Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
9
ЭКОЛОГИЯ
Предмет и задачи экологии. Экология - это наука о взаимоотношениях живых организмов друг с другом и с окружающей их средой.
Термин «экология» был впервые введен немецким зоологом Э. Геккелем в 1869 году, он происходит от греческого oikos, что означает «жилище», «местопребывание», «убежище» и logos – изучение или наука. Изначально экология развивалась как составная часть биологической науки. Как самостоятельная биологическая дисциплина она выделилась только с начала 20 века. С середины 50х годов ее значение и сферы приложения стали значительно расширяться, и современную экологию можно охарактеризовать как междисциплинарную область, развивающуюся на стыке физики, биологии и общественных наук.
Как и большинство наук, экология имеет длительную предысторию.
Можно выделить восемь этапов в становлении и развитии экологии:
Первый этап - отражает примитивные знания, накапливаемые людьми, в т.ч. первобытными, в процессе тесного общения с природой и ведения натурального хозяйства. Начался за много веков до новой эры и завершился в первые века до новой веры.
Второй этап - накопление фактического материала, но уже античными учеными, средневековый застой. Период: 1-3 век до н.э. - 14 век н.э.
Третий этап - продолжение сбора и первые попытки систематизация колоссального фактического материала, накопленного с началом великих географических открытий и колонизацией новых стран - в эпоху Возрождения. Период: с IV по XVIII век включительно.
Четвертый этап - связан с крупными ботанико-географическими открытиями, способствовавшими дальнейшему развитию экологического мышления; предпосылка экологических идей; выделены экология растений и экология животных. Период: конец 18 - начало 19 века.
Пятый этап - становление эволюционной экологии, углубление экологических исследований, начало изучения взаимосвязей. Период: с начала 19 века до второй половины (1866 г.) 19 века
Шестой этап - определение понятия "экология", доминирование исследований аутэкологического направления - изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению факторов среды, т.е. факториальной аутэкологии. М.С. Гиляров называл этот этап временем факториального редукционизма. Период: со второй половины (1866 г.) 19 до середины (1936 г.) 20 века.
Седьмой этап отражает новый - системный, подход к исследованиям природных систем, формирование общей экологии, как самостоятельной фундаментальной биологической науки, доминирование синэкологического направления - изучение процессов материально-энергетического обмена, развитие количественных методов и математического моделирования. Период: 40-70 гг. 20 века. Специфика этого этапа - мнение о примате конкурентных отношений в биоценозах и принижение значимости эволюционных факторов, господство парадигмы дискретности.
Восьмой этап - "экологизация" науки; становление экологических наук, учитывающих деятельность Человека, т.е. социальной и политической направленности. Возрастание интереса к изучению популяций (демэкология), динамики формирования биогеоценозов в связи с антропогенными нарушениями. Большое внимание уделяется стационарным исследованиям. Основная методология - системный анализ. Одно из главных направлений - длительный экологический мониторинг разных уровней (наземный, региональный, глобальный и пр.). Период: с 80-х годов 20 века по настоящее время. В последнее десятилетие произошло объединение ряда тенденций последних периодов. Учеными признается как континуальность, так и дискретность растительного покрова - в природе есть и то и это, формируется новая парадигма - биологического разнообразия.
Современная экология представляет собой разветвленную систему наук. Она делится на общую экологию, изучающую закономерности связи со средой, присущие всем группам организмов, и на частные направления, по экологической специфике отдельных групп (экология микроорганизмов, растений, млекопитающих, птиц, рыб, насекомых и т. п.). В составе общей экологии выделяют следующие основные разделы:
аутэкологию, исследующую индивидуальные связи отдельных организмов (видов, особей) с окружающей средой;
демэкологию (популяционную экологию), изучающую структуру и динамику популяции отдельных видов;
синэкологию (биоценологию), изучающую взаимоотношение популяций, сообществ и экосистем со средой.
Для всех этих разделов главным является изучение выживания живых существ в окружающей среде и соответственно в задачи входит изучение закономерностей адаптации организмов и их сообществ к окружающей среде, саморегуляцию, устойчивость экосистем и биосферы. То есть задачи преимущественно биологического свойства.
Палеоэкология изучает экологические связи вымерших групп, эволюционная экология - экологические механизмы преобразования популяций, морфологическая экология - закономерности строения органов и структур в зависимости от условий обитания. Основной предмет геоботаники - закономерности сложения и распределения фитоценозов. Экологической наукой является и гидробиология. Выделяют также экологию наземных экосистем, экологию ландшафтов и т. д. Физиологическая экология выявляет закономерности физиологических изменений, лежащих в основе адаптации организмов. В последние годы развивается биохимическая экология, внимание которой направлено на молекулярные механизмы приспособительных преобразований в организмах в ответ на изменение среды.
В последнее время развивается экология человека, включающая в себя и целый ряд социальных проблем. На стыке экологии с другими отраслями знаний продолжается развитие таких новых направлений, как инженерная экология, геоэкология, математическая экология, сельскохозяйственная экология, космическая экология, промышленная экология, математическая экология, химическая экология и т.д.
Исходя из научно-практической точки зрения экологию вполне обосновано можно разделить на теоретическую и прикладную.
Теоретическая экология изучает общие закономерности организации жизни, прикладная же занимается изучением механизмов разрушения биосферы человеком, способы предотвращения этого процесса и разрабатывает принципы рационального использования природных ресурсов.
