Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Дисертацією є рукопис
Робота виконана на кафедрі ботаніки Житомирського державного університету імені Івана Франка Міністерства освіти і науки України.
Науковий керівник –доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник
Щербак Володимир Іванович,
Інститут гідробіології НАН України, провідний
науковий співробітник відділу екології водоймищ
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Царенко Петро Михайлович,
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного
НАН України, завідувач відділу фікології;
кандидат біологічних наук,
Кириленко Антон Семенович,
Дніпропетровський національний університет,
завідувач лабораторії гідробіології та іхтіології
НДІ біології
Провідна установа – Інститут біології південних морів
ім. О.О. Ковалевського НАН України, м. Севастополь
Захист дисертації відбудеться “”квітня 2007 р. о 14-й годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.213.01 в Інституті гідробіології НАН України за адресою: 04210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграда, 12.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології НАН України (м. Київ, просп. Героїв Сталінграда, 12).
Автореферат розісланий “”березня 2007 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук Н.І. Гончаренко
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Вивчення особливостей формування біологічної продуктивності водних екосистем –актуальне завдання сучасної гідробіології. Провідна роль у функціонуванні прісноводних екосистем належить фітопланктону, за рахунок фотосинтезу якого формуються потоки енергії і фонд автохтонної органічної речовини у водоймах. Разом із алохтонною органічною речовиною первинна продукція формує матеріальну та енергетичну основу для всіх наступних етапів продукційного процесу у водних екосистемах, визначаючи життєдіяльність останніх.
Наведені в літературі відомості щодо планктонних водоростей дніпровських приток переважно стосуються великих річок –Десни (Ролл, 1936; Чорноусова, 1964) та Прип’яті (Асаул, 1962; Литвинова, 1964; Крахмальный, 1990). Фітопланктон середніх приток Дніпра лише частково вивчений у флористичному відношенні (Свиренко, 1926; Федий, 1950; Гідробіологія …, 1978; Догадіна, Вовченко, 1979; Царенко, 1984; Клоченко, Митківська, 1993; Экологическое …, 2002). Відомості щодо первинної продукції планктону та деструкції органічної речовини цих річок практично відсутні.
Необхідність вивчення продукційно-деструкційних процесів і таксономічного складу фітопланктону середніх приток Дніпра на сучасному етапі обумовлена ситуацією, що склалася в останні десятиріччя. Гідротехнічне будівництво на цих річках зумовило створення лотично-лентичних систем, що призвело до появи специфічних умов формування складу та продукції фітопланктону. Особливості формування первинної продукції і таксономічного складу фітопланктону середніх приток Дніпра було досліджено на прикладі р. Тетерів.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є складовою частиною держбюджетної теми Житомирського державного університету імені Івана Франка “Прісноводні молюски в системі біологічного моніторингу”(№ 0103U000134).
Мета і завдання дослідження. Мета дослідження – встановити особливості формування первинної продукції і таксономічного складу фітопланктону середньої притоки Дніпра (на прикладі р. Тетерів).
Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:
Об’єкт дослідження –фітопланктон р. Тетерів.
Предмет дослідження –особливості формування первинної продукції і таксономічного складу фітопланктону р. Тетерів.
Методи дослідження: використано методи відбору і опрацювання альгологічних проб, визначення таксономічного складу водоростей, дослідження первинної продукції та деструкції органічної речовини, вмісту хлорофілу а фітопланктону та стандартні гідрохімічні методи.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше досліджено особливості формування продукції фітопланктону р. Тетерів. Встановлено, що висока первинна продуктивність річки підтримується за рахунок підвищеної асиміляційної активності водоростей на мезотрофних ділянках та їх значного кількісного розвитку на евтрофних. Зарегульована ділянка характеризується вищою продуктивністю, ніж річкова, що обумовлено більшою товщиною фотосинтезуючого шару та інтенсивнішою вегетацією фітопланктону.
Виявлено, що продукційно-деструкційні процеси в р. Тетерів, вміст хлорофілу а та біомаса фітопланктону характеризуються високою просторово-часовою динамічністю. За цими показниками середню ділянку річки можна віднести до мезотрофного, верхню, нижню та зарегульовану –до евтрофого типу. На сучасному етапі функціонування річкової екосистеми її високий трофічний статус забезпечується переважанням первинної продукції над деструкцією органічної речовини з кінця березня по листопад.
З’ясовано, що загальною тенденцією трансформації фітопланктону тетерівських водосховищ є спрощення його структури з часом. Показано, що у нижніх б’єфах водосховищ, у порівнянні з верхніми, відбувається зниження видового і внутрішньовидового різноманіття, чисельності, біомаси та вмісту хлорофілу а фітопланктону, зменшення насиченості видів внутрішньовидовими таксонами та родів видами.
Встановлено, що на сучасному етапі розвитку річкової екосистеми фітопланктон представлений 334 видами (400 внутрішньовидовими таксонами, включно з тими, що містять номенклатурний тип виду). Подано флористичне зведення планктонних водоростей р. Тетерів, наведено їх частоту трапляння.
