Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ПРЕДИСЛОВИЕ
Рецензенты:
доктор мед. наук, профессор Э.А. Костаидов; доктор психол. наук ЮЛ. Александров
ISBN 5-7567-0220-2
Данилова Н.Н.
Д 18 Психофизиология: Учебник для вузов. —
М.: Аспект Пресс, 1998.— 373 с. (Программа «Высшее образование») ISBN 5-7567-0220-2.
В учебнике впервые в отечественной литературе психофизиология представлена как междисциплинар ное направление исследований мозговых механиз мом субъективных процессов и состояний (восприя тия, внимания, памяти, эмоций, мышления, речи, сознания и др.). Макроуровень анализа физиологи ческих механизмов психических явлений сочетается с их изучением на нейронном и молекулярном уров нях. Отражено современное состояние науки в обла сти кодирования информации нервной системы, по проблеме асимметрии мозга, индивидуальных раз личий, механизмов научения, функциональных со стояний, неинвазивных методов регистрации кле точной активности мозга человека (ПЭТ, магнитно-резонансная томография и др.), новые направления прикладной психофизиологии (педагогическая, со циальная, экологическая).
Для студентов, аспирантов, преподавателей, на учных работников психологических, педагогических, биологических, медицинских факультетов.
1998.
УДК (075.8)612.821 ББК 28.903:88
Ин-т «Открытое общество»
Первая попытка выделить психофизиологию в самостоятельный раз дел психологии связана с именем немецкого психолога В. Вундта, кото рый ввел в психологию экспериментальный метод. В. Вундт выделил в психологии два направления исследований. Первое — физиологическая психология. Ее объектом являются простейшие психические процессы, а методом — психофизиологический эксперимент. Второе направление — «психология народов». Это область высших психических функций, изучаемых методом анализа культурно-исторических продуктов — языка, мифов, искусства, обычаев и др. Термин «физиологическая психология» по лучил широкое распространение на Западе. П.Милнер, один из ближайших сотрудников канадского психолога Д.Хебба, известный своими работами в области психофизиологии влечения, опубликовал учебник «Физиологическая психология» (1970). В нем он представил новые для того вре мени данные о принципах строения и функциональной организации мозга, о физиологических механизмах мотивации и эмоций, включая опыты по самораздражению мозга, результаты исследований памяти, двигательной и сенсорной систем. В 1973 г. учебник был переведен и издан на русском языке.
Получил известность и другой популярный учебник того времени — «Введение в физиологическую психологию» Рихарда Томпсона (1975), известного своими работами в области изучения как системных, так и нейронных механизмов памяти и обучения. Во введении к книге Р. Томпсон отмечал, что фундаментальные проблемы физиологической психологии — по существу те же проблемы, которые волнуют и психологов. Но акцент в физиологической психологии смещен на биологические системы и процессы, которые лежат в основе поведения и психических явлений. В его книге большое внимание уделено рассмотрению биологических основ различных видов поведения, роли генетических и средовых факторов, кратковременной и долговременной памяти, физиологии речи, языка.
В 70-е годы в США появился новый журнал «Психофизиология» — издание американского Общества психофизиологов, в котором публикуются работы, связанные одновременно с психологией и физиологией. С этого времени термин «психофизиология» вводится в употребление и создается практическая база для выделения психофизиологии в самосто ятельную дисциплину.
5
Однако как новое направление психофизиология получила официальный статус лишь в мае 1982 г., когда в Монреале состоялся Первый Международный конгресс психофизиологов. На нем была создана Международная психофизиологическая ассоциация (International Organization of Psychophysiology — ЮР) и положено начало международным конгрессам по психофизиологии. Международная психофизиологическая ассоци ация представлена в Организации Объединенных Наций. Одна из задач ассоциации — развитие международного сотрудничества. На первом конгрессе был учрежден новый журнал — «Международный журнал психофизиологии» («International Journal of Psychophysiology»). Одним из трех главных редакторов журнала, представлявших страны Восточной Европы, стала Н.П.Бехтерева — известный нейрофизиолог из Санкт-Петербурга. Членом редколлегии является Е.Н.Соколов. В первом номере журнала, вышедшем в августе 1983 г., нашла отражение дискуссия о предмете психофизиологии, состоявшаяся на Первом Международном конгрессе психофизиологов.
При обсуждении вопроса о том, что считать предметом психофизиоло гии, были высказаны различные суждения, в том числе мнение о необхо димости использовать в психофизиологическом исследовании на человеке только неинвазивные методы (не проникающие через поверхность кожи), которые предполагают лишь регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожно-гальванического рефлекса (КГР) и др. Эта позиция не получила поддержки. Основная дискуссия развернулась по поводу мнения о том, считать ли предметом психофизиологии изучение нейронных механизмов психических процессов и состояний или же ограничить задачу психофизиолога исследованием физиологических механизмов психических явлений на макроуровне с помощью регистрации объективных пока зателей, например таких, как ЭЭГ, вызванные потенциалы, КГР и др.
Сторонниками первой точки зрения были X.Дельгадо и Е.Н.Соколов. Их позиция основывалась на большом личном теоретическом и экс периментальном опыте изучения нейронной и суммарной электрической активности мозга у животных и человека. X.Дельгадо широко известен как создатель уникального Центра нейробиологии (под Мадридом) по манипулированию поведением обезьян. Им разработаны методы телеметрической регистрации поведения и мозговой активности при электрической, химической, а позже и электромагнитной стимуляции мозга животных на расстоянии. Прием физиологических показателей и воздействие на мозг осуществлялись с помощью радиосигналов. Это позволило проводить опыты на животных в условиях свободного поведения в среде естественного обитания и сложившихся социальных взаимоотношений между особями стаи. Исследования Е.Н.Соколова связаны с изучением прин ципов кодирования информации в нейронных сетях. Им выявлено принципиальное сходство процессов обработки информации на объектах различного филогенетичского уровня (моллюск, лягушка, рыба, кролик, обезьяна, человек). Однако в ходе дискуссии большинство исследователей высказалось за изучение психических функций по суммарным показателям активности мозга. В итоге содержание предмета психофизиологии в качестве самостоятельного научного направления официально было зафиксировано как изучение физиологических механизмов психических процессов и состояний. Однако, развитие науки пошло не только по пути исследования макрореакций. Самое широкое распространение получили психофизиологические исследования с привлечением методов регистрации нейронной активности не только у животных, но и у человека. Это подтвердило пророческое видение перспектив развития психофизиологии X.Дельгадо и Е.Н.Соколова.
Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обучения. мотивации и эмоций, мышления и речи, сознания, поведения и психической деятельности, а также межполушарные отношения, диагностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология индивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе и др.
Предлагаемый вниманию читателей учебник отражает основное содержание курса «Психофизиология», который в течение многих лет читался мной на факультете психологии МГУ им. М.В.Ломоносова. Многие разделы книги представляют авторский взгляд на решение той или иной проблемы, особенно это касается вопросов, продолжающих оставаться предметом дискуссий.
На формирование моих научных взглядов сильное влияние оказали работы нескольких групп ученых. Прежде всего это идеи, развиваемые П.К.Анохиным, К.В.Судаковым, и их концепция функциональной системы; исследования П.В.Симонова и его сотрудников в области мотивации и эмоций; работы М.Н. Ливанова и его коллег, посвященные интегративным функциям ритмов электрической активности мозга; исследования школы Б.М.Теплова и В.Д.Небылицина об индивидуальных различиях и способностях, продолженные в работах Э.А.Голубевой и ее сотрудников; работы группы финских психофизиологов, возглавляемых Р. Наатаненом из Хельсинского университета, внесших существенный вклад в выяснение физиологических механизмов внимания и его связи с сознанием при помощи методов электро- и магнитоэнцефалографии. Это также работы ученика Г.Айзенка — Дж.Грея, возглавляющего отдел психологии в Институте психиатрии Лондонского университета с его ори гинальной концепцией эмоций и тревожности, интегрирующей результаты исследований на животных и человеке. Не могу не упомянуть работы Я.Стреляу с группой коллег из Варшавского университета, предложивших регулятивную теорию темперамента и объединивших вокруг себя ученых разных стран, занимающихся проблемами дифференциальной психологии и психофизиологии. Сильное влияние на развитие моих собственных научных интересов оказали идеи Евгения Николаевича Соколова. Это нашло отражение и в рассмотрении ряда психофизиологических проблем. в частности с позиции его теории векторного кодирования информации.
Многие мои коллеги и друзья оказали существенную помощь при работе над этой книгой. Я весьма признательна за полезные советы и замечания Эре Александровне Голубевой (НИИ общей и педагогической психологии РАО). Татьяне Николаевне Греченко (Институт психологии РАН), Чингизу Абельфазовичу Измайлову (факультет психологии МГУ), Эдуарду Арутюновичу Костандову (Институт ВИД и НФ РАН), Нине Алек сандровне Тушмаловой (биологический факультет МГУ).
В заключение хотелось бы выразить признательность Международной благотворительной организации — Институту «Открытое Общество» и лично Дж. Соросу за материальную поддержку, а также экспертам и рецензентам ИОО за высказанные замечания и пожелания.
Н.Н. Данилова 20 декабря 1997 п
Часть I
ЗАДАЧИ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
СПИСОК СОКРАЩЕНИИ
ВП — вызванный потенциал
ВПСП — возбуждающий постси-наптический потенциал
ВТО — вентрально-тегменталь-ная область
ДВД — долговременная депрессия
ДВП — долговременная потен-циация
ДМО — дополнительная моторная область
ДП — долговременная память
КГР — кожно-гальванический рефлекс
КП — кратковременная память
ЛГ — латеральный гипоталамус
ЛКТ — латеральное коленчатое тело
ЛМКТ — локальный мозговой кровоток
ЛФК — левая фронтальная кора
МАО — моноаминоксидаза
ММШ — метод многомерного шкалирования
МРТ — магнитно-резонансная томография
МСИ — межстимульные интер валы
МЭГ — магнитоэнцефалограмма
HP — негативность рассогла сования
НРм — негативность рассогла сования магнитная
НЭА — неэмоциональная
активация
ОР — ориентировочный
рефлекс
ПД — потенциал действия
ПН — процессная негативность
ПСС — потенциал, связанный с событием
ПФК — правая фронтальная кора ПЭТ — позитронно-эмиссионная томография
РГ — ритмограмма
РП — рабочая память
РФ — ретикулярная формация
СР — сердечный ритм
ТПСП — тормозной постсинаптический потенциал
УНО — условное негативное
отклонение
УР — условный рефлекс
ФС — функциональное состояние
ЧСС — частота сердечных
сокращений
ХЯ — хвостатое ядро
ЭА — эмоциональная активация
ЭМГ — электромиограмма
ЭМП — электромагнитное поле ЭЭГ — электроэнцефалограмма
Глава 1
ПРЕДМЕТ И ПРИНЦИПЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
В связи с успехами изучения активности отдельных нейронов мозга животных и в условиях клинического обследования у человека пси хофизиология стала наукой не только о физиологических, но и о нейрон ных механизмах психических процессов, состояний и поведения. Совре менная психофизиология включает исследование нейрона и ней ронных сетей, что определяется тенденцией в науке к интеграции различных дисциплин, изучающих работу мозга (нейрофизиоло гии, нейрохимии, молекулярной биологии, психофизиологии, ней ропсихологии и др.), в единую нейронауку (neuroscience).
Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронау-ки связано с успехами, достигнутыми в области изучения нейрон ной активности. В 20-х годах в Англии (Кембридж) сложилась силь ная школа электрофизиологов во главе с А. Эдрианом. Она внесла большой вклад в изучение электрической активности нейронов и в общую теорию ЭЭГ. Значительное влияние на развитие психо физиологии оказала теория нервных сетей, сформулированная У. Мак Каллахом и У. Питсом. Ее экспериментальное обоснование было представлено в их публикации совместно с Дж. Летвиным. X. Матураной под названием «Что говорит глаз мозгу лягушки» (1959). Исследователями впервые был описан особый тип нейро нов сетчатки, избирательно реагирующих на некоторые физичес кие свойства зрительных стимулов. Для обозначения этих нейро нов они ввели новый термин — детектор. В сетчатке лягушки они
9
открыли несколько групп нейронов-детекторов: движущего угла, контраста, границы и др. Успех этой группы исследователей в значительной мере был обусловлен введением ими новой методики для изучения свойств нейронов. Вместо стандартных точечных раздражителей (пятен света) или включения и выключения диффузного освещения они применили стимулы, встречающиеся в естественной среде обитания лягушки: светлые или темные фигуры разной формы и размера (движущиеся линии, полоски, углы). Кроме того, при регистрации электрической активности отдельных нейронов исследователи отказались от стандартной формы эксперимента с наркозом и обездвиживанием животного.
На развитие детекторной теории сильное влияние оказали работы Д. Хьюбела и Т. Визеля, которые в 60-х годах сформули ровали модульный принцип организации нейронов коры больших полушарий, показав существование «колонок» — объединения ней ронов в группы со сходными функциональными свойствами (Хью-бел Д., 1990).
Открытие нейронов с детекторными свойствами, избиратель но реагирующих на определенные физические параметры стиму лов, имело принципиальное значение для развития психофизио логии. Это стимулировало изучение функциональных характеристик нейронов и их роли в реализации различных этапов поведенческо го акта. Были открыты многие новые классы нейронов, специфи чески связанных с различными психическими процессами. Среди них — особый тип сенсорных нейронов — гностические единицы, кодирующие целостные образы. Концепция гностических единиц принадлежит Ю. Конорскому, который предположил, что узна ванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого предмета, знакомого голоса по первому произнесенному слову, знакомого запаха, характерного жеста и т.п. соответствует возбуждение не клеточного ансамбля, а единичных нейронов, отвечающих отдель ным восприятиям. Прямое изучение нейронной активности коры высших животных подтвердило его концепцию гностических нейро нов. В нижневисочной коре обезьяны найдены нейроны, избирательно отвечающие на появление лица конкретного человека, обезьяны, на мимику, выражающую определенную эмоцию, на положения руки (жесты), а также на различные неодушевленные предметы.
Описан особый класс нейронов, получивший название нейро нов цели. Эти нейроны избирательно реагируют на появление целе вого объекта: на вид или запах пищи. Нейроны цели найдены в гипоталамусе, височной коре, хвостатом ядре обезьяны. А.С. Бату-ев обнаружил у обезьяны нейроны цели в теменной и лобной коре. Их реактивность зависела от мотивационного возбуждения животно-
10
го (голода). Только у голодной обезьяны нейроны цели реагируют на вид пищи, с насыщением животного их реакция исчезает.
Нейроны целевых движений у кролика были описаны В.Б. Швыр ковым. Их активация предшествует акту хватания пиши либо на жиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пишей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах при ближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами) и всегда прекращается при до стижении результата. Нейроны целевых движений зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед движениями, которые не направлены на достижение цели, например перед пережевыванием пищи.
У обезьян в лобной и теменной коре А.С. Батуевым обнаруже ны нейроны моторных программ. Активация отдельных групп этих нейронов предшествует выполнению различных фрагментов слож ного инструментального двигательного рефлекса, обеспечивающего получение пищевого подкрепления. Изучена функция многих ко мандных нейронов, запускающих определенные двигательные акты.
Нейроны, которые реагируют на тоническое мотивационное возбуждение, были исследованы К.В. Судаковым и получили название нейронов «ожидания». При пищевом возбуждении, возни кающем естественным путем или в результате электрического раз дражения «центра голода», расположенного в латеральном гипо таламусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлет ворением пищевой потребности пачечный тип активности заменяется одиночными спайками.
Нейроны новизны, активирующиеся при действии новых стиму лов и снижающие свою активность по мере привыкания к ним, обнаружены в гиппокампе, неспецифическом таламусе, ретику лярной формации среднего мозга и других структурах. В гиппокам пе найдены также нейроны тождества, опознающие знакомые (многократно повторяющиеся) стимулы. В.Б. Швырковым выде лена группа нейронов поискового поведения, которые становятся активными только во время ориентировочно-исследовательского поведения кролика.
. Особую группу составляют нейроны среды, избирательно воз буждающиеся при нахождении животного в определенной части клет ки. Нейроны среды найдены Ю.И. Александровым в моторной, со-матосенсорной и зрительной коре у кролика. Нейроны среды в коре сходны с нейронами места, найденными О'Кифом в гиппокампе кролика. Нейроны места также активируются лишь при определен ном расположении животного в экспериментальном пространстве. - Выделенные группы нейронов заложили основу функциональ-
ной классификации нейронов и позволили приблизиться к пони манию нейронных механизмов поведения.
Изучение нейронных механизмов психических процессов и со стояний существенно ограничено возможностью проводить подоб ные эксперименты лишь на животных. Исключение составляют те исследования, которые выполнены на базе нейрохирургических клиник, когда регистрация нейронной активности мозга человека продиктована диагностическими задачами в лечебных целях. По этому всегда возникает вопрос о правомерности использования результатов, полученных в опытах на животных, для объяснения мозговых механизмов психических функций человека. Вместе с тем знания, которыми сегодня располагают исследователи, о принци пах кодирования информации в нервной системе свидетельствуют о существовании некоторых универсальных механизмов клеточно го функционирования, общих для всех живых организмов. Так. свойство приобретенной памяти на нейронном уровне опосредо вано функциями вторичных посредников, фосфорилированием-дефосфорилированием рецептивных белков, экспрессией генов. Это вселяет определенную уверенность в то. что закономерности, изу ченные на простых объектах, могут быть распространены и на бо лее сложные системы.
К тому же, все более многочисленными становятся доказа тельства того, что формы взаимодействия организма со средой, эволюционно возникшие более поздно, не отменяют предыдущие. Они сохраняются и сосуществуют вместе, наслаиваясь друг на друга. Примером может служить взаимодействие в передаче информации двух классов информационных молекул: медиаторов и пептидов. Медиаторы, появившиеся в эволюции много позже пептидов, пе редают информацию на близкое расстояние и по анатомическому адресу: по цепочке от нейрона к нейрону. Пептид действует на большие расстояния и по химическому адресу. Установлена важ ная роль пептидов в запуске различных типов поведения не только у простейших, например поведения кладки яиц у морского мол люска аплизии. по и пищевого поведения у кролика. Кроме того. пептиды образуют биохимическую основу эмоций страха, 1ревоги у человека. Обе системы передачи информации: эволюционно более поздняя — синаптическая ц более древняя — иарасинаптическая, или пептидергичсская, — сосуществуют и у высших животных, тес но взаимодействуя друг с другом. Таким образом, эволюция, созда вая новые и более совершенные формы адаптации организма к сре де, сохраняет незыблемым принцип биохимической универсальнос ти всех живых организмов. Он проявляется в принципиально сходных системах функционирования, общих ятя всех клеток. Это гюдчеркн-
12
gaeT важность! фоведения нейронных исследований наживочных для проникновения в мозговые механизмы психических явлений.
Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследо ваний, выполненных на животных, на человека, формулирует прин цип психофизиологического исследования, который звучит так: чело век— нейрон модель. Это означает, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизи ческих) реакций человека. Затем оно переходит к изучению меха низмов поведения с помощью микроэлектродпой регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека — с использованием ЭЭГ а вызванных потенциалов. Интеграция дан ных психофизического и психофизиологического исследований осуществляется построением модели из нейроподобных элемен тов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить иссле дуемую функцию на уровне макрореакций, а отдельные нейропо-добные элементы должны обладать характеристиками реальных ней ронов, участвующих в выполнении изучаемой функции. Модель выступает в качестве рабочей гипотезы. Выводы, которые вытека ют из модели, проверяются в новых исследованиях на психофизи ческом и психофизиологическом уровнях. При условии, что ре зультаты опытов не совпадают с моделью, она изменяется. Таким образом, в модели накапливается все более полная информация об объекте исследования.
Широкую перспективу для изучения мозговых механизмов пси хических процессов открывают новые современные методы неин-вазивного изучения мозга человека. Это прежде всего магнитоэн-цефалография, дополняющая возможности регистрации ЭЭГ, а также различные методы томографии. Среди них следует выделить позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и магнитно-резо нансную томографию (МРТ). Чрезвычайно эффективным является метод измерения локального мозгового кровотока. К новым мето дам относится и тепловидение мозга.