Из всего вышесказанного следует, что задачи экологии весьма разнообразны. В общетеоретическом плане к ним относятся:
Основные прикладные задачи, решением которых занимается экология на сегодняшнее время следующие:
Стратегической задачей экологии считается развитие теории взаимодействия природы и общества на основе нового взгляда, рассматривающего человеческое общество как неотъемлемую часть биосферы.
Таким образом, экология становится одной из важнейших наук будущего.
Предметом экологии является совокупность связей между организмами и средой. Основным объектом изучения в современной экологии являются экосистемы – это единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания. Кроме этого экология занимается изучением отдельных видов организмов (организменный уровень), их популяций, т.е. совокупностей особей одного вида (популяционно-видовой уровень), совокупностей популяций, т.е. биотических сообществ – биоценозов (биоценотический уровень) и биосферы в целом (биосферный уровень)
В зависимости оттого, что является объектом, и какова цель исследований используются разные подходы: популяционный, экосистемный, эволюционный и исторический.
Популяционный подход предусматривает изучение размещения в пространстве, особенности поведения и миграции (у животных), процессов размножения (у животных) и возобновления (у растений), физиологических, биохимических, продукционных и других процессов, зависимости всех показателей от биотических и абиотических факторов. Исследования проводятся с учетом структуры и динамики (сезонной, онтогенетической, антропогенной) популяций, численности ее организмов. Популяционный подход обеспечивает теоретическую базу для прогнозирования рождаемости (в растит. сообществе – возобновления), выживания (динамики жизненного состояния) и смертности (распада, гибели). Он позволяет прогнозировать вспышки вредителей в лесном и сельском хозяйстве, позволяет выявить критическую численность вида, необходимую для его выживания.
Экосистемный подход выдвигает на первый план общность структурно-функциональной организации всех экосистем, независимо от от состава сообществ, среды и места их обитания. Основное внимание при этом подходе уделяется изучению потока энергии и циклам круговорота веществ в экосистемах, установлению функциональных связей между биологической составляющей и окружающей средой, т.е. между биотическими факторами и абиотическими. Экосистемный подход предусматривает всестороннее изучение всех популяций живых организмов сообщества (растения, микроорганизмы, животные) с учетом влияния на них ограничивающих факторов (эдафические, топографические, климатические). При этом подходе пристальное внимание уделяется анализу местообитаний, так как параметры факторов среды: физико-химические свойства почв, теплообеспеченность, влажность, освещенность, скорость ветра, и др., легко измеряются и поддаются классификации.
В качестве примера успешности экосистемного подхода к изучению биосферы можно привести итоги работы ученых из разных стран, работавших с 1964 по 1980 гг. по Международной биологической программе (МБП). Конечной целью МБП было выявление запасов и законов воспроизводства органического вещества, его качественного (фракционного) состава по всем природным зонам и в целом на планете, с тем, чтобы предотвратить возможные нарушения биологического равновесия в глобальном масштабе. Благодаря выполнению данной программы была решена актуальнейшая задача – выяснить максимально возможные нормы изъятия биомассы для нужд человечества.
Эволюционный и исторический подходы позволяют рассматривать изменения экосистем и их компонентов во времени. Эволюционный подход дает возможность понять основные закономерности, которые действовали в экосфере до того, как антропогенный фактор стал одним из определяющих. Он позволяет реконструировать экосистемы прошлого, принимая во внимание палеонтологические данные (анализ пыльцы, ископаемые остатки). В основе исторического подхода лежат изменения, обусловленные развитием цивилизации (от неолита до настоящего времени) и производствами, созданными человеком. К этим изменения относятся изменения климата, целенаправленное и случайное расселение человеком растений и животных.
Каждый из вышеуказанных подходов требует применения своих методов, специально разработанных с учетом состава объектов, условий местообитаний и поставленных задач.
В экологии часто используются методы, применяемые в других науках, как в биологических (биогеохимия, анатомия, физиология, и др.), так и небиологических (физика, химия, геодезия, метеорология и др.). Но для выявления специфики экологических закономерностей существуют исключительно собственные – экологические методы. Они делятся на полевые, лабораторные, экспериментальные, количественные (математическое моделирование) методы.
Полевые методы имеют первостепенное значение. Они предполагают изучение популяций и сообществ в естественной среде (в природе) и позволяют установить воздействие на объект комплекса факторов, изучить общую картину развития и жизнедеятельности изучаемого объекта.
В качестве примера можно привести леса на склонах разных экспозиций, на разных почвах, на разных географических широтах. Или водные экосистемы на разной глубине в одном и том же море, на одной глубине в южных и северных морях. Все они, несмотря на различия, развиваются по одним и тем же законам, под влиянием комплекса факторов, но значения этих факторов разные и зависят от местоположения объекта исследований.
Однако в полевых исследованиях очень сложно выявить роль одного фактора, как биотического (конкуренции, аллелопатии, плодородия почв), так и абиотического (тепло, влаги, света, засоления, кислотности почв), тем более, что все факторы функционально связаны друг с другом.
Известно, что нередко ограничение одного из них сопряжено с изменением другого. Так, холодность почв с многолетней мерзлотой способствует их переувлажнению и, как следствие, анаэробиозису. В результате резко ухудшаются условия усвоения корнями растений элементов питания. В Приморье, как правило, высокая инсоляция южных склонов сопровождается высокой сухостью субстрата и формированием ксерофитных криволесий.
Исследовать роль конкретного фактора можно при постановке эксперимента в полевых или лабораторных условиях.
