем восстанавливает недостающую часть. У неподвижных форм могут образовываться зооспоры. Половой процесс редок.
В отделе 2 подотдела — криптомонады (Сrурtophytina) и перидинеи (Dinophytina)
Динофлагелляты, составляя существенную часть морского планктона, являются важным звеном в пищевой цепи. Кроме того, некоторые виды, размножаясь в большом количестве, могут вызывать цветение воды. Известны так называемые «красные приливы» на западном побережье Флориды, которые приводят к массовой гибели рыб. Опасность для людей представляют моллюски, которые поедают водоросли, но устойчивы к токсинам динофлагеллят. Поэтому во время «красных» приливов добыча моллюсков запрещена.
Различия между эвгленовыми и одноклеточными представителями зеленых водорослей.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
Отд Euglenophyta (эвгленовые водоросли) - Обитают в пресных стоячих водах, богатых органикой. При сильном размножении вызывают цветение воды. Есть паразиты и сапрофиты. Одноклеточные организмы. Форма тела овальная, веретенообразная.
Клетка ограничена плазмалеммой, под которой проходят по спирали несколько гибких белковых тяжей. Вместе с мембраной они образуют пелликулу. Отсутствие толстой клеточной стенки позволяет эвгленовым легко менять форму тела. У некоторых водорослей пелликула инкрустирована солями железа и марганца. На переднем конце клетки находится углубление в виде трубки – «глотка». Располагающаяся рядом сократительная вакуоль собирает избыток воды из всех частей тела водоросли и выбрасывает его в глотку. В глотке находятся 2 жгутика. Один из жгутиков короткий и не выходит наружу, а второй - длинный. Хроматофоры многочисленные содержат хлорофилл А и В, каротиноиды. Эвглены способны ориентироваться на интенсивность освещения, благодаря наличию стигмы - светочувствительного глазка. Запасают углеводы в виде необычного вещества парамилона, который обнаружен только у них. Парамилон откладывается в цитоплазме.
Размножаются продольным митотическим делением. Половой процесс неизвестен.
Различия между эвгленовыми и одноклеточными представителями зеленых водорослей:
Класс бангиевые. Значение в природе и деятельности человека.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
Отд Rhodophyta (красные водоросли) - Встречаются водоросли с одноклеточным (порфиридиум) и пластинчатым талломом (порфира), но чаще всего развивается многоклеточный таллом, образованный переплетающимися многоклеточными нитями, и прикрепленный к субстрату с помощью ризоидов. Размеры талломов багрянок – от нескольких сантиметров до метра.
В хроматофорах багрянок кроме хлорофиллов a и d и каротиноидов содержатся фикобилины: фикоэритрин (красные), фикоцианин и аллофикоцианин (синие). В итоге окраска таллома варьирует от малиново-красной до голубовато-стальной. Такой набор пигментов также характерен для сине-зеленых водорослей, поэтому предполагается, что красные водоросли произошли от этой группы водорослей. Клетки багрянок могут быть одноядерными и многоядерными. Хроматофоры с пиреноидами, как правило, звездчатые, без пиреноидов – лентовидные или линзовидные. Запасным полисахаридом красных водорослей является «багрянковый крахмал», зерна которого откладываются в цитоплазме. По своей структуре этот полисахарид ближе к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу. C йодом багрянковый крахмал дает красную окраску, а не синюю как в случае с обычным крахмалом. Отсюда и название этих водорослей. Клеточная стенка двухслойная: внутренний слой образуют гемицеллюлозы, наружный – пектины. И те и другие могут сильно набухать, образуя слизистую массу. В клеточной стенке также может откладываться карбонат кальция, который придает водоросли жесткость и окаменелость.
Подвижные стадии в жизненном цикле багрянок отсутствуют, споры и гаметы лишены жгутиков. Диплоидно-гаплоидный цикл их развития включает не две, как у других водорослей, а три стадии. После слияния гамет из зиготы развивается диплоидный организм (в той или иной, иногда редуцированной, форме) – спорофит, производящий диплоидные же споры. Из этих спор развивается второе диплоидное поколение – спорофит, в клетках которого в определенное время происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Из такой споры развивается третье поколение – гаплоидный гаметофит, производящий гаметы. Женский гаметангий называется карпогоном. Он состоит из брюшка и трихогины. Последняя имеет щетинки, создающие ток воды по направлению к брюшку, в котором созревает яйцеклетка. В антеридиях развиваются многочисленные безжгутиковые спермации. Спорофит и гаметофит морфологически одинаковы.
Клас Bangiophyceae (Бангиевые) – объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Рост у них диффузный, в результате деления всех клеток слоевища. Большинство представителей ласа – пресноводные и наземные обитатели, имеются и морские формы, распостраненные в прибрежной полосе всех морей. (Пофира)
Красные водоросли являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов. В странах Восточной Азии, на Гавайских и других островах из них готовят разнообразные блюда, нередко едят сушеными или засахаренными. Наиболее известны такие съедобные багрянки, как родимения (Rodimenia) и порфира (Porphyra), распространенные во многих морях. В Японии даже развито промышленное культивирование этих водорослей. Вместе с бурыми водорослями багрянки также служат кормом для скота. Красные водоросли являются источником агар-агара. Кроме того, красные водоросли служат источником промышленного получения йода.
Класс флоридеи. Размножение. Значение водорослей.
Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta
Отд Rhodophyta (красные водоросли) - Встречаются водоросли с одноклеточным (порфиридиум) и пластинчатым талломом (порфира), но чаще всего развивается многоклеточный таллом, образованный переплетающимися многоклеточными нитями, и прикрепленный к субстрату с помощью ризоидов. Размеры талломов багрянок – от нескольких сантиметров до метра.
В хроматофорах багрянок кроме хлорофиллов a и d и каротиноидов содержатся фикобилины: фикоэритрин (красные), фикоцианин и аллофикоцианин (синие). В итоге окраска таллома варьирует от малиново-красной до голубовато-стальной. Такой набор пигментов также характерен для сине-зеленых водорослей, поэтому предполагается, что красные водоросли произошли от этой группы водорослей. Клетки багрянок могут быть одноядерными и многоядерными. Хроматофоры с пиреноидами, как правило, звездчатые, без пиреноидов – лентовидные или линзовидные. Запасным полисахаридом красных водорослей является «багрянковый крахмал», зерна которого откладываются в цитоплазме. По своей структуре этот полисахарид ближе к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу. C йодом багрянковый крахмал дает красную окраску, а не синюю как в случае с обычным крахмалом. Отсюда и название этих водорослей. Клеточная стенка двухслойная: внутренний слой образуют гемицеллюлозы, наружный – пектины. И те и другие могут сильно набухать, образуя слизистую массу. В клеточной стенке также может откладываться карбонат кальция, который придает водоросли жесткость и окаменелость.