Глава 1
МЕТОДЫ В ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
С момента появления психофизиологических исследований при проведении наиболее широко применялись и продолжают ис пользоваться вегетативные реакции: изменения проводимости сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, ар-
13
термальное давление и др. Однако регистрация вегетативных реак ций не относится к прямым методам измерения информацион ных процессов мозга. Скорее всего они представляют некоторую суммарную и песпецифическую характеристику информационных процессов. Кроме того, одна и та же вегетативная реакция (на пример, кожно-гальванический рефлекс — КГР) может быть свя зана с информационными процессами самого различного содер жания. Появление КГР можно наблюдать как при усилении внимания, так и при оборонительной реакции. Однако по неко торым вегетативным реакциям можно дифференцировать различ ные рефлексы. Так, Ф. Грэм и Р. Клифтон (Graham F., Clifton R., 1966) предложили использовать фазическую реакцию снижения ЧСС в качестве признака, отличающего ориентировочный реф лекс от оборонительного; в последнем случае ЧСС меняется в про тивоположном направлении, т.е. увеличивается. Ранее Е.Н. Соко лов (1958) предложил различать эти рефлексы по сосудистым реакциям головы и руки. Ориентировочный рефлекс сочетается с расширением сосудов головы, тогда как оборонительный — с сужением. При этом в обоих случаях сосуды руки реагируют
сужением.
Существует несколько причин, по которым вегетативные ре акции могут быть использованы только в качестве непрямого ме тода изучения информационных процессов:
они слишком медленны и протекают с задержкой;
слишком тесно связаны с изменением функционального со
стояния и эмоциями;
• они неспецифичны в отношении стимулов и задач.
Однако это не означает, что вегетативные показатели не обла дают высокой чувствительностью. Так, во время дихотического прослушивания значимые стимулы (произнесение имени испы туемого), хотя и подаются через игнорируемый слуховой канал, т.е. не контролируемый произвольным вниманием, часто вызыва ют КГР.
Некоторое преимущество перед вегетативными реакциями имеет регистрация электрической активности мышц — электро-миограмма (ЭМГ), которую отличает высокая подвижность. Кро ме того, по некоторым специфическим паттернам ЭМГ, зарегис трированным от мышц липа, с высокой степенью точности мож но идентифицировать различные эмоциональные состояния. Регистрация движений глаз (окулограмма) находит применение в эргономике. В целях безопасности этот показатель используется для контроля за состоянием водителей, долго находящихся за рулем автомашины или локомотива.
14
2.1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
В традиционной психофизиологии широко используется также метод регистрации электрической активности мозга — электроэн цефалограмма (ЭЭГ). Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих уча стков черепа. Это позволяет изучать пространственные специфи ческие паттерны ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями.
ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Для расположения электродов исполь зуют международную схему «10-20» (Jasper H., 1958). Отведение маркируют буквой, указывающей на область мозга, от которой оно производится, — F, О, Т, Р, С (рис. 1). Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с частотой 8 ~13 Гц и амплитудой 5— 100 мкВ регистрируется преимущественно в затылочной и темен ной областях. Бета-ритм имеет частоту 18~30 Гц и амплитуду ко лебаний около 2-20 мкВ. Его локализация — в прецснтральной и фронтальной коре. Гамма-колебания охватывают частоты от 30 до 120—170 Гц, а по данным некоторых авторов — до 500 Гц при их амплитуде около 2 мкВ. Их можно наблюдать в прецеитральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры. Дельта-волны возникают в диапазоне 0,5-4,0 Гц (20-200 мкВ), зона их появления варьирует. Тета-волны имеют частоту 4—7 Гц (5-100 мкВ) и чаше наблюдаются во фронтальных зонах. В височ ной области можно видеть каппа-колебания на частоте 8—12 Гц (5— 40 мкВ). Фъкус лямбда-колебаний (12-14 Гц, 20-50 мкВ) приходит ся на вертекс. Сонные веретена имеют частоту 12—14 Гц и широкую зону распространения. Выделяют эквиваленты альфа-ритма, кото рые имеют ту же частоту колебаний, чго и альфа-ритм, но другую локализацию, и чувствительны к другим видам модальности. В об ласти роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландичес-кий, или аркообразный), отвечающий блокадой на проприоцеп-тивныс раздражения. В височной коре находят may-ритм, который подавляется звуковыми стимулами. С развитием компьютерной тех ники широкое распространение получили методы спектрального и корреляционного анализа ЭЭГ (Русинов B.C. и др., 1987; Джен-кинс Г., Ватте Д., 1971, 1972; Данилова Н.Н.. 1992).
Рисунок ЭЭГ меняется с переходом ко сну и с изменениями Функционального состояния в бодрствовании, во время эпилеп тического припадка. ЭЭГ удобно использовать для выявления слу чаев с потерей сознания.
15
Рис. I Схема стандартного расположения электродов па голове челове ка в соответствии с международной системой отведения ЭЭГ «10-20»
(по Н. Jasper, I958). а — рид спереди, б — вид сверху, в — вид сбоку.
2 2. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И ПОТЕНЦИАЛЫ, СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ
Сенсорные стимулы вызывают изменения в суммарной элект рической активности мозга, которые выглядят как последователь ность из нескольких позитивных и негативных волн, которая длится в течение 0,5-1 с после стимула. Этот ответ получил название выз ванного потенциала (evoked potential). Его нелегко выделить из фо-
16
новой ЭЭГ. В 1951 г. Дж. Даусон (G. Dawson) разработал технику когерентного накопления или усреднения ответов. Использовалась процедура синхронизации ЭЭГ относительно момента предъявле ния стимула, который поэтому многократно повторялся. Сначала использовалась суперпозиция -- наложение нескольких реакций (участков ЭЭГ, следующих за стимулом). Обычно это выполнялось на фотопленке, что позволяло выявить наиболее устойчивые час ти реакции на стимул. Затем процедура суперпозиции была заме нена на суммацию участков ЭЭГ и получение усредненного вызван ного потенциала (average evoked potential) (Шагас Ч., 1975; Рут-ман Э.М., 1975).
Эффективность этой процедуры была наглядно продемонстри рована при выявлении звуковых стволовых вызванных потенциа лов (ВГТ). Из-за их очень малой амплитуды требуется просуммиро вать и усреднить несколько тысяч единичных ответов. На рис. 2 представлены основные группы компонентов звукового усреднен ного ВП. По латентному периоду компоненты делятся на три груп-ч пы: потенциалы ствола мозга (с лагенцией до 10—12 мс), средне-Л латентные (до 50 мс) и длиннолатентные (более 100 мс) потенци-д алы. Звуковые стволовые потенциалы состоят из 7 отклонений. Волна I \ зависит от реакции волокон слухового нерва улитки. Волна II с ла-N тенцисй 3,8 мс возникает в том случае, если импульсы слухового ^ нерва достигают ствола мозга. Волна III отражает реакцию верхней Ч оливы на уровне моста, Волна IV с латенцией около 4,5 мс связана с активностью латеральных лемнисков. Волна V имеет латенцию око ло 5,2 мс и отражает активность нижнего двухолмия. Фазы VI— VII — распространение сигналов по таламо-кортикальной радиа ции, они совпадают с медленной негативностью, предшествую щей корковому ответу. Ранние компоненты нечувствительны к сну. наркозу. Они вызываются звуковыми топами частотой 2000-4000 Гц. Звуки на частоте ниже 2000 Гц вызывают только волну V.
Стволовые потенциалы — высокочувствительный инструмент Для тестирования слуховой функции. Они позволяют определить сохранность слухового анализатора на периферическом и стволо вом уровнях. Особенно это важно при обследовании слуха у детей, в том числе у новорожденных, когда словесные реакции не могут быть использованы. Значение этого геста возрастает в связи с тем фактом, что даже незначительная потеря слуха в раннем детстве может привести к существенной задержке развития речи. Стволо вые звуковые потенциалы применяют также в клинике для выяв ления опухолей, определения коматозного состояния, обследова ния пациентов с демиелинизацией волокон. Если стволовые по тенциалы полностью отсутствуют, можно говорить о смерти
Рис. 2. Основные компоненты звукового ВП, зарегистрированного между вертексом и правым сосцевидным отростком в ответ на щелчок (60 дБ над
уровнем порога), предъявляемый на правое ухо с частотой 1 Гц. а — стволовые, б — срсднслатентпые, в — длиннолатентные компоненты; Н — негативные. П — позитивные компоненты. Для трех групп компонентов времен ные шкалы и калибровка различны. Начало временных шкал соответствует мо менту подачи стимула. Каждая кривая получена в результате усреднения 1024 ин дивидуальных ответов (по R. Naatanen, 1992).
Среднелатентные и длиннолатентные компоненты отражают функционирование кортикального уровня слухового анализатора. Среднелатентные компоненты (Н(), П0, На, Па, Н6) регистриру ются от первичной слуховой коры, имеют малую амплитуду, бо лее лабильны, чем стволовые потенциалы, чувствительны к сну, наркозу. Максимальная их амплитуда вызывается звуковыми то нами речевого диапазона. Длиннолатентные ответы включают ком понент Н, с латенцией пика в 100 мс. Потенциал характеризуется
18
полимодальностью и чувствительностью к активации. Кроме того, на него может накладываться другой потенциал — негативность рассогласования (HP), которую связывают с процессами пред-внимания (см. главу «Внимание»). Компонент П2 имеет специфи ческие и неспецифические составляющие. Волна Н2 также вклю чает несколько компонентов.
Позже техника усреднения ВП была применена для выявления потенциалов, связанных с движением. Участки ЭЭГ усреднялись от носительно не стимула, а начала движения. Это дало возможность исследовать моторные потенциалы и потенциалы готовности, пред шествующие движению. Для обозначения всех групп потенциалов был введен общий для них термин — «потенциалы, связанные с событиями» (ПСС), объединяющий ВП, моторный потенциал и др. На основе многоканальной регистрации ЭЭГ был разработан метод картирования биотоков мозга (brain mapping). Картирование дает представление о пространственном распределении по коре любого выбранного показателя электрической активности мозга. Это может быть ВП, один из его компонентов или альфа-ритм (или другие частотные полосы спектра ЭЭГ). Значения мощности выбранного показателя подразделяются на уровни. В одном вари анте каждому уровню приписывается свой цвет и изменение локу-са активности выглядит как перемещение определенного цвета по карте. В другом варианте значения показателя, принадлежащие од ному уровню, соединяются изолиниями, как на топографических картах, на которых можно видеть возвышенности и впадины. Рас сматриваются карты, полученные в разное время и в разных усло виях. Этот метод позволяет выявить фокусы активности мозга. Ис пользуется процедура вычитания одной карты потенциалов из дру гой, что позволяет связать паттерн ЭЭГ-активности с той или другой когнитивной операцией. На рис. 3 приведен пример карти рования мозговой активности по основным ритмам ЭЭГ для двух состояний взрослого испытуемого (открытые и закрытые глаза). Измерялась мощность распределения для каждого ритма (дельта, тета, альфа, бета-1, бета-2) в процентах. Показаны карты макси мального различия и сходства для сравниваемых двух состояний. Открытые глаза, создающие условия для перцептивной активности, вызывают усиление бета-2 с фокусом в теменно-затылочной облас ти правого полушария, отвечающего за конкретно-образное мыш ление и сенсорно-пространственные преобразования. Второй фокус активности бета-2 локапизован в левой фронтальной коре, функции которой связаны с управлением выполняемой деятельности и рабо чей памятью. Одновременно открытые глаза усиливают мощность оета-1 в теменно-центральных отведениях обоих полушарий.
19
Чтобы сжать информацию, содержащуюся в карте с изолини ями, делают следующий шаг: рассчитывают некоторый источник тока — диполь, эквивалентный реальному источнику тока в мозге. Определяют его локализацию, ориентацию, длину. Таким дипо лем обычно можно объяснить до 80—90% потенциалов, зарегист рированных от поверхности черепа. Процедура определения дипо ля включает построение новой карты распределения потенциа лов, исходя из характеристик первично рассчитанного диполя. Затем рассчитанную карту сравнивают с исходной картой потенциалов. При их различии включают процедуру итерации, которая вносит коррективы в локализацию и характеристики рассчитанного ди поля. В результате расчетная карта потенциалов максимально при-
~> 1
ближается к исходной. При расчете диполя учитывают различия распространения тока в объемном проводнике для разных типов ткани, находящейся под электродом (кожа, кости черепа, мозго вые оболочки, структуры мозга).
На рис. 4 представлены результаты расчетов дипольных источ ников для двух компонентов ВП. Наложение данных об источниках ЭЭГ-активности на структурные томограммы мозга конкретного человека, полученные методом структурной магнитно-резонанс ной томографии, дает наглядное представление о распределении локусов активации по структурам мозга. Соединение двух методов: структурной магнитно-резонансной томографии и дипольной трех мерной локализации источников электрической активности моз га — позволяет получать результаты, близкие тем, которые обыч но выявляются только методами функциональной томографии (см. раздел «Томографические методы исследования мозга»).
2.3. МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
Значительные успехи в локализации источников активности мозга, достигнутые в последнее десятилетие, связаны с развити ем магнитоэнцефалографии (Холодов Ю.А. и др., 1987; Naatanen R., 1992). Первые электромагнитные поля (ЭМП) нервной систе мы были зарегистрированы у лягушки. Они были записаны с рас стояния 12 мм при возбуждении седалищного нерва. Биологичес кие поля мозга и различных органов очень малы. Магнитное поле человеческого сердца составляет около 1 миллионной доли зем ного магнитного поля, а человеческого тела — в 100 раз слабее. Магнитное поле сердца человека впервые было записано в 1963 г. Первые же измерения ЭМП мозга человека были сделаны Д. Косном (Koen D.) из Массачусетского технологического института в 1968 г. Магнитным методом он зарегистрировал спонтанный альфа-ритм у здоровых испытуемых и изменение активности мозга у эпилеп тиков. Первые вызванные потенциалы с помощью магнитометров были получены несколько лет спустя.
Сначапа для регистрации ЭМП были использованы индукци онные катушки с большим количеством витков. С увеличением их числа чувствительность системы возрастает.Число витков в первых таких катушках достигало миллиона. Однако чувствительность их оставалась невысокой и они не регистрировали постоянное ЭМП.
Создание новых магнитометров связано с открытием Б. Джо-зефсона, за которое он получил Нобелевскую премию. Работая в области криогенной технологии со сверхпроводящими материала ми, он обнаружил, что между двумя сверхпроводниками, разде-
22
ленными диэлектриком, возникает ток, если они находятся вбли зи ЭМП. Эта система реагировала на переменные и постоянные ЭМП. На основе открытия Б. Джозефсона были созданы СКВИДы — сверхпроводниковые квантомеханические интерференционные датчи ки. Магнитометры, работающие на базе СКВИДа, очень дороги, их необходимо регулярно заполнять жидким гелием в качестве ди электрика. Дальнейшее совершенствование магнитометров связа но с разработкой квантовых магнитометров с оптической накачкой (МОИ). Созданы МОНы, в которых вместо жидкого гелия использу ются пары щелочного металла цезия. Это более дешевые системы, не требующие криогенной техники. В них световой сигнал поступает по световодам от общего источника и достигает фотодетекторов. Ко лебания ЭМП мозга человека модулируют сигнал на фотодетекто рах. По его колебаниям судят об электромагнитных волнах мозга. Каждый магнитометр имеет множество датчиков, что позволяет по лучать пространственную картину распределения ЭМП. Современ ные магнитометры (СКВИДы и др.) обладают высокой временной и пространственной разрешающей способностью (до 1 мм и 1 мс). Магнитоэнцефалограмма (МЭГ) по сравнению с ЭЭГ облада ет рядом преимуществ. Прежде всего это связано с бесконтактным методом регистрации. МЭГ не испытывает также искажений от кожи, подкожной жировой клетчатки, костей черепа, твердой мозговой оболочки, крови и др., так как магнитная проницае мость для воздуха и для тканей примерно одинакова. В МЭГ отра жаются только источники активности, которые расположены тан генциально (параллельно черепу), так как МЭГ не реагирует на радиально ориентированные источники, т.е. расположенные пер пендикулярно поверхности. Благодаря этим свойствам МЭГ по зволяет определять локализацию только корковых диполей, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от всех источников независимо от их ориентации, что затрудняет их разделение. МЭГ не требует индифферентного электрода и снимает проблему выбора места для реально неактивного отведения. Для МЭГ, так же как и для ЭЭГ, существует проблема увеличения соотношения «сигнал-шум», по этому усреднение ответов также необходимо. Из-за различной чув ствительности ЭЭГ и МЭГ к источникам активности особенно по лезно комбинированное их использование.
2.4. ИЗМЕРЕНИЕ ЛОКАЛЬНОГО МОЗГОВОГО КРОВОТОКА
Мозговая ткань не имеет собственных энергетических ресурсов и зависит от непосредственного притока кислорода и глюкозы, поставляемых через кровь. Поэтому увеличение локального крово-
23
тока может быть использовано в качестве косвенного признака локальной мозговой активации. Метод разработан в 50-х и начале 60-х годов. Он основан на измерении скорости вымывания из тка ни мозга изотопов ксенона или криптона (изотопный клиренс) или же атомов водорода (водородный клиренс). Скорость вымыва ния радиоактивной метки прямо связана с интенсивностью кро вотока. Чем интенсивнее кровоток в данном участке мозга, тем быстрее в нем будет накапливаться содержание радиоактивной мет ки и быстрее происходить ее вымывание. Увеличение кровотока коррелирует с ростом уровня метаболической активности мозга. Регистрация метки производится с помощью многоканальной гам ма-камеры. Используют шлем со специальными сцинтилляцион-ными датчиками (до 254 штук). Применяют два метода введения изотопов. При инвазивном методе изотоп вводят в кровяное русло через сонную артерию. Регистрацию начинают через 10 с после инъекции и продолжают в течение 40—50 с. Недостаток этого ме тода состоит в том, что можно исследовать только одно полуша рие, которое связано с той сонной артерией, в которую сделана инъекция. Кроме того, не все области коры снабжаются кровью через сонные артерии.
Более широкое распространение получил неинвазивный спо соб измерения локального кровотока, когда изотоп вводят через дыхательные пути. Человек в течение 1 мин вдыхает очень малое количество инертного газа ксенона-133, а затем дышит нормаль ным воздухом. Через дыхательную систему изотоп попадает в кро вяное русло и достигает мозга. Метка уходит из мозговой ткани через венозную кровь, возвращается к легким и выдыхается. Ско рость вымывания изотопа в различных точках поверхности полу шарий преобразуется в значения локального кровотока и пред ставляется в виде карты метаболической активности мозга. В отли чие от инвазивного метода в этом случае метка распространяется на оба полушария.
При измерении водородного клиренса в мозг вживляют ряд металлических электродов для регистрации сдвига электрохими ческого потенциала, который создается подкислением тканей иона ми водорода. По его уровню судят об активности локального учас тка мозга. Этот метод на человеке применяют в медицинских целях: для уточнения клинического диагноза при опухолях, инсультах.
травмах.
Пространственное разрешение методов, применяемых для из мерения локального мозгового кровотока, достаточно хорошее: для изотопных датчиков — 2 см, для измерения водородного клирен са — 250 мкм. Существенным недостатком этих методов является
24
их низкое временное разрешение. Каждое измерение длится около 2 мин. Поэтому техника измерения локального мозгового кровото ка хороша для оценки тонических изменений или характеристики фоновой мозговой активности и малопригодна для изучения ее динамики.
2.5. ТОМОГРАФИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МОЗГА
Суть томографических методов исследования — получение сре зов мозга искусственным путем. Для построения срезов использу ют либо просвечивание, например, рентгеновскими лучами, либо излучение от мозга, исходящее от изотопов, введенных предвари тельно в мозг. Последний принцип используется в позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ).
Общий принцип томографии был сформулирован в 1927 г. ав стрийским физиком Дж. Родоном (Rodon J.), занимавшимся про блемой гравитации. Он доказал, что, имея множество изображе ний срезов объекта, можно восстановить всю его структуру и при желании получить изображение тех его срезов, которые исходно не были получены. Операции, которые выполняются при томогра фии, получили название прямого и обратного преобразования Род она: описание объекта множеством изображений — прямое пре образование Родона, восстановление всей внутренней структуры объекта по набору его проекций — обратное преобразование.
Различают структурную и функциональную томографию. Рент геновская томография относится к структурной. ПЭТ, которую еще называют прижизненным методом функционального изотопного картирования мозга, относится к функциональной.
Позитронно-эмиссионная томография основана на выявлении распределения в мозге различных химических веществ, которые принимают участие в метаболической активности мозга. Для этого используют короткоживущие радиоизотопы элементов, входящих в молекулы биоорганических соединений. Так, замещение в моле куле какого-либо вещества атома углерода, кислорода, азота или фтора соответственно изотопом "С, 15О, 13N, I8F не влияет на хи мические свойства вещества, но позволяет проследить его движе ние методом ПЭТ. Во время исследования меченое вещество вво дят в вену или ингаляционно, и оно с током крови поступает в мозг, где включается в соответствующий физиологический процесс.