Показано, що при змішаному складі фітопланктону за умови його високої полідомінантності просторово-часова динаміка видового різноманіття в основних рисах відповідає змінам первинної продукції.
Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані щодо первинної продукції та вмісту хлорофілу а фітопланктону, таксономічного складу водоростей, їх екологічної та біогеографічної характеристики, частоти трапляння, чисельності, біомаси, а також просторової динаміки та часового розподілу цих показників можуть слугувати науковою основою планування водогосподарських та природоохоронних заходів, рекомендацій щодо розвитку рибництва та рекреації.
Результати досліджень структурно-функціональної організації фітопланктону річки можуть бути використані для моніторингу водних екосистем, розробки практичних рекомендацій щодо оцінки якості води та продуктивності середніх приток Дніпра.
Поданий перелік видових і внутрішньовидових таксонів планктонних водоростей річки включно з водосховищами доповнює дані щодо флори правобережної частини Українського Полісся і може бути використаний як складова частина курсів із ботаніки та гідробіології для студентів вищих навчальних закладів.
Особистий внесок здобувача. Здобувачка обґрунтувала тему, мету, основні завдання досліджень, підготувала огляд літератури за темою дисертаційної роботи, оволоділа необхідними методами польових та лабораторних досліджень, самостійно відібрала, опрацювала та узагальнила отриманий натурний матеріал, провела експерименти з визначення продукції фітопланктону та деструкції органічної речовини, виконала аналіз отриманих результатів із комп’ютерним опрацюванням. Сформулювала основні положення роботи та висновки дисертації. Особисто або у співавторстві підготувала до друку наукові праці, у яких викладено основні положення дисертації.
Апробація результатів дисертації. Результати роботи доповідалися на: IV з’їзді Гідроекологічного товариства України (Курортне, 2005), Першій Міжнародній конференції студентів та аспірантів “Молодь і поступ біології”(Львів, 2005); засіданні секції альгології українського ботанічного товариства (Київ, 2005); III Міжнародній науковій конференції “Молюски: результати, проблеми і перспективи досліджень”(Житомир, 2006); наукових семінарах кафедри ботаніки Житомирського державного університету імені Івана Франка та Інституту гідробіології НАН України.
Публікації. Основні положення дисертаційної роботи опубліковано у 19 працях, 9 із яких у виданнях, що включені до переліку фахових періодичних наукових видань за спеціальностями “Біологічні науки”.
Об’єм роботи. Дисертація складається зі вступу, 5 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел, який нараховує 248 найменувань, та двох додатків. Роботу викладено на 138 сторінках машинописного тексту, включно з 24 таблицями і 29 рисунками. Загальний об’єм рукопису становить 185 сторінок.
Основний зміст роботи
Стан вивчення фітопланктону середніх приток Дніпра
Наведено аналіз літературних джерел щодо водоростевих угруповань планктону середніх приток Дніпра (річок Рось, Тясмин, Трубіж, Інгулець, Псел, Ворскла, Самара, Орель, Мокра Сура, Базавлук, Конка, Сула, Ірпінь, Тетерів). Встановлено, що водоростеві угруповання планктону річок лише частково вивчені у флористичному відношенні, до того ж попередні дослідження мали переважно спорадичний характер. Відомості щодо первинної продукції фітопланктону та деструкції органічної речовини середніх приток Дніпра практично відсутні.
Матеріал та методи досліджень
Оригінальні дані щодо фітопланктону р. Тетерів отримано у продовж 2003–рр. на стаціонарних станціях, розташованих на Житомирському і Промисловому водосховищах, річковій ділянці 1 та 2 км нижче м. Житомира, де відбір проб проводили подекадно, та в сезонних експедиціях 2004–рр. на 54 станціях –від витоку (4 км на південний захід від с. Носівки Чуднівського району Житомирської області) і за течією до впадіння в Київське водосховище (рис. 1).
Дослідженнями було охоплено шість водосховищ (Трощанське, Чуднівське, Денишівське, Відсічне, Житомирське та Промислове) і сім приток (річки Гнилоп’ять, Здвиж, Гуйва, Дубовець, Таль, Кам’янка та Ірша). Всього було відібрано 572 альгологічні проби, які фіксували, згущували та камерально опрацьовували загальновідомими методами (Щербак, 2002). Флористичне зведення фітопланктону р. Тетерів подано з урахуванням (Разнообразие …, 2000; Царенко, Петлеванный, 2001). Біомасу водоростей визначали лічильно-об’ємним методом (Топачевський, Масюк, 1984). Частоту трапляння видів розраховували у процентах від загального числа проб, індекс середньої частоти трапляння видів та флористичний індекс – згідно (Девяткин, Митропольская, 2000). Показниками рясності за чисельністю та біомасою вважали відношення сумарної чисельності чи біомаси даної водорості в усіх пробах до загальної чисельності (біомаси) фітопланктону проб (Ляшенко, 2003). Домінуючими вважали види, біомаса яких була не меншою 10% загальної біомаси проби. В якості субдомінантів виділяли види, біомаса яких була не меншою 5% від загальної (Щербак, 2002).