Экспериментальные методы отличаются от полевых тем, что организмы искусственно ставятся в условия, при которых можно дозировать размер изучаемого фактора, следовательно, можно точнее, чем при обычном наблюдении, оценить его влияние. При этом выводы, полученные в лаборатории, требуют обязательной проверки в полевых условиях.
В качестве примеров экологических экспериментов можно привести исследования функций лесозащитных полос, изучение осветления насаждений, влияния разных доз удобрений, вносимых под сельскохозяйственные культуры и т.д. Широко известен метод изучения конкурентных взаимоотношений деревьев в лесу путем ограничения определенной площади (площади питания).
Большое значение при проведении экологических исследований имеют химические и физиологические методы, т.к. они позволяют выявить роль разных компонентов экосистем, и в первую очередь, самого главного – фитоценоза, в аккумуляции и превращении вещества и энергии. Химические методы позволяют установить особенности накопления химических элементов в растениях и в целом в сообществах, особенности круговорота питания. С помощью физиологических методов можно в полевых условиях проследить физиологические процессы (фотосинтез и транспирация).
Так как все биосистемы обладают способностью к саморегуляции, т.е. к восстановлению экологического равновесия, а законы их развития имеют причинно-следственную связь, то в экологических исследованиях широкое распространение получили математические методы (математическая статистика, методы теории информации и кибернетики, теории чисел, дифференциальные и интегральные исчисления и др.) и на основе этих методов – моделирование. Моделирование биологических явлений, т.е. воспроизведение в искусственных системах процессов свойственных живой природе, получило широкое распространение в современной экологии.
Модели подразделяются на реальные (аналоговые) и знаковые.
Примеры аналоговых моделей – аппараты искусственного кровообращения, искусственная почка, протезы рук, управляемые биотоками. Аквариумы и океанариумы модели разных водоемов, теплицы – модели экосистем соответствующих природных зон.
Знаковые модели представляют собой отображение оригинала с помощью математических выражений или подробного описания и, в свою очередь, делятся на концептуальные и математические. Первые могут быть представлены текстом, схемами, научными таблицами, графиками и т.д., а вторые – формулами, уравнениями. Математические модели, особенно при наличии количественных характеристик, являются более эффективным методом изучения экосистем. Математические символы позволяют сжато описать сложные экосистемы, а уравнения дают возможность формально выразить взаимодействия различных компонентов экосистем.
Процесс перевода физических или биологических представлений о любой экосистеме в математические формулы и операции над ними называются системным анализом. В современной экологии реальные и знаковые модели используются параллельно, дополняя друг друга. При отсутствии реальных моделей математический подход получается отвлеченным, а при исключении математического подхода бывает трудно уловить смысл реальной модели.
Экологический мониторинг – один из главных методов изучения динамики экосистем (биогеоценозов), происходящей под воздействием естественных и антропогенных факторов. Под мониторингом понимается специальное длительное слежение за состоянием одних и тех же экосистем. Подобные исследования сопряжены с большими время- и трудозатратами, так как предусматривают детальное описание и изучение всех компонентов, составляющих биогеоценоз, и потому возможны лишь при организации стационарных работ.
К сожалению, изучение процессов, а именно изучение трансформации сложных многокомпонентных систем, какими являются экосистемы и растительные сообщества – это следующий этап развития экологии. Пока что наибольшее развитие получил мониторинг растительного покрова (ботанический), но и он еще находится в начальной стадии.
Основные экологические принципы и концепции.
Среда обитания организма (окружающая среда) – это совокупность абиотических и биотических условий его жизни, то есть все, что вне организма. На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий. Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. В последующем живые организмы овладели наземно-воздушной средой, создали и заселили почву. Четвертой специфической средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых представляет собой целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов.
Воздействие среды воспринимается организмами посредством факторов среды, которые называют экологическими. Экологические факторы - это какой-либо элемент или любой параметр среды, способный оказывать влияние на живые организмы и непосредственно воздействующий на характер и интенсивность протекающих в экосистеме процессов.
Все экологические факторы можно разделить на три основные группы: абиотические (физико-химические, факторы неживой природы), биотические (факторы живой природы) и антропогенные (возникшие в результате человеческой деятельности).
Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа.
Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, антропогенную деятельность следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации.
Действие факторов окружающей среды на организм очень многообразно.
Прямое действие фактора - когда он непосредственно влияет на организм, вызывая его ответную реакцию. Например, дождь увлажняет почву, и вода всасывается растением.
Косвенное действие фактора - когда один фактор влияет на проявление другого фактора (его силу или длительность действия), который непосредственно влияет на организм. Например, дождь заставляет насекомых прятаться, и насекомоядные птицы начинают испытывать нехватку пищи.
Сигнальное действие фактора определяет начало или завершение какой-либо деятельности организма. Один из видов американских жаб обитает в полупустынях. Перед летней засухой эти жабы закапываются в землю и впадают в спячку до осенних дождей. Сигналом, по которому жабы просыпаются, является стук капель дождя по поверхности сухой почвы.
Факторы окружающей среды можно разделить на существенные и несущественные. Существенные факторы влияют на жизнеспособность организмов. Они видоспецифичны, их соотношение меняется по сезонам. Часть существенных факторов всегда имеется в достаточном количестве (кислород на суше). Лунный свет является малосущественным фактором для человека, но существенным для ночных хищников, которые в полнолуние могут охотиться ночью. Стаи ряда видов рыб рассеиваются в безлунные ночи, но в полнолуние сохраняются и интенсивно питаются мелкими организмами.