Перечисленные изотопы являются позитронизлучающими. Явле ние позитронной эмиссии — это исход из ядра позитронов, в кото-Ром нарушен баланс между позитроном и электроном. Позитрон после свободного пробега (1 — 10 мм) взаимодействует со своей
25
Рис. 5. Схематичное расположение в одном кольце детекторов гамма-из лучения (радиационных датчиков) для исследования методом ПЭТ. Для локализации источника активации в мозге используются контуры совпа дения, создаваемые парами детекторов, одновременно фиксирующими появление фотонов. Отрицательное заключение выносится, когда возбуж дается только один из детекторов пары.
а — положительное, б — отрицательное заключение о детекции на основе совпадения эффектов (по R. Naatanen, 1992).
античастицей — электроном. При их воссоединении (аннигиля ции) выделяются 2 гамма-кванта, которые разлетаются в прямо противоположных направлениях под углом 180°. Это позволяет вве сти счетчики совпадения, которые стоят на противоположных сто ронах кольца по многим линиям (рис. 5). ПЭТ-камера содержит детекторы гамма-излучения, собранные в кольца (обычно 8—16). Голова человека находится внутри колец. При сборе данных и последующем расчете определяют плотность актов аннигиляции
26
позитрона с электроном по каждой линии за время сканирования. Множество линий, образованных счетчиками совпадения, дают воз можность получить распределение плотности аннигиляции в одном срезе мозга. По полученным горизонтачьным срезам строят трехмер ное отображение плотности аннигиляции; так создается трехмер ный образ объекта для дальнейшего визуального или статистическо го анализа. Позитронно-эмиссионная установка для функциональ ной томографии мозга в течение многих лет эксплуатируется для клинической диагностики и в исследовательских целях в Институте мозга человека РАН Санкт-Петербурга (Медведев С.В. и др., 1996).
2.6. МЕТОД МАГНИТНО-РЕЗОНАНСНОЙ ТОМОГРАФИИ
В последние несколько лет на базе методов магнитно-резонан сной томографии (МРТ), которые сначала применялись для струк турной томографии — получения карты структур мозга на основе контраста белого и серого вещества, появилась функциональная МРТ. Техника функционатьной МРТ (ФМРТ) основана на использова нии парамагнитных свойств тех агентов, которые можно ввести в организм. Такие агенты не обладают магнитными свойствами, но приобретают их, лишь попав в магнитное поле. Функциональная МРТ использует парамагнитный субстанции гемоглобина. ФМРТ измеряет пространственное распределение гемоглобина, отдавше го свой кислород (деоксигемоглобина), точнее — соотношение деоксигемоглобина к гемоглобину. Когда гемоглобин теряет кис лород, он становится парамагнитным. При активации организма возрастает метаболическая активность мозга. Это связано с увели чением объема и скорости мозгового кровотока. Дополнительный приток кислорода к участку мозга приводит к снижению в нем концентрации парамагнитного деоксигемоглобина. Существование многих локусов активации отражается в неравномерном распреде лении в мозге деоксигемоглобина, что создает неоднородность маг нитного поля, которую используют для получения карт локальных активаций. Функциональная МРТ позволяет выявлять участки мозга с активно работающими нейронными клетками. Данный метод вы тесняет ПЭТ, так как ему не нужен изотоп и его временное разре шение выше, чем у ПЭТ (сотни миллисекунд). Недавно в МГУ им. М.В. Ломоносова создан Центр магнитно-резонансной томог рафии, базу которого предполагается использовать для интегра ции различных наук в изучении мозга'.
1 Некоторые сведения о МРТ можно получить в книге: Магнитный резонанс в медицине/Под ред. П.А. Ринка. М., 1995.
27
2.7. ТЕРМОЭНЦЕФАЛОСКОПИЯ
Данным методом измеряют локальный метаболизм мозга и кро воток по теплопродукции. Мозг излучает теплолучи в инфракрас ном диапазоне. Водяные пары воздуха задерживают значительную часть этого излучения. Но есть два диапазона частотот ( 3-5 и 8— 14 мкм), в которых тепловые лучи распространяются в атмосфере на огромные расстояния и поэтому могут быть зарегистрированы. Этот метод разработан в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН и Институте радиоэлектроники (Шеве лёв И.А. и др., 1989). Инфракрасное излучение мозга улавливается на расстоянии от нескольких сантиметров до метра термовизором с автоматической системой сканирования. Сигналы попадают на точечные датчики. Каждая термокарта содержит 10-16 тысяч дис кретных точек, образующих матрицу 128*85 или 128x128 точек. Процедура измерений в одной точке длится 2,4 мкс. В работающем мозге температура отдельных участков непрерывно меняется. По строение термокарты дает временной срез метаболической актив ности мозга.
При получении термокарт мозга обезьяны видеокамеру поме щают над поверхностью коры, на которую предварительно нано сят краситель, генерирующий инфракрасное излучение в зависи мости от активности мозга. Метод фоторезисторов и красителей применяют и при изучении нервной системы моллюска. При этом вместе с оптическим сигналом регистрируется электрическая ак тивность нейронов.
Существует единая методология применения томографии для изучения высших психических функций мозга. Она предполагает процедуру вычитания карты активности мозга, полученной во вре мя выполнения менее сложной когнитивной операции, из карты активности, соответствующей более сложной психической функ ции. Данная процедура применима и для обработки данных, из влекаемых методом картирования мозга по параметрам ЭЭГ. Это особенно ценно при объединении двух методов анализа: ПЭТ и ЭЭГ, МРТ и ЭЭГ — новая тенденция, которая наметилась в ис пользовании данных методов.
Часть II
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СОСТОЯНИЙ
Глава 3
ПРИНЦИПЫ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Интенсивное изучение активности нейронов мозга у неанесте зированных животных, начавшееся в 50-х годах, неизбежно по ставило вопрос о способах кодирования нейронами информации о внешнем мире. Сегодня можно говорить о нескольких принципах кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и характерны для периферического уровня обработки информации, другие — более сложны и характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору. В процессе эволюции принципы кодирования более высокого уровня начина ют преобладать над более примитивными.
Одним из простых способов кодирования информации при знается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с раз ной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецеп торы давления, болевые, тактильные и др. В работах Т. Буллока (1965) и В. Маунткастла (1967) принцип специфичности получил дальнейшее развитие. Они предложили говорить о меченой линии как о моносинаптической передаче сигналов от рецептора к неко торому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула (Сомьен Дж., 1975). Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное решение проблемы передачи информации. Так, модель меченой ли нии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые
29
высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раз дражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это соответственно требует малого числа меченых линий.
Другой способ передачи информации получил название час тотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсив ности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсив ностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Она выявле на для частоты импульсов в одиночном волокне зрительного не рва, идущего от одного омматидия мечехвоста (Limulus), и интен сивности света; для частоты спайков веретена — рецептора мышцы лягушки и величины нагрузки на мышцу. Частотный способ коди рования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим за коном Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.
Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной кри тике. С. Стивене на основании своих психофизических исследова ний, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предло жил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.
Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении электрической активности многих сен сорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в сте пенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной фун кции подчиняются отношения между частотой импульсации, иду щей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов, и силой надавливания. В то же время в других опытах получены данные, не соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимос ти. В слуховых и вкусовых сенсорных волокнах зависимость частоты импульсов от интенсивности описывается S-образной функцией.
Пытаясь примирить S-образные зависимости, небольшое чис ло твердо установленных логарифмических функций с массой фак тов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса, исследователи высказывают предположение, что степенные зави симости между стимулом и реакцией возникают на более высоких уровнях сенсорных систем, сменяя другие типы отношений, пред ставленные на периферии (Тамар Г., 1976).
Другое объяснение связано с уточнением роли числа нервных волокон в передаче информации с помощью частотного кода.
30
Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецеп торов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом од новременно активных рецепторов. По мнению Р. Гранита (1957), число активированных волокон является важным фактором в ме ханизме интерпретации частотного кода. Он полагает, что интен сивность не может быть передана с помощью только одной часто ты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а скорее активность статистических комплексов. Поэтому, несмотря на значительное взаимодействие в сетчатке и последующую транс формацию сигналов на более высоких уровнях нервной системы, информация об интенсивности может кодироваться частотным кодом, но только на статистической основе, через группу одно временно возбужденных волокон.
В качестве альтернативного механизма к первым двум принци пам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассмат ривают также паттерн ответа нейрона (структурную организа цию ПД во времени). Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, ра ботающих по этому коду, не может соблюдаться принцип эконо мии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительно сти. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной.
На роль ансамбля нейронов в кодировании информации ука зал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается ис ключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматри вать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам сти мула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляю щей движением, — то и разным реакциям. Данный способ коди рования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует допол нительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каж дого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.
Особый принцип обработки информации вытекает из детек торной теории. Он получил название принципа кодирования информа-
31
ции номером детектора (детекторного канала). Передача информа ции по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) озна чает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или слож ных признаков, избирательно реагирующим на определенный физи ческий признак или их комплекс.
Идея о том, что информация кодируется номером канала, при сутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в опре деленном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соот ветствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает про странственное расположение волосковых клеток кортиевого орга на, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что ре-цепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номе ра. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхнос ти максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избира тельно отвечающий на раздражение определенного участка рецеп торной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точеч ными рецептивными полями и избирательно реагирующие на при косновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности об разует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают па раллельно, каждая точка кожной поверхности представлена неза висимым детектором.
Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а дру гими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус воз буждения на карте смещается. Для объяснения организации ней ронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала.
Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, ко торый и положил начало новому направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах
32
детального изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта ил люзии движения Г. Йохансон использовал векторное представле ние. Движение точки рассматривается им как результат формиро вания двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикаль ном направлениях). В дальнейшем векторная модель была распрос транена им на восприятие движений корпуса и конечностей чело века, а также на движение объектов в трехмерном пространстве. Е.Н. Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.
Векторная психофизиология — новое направление, ориентирован ное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.
Глава 4 ВОСПРИЯТИЕ
4.1. НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВОСПРИЯТИЯ
Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейрон ной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Аме риканские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (Hubel D., Wiesel T.) разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а также за открытие сенси тивного (критического) периода, в течение которого под влияни ем сенсорных воздействий происходит закрепление запрограмми рованных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи по лучили Нобелевскую премию.
Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка-цуки (.1. Katsuki). Крупным событием явились работы С. Зеки (S. Zeki),
-> •}
jj
3 850
Рис. 6. Различие реакций нейронов стриарной коры на движущиеся
линии различной длины.
а _ ОТВеТ сложной клетки, для которой характерна пространственная суммация: чем длиннее стимульная линия, тем сильнее ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размера рецептивного поля (длины около 2°), дальнейшее удлинение линии не увеличивает ответ; б — ответ нейрона-детектора, избирательно реагирующего на определенную длину движу щейся линии (на концы линий). С ее удлинением до известного предела реакция нейрона-детектора усиливается. Но если ее длина переходит определенное значе ние (около 2°), то ответ снижается. Линия длиной 6° не вызывает никакой реакции. Стрелкой показано направление движения линии через рецептивное поле нейро нов (темный прямоугольник) (по Д. Хыобелу, 1990).
показавшего существование детекторов цвета, селективно настро енных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мы шей Н. Суга (N. Suga) открыл нейроны-детекторы, которые осу ществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая из бирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигна лам, они реагируют на определенную локализацию и величину объектов.
Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кро ме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В те менной коре реакция константных нейронов-детекторов привяза на к определенной области внешнего пространства, образуя кон стантный экран (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. Их реак ция на определенные отражательные свойства цветовой поверхно сти объекта не зависит от условий освещения.
Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци-ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мыш цы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ра нее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта на детенышах обезьян были получены примерно такие же резуль таты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депре вированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не под вергался депривации, животные падали со стола, натыкались на ножки стула.
У кошки период пластических перестроек нейронов, благода ря которому зрительная депривация приводит к корковому дефек ту, длится от 4-й недели по 4-й месяц после рождения. У обезьян этот период начинается раньше, с момента рождения, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году. Чувствительность к деп ривации особенно высока в первые недели сенситивного периода. Отключение глаза у взрослых животных независимо от продолжи тельности не вызывало никаких вредных последствий.
После работ Д. Хьюбела и Т. Визеля во многих лабораториях было проведено множество экспериментов с разными видами зри тельной депривации. В 1970 г. К. Блейкмор и Дж.Ф. Купер
35
(К. Blackmor, G. Cooper) из Кембриджского университета ежед невно показывали новорожденным котятам в течение нескольких часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержали их в темноте. Результатом было сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные по лосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих дру гие ориентации. X. Хирш и Н. Спинели (Н. Hirsch, N. Spineli) использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом только вертикальные, а другим — только горизонтальные конту ры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпоч тением вертикалей и клетки с предпочтением горизонталей, но очень мало клеток, отвечающих на наклонные линии. Кроме того, клетки, реагирующие на горизонтальные линии, возбуждались лишь через тот глаз, который подвергался ранее воздействию го ризонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными линиями, влиял лишь глаз, подвергавшийся воздействию верти кальных линий. В опытах других исследователей животное содер жали в темноте, лишь иногда подавая ему яркий импульс света (один или несколько раз в секунду). Он позволял животному уви деть, где оно находится, но сводил к минимуму восприятие лю бого движения. Результатом этих экспериментов было уменьше ние числа нейронов, чувствительных к движению. Таким обра зом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов.
Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов различного типа привело к открытию общих принци пов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл (V. Mountcastle) — ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса — в 60-х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по модаль ности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них изби рательно реагировали на прикосновение или на отклонение во лосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). Колонки имели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20—50 мкм до 0,25—0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезь-
36
янах. Другие исследователи уже на ненаркотизированных живот ных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнитель ные доказательства колончатой организации коры.
В. Маунткасл (1981. С. 26), формулируя основные положения своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «ос новной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонталь ном направлении». Кортикальная колонка представляет собой об рабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно не скольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специ фические связи.
Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более детально представляем колончатую организацию зрительной коры. Исследователи используют термин «колонка», предложенный В. Маунткаслом, но отмечают, что наиболее подходящим был бы термин «пластина». Говоря о колончатой организации, они подра зумевают, что «некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры» (Хьюбел Д., 1990. С. 122). Сначала в зрительной коре (поле 17) были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной глазодоминантностъю, как наиболее крупные. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречай клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза. Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдуще го, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток до минирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми-нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза про исходила примерно через каждый 1 мм.
Структурная организация нейронов коры была уточнена гис тохимическими методами. Открытие нового метода окраски ней ронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хре на в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод основан на использовании явления аксонного транспорта веще ства, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ прохо-
37
Рис. 1. Схематическое представление чередования в IV слое зрительной коры скоплений синаптических окончаний аксонов ЛКТ, проводящих сигнал в кору от левого и правого глаза. Чередование участков проекций от левого и правого глаза закладывает основу для колонок с разной глазодоминантно-стью. Цифры слева — нумерация слоев поля 17 (по Д. Хьюбелу, 1990).
дит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в IV слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления си-наптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от дру га промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза окан чиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной инфор мации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу-са, не пересекаются.
Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы от обоих глаз, в коре присутствуют. При этом они со ставляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и ниже IV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а посте пенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся бинокулярные клетки.
Второй метод, который был применен для изучения колонок глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использова нием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко-лоффым (L. Sokoloff) в Национальном институте здоровья в Бе-тезде. Дезоксиглюкоза по химической структуре близка к обычной глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника энергии возбужденными нейронами. Однако меченая дезоксиглю-
38
Рис. 8. Радиоавтограф, полученный с использованием меченой дезоксиглю козы со среза зрительной коры макаки после длительной экспозиции на ее правый глаз сложного рисунка (а). Картина корковой проекции (б) содер жит круги и радиусы запечатленного рисунка, но только в искаженном виде за счет непропорциональной проекции центра и периферии сетчатки на кору. Мелкие участки, на которые разделен рисунок в коре, отражают чередование колонок с разной глазодоминантностыо (по Д. Хьюбелу, 1990).
коза не может быть полностью расщеплена нейроном. Она накап ливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавто графии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после длительной экспозиции возникает карта распределения радиоак тивной дезоксиглюкозы. При стимуляции одного глаза меченая Дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры, связанных с этим глазом. На рис. 8 представлено распределение меченой дезоксиглюкозы в срезе коры, взятой параллельно ее по верхности от левого полушария мозга обезьяны после опыта со стимуляцией одного глаза. Во время опыта на ненаркотизирован ной макаке в центр зрительного поля ее правого глаза в течение 45 мин экспонировали сложный стимул, напоминающий мишень с радиальными линиями. Другой глаз был закрыт. Предваритель-
39
но животному была сделана инъекция радиоактивной дезоксиг-люкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. На радиоавтографе полукруглые линии стимула ото бражаются в коре вертикальными полосками, а радиальные ли нии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантнос ти, связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности име ются у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов их нет.
Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре раз ных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентаци-онныв колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода че рез толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориента цию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, опреде ленным образом ориентированными, подтвердили результаты элек трофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделя ют разные ориентации линий.
В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирую щие на направление движения или на цвет. Ширина цветонувстви-телъных колонок в стриарной коре около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с мак симальной спектральной чувствительностью к 490—500 нм сменя ется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490—500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат многомерного отражения внешней среды.
В зависимости от степени сложности обрабатываемой инфор мации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколон ки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, на пример на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколон ки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные накло ны — от 0 до 130°). Гиперколонка, или модуль, представляет локаль ный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попада ющие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характерис тик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо-
40
Рис. 9. Колонки глазодоминантности и ориентации линий в зрительной
коре мозга.
а — микроэлектрод, проникающий в кору перпендикулярно ее поверхности, регистрирует только клетки, отвечающие за одну ориентацию линий (кроме клеток IV слоя, имеющих концентрические рецептивные поля и не реагирующие на ориентацию). При тангенциальном продвижении электрода (вдоль поверхности коры) нейроны отвечают за разные ориентации линий; б — зависимость пред почитаемой ориентации нейронов от глубины погружения электродов при про движении вдоль поверхности коры; в — чередование колонок с разной глазоло-минантностыо и выделяющих разные ориентации линий; 1 — колонка с доми нированием правого глаза, 2 — с доминированием левого глаза (по А.Л. Крыло вой, A.M. Черноризову, 1987).
дуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не огра ничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других облас тях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).
В коре существует не только вертикальная (колончатая) упоря доченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одина кового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.
Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в парал лельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически орга низованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.
4.2. ДВЕ СИСТЕМЫ: «ЧТО» И «ГДЕ»
В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации: «Что» и «Где». Система «Что» опознает объект. Сиг налы в системе «Что» берут начало от ганглиозных клеток сетчат ки типа X, которые проецируются в специфическое таламическое ядро — латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Затем сигнал поступа ет в стриарную кору (VI), а от нее в V2 (поле 18) и через экстра-стриарную кору (V3, V4 и V5) достигает нижневисочной коры. Отдельные признаки объекта обрабатываются параллельно в раз личных зонах. В VI локализованы детекторы, чувствительные к раз личной ориентации линий и их длине. В V3 нейроны реагируют на форму предмета и его более сложные элементы, чем в VI. В зоне V4 локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры V5 избирательно отвечают на разные направления и скорости движе ния объекта. Локальное поражение одной из перечисленных зон коры нарушает восприятие только цвета, только формы или дви жения объекта.
Изучение активности зон зрительной коры методом ПЭТ под твердило ранее полученные данные о специализации V3, V4 и V5 областей. В частности, в опытах на обезьяне при определении ло-
42
кусов активности мозга, связанных с восприятием движения, то мография проводилась в условиях, когда животное смотрело на набор неподвижных точек на экране, и в то время, когда живот ное наблюдало за движущимися точками. Применение процедуры вычитания первой группы томографических срезов из второй по казало, что слежение за движущимися стимулами сочетается с из бирательной активацией в зоне V5.
На уровне ассоциативной коры система «Что» представлена в нижневисочной коре, где при участии гностических единиц про исходит интеграция признаков объекта, раздельно обрабатывае мых в разных зонах зрительной коры (VI, V2, V3, V4 и V5).