Біотопічну приуроченість та географічне поширення водоростей визначали згідно з прийнятою альгологами системою для континентальних водойм (Корнева, 1993; Охапкин, 1994; 1997; Каталог ..., 2000), галобність –за системою Кольбе (Прошкина-Лавренко, 1953), відношення до рН –за шкалою Хустедта в інтерпретації М.М. Давидової (1985). Індикаторна значущість видів-показників сапробності встановлена згідно (Унифицированные …, 1975; 1977; Sladeček, 1973). Подібність видового складу фітопланктону різних ділянок річки визначали за (Sorensen, 1948). Обробка масивів даних проведена у програмі Microsoft Excel 2002. Матриці коефіцієнтів подібності опрацьовані кластерним аналізом із побудовою дендрограм за допомогою пакета “Статистика”(Гаркавий, Ярова, 2004). Статистичну обробку отриманих даних здійснювали за стандартними методиками (Лакин, 1980)
Рис. 1. Карта-схема р. Тетерів та розміщення станцій на її акваторії
Проведено 106 дослідів із визначення первинної продукції та деструкції органічної речовини на різних горизонтах водної товщі Промислового водосховища та нижче розташованої річкової ділянки. Інтенсивність продукційно-деструкційних процесів визначали кисневою модифікацією склянкового методу (Щербак, 2000). Розрахунок інтегральної продукції фітопланктону під 1 м (∑А) та деструкції органічної речовини (∑R) проводили згідно (Щербак, 1982). На кожній станції вимірювали температуру води, прозорість (по диску Секкі), глибину.
Концентрацію хлорофілу а фітопланктону визначали методом диференціальної флуориметрії з допомогою Planctofluorometr FL 3003 М розробки СКБ Красноярського університету (Теоретические ..., 1984). За вмістом хлорофілу а фітопланктону розраховували індекс трофічного статусу ріки (ІТС) (Бульон, 1987). Добові асиміляційні (ДАЧ), асиміляційні (АЧ) та респіраторні (РЧ) числа розраховували згідно (Бульон, 1983).
За встановленими особливостями розвитку фітопланктону (Щербак, Кузьминчук, 2006), а також з урахуванням гідрологічних та морфометричних ознак (Государственный …, 1989; Малі …, 1991; Васенко, Верніченко, 2001) річка умовно поділена нами на чотири ділянки: зарегульовану, яка включає штучно створені водосховища (Трощанське, Чуднівське, Денишівське, Відсічне, Житомирське та Промислове), та річкові: верхню (від витоку до створу нижче м. Житомира), середню (від створу нижче м. Житомира до створу нижче м. Радомишля) та нижню (від м. Радомишля до впадіння у Київське водосховище).
Продукція фітопланктону та деструкція органічної речовини
У вертикальному розподілі первинної продукції фітопланктону зарегульованої та річкової ділянок р. Тетерів максимальні показники реєстрували у поверхневих горизонтах води. Із збільшенням глибини інтенсивність продукційних процесів знижувалася (рис. 2).
Рис. 2. Вертикальний розподіл первинної продукції фітопланктону зарегульованої (а) та річкової (б) ділянок р. Тетерів
Вертикальному розподілу первинної продукції відповідали зміни біомаси з глибиною. Інтенсивність продукційних процесів на зарегульованій ділянці була вищою порівняно із річковою (6,85±0,72 та 3,22±0,38 г О/м∙добу відповідно) (табл. 1). Це пояснюється більшою товщиною фотосинтезуючого шару та інтенсивнішою вегетацією фітопланктону зарегульованої ділянки.
Таблиця 1
Показники первинної продукції (А) та деструкції органічної речовини (R), Р/В- коефіцієнти, асиміляційні (ДАЧ, АЧ) і респіраторні (РЧ) числа зарегульованої (I) і річкової (II) ділянок р. Тетерів за даними досліджень 2005–2006 рр.
