Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Приспособление и устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды
1. Устойчивость как процесс приспособления или адаптации к условиям среды.
Неблагоприятные факторы внешней среды называют стрессорами. Теория стресса была сформулирована канадским ученым Гансом Селье.
Способность растений переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется устойчивостью или стресс-толерантностью. В этой связи различают генетически устойчивые и неустойчивые виды и сорта растений. Устойчивость растения одновременно к нескольким стрессам называется сопряженной устойчивостью.
Все неблагоприятные факторы внешней среды, действующие на растения, можно разделить на три основные группы:
Приспособление растений к стрессам достигается тремя группами механизмов
Для растений характерны три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение. Действие стрессора зависит от величины повреждающего фактора, длительности его воздействия и сопротивляемости растения. Устойчивость растений к стрессору зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в состоянии покоя. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте.
К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся:
1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.
2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).
3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.
4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.
5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.
6. Повышение содержания аминокислоты пролина. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.
7. Активация синтеза стрессовых белков.
8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.
9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.
Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливанию организма, причем закаливание к одному стрессору способствует повышению устойчивости организма и другим повреждающим факторам.
На организменном уровне сохраняются все клеточные механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкурентные отношения за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, а продукты гидролиза их органических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов. Растения способны замещать поврежденные или утраченные органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая). В условиях длительного и сильного стресса в первую очередь гибнут неустойчивые растения. Они устраняются из популяции, а семенное потомство образуют более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне включается отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов.
Растения различных мест обитания имеют неодинаковую устойчивость к низким температурам. Так, многие растения Крайнего Севера без особого вреда зимой переносят охлаждение до -60оС. Большинство теплолюбивых растений южного происхождения плохо переносит низкие положительные температуры. Например, хлопчатник гибнет в течение суток при 1-3оС. Поэтому устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость или устойчивость теплолюбивых растений и растений умеренной зоны к низким положительным температурам и морозоустойчивость или способность растений переносить температуру ниже 0оС.
У теплолюбивых растений при низких положительных температурах происходит потеря тургора клетками надземной части, так как нарушается доставка воды. Наблюдается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Изменяется функциональная активность мембран из-за перехода липидов из жидкокристаллического состояния в состояние геля.
Холодостойкость сельскохозяйственных культур можно усилить внесением калийных удобрений и предпосевным закаливанием семян. Наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур (огурцы, томаты, дыня и др.) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся через 12 часов условиях низких (1-5о) и более высоких (10-20о) температур. Таким же способом можно затем закаливать рассаду. Холодостойкость повышается при замачивании семян в 0,25 % растворах микроэлементов или нитрата аммония.
Основными причинами гибели клеток растений при отрицательных температурах являются: 1) их обезвоживание и 2) повреждение клеточных структур из-за механического сжатия льдом. Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.
У морозоустойчивых растений повышено содержание ненасыщенных жирных кислот в клеточных мембранах. Поэтому фазовый переход липидов мембран из жидкокристаллического состояния в гель происходит при отрицательных температурах. В состоянии геля резко снижается проницаемость мембран. Кроме того, у морозоустойчивых растений активируется синтез криопротекторов – гидрофильных белков, моно- и олигосахаров.
3. Морозоустойчивость растений
Морозоустойчивость - способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних - клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают.
Способность растений к морозоустойчивости определяется наследственной основой, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.
Постепенное снижение температуры приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры и вызывает гибель клетки.
Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры.
Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания сахаров и других веществ, защищающих ткани, это прежде всего гидрофильные белки, моно - и олигосахариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.
На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках.
Морозоустойчивость это не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.
Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием - постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание - это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.
Способностью к закаливанию обладают не все растения.
Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы.
Способы повышения морозоустойчивости.
Зимостойкость растений, способность растений переносить без повреждений неблагоприятные зимние условия. При сильных морозах в результате образования льда в клетках или межклетниках может произойти вымерзание растений. Появляющаяся на посевах при оттепелях ледяная корка ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость растений. Озимые посевы, долго находящиеся под глубоким снегом при температуре около 0 °С, страдают от истощения и поражения плесневыми грибами. Вследствие образования в почве ледяной прослойки, разрывающей корни, происходит выпирание растений. Часто наблюдается одновременное действие многих из этих неблагоприятных факторов.