По степени направленности действия факторы среды обитания можно классифицировать следующим образом:
1) периодические факторы (суточные, годовые и т.п.);
2) повторяющиеся без строгой периодичности (наводнения, ураганы, землетрясения и т.п.);
3) факторы однонаправленного действия (изменение климата, заболачивание и т.п.);
4) случайные и неопределенные факторы, наиболее опасные для организма, так как зачастую встречаются впервые.
Наилучшим образом живым организмам удается приспособиться к периодическим и однонаправленным факторам, характеризующимся определенностью действий, поэтому поддающимся однозначной расшифровке.
Частным случаем таких адаптаций к повторяющимся факторам является, например, фотопериодизм - это реакция организма на длину светового дня в умеренных и полярных зонах, которая воспринимается как сигнал для смены фаз развития или поведения организмов. Примерами фотопериодизма являются такие явления, как листопад, линька животных, перелеты птиц и т.п.
Адаптация к факторам, повторяющимся без строгой периодичности, формируется гораздо сложнее. Тем не менее, чем более характерен данный фактор для природы (например, пожары, сильные бури, землетрясения), тем больше конкретных механизмов адаптаций находит для них жизнь. Например, количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем не менее некоторые однолетние растения пустыни используют обычно этот факт в качестве регулятора роста. Их семена содержат ингибитор прорастания (ингибитор - вещество, тормозящее процессы), который вымывается только определенным количеством осадков, которого будет достаточно для полного жизненного цикла данного растения от прорастания семени до созревания новых семян.
Наиболее опасны для живых организмов факторы неопределенного действия. Природные системы обладают способностью хорошо восстанавливаться после острых стрессов, типа пожаров и бурь. Более того, многие растения даже нуждаются в случайных стрессах, для поддержания “жизненного тонуса”, повышающего устойчивость существования. Но малозаметные хронические нарушения, особенно характерные для антропогенного влияния на природу, дают слабые реакции, поэтому их трудно отследить, а самое главное трудно оценить их последствия. Поэтому адаптации к ним формируются крайне медленно, иногда гораздо медленней, чем время накопления последствий хронического стресса сверх пределов, после которых экосистема разрушается. Особенно опасны промышленные отходы, содержащие новые химические вещества, с которыми природа еще не сталкивалась.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.
1.Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (диапазоном толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.
Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной - для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки эври. Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диапазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.
Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой стено - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке - эврибионтными.
2. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40° до 45°С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит в другом температурном интервале.
Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.
Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не может обосновывается здесь постоянно.
3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида.
Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц -7°С, для взрослых форм -22°С, а для яиц -27°С. Мороз в 10°С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.
4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.
5. Взаимодействие факторов.
Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.
Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.
6. Правило ограничивающих (лимитирующих) факторов. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений.
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
7. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или близкой среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям.
Факторы как ресурсы
Часть факторов окружающей среды являются для организмов ресурсами. Ресурсы – это все то, что необходимо организму для существования, роста, развития и воспроизводства.
Ресурсы для растений - минеральные вещества, свет, вода, углекислый газ, пространство. Ресурсы для животных - пища, вода, кислород, пространство.
Ресурсы постоянно потребляются организмами, и их количество уменьшается. На каждый ресурс обычно приходится несколько потребителей, вследствие чего возникает конкуренция за эти ресурсы.
Ресурсы бывают возобновляемые и невозобновляемые.
Ресурсы бывают заменимые и незаменимые (при нехватке незаменимых ресурсов их нельзя компенсировать другим ресурсом). Незаменимые ресурсы часто определяют численность организмов в популяции, хотя другие ресурсы есть в достаточном количестве. Ресурсы могут быть полностью или частично заменимые. Ресурсы могут дополнять друг друга: если потреблять два ресурса одновременно, их надо меньше, чем каждого ресурса по отдельности. При чрезмерном потреблении ресурсов они оказывают негативное действие.
Основные ресурсы наземных и водных биоценозов
Свет – ресурс, который не совершает круговорота. Энергия света переходит в растениях в химические связи, однократно проходит по пищевой цепи, и рассеивается в виде тепла. Для каждого организма характерна оптимальная интенсивность света. При избытке света фотосинтез стабилизируется, растения поворачивают листья, чтобы снизить их освещенность. Свет поступает к растениям неравномерно по суткам и сезонам. Поступление света зависит от облачности и ветра. Листья растений расположены так, чтобы свет глубже проникал в крону. Но затенение нижних листьев выше расположенными листьями неизбежно (и на одном растении, и у растений разных ярусов). Листья бывают теневые (крупные и тонкие) и световые (мелкие, но содержат больше хлорофилла).
Углекислый газ (СО2) – важный ресурс для растений. Его содержание в атмосфере сейчас достигло 0,035%. Углекислый газ поглощается листьями и его концентрация возле них снижается, но ветер быстро выравнивает концентрацию. Полагают, что даже в самых густых зарослях растений концентрация СО2 не снижается настолько, чтобы ограничивать фотосинтез.
Кислород (О2) - ресурс для всех организмов. На суше дефицит О2 существует в высокогорьях, в ущельях и долинах где выделяются вулканические газы. В воде О2 распространяется в 200 тыс. раз медленнее чем в атмосфере и является одним из важнейших лимитирующих факторов. Водные животные селятся в местах, где достаточно О2 - на течениях, мелководьях.