|
Показники |
Весна |
Літо |
Осінь |
|
I п=16 |
II п=16 |
I п=21 |
II п=21 |
I п=16 |
II п=16 |
|
|
∑А |
1,22–,16 3,63±0,97 |
0,64–,53 1,93±0,52 |
2,73–,08 9,38±0,95 |
1,32–,04 3,76±0,61 |
2,31–,53 6,02±0,95 |
1,49–,26 3,41±0,66 |
|
∑R |
3,06–,04 4,59±0,63 |
2,08–,51 2,31±0,09 |
3,16–,44 5,63±0,69 |
0,13–,14 3,19±0,57 |
1,74–,98 4,09±0,54 |
2,29–,83 3,67±0,33 |
|
Аmax |
1,53–,06 3,41±0,73 |
1,87–,99 3,41±0,57 |
0,67–,43 8,11±1,56 |
0,67–,90 5,81±1,06 |
1,12–,53 4,71±0,87 |
1,92–,80 4,58±0,51 |
|
R |
2,04–,02 3,06±0,42 |
2,60–,13 2,88±0,11 |
2,11–,7 4,55±0,89 |
0,16–,24 3,99±0,71 |
0,96–,16 2,66±0,34 |
2,87–,29 4,52±0,52 |
|
P/B-коефі-цієнти |
1,20–,29 2,98±0,65 |
1,30–,99 2,33±0,83 |
1,07–,35 3,25±0,57 |
1,51–,47 3,20±0,45 |
1,05–,92 2,70±0,74 |
1,10–,71 2,20±0,44 |
|
ДАЧ |
27,04–,14 58,76±4,34 |
56,26–,63 80,28±5,41 |
32,01–,97 84,65±17,59 |
24,26–,54 98,59±15,67 |
26,56–,96 51,02±5,90 |
52,97–,99 70,72±5,82 |
|
АЧ |
2,14–,34 4,82±0,64 |
1,30–,63 5,48±0,41 |
2,11–,37 5,61±1,22 |
1,63–,96 6,67±1,01 |
2,46–,47 4,61±0,50 |
4,83–,03 6,44±0,52 |
|
РЧ |
0,41–,83 1,62±0,33 |
1,00–,72 2,77±0,80 |
0,55–,54 1,76±0,66 |
0,46–,02 3,37±0,91 |
0,54–,60 1,46±0,52 |
6,48–,50 2,46±0,65 |
Примітка. ∑А, ∑R вимірювали в г О/м∙добу; Аmax, R –в мг О/дм∙добу, асиміляційні та респіраторні числа –в мг С/мг хлорофілу а; п –число спостережень. У чисельнику наведено граничні, у знаменнику –середні значення досліджуваних показників.
Інтегральна продукція під м (∑А) зберігає тенденцію часових і просторових змін первинної продукції на горизонті максимального фотосинтезу (Аmax). Деструкція в одиниці об’єму води (R) переважно була нижчою швидкості утворення органічної речовини. Ступінь мінливості первинної продукції в одиниці об’єму Аmax (Сv), розрахований для досліджуваних ділянок, становив більше 60%. Показник ∑А стабільніший (Сv близько 40%), тому що характеризує залежність первинної продукції від глибини для всього стовпа води, а не лише для її певного об’єму, як Аmax. Для деструкційних процесів характерний також середній рівень варіації як у сезонному, так і у просторовому аспектах ––% та 34–%.
Добові асиміляційні (ДАЧ), асиміляційні (АЧ), а також респіраторні числа (РЧ), як і Р/В-коефіцієнти,2 досягали максимальних значень влітку, мінімальних –весною. Проте існує деяка невідповідність між величинами асиміляційних із респіраторними числами та Р/В-коефіцієнтами. Так, на зарегульованій ділянці ДАЧ, АЧ та РЧ нижчі, ніж на річковій, водночас показники продукційно-біомасового коефіцієнта, навпаки, вищі. Це, на нашу думку, обумовлено трофністю водойми. Відомо, що мезотрофним водам (у даному випадку досліджувана річкова ділянка характеризувалася переважно як мезотрофна) властива вища асиміляційна активність фітопланктону, ніж евтрофним (зарегульована). На тенденцію зростання асиміляційних та респіраторних чисел у мезотрофних водах порівняно з евтрофними вказували й інші дослідники (Сигарева и др., 1985).
Сезонні зміни первинної продукції в основному відповідали динаміці біомаси, проте фотосинтетична активність фітопланктону була вищою у період наростання біомаси популяції, ніж у період її максимуму, що раніше було відмічено С.І. Трифоновою для озер (Трифонова, 1979) та В.І. Щербаком для водосховищ (Щербак, 1998). Між біомасою та валовою первинною продукцією спостерігалася пряма залежність із високими коефіцієнтами кореляції та достовірністю (рис. 3).
Рис. 3. Залежність між валовою первинною продукцією фітопланктону та його біомасою зарегульованої (а) і річкової (б) ділянок р. Тетерів, за даними досліджень 2005–рр.
Аналогічну залежність отримали порівнюючи біомасу та чисту первинну продукцію, при цьому коефіцієнт кореляції був вищим, бо чиста первинна продукція –це фактично наявна в екосистемі біомаса фітопланктону (рис. 4).
Одержана нами залежність між біомасою та первинною продукцією фітопланктону р. Тетерів підтверджує дані інших дослідників, отримані на озерах (Михеева, 1970; Трифонова, 1979; Richard at all., 1961), водосховищах (Пырина, 1995; Щербак, 1998) і морях (Кляшторин, 1964), за умов, коли біомаса не перевищує 10–г/м.
Рис. 4. Залежність між чистою первинною продукцією та біомасою фітопланктону р. Тетерів за даними досліджень 2005–рр.
У часовому аспекті біомаса зростала від весни до літа і знижувалася від літа до осені. У просторовому аспекті спостерігали зниження цього показника на середній ділянці річки упродовж усіх сезонів. Загалом просторово-часові зміни біомаси фітопланктону відповідали динаміці чисельності водоростевих клітин.