Класс Florideophyceae (Флоридеи) – многклеточные особи самой разнообразной формы, преимущественно сложного анатомического строения, как одноосевого, так и многоосевого типа, с отчетливой псевдопаренхиматозной структурой, У некоторых форм таллом обыльно пропитан известью. Большинство – типичные морские обитатели, широко распространены по всему Мировому океану.
Цикл развития Флоридей заключается в чередовании спорофитов и гаметофитов. Спорофиты обычно диплоидные, производят тетраспоры, иногда моно- и полиспоры. У гаметофитов после оплодотворения из карпогона, прямо или через посредство дополнительных клеток, вырастают нити, несущие карпоспоры.
Красные водоросли являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов. В странах Восточной Азии, на Гавайских и других островах из них готовят разнообразные блюда, нередко едят сушеными или засахаренными. Наиболее известны такие съедобные багрянки, как родимения (Rodimenia) и порфира (Porphyra), распространенные во многих морях. В Японии даже развито промышленное культивирование этих водорослей. Вместе с бурыми водорослями багрянки также служат кормом для скота. Красные водоросли являются источником агар-агара. Кроме того, красные водоросли служат источником промышленного получения йода.
Расселяясь по земному шару водоросли образуют различные экологические группировки — сообщества, или ценозы, которые можно объединить в две большие группы: сообщества водорослей, живущих в воде, и сообщества водорослей, живущих вне воды. Разделяют следующие экологические группировки водорослей:
Бентос - организмов, обитающих на грунте и в грунте морских и материковых водоёмов. К числу бентосных водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикреплённом состоянии на дне водоёмов и на разнообразных предметах, живых и мёртвых организмах, находящихся в воде. В верхнем горизонте обычно сосредоточены зелёные водоросли, ниже - бурые, а ещё ниже - преимущественно красные.
Составляют все те формы, которые обитают вне водоёмов на поверхности различных твёрдых субстратов, благодаря чему они в течении всей жизни окружены воздухом. Эти водоросли поселяются на стволах деревьев и кустарников, на мхах, валунах и скалах, во влажном тропическом климате – на листьях деревьев и кустарников и надземных частях травянистых растений, а также на заборах, стенах домов, крышах и тому подобное.
Основная группа почвенных водорослей – диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желто-зеленые и золотистые водоросли. У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи – слизистых колоний, чехлов, обвёрток.
Это микроскопические водоросли из которых подавляющее большинство относится к зеленым водорослям. Все эти виды обитают в поверхностных слоях снега или льда. Их объединяет способность выдерживать замерзание без нарушения тонких клеточных структур и затем, при оттаивании, быстро возобновлять вегетацию, используя минимальное количество теплоты. Лишь немногие из них имеют стадии покоя, большинство лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения низких температур. Развиваясь в массовом количестве, водоросли способны вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега и льда.
водоросли солёных водоёмов, водоросли в известковом субстрате.
Водоросли, выдерживающие высокие температуры, называются термофильными. В природе они поселяются в горячих источниках, гейзерах. и вулканических озерах. Большинство из них способно выдерживать высокие температуры, но обильнее развиваются при обычных температурах. Типичными обитателями горячих вод являются синезеленые, в меньшей степени – диатомовые и некоторые зеленые водоросли
Эти водоросли вегетируют при повышенной концентрации в воде солей. В крайне засоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли. Нередко они вызывают красное или зеленое «цветение» соленых водоемов. Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обуславливает ряд своеобразных биохимических процессов, свойственных этим водоемам. Например, некоторые водоросли в огромных количествах развивающаяся в некоторых соленых озерах, участвуют в процессе образования лечебных грязей.
Таким образом, повсеместное распространение водорослей в природе и обильное, а подчас и массовое развитие их в водоёмах разного типа, на наземных субстратах и в почве определяют огромное значение этих растений в биосфере, повседневной жизни человека, а также хозяйственной деятельности. Имеющиеся возможности практического использования водорослей далеко ещё не исчерпаны, а методы управления их жизнью только намечаются
Термин планктон впервые был введён в науку Гензером в 1887 г.
Планктон - совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоёмов и не способных противостоять переносу течениями.
Существование планктонных организмов во взвешенном состоянии в воде обеспечивается некоторыми специальными приспособлениями. У одних видов образуются выросты и придатки тела – шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки, у других видов происходит накопление в теле веществ с удельным весом меньше единицы, например капель жира, газовых вакуолей. Облегчается масса клетки также путём уменьшения её размеров. Характернейшей морфологической особенностью представителей морского фитопланктона является образование у них разного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомовых, воротничков, лопастей и парашютов у перидиней. Похожие образования встречаются и у пресноводных видов, но там они выражены слабее. Например, у морских видов церациума роговидные отростки не только значительно длиннее, чем у пресноводных, но у многих видов они ещё и загнуты.. Предполагается, что подобные выросты способствуют парению соответствующих организмов. По другим представлениям выросты типа шипов и роговидных образований сформировались как защитное приспособление от выедания фитопланктеров рачками и другими представителями зоопланктона.
Обилие фитопланктона в различных частях водоёмов зависит от количества в поверхностных слоях необходимых для него питательных веществ. Экологическое значение концентрации биогенных веществ проявляется в количественном распределении фитопланктона в целом и составляющих его видов. Обильное развитие фитопланктона приводит к цветению воды, изменяющему её цвет и уменьшающему прозрачность. При цветении некоторых перидиней в воду выделяются токсичные вещества, которые могут вызывать массовую гибель планктонных и нектонных животных.
Бентос - совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте морских и материковых водоёмов. Основную массу бентоса в морях составляют бактерии и водоросли (диатомовые, зелёные, бурые и красные). К числу бентосных водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикреплённом состоянии на дне водоёмов и на разнообразных предметах, живых и мёртвых организмах, находящихся в воде.
Бентосные водоросли встречаются в субарктическом, субантарктическом и умеренных поясах, образуя подводные джунгли.