Вода необходима для биохимических процессов в клетках, но гораздо больше воды потребляется для обеспечения жизнедеятельности (транспорт веществ, выведение продуктов обмена, терморегуляция).
Много воды теряется организмами из-за испарения через покровы и дыхательные поверхности - такие потери можно уменьшить, но невозможно прекратить. Растения, например, уменьшают размер листьев и число устьиц, сосредотачивают устьица на нижней стороне листьев. Чтобы уменьшить нагрев листьев на них развивается опушение или появляется слой воска.
Организмы, которые живут в местах, где существует временный или постоянный дефицит воды, запасают ее (кактусы в тканях, амфибии под кожей, ящерицы в мочевом пузыре, ослы в задней кишке). Животные получают воду с пищей или просто пьют. Растения всасывают корнями из почвы; дождь и роса могут немного всасываться листьями. Обитатели засушливых мест получают воду метаболическим путем, окисляя жиры (верблюд).
Содержание воды в почве меняется в зависимости от количества осадков и температуры. Полевая влагоемкость – это наибольшее количество влаги, когда она удерживается в почве, не стекая вниз. Влажность устойчивого увядания – такое содержание влаги в почве, при котором корни не могут извлекать из нее воду, и наступает необратимое увядание растений. Корни растений при росте как бы зондируют почву, и, попав во влажный слой, начинают ветвиться.
Минеральные вещества. Углерод, азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо требуются организмам в больших количествах и них называют макробиогенами. Марганец, цинк, медь, бор, иод и ряд других элементов требуются организмам в малых количествах и них называют микробиогенами. Наличие необходимых элементов зависит от химического состава почвы. При этом важно само наличие нужных элементов, прочность их связи с частицами почвы, наличие воды (без которой корни не могут поглощать вещества) химическая форма элемента (азот лучше всего всасывается растениями в форме нитрат-иона).
Организмы как пищевой ресурс
Организмы также являются ресурсом для других организмов, но потребляются по-разному.
В пищу могут употребляться части организма без его гибели (мерофагия). При этом обычно потребляются именно те части, которые легко восстанавливаются (листья, а не почки). Растительноядные животные часто постоянно перемещаются по участку, чтобы объеденные части растений успели восстановиться.
Паразитизм - питание за счет другого организма, при этом части его не отторгаются, но повреждаются и часто отмирают.
Настоящие хищники умерщвляют своих жертв (органофагия).
Возможно питание мертвыми организмами, отмершими или сброшенными частями организмов.
Организмы, которые едят только один вид пищи (монофаги) в природе крайне редки. Например, личинки дубовых галлиц питаются только почками, или только мужскими цветками, или только молодыми листьями дуба. Жук-малинник ест только ягоды малины, а в период между плодоношениями малины впадает в анабиоз.
Организмы-стенофаги употребляют небольшое число видов пищи. Большинство организмов - эврифаги, т.е. едят много разных видов пищи. Спектр питания меняется по мере роста организма: мальки почти всех пресноводных рыб питаются зоопланктоном, а взрослые рыбы переходят на другие виды пищи. Спектр питания может меняться по сезонам и даже в течение суток. Треска днем питается мелкой рыбой, а ночью – донными червями. У некоторых видов самцы и самки питаются разной пищей. Самцы бычка-сирмана в Азовском море едят рыбу, а самки – донных беспозвоночных.
Пища бывает основная (постоянно употребляется в больших количествах), второстепенная (постоянно употребляется в небольших количествах) и случайная. При массовом развитии каких-либо организмов они могут стать главной пищей для многих животных, которые затем переходят на другие корма.
Растения - основной источник пищи. Но животные не способны переваривать целлюлозу (для этого нужен фермент целлюлаза, который есть только у некоторых бактерий, грибов, жгутиконосцев, инфузорий и улиток). Поэтому многие животные-фитофаги питаются соками растений (тли, клопы, нематоды, клещи). Другие животные питаются семенами (пища, наиболее сбалансированная по белкам, жирам и углеводам), плодами или нектаром. Часть животных-фитофагов перетирают зеленую массу во рту или желудке, чтобы разрушить стенки клеток и получить возможность переварить цитоплазму. У многих видов растительноядных животных в пищеварительном тракте обитают симбиотические простейшие, имеющие фермент целлюлазу. В определенном участке кишечника создаются идеальные условия для питания таких симбионтов. В рубце коровы содержится 1-3 кг живых инфузорий. Хозяин поглощает выделения симбионтов и переваривает их самих.
Есть животные-фитофаги, которые едят отмершие растения с перерабатывающими их микроорганизмами. Это облегчает переваривание целлюлозы и делает питание более сбалансированным, т.к. в растениях очень много углерода, а в микроорганизмах его много меньше.
Важная характеристика ресурсов – их доступность для потребителей. У всех организмов есть защитные приспособления, снижающие их доступность для потребителя. Но защита требует затрат энергии и вещества, что снижает возможности размножения. В присутствии белок сосна тратит в 2 раза больше энергии на укрепление оболочек семян и развитие смоляных ходов в хвое. Если колонию полевок защитить сеткой от хищников, то они роют более короткие туннели, в которых меньше колен и выходов. Многие одноклеточные водоросли покрыты слизевыми чехлами и не перевариваются в кишечниках ракообразных. Иногда происходит разделение с потребителем по времени активности.
Пространство также является ресурсом. Во-первых, каждому организму необходима определенная площадь для размещения своего тела. Во-вторых, пространство является вместилищем других ресурсов (воды, пищи, грунта, подходящего для рытья нор и т.д.).