У фітопланктоні р. Тетерів виділено 66 домінантів та 38 субдомінантів. Це складає 30% видового багатства річки. Така висока полідомінантність фітопланктону за біомасою є енергетичною основою стійкості водної екосистеми до впливу абіотичних і біотичних чинників. Домінуючий комплекс формували переважно зелені, діатомові, евгленові та синьозелені водорості. Найбільша частка у формуванні біомаси належала синьозеленій водорості Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs та зеленій Desmodesmus communis (Hegew.) Hegew. (показник рясності цих домінантів за біомасою –ПРB –становив 0,07 та 0,05 відповідно). Aphanizomenon flos-aquae та Trachelomonas volvocina Ehr. мали найбільшу частоту домінування (по 24%).
Пряма залежність, що описується рівнянням y=0,1083x+2,1224 (r=0,72 при 5%-ному рівні значущості, величина достовірності апроксимації R=0,74; п=49, де п –число спостережень) характерна і для співвідношення “валова первинна продукція (y) –хлорофіл а (х) фітопланктону”. Отримане рівняння лінійної регресії, що описує залежність первинної продукції від концентрації хлорофілу а, добре узгоджується з наведеними в літературі даними, коли вміст хлорофілу а не перевищує 100 мг/м (Михеева, 1970; Курейшевич, 1978; Трифонова, 1992; Минева, 2003; Javornicky, 1974).
Концентрація хлорофілу а фітопланктону
Для хлорофілу а фітопланктону встановлено широкий діапазон концентрації: від мінімальних значень (0,45–,00 мкг/дм) до максимальних (82,30–,96), середній вміст його становив 21,10±2,00 мкг/дм. За вмістом хлорофілу а в одиниці біомаси водоростей р. Тетерів суттєво не відрізняється від водойм інших регіонів (Михеева, 1970; Курейшевич, 1983; Трифонова, 1992; Минеева, 2004; Javornicky, 1974), проте для тетерівських водосховищ характерні вищі значення цього показника. Вищий вміст хлорофілу а в одиниці біомаси фітопланктону на зарегульованій ділянці (0,93±0,06%) у порівнянні з річковою (0,62±0,04%), ймовірно, є наслідком зарегулювання і евтрофування (Ahlgren, 1970; Tolstoy, 1977), а також переважання дрібноклітинних форм водоростей із відділів Cyanophyta, Chlorophyta та Bacillariophyta.
Встановлено, що залежність між концентрацією хлорофілу а та біомасою фітопланктону апроксимується лінійним рівнянням y=6,4138x+6,0493 (r=0,73 при 5%-ному рівні значущості; величина достовірності апроксимації R=0,53).
У р. Тетерів переважають евтрофні води (значення індексу трофічного статусу ІТС=61–складають 63% усіх значень). Оцінка трофічного статусу, розрахована за концентрацією хлорофілу а фітопланктону, в більшості випадків збігається з оцінкою трофності р. Тетерів за біомасою (Оксиюк и др., 1992) та первинною продукцією (Методи …, 2006). За вмістом хлорофілу а, інтенсивністю продукційно-деструкційних процесів, а також біомасою водоростей середню ділянку річки можна віднести до мезотрофного, верхню, нижню та зарегульовану –до евтрофного типу (табл. 2).
Таблиця 2
Трофічний статус різнотипних ділянок р. Тетерів за деякими структурно-функціональними характеристиками фітопланктону (2004–рр.)
|
Показники |
Ділянка річки |
|
верхня |
середня |
нижня |
зарегульована |
|
|
Вміст хлорофілу а, мкг/дм |
21,398,05 |
,306,88 |
24,329,51 |
23,567,13 |
|
Валова первинна продукція, мг О/дм·добу |
4,430,30 |
,790,76 |
,770,63 |
,021,03 |
|
Індекс А/R |
– |
,280,21 |
– |
,490,08 |
|
Біомаса, г/м |
2,330,26 |
,690,10 |
,140,60 |
,330,29 |
|
Трофність (переважаючий тип) |
евтрофна |
мезотрофна |
евтрофна |
евтрофна |
Примітка. Розрахунок валової первинної продукції верхньої та нижньої ділянок річки проведено згідно експериментально отриманих нами формул.
Таксономічний склад фітопланктону р. Тетерів
Динаміка таксономічного різноманіття р. Тетерів в основних рисах відповідала просторово-часовим змінам первинної продукції. Так, при змішаному складі фітопланктону за умови його високої полідомінантності між валовою первинною продукцією під м та числом видів і внутрішньовидових таксонів у інтегрованих пробах фіксували пряму залежність (r=0,53 при 5%-ному рівні значущості; п=46).
За час досліджень на 12.05.2006 р. у планктоні р. Тетерів нами виявлено 334 види водоростей, поданих 400 внутрішньовидовими таксонами, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду (табл. 3).