Система «Где» определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет свое начало от ганглиозных клеток сетчатки типа У, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запус кают движение глаз — саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сиг нал из двухолмия через таламическое ядро — подушку — достига ет париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сиг налы от ретинотопической проекции в коре VI и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных пото ков создает константный экран внешнего зрительного поля. В резуль тате во время движения глаз, хотя зрительный сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется. У нейронов парие тальной коры рецептивные поля представлены участками зритель ного поля, а не участками сетчатки. В париетальной коре зритель ный образ дополнен сигначами о движении глаз.
Интеграция сигналов от изображения на сетчатке и от движе ний глаз на нейронах париетальной коры формируется в онтоге незе. Если у новорожденной обезьяны на 1 месяц закрыть глаза, то число нейронов париетальной коры, отвечающих на зритель ные стимулы, сократится с 70% до долей 1%. Такая обезьяна не ориентируется в пространстве, не может попасть в цель. Больные с поражениями в париетальной коре теряют пространственное зрение.
4.3. ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА С ПОЗИЦИИ ВЕКТОРНОЙ МОДЕЛИ ОБРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ
Анализатор цвета включает реиепторный и нейронный уровни сетчатки, ЛКТ таламуса и различные зоны коры. На уровне рецеп торов падающие на сетчатку излучения видимого спектра у чело века преобразуются в реакции трех типов колбочек, содержащих
43
пигменты с максимумом поглощения квантов в коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. Реак ция колбочки пропорциональна логарифму интенсивности стиму ла. В сетчатке и ЛКТ существуют цветооппонентные нейроны, про тивоположно реагирующие на пары цветовых стимулов (красный-зеленый и желтый—синий). Их часто обозначают первыми буквами от английских слов: +R-G; -R+G; +Y-B; -Y+B. Различные комби нации возбуждений колбочек вызывают разные реакции оппонен-тных нейронов. Сигналы от них достигают цветочувствительных нейронов коры.
Свойства цветовых нейронов различных зон коры обезьяны подробно изучены английским исследователем С. Зеки. В стриар-ной коре (VI) он нашел два типа цветочувствительных нейронов: цветооппонентные нейроны и нейроны с избирательной чувстви тельностью к определенному и узкому диапазону длин волн. Цве тооппонентные клетки по своим свойствам совпадают с аналогич ными нейронами сетчатки и ЛКТ. Исключение составляет группа нейронов с двойной оппонентностью, у которых и центр и пери ферия рецептивного поля приобрели способность отвечать по оп-понентному типу. Нейроны в VI, избирательно реагирующие на узкий диапазон спектра, меняют свои реакции на цветовые сти мулы с изменением общего освещения. По данным С. Зеки, клет ки этих двух типов составляют большинство цветочувствительных нейронов в VI, и их очень мало в экстрастриарной коре (V4), основная часть которой заполнена третьим типом нейронов — цветокодирующими клетками, или детекторами цвета. Они реаги руют избирательно на определенный цвет поверхности независи мо от спектрального состава освещения. Однако важным условием реакции нейронов-детекторов цвета является наличие освещения, содержащего излучение всех трех областей спектра: коротко-, сред не- и длинноволновой. При монохроматическом освещении ней рон-детектор цвета не реагирует на оптимальный для него цвет. Наиболее часто встречаются клетки с чувствительностью к полосе 480 нм (к синему), 500 нм (зеленому), 620 нм (красному) и реже к 550-570 нм (желтому). Клетки поля V4 организованы в верти кальные колонки. Колонки, детектирующие разные цвета (крас ные, синие, зеленые, белые и др.), чередуются. Границы цветовых колонок не совпадают с границами колонок, организованных по другим признакам (ориентации, глазодоминантности). В поле VI цветоселективные нейроны относятся к аконстантным нейронам, их реакция зависит от общего освещения. В поле V4 представлены цветоконстантные нейроны — собственно детекторы цвета, которые выделяют цвет объекта независимо от условий освещения.
44
Восприятие цвета определяется не только хроматической (цве-точувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкла дом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локатьный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов. Первые сведения об этой системе можно найти в работах Р. Юнга, показавшего, что яркость и темнота в нервной системе кодируют ся двумя независимо работающими каналами: нейронами В (brightness), измеряющими яркость, и нейронами D (darkness), оце нивающими темноту. Существование нейронов-детекторов интен сивности света было подтверждено позже, когда в зрительной коре кролика были найдены клетки, селективно реагирующие на очень узкий диапазон интенсивности света.
Как можно представить механизм восприятия цвета? С пози ции детекторной теории основу для субъективных различий сти мулов следует искать в различии реакций нейронов-детекторов. От сюда следует, что субъективные различия между цветовыми сти мулами пропорциональны расстояниям между представляющими их нейронами-детекторами на нейронных картах признаков, а мат рицу субъективных различий, полученных в психофизическом эк сперименте, можно интерпретировать как матрицу «расстояний» между детекторами (Соколов Е.Н., 1993). Обработка матрицы субъективных различий, полученной при попарном предъявлении цветовых стимулов, факторным анализом или методом многомер ного шкалирования, позволяет построить геометрическую модель субъективных оценок, которая одновременно является моделью нейронального отображения цветовых стимулов на карте детекто ров. В такой модели цветовые стимулы представлены точками, а расстояния между ними соответствуют расстояниям между нейро нами-детекторами.
Метод построения субъективного пространства позволяет оп ределить его минимальную мерность и выделить основные субсис темы (факторы), на основе которых субъект выносит суждение о различии двух цветовых стимулов. Следующий шаг предполагает интерпретацию выделенных факторов в понятиях нейрональных единиц, образующих нейронные сети детекторов.
Для построения перцептивного пространства цвета у чело века на основе оценок субъективных различий были использова ны цветовые стимулы разной длины волны и интенсивности (Izmailov Ch.A., Sokolov E.N., 1992). Цвета предъявлялись парами с коротким интервалом между стимулами в паре. После предъяв ления каждой пары испытуемый должен был оценивать различие между ними в баллах от 0 (полностью идентичные) до 9 (макси мально различные). Полученные оценки субъективных различий
45
сводили в матрицу, которую обрабатывали методом многомерного шкалирования (ММШ). Было получено четырехмерное эвклидово пространство — гиперсфера, в которой все множество цветовых стимулов размещалось в ее тонком поверхностном слое (при вари ативности ее радиуса не более 10%). Проекция стимулов на плос кость осей Х,Х, образует крут. Полюса осей Х,Х, представлены па рами стимулов: соответственно красным—зеленым и желтым—си ним. Белый цвет (ахроматический) расположен в центре круга. В плоскости Х,Х, отражен цветовой тон, который для каждого стимула определяется через угол, образованный радиусом к дан ному стимулу. Проекция точек на плоскость Х,Х4 позволяет интер претировать ее оси как биполярную яркостную и монополярную темновую составляющие цвета соответственно. Белый цвет распо ложен вблизи положительного полюса оси Х3, а наиболее тем ный, например красный, — ближе к отрицательному полюсу оси X,. Цвета промежуточных значений сдвинуты к положительному полюсу Х4. По координатам цветовых стимулов в плоскости Х3Х4 можно измерить ахроматическую составляющую цветового зрения. Углы на плоскости Х,Х4, образованные радиусами к стимулам, характеризуют их субъективную яркость (светлоту).
Координаты по зелено-красной и желто-синей осям цветово го субъективного пространства человека соответствуют реакциям зелено-красных и сине-желтых оппонентных нейронов ЛКТ обе зьяны при предъявлении ей тех же цветовых стимулов (с идентич ными длинами волн). Координаты двух ахроматических осей цве тового перцептивного пространства соответствуют реакциям ахроматических нейронов: яркостных (нейроны В) и темновых (ней роны D). Вычисление обобщенной хроматической оси (для Х,Х2) по формуле (Х|+Х2)'/2 и обобщенной ахроматической оси для Х3Х4 по формуле (Xj+X4)1/z преобразует четырехмерное простран ство в плоскость, в которой цветовые стимулы располагаются на ограниченном участке дуги первого квадранта в зависимости от их насыщенности. Углы в этой плоскости, образованные радиуса ми, характеризуют стимулы по их насыщенности. С увеличением угла насыщенность стимула уменьшается.
В представленной модели цветового зрения органически соеди няются нейронный механизм кодирования цвета с психологичес кими характеристиками цвета: цветовым тоном, светлотой (субъек тивной яркостью) и насыщенностью, представленными в угловых характеристиках на плоскостях Х,Х,, Х,Х^ и в плоскости обобщен ных хроматической и ахроматической осей.
Перцептивные цветовые пространства, построенные для жи вотных (трихроматов) — обезьяны (макаки), рыбы (карпа), об-
46
наруживают их принципиальное сходство с субъективным цвето вым пространством человека (Латанов А.В. и др., 1997). В опытах на животных был использован метод измерения вероятности инстру ментальных двигательных реакций при выработке цветовых диф-ференцировок. После обучения цветовой стимул (как условный сигнал) характеризуется вектором вероятностей реакций, отража ющим вероятность появления условной реакции как на условный, так и на дифференцировочные стимулы. Последовательно проводя серии с подкреплением разных цветов, можно для каждого цвета составить матрицу вероятностей условных рефлексов и на ее осно ве вычислить корреляционную матрицу для последующей обра ботки факторным анализом. Перцептивные цветовые пространства этих животных, так же как и человека, представляют гиперсферу, оси которой соответствуют четырем каналам кодирования цвета: красно-зеленому, желто-синему, яркостному и темновому (рис. 10, 11). Три угла цветовой гиперсферы соответствуют трем субъектив ным характеристикам цветовых стимулов: цветовому тону, светло те и насыщенности.
Серьезным подтверждением правомерности применения пси хофизического подхода для раскрытия нейронных механизмов вос приятия явились опыты, выполненные на лягушке (трихромате) с регистрацией электроретинограммы (волны «Ь») на смену цве товых стимулов (Зимачев М.М. и др., 1991). Был использован ме тод замены одного (тестового) цвета на другой (референтный) при меняющейся яркости тестового цвета. Каждому стимулу соот ветствует вектор, представляющий величины волны «Ь», получен ные при замене данного стимула на каждый другой. Из этих векто ров составляли матрицу смешений, которую обрабатывали ММШ. Перцептивное цветовое пространство, полученное по волне «Ь» сетчатки лягушки, обнаружило большое сходство с перцептивным пространством человека, построенным на основе субъективных оценок, перцептивными пространствами обезьяны и карпа при измерении у них вероятностей условных двигательных реакций. Особенностью, отличающей перцептивное цветовое пространство лягушки, была меньшая степень дифференциации цветовых сти мулов, что выражалось в их группировке вокруг основных цветов: красного, зеленого, синего, желтого и белого. Авторы предполага ют, что у лягушки отсутствует механизм различения насыщеннос ти цвета, т.е. хроматические и ахроматические системы не образу ют нового качества, представленного углом в плоскости обобщен ных хроматической и ахроматической осей.
Правомерность четырехмерной сферической модели цветораз-личения подтверждается опытами с предъявлением стимулов, часть
47
Рис. 10. Проекция цветовых стимулов в перцептивном пространстве обезьяны.
а - на плоскость цвстого тона (X,, Х2,); 6 - на плоскость ахроматических составляющих (X,, Х„); в - на комбинированную плоскость образованную обобщенной хроматической и обобщенной ахроматической осями. Цвета и соответствующая им длина волн (им)-' синий (467), голубой (479), сине-зеленый (496), зеленый (533), желто-зеленый (566), желтый (57э), оранжевый (593), красный (610), пурпурный (552), белый. Пространство построено для матрицы смешения, составленной из реакции (нажима на педаль передней лапой) на стадии стабилизации условного рефлекса (по А.В. Латанову и др., 1997).
Рис. П. Проекция цветовых стимулов в перцептивном пространстве карпа.
я — па плоскость Х,Х_„ образованную хроматическими красно-зеленой (X,) и желто-синей (Х2) опонентными осями (плоскость цветового тона), о — на плоскость, образованную яркостной (X.) и темповой (Х4) ахроматическими осями, в — на комбинированную плоскость обобщенной хроматической и обобщенной ахроматической осей. Пространство построено для матрицы смешения вероятности условных рефлексов — схватывания одной из двух бусинок, которая располагалась над тем местом, где появлялся подкрепляемый (мотылем) цветовой стимул. Обработке подвергались вероятности условных ответов, полученные на стадии стабилизации условного рефлекса. Обозначения те же, что на рис. 9 (по А.В. Латанову и др.. 1997).
параметров которых редуцирована. В психофизических опытах на человеке, а также в поведенческих экспериментах на животных показано, что в тех случаях, когда предъявляемые стимулы разли чаются только по яркости, их распознавание осуществляется при участии только двух ахроматических каналов. Выявленные в этих опытах перцептивные пространства яркости для человека и жи вотных двумерны. При различении равноярких стимулов разного спектрального состава перцептивное пространство трехмерно. Это было продемонстрировано в психофизических исследованиях на человеке, а также на обезьянах, когда пространство строилось из матрицы смешения, составленной из вероятностей инструменталь ных ответов обезьяны при выработке дифференцировок по цвето вому тону. Третья координата такого пространства, соответствую щая светлоте, отражает интегрированный вклад двух ахроматичес ких каналов. Таким образом, трехмерное перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов и двумерное пространство яркости представляют собой подпространства общего четырехмерного цве тового перцептивного пространства.
Психофизический метод изучения восприятия цвета, включа ющий построение геометрической модели перцептивного простран ства цвета по матрице речевых или поведенческих реакций, дает возможность охарактеризовать цвет в векторных понятиях. Таким образом, субъективное восприятие каждого цвета представлено четырехкомпонентным вектором, определяемым вкладами по че тырем осям гиперсферы.
С позиции векторной психофизиологии все детекторы цвета представлены точками на сферической поверхности (карте детек торов) четырехмерного пространства. Сферическая карта цвето вых детекторов имеет дискретную структуру. Порог различения цветов определяется расстояниями между соседними детекторами. Величина порога зависит от плотности детекторов на детекторной карте. При одинаковой их плотности порог различения одинаков на разных участках детекторной карты. Изменение цвета обнару живается при смещении максимума возбуждения с одного детек тора на соседний.
Нейрон-детектор представляет вершину иерархически органи зованной нейронной сети (или ансамбля нейронов). Ансамбль ней ронов — это группа нейронов, имеющая общий для них вход и конвер гирующая на более высоком уровне на одном или параллельно на груп пе нейронов.
Другими словами, ансамбль нейронов, конвергирующих на нейроне-детекторе, образует его нейронную сеть. В ее состав вхо дит блок рецепторов, выделяющих определенную категорию вход-
50
Рис. 12. Структура анализатора цвета.
В, G, R (сине-, зелено- и красночувствительные колбочки) — I уровень обработ ки. Предетекторы представляют II уровень обработки сигнала в анализаторе цвета. III уровень — карта селективных к различным цветам детекторов, имеющих раз ные синаптические связи с предетекторами; кривые в квадратах — характерные ответы нейронов при изменении стимула; К — длина волны (по С.В. Фомину и
соавт., 1979).
ных сигналов (например, излучение определенной длины волны: В, G, R). Вторым блоком является блок предетекторов. Они транс формируют сигналы рецепторов в форму, пригодную для селек тивного возбуждения детектора. Для нейронной системы, обеспе чивающей цветовосприятие, функцию предетекторов выполняет ансамбль нейронов, представленный двумя типами цветооппо-нентных клеток (R/G и B/Y), а также двумя типами ахромати ческих нейронов: яркости и темноты (Wh/Bl). Предетекторы си-наптически связаны со всеми нейронами-детекторами цвета па раллельно (рис. 12).
При действии стимула у элементов ансамбля нейронов в силу их разной чувствительности возникают разные по силе и комбина ции возбуждения. Комбинация возбуждений в ансамбле нейронов получила название «вектор возбуждения». Ансамбль нейронов, кон вергирующих на нейроны-детекторы, реагируя на стимул возбужде нием, проецирует свой вектор возбуждения на все нейроны-детек торы, выделяющие соответствующее качество стимула. С уровня
51
предетекторов на цветовые детекторы поступает четырехкомпо-нентный вектор возбуждения от 4 типов предетекторов (нейронов R/G, В/У, Wh,Bl). Синапсы, через которые предетекторы связы ваются с разными цветовыми детекторами, различаются по своей эффективности. Сила синоптической связи каждого детектора цве та с предетекторами характеризует его индивидуальный вектор си ноптических связей (или вектор связи). Реакция детектора на сти мул зависит от вектора его синаптических связей с предетектора ми. Поэтому Е.Н. Соколов предлагает рассматривать возбуждение детектора как результат суммации попарных произведений, обра зованных возбуждениями предетекторов и эффективностью воз действия (весами) соответствующих им синапсов на данном де текторе. Сумма таких попарных произведений образует скалярное произведение двух векторов: вектора возбуждения (возбуждения предетекторов) и вектора связи, представленного весами синап сов на данном детекторе.
Вектор возбуждения, возникающий в ансамбле нейронов, конверги рующих на детектор, характеризуется силой возбуждения (длиной вектора) и его направленностью в виде соотношения возбуждений внутри ансамбля нейронов (направлением вектора).
Предполагается, что существует операция нормирования векто ра возбуждения, в результате чего все стимулы, воздействующие на нейронный ансамбль, кодируются равными по длине вектора ми возбуждения. Эта операция осуществляется за счет следующих процедур: возбуждения элементов ансамбля суммируются; с рос том уровня суммарного возбуждения снижается реакция элемен тов ансамбля; существует элемент, создающий шум, который ис чезает с появлением сигнала, при этом величина подавления про порциональна интенсивности стимула.
Вектор связи у каждого детектора — величина постоянная, так как синапсы на них от предетекторов относятся к непластичным.
Таким образом, скалярное произведение вектора возбуждения предетекторов и вектора их связи с детектором зависит лишь от ориентации этих векторов. При их совпадении нейрон-детектор реагирует на стимул максимально. И на карте детекторов возника ет рельеф возбуждения с максимумом на том детекторе, вектор связи которого совпадает по направлению с возникшим вектором возбуждения. С изменением стимула вектор возбуждения меняется и максимум рельефа возбуждения смещается на другой детектор. Локус максимального возбуждения на карте детекторов кодирует стимул.
Каким образом признаки стимула, выделяемые отдельными группами нейронов-детекторов, интегрируются в целостный об раз воспринимаемого объекта? Несмотря на большие успехи, дос-
52
тигнутые при изучении нейронных процессов и функций различ ных групп нейронов, наука располагает значительно меньшими данными об интегративных механизмах мозга. В этой связи нейро-биология все настоятельнее обращается к проблеме целостности и тому, как она была представлена в системе гештальтпсихологии. Термин «гештальт» был введен, чтобы подчеркнуть качественное своеобразие восприятия паттерна элементов, которое не сводится к их сумме. Примером гештальта может служить открытие кажуще гося движения (фи-феномена). При последовательной подаче двух точек, пространственно разделенных, человек видит движение одной точки по линии, соединяющей их, — явление, не сводимое к восприятию последовательности двух пространственно разделен ных точек.
С позиции теории векторного кодирования информации появ лению целостного образа, гештальта, соответствует определенный вектор. Он качественно отличен от других векторов специфичес ким соотношением своих компонентов (Соколов Е.Н., 1996). Ком понентами такого вектора могут быть возбуждения нейронов-де текторов отдельных признаков, которые конвергируют на гности ческой единице — нейроне более высокого порядка, избирательно реагирующем на сложные изображения (лица, жесты и т.д.). Та ким образом, формирование гештальта связано с участием гнос тических единиц. При этом объединение детекторов элементарных признаков происходит не в результате установления между ними горизонтальных связей (одноуровневых), а вследствие включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Возникнове ние целостного субъективного образа предмета связано с пирами дой последовательных нейронных преобразований, вершиной ко торой является операция, выполняемая гностической единицей (Соколов Е.Н., 1996). Отдельным зрительным гештальтам соот ветствуют отдельные гностические единицы.
В организации гештальтов восприятия существенную роль вы полняет память. При рассмотрении объекта глаза последовательно фиксируют наиболее информативные точки. Цепочка таких фик саций интегрируется в гештальт на основе иконической памяти. Восприятие музыки (мелодии, аккордов и т.д.) также связано с формированием гештальтов. В этом процессе участвует кратковре менная память. В ней некоторое время удерживаются не только комплексы элементов, но и их временные параметры: длитель ность звучания элементов, интервалы между ними. Звуковой геш тальт — целостное образование, хотя оно и имеет свою протя женность во времени. В связи с этим появился новый термин — «звуковые объекты».
53
Рис. 13. Схематическое изображение роли «сенситивного» периода в формировании долговременных пластических перестроек синапсов на гнос тической единице G_ под влиянием активации.
