Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
1. Понятие о возбудимых тканях. Свва возбудимых тк. Раздражимость и возбудимость
К общим физиологическим свойствам тканей относятся:
1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;
2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;
3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);
4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.
Клетки и ткани орг-ма постоянно подвергаются действию факторов внешней или внутренней среды - РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ. Способность клеток тем или иным образом отвечать на действие раздражителя наз РАЗДРАЖИМОСТЬЮ. Раздражитель вызывает возбуждение только когда его сила равна или превышает ПОРОГ РАЗДРАЖЕНИЯ, поэтому возбудимость обратно пропорциональная величине порога раздражения.
Нервные и мышечные кл-ки обладают ВОЗБУДИМОСТЬЮ - способностью в ответ на раздражитель генерировать специфический высокоамплитудный, неградуальный (не зависящий от силы раздражения), распространяющийся на большие расстояния сигнал - ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ. Клетки и ткани, способные к образованию ПД наз ВОЗБУДИМЫМИ, а сам процесс генерации ПД - ВОЗБУЖДЕНИЕМ.
Все электрич сигналы явл рез-том временного изменения электрич токов, текущих в клетку из клетки. Эти токи изменяют электрич потенциал на клеточной мембране, существующий в состоянии покоя. Электрические токи, возникающие в клетке, обеспечиваются движением заряженных ионов через мембрану.
2. Раздражители, их классификация. Понятие о раздражении.
Клетки и ткани орг-ма постоянно подвергаются действию факторов внешней или внутренней среды - РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ. Способность клеток тем или иным образом отвечать на действие раздражителя наз РАЗДРАЖИМОСТЬЮ. Раздражитель вызывает возбуждение только когда его сила равна или превышает ПОРОГ РАЗДРАЖЕНИЯ, поэтому возбудимость обратно пропорциональная величине порога раздражения.
Различают две группы раздражителей:
По своему физиологическому значению все раздражители делят на
РАЗДРАЖЕНИЕ - воздействие факторов окружающей или внутренней среды (раздражителей) на органы и ткани.
В физиологических опытах применяется 2 типа раздражения:
3. Законы раздражения. Роль фактора крутизны нарастания силы раздражителя. Явление аккомодации.
Для воникновения ПД необходимо, чтобы под влиянием раздражителя произошло повышение ионной проницаемости мембраны возбудимой клетки.
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:
1) закон силы раздражения;
2) закон длительности раздражения;
3) закон градиента раздражения.
Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя.
Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер.
Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения.
Закон силы.
Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) возможно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.
ПОРОГ – это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способная вызвать максимальное возбуждение.
Закон “ все или ничего”.
Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца.
Подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон "все или ничего" не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.
Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация)
АККОМОДАЦИЯ - явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю.
Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.
При толчках линейных порог увеличивается тем больше, чем медленнее нарастает сила тока.
При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины ПД вообще не возникает, до какой бы конечной силы ни увеличивался ток.
Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации.
Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).
Показателем скорости аккомодации явл та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность вызывать ПД. Эту минимальную крутизну нарастания тока наз МИНИМАЛЬНЫМ ГРАДИЕНТОМ или КРИТИЧЕСКИМ НАКЛОНОМ.
4. Способы количественной оценки степени возбудимости. Понятие о пороге раздражения и полезном времени.
Электрический ток широко используется в экспериментальной физиологии при изучении характеристик возбудимых тканей, в клинической практике для диагностики и лечебного воздействия, поэтому необходимо рассмотреть механизмы воздействия электрического тока на возбудимые ткани. Реакция возбудимой ткани зависит от
Постоянный ток. При кратковременном пропускании подпорого-вого постоянного электрического тока изменяется возбудимость ткани под стимулирующими электродами. Микроэлектродные исследования показали, что под катодом происходит деполяризация клеточной мембраны, под анодом—гиперполяризация. В первом случае будет уменьшаться разность между критическим потенциалом и мембранным потенциалом, т. е. возбудимость ткани под катодом увеличивается. Под анодом происходят противоположные явления, т. е. возбудимость уменьшается.
При сравнительно большой продолжительности действия подпо-рогового тока изменяется не только мембранный потенциал, но и значение критического потенциала. При этом под катодом происходит смещение уровня критического потенциала вверх, что свидетельствует об инактивации натриевых каналов. Таким образом, возбудимость под катодом уменьшается при длительном воздействии подпорогового тока. Это явление уменьшения возбудимости при длительном действии подпорогового раздражителя называется АККОМОДАЦИЕЙ. При этом в исследуемых клетках возникают аномально низкоамплитудные потенциалы действия.
Скорость нарастания интенсивности раздражителя имеет существенное значение при определении возбудимости ткани, поэтому чаще всего используют импульсы прямоугольной формы (импульс тока прямоугольной формы имеет максимальную крутизну нарастания) . Замедление скорости изменения амплитуды раздражителя приводит к тому, что происходит инактивация натриевых каналов вследствие постепенной деполяризации клеточной мембраны, а следовательно, к падению возбудимости.
При оценке степени возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя —
Следовательно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой ткани производится опосредованно по характеристикам раздражителя.
Минимальная величина тока, вызывающая возбуждение, получила название ПОРОГА РАЗДРАЖЕНИЯ, или РЕОБАЗЫ. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя.
ПОЛЕЗНОЕ ВРЕМЯ - минимальное время, в течение которого электрический ток пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение.
5. Понятие о функциональном покое и функциональной активности.
О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда
Состояние активности наблюдается в том случае, когда
Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.
ВОЗБУЖДЕНИЕ – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани.
Возбуждение характеризуется рядом признаков:
1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;
2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).
По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:
1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:
а) отсутствует скрытый период возбуждения;
б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;
в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;
г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;
2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:
а) наличием скрытого периода возбуждения;
б) наличием порога раздражения;
в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);
г) распространением без декремента;
д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).
ТОРМОЖЕНИЕ – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответ.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;
2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
6. Возбуждение- процесс генерации потенциала действия.( Свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением) Клетки и ткани, способные к генерации ПД называются возбудимыми. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки.
Возбуждение характеризуется двумя группами признаков: неспецифическими и специфическими.
Неспецифические признаки возникают у всех возбудимых тканей вне зависимости от их строения:
Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для ионов кальция и хлора) и химически (для ионов натрия и калия) управляемых каналов, которые могут открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки.
7. Поверхностный слой цитоплазмы живой клетки обладает избирательной проницаемостью к ионам. Это обусловлено его молекулярным строением. Все электрические процессы клетки разворачиваются на плазматической мембране, которая состоит из липидов и белков. Молекулы липидов организованы в двухслойную мембрану( бислой) толщиной около 6нм. Полярные гидрофильные головки липидов обращены наружу, гидрофобные хвосты- внутрь. Липиды очень плотно упакованы в мембране, поэтому она плохо пропускает воду и практически не проницаема для ионов. Большая часть липидов мембран представляет собой фосфолипиды. Белки мембран, так же как и некоторые липиды, могут быть гликолизированы. Мембранные белки Мб периферическими- частично погружёнными в слой липидов с внеклеточной или цитоплазматической стороны, или трансмембранными- пронизывающими мембрану насквозь( именно они образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану- ионные насосы и ионные каналы.
Избирательная проницаемость мембраны обусловлена тем, что в ней между молекулами имеются очень узкие промежутки диаметром в десятые доли нанометра — поры. Через эти поры проходят молекулы воды и гидратированные ионы. Диаметр пор при возбуждении иной, чем при покое. В нервных волокнах на мембране располагаются диссоциированные фосфатные и карбоксильные группы, что обусловливает ее значительно меньшую проницаемость для анионов, чем для катионов. Мембрана нервных волокон в покое в 20-100 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия. В невозбужденных нервных и мышечных клетках в 20-50 раз больше ионов калия, в 10-12 раз меньше ионов натрия, и в 14-50 раз меньше ионов хлора, чем снаружи, во внеклеточной жидкости.
При отсутствии раздражения существует электрическая поляризация мембраны, так как между наружной и внутренней поверхностями цитоплазматической мембраны имеется разность потенциалов благодаря неравномерному распределению ионов. Цитоплазматическая мембрана в покое проницаема для катионов и непроницаема для выхода из клетки связанных с ними анионов (органических и хлора).
Так как в цитоплазме большинства клеток концентрация ионов К значительно больше, чем в окружающей среде, то они проходят через мембрану вдоль концентрационного градиента на наружную ее поверхность.
При повреждении клетки отводится потенциал внутренней поверхности мембраны, т. е. электроотрицательный. В покое клеточный потенциал регистрируется прокалыванием мембраны микроэлектродом и, следовательно, отведением тока от внутренней ее поверхности. В покое величина клеточного потенциала, или разности потенциалов, наружной и внутренней поверхностей мембраны, у разных клеток неодинакова (Ходжкин, 1951; Хаксли, 1952).