Таблиця 3
Таксономічний спектр фітопланктону р. Тетерів (2003–рр.)
|
Відділи |
Число таксонів, одиниць |
Родовий коефіцієнт |
|
клас |
порядок |
рід |
вид (в.в.т.) |
||
|
Cyanophyta |
2 |
(36) |
,1 |
||
|
Euglenophyta |
1 |
(61) |
,3 |
||
|
Dinophyta |
1 |
(9) |
,8 |
||
|
Cryptophyta |
1 |
(3) |
,0 |
||
|
Chrysophyta |
1 |
(24) |
,7 |
||
|
Bacillariophyta |
3 |
(109) |
,4 |
||
|
Xanthophyta |
1 |
(6) |
,0 |
||
|
Chlorophyta |
4 |
(152) |
,2 |
||
|
Усього |
14 |
(400) |
,5 |
Примітка. в.в.т. –внутрішньовидові таксони включно з номенклатурним типом виду.
Найвищим видовим різноманіттям характеризувалися відділи Chlorophyta (частка видових та внутрішньовидових таксонів складає 38% від їх загального числа), Bacillariophyta (27%) та Euglenophyta (15%). На рівні класів домінували Chlorophyceae (28%), Bacillariophyсеае (22%), Euglenophyceae (15%), Zygnematophyceae (7%), Chrysophyceae (6%) і Chroococcophyceae (4% відповідно). Найбільшу кількість видових і внутрішньовидових таксонів мали порядки: Chlorococcales (23%), Euglenales (15%), Naviculales (8%), Desmidialles (7%), Cymbellales та Bacillariales (по 5%).
У результаті рангової оцінки родового складу водоростей планктонних угруповань по ділянках річки виявили 15 провідних за таксономічною значимістю родів: Phacus Duj, Euglena Ehr., Nitzschia Hass., Navicula Bory, Closterium Nitzsch, Trachelomonas Ehr., Lepocinclis Perty, Cymbella Ag., Oscillatoria Vauch., Lagerheimia Chod., Desmodesmus (Chod.) An, Friedl er Hegew., Pseudokephyrion Pasch., Pinnularia Ehr., Gomphonema (Ag.) Ehr., Kephyrion Pasch.; із них Euglena і Phacus склали трохи більше 10% усього видового і внутрішньовидового різноманіття фітопланктону р. Тетерів.
У цілому за числом видових та внутрішньовидових таксонів фітопланктон р. Тетерів характеризується як зелено-діатомово-евгленовий з помітною часткою синьозелених водоростей, хоча в евтрофованих річках помірного поясу у межах Європи, стік яких зарегульований греблями, евгленові водорості переважно займають четверте місце після зелених, діатомових та синьозелених. Високе видове та внутрішньовидове багатство евгленових, яке також відмічали дослідники для Прип’яті (Екологическое …, 2002), Волги (Охапкин, 1998), річок Західного Сибіру (Сафонова, 1987), пов’язане з високим вмістом органічних речовин як природного, так і антропогенного походження. Крім того, порівняно низька частка синьозелених водоростей у фітопланктоні р. Тетерів підтверджує дані В.І. Щербака та О.Г. Охапкіна про стійку тенденцію в останні десятиліття до зниження інтенсивності вегетації синьозелених водоростей у дніпровському та волзькому каскадах (Щербак, 2000; Охапкин, 1997).
Середня частота трапляння видів становила 13,2%. Розраховані за нею значення флористичного індексу Fsрp вказують на провідну роль у формуванні різноманіття фітопланктону річки зелених (43,0), діатомових (29,5) та синьозелених (11,2) водоростей. Евгленові мають невисокий флористичний індекс (7,7) через порівняно низьку частоту трапляння.
Встановлено зростання таксономічного різноманіття водоростей від весни до літа і його зниження від літа до осені з домінуванням Chlorophyta і Bacillariophyta. Представники Euglenophyta упродовж літа –осені за кількістю видових та внутрішньовидових таксонів займали третє місце, а у зимовий період їх випереджали Cyanophyta, весною –Chrysophyta.
У просторовому аспекті найбільше таксономічне різноманіття було властиве зарегульованій ділянці –видів (299 внутрішньовидових таксонів). Річковій екосистемі властива тенденція до зростання видової насиченості водоростевих угруповань у напрямку від верхів’я до гирла. Так, середнє число таксонів рангом нижче роду у пробах на верхній ділянці склало 38, на нижній –, а на середній воно було найнижчим –, що корелювало із погіршенням гідрохімічного режиму цієї ділянки ріки (Гідрохімія …, 2002). Також на середній ділянці фіксували і погіршення кисневого режиму, що обумовлено негативним антропогенним впливом міст Житомира, Радомишля та Коростишева (Васенко, Верніченко, 2001; Щербак, Кузьмінчук, 2005).
На верхній ділянці р. Тетерів, у порівнянні з іншими, видовий склад евгленових водоростей був найбільш різноманітним (їхня частка становила 19%). На нижній ділянці найвищою була частка зелених водоростей –% (в основному за рахунок порядку Chlorococcales –%), що обумовлено меншою концентрацією гумусових речовин та забарвленістю води на території Київського Полісся порівняно із Житомирським. Інтенсивніший розвиток хлорококових водоростей для водойм Київського Полісся у порівнянні із Житомирським раніше відмічав П.М. Царенко (1984).