А — активация: GM, Gi? Gifl, GH, — гностические единицы; Sr Sjt St — стимулы, достигающие гностических единиц (по Е.Н. Соколову, 1996).
Сами гностические единицы являются продуктом обучения. По данным некоторых авторов, у обезьян их находят в передней части вентральной височной коры. В опытах Я. Мияшиты (Miyashita Y. et al., 1991) обезьян обучали узнавать сходство тестового стимула с эталоном, хранящимся в памяти. Для этого обезьяне предъявляли 97 фигур, различающихся формой, цветом, величиной, ориента цией. Стимулы генерировались компьютером и предъявлялись на мониторе. Животному сначала показывали образец, затем через 16 с давали тестовый стимул. Если обезьяна обнаруживала их сход ство и об этом сообщала двигательной реакцией, то получала под крепление. После обучения в передней вентральной височной коре были найдены нейроны, избирательно реагирующие на стимулы, которые использовались в опыте. Применение нового набора из 97 стимулов, генерируемых компьютером, не обнаружило каких-либо нейронов с селективной настройкой на их восприятие, т.е. в процессе обучения — выработки инструментального рефлекса — для каждого из 97 стимулов сформировалась своя гностическая единица, избирательно на него реагирующая. Процесс формирова ния гностических единиц напоминает изменение свойств у нейро нов-детекторов в сенситивный период.
Модель последовательного формирования избирательно реа гирующих гностических единиц Е.Н. Соколов описывает следую щим образом. В передней вентральной височной коре имеется пул
54
резервных нейронов, которые слабо реагируют на разные стиму лы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа они активиру ются, включая на короткое время механизм пластических пере строек в синапсах. Это и создает у нейронов «сенситивный пери од» (рис. 13). В этих условиях сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, повышает синаптическую связь между ними. В результате нейрон становится селективно настроенным на вос приятие данного стимула. Селективный период обрывается с за вершением процесса обучения, и синаптические связи нейрона перестают меняться. Появление нового стимула активирует оче редной резервный нейрон и т.д. Таким образом, анализ отдельных зрительных характеристик стимула выполняется нейронами-детек торами. Выделенные элементарные признаки синтезируются в дол говременной памяти в передневентральной височной коре на гности ческих нейронах. Выполняется принцип «один гешталът — один ней рон». Отображение стимула в гностической единице характеризуется высокой степенью абстракции. При изменении размера, ориента ции, цвета объекта гностический нейрон продолжает сохранять избирательность своей реакции на данный объект. Осознание объек та в процессе его восприятия связывают с дополнительной акти вацией гешталът-пирамиды, через механизм синхронизации элект рической активности мозга в диапазоне гамма-частот (см. главу «Сознание»).
5.1. ПРОБЛЕМА ВНИМАНИЯ В ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Интерес к проблеме внимания и его психофизиологическим механизмам возродился в середине 60-х годов нашего столетия. Характерная для начала XX в. потеря интереса к процессам внима ния связана с сильным влиянием на психологию бихевиоризма, который отвергал роль психики в поведении и деятельности чело века. С точки зрения бихевиоризма предмет психологии — осво божденное от психики поведение, понятое как совокупность ре акций организма на стимулы, подчиняющихся законам случая. Метод «проб и ошибок» был возведен им в ранг основного закона обучения и становления новых форм поведения. Бихевиористы от рицали роль активности субъекта в поведении и по этой причине
55
исключали возможность использования таких понятий, как «вни мание» и «сознание». Хотя со временем, когда выяснилась полная несостоятельность отказа от всех опосредующих факторов между стимулом и реакцией, в более поздних концепциях бихевиоризма были введены разного рода «промежуточные переменные» (мо тив, значение и др.).
Другая причина игнорирования проблемы внимания психоло гами связана с сильным влиянием гештальтпсихологии на фор мирование научного мышления. В качестве главной характеристи ки психологических процессов гештальтпсихология рассматрива ет предметность, которая ярко представлена в феномене выделения фигуры или предмета из фона. Понятие структуры (гештальта), отражающей предметную целостность объекта и имеющей пре имущество над ее элементами, составляет основное ядро концеп ции. Формирование гештальта подчиняется своим собственным законам, таким, как группировка частей в направлении макси мальной простоты, близости, равновесия, тенденция любого пси хического феномена принимать более определенную, отчет ливую, завершенную форму и др., которые не требуют участия процессов внимания.
Появление нового направления в прикладной психологии: ис следование деятельности человека-оператора, следящего за сиг налами на экране, цифровыми шкалами, пультом управления в период второй мировой войны и сразу после ее окончания, — стимулировало пробуждение интереса к вниманию. Результаты изу чения восприятия и эффективности действий человека-оператора вскрыли неустойчивость, широкую вариабельность их показате лей. Для описания особенностей деятельности оператора были вве дены две новые переменные: чувствительность (сГ) и критерий принятия решения, меняющийся в зависимости от установки, на правленности и концентрации внимания субъекта. У операторов, авиадиспетчеров было обнаружено явление перцептуальной пере грузки, характеризующееся снижением эффективности анализа од новременно поступающих многих сообщений, которое было увя зано с определенными свойствами процессов внимания. Эти дан ные стимулировали проведение многих экспериментов с так называемым дихотическим прослушиванием.
Форма опыта с дихотическим прослушиванием впервые была предложена в 1953 г. инженером-акустиком Коллином Черри (К. Cherry) из Массачусетского технологического института для изучения феномена «вечеринки с коктейлем», когда человек по лучает речевую информацию из нескольких источников одновре менно. В опытах с дихотическим прослушиванием различные по-
56
токи сообщений подавались параллельно на правое и левое ухо. Испытуемый должен был прислушиваться только к одному из со общений — релевантному, поступающему только через опреде ленный наушник и обладающему признаками, которые задава лись инструкцией. Релевантными сигналами могли быть списки слов, цифр, отдельные звуковые сигналы и т.п. О степени селек тивности внимания испытуемого судили либо по числу правиль но обнаруженных целевых сигналов, либо по их последующему воспроизведению по памяти. В некоторых случаях испытуемый должен был отвечать на вопросы, касающиеся содержания текста. Кроме того, была разработана методика вторения, состоявшая в том, что по ходу предъявления релевантных стимулов требовалось непрерывно повторять их вслух, что дополнительно затрудняло восприятие сигналов, поступающих через игнорируемый канал. Впоследствии методика К. Черри с дихотическим прослушива нием получила самое широкое распространение при изучении селективного внимания.
Результаты опытов К. Черри показали, что селекция стимулов может проводиться как по их разным физическим характеристикам (направлению, интенсивности, высоте звука), так и по граммати ческим и синтаксическим особенностям сообщения. Используя про цедуру вторения при дихотическом прослушивании, К. Черри уста новил, что нерелевантная информация полностью не отвергается. Хотя испытуемые ничего не могли сообщить о содержании нере левантного текста, тем не менее они реагировали на грубые изме нения физических характеристик текста и замечали появление нового звукового тона или смену голоса. Применение эксперимен тальной парадигмы с дихотическим прослушиванием привело к раскрытию многих психологических закономерностей внимания.
Интерес к вниманию усилился с возникновением новых направ лений в науке: когнитивной психологии и психофизиологии. В нас тоящее время внимание — одно из самых популярных понятий в психофизиологии. Дихотическое прослушивание наряду с мето дом установки нашло широкое применив и в психофизиологичес ких исследованиях внимания с регистрацией ЭЭГ, ПСС, вегета тивных показателей, а также в томографических исследованиях ме таболической активности мозга методами ПЭТ, функциональной МРТ и с помощью измерения локального мозгового кровотока.
Проблема внимания стала центральной при изучении психо физиологических механизмов познавательных процессов — вос приятия, памяти, мышления, принятия решения. Внимание ин тенсивно изучается в связи с выявлением факторов, влияющих на эффективность деятельности человека, включая его обучение. Оно
57
включено в контекст изучения механизмов регуляции уровня бодр ствования, функций модулирующей системы мозга, а также про блемы сознания.
Во многом современное представление о внимании и его фун кциях интуитивно было описано более 100 лет назад Уильямом Джеймсом (W. James), который дал следующую характеристику вниманию. Внимание — «это овладение умом в четкой и яркой форме одним из нескольких наличествующих объектов. Суть этого процесса — фокусирование, концентрирование сознания. Внима ние приводит к отвлечению от некоторых вещей для того, чтобы можно было эффективно заняться другими. Состояние внимания противоположно рассеянному, затемненному состоянию». Сегод ня внимание определяют как «сосредоточенность деятельности субъекта в данный момент времени на каком-либо реальном или иде-OjJbHOM объекте (предмете, событии, образе, рассуждении и т.д.)» (Пси хология. Словарь, 1990. С. 54), что по существу мало чем отличается от его описания, сделанного У. Джеймсом.
5.2. ХАРАКТЕРИСТИКИ И ВИДЫ ВНИМАНИЯ
К характеристикам внимания относят его селективность, объем, устойчивость, возможность распределения и переключения. Селек тивность, или избирательность, внимания характеризует его на правленность на любой аспект стимула: на его физическую или лингвистическую характеристику. Изменение селективности вни мания подобно изменению фокуса проектора, создающего либо точечное изображение, либо расплывчатое пятно, которое не за висит от физических характеристик стимула. Поэтому внимание может характеризоваться либо узкой, либо широкой настройкой селективности. Под влиянием стресса фокус внимания обычно су жается. Объем внимания измеряется количеством одновременно от четливо осознаваемых объектов и характеризует ресурсы внима ния человека. Объем внимания близок объему кратковременной памяти и составляет 7-9 стимулов, или элементов. Эффективность выполнения второго задания часто используют в качестве меры запасов ресурсов внимания, не востребованных первым, основ ным заданием. Распределение внимания предполагает распределе ние его ограниченных ресурсов для одновременного выполнения двух или более заданий. Оно часто измеряется в экспериментах с дихотическим прослушиванием. Устойчивость внимания определя ется по длительности выполнения задания, требующего непрерыв ного внимания или «бдительности», например, оператора при об наружении им редких и слабых сигналов на экране локатора. Под
58
переключением внимания понимается возможность более или менее легкого перехода от одного вида деятельности к другому.
Психологи выделяют три вида внимания. Произвольное, или активное, внимание характеризуется направленностью субъекта на сознательно выбранную цель. Описанные выше характеристики внимания в основном рассмотрены на примерах произвольного внимания. Однако существует форма и пассивного, или непроиз вольного, внимания. Оно выражается в переключении внимания на неожиданное изменение физических, временных, пространствен ных характеристик стимулов или на появление значимых сигналов. Третий вид внимания называется постпроизвольным вниманием, которое появляется в процессе освоения деятельности и увлечен ности выполняемой работой. Оно не требует усилий воли, так как поддерживается интересом к ней.
Непроизвольное внимание оперирует только в настоящем вре мени, тогда как произвольное внимание может быть обращено как в прошлое, так и в будущее. Например, мы можем направить свое внимание на след в эхоической памяти, т.е. на те стимулы, кото рые звучали несколько секунд назад, — случай, когда мы пытаем ся восстановить смысл слов, только что сказанных нашим собе седником, которого мы невнимательно слушачи. Другой пример обращения внимания в прошлое — попытка извлечь определен ную информацию из долговременной памяти. Примером внима ния, направленного в будущее, является антиципирующее внима ние, когда человек ожидает появления определенного сигнала, со бытия, на которое он должен отвечать некоторой реакцией. Функция антиципирующего внимания состоит в облегчении и ускорении опознания цели. Информация, содержащаяся в предупреждающем сигнале о месте появления императивного сигнала — стимула, на который нужно реагировать, влияет на время реакции. Если пре дупреждающий сигнал правильно указывает место появления им перативного, то латентное время реакции сокращается. При фор мировании предупреждающим сигналом ошибочной установки на место появления императивного стимула время реакции на него уд линяется. Правильное ожидание стимула гарантирует «успех», оши бочное ведет к потерям при обнаружении релевантного стимула.
5.3. АВТОМАТИЧЕСКИЕ И КОНТРОЛИРУЕМЫЕ ПРОЦЕССЫ ОБРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ
Большинство процессов в мозге, связанных с обработкой ин формации, протекают автоматически и не требуют от субъекта спе циального внимания. Такое мнение сложилось уже в 70-80-х го-
дах, когда чрезвычайно популярной стала проблема автоматично сти восприятия. Исследователи искали ответы на следующие воп росы: какой тип обработки сенсорной информации протекает автоматически, каковы пределы этой автоматичности, какие за дания могут выполняться параллельно и в какой степени обраба тывается незначимая сенсорная информация?
М. Познер и К. Снайдер (Posner M.I., Snyder C.R., 1975) вы делили три основных критерия отличия автоматических процессов от контролируемых:
автоматические процессы характеризуются непроизвольнос
тью и протекают без усилий субъекта, не требующих обращения к
ресурсам организма, возможности которых достаточно ограничены;
они не достигают уровня сознания;
не взаимодействуют (не интерферируют) с какой-либо теку
щей психической (интеллектуальной) деятельностью, т.е. не на
рушают ее.
Авторы утверждают, что большое количество сложных, но при вычных мыслительных процессов могут протекать автоматически. В качестве примера они приводят эффект Струппа, который де монстрирует, что субъект не может избежать обработки тех свойств, которые он и хотел бы проигнорировать. Эффект Струппа показы вает, что обработка сенсорной и семантической информации мо жет протекать параллельно и автоматически. Испытуемому предъяв ляются слова — названия цветов, написанные чернилами разного цвета. Его задача — называть цвет чернил. Устное выполнение зада ния замедляется, если семантический компонент слова не совпа дает с перцептивным, и ускоряется, если название цвета и цвет чернил совпадают. Таким образом, семантическая информация обрабатывается независимо от установки субъекта, параллельно анализу перцептивных свойств стимула. Интерференция возникает не между процессами обработки сенсорной и семантической ин формации, а на этапе запуска исполнительной реакции: между речевой реакцией, которую требует задание, и импульсом, стиму лирующим непроизвольное речевое воспроизведение прочитанного слова — названия цвета. При несовпадении одновременно иници ируемых речевых реакций возникает задержка в исполнении.
Автоматическая обработка семантической информации харак терна не только для эффекта Струппа. Она описана также для ди-хотического прослушивания. Хорошо известно явление автомати ческого распространения активации на следы семантически свя занных стимулов, хранящихся в долговременной памяти. Эффекты иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вто рую и обратно, обнаруженные и исследованные И.П. Павловым и
60
его учениками, также являются автоматически протекающими процессами. К автоматическим процессам относят операции срав нения стимула со следами в кратковременной памяти, которые были выявлены при изучении объема кратковременной памяти и ее влияния на время реакции (парадигма Стенберга и зрительно го поиска). Обработка сенсорной информации нейронными де текторными системами, создающими базу сенсорных данных для формирования соответствующих образов и их следов в памяти, также протекает автоматически. Р. Наатанен связывает эти про цессы с досознательным этапом обработки информации — пред-вниманием. В составе вызванных потенциалов оно представлено негативностью рассогласования (см. раздел «Непроизвольное вни мание»), Предвнимание обнаружено не только в состоянии бодр ствования, но и во сне. Еще один пример автоматических процес сов — это перевод сенсорной информации в сенсорную память (эхоическую, иконическую). Известно, что цифры, поступающие через игнорируемый канал, могут быть воспроизведены не позже чем через 5 с — время, в течение которого след от стимула сохра няется в сенсорной памяти.
Деление когнитивных операций на автоматические и контро лируемые хорошо согласуется с разделением внимания на непро извольное и произвольное. Последнее обладает всеми свойствами контролируемых процессов: оно требует усилий для распределе ния ресурсов субъекта; направлено на осознаваемую цель и интер ферирует с другими видами психической деятельности. Термин «предвнимание» одни противопоставляют произвольному внима нию (Niesser U., 1967), другие предвнимание рассматривают как автоматический процесс, который предшествует появлению не произвольного внимания (Naatanen R., 1992).
5.4. НЕПРОИЗВОЛЬНОЕ ВНИМАНИЕ
Непроизвольное внимание относится к феномену переключе ния внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания. Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий. Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный рефлекс (ОР). Его появление автоматически включает произволь ное внимание, которое и обеспечивает дальнейшую и контроли руемую обработку стимула.
Ориентировочный, или исследовательский, рефлекс был от крыт И.П. Павловым и назван им рефлексом «Что такое?». Он опи сал его как комплекс двигательных реакций (поворот головы, глаз, настораживание ушей) в направлении нового стимула. Ю. Конор-
61
ский (1970) этому комплексу соматических реакций дал название рефлекса прицеливания, назначение которого — обеспечить лучшее восприятие нового стимула.
Однако сначала наиболее подробно была исследована тормоз ная функция ОР, который всякий раз прерывал текущую деятель ность собаки, подавлял ее условные рефлексы и вызывал общее торможение животного. Представление об ОР как о многокомпо нентной реакции активации сложилось много позже, когда была создана и получила распространение техника полиграфической регистрации ЭЭГ. вегетативных и двигательных реакций человека и животных, хотя И.П. Павловым уже были получены первые дан ные о зависимости формирования условного рефлекса от наличия ориентировочного, который обеспечивал необходимую для обу чения активацию мозга.
Е.Н. Соколов (1960), а затем Р. Линн (R. Lynn, 1966) описали систему компонентов ОР. На уровне неокортекса ОР представлен ЭЭГ-реакцией активации (блокадой альфа-ритма, усилением вы сокочастотных колебаний ЭЭГ), коррелирующей с ростом возбу димости, реактивности и лабильности у нейронов коры. К вегета тивным компонентам ОР относят расширение зрачков, увеличе ние кожной проводимости, снижение ЧСС, изменение дыхания, рост дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сер дца, расширение сосудов головы и сужение сосудов рук. В мотор ной сфере ориентировочный рефлекс, как уже отмечалось, пред ставлен поворотом головы, движением глаз, настораживанием ушей в направлении нового стимула и увеличением мышечного тонуса, обеспечивающего повышенную готовность к моторным реакциям. Выделен сенсорный компонент ОР, который состоит в увеличе нии чувствительности анализатора и может быть измерен по субъек тивным ответам испытуемого.
Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ОР, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. Он характеризуется ЭЭГ-активацией, которая охватывает всю кору в течение достаточно длительного времени (тоническая форма ОР, часто возникающая параллельно генерализованному ОР). Генера лизованный ориентировочный рефлекс быстро угасает, обычно пос ле 10—15 применений индифферентного стимула. Это позволяет выявить локальный ориентировочный рефлекс, который более устой чив к угасанию и требует 30 и более применений стимула. Его генерацию связывают с активацией неспецифического таламуса. При локальном ОР реакция ЭЭГ-активации сохраняется в сенсор ной коре, соответствующей модальности повторяемого раздражи теля. Так. свет продолжает вызывать блокаду альфа-ритма, но только
62
в зрительной коре; звук — блокаду тау-ритма, регистрируемого от височной области; тактильное и проприоцепгивное раздражение при пассивном подъеме пальца руки вызывает депрессию мю-рит-ма (роландического ритма) локально в сенсомоторной коре. Дли тельность реакции сокращается, она становится физической, появ ляясь только на включение и выключение стимула (фазическая реакция пробуждения). Продолжая повторять стимул, можно до биться полного угасания ОР. Ориентировочный рефлекс с пол ным набором компонентов возникает не у всех испытуемых, что выражает их индивидуальные различия.
Отличительной особенностью ОР является его угасание, раз вивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ОР. Оно может быть выз вано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и меж-стимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элемен тов или изменение их порядка, также восстанавливают ОР. Вели чина его восстановления пропорциональна числу одновременно измененных параметров и степени их изменения.
Специфическим стимулом, на который всякий раз возникает ОР, является его абсолютная или относительная новизна. Д. Бер-лайн (D. Berlyne) добавляет к факторам, вызывающим безуслов ный ОР, удивление, неопределенность, двусмысленность, слож ность, необычность. Однако, по мнению Р. Линна (Lynn R., 1966), их также можно интерпретировать как разные формы новизны. Удивление может быть вызвано появлением чего-либо нового в последовательности стимулов, а другие качества могут быть связа ны с появлением новизны в паттерне стимулов.
Таким образом, ОР, обладая свойством безусловного рефлек са, возникающего на новизну, вместе с тем обнаруживает сход ство и с условным рефлексом. Оно проявляется в его способности к угасанию. Угасание — это особая форма обучения, получившая название негативного научения, ведущего к потере способности данного стимула вызывать ОР.