В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают: 1) эпилиты, которые растут на поверхности твёрдого грунта; 2) эпипелиты, населяющие поверхность рыхлых грунтов; 3) эпифиты, живущие на поверхности других водорослей; 4) эндолиты, водоросли, внедряющиеся в известковых субстрат; 5) эндофиты, которые поселяются в слоевищах других водорослей содержат нормальные хлоропласты в клетках; 6) паразиты, живущие в слоевищах других водорослей, хлоропласты в клетках выражены.
Вертикальное распределение водорослей зависит от состава солнечного спектра, доходящего до различной глубины в связи с неодинаковой поглощаемостью лучей с разной длиной волны; в верхнем горизонте обычно сосредоточены зелёные водоросли, ниже - бурые, а ещё ниже - преимущественно красные.
Существует определённая связь между размерами водорослей, размером частиц грунта, к которым они прикрепляются, и интенсивностью движения воды. В условиях движения воды в морях к этому хорошо приспособлены, например, некоторые виды рода халимеда: их тонкие ризоиды цементируют песок при основании слоевища в плотную массу.
Большое разнообразие внешней формы водорослей может быть сведено к нескольким основным структурам, повторяющимися в разных систематических группах, что указывает на некоторый параллелизм в эволюции их формы.
В настоящее время различают 9 основных типов морфологической структуры тела водорослей. Из них 4 относятся к одноклеточным формам, 1 – к неклеточным, остальные 4 – к многоклеточным.
1. Амёбоидная структура представлена одноклеточными организмами; они не имеют твердой оболочки и жгутиков и передвигаются как амёбы, при помощи псевдоподий.
2. Монадная структура характеризуется подвижностью организма при помощи двух, реже одного или нескольких жгутиков. Эта структура у простейших водорослей наблюдается в течении всей их вегетативной жизни, а у вышеорганизованных бывает лишь у их клеток бесполого (зооспоры) или полового (гаметы) размножения.
3. Коккоидная структура – неподвижные клетки различной формы, одиночные или соединенные в колонии разнообразного вида, но не нитчатые.
4. Пальмелоидная структура представляет собой усложнённый вариант коккоидной структуры; это соединение нескольких или многих клеток, не зависимых друг от друга, но погруженных в общую слизь.
5. Нитчатая структура – соединение неподвижных клеток в нити, простые или разветвленные, состоящие из одного или нескольких рядов клеток.
6. Разнонитчатая структура - часть нитей стелется горизонтально по субстрату, а другие отходят от них более или менее вертикально вверх.
7. Пластинчатая структура - в виде пластинок большей частью узко- или широколистовидной формы или в виде шнуров. Она образуется в результате не только поперечного, но и продольного деления клеток или в результате деления по всем направления пространства.
8. Сифональная (неклеточная) структура – одно огромная клетка различной формы с огромным количеством ядер, но не разделенная перегородками на отдельные клетки.
Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения.
Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами. Например, делению нитей сине – зелёных водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток. Харовые водоросли образуют одноклеточные и многоклеточные клубеньки, дающие развитие новым растениям. У ряда нитчатых водорослей отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки.
Вегетативное размножение, в сущности, представляет собой форму бесполого размножения, осуществляемого вегетативными частями.
Бесполое настоящее размножение сопровождается, во-первых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки, во-вторых, делением протопласта клетки на части. Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор.
Сине – зелёные водоросли являющиеся прокариотами, имеют два рода спор – эндоспоры и экзоспоры. Эндоспоры образуются по нескольку в клетках в результате дробления содержимого. Экзоспоры возникают как вырост на вершине клетки.
Споры и зооспоры обычно выходят в воду целой группой, окружённой слизистой оболочкой, которая вскоре раскрывается. На выходе, зооспоры находясь ещё в общей оболочке, начинают активно двигаться, а после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.
Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь. У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. У одноклеточных жгутиковых водорослей половой процесс сводится к слиянию двух особей, этот процесс называют гологамией. Гораздо чаще половое размножение у водорослей связанно с дроблением содержимого клеток и образованием внутри их специализированных половых клеток – гамет. У всех водорослей, кроме красных водорослей, мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда.
Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определённые значения температуры, освещённости, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей сохраняют жизнеспособность в течение трех – четырёх месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они наблюдаются у золотистых, жёлто – зелёных, диатомовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг неё вырабатывается твёрдая оболочка. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько
Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу.
Можно выделить три жизенных цикла: гаплофазный; диплофазный; гаплодиплофазный.
Диплофазный жизненный цикл. (Гаметическая редукция)
Большую часть жизни организмы проводят в диплоидном состоянии. Единственные гаплоидные клетки - гаметы, образуются в результате мейоза.
2n ->! n, n (гаметы) ! (мейоз)
| |
<- 2n (зигота)
Гаплофазный жизненный цикл (Митотическая редукция)
Большую часть жизни организмы проводят в гаплоидном состоянии. Данный жизненный цикл характерен почти всем грибам, некоторым водорослям например Chlaydomonas.
n (многоклеточный организм) -> n (гаметы)
| |
n(споры) <- 2n ! <- 2n (зигота)
Диплогаплофазный жизненный цикл (Спорическая редукция)
Присутствуют диплоидные и гаплоидные поколения (чередование поколений) , характерен для всех высших растений, а также для фораминифер и некоторых других протистов.
2n (Спорофит) ! -> n (спора) -> n (многоклеточный организм)
| |
<-2n (зигота) <- n, n (гаметы)
Повсеместное распространение водорослей в природе и обильное, а подчас и массовое развитие их в водоемах разного типа, на наземных субстратах и в почве определяют огромное значение этих растений как в повседневной жизни человека, так и в его хозяйственной деятельности. И все же имеющиеся возможности практического использования водорослей далеко еще не исчерпаны, а методы управления их жизнью только намечаются. В европейских странах преобладает кормовое использование морских водорослей. Употреблять в пищу можно, по-видимому, почти все водоросли, так как ядовитых форм среди них нет, не годятся лишь слишком грубые или невкусные. Наибольшей известностью пользуется у нас так называемая морская капуста. Это главным образом ламинария и близкие к ней виды бурых водорослей. Продукты, получаемые из ламинариевых, известны в Японии под названием «комбу»; для их приготовления применяют не менее 12 способов. Собранную морскую капусту высушивают на берегу, затем режут на ленты и складывают в пачки. Из морской капусты и комбу приготовляют самые разнообразные кушанья, чаще всего употребляя вместо обыкновенной капусты в супах, с мясом, рыбой, рисом и т. п. Употребляют ее и в кондитерских изделиях — засахаренную, в пастиле, конфетах и т. д.