Фітопланктон зарегульованої ділянки –зелено-діатомово-синьозелений зі значною часткою евгленових водоростей. У порівнянні із річковими ділянками на зарегульованій зростає флористичне значення синьозелених (12%), золотистих (7%) та динофітових (3%) водоростей.
У формуванні таксономічної структури альгофлори наймолодшого Денишівського водосховища (введено в експлуатацію у 1978 р.) відмічається менша представленість таксонів видового рангу та більша частка різновидів і форм водоростей, особливо порівняно з більш зрілими Промисловим (1960) та Чуднівським (1961) водосховищами. Так, відношення числа видів до числа внутрішньовидових таксонів у Денишівському водосховищі в 2,6 рази нижче, ніж у Трощанському, у 2,2 рази нижче, ніж у Промисловому, у 2,0 –ніж у Чуднівському та у 1,7 і 1,4 нижче, ніж у Житомирському (1964) та Відсічному (1970) відповідно. Отже, для тетерівських водосховищ характерна тенденція до спрощення таксономічної структури фітопланктону з часом внаслідок формування комплексів лімничного типу, що обумовлює зростання відношення кількості видів до числа внутрішньовидових таксонів. Тенденція спрощення таксономічної структури альгофлори з віком водосховищ є загальною і для водойм Верхньої та Середньої Волги (Охапкин, 1997).
Дендрограма флористичної подібності фітопланктону тетерівських водосховищ, побудована за коефіцієнтом Серенсена, показує, що послідовність розміщення на ній водосховищ повторює їх топографічне положення (рис. 5). Флористична подібність фітопланктону зростає у напрямку від першого у каскаді водосховища до останнього. В окремий кластер винесене Трощанське водосховище, що знаходиться у верхів’ї річки. Найбільшу подібність мають розташовані поруч Житомирське та Промислове водосховища.
Встановлено, що видове різноманіття водоростей верхніх б’єфів водосховищ було вищим у порівнянні з нижніми. У нижніх б’єфах відношення числа видів до числа внутрішньовидових таксонів вище порівняно з верхніми (0,92 та 0,86 відповідно), а родовий коефіцієнт –нижчий (1,73 та 1,83 відповідно). Все це вказує на спрощення структури фітопланктону в нижніх б’єфах.
Рис. 5. Дендрограма видової подібності фітопланктону тетерівських водосховищ за даними оригінальних досліджень 2003–рр.
Основу флористичного спектру фітопланктону р. Тетерів формують планктонні форми (52% від загального числа таксонів видового та внутрішньовидового рангу), види-космополіти (92%), прісноводні форми (частка індиферентів за галобністю становить 70%), індиференти за відношенням до рН (52%) та β-мезосапроби (48%). Частка α-мезосапробів, α-мезо-полісапробів та ρ-сапробних видів у р. Тетерів загалом становила 12%, а на середній ділянці вона зростала до 18%. Згідно сапробіологічної оцінки, вода річки характеризується як слабко забруднена.
Значна роль у формуванні фітопланктону р. Тетерів належить фітопланктону приток. У найбільшій мірі це стосується річок із площею басейну понад 1000 км –Гнилоп’яті, Гуйви та Здвижу (Кузьмінчук, 2005). Притокам р. Тетерів властива тенденція до зниження частки діатомових водоростей від менших до більших за площею басейну річок із одночасним зростанням частки зелених водоростей.
ВИСНОВКИ
Список наукових праць, опублікованих за темою дисертації
Подяка
Автор висловлює щиру вдячність д.б.н. В.І. Щербаку, к.б.н. Н.В. Майстровій за надання цінних порад і консультацій; д.б.н. Л.А. Сіренко за допомогу у визначенні вмісту хлорофілу а; к.б.н. Г.Є. Киричук, Г.О. Гошовській та Н.І. Железняк за всебічну підтримку.
Анотація
Кузьмінчук Ю.С. Продукція і таксономічний склад фітопланктону середньої притоки Дніпра. –Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі спеціальності 03.00.17 –гідробіологія. –Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2007.
Досліджено закономірності формування первинної продукції і таксономічного складу фітопланктону середньої притоки Дніпра (на прикладі р. Тетерів). Встановлено, що висока продуктивність фітопланктону р. Тетерів підтримується за рахунок підвищеної асиміляційної активності водоростей на мезотрофних ділянках та їх великої рясності на евтрофних. Зарегульована ділянка характеризується вищою продуктивністю, ніж річкова, що обумовлено більшою товщиною фотосинтезуючого шару та інтенсивнішою вегетацією фітопланктону.
На сучасному етапі розвитку річкової екосистеми фітопланктон представлений 334 видами (400 внутрішньовидовими таксонами, включно з тими, що містять номенклатурний тип виду); наведено флористичне зведення планктонних водоростей р. Тетерів та їх частоту трапляння.
З’ясовано, що загальною тенденцією трансформації фітопланктону тетерівських водосховищ є спрощення його структури з часом.