Согласно современной мембранной теории, потенциал покоя является разностью биопотенциалов между наружной поверхностью мембраны и цитоплазмой при покое клетки. Эта разность обусловлена диффузией ионов калия, натрия и хлора.
Согласно классической мембранной теории Бернштейна (1902), предполагалось, что при раздражении клетки или при ее возбуждении изменяется ее проницаемость ко всем ионам в месте раздражения или возбуждения. Причина возбуждения — разрыхление поверхностной мембраны цитоплазмы, которая становится проходимой и для анионов, и поэтому возбужденный участок становится электроотрицательным. Так как теперь катионы больше не удерживаются анионами, то они частично теряются в окружающую среду, особенно ионы калия. В результате исчезает разница в концентрации ионов и разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Это прекращение поляризации обозначается как деполяризация. Оказалось, что при возбуждении происходит не деполяризация, а реверсия, или извращение, разности потенциалов наружной поверхности мембраны. Мембранный потенциал, зарегистрированный в покое, падает до нуля, а затем внутренняя поверхность мембраны становится электроположительной по отношению к наружной ее поверхности, которая становится электроотрицательной.
8. Хронаксия-наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани( кривая "силы-времени") Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:
1) закон силы раздражения;
2) закон длительности раздражения;
3) закон градиента раздражения.
Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).
Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.
Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.
Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.
Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.
Кривая силы-времени мб описана ф-лой : i= a/t + b, где i-сила тока, t- длит его действия, a,b- постоянные величины, определяесы свойствами ткани.
9. Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.
Полезное время – это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение.
Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.
В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.
Хронаксия измеряется в тысячных долях секунды (сигмах) специальными приборами — хронаксиметрами.
Хронаксия зависит от структуры ткани, ее состояния, от состояния органа и всего организма.
Величина хронаксии двигательных нервов меньше, чем скелетных мышц. Например, у лошади и жвачных хронаксия двигательных нервов колеблется от 0,09 до 0,2 мс, а скелетных мышц — от 0,2 до 0,4 мс; хронаксия нервов вегетативной нервной системы — до 5 мс. Самая большая хронаксия, измеряемая сотыми и десятыми долями секунды, наблюдается у гладких мышц желудка, кишечника и матки.
10. Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.
В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.
Хронаксия измеряется в тысячных долях секунды (сигмах) специальными приборами — хронаксиметрами.
Хронаксия зависит от структуры ткани, ее состояния, от состояния органа и всего организма.
По изменению хронаксии можно оценивать функциональное состояние возбудимых тканей (уменьшение хронаксии указывает на улучшение функциональных свойств, увеличение хронаксии — на ухудшение), имеет и существенные недостатки. Например, при определении хронаксии мышц используют одиночное раздражение, которого не бывает в условиях целого организма; при патологических изменениях возбудимой ткани или при наркозе, когда ухудшается функциональное состояние, хронаксия может уменьшаться. В связи с этим в клинической практике чаще применяют более точные методы регистрации биоэлектрической активности возбудимых тканей, например электромиографию.
Электромиография (ЭМГ) — метод исследования биоэлектрических потенциалов, возникающих в скелетных мышцах человека и животных при возбуждении мышечных волокон; регистрация электрической активности мышц.
11. Н. Е. Введенский (1886) установил, что возбуждение и торможение — фазы единого нервного процесса, которые при определенных условиях переходят друг в друга.
Оптимум частоты- Наиболее благоприятная частота нервных импульсов, поступающих в скелетную мышцу, вызывает наибольшую высоту тетануса. Оптимуму частоты соответствует такая частота, при которой каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в состоянии наибольшей возбудимости, наблюдающейся в экзальтационной фазе. Поэтому высота каждого одиночного сокращения возрастает.
Пессимум частоты- наихудшая, чрезмерно большая частота, возникающая если каждое последующее раздражение застаёт скелетную мышцу в фазе абсолютной рефрактерности. тетаническое сокращение мышцы резко уменьшается или не наступает.
12.лабильность-функциональная подвижность .Мера лабильности -количество потенциалов действия, которое способно генерировать ткань в единицу времени. лабильность возбудимой ткани в первую очередь определяется продолжительностью периода рефрактерности. во время фазы абсолютной рефрактерности клетка теряет способность возбуждаться, т.е. генерировать ПД.
13.в нервных волокнах максимальная лабильность1000 потенциалов действия в 1 с –это волокна слухового нерва. лабильность синапсов значительно ниже, чем лабильность нервных волокон, т.к.в синапсе возникают достаточно длительные постсинаптические сигналы. Величина возбуждающего постсинаптического потенциала зависит от количества выделившегося медиатора(ацетилхолина)и может составлять0,12-5,0 мВ.нервно-мышечные синапсы-обеспечивают передачу двигательной команды от нейронов к двигательным клеткам. лабильность нервно-мышечного синапса ниже ,чем лабильность нервного волокна,т.к.тратится время на возбуждение пресинаптической мембраны,переход из не кальция,выделение ацетилхолина в синаптическую щель,деполяризацию постсинаптической мембраны,развитие потенциала действия концевой пластинки мышечного волокна.потенциал концевой пластинки вызывает потенциал действия на мышечном волокне.максимальный потенциал концевой пластинки 40мВ.амплитуда потенциала концевой пластинкизависит от коцентрации ацетилхолинав синаптической щели .В нервно-мышечном синапсе в норме ацетилхолин действует на синаптическую мембрану короткое время 1-2мс.
14.Л.Гальвани(1737-1798)создал в XVIIIв учение о «животном электричестве»переросшее в один из ведущих разделов современной науки-электрофизиологию.Гальвани оборудовал у себя дома лабораторию по исследованиею электрических процессрв в живых тканях.самый интересный его эксперимент –балконный опыт.гальвани подвесил лягушачьи лапки за остатки позвоночника при помощи медных крючков на железные перила балкона .оказалось ,что мышцы лягушки сокращались при дуновении ветра.гальвани обьяснил это тем ,что в спинном мозге лягушки зарождаются электрические токи ,которые передаются на крючки,затем на перила балкона,потом замыкаются на мышцах, и они сокращаются.
ГЕРМАН Лудимар (1838—1914), немецкий физиолог. Предложил теорию биоэлектрич. механизма нервной проводимости. Экспериментально определил скорость распространения волны сокращения в мышцах человека.
Эмиль Дюбуа-Раймон в физиологию ввёл понятия «возбуждение», «возбудимые ткани»
Ходжкин и Хаксли создали систему дифференциальных уравнений ,которая позволила описать трансмембранные ионные токи и рассчитать их динамику во время ПД.в 40-50-х гг. XX в.возникла теория биоэлектрических потенциалов.ее авторами были Ходжкин,Хаксли ,Катс.
15.аналитический метод исследования.метод острого эксперимента:живосечение,вивисекция.на живом наркотизированном существе,у которого проводят операцию,вводят канюли в сосуды выделяют нерв или исследуемый орган и выполняют воздействия. И выясняют как действует раздражение конкретного нерва или ве-ва на функцию органа или системы.метод изолированных органов и тканей: наблюдают за деятельностью органа вне организма и изучают его реакции на различные воздействия.
Синтетические методы исследования:метод хронического эксперимента позволяет изучать деятельность органа,не нарушая целостности организма.на наркотизированном существе в стерильных условиях проводят вживление фистульной трубки и выводят её наружу,подшивают к коже проток железы.опыт осуществляется после заживления раны и выздоровления животного.с помощью фистулы можно установить течение физиологическихпроцессов в естественных условиях.
Вопрос 16.
Клеточная мембрана состоит в основном из липидов и белков. Молекулы липидов организованы в двухслойную мембрану (бислой). Его толщина около 6 нм. Полярные гидрофильные головки липидов обращены наружу, гидрофобные концы –внутрь. Липиды плотно упакованы, поэтому мембрана плохо пропускает воду и практически непроницаема для ионов, не говоря уже о крупных молекулах. Большая часть липидов мембран – фосфолипиды ( среди них чаще всего – фасфатидилэтаноламин, фосфафосфатидилхолин и др.) А также в составе мембран – сфинголипиды (сфингомиелин, цереброзиды и ганглиозиды) Цереброзиды и ганглиозиды имеют углеводную часть, и их ещё называют гликолипидами. В составе мембран есть холестерин. Белки мембран и некоторые липиды могут быть гликолизированы, тогда их называют гликопротеинами. Белки мембран :
-периферические – частично погружены в слой липидов
-трансмембранные- пронизывают мембрану насквозь. Они образуют ионные насосы и ионные каналы.