Одним из наиболее известных промышленных продуктов водорослевого происхождения является агар, представляющий собой слизистое вещество, извлекаемое из морских водорослей путем их выварки. Если их подвергнуть выварке, то слизь переходит в раствор, застывающий при охлаждении в плотный студень белого или желтоватого цвета (в зависимости от очистки). Его высушивают и выпускают в продажу в виде лент, плиток, кубиков и порошка. Сухой агар в кипящей воде снова легко переходит в раствор, и даже 20 г его на литр воды дают довольно плотный студень. Морские водоросли долгое время служили сырьем для получения одного из ценных неорганических веществ — йода. Сравнительно недавно их стали применять для получения и других элементов, главным образом калия и натрия. Однако наибольшую ценность из всех органических веществ, получаемых из морских водорослей, представляют так называемый альгин, или альгиновая кислота, и ее соли — альгинаты. Это делает альгин особо ценным для склеивания тканей и бумаги и для целого ряда других производств, где требуется сильный клей.
Высшие растения, вероятно, произошли от каких-то водорослей. Об этом говорит прежде всего то, что в геологической истории растительного мира эре высших растений предшествовала эра водорослей. В пользу этого предположения также свидетельствуют, например, следующие факты: 1) сходство наиболее древней и уже давно вымершей группы высших растений — риниофитов — с водорослями и, в частности, очень сходный характер их ветвления; 2) сходство в чередовании «поколений» высших растений и многих водорослей; 3) наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; 4) сходство в строении и функциях хлоропластов.
Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных.
Значение в природе и хозяйственной деятельности человека.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta (отд Myxomucota и Plasmodiophoromycota) п/ц Mycotobionta (отд Chytridiomycota, Oomycota и Eumycota)
В повседневной жизни грибами называют лишь плодовые тела шляпочных грибов, но к миру грибов относится огромное множество других видов организмов. Грибы очень разнообразны по размерам, облику и другим характеристикам.
Грибы – гетеротрофные организмы и для своего существования нуждаются в готовых органических веществах. Ферменты, выделяемые грибами, воздействуют на субстрат и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал легко поглощается всей поверхностью клетки.
У большинства грибов вегетативное тело представляет собой мицелий (грибницу), состоящий из тонких бесцветных нитей – гиф. Гифы способны к неограниченному верхушечному росту и боковому ветвлению. Мицелий пронизывает субстрат, и гриб всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий). Мицелий может также располагаться и на поверхности субстрата, и подниматься над ним (поверхностный и воздушный мицелий) – тогда его можно видеть невооруженным глазом или при помощи лупы как белый или окрашенный, пушистыq налет или пленку. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения. У низших грибов клетки мицелий неклеточный, он лишен перегородок и представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер. У высших грибов мицелий разделен перегородками на отдельные клетки, содержащие одно, два или много ядер. У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если клетки при почковании не расходятся, из них образуются цепочки – псевдомицелий. Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки.
При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы плотно переплетаются, образуя ложную ткань – плектенхиму (настоящая ткань образуется в результате деления клеток в трех направлениях). Плодовое тело на поверхности или внутри несет споры полового размножения.
Другой тип видоизменений мицелия представляют склероции – плотные переплетения гиф, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Склероции образует, например, хорошо известная спорынья. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Из склероциев развивается мицелий, или органы размножения. Клетки большинства грибов имеют хорошо выраженные клеточные стенки. В состав клеточной стенки в качестве скелетного компонента обычно входит хитин (у оомицетов – целлюлоза).
Лишайники как симбиотические организмы, состоящие из микобионта и фикобионта, вынесены в отдельную часть пособия и рассматриваются как отдел Lichenes.
Тело (или таллом) лишайника образует гетеротрофный компонент – гриб (аскомицет или базидиомицет), называемый микобионтом, и водоросль из отдела сине-зеленые водоросли или зеленые, называемая фикобионтом. Различают 3 основные жизненные формы лишайников:накипные, листоватые и кустистые.Размножение – половым, бесполым и вегетативным путём.
Применение грибов:
Вред хозяйству. Известно большое количество разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, ротовой полости). Они служат причиной тяжёлых пищевых отравлений. Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.
Размножение. Деление на классы.
Жизненные циклы плазмодиальных и клеточных слизевиков
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta
Отд Myxomycota (Слизевики) —вегетативное тело миксомицетов представлено у большинства видов плазмодием, то есть слизистой массой (цитоплазмой) с большим количеством ядер. У большинства миксомицетов плазмодий имеет вид сети из переплетающихся и сливающихся трубочек. Размеры плазмодия у разных видов различны, от микроскопически малых величин до нескольких десятков сантиметров. В виде плазмодия сапротрофные миксомицеты живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами: в пустотах и расщелинах гнилых пней и колод, под корнями, опавшими перегнивающими листьями. В это время для плазмодия характерно движение к темноте, к источникам пищи и сырым местам.
После периода вегетативного роста, когда исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, плазмодий выползает на свет, на поверхность пня или листовой подстилки. Здесь на его поверхности у большинства видов появляются спорангии, которые содержат огромное количество спор. Часто эти спороношения напоминают по форме миниатюрные грибы, на основании чего их продолжают традиционно относить к грибам , однако миксомицеты отличаются от грибов рядом биохимических и ультраструктурных признаков, отсутствием твёрдой оболочки вокруг вегетативного тела, характером питания и некоторыми другими особенностями.
В простейшем случае процесс превращения плазмодия в спороношения заключается в том, что плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящевой оболочкой, образуя так называемый плазмодиокарпий, похожий на плоскую лепёшку или подушечку, а иногда имеющий неправильную форму; внутри него также образуются споры. Со спороношением вида плазмодиокарпия внешне часто сходен ещё один вид спороношения, образующийся более сложным путём: отдельные спороношения на ранних стадиях развития сливаются и возникает единое образование, обычно довольно крупных размеров, одетое оболочкой. Такое спороношение называется эталием. При созревании спор оболочка спороношения — перидий разрывается и разрушается, и споры рассеиваются по воздуху. У многих миксомицетов распространению спор содействуют содержащиеся в спороношении особые нити или системы нитей, например в виде сети или каркаса (капиллиций).