Типы биотических взаимодействий. Согласно закону всеобщей связи в живой природе различными взаимодействиями могут быть охвачены существа и очень близкие (например, две дочерние клетки, только что образовавшиеся из разделившейся материнской клетки), и далекие — как по принадлежности к разным царствам природы и к разным трофическим уровням, так и в пространственно-временном отношении. Если в качестве главного критерия непосредственного взаимодействия принять влияние численности одних организмов (вида, популяции, группы) на численность других, то окажется, что в природе представлены все возможные комбинации таких взаимодействий.
Нейтрализм (0,0) при немобитающие на обной территории организмы не влияют друг на друга, особи не связаны друг с другом непосредственно. лишь на первый взгляд выглядит как полное отсутствие зависимости. Иногда только одно промежуточное звено вскрывает другой тип взаимодействия. Лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища в саванне, от которого зависит плотность популяции антилоп.
Аменсализм (-,0) взаимоотношения при которых для одного из совместнообитающих видов влияние другого отрицательно. примером может служить ингибирующее (угнетающее) действие антибиотиков грибов-актиномицетов или фитонцидов растений на микроорганизмы, явление «цветения» воды, когда токсины размножившихся и гниющих сине-зеленых водорослей приводят к гибели или вытеснению многих видов зоопланктона и других водных животных.
Каменсализм (+,0) одностороннее благоприятствование широко распространено в природе. Это может быть «квартирование» одних организмов на других (при отсутствии пищевой связи), например, птиц в дуплах или на ветвях деревьев. Есть много примеров «нахлебничества» комменсалов по отношению к крупным животным и человеку: грифы-падалыцики, кормящиеся остатками добычи хищников, рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы, сопровождающие крупных акул; синантропные популяции грызунов и городских птиц, кормящиеся на свалках. Комменсалами являются также различные микроорганизмы, использующие животных в качестве переносчиков.
Конкуренция (—, —) является одним из двух главных механизмов регулирования числа организмов в природе. Двустороннее, взаимное угнетающее действие одних организмов на других имеет место всегда, когда совпадают их экологические ниши и ограничена емкость среды.
Будучи главным проявлением закона «на всех не хватит», конкуренция пронизывает все уровни экологической организации жизни, принимает самые разнообразные формы — от «благородного» соперничества до прямой агрессии и вместе с тем служит важным стабилизирующим фактором в природе.
Ресурс - эксплуататор (+, —). В этом взаимодействии соединяются и противостоят благоприятствование и угнетение. Наиболее важными примерами такого рода являются отношения: 1) травоядного животного и растения; 2) хищника и жертвы (в узком смысле этих понятий); 3) паразита и его хозяина. Именно этими отношениями обусловлены последовательности цепей питания и трофических уровней, определяющие соотношение чис-ленностей и биомасс организмов.
Обычно численности популяций эксплуататора и жертвы поддерживаются около каких-то относительно постоянных, как бы «договорных» уровней. Ускользание жертвы или нападение хищника не могут быть всегда только успешными или только безуспешными. Стадо травоядных по отношению к площади используемых пастбищ не должно быть настолько большим, чтобы полностью уничтожить растительный покров. Паразит не может позволить себе быстро погубить хозяина, по крайней мере до тех пор, пока не гарантирует себе продолжение рода посредством большого числа потомков. А. Лотка (1925) и В. Вольтерра (1926) разработали первые математические модели взаимоотношений в системе «хищник — жертва», что послужило началом математической экологии. Равновесие в таких системах может и нарушаться. Если два вида стали контактировать только недавно или резко изменилась среда, система оказывается неустойчивой и может привести к исчезновению жертвы. Как раз к таким результатам приводят многие антропогенные воздействия, при которых преобразуются новые территории и перемещаются растения и животные.
Мутуализм (+,+) — взаимное положительное воздействие также широко распространено в природе. Кроме лишайника (симбиоза гриба и водоросли) примерами мутуализма могут быть взаимовыгодные отношения между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми и птицами; между тлями и «пасущими» их муравьями; между бобовыми растениями и поселяющимися на их корнях клубеньковыми азотфиксирующими бактериями; между жвачными животными и населяющими их рубец микроорганизмами и т.п. Иногда все формы (+,+)-связей называют симбиозом, т.е. сожительством. Но сожительство характерно и для других форм межвидовых отношений, таких, как комменсализм и паразитизм.
многие из вышеперечисленных отношений свойственны не только межвидовым, но и внутривидовым взаимодействиям. Во всяком случае все они в той или иной форме проявляются в человеческом обществе, только называются по-другому. И каких-либо иных, «чисто человеческих» типов отношений попросту не существует. По отношению к живой природе человек выступает как типичный эксплуататор; круг его непосредственных жертв неизмеримо больше, чем у любого хищника. А разрушая и загрязняя окружающую среду, человек превращает большинство остальных видов в аменсалов.
Экологическая ниша
Это место вида в сообществе, пространственное и функциональное. Ниша (жизненное пространство) – и место в пространстве, и отношение к абиотическим факторам, и положение в трофической сети, и взаимодействия с другими популяциями сообщества. Каждый вид адаптирован к специфическому для него комплексу условий среды - экологической нише. Хатчинсон в1957 г. ввел понятие многомерной экологической ниши, у которой число измерений равно числу действующих факторов. Ширина ниши – возможность популяции использовать ресурсы (и отношение к ресурсу, и степень специализации к нему). Размер экологической ниши - степень специализации популяции к конкретному фактору.