Для объяснения механизма появления качества новизны у сти мула, вызывающего ОР и последующее его угасание в результате многократного повторения стимула, Е.Н. Соколовым (1963) была предложена теория «нервной модели стимула» (рис. 14). В его кон цепции ключевая роль принадлежит блоку нервной модели, ко торая формируется в мозге только за счет повторения стимула и без специального подкрепления. В ней отражаются все параметры повторяющегося стимула (3). Нервная модель стимула многомер-
63
Рис. 14. Блок-схема Е.Н. Соколова, объясняющая формирование «нервной модели стимула» и появление ориентировочной реакции на «новизну».
Объяснение в тексте.
на, что убедительно доказано во многих работах восстановлением ОР при изменении самых разных физических характеристик сти мула. Другой ключевой структурой является наличие компарато ра — устройства, выполняющего операцию сопоставления сфор мированной модели с сигналами сенсорной системы от предъяв ляемого раздражителя (2). При их несовпадении возникает сигнал рассогласования (5), активирующий исполнительное устройство ориентировочного рефлекса (7). Нервная модель стимула по мере формирования усиливает свои тормозные влияния на систему не специфической активации в момент действия стимула, модель ко торого уже сформирована (6). При этом второй путь вызова ОР не работает, так как импульсы рассогласования отсутствуют. Появ ление ОР оказывает активирующее влияние на воспринимающее устройство (10). Предполагается, что при выработке условного реф лекса модель индифферентного стимула (будущего условного) свя зывается с исполнительным устройством условного рефлекса (8). Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает к структу рам, где формируется модель (3), на компаратор (2) и к неспеци фической системе (I), где может развиваться привыкание — ос лабление реакции активации.
Возникает вопрос: в каких структурах мозга может формиро ваться нервная модель стимула? Сначала Е.Н. Соколов указывал на роль коры в формировании энграмм стимулов. Однако после открытия О.С. Виноградовой (1975) в гиппокампе двух типов ней-
64
ронов, связанных с ОР, он стал подчеркивать роль гиппокампа в формировании нервной модели стимула. Нейроны В и Т в поле САЗ гиппокампа отвечают на новый стимул противоположными реакциями. Нейроны В возбуждаются, нейроны Т тормозятся. Но обе группы нейронов обнаруживают свойства ОР. Е.Н. Соколов предположил, что нервная модель стимула представлена парал лельными матрицами потенцированных синапсов от корковых ней ронов, избирательно отвечающих на физические свойства, кон фигурацию сенсорного стимула, на нейронах новизны (В-нейро-ны) и тождества (Т-нейроны) гиппокампа. Ренипрокные реакции нейронов новизны и тождества гиппокампа противоположно вли яют на активирующую и инактивирующую системы мозга. Совме стное действие обеих групп нейронов увеличивает отношение сти мула к шуму, повышая тем самым надежность системы, детекти рующей новизну. Реакция активации на новый раздражитель определяется возбуждением активирующей и торможением инак-тивирующей систем мозга. Привычный стимул перестает возбуж дать активирующую систему и тормозить инактивирующую. Воз никновение ОР на изменение привычной стимуляции объясняет ся тем, что оно активирует новые, еще не потенцированные (не подвергшиеся пластическим перестройкам) синапсы нейронов новизны и тождества в гиппокампе (Соколов Е.Н., 1995).
Процесс формирования нервной модели стимула отвечает всем критериям, предложенным М.И. Познером и К.Р. Снайдером для выделения автоматически протекающих процессов. Он характери зуется непроизвольностью и протекает без усилий, не осознается и не влияет на текущую деятельность. В процессе формирования модели информация обо всех физических свойствах стимула об рабатывается параллельно, без ограничений их количества. Это происходит и тогда, когда внимание субъекта отвлечено от сти мула и направлено на какую-то деятельность. Операции сличения действующего раздражителя с моделями памяти также протекают автоматически. Таким образом, безусловный ОР — конечное зве но серии операций, представляющих автоматическую обработку информации.
Концепция Е.Н. Соколова о нервной модели стимула и экспе риментальные данные, подтверждающие ее, хорошо согласуются с теориями внимания — ранней и поздней селекции. Обе теории связывают начальный этап обработки сенсорной информации с параллельно и автоматически протекающими процессами. Их раз личает лишь представление об обработке семантической инфор мации. По теории ранней селекции (фильтрации) семантическая информация требует произвольного внимания, в то время как тео-
65
5-850
рия поздней селекции допускает, что часть значимой семантичес кой информации может обрабатываться автоматически.
Результаты опытов Е.Н. Соколова с изучением семантического поля ориентировочного рефлекса показывают, что анализ семан тических связей также может осуществляться автоматически, на неосознаваемом уровне, и вызывать ОР, когда предъявляется сло во, близкое по звучанию к угашенному, но сильно отличающееся от него по смыслу (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 1997).
Иное объяснение угасания ОР предложено Р. Томпсоном и др. (Thompson R. et al., 1973) в его двухпроцессной модели. В отли чие от модели Е.Н. Соколова его модель построена на результатах изучения механизма привыкания безусловных рефлексов. Для этого в качестве объекта исследования он выбрал двигательную реак цию — рефлекс сгибания задней лапы у спинальной кошки в «остром эксперименте» (препарат с рассеченным спинным моз гом). Было показано, что рефлекс при многократном повторном вызове обнаруживает привыкание со всеми свойствами, харак терными для угасания ОР. И этот процесс не требует участия го ловного мозга. С точки зрения Р. Томпсона, привыкание и растор-маживание можно объяснить, не прибегая к концептам модели и компаратора. Он предположил, что величина реакции зависит от соотношения двух процессов: привыкания и сенситизации. При выкание развивается в результате повторения стимула и ведет к уменьшению ответа, а сенситизация — к его увеличению. Сенси-тизация зависит от состояния организма, т.е. от уровня его акти вации. Оба процесса предполагаются независимыми (рис. 15). Пос ле первых стимулов сенситизация растет, затем постепенно пада ет, так как и у нее развивается привыкание. Второй процесс — привыкание — развивается более монотонно. Восстановление ре акции на изменение стимула объясняют тем, что привыкание (ослабление) сенситизации еще не стало генерализованным, т.е. стимулы, сильно отличающиеся от повторяющегося, способны вызывать эффект сенситизации. Чем меньше общих путей прове дения возбуждения для нового и старого стимулов, тем сильнее ответ на изменение.
Модель Р. Томпсона относится к одностадийным, так как при выкание реакции возникает на путях между стимулом и реакцией. Теория Е.Н. Соколова двухстадийна, она не только рассматрива ет пути между стимулом и реакцией, но и вводит дополнитель ные структуры (модель, компаратор). Уязвимым местом модели Р. Томпсона является то, что она была построена на данных о привыкании только одной реакции — двигательного рефлекса сги бания лапы. Кроме того, привыкание, исследованное Р. Томпсо-
66
Рис. 15. Зависимость амплитуды сгибательного рефлекса от баланса процессов сенситизации и привыкания в ситуации повторения стимула
(по R. Thompson et al., 1973). а — сенситизация; б — экспериментальные данные; в — привыкание.
ном у декортицированного животного, развивалось крайне мед ленно по сравнению с быстрым привыканием компонентов ОР. Скорее всего, это два разных механизма, которые существуют па раллельно. Быстрое привыкание (угасание ОР) требует сохранно сти головного мозга, медленное — может происходить у нейронов спинного мозга.
В теории А.С. Бернстайна (Bernstein A.S., 1969) о значимости стимула как главного фактора, определяющего появление ОР, модель Е.Н. Соколова дополняется еще одной стадией обработки информации, которая следует за операцией, выполняемой ком паратором (трехстадийная модель). Это — стадия оценки «значимо сти» стимула. Факт, что восстановление ОР после его угасания происходит несимметрично на увеличение и уменьшение интен сивности стимула (более сильный раздражитель вызывает боль ший ориентировочный рефлекс), объясняется тем, что новый сти мул большей интенсивности может указывать на опасность и по этому является более значимым по сравнению с новым, но слабым стимулом. А. Бернстайн утверждает, что ОР — не столько реакция на новизну, сколько результат принятия решения о том, что по лученная информация, возможно, будет полезной для субъекта.
Однако в модели Е.Н. Соколова значимость также является характеристикой, вызывающей ОР, и она представлена условным
67
ориентировочным рефлексом. Он показал, что придание раздра жителю сигнального значения обычно с помощью инструкции или речевого подкрепления, требующих отвечать определенной реак цией на определенный стимул, восстанавливает или усиливает ОР на условный сигнал. Совпадение условного стимула с его моделью в этом случае вызывает не подавление ОР, а, наоборот, его усиле ние. И этот эффект сохраняется, пока условный рефлекс не дос тигнет стадии автоматизации.
5.5. ПОТЕНЦИАЛЫ, СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ,
КАК КОРРЕЛЯТЫ НЕПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Большой вклад в изучение автоматических процессов обработ ки информации внесли работы известного психофизиолога из Хель-синского университета Р. Наатанена и его сотрудников. Изучая по тенциалы, связанные с событиями (ПСС) у человека в ситуациях привлечения и отвлечения внимания, он выявил специальную мозговую волну, названную негативностью рассогласования (HP), характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со сле дом в памяти от стандартного стимула (часто повторяющегося). При этом оба стимула следовали в случайном порядке и с корот кими межстимульными интервалами (не более 10-14 с), а внима ние испытуемого было направлено на чтение интересной книги (рис. 16). HP получают вычитанием: ПСС на девиантный стимул минус ПСС на стандартный стимул.
Регистрация магнитного эквивалента HP (НРм) на измене ние звуковых стимулов позволяет определить локусы ее генера ции в коре. По данным этих исследований, генератор частотной НРм находится в первичной слуховой коре, что доказывается ин версией ее полярности при перемещении регистрируемого элект рода от передней к задней части сильвиевой (латеральной) бо розды. Локализация генераторов HP в слуховой коре зависит от параметра, по которому осуществляется девиация, — интенсив ности, длительности, частоты. Генераторы «частотной» HP в слу ховой коре представлены тонотопически. Это предполагает, что следы памяти для различных характеристик звука также должны иметь различную локализацию. НРм на изменение синусоидаль ных тонов, музыкальных аккордов и паттернов (последовательно сти звуков) по амплитуде и латенции не различались. Но локали зация их генераторов была неодинаковой. НРм на изменение час тоты одного из компонентов аккорда или временного паттерна генерируется в верхневисочной слуховой коре медиальнее НРм,
68
Рис. 16. Типичные компоненты ПСС, полученные на стандартный (600 Гц) и девиантный (660 Гц) стимулы при игнорировании звуковых тонов. Сти мулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с.
Во время опыта испытуемый читал книгу.
а — ПСС на девиантный стимул; 6 — то же на стандартный стимул; Н - нега тивное отклонение; П - позитивное; HP - негативность рассогласования; Нр Н26, П2, П3а — другие компоненты ПСС; F7 — фронтально-центральное отведение (адаптировано по М. Tervaniemi, 1997).
вызываемой идентичными изменениями частоты простого звуко вого тона. Это означает, что следы памяти для простых и сложных звуков также локализованы в различных участках слуховой коры. Генератор НРм на изменение фонем локализован в обоих полу шариях кпереди от генератора НРм на изменение аккорда. Недав но МЭГ исследования подтвердили специализацию полушарий. НРм была более выражена в левом полушарии на изменение фо нем и в правом — на изменение синусоидальных тонов. По-види мому, следы для фонетических стандартов также локализованы в левом полушарии. HP отражает точность, с которой мозг выделя ет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики сенсорных стимулов.
Между процессами предвнимания (HP) и способностью субъек та различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь. Чем ниже субъективный различительный порог, определяемый по реакции нажима на ключ при появлении девиантного стимула, тем большую амплитуду HP вызывает девиантный стимул, когда внимание субъекта направлено не на стимулы, а на чтение инте ресной книги (рис. 17).
69
Рис. 17. Групповые ПСС (Fz) на стандартный (пунктир) и девиантные (сплошная линия) стимулы у испытуемых с хорошей (а), средней (б) и плохой (в) способностью к различению звуковых тонов по частоте. Стандартный стимул — 698 Гц, девиантные стимулы в разных сериях отличались от стандартного на величины, которые показаны цифрами слева (по R. Naatanen, 1992).
Показано также влияние тренировки различительной способ ности человека на амплитуду HP (Tervaniemi М.,1997). У тех лиц, которые с самого начала опытов обнаружили низкий субъектив ный различительный порог (точность попадания в трех сериях опыта 93; 91 и 88%), HP в условиях игнорирования стимулов уже с само го начала имела большую амплитуду и по мере проведения серий экспериментов не увеличивалась. У лиц, у которых тренировка снижала порог различения частоты звуковых тонов (точность по падания 39; 58 и 70%), амплитуда HP росла параллельно улуч шению различения стимулов. На рис. 18 представлены результаты трех серий экспериментов у двух групп испытуемых, у которых пороги различения в ходе тренировки снижались (а) и у которых наблюдалось хорошее различение, но без улучшения (б). HP воз никала на изменение одного компонента в сложном звуковом пат терне (последовательности из 8 звуковых тонов длительностью 50 мс каждый). Этот компонент в девиантном и стандартном стимуле соответственно составлял 665 и 650 Гц. Различительный порог оп ределяли после каждого опыта, проводимого для выявления HP.
70
Рис. 18. Влияние тренировки испытуемых различать звуковые последова тельности на HP. ПСС на стандартный (тонкая линия) и девиантный (тол стая линия) стимулы в виде сложных звуковых паттернов — последова тельности звуковых тонов у двух групп испытуемых в ситуации, когда они читали книгу. Девиантный стимул отличался от стандартного лишь одним компонентом: тон 650 Гц был заменен на 665 Гц (отмечено стрелкой). Видно, что в группе а по мере проведения серий сначала появляется, а затем увеличивается HP. Параллельно этому улучшается и способность испытуемых различать данные стимулы при тестировании после основ ных опытов. В группе б динамика HP, с самого начала имевшая большую
амплитуду, отсутствует.
а — группа испытуемых, у которых улучшалась способность различать стимулы в ходе тренировки; б — группа испытуемых с хорошим различением стимулов
(по М. Tervaniemi, 1997).
HP не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но увеличивается после активации (например, при быстром чтении) или под влиянием приема фармакологических стимуляторов. Вы деляют два компонента HP: модально-специфический, генератор которого представлен вертикально ориентированным диполем в
71
слуховой коре, и фронтальный, предположительно возникающий после модально-специфической HP.
HP и волна Нр хотя и совпадают по латенции и полярности, отражают разные процессы. Волна Н{ увеличивается с привлече нием внимания к стимулу. Она имеет максимальную амплитуду на первый стимул и с его повторением уменьшается. Амплитуда Н: растет с увеличением интенсивности стимула. Р. Наатанен полага ет, что Н, отражает осознание субъектом наличия стимула при отсутствии знания о том, что это за стимул, тогда как HP отража ет несовпадение девиантного стимула со следом памяти от стан дартного стимула. Операция сравнения протекает автоматически и не требует осознания, что подтверждается появлением HP на под-пороговые, но близкие к порогу стимулы. HP рассматривается как начальная фаза обработки информации (фаза предвнимания), ко торая может сопровождаться фазой непроизвольного внимания, направленного на девиантный стимул. Фаза непроизвольного вни мания, по мнению Р. Наатанена и его коллег, в экспериментах с odd-boll-парадигмой представлена волной Н26, которая может со четаться с появлением вегетативных компонентов ОР.
Когда HP появляется в ответ на девиантный стимул, сильно отличающийся от стандарта, она часто сопровождается последо вательностью из трех компонентов: Н26 — П3а — медленная волна. Последняя представлена поздней позитивностью в теменной об ласти и поздней негативностью, параллельно возникающей во фронтальной коре. Наиболее устойчив и чаще возникает комплекс Н26 - Пь (см. рис. 16).
Чем больше амплитуда HP, тем больше волна Н2б. При сравне нии разных модальностей волна Н,6 характеризуется модально-специфическим распределением по коре и не реагирует на значи мость. Волну Пь связывают с осознанием отличия девиантного стимула от стандарта. Поздняя позитивность с латенцией 400— 500 мс в теменной области и параллельно появляющаяся медлен ная фронтальная негативность отражают оценку значимости сти мула, что требует произвольного внимания. Таким образом, в эк спериментах с odd-boll-парадигмой HP является неосознанной детекцией девиантного стимула, инициирующей последователь ность мозговых операций, которые и приводят к осознанному раз личению стимулов.
Генерация сенсорно-специфической HP имеет очевидное сход ство с процессом рассогласования в модели Е.Н. Соколова. Одна ко их принципиально различает то, что HP возникает в условиях предъявления стимулов с короткими интервалами и не обязатель но переходит в ОР, тогда как в модели Е.Н. Соколова рассогласо-
72
вание следа стимула, формируемого в результате его повторения с относительно большими временными интервалами, и нового раз дражителя инициирует появление ОР. Генерация ОР на основе HP и в результате изменения повторяющегося стимула при длитель ных межстимульных интервалах имеет разные механизмы. Класси ческий ОР связан с долгоживущим следом памяти (десятки се кунд). В составе ПСС он представлен неспецифическим компонен том Нг М. Фербатен с сотрудниками (Verbaten M. et al., 1986), применяя метод выделения одиночных ПСС, показали, что не специфическая часть волны Н; изменяется параллельно реакции кожной проводимости — одного из компонентов ОР. Обе реакции угасают и восстанавливаются на новый стимул. Таким образом, сигналы рассогласования возникают по крайней мере на основе двух типов следов памяти: с короткой жизнью (не более 20 с) и долгоживущего. В первом случае они представляют начальную фазу формирования ориентировочного рефлекса, во втором — вызыва ют его целиком.
5.6. ПРОИЗВОЛЬНОЕ ВНИМАНИЕ
Произвольное внимание относится к контролируемым и осоз наваемым процессам. Оно обладает ограниченной пропускной спо собностью и поэтому обеспечивает не параллельную, а последова тельную обработку информации. Эффект интерференции произ вольного внимания с текущей психической деятельностью является следствием конкуренции двух задач, которые могут решаться только последовательно. Непременной характеристикой произвольного внимания является усилие (effort), направленное на выделение и обработку той информации, которая диктуется целью, задачей, в частности содержащейся в инструкции. В психологических теориях внимания ранней и поздней селекции произвольное внимание представлено на этапе после автоматических процессов обработки информации, на уровне фильтра (воронки), который и символи зирует ограниченность ресурсов произвольного внимания. Конт ролируемое произвольное внимание определяет приоритеты в пос ледовательной обработке информации.
Новые идеи в психологические теории внимания были внесе ны Д. Канеманом (Kahneman D., 1973), впервые связавшим ум ственное усилие с активацией организма. В его модели внимание регулирует ресурсы, которые понимаются как недифференциро ванные энергетические активационные возможности организма. Их взаимосвязь на рис. 19 показана волнистой линией внутри блока активации, символизирующей определенный параллелизм в из-
73
Рис. 19. Модель внимания (недифференцированных ресурсов) Д. Ка-
немана. В овалах обозначены факторы, расходующие ресурсы внимания.
В прямоугольниках содержатся комментарии.
менениях общей активации и той, которая может быть использо вана произвольным и непроизвольным вниманием. Ограниченность ресурсов внимания как части от общей активации показана сплош ной горизонтальной линией в блоке активации. Изменение общей активации сопровождается соответствующими изменениями энер гетических ресурсов, доступных вниманию. Общая активация орга низма зависит от многих факторов: эмоций (тревога, страх, гнев и др.), мышечного напряжения, сенсорных воздействий, мотива ции и др. (стрелка вверху). Но главная детерминанта активации — 74
Рис. 20. Модель обработки информации во время ориентировочного рефлекса, включающая оценку значимости и обратную связь, ини циирующую усилие для дополнительного сенсорного анализа сигнала (по D. Kahneman, 1973).