В сухом виде споры могут сохраняться без изменений в течение десятков лет, но, попав во влажный субстрат, быстро прорастают. При этом из разрыва их оболочки или у некоторых видов через поры оболочки выходят одна или несколько зооспор с двумя гладкими жгутиками неравной длины или амёбы (миксамёбы). И те и другие могут размножаться, делясь продольно. Затем происходит половой процесс, то есть попарное слияние зооспор и миксамёб. В результате полового процесса образуется миксамёба, из которой начинает развиваться новый плазмодий. Он опять уходит в тёмные и влажные места, и процесс начинается сначала.
Выделяют 3 класса миксомицетов: Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes, Myxomycetes – настоящие клеточные слизеики. Типичные сапрофиты, приспособившиеся к наземному образу жизни.
Жизненный цикл плазмодиофоры капустной.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta
Отд Myxomycota (Слизевики) —вегетативное тело миксомицетов представлено у большинства видов плазмодием, то есть слизистой массой (цитоплазмой) с большим количеством ядер. У большинства миксомицетов плазмодий имеет вид сети из переплетающихся и сливающихся трубочек. Размеры плазмодия у разных видов различны, от микроскопически малых величин до нескольких десятков сантиметров. В виде плазмодия сапротрофные миксомицеты живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами: в пустотах и расщелинах гнилых пней и колод, под корнями, опавшими перегнивающими листьями. В это время для плазмодия характерно движение к темноте, к источникам пищи и сырым местам.
После периода вегетативного роста, когда исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, плазмодий выползает на свет, на поверхность пня или листовой подстилки. Здесь на его поверхности у большинства видов появляются спорангии, которые содержат огромное количество спор. Часто эти спороношения напоминают по форме миниатюрные грибы, на основании чего их продолжают традиционно относить к грибам , однако миксомицеты отличаются от грибов рядом биохимических и ультраструктурных признаков, отсутствием твёрдой оболочки вокруг вегетативного тела, характером питания и некоторыми другими особенностями.
В простейшем случае процесс превращения плазмодия в спороношения заключается в том, что плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящевой оболочкой, образуя так называемый плазмодиокарпий, похожий на плоскую лепёшку или подушечку, а иногда имеющий неправильную форму; внутри него также образуются споры. Со спороношением вида плазмодиокарпия внешне часто сходен ещё один вид спороношения, образующийся более сложным путём: отдельные спороношения на ранних стадиях развития сливаются и возникает единое образование, обычно довольно крупных размеров, одетое оболочкой. Такое спороношение называется эталием. При созревании спор оболочка спороношения — перидий разрывается и разрушается, и споры рассеиваются по воздуху. У многих миксомицетов распространению спор содействуют содержащиеся в спороношении особые нити или системы нитей, например в виде сети или каркаса (капиллиций).
Жизненный цикл плазмодиофоры капустной:
Паразитический слизевик локализуется в тканях корня, вызывая их гипертрофированный рост. Корни растения покрываются массивными опухолями самой разнообразной формы с неровной поверхностью. Причем наиболее сильно разрастается главный корень. При поражении капусты в раннем возрасте растение, как правило, погибает. Споры плазмодиофоры капустной перезимовывают, а весной следующего года ткани корня разрушаются, и споры освобождаются. Спора прорастает одножгутиковыми гаметами, которые сливаются и дают миксамёбы, внедряющиеся в корни молодых растений капусты. Здесь миксамёбы размножаются, а позднее сливаются и образуют многоядерный плазмодий.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta
Отд Chytridiomycota - Мицелий слаборазвит, основная масса таллома представляет собой плазменное тело, из которого вырастают ризоидные гифы. Самые примитивные представители совершенно не имеют мицелия, и тело их в вегетативном состоянии представлено одиночной клеткой, иногда лишённой жёсткой клеточной стенки. Основа клеточной стенки хитиново-глюкановая, как и у высших грибов.
Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой (морской и пресноводной) , где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: чёрную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum) и др., однако не так опасны как оомицеты. Меньшее количество хитридиомицетов сапротрофы на субстратах, содержащих хитин, целлюлозу и кератин. Особое место занимает порядок Neocallimasticales - его представители обитают как анаэробы в кишечном тракте травоядных животных.
Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком, при движении всегда направленным назад (редко многожгутиковые - только у анаэробных видов из порядка Neocallimasticales может быть до 10 и больше) и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales). У ряда видов имеет место половой процесс по типу хологамии (слияние целых организмов) или формируются гаметы, отличные от зооспор. В большинстве хитридиомицеты гаплонты, но встречается и смена ядерных фаз.
Поскольку в жизненном цикле хитридиомицетов присутствуют жгутиковые зооспоры, в конце 1980-х—1990-х годах многие исследователи исключали их из царства грибов и относили к грибоподобным хромистам. Примерно в то же время (1991 — 1996) появились данные по ультраструктуре митохондрий, химическому составу клеточных стенок и молекулярно-филогенетические анализы этих организмов, которые показали, что хитридиомицетов всё же следует относить к настоящим грибам.
Порядок Пероноспоровые. Цикл развития фитофторы.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta
Отд Oomycota (оомикота) - У представителей этого отдела хорошо развит мицелий, не имеющий клеточных перегородок. Основу клеточной стенки составляет целлюлоза; хитин отсутствует.
Бесполое размножение осуществляется зооспорами, иногда конидиями. Зооспоры имеют два жгутика: один перистый, другой – гладкий. Половой процесс оогамия. В антеридии не формируются гаметы.
Типично водный образ жизни ведут представители порядка сапролегниевые (Saprolegniales). Они поселяются на трупах животных и растений, но могут и паразитировать на водорослях, рыбьей молоди, икре рыб и лягушек, нанося тем самым большой урон рыбному хозяйству. Заражение происходит с помощью зооспор, которые прорастают гифами и оплетают организм - хозяин. У большинства сапролегниевых зооспоры бывают двух типов. Из зооспорангия выходят грушевидные зооспоры, которые через некоторое время прорастают в бобовидные зооспоры с двумя жгутиками в вогнутой части. При половом размножении в оогонии развивается несколько яйцеклеток. Антеридий проникает в оогоний с помощью выростов, и часть его содержимого сливается с яйцеклетками. Ооспоры после периода покоя делятся мейозом, а затем образуют гифу с зооспорами. Таким образом, половое размножение переходит в бесполое.