Зимостойкость растений, и в частности их морозостойкость, развиваются к началу зимы в процессе закаливания растений. Растения могут переносить морозы: озимая рожь до -30°С, озимая пшеница до -25°С, яблоня до -40°С. Устойчивость растений к выпреванию обеспечивается: накоплением в них к началу зимы большого количества сахаров и др. запасных веществ; экономным расходованием растениями (при температуре около 0°С) запасных веществ на дыхание и рост; защитой растений от грибных болезней. Устойчивость растений к выпиранию обусловливается мощностью и растяжимостью корней. Выпирание наблюдается чаще на плотных, перегнойных и влажных почвах при повторном их замерзании и оттаивании, поэтому для посева очень важно правильно выбрать участок. Опасен и осенний застой воды на полях (вымокание растений); при нём ухудшается закаливание растений и они легче повреждаются морозами. Ещё более губителен застой воды весной; ослабленные и поврежденные зимой растения отмирают при недостатке аэрации, поэтому необходимо улучшать физические свойства пахотного слоя почвы.
Для повышения зимостойкости плодовых деревьев следует применять агротехнические приёмы накопления и сбережения влаги в почве, полив и др. Зимостойкость растений снижается также под влиянием летних засух: из-за недостатка воды деревья не успевают закончить цикл развития и перейти в состояние покоя, поэтому важную роль играют ветрозащитные полосы. У плодовых деревьев зимостойкость снижается часто в урожайные годы, т.к. растения не успевают подготовиться к зиме. Поэтому необходим подбор сортов с равномерной по годам урожайностью. Для обеспечения зимостойкость растений требуется также борьба с вредителями и болезнями растений. Большое значение имеет правильное районирование имеющихся сортов и выведение новых, зимостойких сортов. Самые зимостойкие сорта озимой ржи и пшеницы, люцерны, клевера, яблони имеются в СССР; наиболее зимостойкие сорта озимой ржи в Сибири и на Ю.-В. страны, озимой пшеницы — в восточных районах.
5. Солеустойчивость
В основе устойчивости растений к солям лежат различные физиологические механизмы. Эти механизмы в основном можно разделить на две группы (Б. П. Строганов). К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулирующих осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например аминокислота пролин (Н. И. Шевякова). Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений.
Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран. По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных мест обитания, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, и галофиты — растения засоленных местообитаний, обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей. По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов.
Эвгалофиты (солянки). Это растения, накапливающие в клетках большое количество солей, с мясистыми стеблями и листьями. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос). Исследования, проведенные Б. А. Келлером, показали, что галофиты этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей добавление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высокой концентрацией солей (более отрицательным водным потенциалом), благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. Одновременно протоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка. Высокоустойчива к накоплению солей.
Криптогалофиты (солевыделяющие). Они отличаются тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Растения данной группы характеризуются очень высокой интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем протоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся тамариск, лох и др.
Гликогалофиты (полынь, лебеда). Они характеризуются тем, что цитоплазма клеток корня малопроницаема для солей, поэтому они не поступают в растение. Высокая осмотическая концентрация в клетках растений этой группы создается за счет большой интенсивности фотосинтеза и накопления растворимых углеводов.
Все приспособительные особенности галофитов заложены в их наследственной основе. Из культурных растений известной способностью приспособления к засолению обладают хлопчатник и частично сахарная свекла. Солеустойчивость растений можно повысить, применив прием закаливания (П. А. Генкель). Для этого набухшие семена различных растений выдерживают в течение часа в 3%-ном растворе хлористого натрия, после чего промывают водой и высевают. Растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивыми к засолению.
Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в клетках свободной воды, что влияет на гидратные оболочки белков и функционирование ферментов. При длительном завядании активируются гидролитические процессы, что ведет к увеличению содержания в клетках низкомолекулярных белков и углеводов. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полисом. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а затем снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблюдается.
В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и растяжение, что приводит к образованию мелких клеток и замедлению роста растений. Скорость роста корней в начале засухи увеличивается и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При засухе в корнях ускоряется дифференцировка клеток и происходит опробковение и суберинизация экзодермы.
Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. Высокая температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеточных мембран. В результате выхода веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температуре выше 35оС осмотическое давление повышается из-за усиления гидролиза крахмала и белков, что приводит к увеличению содержания моносахаров, аминокислот и аммиака. Аммиак токсичен для клеток неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается рост содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков теплового шока. В ядре эти белки образуют гранулы, связывая ДНК и блокируя экспрессию генов. После прекращения стресса гранулы распадаются и экспрессия генов восстанавливается. Один из белков теплового шока стабилизирует плазмалемму.
Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повышается в результате предпосевного закаливания семян, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются.
7. Жароустойчивость
Жароустойчивость - способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.
По жароустойчивости выделяют три группы растений.
Жаростойкие - термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С.
Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С.
Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С, затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).
Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.
В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.
Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом.