это оценка субъектом требований, предъявляемых к энергетичес ким ресурсам выполняемой деятельностью. Она показана стрелкой к блоку активации от системы оценки. Центральным в модели яв ляется блок распределения ресурсов. Их распределение зависит от соотношения сигналов, поступающих от четырех блоков, потреб ляющих ресурсы. Текущие побуждения, намерения (мотивация) определяют направленность произвольного внимания и потребля ют соответствующие энергетические ресурсы. Постоянно действу ющие факторы — значимые и новые стимулы — вызывают непро извольное внимание и соответствующие затраты ресурсов. Оценка требований, предъявляемых деятельностью к ресурсам внимания, наиболее сильно влияет на их распределение. Кроме того, суще ствует отрицательное влияние стресса, потребляющего много ре сурсов и при этом дезорганизующего внимание. Низкая мотивация привлекает недостаточное количество ресурсов, что снижает эф фективность деятельности. Оба эффекта показаны стрелкой от блока активации к центральному блоку. Отношения между эффективно стью деятельности и вниманием представлены законом Йеркса— Додсона. Оптимальное выполнение задания требует определенно го количества внимания (усилия). Разные виды деятельности по требляют разное количество внимания. При превышении допустимого уровня ресурсов суммарным запросом часть видов де ятельности прекращается (показано столбиками внизу). При вы полнении каждой задачи используется вход от системы ресурсов (пунктир).
В своей модели, представляющей процессы обработки инфор мации во время безусловного ориентировочного рефлекса, Д. Ка-неман рассматривает факторы новизны и значимости как главные
75
источники ОР, разделяя тем самым точку зрения Е.Н. Соколова и А.С. Бернстайна (рис. 20). Вместе с тем Д. Канеман делает следую щий шаг в развитии концепции ОР. По его мнению, важной со ставляющей ОР является короткоживущее усилие, направленное на обработку и анализ каждого нового стимула. Если результаты предварительного анализа стимула, выполненного с помощью ОР, оказываются в конфликте с ожиданиями (блок оценки новизны и значимости), выделяются дополнительные ресурсы для более де тального анализа этого нового стимула.
Концепцию Д. Канемана отличают три важных положения, оп ределяющие взаимоотношения ОР и произвольного внимания:
ОР выполняет функцию запуска произвольного внимания
(усилия);
обращение произвольного внимания на новый стимул воз
никает ступенчато и рекурсивно, после того как стимул уже выз
вал ОР;
реакция расширения зрачка и возрастание кожной проводи
мости рассматриваются как объективные показатели произволь
ного внимания (усилия).
Почти одновременно с появлением концепции внимания Д. Канемана проблема взаимоотношений ОР и произвольного внимания стала предметом анализа в работах К. Прибрама (К. Pribram) и его коллег, предложивших свою теорию «Arousal, усилие и активация» (Pribram К., McGuinness D., 1975). Значение их работ состоит в том, что они предприняли попытку уйти от одномерной концепции активации, выделив в ней три субсисте мы. В отличие от Д. Канемана, который использовал термины «arousal», «усилие» и «внимание» как синонимы, К. Прибрам и Д. МакГинес полагают, что arousal — это тот вид внимания, ко торый относится к неконтролируемым процессам. Он представляет первый этап обработки сенсорной информации и отражает регист рацию в сознании появления стимула. Arousal эквивалентна павлов скому рефлексу «Что такое?». Для обозначения реакции «Что следует делать?», которая И.П. Павловым только была упомянута, они пред ложили термин «активация», понимая ее как механизм внимания, контролирующий тоническую готовность к ответу. Согласно их точ ке зрения, вход (стимул) и выход (реакция) обычно связываются рефлекторным путем, если в эту цепь не вклинивается третий меха низм — произвольное внимание. Оно направлено на координацию входа с выходом, т.е. arousal с активацией. Существует аналогия меж ду arousal, усилием и активацией, предложенная этими авторами, с одной стороны, и процессами кодирования сенсорной информа ции, принятием решения и организацией ответа — с другой.
76
5.7. ПОТЕНЦИАЛЫ, СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ, КАК КОРРЕЛЯТЫ ПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Исследуя влияние произвольного внимания на ПСС в экспе риментах с высоковероятным предъявлением стандартного стиму ла и низковероятным — девиантного, отличающегося от стандар та одним или несколькими физическими параметрами, Р. Наата-нен (1992) выделил особый потенциал, названный им процессной негативностью (ПИ), который коррелировал с произвольным вни манием. Он установил, что, после того как девиантный стимул становится релевантным (испытуемый должен на него реагиро вать, например, считать), он вызывает ПН, которая появляется в виде негативной волны; ее латентность и длительность зависят от степени различия релевантного стимула от нерелевантного (стан дарта). ПН получают вычитанием: ПСС на релевантный стимул минус ПСС на тот же стимул, полученный в другом опыте, когда внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на чтение интересной книги или на компьютерную игру.
Различают два компонента ПН: ранний — сенсорно-специфи ческий и поздний, связанный с фронтальными областями коры. Ранняя ПН на звуковые стимулы генерируется в слуховой (височ ной) коре, и ее латентный период может быть очень коротким (до 50 мс), что указывает на ее связь с сенсорной системой. ПН следует отличать от Нр так как они часто совпадают по латенции. Это можно наблюдать при очень коротких межстимульных интер валах (МСИ). Так, при МСИ 800 мс пиковая латенция ПН — око ло 70 мс, а при более коротких интервалах (250 мс) она еще мень ше, что приводит к ее наложению на компонент Н,. ПН отличает ся от Hj отсутствием инверсии полярности относительно мастоидов, которая характерна для Нг
Чем больше отличается релевантный стимул от нерелевантно го, тем раньше начинается и завершается ранняя ПН. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Самая большая ПН возникает на стимул, который опознается как релевантный.
Поздняя ПН регистрируется от фронтальных областей коры. Она увеличивается с трудностью задачи опознания. Разрушение дорзо-латеральной префронтальной коры устраняет ее.
Объясняя механизм генерации ПН, Р. Наатанен (1992) вводит понятие «след селективного внимания», который под контролем произвольного внимания удерживается в рабочей памяти в актив ном состоянии. «След селективного внимания» представляет собой механизм опознания значимого стимула. Раннюю ПН он связыва ет с завершением процесса сличения действующего стимула с этим
77
следом. Сам же процесс сличения протекает автоматически и не требует усилий. Поздняя ПН отражает произвольное внимание, направленное на дальнейшую обработку в рабочей памяти стиму ла, опознанного как релевантный и значимый стимул.
Суммируя литературные и собственные данные, Е.Н. Соколов (1997) выделяет два типа энграмм, с которыми связано появле ние двух типов ориентировочных реакций: безусловного и услов ного ОР. Энграммы одного типа представлены матрицами потен цированных синапсов на нейронах новизны, другого типа — на ней ронах тождества гиппокампа. Предполагается, что в случае возникновения безусловного ОР речь идет о несовпадении сигна лов, поступающих от нейронов-детекторов признаков, возбуждае мых действующим стимулом, с энграммой в виде матрицы потен цированных синапсов на нейронах новизны. Появление условного ОР определяется совпадением сенсорного стимула с энграммой — потенцированными синапсами на нейронах гиппокампа от еди ниц долговременной памяти (на нейронах тождества).
Условный ОР возникает на импульсы согласования при совпа дении стимула с шаблоном, произвольно извлекаемым из долго временной памяти в рабочую, в которой он удерживается в актив ном состоянии. В этот процесс вовлекаются структуры гиппокамп — префронтальная кора. В ПСС сигналы согласования или совпаде ния представлены ПН. Сигнал совпадения (реакция нейронов тож дества) достигает активирующей системы и вызывает появление условного ОР (один из видов произвольного внимания), направ ленного на обработку значимого стимула. В случае несовпадения стимула с шаблоном, извлеченным из долговременной памяти, нейроны тождества реагируют торможением и условный ОР не появляется. При этом те же стимулы могут вызывать безусловный ОР за счет реакции нейронов новизны, сигналы которых достига ют активирующей системы мозга.
Когда импульсы рассогласования возникают при несовпаде нии стимула с коротко живущей энграммой, появляется HP — по казатель автоматического различения на уровне предвнимания. HP — начальная фаза в цепочке когнитивных операций, запуска ющей безусловный ориентировочный рефлекс на новизну.
5.8. ВНИМАНИЕ, АКТИВАЦИЯ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ, БОДРСТВОВАНИЕ
С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть сопоставлено с реакцией активации. Термин «реакция акти вации» был введен после открытия в 1949 г. Г. Мэгуном и Дж. Мо-
78
руцци (Н. Magoun, G. Moruzzi) в среднем мозге ретикулярной формации (неспецифической системы), регулирующей уровень активности коры больших полушарий и мозга в целом. Реакция активации означает увеличение возбудимости, лабильности и ре активности тех нервных структур, в которых она представлена. Ее можно вызвать сенсорными раздражениями или электричес кой стимуляцией ретикулярной формации. Появление реакции ак тивации отражается в смене паттерна электрической активности мозга. Ее структура зависит от фоновой ЭЭГ. В условиях сна реак ция активации означает переход от глубоких стадий сна к по верхностным или полное пробуждение от сна (реакция arousal). Поэтому термины «активация» и «arousal» часто употребляют как синонимы. В условиях спокойного бодрствования реакция актива ции представлена блокадой (десинхронизацией) альфа-ритма и/или усилением бета- и гамма-колебаний. Реакция активации мно гокомпонентна, она включает, помимо электроэнцефалографи ческих, также вегетативные, моторные, биохимические и другие изменения.
Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны моз га, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охва тывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования (Блок В., 1970). Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характери стику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная акти вация в мозге, создающая физиологическую основу произвольно го и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмот реть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирую-щие мозговые центры.
5.9. МОДУЛИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА
Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулиру ет цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна. уровни и спе цифику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как
79
локальные, так и генерализованные эффекты активации и инак тивации в нервной системе.
Модулирующая система мозга представлена многими активи рующими и инактивирующими структурами, находящимися в сложных взаимоотношениях друг с другом и локализованными на разных уровнях ЦНС. Среди них выделяют неспецифическую сис тему (ретикулярную формацию) среднего мозга, которая регули рует состояние и вызывает генерализованные и тонические реак ции активации, а также активирующую—инактивирующую сис тему неспецифического таламуса, причастную к возникновению локальных и фазических реакций активации. К структурам с тор мозными функциями относят синхронизирующий центр Моруц-ци в срединной части варолиевого моста ствола мозга, преопти-ческую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла бодрствование—сон, формировании парадоксального сна с быст рыми движениями глаз (КЕМ sleep), а также ортодоксального сна (NREM sleep) играет комплекс синего пятна (locus coeruleus) и ядер шва (n.raphe). Синее пятно — скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез НА. Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серото-нина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др.
5.9.1. Гетерогенность модулирующей системы
Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологи ческих реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивле ние, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы, можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой под ход основывался на концепции Д. Линдсли (D. Lindsley) о един стве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспеци фических систем мозга, обусловливающих параллелизм всех элек троэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций. Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия вос ходящей активирующей неспецифической системы) развивается параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебие ния, КГР, изменения диаметра сосудов). Однако в дальнейшем
80
между ними были найдены очень низкие коэффициенты корреля ции. На основе обзора литературных данных Р. Лазарус (R. Lazarus) приходит к выводу, что максимальные значения коэффициентов корреляции не превышали 0,5.
Кроме того, при определенных условиях была обнаружена дис социация между поведенческой и электроэнцефалографической активациями. Так, введение атропина собаке вызывало ЭЭГ-кар-тину медленного сна, при этом животное поведенчески продол жало бодрствовать. Аналогичные данные были получены и на кош ках. С помощью физостигмина у них можно было вызвать актива цию на ЭЭГ, но поведенчески животное могло находиться в состоянии дремоты. Дж. Моруцци показал, что если перерезать ствол мозга выше варолиевого моста, но ниже ретикулярной формации, то в результате прерывания синхронизирующих влияний, посту пающих из него в кору, в ЭЭГ развивается десинхронизация. В это время животное может спать.
Более того, в 1957 г. Дж. Лейси (J. Lacey) впервые обнаружил реципрокные отношения между вегетативными и электроэнцефа лографическими показателями активации. В его опытах появление депрессии атьфа-ритма сочеталось не с ростом ЧСС, а с ее сни жением. Этот комплекс реакций в дальнейшем был связан с ори ентировочным рефлексом. Полученные данные легли в основу кон цепции Дж. Лейси о «дирекционной фракционности активации», согласно которой неспецифическая активация мозга обеспечива ется несколькими субсистемами активации. Каждая из них прояв ляется в своих вегетативных, моторных и электроэнцефалографи ческих реакциях.
П.К. Анохину принадлежит концепция «специфичности не специфической активации». Она утверждает, что каждый тип мо тивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифи ческой активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на кроликах он выделил и описал раз личные паттерны ЭЭГ для оборонительных, пищевых и ориенти ровочных мотивационных состояний. Применяя различные фар макологические вещества, он продемонстрировал возможность избирательной блокады каждого из них. На необходимость выде лять две системы активации — лимбическую и ретикулярную фор мации с их относительным антагонизмом — указывал А. Роуттен-берг (Routtenberg А.). По его мнению, активирующая ретикуляр ная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций, тогда как лимбическая система связана с подготовитель ными фазами поведения и преимущественно имеет отношение к вегетативной активации.
81
5.9.2. Субсистемы активации
Изучение биохимических основ активационных процессов в мозге и роли в этом основных медиаторов позволяет выделять три главные системы активации, причастные к регуляции уровня бодр ствования и реакции активации. Это стволово-таламо-кортикаль-ная система, базальная холинергическая система переднего мозга и каудо-таламо-кортикальная система.
5.9.2.1. Стволово-таламо-кортикальная система
Открытие Г. Мэгуном и Дж. Моруцци в 1949 г. в среднем мозге неспецифической, ретикулярной формации (РФ) сыграло огром ную роль в раскрытии механизмов реакции активации. В опытах с электрической стимуляцией РФ и отключением ее хирургически ми и фармакологическими методами они установили, что уро вень активности коры больших полушарий находится под непре рывным контролем ретикулярной формации. Высокочастотная электрическая стимуляция РФ пробуждает животное от сна и под держивает его бодрствование. У бодрствующей обезьяны элект рическое раздражение РФ сокращает время реакции на сигналь ный стимул и уменьшает дифференцировочный временной порог — критический интервал различения следующих друг за другом вспышек света. Противоположный успокаивающий эффект имеет электрическая стимуляция на низкой частоте. Перерезка ствола мозга, отсекающая активирующую РФ (препарат cervea isole), вызывала на ЭЭГ картину сна, характерную для спящего животного.
РФ долгое время рассматривалась как главная система актива ции с восходящими проекциями, облегчающими сенсорные про цессы, и нисходящими путями, облегчающими моторную актив ность. Позже неспецифическая система активации была найдена в таламусе. Для изучения ее функций Г. Джаспер (Н. Jasper) исполь зовал реакцию вовлечения (recruting response). Эта реакция возника ет в ответ на ритмическую электрическую стимуляцию неспеци фических ядер таламуса и состоит в воспроизведении биопотен циалами коры ритма электрического раздражения. Реакция вовлечения использовалась для моделирования ЭЭГ медленновол-нового сна. Применение сенсорных раздражителей разной модаль ности на этом фоне вызывало блокаду волн вовлечения, что рас сматривалось как аналог реакции активации. На такой модели впер вые было показано существование локальных реакций активации, они были модально-специфичны и возникали в коре того анали-
82
Рис. 21. Параллельное возникновение реакций активации и инактивации в суммарной электрической активности мозга кролика и у двух нейронов
неспецифического таламуса.
Суммарная электрическая активность регистрировалась от дорзального гиппокампа (2), неспецифического таламуса (3), ретикулярной формации среднего мозга (4), зрительной (5) и лобной (6) коры; 1 — запись ЭМГ. Запись нейронной активности (внизу) по времени совпадает с участком суммарной активности мозга, выделенным двумя пунктирными линиями. Виден переход нейронов от пачечной активности к одиночным разрядам, совпадающий с активацией в суммарной активности мозга (после спонтанного движения) (по Н.Н. Даниловой, 1985).
затора, для которого модальность сенсорного стимула была адек ватной. В 1955 г. Джаспер изложил свою теорию о диффузно-проек ционной таламической системе, согласно которой неспецифичес кие ядра таламуса через линии своих проекций на кору вызывают на ЭЭГ реакцию десинхронизации — разрушение регулярной мед-ленноволновой активности.
Таламическое происхождение реакций активации в коре в даль нейшем получило подтверждение при параллельной регистрации ЭЭГ коры и нейронной активности неспецифических ядер тала муса. Показано, что сенсорные раздражения (звуковое, кожное и др.) вызывают у нейронов неспецифического таламуса реакцию Десинхронизации в виде разрушения пачек спайков и замены их одиночными потенциалами действия (ПД) (Данилова Н.Н., 1968, 1985). Нейронная таламическая реакция десинхронизации соответ ствует появлению на ЭЭГ реакции активации, которая выглядит
83 б*
5 10 15 20 25
Номер раздражителя
Рис. 22. Угасание и растормаживание реакции активации у нейронов не специфического таламуса, измеренной по длительности десинхрониза ции пачечной активности (а) и сумме одиночных ПД (б). Реакция вызы валась звуковыми щелчками (10/с). Кружком отмечен экстрараздражитель
(звуковые щелчки 4/с).
как блокада медленных ритмов ЭЭГ или появление гиппокампаль-ного тета-ритма. На рис. 21 показана связь импульсной активности двух нейронов таламуса с электрической активностью коры и под корковых структур у кролика. Видны усиление пачечной активно сти нейронов во время медленных волн и замена их одиночными спайками во время реакции ЭЭГ-активации.
Реакция десинхронизации нейронов неспецифического таламуса обладает свойствами ОР. С повторением стимула она ослабевает и восстанавливается после экстрараздражителя. Рис. 22 демонстриру ет динамику одного из таких нейронов, реакция которого оцени валась по продолжительности нейронной реакции десинхрониза ции и по частоте одиночных спайков во время нее.
Таламическая неспецифическая система определяет появление в коре локальных форм активации. Из-за стратегической позиции одного из ядер неспецифического таламуса — ретикулярного ядра
84
(n.Ret) — предполагают его ключевую роль в происхождении ло кальной активации; оно является воротами для сенсорной инфор мации, поступающей в кору. Однако ретикулярное ядро не имеет прямого выхода на кору. Вместе с тем оно получает входы от коры, ствола мозга, а также от всех других ядер таламуса. При этом его собственный выход может выборочно тормозить или не тормозить те или другие специфические ядра таламуса. Это единственное ядро, которое не имеет своих проекций в коре, и единственное ядро с тормозным выходом, по-видимому, выполняющее функцию внут-риталамического регулятора.
Кроме того, возможно, что это ядро через неспецифический таламус регулирует паттерны активации, необходимые для произ вольных движений. Ретикулярное ядро находится под контролем РФ, которая может перекрывать селективное торможение, созда ваемое n.Ret, и запускать генерализованный ОР.
В работах норвежских исследователей из Гетеборгского универ ситета (Осло) П. Андерсена (P. Anderssen) с сотрудниками была изучена роль нейронов специфических ядер таламуса в происхож дении локальных корковых реакций активации и инактивации. Они показали таламическое происхождение сонных и барбитуровых веретен коры и определили размеры участков коры и таламуса, образующих линии проекции, по которым из таламуса распрост раняются на кору синхронизирующие и десинхронизирующие вли яния. Двигая один из подкорковых электродов, они определяли корреляцию электрической активности обеих структур. Высокая корреляция была найдена между корковыми и таламическими вол нами для всех специфических ядер таламуса (латерального и меди ального коленчатых тел, вентро-базального комплекса). Участки с высокой корреляцией в коре имели площадь диаметром 0,8 мм, в таламусе — 100-150 мкм. На основании расчета исследователи пред положили, что в специфическом таламусе существует около 25000— 30000 локальных пейсмекеров медленноволновой активности, что со впадает с предполагаемым количеством колонок в коре одного полушария кошки. Согласно их теории локальных пейсмекеров спе цифического таламуса каждый из таких пейсмекеров контролирует одну из корковых колонок через те же нейроны, которые переда ют в кору специфическую информацию. В зависимости от режима работы локального пейсмекера (одиночные спайки или пачечные разряды) в кору локально приходят либо активирующие, либо тормозные посылки.
Генерализованная активация охватывает обширные зоны коры. Ее происхождение связывают с функцией РФ ствола мозга. Гене рализованная активация более длительна и быстрее угасает по срав-
85
нению с локальной активацией таламического происхождения. Принято считать, что функция стволовой неспецифической сис темы состоит в поддержании в мозге определенного функциональ ного состояния, тогда как неспецифическая система в неспеци фических и специфических ядрах таламуса связана с селективным вниманием.