Порядок Пероноспоровые – широко распространены на земном шаре. Среди них встречаются сапрофиты, как исключение – паразиты животных, а в основном – паразиты высших растений. Наибольшего развития достигают в ранневесенний и весенний периоды, а также осенью, что связано с выпадением обильных осадков и смягчением температурного режима. Мицелий развивается на поверхности пораженного растения.
Фитофтора (Phytophtora infestans) – паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томатов и других представителей семейства Пасленовые.
Первыми симптомами заражения являются желтые пятна на верхней стороне листьев. Пораженные участки быстро отмирают, и на листьях появляются бурые пятна мертвой ткани. По краю такого пятна с нижней стороны листа бывает хорошо заметен, особенно во влажную погоду, беловатый пушок. Он представляет собой скопление конидиеносцев, которые высовываются из устьиц целыми пучками. Мицелий гриба развивается по межклетникам, а в клетки внедряются его гаустории – специализированные гифы, поглощающие питательные вещества из живых клеток. Конидиеносцы несут лимоновидные многоклеточные зооспорангии, которые, отделяясь, переносятся на новый лист или с каплями дождя попадают на клубни. В каплях воды они прорастают зооспорами, которые после некоторого периода движения развивают гифы, проникающие внутрь листа или в клубень. В сухую погоду такой зооспорангий сразу прорастает в гифы, минуя стадию образования зооспор; в этом случае он функционирует как конидия. Попадая в почву, зооспоры поражают клубни. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить.
Если стоит влажная погода, благоприятная для образования зооспор, растения инфицируются намного быстрее. В течение 1–2 недель ботва может погибнуть на десятках и сотнях гектаров.
Представители.Размножение.Значение.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота)
кл Zygomycetes (зигомицеты) - почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Большинство почвенные сапрофиты, есть паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека. Они имеют хорошо развитый неклеточный многоядерный мицелий, изредка многоклеточный. В клеточных стенках содержится хитин.
Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, реже конидиями.
В названии класса отражен своеобразный половой процесс, свойственный этим грибам – зигогамия, при котором сливается содержимое двух гаметангиев, не образующих гамет. На первом этапе на двух гетероталличных гифах начинают образовываться отростки – подвески (зигофоры – ветвящиеся боковые гифы), растущие по направлению друг к другу. На концах подвесков отделяются многоядерные клетки – гаметангии. При сближении двух гаметангиев их содержимое сливается и образуется зигота (зигоспора), которая покрывается толстой оболочкой и после периода покая прорастает в гифу со спорангием на конце; перед прорастанием зигоспоры происходит редукционное деление (мейоз).
Половой процесс довольно-таки редок и протекает при неблагоприятных условиях, например, при высокой влажности.
К этому классу относится род Mucor, представители которого часто образуют пушистые плесневые налеты белого или серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах). Многие виды этого рода развиваются в почве, а также на навозе. Поскольку на мицелии в большом количестве развиваются заметные невооруженным глазом округлые спорангии, расположенные на специальных гифах – спорангиеносцах, грибы из рода Mucor иногда называют «головчатой плесенью».
Низшие и высшие сумчатые. Циклы развития сумчатых грибов.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота)
Кл Ascomycetes (аскомицеты) - Сумчатые грибы - один из самых обширных классов, включающий около 30 тыс. видов, разнообразных по строению и образу жизни. К этому классу относится большинство грибов, входящих в состав лишайников.
Бесполое размножение осуществляется конидиями.
Половой процесс – гаметангиогамия.
Основной признак аскомицетов – формирование в результате полового процесса асков (сумок) – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество (обычно 8) гаплоидных аскоспор. У высокоорганизованных сумчатых разиваются антеридий и архикарп (женский гаметангий). Антеридий – это одна цилиндрическая клетка с недифференцированным на гаметы содержимым.
У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск.
У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.
Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.
По наличию и строению плодовых тел этот класс делится на 3 подкласса. У представителей подкласса Голосумчатые (Hemiascomycetidae) сумки образуются непосредственно на мицелии, плодовых тел у них нет. У более высокоорганизованных сумки образуются внутри плодовых тел. В подклассе Эуаскомицеты (Euascomycetidae) встречаются три типа плодовых тел:
клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела, внутри которой находятся сумки. Освобождение сумок происходит при разрыве или разрушении оболочки клейстотеция – перидия.
перитеции – шаровидные или грушевидные плодовые тела с отверстием на вершине. Кроме сумок в перитециях часто встречаются парафизы.
апотеции – широко открытые плодовые тела блюдцевидной формы, на поверхности которых располагаются сумки и парафизы в виде палисадного слоя.
Наконец, грибы подкласса Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) образуют псевдотеции, ложные плодовые тела. Они формируются в строме, где закладываются половые органы, которые в результате своего развития и разрастания раздвигают гифы и образуется внутреннюю полость с сумками.
Дрожжи. Особенности развития сумки. Цикл развития.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота) Кл Ascomycetes (аскомицеты)
Подкласс Голосумчатые (Hemiascomycetidae) - Голосумчатые не образуют плодовых тел. Наиболее известные грибы этого подкласса дрожжи, относящиеся к порядку Эндомицетовые. Вегетативное тело дрожжей представлено одиночными почкующимися клетками. Одиночные сумки развиваются из зиготы без участия аскогенных гиф.
Отсутствие мицелия позволяет дрожжам быстро размножаться. Практическое значение имеют дрожжи – возбудители спиртового брожения (большей частью сахаромицеты), а также продуценты некоторых витаминов. Их используют в хлебопечении, пивоварении, виноделии и других биотехнологических процессах.
Большинство голосумчатых сапрофиты, но есть среди них и паразиты, например, тафриновые. Представители этого порядка вызывают на высших растениях образование галлов, «ведьминых метел», различные уродства. Деформации возникают благодаря выделению физиологически активных веществ типа фитогормонов цитокининов и ауксинов, которые стимулируют разрастание тканей. Например, «кармашки» сливы в четыре раза и более крупнее незараженных плодов.
Сумки образуются одиночно на мицелии непосредственно из зиготы без участия аскогенных гиф.
По способу образования сумок голосумчатые делят на 2 порядка: Endomycetales и Taphrinales.
У Endomycetales сумки развиваются из зиготы, образующейся партеногенетически или путём копуляции двух грибных клеток. Многие виды этих грибов (дрожжи) вызывают брожение и широко используются в пищевой промышленности.