Пустая экологическая ниша естественно заполняется (правило Реймерса). В зарослях бамбука на Южном Сахалине нет мелких хищников, но их нишу заняла серая крыса. Вид, занимающий нишу, может заменяться другим видом со сходными функциями (копытные заменяются грызунами, киты в южном полушарии заменяются тюленями и пингвинами).
Фундаментальная экологическая ниша определяется физиологическими параметрами организмов, физиологической толерантностью вида в пределах ареала в разных сообществах. Реализованная экологическая ниша - реальное обитание вида, комбинация факторов в конкретном сообществе. Центр ниши - точка, где реакция вида оптимальна.
Иногда экологическую нишу трактуют как совокупность оптимальных диапазонов по каждому из факторов окружающей среды. На каждый организм одновременно действуют множество факторов разной природы: абиотических, биотических и антропогенных. Но надо учитывать, что ряд факторов исчезает или появляется в суточном или сезонном ритме, что меняется интенсивность действия факторов, меняется устойчивость организма к определенным факторам (сезонная, связанная с линькой, размножением). В понятие экологической ниши иногда вводят и ресурсы.
Понятие и структура популяции. Популяция — это совокупность особей одного биологического вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд и возможность свободно скрещиваться. Популяция — элементарная форма существования вида в природе. Популяции эволюционируют и являются единицами эволюции видов и видообразования.
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуры популяций.
Половая структура популяции ~ соотношение в ней особей разного пола. У многих организмов соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов. Но у некоторых растений и животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к тому, что в определенных условиях наряду с нормальными появляются и такие женские особи, которые приносят только самок или (реже) только самцов. В результате через какое-то время соотношение полов в популяции может отклониться от 1:1. Так возникают партеногенетические (состоящие только из самок) популяции у многих видов насекомых.
В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами, действующими после оплодотворения. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических условий по-разному влияет на самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида соотношение самцов и самок может оказаться различным.
Возрастная структура популяции - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих). Но и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000-летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше. Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.
Пространственная структура популяции — это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Различают скученное, случайное и равномерное распределение особей в популяциях. Для разных организмов существуют определенные индивидуальные площади и радиусы трофической, кормовой активности и радиусы репродуктивной активности — среднее расстояние между местом образования (рождения) и местом размножения. Соответственно различаются протяженность маршрутов, подвижность и затраты энергии при пищевом поведении и внутрипопуляционных контактах. У многих животных наблюдается целесообразное «хозяйственное освоение» индивидуальных и групповых территорий в пределах популяционного ареала.
Экологическая структура популяции — это подразделенность всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда» ) при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.
Размер и динамика численности популяции. Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей,
приходящимся в среднем на единицу площади или объема. В зависимости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяций колеблется во времени — по годам, сезонам, от поколения к поколению. эти колебания можно назвать «волнами жизни».
Точная численность природных популяций может быть установлена только в случаях хорошей изоляции. Лучше всего в этом отношении изучены островные популяции ряда видов животных. В разных популяциях растений и животных может быть и несколько десятков, и миллионы особей; они могут занимать территории и в несколько квадратных метров, и во многие тысячи квадратных километров. Размер популяционной территории связан с радиусом репродуктивной активности.
Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влияние внешние и внутренние популяционные факторы.
Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Однолетний мак производит до миллиона семян. Среди насекомых рекордсмен — матка термитов: она кладет по одному яйцу в секунду на протяжении всей жизни (у некоторых видов — до 12 лет). У рыб треска откладывает до 4 миллионов икринок в год, сельдь на протяжении жизни — от 8 до 75 миллиардов. У млекопитающих в одном помете от одной (киты, слоны, приматы) до двадцати половых клеток (у серой крысы).Высокая плодовитость компенсируется гибелью подавляющего большинства гамет и зачатков, а также родившихся особей из-за факторов сопротивления среды: недостатка пищи, действия небла гоприятных абиотических факторов, конкуренции, отклонений в развитии, болезней, паразитов, хищников, нехватки пространства, убежищ и т.п.
Устойчивость и жизнеспособность популяций. Способность многих форм к быстрому размножению создает иллюзию того, что для «продолжения рода» довольно одной пары. В действительности это возможно лишь в исключительных случаях. Для поддержания длительного существования природных популяций нужны другие условия.
Главными факторами устойчивости популяций являются:
Основные закономерности и принципы аут- и синэкологии.
Определения. Основной объект экологии -• это экологическая система, или экосистема — пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.
Термин «экосистема» введен в экологию английским ботаником А.Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно применимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплексам организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты густую пеструю мозаику. При этом в одной природной зоне встречается множество сходных экосистем — или слитых в однородные комплексы или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п. В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент — биотоп, или экотоп — участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями; и биотический компонент — сообщество, или биоценоз — совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме.
Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например, участок земли это не просто «место», но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: «биотоп + биоценоз = биогеоценоз». Биогеоценоз -это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел В.Н.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.).
Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом.
Термин предложен в 1935 году английским экологом Тексли. Самая большая экосистема - биосфера Земли, далее по уменьшению: суша, океан, тундра, тайга, лес, озеро, пень от дерева, горшок с цветами.
Концепция экосистемы
Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая биосистема, включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой в неживой частями, представляет собой экологическую систему или экосистему.
Долговременное функционирование экосистемы обеспечивают три основных компонента - сообщество, поток энергии и круговорот веществ.