Растения, устойчивые к засолению, называют галофитами (от греч. galos - соль, Phyton - растение). Они отличаются от гликофитов - растений незасоленных водоемов и почв - рядом анатомических и метаболических особенностей. У гликофитов при засолении снижается рост клеток растяжением, нарушается азотный обмен и накапливается токсичный аммиак.
Все галофиты делят на три группы:
1. Настоящие галофиты (эугалофиты) - наиболее устойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные количество солей. Поэтому они обладают большой сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах.
2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток на поверхность листьев с помощью секреторных железок. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли удаляется с опадающими листьями. У некоторых растений избавление от избытка солей происходит без поглощения больших количеств воды, так как соль выделяется в вакуоль клетки-головки листового волоска с последующим ее обламыванием и восстановлением.
3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей.
Солеустойчивость растений увеличивается после предпосевного закаливания семян. Семена замачивают один час в 3 % растворе NaCl с последующим промыванием водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость растений к хлоридному засолению. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2 %-ном растворе сульфата магния.
Различают прямое и косвенное действие радиации на живые организмы. Прямое действие энергии излучения на молекулу переводит ее в возбужденное или ионизированное состояние. Особенно опасны повреждения структуры ДНК: разрывы связей сахар-фосфат, дезаминирование азотистых оснований, образование димеров пиримидиновых оснований. Косвенное действие радиации состоит в повреждениях молекул, мембран, органоидов клеток, вызываемых продуктами радиолиза воды. Заряженная частица излучения, взаимодействуя с молекулой воды, вызывает ее ионизацию. Ионы воды за время жизни 10-15 - 10-10 сек способны образовать химически активные свободные радикалы и пероксиды. Эти сильные окислители за время жизни 10-6 - 10-5 сек могут повредить нуклеиновые кислоты, белки-ферменты, липиды мембран. Первоначальные повреждения усиливаются при накоплении ошибок в процессах репликации ДНК, синтеза РНК и белков.
Устойчивость растений к действию радиации определяется следующими факторами:
1. Постоянное присутствие ферментных систем репарации ДНК. Они отыскивают поврежденный участок, разрушают его и восстанавливают целостность молекулы ДНК.
2. Наличие в клетках веществ – радиопротекторов (сульфгидрильные соединения, аскорбиновая кислота, каталаза, пероксидаза, полифенолоксидаза). Они ликвидируют свободные радикалы и пероксиды, возникающие при облучении.
3. Восстановление на уровне организма обеспечивается у растений: а) неоднородностью популяции делящихся клеток меристем, которые содержат клетки на разных фазах митотического цикла с неодинаковой радиоустойчивостью, б) присутствием в апикальных меристемах покоящихся клеток, которые приступают к делению при остановке деления клеток основной меристемы, в) наличием спящих почек, которые после гибели апикальных меристем начинают активно функционировать и восстанавливают повреждение.
Кислородная недостаточность (гипоксия) возникает при временном или постоянном переувлажнении, при заболачивании почвы, при образовании ледяной корки на озимых посевах и хранении сельскохозяйственной продукции. У растений, корни которых постоянно испытывают недостаток кислорода, в процессе длительной эволюции появились изменения в морфолого-анатомическом строении тканей: разрастание основания стебля, образование дополнительной поверхностной корневой системы и вентиляционных систем межклетников, необходимых для транспорта кислорода из надземной части растения в корни.
У некоторых растений для защиты от гипоксии активируется пентозофосфатный и гликолитический пути дыхания. В устойчивых к кислородному дефициту растениях не накапливаются токсичные продукты анаэробного распада. При недостатке кислорода как конечного акцептора электронов приспособительными оказываются процессы так называемого аноксического эндогенного окисления, в ходе которого электроны переносятся на такие вещества как нитраты, двойные связи ненасыщенных соединений (жирные кислоты, каротиноиды).
Для повышения устойчивости к гипоксии замачивают семена в растворах хлорхолинхлорида, никотиновой кислоты или сульфата марганца.
Газоустойчивость - это способность растений сохранять жизнедеятельность при действии вредных газов. Токсичные газы, попадая в листья, образуют кислоты или щелочи. Это приводит к изменению рН цитоплазмы, разрушению хлорофилла, нарушению клеточных мембран. Для разных видов растений характерен свой безопасный для жизнедеятельности уровень накопления токсичных газов. Так, лох, тополь и клен более устойчивы к хлору и сернистому газу (SO2), чем липа и каштан. Растения, устойчивые к засолению и другим стрессорам, имеют более высокую газоустойчивость.
Газоустойчивость растений повышается при оптимизации минерального питания и водоснабжения, а также в результате закаливания семян. Замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот повышает устойчивость растений к кислым газам.