У Taphrinales сумки образуются из двуядерных аскогенных клеток, развивающихся, подобно хламидоспорам, из двуядерного мицелия.
На вегетативных стадиях жизненного цикла представляют собой отдельные клетки, размножающиеся делением. Половой процесс — копуляция соматических клеток с последующей плазмогамией и кариогамией, в результате чего образуется диплоидная стадия — зигота. После мейотического деления ядра из зиготы формируется сумка с аскоспорами, аскоспоры прорастают в соматические клетки.
Жизненный цикл. Размножение. Образование сумки. Плодовые тела.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота) Кл Ascomycetes (аскомицеты)
Подкласс Эуаскомицеты (Euascomycetidae) – включает 2 группы порядков:
Группа порядков Плектомицеты образуют плодовые тела клейстотеции.
Penicillium и Aspergillus называют конидиальные стадии некоторых видов плесневых грибов. Конидиеносцы аспергиллуса неклеточные, расширенные в верхней части, от которой и отходят цепочки конидий, напоминая струи воды, льющиеся из лейки, отсюда и название - «леечный гриб».
Эти грибы имеют большое практическое значение. Они являются источниками антибиотиков, их используют при производстве сыров типа рокфор и камамбер.
Пшеницу поражают грибы рода Эризифе (Erisiphe). Вначале на поверхности листьев и стеблей появляется белый налет, который затем буреет из-за обильного спороношения. Во влажные годы мучнистая роса может значительно снизить урожайность злаков.
Группа порядков Дискомицеты образуют плодовые тела апотеции.
К ним относятся, например, съедобные грибы сморчки (Morchella), появляющиеся весной, когда нет других грибов, и условно съедобные строчки. Их плодовые тела состоят из ножки и шляпки.
Трюфели развивают вторично замкнутые плодовые тела (апотеции), поэтому гимениальный слой находится внутри. Это связано с тем, что эти грибы растут под землей.
Трюфели считаются деликатесным блюдом и в разных странах для их поиска используют самых различных животных, которые находят их по запаху.
Рассмотрим жизненный цикл и размножение эуаскомицетов на примере спорыньи:
Весной образуется красноватый мицелий в виде ножек с головками, на которых находятся бутылевидные перитеции, в них происходит гаметангиогамия (половой процесс, слияние гаметангиев — органов полового размножения). Образовавшаяся зигота сразу же вступает в мейоз, происходящий внутри аска (сумки), которая образовалась из членика мицелия, в котором находилась зигота. Летом образуются нитевидные аскоспоры «+» и «-», переносящиеся ветром или насекомыми на пестик цветущего злака, где прорастают в полость с завязью, в результате чего вместо зерна развивается мицелий гриба, соответственно «+» или «-», на котором развиваются конидиеносцы, а в них — конидии (споры бесполого размножения), при этом грибком выделяется сладкий сок — медвяная роса, привлекающая насекомых, которые разносят конидии на другие цветки злаков, где из тех образуется новый мицелий. После того как завязь истощилась на её месте возникает склероций — удлинённый рожок из плотно сросшихся гифов гриба (живые гифы находятся в сердцевине, окружённые толстостенными отмершими клетками), который при созревании злака попадает на почву, где и зимует, давая весной мицелий. Весь жизненный цикл спорыньи, кроме зиготы, проходит в гаплоидной фазе.
Сумки (АСКИ) — одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.
В подклассе Эуаскомицеты (Euascomycetidae) встречаются три типа плодовых тел:
клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела, внутри которой находятся сумки. Освобождение сумок происходит при разрыве или разрушении оболочки клейстотеция – перидия.
перитеции – шаровидные или грушевидные плодовые тела с отверстием на вершине. Кроме сумок в перитециях часто встречаются парафизы.
апотеции – широко открытые плодовые тела блюдцевидной формы, на поверхности которых располагаются сумки и парафизы в виде палисадного слоя.
Общая характеристика. Значение в природе и практике человека.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота) Кл Ascomycetes (аскомицеты) Группа порядков Плектомицеты
Порядок Eurotiales (эуроциевые) – объединяет около 30 родов и 150 видов сумчатых грибов. Клейстотеции у большинства мелкие, диаметром до 1-2 мм. У некоторых плодовые тела могут отсутствовать, и тогда сумки образуются сразу на мицелии. В сумке обычно содержится 8 одноклеточных аскоспор.
Аски образуются группами открыто на мицелии или в клейстотециях. Освобождение спор пассивное. Важное значение в жизненном цикле имеет кондиальная стадия.
Конидиогенные клетки могут образовываться одиночно на гифах мицелия или на специализированных конидиеносцах. Также могут наблюдаться агрегация конидиеносцев и образование коремий. Как правило, в цикле развития преобладает кинидеальная стадия, клейстотеции образуются изредка. Грибы, полностью утратившие сумчатые стадии, для которых конидиальное размножение остается единственным способом размножения, относятся к классу несовершенных грибов.
Сумки осовбождаются после разрушения перидия (оболочки клейстотеция)
У многих эуроциевых грибов половая стадия утрачена или встречается редко.
Наибольшее практическое значение как продуценты антибиотиков и других метаболитов имеют представители семейства аспергиловые с основными родами пенициллом и аспергиллом.
Значение в природе и практике человека.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота) Кл Ascomycetes (аскомицеты) Группа порядков Пиреномицеты
Порядок Гипокрейные — большой порядок пиреномицетов, объединяющий более 100 родов, представители которых очень разнообразны по морфологии и в экологическом отношении. Для гипокрейных характерны мягкие или мясистые перитеции, светлые или ярко окрашенные. Они образуются на мицелии на поверхности или внутри субстрата, на мицелиальном сплетении (субикулюме) или на стромах такого же характера, как и перитеции.
Перитеции гипокрейных имеют хорошо развитый перидий и остиолу, выстланную перифизами. Настоящие парафизы отсутствуют, но развиваются апикальные парафизы — стерильные гифы, врастающие в полость молодого перитеция сверху, с ее «потолка». Сумки цилиндрические или булавовидные, отходят от дна и боковых стенок перитеция, врастая между апикальными парафизами. В зрелых перитециях апикальные парафизы часто полностью разрушаются.