Углеводные части гликолипидов и гликопротеидов расположены на наружной поверхности(только там) мембран и образуют покрытие – гликокаликс.
Функции мембран(Примечание автора: ребят, эту часть я нашла у себя в учебнике, по которому готовилась к ЕГЭ, ибо в Покровском конкретного ничего не написано)
1)Образование поверхности клетки отграничение ее цитоплазмы о внешней среды.
2)Защита от повреждений
3)Полупроницаемость или избирательный транспорт.
4)Энерготрансформирующая ф-я – преобразование электрической энергии в химическую.
5)Рецепция и проведение регуляторных сигналов в клетку.
6)Секреция веществ
7)Образование межклеточных контактов, соединение клеток и тканей.
Вопрос 17.
Ионный канал представляет собой крупный белок, образующий центральную водную пору, которая связывает межклеточное пространство и внутреннюю среду клетки. Канал имеет наружное устье и внутреннее устье. Кроме этого у канала есть ворота – участок, который может конформационно меняться и перекрывать водную пору. При помощи этого воротного механизма канал открывается и закрывается.
Есть 2 основных типа ионных каналов:
1)Каналы покоя- спонтанно открываются и закрываются без всяких внешних воздействий. Важны для генерации потенциала покоя.
2)Воротные каналы – в покое закрыты, открываются под действием раздражителей. Некоторые из них участвуют в генерации Потенциала действия.
Через определенные каналы проходят определенные ионы (селективность ионных каналов). В соответствии с этим критерием выделяют натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные каналы.
Существует классификация и по способу активации:
1)Потенциал-активируемые каналы – специфически отвечают на физические изменения в клеточной мембране нейрона. К ним относятся натриевые, калиевые, кальциевые ионные каналы, отвечающие за ПД. Они отрываются при определенном потенциале на мембране. Натриевыеи калиевыепри потенциале -60мВ. Кальциевые при потенциале -30мВ.
2) Механочувствительные каналы – активируются при механических (физических) воздействиях – при растяжениях или деформациях клеточной мембр.
3) Лиганд-активируемые – открываются, когда хим. вещ-ва активируют специальные рецепторные связывающие центры на молекуле канала. Эти каналы подразделяются ещё на 2 подгруппы:
А)ионотропные рецепторы – отвечают на внеклеточные стимулы. Они чувствительны к медиаторам и принимают участие в передаче информации в синаптических структкрах.
Б)Лиганд-активируемые каналы, отвечающие на внутриклеточные стимулы – каналы, чувствительные к изменением концентрации специфических внутриклеточных ионов. К ним относят, например, кальций-активируемые калиевые каналы, которые активируются локальным повышением концентрации внутриклеточного кальция. Такие каналы играют важную роль в реполяризации мембраны во время завершения ПД. Отдельным видом модуляции работы канала путем связывания внутриклеточного лиганда является фосфорилирование или дефосфорилирование определенных участков его белковой моекулы под действие внутриклеточных ферменто- протеинкиназ и протеинфосфатаз.
Вопрос 18
Большинство каналов обладают избирательностью. Через определенный вид каналов проходят только определенные ионы. По этому признаку различают натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные каналы. Селективность (избирательность) каналов определяется размерами поры, размерами иона и его гидратной оболочки, зарядом ионаи зарядом внутренней поверхности канала. Однако встречаются и неселективные каналы, которые могут пропускать сразу два вида иона. Есть и каналы, через которые могут проходить все ионы и даже более крупные молекулы.
Каждый канал характеризуется проводимостью и проницаемостью. Величина тока, проходящего через ионный канал, является прямым отражением того, как быстро заряженные ионы движутся через канал. Ток ионов в значительной степени зависит от трансмебранного потенциала. Если по обе стороны мембраны концентрация ионов одинакова, то ток через открытый канал (i) рассчитывают по формуле:
- потенциал на мембране. Y- проводимость канала. При одном и том же потенциале на мембране канал с высокой проводимостью переносит много тока, с низкой проводимостью -мало тока. Проводимость измеряется в сименсах (См)
Проводимость зависит от двух факторов:
Отношения между проницаемостью и проводимостью могут быть выражены:
Открытый канал – проницаемость: проницаемость + ионы – проводимость.Это касается свойств отдельного канала. Если каналов много, то ток через мембрану (I) определяется током через каждый конкретный канал (i), общим количеством каналов (N) и вероятностью того, что данный канал отроется при воздействии (р):
I= I *p*N
Вопрос 19
Ионная ассиметрия – различная концентрация ионов цитоплазмы клетки и ионов окружающей среды. Известно, что в невозбужденном состоянии клеточная мембрана высокопроницаема для ионов каля и малопроницаема для ионов натрия ( в возбужденном состоянии соответственно наоборот). Ионов натрия снаружи примерно в 10-20 раз больше, чем внутри: ионов калия примерно в 30 раз больше внутри, ионов хлора в 15 раз больше снаружи, кальций - «рекордсмен» по разности концентраций - снаружи его примерно в 20000 раз больше чем внутри. Органические ионы , представленные заряженными белками и аминокислотами , присутствуют только внутри клетки. Разность концентраций ионов по обе стороны кл мембр создается специальными мембранными белковыми молекулами – ионными насосами, осуществляющими активный транспорт ионов через мембрану.
Натрий-калиевый обменный насос - в своем цикле переносит 3 иона натрия наружу и 2 иона калия внутрь. Источник энергии для этого – расщепление АТФ.
Для поддержания низкой внутриклеточной конц ионов кальция существуют кальциевые насосы.
Другая транспортная система, обеспечивающая низкую конц ионов кальция – натрий-кальциевый ионный обменник. Вместо энергии расщепленной АТФ он использует энергию перемещения ионв натрия в направлении их концентрационного градиент ( т.е. внутрь клетки)
Ионы хлора могут как закачиваться, так и выкачиваться из клетки. Хлорных пререносчиков десятки. Большая часть ионов хлора преносится засчет вторичного активного транспорта. ( Вторичный активный транспорт для преноса ионов через мембрану использует энергию потока ионов по градиенту концентраций, но чтобы создать этот градиент нужна энергия АТФ, поэтому его назвали вторичным. Первичный активный транспотрт осуществляется за счет гидролиза АТФ)
Концентрация ио Na, K, Cl снаружи и внутри на примере мышечного волокна лягушки:
Внутриклеточная концентрация : Na 10мМ K 140мМ
Внеклеточная конц : Na 120мМ K 2,5 мМ
Вопрос 20
МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ является результатом разделения зарядов относительно клеточной мембр, в котором принимают участие ионы. Положит заряды –снаружи,отрицат – внутри. М потенциал можно искусственно изменить при пропускании эл тока через мембрану. Если ток имеет выходящее направление, то внутренняя поверхность мембраны станет более положительной, наружная – менее отриц. Это приведет к деполяризации – уменьшению МП. Изменение направления тока приведет к увеличению отриц заряда на внутренней поверхности мембраны и МП возрастет (гиперполяризация).МП происходит из-за перераспределения зарядов на мембране при пропускании эл тока. В естественных условиях деполяризация или гиперполяризация мембраны возникает при открытии потенциал-активируемых или лиганд-активируемых ионных каналов. Открытите калиевых каналов и выход положительно заряженных ионов калия из клетки вызовет гиперполяризацию. Открытие натриевых или кальциевых каналов и поступление положительно заряженных ионов в клетку будет приводить к деполяризации.
Передвижение ионов по градиенту концентраций через ионные каналы и вызывает МП покоя, разделяя заряды на мембране. Движение ионв проходит через каналы покоя, открывающиеся без воздействий.
В различных живых клетках ПП формируется по-разному. Обычно в этом принимают участие ионы К, движущиеся через калиевые каналы покоя. Они по градиенту конц движутся на другую сторону мембр в окр среду, при этом внутренняя сторона мембраны, теряя положит заряд заряжается отрицательно и притягивает к поверхности положительно заряженные вышедшие ионы К. Внутренняя сторона мембр заряжаетя отриц и за счет органич ионов а также ионов хлора. Как только сформировался заряд на мембране, появляется электродвижущая сила, которая заставляет ионы К входить внутрь. Устанавливается равновесие этих сил и ток К прекращается (калиевый равновесный потенциал).
На величину ПП также оказывает влияние натрий-калиевый насос. При его работе 3 иона натрия выводятся из клетки и 2 иона калия поступают в нее. Клетка теряет 1 положительный заряд. Этот насос называют электрогенным.
21) Локальный ответ. В механизме критической деполяризации мембраны наряду с пассивными существенную роль играют активные подпороговые изменения мембранного потенциала, проявляющиеся в форме так называемого локального ответа.
Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при подпороговом стимуле это начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю регенеративную деполяризацию мембраны. Развитие деполяризации тормозится процессами инактивации натриевых и активации калиевых каналов. Поэтому рост локального ответа приостанавливается, а затем происходит реполяризация мембраны. Амплитуда локального ответа увеличивается по мере приближения силы стимула к порогу, и при достижении последнего локальный ответ перерастает в потенциал действия, поскольку скорость увеличения натриевой проницаемости мембраны начинает превышать скорость роста калиевой проницаемости.
Зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности
Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Особенно четко эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных импульсов постоянного тока.
Критический уровень деполяризации Екр КУД - это минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает ПД. Дальнейшее раздражение клетки и искусственное снижение ПП ничего не изменяет, поскольку деполяризация клетки, достигнув критической величины, сама по себе ведет к открытию потенциалзависимых ворот Na-каналов, в результате чего Nа+ устремляется в клетку, т.е. ускоряется деполяризация независимо от действия раздражителя (регенеративный процесс). Критический уровень деполяризации клеточной мембраны обычно составляет -50 мВ. При величине ПП, например, 60 мВ (Ео) деполяризация - уменьшение ПП на 10 мВ - приведет к достижению Екр (50 мВ) и возникнет ПД. Если ПП равен -90 мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 40 мВ. В последнем случае возбудимость клетки значительно ниже. Таким образом:
Соотношения между ΔV, Ео и Екр показаны на рис. 3.7: наибольшая возбудимость при наименьшем ΔV (см. рис. 3.7, я), наименьшая возбудимость при наибольшем ΔV (см. рис. 3.7, в). ΔV не зависит от критического уровня деполяризации (Екр), но зависит от величины ПП клетки (Ео), поскольку Екр, как отмечалось, - величина довольно постоянная.
Рис. 3.7. Зависимость возбудимости клетки от Ео - величины мембранного потенциала при одинаковой величине Екр - критического уровня деполяризации мембраны. ΔV1 = 10мВ; ΔV2= 20 мВ; ΔV3= 30мВ. (Объяснение в тексте.)
Величина ПП изменяется в различных условиях деятельности клетки, вследствие этого изменяется и ее возбудимость, например, при изменении концентрации ионов Са2+ , рН среды. Если концентрация ионов Са2+ в среде повышается, то клетка становится менее возбудимой, поскольку возрастает мембранный потенциал, вследствие чего Ео удаляется от Екр. В случае, если концентрация ионов Са2+ снижается, то возбудимость клетки возрастает, так как мембранный потенциал уменьшается, Ео приближается к Екр. Однако если мембранный потенциал медленно снижается ниже Екр (-50 мВ), например в условиях охлаждения или гипоксии, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации Na-каналов и невозможности достичь Екр.
22) Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
Первая фаза - фаза деполяризации. Связана с уменьшением величины мембранного потенциала и обусловлена увеличением натриевого тока в цитоплазму. Фактически это локальный ответ.
Вторая фаза - фаза инверсии или перезарядки мембраны. Как только под влиянием порогового раздражителя деполяризация мембраны достигает критического уровня (т. е. некоего уровня уменьшения мембранный потенциал, как правило, это уменьшение составляет 30-40% от мембранного потенциала в покое), это снижение потенциала улавливается сенсором напряжения канала, который, в свою очередь, запускает активационную систему, в результате чего открываются все натриевые каналы и возникает лавинообразный натриевый ток внутрь клетки (неуправляемый регенераторный процесс). По образному выражению известного английского физиолога Шеррингтона, натрий как бы весь проваливается в дефект мембраны. В результате такого ионного тока мембрана перезаряжается и ее потенциал достигает величины +30 мВ. Перезарядка мембраны имеет большой биологический смысл, т. к. она обеспечивает электродвижущую силу, лежащую в основе распространения потенциала действия. Отрицательно заряженный (возбужденный) участок мембраны становится раздражителем для соседнего положительно заряженного (невозбужденного) участка, в результате чего возникают круговые (циркулярные, местные) токи, которые и лежат в основе распространения потенциала действия. Перезарядка мембраны улавливается сенсором напряжения, который затем включает инактивационную систему, закрывающую все натриевые каналы и прекращающую натриевый ток.
Возникает вопрос: “Для чего необходимо периодически закрывать натриевые каналы и прекращать натриевый ток?”. Периодически закрывать натриевые каналы необходимо для того, чтобы сформировался потенциал действии (импульс) и возбуждение приняло ритмический (импульсный) характер. В противном случае возбуждение приняло бы сплошной характер, что полностью исключает регуляцию процессов жизнедеятельности, основанной на частотной характеристике. Поскольку принято считать, что в большинстве случаев возбуждение связано с натриевым током, то инактивационная система обязательно должна иметься в натриевых каналах.
За фазой перезарядки мембраны (инверсия) следует третья фаза - фаза реполяризации - восстановления мембранного потенциала, которая в первое время идет преимущественно за счет открытия калиевых каналов и увеличения калиевого тока из цитоплазмы на поверхность мембраны. И только несколько позже, по-видимому, подключается система активного транспорта, осуществляющая перенос ионов натрия из цитоплазмы на поверхность мембраны, а ионов калия с поверхности мембраны - в цитоплазму. Быстрое удаление ионов Nа из клетки оказывается возможным благодаря тому, что на каждый канал в мембране имеется 5-10 молекул АТФазы, каждая из которых должна выкачать от 5000 до 10000 ионов Nа, прежде, чем начнется следующий цикл возбуждения. Необходимо отметить, что во время возникновения импульса через плазматическую мембрану проходит очень малое количество ионов Nа, примерно одна миллионная часть от его содержания (нервная клетка). Из этого следует, насколько эффективен потенциал действия как средство сигнализации на большое расстояние.
Перед потенциалом действия должен быть латентный период – период времени от начала нанесения раздражения до начала появления первого элемента потенциала действия. После латентного периода регистрируется локальный ответ, связанный с деполяризацией мембраны, обусловленной увеличением медленного натриевого тока. Локальный ответ переходит в основной зубец потенциала действия (пик), который имеет восходящее и нисходящее колено. Величина основного зубца составляет 110-120 мВ, а продолжительность в нервном волокне - 0,5-2 мс. За основным зубцом потенциала действия идут следовые потенциалы: 1) следовая электроотрицательность, продолжающаяся 4-6 мс, связанная с задержкой калиевого тока (в этот момент мембрана остается частично деполяризованной), 2) следовая электроположительность, продолжающаяся 30-40 мс (в этот момент наблюдается увеличение мембранного потенциала, который становится больше исходного –гиперполяризация; состояние гиперполяризации обусловлено увеличением калиевого тока из цитоплазмы на поверхность мембраны, который становится больше исходного).
Потенциал действия возникает тогда, когда на мембрану клетки действует раздражитель пороговой силы. При действии же на мембрану раздражителя подпороговой силы наблюдается местный (локальный) потенциал, который проявляется уменьшением мембранного потенциала или деполяризацией.
Потенциал действия характеризуется рядом свойств, к которым относятся:
1) Потенциал действия подчиняется закону “Все или ничего”, т.е. на действие подпорогового раздражителя не возникает потенциала действия. На подачу раздражителя пороговой силы генерируется потенциал действия максимальной амплитуды. Если действовать надпороговым раздражителем, то величина потенциала действия не изменяется. Однако, в месте действия стимула потенциалы действия в единицу времени генерируются чаще. На этом механизме практически основана регуляция всех функций. Например, сила мышечного сокращения зависит не от амплитуды потенциалов действия, которая практически не меняется, а определяется частотой приходящих к мышце импульсов: чем чаще импульсы поступают к мышце, тем сильнее она сокращается, и наоборот, чем меньше их количество адресуется к ней, тем с меньшей силой она сокращается.
2) Потенциал действия распространяется инкрементно, т. е. по мере удаления от места раздражения величина пика потенциала действия практически не изменяется. В свое время академик Ухтомский пытался объяснить инкрементный характер распространения возбуждения тем, что потенциал действия в месте своего нахождения черпает необходимую для распространения энергию (подпитывается подобно электрическим подстанциям), поэтому его амплитуда не уменьшается. Ухтомский сравнивал распространение потенциала действия подобно горению полоски пороха или бикфордова шнура: они полностью сгорают, так как энергия для горения черпается в месте вспышки.
3) Потенциал действия имеет период полной невозбудимости (абсолютный рефракторный период). Если в этот момент наносить раздражение максимальной силы, то ответная реакция на него не последует.
4) Потенциал действия не способен к суммации.
Однако, возбуждение характеризуется не только генерацией электрических процессов, при этом меняется температура и метаболизм тканей.
Перечислим основные изменения обмена веществ в тканях, которые имеют место при возбуждении:
При возбуждении в тканях усиливается синтез и распад жиров, углеводов и белков.