Поток энергии направлен в одну сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться но ее нельзя использовать вторично.
В отличие от энергии элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т. д.), и вода не только могут, но и должны использоваться многократно.
Все экосистемы, даже самая крупная - биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Разумеется, экосистемы, входящие в биосферу, также в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на входе и среды на выходе: в концептуально законченную экосистему входит среда на входе, среда на выходе и система , т.е.
Изучение экосистем
При изучении больших сложных экосистем, таких, как озера и леса, экологи используют четыре основных подхода:
1) холистический (от греч. holos - целый) , который предполагает измерение поступлений и выхода энергии и различных веществ, оценку совокупных и эмерджентных свойств, а затем в случае необходимости - изучение его составных частей; экосистема рассматривается как черный ящик, т. е. как объект, функция которого может быть описана без выяснения его внутреннего содержания.
2) мерологический (от греч. meros - часть), при котором сначала изучаются свойства основных частей, а затем эти сведения экстраполируются на систему в целом. Очевидно, что важные эмерджентные свойства при мерологическом подходе могут быть упущены. Но, что самое главное, конкретный организм в разных системах может вести себя совершенно по-разному, и эта изменчивость, очевидно, связана с тем, как данный организм взаимодействует с другими компонентами экосистемы. Например, многие насекомые в агроэкосистеме являются опасными вредителями, а в своих естественных местообитаниях они не опасны, так как там их держат под контролем паразиты, конкуренты, хищники пли химические ингибиторы.
3) экспериментальные методы, т.е. нарушение тем или иным способом структуры или функции экосистемы в надежде, что реакция системы на такое нарушение позволит проверить гипотезы, основанные на наблюдениях. Экспериментальные методы - основа «стрессовой», или «пертурбационной» экологии.
4) методы моделирования. Модель-это абстрактное описание того или иного явления реального мира, позволяющее делать предсказания относительно этого явления. В своей простейшей форме модель может быть словесной или графической (неформализованной). Однако если мы хотим получить достаточно надежные количественные прогнозы, то модель должна быть статистической и строго математической (формализованной).
Моделирование обычно начинают с построения схемы, или графической модели, часто представляющей собой блок-схему. В работающей модели экологической ситуации имеется как минимум четыре ингредиента или компонента, а именно: 1) источник энергии или другая внешняя движущая сила, 2) свойства, которые системоаналитики называют переменными состояний, 3) направления потоков, связывающих «действа между собой и с действующими силами через потоки энергии и вещества; и 4) взаимодействия или функции взаимодействий там, где взаимодействуют между собой силы и свойства, изменяя, усиливая или контролируя перемещения веществ и энергии или создавая эмерджентные свойства.
Характеристика хорошей модели должна включать три компонента: 1) анализируемое пространство (границы системы), 2) субсистемы (компоненты), считающиеся важными для общего функционирования, и 3) рассматриваемый временной интервал. После того как мы правильно определили экосистему, экологическую ситуацию или проблему и установили ее границы, мы выдвигаем доступную для проверки гипотезу или серию гипотез, которую можно принять или отвергнуть хотя бы предварительно, ожидая результатов дальнейших экспериментов или анализа. Более подробные сведения об экологическом моделировании можно найти в работах Холла и Дэя (1979), а также Медоуза (1982).
Стабильность экосистем
Стабильность экосистемы обеспечивается непрерывным потоком энергии, который задает и поддерживает круговороты веществ; а также развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (или регулирующих) ею как одним целым. В результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов обратной связи от субсистем (когда часть сигналов с выхода поступает на вход) в экосистемах возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне ( как это бывает в механических системах; например, в обычной системе регулировки температуры в помещении термостат управляет печью) или «постоянной точки» ( так у теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу). Управляющие функции экосистемы сосредоточены внутри нее и диффузны (а не направлены вовне и специализированы). В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотность популяции, а также многие другие.
Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функцнонирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.
По определению, стабильность - это свойство любого тела, заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия. Это представляется достаточно ясным, но на практике люди разных профессий (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин «стабильность» разный смысл, особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Для целей экологии можно выделить два «типа» стабильности.
Резистентная устойчивость - это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Упругая устойчивость - это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены. Эти два типа стабильности связывает обратная зависимость - системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости.
Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапарраля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.
Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи, усиливающие отклонения, приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое признание теории Холдинга (1973), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество СО2, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока СО2 в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит-хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.
Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со схоластическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно.
Таким образом, одним из главных действующих лиц в экологии является поток энергии. Он обеспечивает стабильность экосистем; он - основа движения веществ в биогеохимических циклах. Поэтому мы свое изучение экологии начнем с поведения энергии в экосистемах.
Состав и функциональная структура экосистемы. Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое хозяйство и определенную функциональную структуру.
В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемые по способу питания — автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофы («самопитающие») организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - двуокиси углерода и воды -- посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы — все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.
Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции — продуцентами экосистем.
Гетеротрофы («питающиеся другими») — организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. У некоторых групп бактерий, так же, как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений совмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументов, детритофагов и редуцентов.
Консументы потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:
4) симбиотрофы — бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы — микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедамой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пишу.
Детритофаги, или сапрофаги, — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-копрофаги и другие животные — все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.
Редуценты — бактерии и низшие грибы — завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.
Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов-фильтраторов.
Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:
1. Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз.
5. Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть «дублер» . Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций групп организмов.