Аскоспоры разнообразной формы и размера, гиалиновые или темноокрашенные, одноклеточные, с одной или несколькими перегородками" иногда муральные или нитевидные. В последнем случае, в отличие от спорыньевых, они никогда не распадаются на фрагменты.
Свободные перитеции образуются на поверхности субстрата одиночно или группами или погружены в него.
Порядок Сферейные - Преимущественно это сапрофиты, хотя встречаются и паразиты, иногда даже очень опасные. Плодовые тела — перитеции. Это мелкие (как правило, диаметром не более 2 мм), округлые или грушевидные тельца с полостью внутри, сообщающейся с внешним миром при помощи узкого отверстия на вершине, иногда оттянутой в носик. Отверстие изнутри выложено мелкими волосковидными выростами — перифтазами. Стенки перитециев многослойные. Перитеции могут быть свободными и расположенными под тканью растения, на котором сапрофитно или паразитно обитает гриб. Также они могут быть погруженными в специальные тканевые образования — стромы. На дне полости перитеция располагаются булавовидные или цилиндрические сумки, иногда в виде пучка, иногда плотным слоем; большей частью они перемешаны с бесцветными парафизами. Сумки, постепенно созревая, вытягиваются, внедряются верхушкой в отверстие перитеция и выбрасывают наружу свои споры. После этого оболочка сумки спадает и ее место занимает следующая. У более примитивных представителей активного выбрасывания спор из перитеция не происходит и споры вследствие расплывания оболочек сумок оказываются прямо в его полости. В дальнейшем они выходят наружу через отверстие перитеция в общей взбухающей слизи или освобождаются при разрушении его стенки.
Среди гипокрейных и сферейных грибов встречаются микобионты лишайников, возбудители болезней у растений и деревьев.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота) Кл Ascomycetes (аскомицеты) Группа порядков Пиреномицеты
Порядок Эризифовые, или мучнисторосяные грибы – облигатные паразиты высших растений. Мицелий многоклеточный, развивается обычно эктотрофно — на поверхности различных частей растений, изредка эндотрофно — в клетках основной ткани листьев — мезофилле. Питаются Мучнисторосяные грибы с помощью специальных выростов мицелия — гаусторий. В течение вегетационного периода размножаются бесполым путём — конидиями. Плодовые тела — клейстокарпии — развиваются чаще на стареющем мицелии; они тёмно-окрашенные, без устьиц, с гифальными придатками (строение которых имеет видовую или родовую специфичность), с одной или несколькими сумками (асками), образующимися в результате полового процесса. Предпочитают сухие места; особенно обильны в сухое лето. Мицелий образует на зелёных частях ряда дикорастущих и культурных злаков белый налёт, вызывая болезнь — мучнистую росу. Широко распространены виды, вызывающие мучнистую росу дуба, винограда, хмеля, яблони и др.
Порядок пероноспоровые грибы - Вегетативное тело в виде неклеточного мицелия, иногда с гаусториями. Органы бесполого размножения — обособленные спороносцы, несущие зооспорангии или конидии. При половом размножении после оплодотворения в оогонии образуется 1 ооспора . В цикле развития многих видов имеется стадия подвижных зооспор. Многие — полупаразиты, живущие в воде или почве на мёртвых или живых растениях и животных; мицелий без гаусториев и с почти недифференцированным спороношением.
Сходства:
Различия:
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота) Кл Ascomycetes (аскомицеты) Группа порядков Пиреномицеты
Порядок клавицпсовые, или спорыньевые - образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светло- или яркоокрашенные, у некоторых представителей порядка темные. Их форма разнообразна, от распростертых но субстрату или подушковидных до булавовидных или головчатых, дифференцированных на стерильную ножку и расширенную часть, несущую перитеции. Стромы развиваются на субстрате, обычно на пораженных органах растения-хозяина.
Рассмотрим жизненный цикл спорыньи пурпурной.
Аскоспоры спорыньи распространяются ветром. Весной, попадая на цветущую рожь в соцветие, они прорастают ростовыми труюками, вызывая инфекцию. Развивающийся мицелий разрушает завязь. Вместо неё образуется слой кондиеносцев, образующий мелкие овальные конидии. Эти конидии находятся в сладких нектароподобных выделениях («медвяная роса»), привлекающих насекомых. Последние быстро разносят конидии на другие растения. Тем временем мицелий в завязи сплетается, уплотняется, твердеет и образует чёрно-фиолетовый склероций, имеющий вид «рожка». Завязь полностью разрушается, и зерно не образуется. Многие склероции к осени падают на землю, зимуют на ней и весной прорастают плотным сплетение – стромой. Строма спорыньи пурпурной имеет вид головки на ножке и образована псевдопаренхиматозной тканью. Внутри головки стромы близко к поверхности возникают многочисленные полости. В этих полостях происходит половой процесс с образованием аскогона, антеридия. Вначале происходит плазмогамия, затем кариогамия, мейоз, что и приводит к образованию нитевидныхаскоспор. Таким образом, в жизненном цикле можно выделить три следующие друг за другом стадии: 1- конидиальная стадия, 2 – склероций, 3 – головчатые стромы с перитециями.
Практическое значение спорыньи определяется не только ухудшением качества семян под действием гриба, но и токсическим действием алкалоидов, содержащихся в склероции (вызывает сокращение гладкой мускулатуры и сосудов, а также воздействие на нервную систему). Алкалоиды, встречающиеся в склероциях гриба широко применяются в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых, нервных заболеваний и в акушерской практике.
Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота) Кл Ascomycetes (аскомицеты) Группа порядков дискомицеты
Порядок пецицевые (Pezizales) – плодовые тела – апотеции типичного строения. Реже образуються гельвеллоидные или моршелоидные апоеции, несущие гимений на лопастной или складчатой шляпке, расположенной на стерильной ножке. Апотеции имеют мясистую, студенистую или кожистую консистенцию и разнообразные оттенки: от ярко-красных или оранжевых до коричневых или черных. В гимении всегда присутствуют парафизы, аскоспоры одноклеточные, шаровидные или эллипсовидные. Характерны сумки, открывающиеся на вршине крышечкой. Большинство известно в сумчатой стадии. Среди них есть гумусовые и подстилочные сапротрофы, ксилотрофы, немногие могут паразитировать на растениях. Для развития благоприятна повышенная влажность, поэтому многие из них развиваются весной, реже осенью.
Большинство пециц развивается сапрофитами на земле в виде разнообразно окрашенных блюдечек.