Синтезируются и выделяются биологически активные вещества типа медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, РНК, …).
Происходит распад и ресинтез макроэргических соединений, источников энергии (АТФ, АДФ, креатинфосфат, …).
Увеличиваются анаэробные процессы, ведущие к накоплению недоокисленных продуктов (молочная кислота, …).
Усиливаются аэробные процессы, ведущие к увеличению потребления тканями кислорода и выделению большего количества углекислого газа.
Кроме биохимических сдвигов при возбуждении имеет место повышение теплопродукции, которое протекает в две фазы.
I фаза - фаза начального теплообразования (анаэробное, бескислородное). В это время выделяется всего 2-3% тепла. Эта фаза по времени совпадает с генерацией потенциала действия;
II фаза – фаза запаздывающего теплообразования (аэробная, кислородная). В этой фазе образуется 97-98% тепла.
Если электрические явления в тканях связаны с изменением ионной проницаемости мембраны, то такие электрические процессы рассматриваются как активные. Кроме того, в тканях имеются электрические процессы, которые не связаны с нарушением ионной проницаемости мембраны и рассматриваются как пассивные.
Имеются специфические вещества, блокирующие натриевые каналы в мембране и не оказывающие влияния на калиевые каналы. Если такими веществами заблокировать натриевые каналы клетки и раздражать ее электрическим током, то под электродами изменится величина мембранного потенциала. Следовательно, отклонения величины мембранного потенциала не связаны с нарушением ионной проницаемости, а определяется и какими-то другими факторами, которые наблюдаются в тканях при действии тока.
23) Натрий-калиевый насос. К веществам, которые транспортируются посредством первично активного транспорта, относят натрий, калий, кальций, водород, хлор и некоторые другие ионы. Механизм активного транспорта лучше всего изучен для натрий-калиевого насоса (Na+/K+-нaсоса) — транспортного процесса, который выкачивает ионы натрия через мембрану клетки наружу и в то же время закачивает в клетку ионы калия. Этот насос отвечает за поддержание различной концентрации ионов натрия и калия по обе стороны мембраны, а также за наличие отрицательного электрического потенциала внутри клеток. (В главе 5 будет показано, что он является также основой процесса передачи импульсов в нервной системе.) Белок-переносчик представлен комплексом из двух раздельных глобулярных белков: более крупного, называемого альфа-субъединицей, с молекулярной массой около 100000, и меньшего, называемого бета-субъединицей, с молекулярной массой около 55000. Хотя функция меньшего белка неизвестна (за исключением того, что он, возможно, закрепляет белковый комплекс в липидной мембране), крупный белок имеет три специфических характеристики, важные для функционирования насоса. 1. На выступающей внутрь клетки части белка имеются три рецепторных участка для связывания ионов натрия. 2. На наружной части белка располагаются два рецепторных участка для связывания ионов калия. 3. Внутренняя часть белка, расположенная вблизи участков связывания ионов натрия, обладает АТФ-азной активностью. Рассмотрим работу насоса. Когда 2 иона калия связываются с белком-переносчиком снаружи и 3 иона натрия связываются с ним внутри, активируется АТФ-азная функция белка. Это ведет к расщеплению 1 молекулы АТФ до АДФ с выделением энергии высокоэнергетической фосфатной связи. Полагают, что эта освобожденная энергия вызывает химическое и конформационное изменение молекулы белка-переносчика, в результате 3 иона натрия перемещаются наружу, а 2 иона калия — внутрь клетки. Как и другие ферменты, Na-K+-ATФ-aзa может работать и в обратном направлении. При экспериментальном увеличении электрохимических градиентов для Na+ и К+ до таких значений, что накопленная в них энергия станет выше химической энергии гидролиза АТФ, эти ионы будут двигаться по своим градиентам концентрации, а Na+/K+-Hacoc будет синтезировать АТФ из АДФ и фосфата. Следовательно, фосфорилированная форма Nа+/К+-насоса может быть или донором фосфатов для синтеза АТФ из АДФ, или использовать энергию для изменения своей конформации и качать натрий из клетки, а калий — в клетку. Относительные концентрации АТФ, АДФ и фосфатов, как и электрохимические градиенты для натрия и калия, определяют направление ферментативной реакции. Для некоторых клеток, например электрически активных нервных клеток, от 60 до 70% всей потребляемой клеткой энергии тратится на перемещение натрия наружу и калия внутрь.
Деятельность натрий-калиевого насоса. В клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки.
24) Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.
В фазу реполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.
В фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.
Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.
В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит
25) При действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи. Это закон полярного действия тока (Пфлюгер, 1859). Возбуждение возникает в момент замыкания под катодом, а в момент размыкания — под анодом. Это демонстрируется в опыте на нервно-мышечном препарате лягушки с раздражением нерва, один участок которого умерщвлен. Один электрод устанавливают на умерщвленный, другой — на интактный участок нерва. Если интактного участка нерва касается катод, то возбуждение нерва и сокращение мышцы возникает только при замыкании цепи постоянного тока. Если интактного участка нерва касается анод, то сокращение мышцы возникает только при размыкании электрической цепи.
При раздражении с помощью электрода, введенного в клетку, возбуждение ее возникает только в том случае, когда катод размещается снаружи, а анод — внутри клетки. При обратном расположении полюсов ПД не возникает, так как в этом случае возникает не деполяризация, а гиперполяризация клеточной мембраны.
В области действия катода на ткань возникает частичная деполяризация клеточных мембран, так как катод — отрицательный электрод, а клеточная мембрана снаружи имеет положительный заряд. Если деполяризация достигает Екр, то возникает ПД, вследствие лавинообразного движения ионов Na+ внутрь клетки. В области действия анода, напротив, возникает гиперполяризация клеточной мембраны, Е0 удаляется от Екр, поэтому ПД при замыкании цепи не возникает. Почему же возникает ПД под анодом в момент размыкания цепи постоянного тока? При действии анода Екр смещается в сторону гиперполяризации и может сравняться с исходным Е0. При размыкании электрической цепи на аноде мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и, естественно, достигает критической величины, в результате чего открываются потенциал зависимые активационные w-ворота Na-каналов и возникает ПД-анодное размыкательное возбуждение.
Вопрос№ 36
4 основных типа мышечных волокон:
1) медленные фазические волокна окислительного типа
( восстановление функций после утомления происходит быстро)
2) быстрые фазические волокна окислительного типа
( выполняют быстрые сокращения без заметного утомления)
3) быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления
( быстрое и сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются)
4) тонические волокна
(развитие сокращения происходит медленно)
интернет еще глаголит вот какую истину:
Вопрос № 37
мышечные волокна не являются функциональной единицей скелетной мускулатуры. Эту роль выполняют нейромоторная, или двигательная, единица, которая включает мотонейрон и группу мышечный волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС. Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы различно и зависит от функции, которую выполняет мышца
саркомер – сегмент миофибриллы, ограниченный двумя телофрагмами и состоящий из одного целого анизотропного диска и двух половин изотропных дисков. Сокращение саркомера вызывает сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.
Мышечное волокно - представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами длиной от 1 мм до 40 мм (а по некоторым данным до 120 мм), диаметром 0,1 мм.,окружено оболочкой – сарколеммой. Содержит специализированный сократительный аппарат – миофибриллы. (важнейшие компоненты – митохондрии и система продольных трубочек – саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек – Т-система
Миофибрилла - сократимая структура мышечных тканей, состоящая из макромолекул сократительных мышечных белков (миофиламентов).
Миофиламенты -общее название прогофибрилл, входящих в состав миофибрилл; способен сокращаться, при этом смещается по межфибриллярным промежуткам.
Миофиламе́нт то́лстый (m. crassum, LNH) — М., состоящий из миозина, имеющий толщину около 10 нм. (занимает диск А)
Миофиламе́нт то́нкий (m. tenue, LNH) — М., состоящий из актина, имеющий толщину около 5 нм.(занимает диск I)
Вопрос № 38
Миозин – 54% всех миофибрилл. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150нм и толщиной 2 нм. Располагается между нитями актина. На одном из концов эта молекула содержит 2 округлые головки. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на легкой меромиозин(стержень) и тяжелый меромиозин (головка и шейка). При ЭМ на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головки поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.
Актин. В мономерной форме представлен полярными глобулярными субъединицами диаметром 4-5 нм (G-актин), которые имеют активные центры, способные связываться с молекулами миозина. G-актин агрегирует с образованием полимерного фибриллярного актина (F-актин), молекула которого имеет вид двух скрученных нитей, толщиной 7 нм и вариабельной длины. В продольных бороздказх актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина и тропонина.
Вопрос № 39
физиологические свойства мышц.