За інтенсивністю продукційно-деструкційних процесів, біомасою, вмістом хлорофілу а фітопланктону середня ділянка річки належить до мезотрофного, верхня, нижня та зарегульована –до евтрофого типу.
Ключові слова: фітопланктон, р. Тетерів, первинна продукція, таксономічний склад, водосховища, притоки.
Аннотация
Кузьминчук Ю. С. Продукция и таксономический состав фитопланктона среднего притока Днепра. – Рукопись.
Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 –гидробиология. – Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, 2007.
Установлены закономерности формирования первичной продукции фитопланктона и деструкции органического вещества р. Тетерев. Изучено современное состояние фитопланктона; приведена флористическая сводка планктонных водорослей реки.
Установлено, что высокая интенсивность продукционных процессов поддерживается за счет повышенной ассимиляционной активности водорослей на мезотрофных участках и их интенсивного развития на евтрофных.
На зарегулированном участке интенсивность продукционных процессов была выше (6,85±0,72 г О/м×ñут) по сравнению с речным (3,22±0,38), что обусловлено большей толщиной фотосинтезирующего слоя и более интенсивным количественным развитием фитопланктона.
Определено, что продукционно-деструкционные процессы в р. Тетерев, содержание хлорофилла а и количественные показатели развития фитопланктона характеризуются высокой пространственно-временной изменчивостью. По этим показателям средний участок реки можно отнести к мезотрофному, верхний, нижний и зарегулированный –к евтрофному типам.
Установлен широкий диапазон концентрации хлорофилла а фитопланктона: от минимальной (0,45) до максимальной (142,96 мкг/дм). Среднее его содержание составляло 21,10±2,00 мкг/дм.
Показано, что при смешанном составе фитопланктона при условии его высокой полидоминантности пространственно-временная динамика видового разнообразия в основных чертах отвечает изменениям первичной продукции.
На современном этапе развития речной экосистемы фитопланктон представлен 334 видами, представленными 400 внутривидовыми таксонами (включительно с номенклатурным типом вида), которые относятся к 8 отделам, 14 классам, 29 порядкам, 136 родам. Фитопланктон реки характеризуется как зелено-диатомово-эвгленовый со значительной долей синезеленых водорослей.
Определено, что основу флористического списка составляют планктонные формы водорослей, виды-космополиты, индифференты по галобности и рН. По сапробиологическим характеристикам индикаторных видов качество воды р. Тетерев в основном отвечает β-мезосапробной зоне.
Антропогенно нарушенный средний участок реки характеризуется снижением (по сравнению с другими) интенсивности продукционных процессов, содержания хлорофилла а, численности, биомассы фитопланктона и насыщенности планктонных сообществ видовыми и внутривидовыми таксонами.
Установлено, что тетеревским водохранилищам свойственна тенденция к упрощению таксономической структуры фитопланктона со временем, поскольку в более зрелом состоянии происходит формирование комплексов лимнического типа, что и вызывает возрастание флористического индекса “вид : внутривидовой таксон”. В нижних бьефах водохранилищ по сравнению с верхними снижается видовое и внутривидовое разнообразие, количественные показатели развития фитопланктона, содержание хлорофилла а, упрощается структура водорослевых сообществ, о чем свидетельствует уменьшение насыщенности видов внутривидовыми таксонами, а также родов видами.
Показано, что тетеревским притокам свойственна тенденция к снижению доли диатомовых водорослей от меньших по площади бассейна рек к большим с одновременным возрастанием доли зеленых, в основном за счет порядка Chlorococcales.
Ключевые слова: фитопланктон, р. Тетерев, первичная продукция, таксономический состав, водохранилища, притоки.
Summary
Kuzminchuk Yu. S. Phytoplankton production and taxonomical composition in Dnieper medium tributary. –Manuscript.
Thesis for a candidate degree in Biological Sciences in specialty 03.00.17 –Hydrobiology. –Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2007.
The phytoplankton primary production and taxonomical composition in the Dnieper medium tributary (the Teteriv river as an example) have been studied.
High phytoplankton productivity in the Teteriv river has been found to be maintained by increased algal assimilation activity in the mesotrophic river stretches and their great abundance in the eutrophic ones. The regulated stretch is distinguished by higher productivity than the unregulated one, the photosynthesis layer being thicker and the phytoplankton vegetation more abundant.
On the present-day stage of the river ecosystem development phytoplankton is represented by 334 species (400 infraspecies taxa, including those comprising the nomenclative species type); the complete floristic list of the Teteriv river planktonic algae and their occurrence rate have been given.
The simplification of phytoplankton structure with time has been determined to be the general trend of phytoplankton transformation in the Teteriv water reservoirs.
According to phytoplankton production and destruction intensity, biomass, chlorophyll a content, the middle reaches are mesotrophic, the upper, down and regulated reaches are eutrophic.
Key-words: phytoplankton, the Teteriv river, primary production, taxonomical composition, water reservoirs, tributaries.
2 Прийнято, що 1 г О2=0,3 г С, а вуглець складав 10% біомаси фітопланктону (Щербак, 1982). Р/В-коефіцієнти розраховані для горизонту максимального фотосинтезу за добу.