1)Возбудимость мышечной ткани (-90 мВ) меньше возбудимости нервной ткани (-150 мВ).
2)Проводимость мышечной ткани меньше проводимости нервной ткани, в скелетной ткани (5-6 м/с), а в нервной - 13 м/с.
3)Рефрактерность мышечной ткани больше рефрактерности нервной ткани. Для скелетной ткани она равняется 30-40 мс (абсолютная примерно равна 5 мс, относительная - 30 мс). Рефрактерность гладкомышечной ткани равна нескольким секундам.
4)Лабильность мышечной ткани (200-250), ниже лабильности нервной ткани.
5)Сократимость, выделяют изотоническое (изменение длины) и изометрическое (изменение напряжения мышц) сокращение. Изотоническое сокращение может быть: концентрическим (мышца укорачивается), эксцентрическим (длина мышцы увеличивается).
Физические свойства (?):
1) двигательная (динамическая и статическая);
2) обеспечения дыхания;
3) мимическая;
4) рецепторная;
5) депонирующая;
6) терморегуляторная.
Вопрос № 40
саркоплазматический ретикулум - система разветвленных, сообщающихся между собой уплощенных пузырьков (особая форма эндоплазматического ретикулума ), которая охватывает каждую миофибрилу подобно сетчатому чулку.
В момент активации электрическим импульсом, пришедшим по Т-трубочкам, саркоплазматический ретикулум выбрасывает в цитозоль большие количества ионов кальция , запасенных в пузырьках. Резкое повышение концентрации свободного кальция инициирует сокращение миофибрилл. Так как сигнал доходит до саркомера за несколько миллисекунд, все миофибрилы мышечной клетки сокращаются одновременно.
Наверняка именно это будет ответом на «механизм взаимодействия актиновых и миозиновых нитей»
41.Механизм мышечного расслабления.
Как только в мышечное волокно перестают поступать нервные импульсы, ионы Са под действием так называемого кальциевого насоса за счет энергии АТФ уходят в цистерны саркоплазматического ретикулюма и их концентрация в саркоплазме понижается до исходного уровня. Это вызывает изменения конформации тропонина, который, фиксируя тропомиозин в определенном участке актиновых нитей, делает невозможным образование поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями. За счет упругих сил, возникающих при мышечном сокращении в коллагеновых нитях, окружающих мышечное волокно, оно при расслаблении возвращается в исходное состояние. Таким образом, процесс мышечного расслабления, или релаксации, так
же, как и процесс мышечного сокращения, осуществляется с использованием энергии гидролиза АТФ. В ходе мышечной деятельности в мышцах поочередно происходят процессы сокращения и расслабления и, следовательно, скоростно- силовые качества мышц в равной мере зависят от скорости мышечного сокращения и от способности мышц к релаксации. Краткая характеристика гладких мышечных волокон. В гладких мышечных волокнах отсутствуют миофибриллы. Тонкие нити соединены с сарколеммой, толстые находятся внутри мышечных клеток. В гладких мышечных
волокнах отсутствуют также цистерны с ионами Са. Под действием нервного импульса ионы Са медленно поступают в саркоплазму из внеклеточной жидкости и также медленно уходят после того, как прекращают поступать нервные импульсы. Поэтому гладкие мышечные волокна медленно сокращаются и медленно расслабляются. Общий обзор скелетных мышц человека. Мышцы туловища включают мышцы грудной клетки, спины и живота. Мышцы грудной клетки участвуют в движениях верхних конечностей, а также обеспечивают произвольные и непроизвольные дыхательные
движения. Дыхательные мышцы грудной клетки называются наружными и внутренними межреберными мышцами. К дыхательным мышцам относится также и диафрагма. Мышцы спины состоят из поверхностных и глубоких мышц. Поверхностные обеспечивают некоторые движения верхних конечностей, головы и шеи. Глубокие прикрепляются к остистым отросткам позвонков и тянутся вдоль позвоночника. Мышцы спины участвуют в поддержании вертикального положения тела, при сильном напряжении вызывают прогибание туловища назад. Брюшные мышцы поддерживают давление внутри брюшной полости, участвуют в некоторых движениях тела, в процессе дыхания.
42
43.Режимы сокращения мышц
Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения - изометрический и изотонический . Изометрический режим проявляется в том , ч то в мышце во время ее активности нарастает напряжение ( генерируется сила ) , но из - за того , что оба конца мышцы фиксированы ( например , мышц а пытается поднять большой груз ) - она не укорачивается . Изотонич еский режим проявляется в том , что мышца первоначально развивает нап ряжение ( силу ) , способную поднять данный груз , а потом мышц а укорачивается – меняет свою длину , сохраняя напряжение , равное вес у поднимаемого груза . Так как изотоническое сокращение не является " чисто " изотоническим ( элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы ) , а изометрическое сокращение тоже не является " чисто " изотоническим ( элементы смещения все – так и есть , несомненно ) , то предложено употреблять термин " ауксотоническое сокращение " - смешанное по характеру . Понятия " изотонический " , " изометрический " важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца . Режимы сокращения гладких мышц . Целесообразно выделить изометрический и изотонический ре жимы ( и , как промежуточный - ауксотонический ) . Например , когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться , а орган содержит жидкость , выход для которой перекрыт сфинктером , то возникает ситуация изометрического режима : давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются ( жидкость не сжимается ) . Если это давление стане т высоким и приведет к открытию сфинктер а, т о ГМК переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание жидкости , т . е . размеры ГМК уменьшаются я , а напряжение или сила - сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости .
44. Одиночное мышечное сокращение и его периоды
У скелетной мышцы выделяют одинoчное сoкращение и суммированное сокращение , и литетанус . Одиночное сокращение - это сокращение , которое возникает на одиночный стимул , достаточный для вызова возбуждения мышцы . После короткого скрытого периода ( латентный период ) начинается процесс сокращения . При регистрации сократительной активно сти в изометрических условиях ( два конца неподвижно закреплены ) в первую фазу происходит нарастание напряжения ( силы ) , а во -вторую – ее падение до исходной величины . Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления . При регистрации сократительной активности в изoтоническом режиме ( например , в условиях обычной мио графической записи ) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения . В среднем сократительный цикл длится около 200мс ( мышцы лягушки ) или 30 - 80мс ( у теплокроных ) . Если на мышцу действует серия прямых раздражении ( минуя нерв ) или непрямы х раздражении ( через нерв ) , но с большим интервалом , при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2 –й ф азы , то мышц а будет на каждый из этих раздражителей отвечать одино чным сокращением .
Суммированные сокращения возникают в том случае , если на мышц у на носятся 2 и более рaздражения , при чем всякое последующее раздраже ние ( после предыдущего ) наносится либо во время 2 –й фазы ( расслабления или удлинения ) , либо во время 1 -й фазы ( укорочения или напряжени я ) . Одиночное сокращение А - потенциал действия ; Б -сокращение мышц ы 1 - фаза напряжения ; 2 – фаза расслабления Суммированное сокращение а – одиночное сокращение ; б - г -зубчатый тетанус ; д – гладкий тетанус В случае , когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления ( удлинения ) , возникает частичная суммация - сокращение еще полностью не закончилось , а уже возникло новое . Если подается много ра- здражителей с подобным интервалом , то возникает явление зубчатого тетануса . Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения , то возникает та к называемый гладкий тетанус .
45.
Нейромоторная единица – совокупность нейрона и группы мышечных волокон, иннервируемых аксоном этого нейрона. В состав нейромоторной единицы входят: 1. нервная клетка - в основном мотонейроны, тела которых лежат в передних рогах спинного мозга; 2. аксон мотонейрона - миелиновые волокна; 3. группа мышечных волокон - в зависимости о твида деятельности количества волокон различно. Если тонкая работа 2-4, если грубая- до нескольких тысяч. Виды нейромоторных единиц По характеру возбуждения, возникающего в мышечных волокнах все нейромоторные единицы делятся на 2 группы. Фазные нейромоторные единицы – образуются альфа-мотонейронами. Это самые крупные мотонейроны (диаметр 10-20 мкм). Скорость проведения возбуждения по отростку этого аксона - 120 м/с. Аксон обеспечивает одиночную иннервацию, образуя на каждом волокне 1-2 синапса. В каждом синапсе при возбуждении возникает достаточный потенциал концевой пластинки, который обеспечивает возникновение потенциала действия в мышце (импульсное возбуждение).Лучше работают под действием одиночного возбуждения (импульса), при котором возникает распространяющееся возбуждение .Среди фазных нейромоторных единиц выделяют быстрые и медленные. 1. Быстрые - продолжительность потенциала действия в 2 раза меньше, чем в медленных. Волна сокращения в 5 раз меньше, чем в медленных. Скорость распространения возбуждения в быстрых нейромоторных единицах в 2 раза больше, чем в медленных. Таким образом, быстрые фазные нейромоторные единицы обеспечивают динамическую работу, когда быстрое сокращение сменяется быстрым расслаблением. Для этого вида нейромоторных единиц характерно анаэробное образование энергии. Эти мышечные волокна практически не содержат миоглобина - светлые, белые мышцы; 2. Медленные - обеспечивают в основном статическую работу, медленное, длительное сокращение мышц. Основной поставщик энергии окислительно-восстановительные процессы. Содержит миоглобин, который депонирует кислород. По цвету темные, красные мышцы. Тонические нейромоторные единицы -образуются гамма-мотонейронами передних рогов спинного мозга (самые мелкие, диаметр4-6 мкм). Скорость проведения импульса по отросткам этих нейронов - 30 м/с, в синапсах возникает местный потенциал концевой пластинки (местное возбуждение). Аксоны тонических нейронов обеспечивают множественную иннервацию, т. е. на каждом мышечном волокне образуются несколько десятков синапсов и за счет суммации местных потенциалов и возникает потенциал действия. Возбуждение тонической нейромоторной единицы происходит под влиянием серии мпульсов (частота около 10 Гц). Тонические нейромоторные единицы обеспечивают медленное сокращение мышц, участвуют в возникновении тонуса. Скелетные мышцы образуются различными мышечными волокнами, которые входят в состав фазных и тонических нейромоторных единиц. Попеременное включение нейромоторных единиц обеспечивает изменение функционального состояния мышцы. В состоянии покоя работают тонические нейромоторные единицы, в состоянии активности – фазные нейромоторные единицы. Кроме двигательной иннервации присутствует вегетативная. Все скелетные мышцы получают импульсы из симпатической нервной системы, которая регулирует обменные процессы.
46. Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон "Все или ничего"). В отличие от этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды.
47. Суммация – Впервые С. описал И. М. Сеченов (1868) возникновение возбуждения в тканях организмов в результате действия ряда под-пороговых раздражений, каждое из которых в отдельности недостаточно, чтобы вызвать физиологический эффект; с. одиночных волн сокращения лежит в основе тетануса. Виды суммации: полная (когда раздражитель попадает в фазу укорочения мышцы) и неполная (когда раздражитель попадает в фазу расслабления). На системном уровне различают С. пространственную и временную. слияние эффектов ряда стимулов, быстро следующих друг за другом (временная С.) или одновременных (пространственная С.), а теперь подробнее: Временная С. происходит при интервалах между стимулами, ограниченных периодом подпороговых или следовых (см. Следовые реакции) сдвигов мембранного потенциала в сторону деполяризации (при развитии возбуждения) и гиперполяризации (при развитии торможения). Временная С. обеспечивает необходимую длительность реакций. Она может поддерживаться кольцевой связью нейронов. Пространственная С., непрерывно меняющаяся, проявляется в одновременном возбуждении или торможении как многих нейронов различных участков мозга, так и многочисленных синапсов на одном нейроне. Способствуя усилению отдельных реакций, С. вместе с тем играет важную роль в осуществлении координированных реакций организма. В мышце пространственная С. вызывает усиление сокращений, связанное с увеличением количества возбуждённых двигательных единиц (то есть групп волокон, иннервируемых одним нейроном), а временная С. ведёт к образованию тетануса путём слияния следующих друг за другом одиночных сокращений.
Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и, так же как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов.
1. ^ Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. В случае если деполяризация достигает Екр, то развивается ПД. При замедленном развитии начальной деполяризации она оценивается как препотенциал. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к критическому уровню, поскольку открывается часть потенциал чувствительных быстрых Nа-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Екр, при которой возникает ПД.
2. ^ Абсолютная рефрактерная фаза - это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период при любой силе раздражения не отвечает. Невозбудимость клетки в фазу деполяризации и инверсии (в первую ее половину - восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые т-ворота Nа-каналов уже открыты и ионы Na+ быстро поступают в клетку по всем каналам. Те ворота Nа-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации - уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения ионов Na+ в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает на раздражение, если оно мало, либо возникает максимальным, если оно достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части фазы инверсии и реполяризации клетка невозбудима потому, что закрываются инактивационные h-ворота Nа-каналов, в результате чего клеточная мембрана непроницаема для иона Nа+ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открываются уже в большом количестве К-каналы, К+ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза в процессе реполяризации продолжается до момента, когда мембранный потенциал будет примерно на уровне Екр. В это время около половины Nа+-каналов возвращается в исходное состояние, поэтому возможна их новая активация. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала ПД, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в которых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. Такие клетки встречаются в ретикулярной формации ЦНС.
3. ^ Относительная рефрактерная фаза - это период восстановления возбудимости, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (см. рис.5, 5, кривая 3). Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполяризации от уровня Екр ± 10 мВ и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, что является следствием все еще повышенной проницаемости для ионов К+ и избыточного выхода ионов К+-каналов из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как часть Nа+-каналов в конце реполяризации находится еще в состоянии инактивации, а выход ионов К+ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис.5,а), то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации.
4. ^ Фаза экзальтации - это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В нейронах ЦНС вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В эту фазу очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Nа+. Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.
50. Тетанус (лат. tetanus, от греч. tétanos — напряжение, оцепенение, судорога) в физиологии, длительное сокращение мышц, возникающее при последовательном воздействии на них ряда нервных импульсов, разделённых малыми интервалами, и основанное на временной суммации следующих друг за другом одиночных волн сокращения. Т. наступает при достаточно высокой частоте возбуждения мышцы, когда каждое новое сокращение возникает до окончания предыдущего; при этом сократительные волны как бы накладываются друг на друга (слитное сокращение); в результате мышца остаётся укороченной в течение всего периода раздражения. Различают зубчатый и гладкий Т. Зубчатый Т. наблюдается в тех случаях, когда в ответ на последующее (второе, третье и т. д.) раздражение мышца начинает сокращаться, не успев полностью расслабиться после предыдущего сокращения. Гладкий Т. образуется при более высокой частоте раздражения, когда каждый последующий стимул приходит в фазу укорочения мышцы. Суммационная природа Т. подтверждается тем, что во время Т. в мышце ритмически возникают электрические потенциалы действия, сопровождающие каждую вспышку возбуждения. Тетаническое сокращение по амплитуде и длительности значительно превосходит одиночное сокращение. Характер Т. определяется тем, в какую фазу возбудимости мышцы (например, фазы экзальтации, рефрактерности) приходит очередное раздражение.
51
.При поступлении серии импульсов, каждый из которых приходится на период укорочения предыдущего сокращения, возникает сильное длительное сокращение мышцы - гладкий тетанус. В случае же поступления к мышце серии импульсов, каждый из которых приходится на период расслабления после предыдущего сокращения, возникает зубчатый тетанус. После окончания тетанического раздражения исходная длина мышечных волокон восстанавливается не сразу, а через определённое время, что называется послететанической контрактурой (вследствие накопления медиатора).В целостном организме одиночное мышечное сокращение присуще миокарду. Поперечнополосатой мускулатуре свойственен тетанус, вследствие часто генерируемых мотонейронами импульсов.
2.(51 И 52)
Виды мышеч сокращений: одичное мышечное сокращение, суммированное мыщечное сокращение, тетаническое мыш сок-ние, тоническ мыш сок-ние. Одиночное мыш сок-ние – сок-ние мышцы при раздр-е одиночным пороговым стимулом. Периоды:1)латентный(скрытй период от момента нанесения раздражения до появления мышеч сок-ния 0,01с); 2)укорочение(0,04с); 3)расслабление(0,05с). Величина одиночного сокр-я равна0,1с. Суммация – увелич амплитуды мыш сок-ния при действии на мышцу 2последоват стимулов, если интервал времени между ними меньше, чем длительность одиноч мыш сок-ния, но больше, чем латентный период. Виды суммации:полная(когда 2радражитель попадает в фазу укорочения мышцы) и неполная(когда 2раздражитель попадает в фазурасслабления). Тетанус – множественное сокращение м-ц под действием высокочастотного раздражителя. Тетанус может быть гладким(возникает при действии раздраж относит высок частоты и явл результатом полн мышечн суммации) и зубчатым (возникает при действии раздраж относит небольш частоты и явл результатом неполн мыш суммации). Зубчатый бывает мелко- и крупнозубчатый. Чем выше частота стимула, тем выше амплитуда тетануса.Особенностью мышц плода и новорожден явл медленность ОМС – как фазы укорочения, так и фазы расслабления. Также отсутствуют различия скорости будущих быстрых и медленных мышц, хотя сами мышцы отлич по цвету(красн и бел) и по гистохимич признакам. У новорожден наблюдается ускорение как бастр, так и медлен волокон, но у медлен происходит вторич замедление сокращения. Ускорение обусловлено интенсив активацией мышеч белков и увелич числа саркомеров. С возрасто увелич сила сок-ний мышц.
53.
В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения, т.е. мышечный тонус. Мышечный тонус. Мышцы человека не бывают полностью расслаблены, они всегда в состоянии некоторого напряжения, называемого мышечным тонусом. При этом медленные двигательные единицы сокращаются с небольшой частотой и поддерживают определенное положение тела в пространстве — позу, необходимую для осуществления физических кратковременных движений. Мышечный тонус доставляет большие затруднения хирургам. После перелома бедра необходимо обеспечить вытяжение ноги, чтобы кости срослись конец в конец. Без вытяжения под действием мышечного тонуса кости срастутся неправильно, что приведет к укорочению ноги.
54
Максимальная сила мышцы зависит от количества и толщины его волокон, частоты нервных импульсов, скорости мышечных сокращений и происходит тогда, когда в работу включены все двигательные единицы при полном тетанусе. Сила человека характеризуется способностью преодолевать внешнее противодействие за счет мышечных усилий. Она зависит от возраста и пола, здоровья и эмоционального состояния. Для измерения мышечной силы применяют динамометры: кистевой и становой. Максимальная сила кисти, кгс вычисляется как среднее арифметическое трех сжиманий динамометра с максимальной силой через одну минуту.
Развивая напряжение и сокращаясь, мышца способна выполнять механическую работу. Наибольшую работу он выполняет при средних нагрузках и средних скоростях. Это явление получило название закона средних нагрузок.
Средние нагрузки и средние скорости сокращения различны для разных мышц, что необходимо учитывать при разработке норм и организации труда.
55.
Сократительная деятельность мышц.
Сила мышечного сокращения с возрастом увеличивается вследствие нарастания общего поперечного сечения миофибрилл за счет роста мионов в толщину и за счет повышения плотности "упаковки" миофибрилл. Позднее увеличивается и плотность расположения в мышцах мышечных волокон.
Интенсивность развития мышечной силы зависит от пола. Различия между показателями мышечной силы у мальчиков и девочек становятся по мере роста и развития более выраженными.
В младшем школьном возрасте (7-6 лет) мальчики и девочки имеют одинаковую силу большинства мышечных групп, в дальнейшем разница в силе прогрессивно увеличивается и в 17 лет достигает максимума. Этот процесс идет неравномерно.У девочек к 10-12 годам мышечная сила возрастает настолько интенсивно, что они становятся относительно и абсолютно сильнее мальчиков. В дальнейшем отмечается преимущественное развитие силы мышц у мальчиков. Особенно интенсивно идет увеличение мышечной силы у мальчиков в конце периода полового созревания. К 12-15 годам превышение силы у мальчиков над соответствующим показателем у девочек становится особенно выраженным (на 30). Наибольший прирост мышечной силы у мальчиков отмечается в периода 15-18 лет. За период с 8-ми до 18-ти лет у мальчиков максимум средней сиди увеличивается на 25%, а у девочек на 21%. Показательно, что по этим данным юноши 18 лет лишь приближаются к нижней границе показателей взрослых.При развитии изменяется также характер биоэлектрической активности мышц. У детей 7-9 лет в большинстве случаев “пачки” импульсов нечетко выраженны, часто отмечается непрекращающая электрическая активность. По мере роста и развития ребенка участки повышенной активности все более четко разделяются интервалами, на протяжении которых биопотенциалы не регистрируются. Это указывает на происходящее повышение качества функционирования двигательного аппарата.
56 Параметры, характеризующие сократительную способность мышцы
Сократительная способность скелетной мышцы характеризуется силой сокращения, которую развивает мышца (обычно оценивают общую силу, которая может развивать мышца, и абсолютную, т.е. силу, приходящуюся на 1 см2 поперечного сечения), длинной укорочения, степенью напряжения мышечного волокна, скоростью укорочения и развития напряжения, скоростью расслабления. Поскольку эти параметры в большей степени определяются исходной длиной мышечных волокон и нагрузкой на мышцу, исследования сократительной способности мышцы проводят в различных режимах.
57 Понятие об общей и абсолютной силе мышцы
Сила мышцы - это способность за счет мышечных сокращений преодолевать внешнее сопротивление.
Сила сокращения скелетной мышцы при равных условиях зависит от исходной длины мышцы. Умеренное растяжение мышцы приводит к тому, что развиваемая ею сила возрастает по сравнению с силой, развиваемой нерастянутой мышцей. Происходит суммирование пассивного напряжения, обусловленного наличием эластических компонентов мышцы, и актинового сокращения. Максимальная сила сокращения достигается при размере саркомера 2-2.2 мкм. Увеличение длины саркомера приводит к уменьшению силы сокращения, поскольку уменьшается область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. При длине саркомера 2.9 мкм мышца может развивать силу, равную только 50% от максимально возможной. Сила сокращения может возрасти при растяжении мышцы с помощью массажа, но это происходит за счёт работы гамма-эфферентов.
Сила мышцы прямо пропорционально зависит от площади её поперечного сечения, поэтому наибольшую силу развивают мышцы с косым расположением волокон
Абсолютная сила мышцы равна частному от деления максимального груза, который может поднять мышца, на площадь её физиологического поперечного сечения: у икроножной мышцы 5,9 кг/см2, у жевательной - 10 кг/см2, у бицепса - 11,4 кг/см2, у гладких мышц - 1 кг/см2.
Мышечная сила особенно возрастает при систематической нагрузке на статокинетический анализатор (кувырки, качели, лопинг) - до 30%
Абсолютная сила – предельное, максимальное усилие, которое спортсмен может развить в динамическом или статическом режиме. Примером проявления абсолютной силы в динамическом режиме является поднимание штанги или приседание со штангой предельного веса. В статическом режиме абсолютная сила может быть проявлена, например, когда максимальное усилие прилагается к неподвижному объекту .
58 Сравнительная характеристика геометрического и физиологического поперечного сечения мышцы и их соотношение у различных типов мышц
Геометрическое поперечное сечение перпендикулярно продольной оси мышцы, физиологическое - длине мышечных волокон.
Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами; у мышц с косым расположением волокон физиологическое поперечное сечение может значительно превосходить геометрическое поперечное сечение.
59 Зависимость силовых характеристик мышц от величины физиологического поперечного сечения
Для функциональной характеристики мышц используются такие показатели, как их анатомический и физиологический поперечники. Анатомический поперечник - это площадь поперечного сечения, перпендикулярного длиннику мышцы и проходящего через брюшко в наиболее широкой его части. Этот показатель характеризует величину мышцы, ее толщину. Физиологический поперечник представляет собой суммарную площадь поперечного сечения всех мышечных волокон, входящих в состав мышцы. Поскольку сила сокращающейся мышцы зависит от величины поперечного сечения мышечных волокон, то физиологический поперечник мышцы характеризует ее силу. У мышц веретенообразной, лентовидной формы с параллельным расположением мышечных волокон анатомический и физиологический поперечник совпадают. Иначе у перистых мышц. Из двух равновеликих мышц, имеющих одинаковый анатомический поперечник, у перистой мышцы физиологический поперечник будет больше, чем у веретенообразной, поскольку всю длину мышцы перистого строения образуют множество отдельных, располагающихся по общей длине мышцы мышечных частей, зачастую располагающихся под некоторым углом к продольной оси самой мышцы. Поэтому суммарное поперечное сечение мышечных волокон у перистой мышцы больше, а сами волокна короче, чем у веретенообразной. В связи с этим перистая мышца обладает большей силой, однако размах сокращения ее коротких мышечных волокон будет меньше, чем у веретенообразной или лентовидной мышцы. Поэтому перистые мышцы имеются там, где необходима значительная сила мышечных сокращений при сравнительно небольшом размахе движений (мышцы голени, стопы, некоторые мышцы предплечья). Веретенообразной, лентовидной формы мышцы, построенные из длинных мышечных волокон, при сокращении укорачиваются на большую величину. В то же время силу они развивают меньшую, чем перистые мышцы, имеющие одинаковый с ними анатомический поперечник.
60 Абсолютная сила некоторых мышц человека
Абсолютная сила характеризует предельное напряжение мышц человека, измеренное динамометром или наибольшим весом поднятого груза. Иными словами, абсолютная сила-это максимальное значение силы, проявленной в условиях изометрического напряжения или медленного движения с грузом.
Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения. Таким образом вычисляют абсолютную мышечную силу. Абсолютная сила, выраженная в кг на 1 см2,икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча — 8,1, жевательной мышцы — 10, двухглавой мышцы плеча — 11,4, трехглавой мышцы плеча — 16,8, гладких мышц — 1.