Как показало изучение биохимических основ ЭЭГ-реакции активации, кора получает широкие проекции от четырех основ ных медиаторных систем — ДА-ергической, НА-ергической, се-ротонинергической и холинергической, однако только последняя причастна к ее активации. Кортикальная активация, вызванная электрической стимуляцией РФ ствола, сопровождается высвобож дением ацетилхолина (АХ) в коре, т.е. РФ действует на кору через холинергические афференты. Конечное звено корковой активации холинергично и представлено мускариновыми (М-) рецепторами нейронов коры, чувствительными к АХ. Локальное наложение АХ на кору возбуждает примерно до 50% ее нейронов. Атропин, изби рательно угнетающий М-рецепторы, блокирует этот эффект. Сен сорные раздражения разной модальности увеличивают количество высвобождающегося АХ в коре, а деафферентация животного со провождается падением свободного АХ. Реакция ЭЭГ-активации коррелирует с ростом количества АХ в жидкости, омывающей поверхность коры. Наркоз снижает выход АХ, одновременно бло кируя ЭЭГ-активацию.
Во время парадоксального сна активация также имеет холи-нергическую природу, которая развивается в коре на фоне редук ции норадренергической и серотонинергической модуляций из-за снижения активности нейронов синего пятна и ядер шва. По дан ным ПЭТ, во время парадоксального сна активацию находят в покрышке варолиева моста, в лимбической системе: миндалине, парагиппокампальной коре, передней поясной коре и тесно свя занной с лимбическими структурами медиальной префронталь-ной коре при одновременной деактивации дорзолатеральной пре-фронтальной коры, в которой представлен аппарат рабочей памя ти (см. главу «Память»). Такой паттерн возбуждения во время парадоксального сна создает уникальные условия для обработки, исключительно внутренней информации, функционально изоли рованной от сенсорного входа и от выхода (через дорзолатераль-ную префронтальную кору) относительно внешнего мира.
Однако до сих пор остается неясным, через какие пути РФ среднего мозга распространяет свою активацию на кору. Утверж дение, что РФ имеет прямой выход на кору, основано на косвен ных доказательствах, полученных в поведенческих и физиологи-
ческих опытах. Никогда не были точно показаны анатомические связи стволовой РФ с корой. Более детальное изучение этой про блемы показало, что выход стволовой РФ на кору осуществляется, по-видимому, через базальную холинергическую систему переднего мозга, которая моносинаптически проецируется на кору. Кроме того, она имеет вход от РФ и один из ее выходов на кору проходит через таламус.
5.9.2.2. Базальная холинергическая система
В базальном переднем мозге (Basal Forebrain) найдены магно-целлюлярные нейроны, содержащие АХ и моносинаптически про ецирующиеся на кору. Главная холинергическая структура — ядро Мейнерта (n.basalis — NB). Электрическая стимуляция NB, а так же SI (substancia innominata) у анестезированной крысы высво бождает в коре АХ. Эффект можно блокировать атропином — анта гонистом мускариновых рецепторов. Параллельно электрическая стимуляция увеличивает кровоток в коре, что указывает на холи нергическую природу расширения сосудов мозга.
Холинергическая система переднего мозга принимает участие как в регуляции цикла сон—бодрствование, так и в вызове корко вой реакции активации. В составе холинергической системы мозга различают активирующие и тормозные структуры, взаимодействие которых определяет уровень активации коры. Активирующие струк туры (NB и др.) поддерживают бодрствование. В них выделены нейроны, связанные с бодрствованием. Уровень их активности меня ется параллельно циклу бодрствование—сон, увеличиваясь во время бодрствования и парадоксального сна (Szymusiak R., 1995). Часто та их спайков особенно растет во время движения животного. У этих нейронов, так же как у нейронов таламуса, режим одиночных спайков в бодрствовании сменяется пачечной активностью во время медленного сна.
«Нейроны, связанные с бодрствованием», находятся под кон тролем неспецифической системы среднего мозга и моста (через глутаматовые рецепторы) и заднего гипоталамуса, который также имеет свою самостоятельную проекцию на кору и принимает уча стие в регуляции ЭЭГ и поведенческой активации. На нейроны бодрствования переднего мозга конвергируют также серотонинер-гические нейроны ядер шва и клетки синего пятна, вызывающие их инактивацию.
Тормозные структуры базальной холинергической системы пред ставлены магноцеллюлярным преоптическим ядром (МСР) и яд ром диагонального пучка, связанным с его горизонтальной ветвью
87
(НОВ), и находятся в реципрокных отношениях с активирующи ми структурами. Кроме того, в контроле сна принимает участие внешняя гипногенная система: медиальная преоптическая область и передний гипоталамус, оканчивающиеся на активационных хо-линергических структурах переднего мозга тормозными синапсами.
Холинергическая система переднего мозга является не только источником активации, поддерживающей бодрствование. Она также обеспечивает высвобождение АХ в локальных участках коры, ко торые реагируют на стимулы, связанные с подкреплением (ло кальную реакцию на значимые стимулы). При этом большая часть нейронов переднего мозга реагирует на условные сигналы награды и не отвечает на условные стимулы наказания. Предполагают, что в базальной холинергической системе представлен механизм изби рательного внимания к значимым стимулам, который и обеспечива ет их обработку в соответствующих областях коры.
Опыты с фармакологическим отключением базального перед него мозга у животных показали нарушение приобретенных навы ков, включая прохождение лабиринтов, заученное пассивное и активное избегание.
Холинергическая активирующая система находится под конт ролем коры, несмотря на то что кортикофугальные проекции на базальный передний мозг сравнительно ограничены. Количество таких проекций, идущих от первичных сенсорных и моторных об ластей коры невелико. Наиболее заметный путь к переднему мозгу образован волокнами от орбитофронтальной, инсулярной и осо бенно от префронтальной коры. Кортикофугальные влияния дос тигают холинергической системы через стриатум и прилегающее ядро после многих переключений. Создавая локальную активацию в коре, холинергические нейроны переднего мозга взаимодействуют с таламо-кортикальной неспецифической системой. Показан их дополнительный выход на кору через таламические структуры, установлены их проекции к некоторым ядрам таламуса (MD, AV, AM, n.Ret). Предполагают, что, влияя на кору прямо и через тала-мус, они могут модулировать ее реакции активации в соответствии со значимостью стимула.
Холинергические нейроны переднего мозга принимают участие и в реакции активации, которая у животных представлена усилени ем гиппокампального тета-ритма. Их активирующие влияния из ме диального септального ядра (MS) и ядра диагонального пучка, свя занного с вертикальной ветвью (VDB), достигают гиппокампа, вы зывая тета-ритм. Усиление гиппокампального тета-ритма в ответ на электрическую стимуляцию РФ реализуется через путь РФ — ба-затьная Холинергическая система переднего мозга-гиппокамп.
88
5.9.2.3. Каудо-таламо-кортикальная система
Базальные ганглии, образующие стриопаллидарную систему, представлены комплексом нейрональных узлов, центрально рас положенных в белом веществе больших полушарий головного мозга. Их основные функции связаны с управлением движений, реали зацией врожденного поведения и приобретенных навыков. Кроме того, стриопаллидарная система участвует в формировании изби рательной активации неокортекса, обеспечивающей готовность афферентного, ассоциативного и эфферентного звеньев для вы полнения конкретного целенаправленного поведения (Суво ров Н.Ф., Таиров О.П., 1985). Именно она распределяет актива-ционные ресурсы произвольного внимания в соответствии с тре бованиями, выдвигаемыми задачей или поведением, которое должно быть реализовано.
Ключевыми структурами базальных ядер являются неостриатум, или хвостатое ядро (n.caudatus), и прилегающее ядро (n.accumbens). Предполагают, что хвостатое ядро связано с хранением моторных программ — главным образом двигательных автоматизмов, вы ученных движений, навыков, тогда как прилегающее ядро — бо лее древняя структура — причастна к хранению врожденных пове денческих программ. Стриопаллидарная система находится под кон тролем лимбической системы и неокортекса. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбичес кой системы (эмоциональный мозг) и от церебральной коры (ког нитивный мозг), используя механизм активации ДА-ергических нейронов. Активация ДА-ергических нейронов обеспечивает акту ализацию врожденных и прибретенных форм поведения. Это дос тигается за счет торможения ГАМК-ергических интернейронов, тонически тормозящих нейронные сети, в которых хранятся про граммы действий.
Наиболее изучены функции хвостатого ядра (неостриатума). Оно получает проекции практически от всех зон коры. Кроме того, уро вень его активности контролируется системами подкрепления. На нем конвергируют проекции ДА-ергических и НА-ергических струк тур ствола мозга, соответственно представляющие системы поло жительного и отрицательного подкрепления.
Стриатум участвует в распределении восходящей в кору неспе цифической активации. Это достигается через таламус — систему, определяющую локальную активацию. Под влиянием стриатума кар тина распределения активации в таламусе начинает соответствовать мотивационному возбуждению и кортикофугальным сигналам, по ступающим на стриатум. На уровне коры эта картина трансформиру-
89
ется в паттерн активации, который отвечает требованиям, постав ленным задачей, или реализации целенаправленного поведения.
Все три системы активации, реализуя свои специфические функции, вместе с тем имеют общие входы и выходы. Создавая свои локальные эффекты активации, все системы имеют выход на кору через таламус. Стволово-таламо-кортикальная система исполь зует таламус для локальной активации как компонента ОР. Базаль-ная холинергическая система переднего мозга через таламус реа лизует корковую активацию на значимые стимулы. Каудо-таламо-кортикальная система также использует таламус для создания в коре картины распределения локусов активации, необходимой для выполнения той или иной деятельности. Кортикофугальные влия ния, главным образом из префронтальной коры, достигают холи-нергической активационной системы через стриопаллидарную (хво статое и прилегающее ядра). Генерализованная реакция активации, вызываемая сенсорными стимулами вследствие возбуждения РФ сред него мозга, опосредована холинергической системой переднего мозга. Последняя имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствова ние—сон, что сближает механизм генерализованного ориентировоч ного рефлекса с функциональным состоянием бодрствования.
5.10. ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ
Под ЭЭГ-реакцией активации у человека обычно понимают подавление, блокаду альфа-ритма, которая замещается нерегуляр ной и низкоамплитудной активностью. В некоторых работах описа ны случаи, когда блокада альфа-ритма сочетается с одновремен ным усилением бета-активности, которая иногда выглядит как появление регулярного ритма на частоте 29-30 Гц (Данилова Н.Н., 1985).
В последние годы наблюдается стремительный рост числа пуб ликаций, в которых сообщается о наличии в составе реакции ЭЭГ-активации усиления гамма-колебаний (30-170 Гц и более). Их свя зывают с контролируемыми когнитивными процессами, в част ности с произвольным вниманием.
Усиление ритма 40 Гц обнаружено у кошки в лобно-теменной коре, когда она пристально следит за мышью (Bouyer JJ. et al., 1987). У млекопитающих, включая человека, колебания 40 Гц на блюдались в связи с состоянием направленного внимания не только в коре, но и в таламусе (Murthy V.N., Fetz E.E., 1992). На частоте гамма-колебаний обнаружено явление синхронизации вызванных ответов у нейронов коры. Синхронизацию вызывают сенсорное воздействие (Gray C.M., Singer W., 1989), решение сенсомотор-
90
ной задачи (Murthy V.N., Fetz E.E., 1992) и другие активирую щие факторы. Осцилляции 40 Гц появляются у нейронов синх ронно и в фазе. Они могут охватывать нейроны как сенсорной, так и моторной коры. Высокочастотная электрическая стимуля ция РФ ствола мозга, вызывающая генерализованную реакцию активации в коре, одновременно усиливает гамма-колебания (45 Гц), которые отражаются и в фокальных потенциалах зри тельной коры (поле 17). На этом фоне можно наблюдать синхро низацию вызванных ответов нейронов зрительной коры, которые избирательно реагируют на одно и то же физическое свойство стимула, например на движущуюся в определенном направлении полоску (Munk M.H.Y. et al., 1996).
Механизм генерации ритмов мозга связывают с работой пейсме-керных систем— ритмоводителей. До недавнего времени пейсмеке-ры ритмической активности, в частности таламуса, представляли в виде нейронной сети с реверберацией возбуждения, которая римичес-ки прерывается через механизм обратной связи (Verzeano M., 1972; Andersen P., Andersson S.A., 1968; Данилова Н.Н., 1985).
Однако в последнее время все больше подчеркивается роль пей-смекерных нейронов в генезе ритмов мозга. Пейсмекерный нейрон порождает градуальные эндогенные потенциачы, которые, достигая порога, запускают генерацию ПД. У такого нейрона ритмический эндогенный потенциал регистрируется даже после полной изоля ции нейрона. Изучение механизмов генерации пейсмекерных осцил ляции показывает, что римическая активность мозга скорее всего представляет тот тип пейсмекерных потенциалов, появление кото рых определяется взаимодействием потенциалзависимых кальцие вых каналов и кальцийзависимых калиевых каналов. Пейсмекерный цикл в таких нейронах включает следующую цепочку реакций:
• активация потенциалзависимых Са2+-каналов и как след
ствие — увеличение деполяризации нейронов;
активация кальцийзависимых К-каналов, определяющих волну
гиперполяризации;
инактивация Са2+-каналов из-за снижения притока ионов Са2+
в клетку вследствие гиперполяризации мембраны в результате от
крытия К-каналов;
инактивация (закрытие) Са2+-зависимых К-каналов за счет
снижения внутриклеточной концентрации ионов кальция;
активация (деполяризация мембраны) под влиянием гипер
поляризации Na-каналов. Последняя служит началом для следую
щего цикла.
Потенциалзависимые кальциевые каналы делятся на низкопо роговые и высокопороговые. Высокопороговая кальциевая проводи-
91
1
мость в основном представлена на дендритах, тогда как низкопо роговые кальциевые каналы локализованы преимущественно на соме клетки (Llinas R., 1988). Активация пейсмекерного нейрона (появление пейсмекерных волн) начинается с открытия низко пороговых потенциалзависимых кальциевых каналов. Обычно это уже происходит при гиперполяризации нейрона. Высокопорого вые кальциевые каналы для своего открытия требуют деполяриза ции нейрона. Возможен переход от пейсмекерной активности, оп ределяемой низкопороговыми кальциевыми каналами, к актив ности, создаваемой высокопороговыми каналами. Для этого нужно, чтобы пейсмекерные волны достигли уровня деполяризации, со ответствующей порогу срабатывания высокопороговых кальцие вых каналов. Это ведет к появлению кальциевых ПД, а если дос тигается порог срабатывания и натриевых каналов, то возникает и натриевый ПД. Обе группы ПД складываются и создают источ ник длительной ритмической активности. То, что разнопорого-вые кальциевые каналы могут находиться на одном нейроне, оп ределяет способность нейрона генерировать ритмическую актив ность в разных частотных диапазонах. Переход от генерации ритма в одном частотном диапазоне к другому может быть связан со сменой локуса активированных кальциевых каналов. При этом вы бор ионных каналов для генерации ритма определяется уровнем мембранного потенциала.
Различают два типа пейсмекерных нейронов: с плавающей и по стоянной частотой. Первый тип пейсмекера меняет частоту своих колебаний в зависимости от уровня деполяризации нейрона. Чем больше она, тем выше частота. К этому типу относятся пейсмекер ные клетки медиального септума, определяющего тета-ритм жи вотных. Второй тип пейсмекера характеризуется фиксированной частотой ритма. Нейроны этого типа обнаружены в неспецифичес ком таламусе — это нейроны с резонансной частотой (со свой ством авторитмичности). Частота, на которой возникает резонанс у пейсмекерного нейрона, зависит от плотности потенциалзави симых кальциевых каналов и кальцийзависимых калиевых каналов. За счет высокой их плотности крутизна восходящего фронта пей смекерной волны увеличивается, а длительность самой волны со кращается, что ведет к укорочению пейсмекерного цикла и увели чению частоты ритма.
Зависимость частоты ритмической активности нейрона от его мембранного потенциала установлена для нейронов таламуса. Если клетка слегка деполяризована, она работает на частоте 10 Гц. С ги перполяризацией нейрона частота его пачечных разрядов снижа ется до частоты 6 Гц.
92
Полагают, что гамма-колебания возникают на дендритах спе цифических нейронов таламуса за счет работы высокопороговых кальциевых каналов. Особую роль в генезе ритмов 40 Гц в коре приписывают интраламинарным ядрам таламуса, особенно n.centralis lateralis (n.CL). Нейроны n.CL во время бодрствования и парадоксального сна разряжаются частыми пачками спайков (20— 80 Гц). Внутри пачки ПД следуют с частотой 800-1000 Гц. Чем больше деполяризован нейрон, тем выше у него частота пачек спайков. Во время активного бодрствования нейроны n.CL генери руют ритм 20—40 Гц, во время сонных веретен его частота снижа ется до 7—14 Гц (Steriade M. et al., 1993). Генерацию интраламинар-ными ядрами ритма 40 Гц связывают с появлением у них резонан сного состояния, которое обеспечивает широкое распространение гамма-колебаний по коре.
Генерация гамма-колебаний обнаружена и у ретикулярного ядра таламуса (п.Ret). В нем найдены нейроны с потенциалзависимым механизмом, который генерирует одиночные спайки с частотой 40 Гц. Эти нейроны оканчиваются ГАМК-ергическими синапсами на нейронах других ядер таламуса. При этом п.Ret имеет мощные норадренергические, серотонинергические и холинергические вхо ды. Полагают, что это ядро играет важную роль в генезе и распро странении на кору гамма-колебаний, которые многими исследо вателями рассматриваются как ЭЭГ-коррелят произвольного вни мания. Усиление ритма 40 Гц в коре, так же как и реакция ЭЭГ-десинхронизации, имеет холинергическую природу. Элект рическая стимуляция холинергических ядер моста и среднего моз га вызывает в таламо-кортикальной системе появление осцилля ции 40 Гц. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепто рами неокортекса. Синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний отражает особую форму реакции активации, ко торая часто наблюдается во время произвольного внимания. Эта активация направлена на сенсорную и моторную группировку, т.е. на интеграцию нейронов в функциональные системы, эффектив но обеспечивающие как процесс восприятия, так и выполнение определенного сенсомоторного акта.
5.11. РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ ВНИМАНИЯ
И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ КАРТИНЫ АКТИВАЦИИ МОЗГА ПО ДАННЫМ ЛМКТ, ПЭТ
Первоначально внимание исследовалось исключительно в свя зи с сенсорными процессами. Однако в 70-х годах появились рабо ты, в которых рассматривалась необходимость распространения его
93
и на движение. После того как было введено понятие сенсорной установки как перцептивной готовности, влияющей на анализ вход ных сигналов, стали говорить о моторном внимании как селектив ной установке, действующей на уровне выходных сигналов. Мо торное внимание необходимо для выбора и запуска моторной про граммы. Кроме того, оно необходимо для функционирования обратной связи о результатах движения. От этого зависит точность выполнения моторной программы. С автоматизацией сложной мо торной программы вклад внимания, ориентированного на сигна лы обратной связи, уменьшается. Моторное внимание также ис пользуется при «ментальной тренировке», к которой часто прибе гают спортсмены, чтобы поддержать выработанный навык на хорошем уровне. Она представляет собой «проигрывание» в вооб ражении в замедленном темпе последовательности всех движений, составляющих навык. Ментальная тренировка использует идеомо-торный акт1 — способность представления о движении посылать импульсы к мышцам, принимающим участие в данном движении. Идеомоторный акт — непроизвольная, неосознаваемая и слабая реакция, которая, однако, может быть усилена произвольным вниманием.
Внимание имеет отношение не только к сенсорным и мотор ным процессам, но и к ментальной, мыслительной деятельности мозга. Наше мышление связано с актуализацией следов долговре менной памяти, которые она использует как исходный материал для внутреннего анализа. Текущая умственная деятельность регу лируется некоторой целью и направлена на ее достижение. В памя ти хранится «решение» того, что должно быть достигнуто в ре зультате умственной деятельности. И эта цель время от времени контролирует процесс мышления. Это и составляет суть менталь ного внимания, которое принципиально ничем не отличается от сенсорного и моторного контроля. В последние годы применение методов измерения метаболической активности мозга (ЛМКТ, ПЭТ и др.) позволило получить новые данные о связи различных видов внимания (сенсорного, моторного, ментального) с определенны ми структурами мозга.
Как уже говорилось в главе 2 («Методы в психофизиологичес ких исследованиях»), ЛМКТ позволяет определять структуры моз га, принимающие участие в выполнении той или иной деятель ности субъекта, так как локальный энергетический метаболизм является локальной функцией от локального кровотока. П. Роланд
1 Идеомоторный акт произошел от греч. idea — идея, образ, лат. motor — приводящий в движение и actus — движение, действие.
94
(Roland P.E., 1981; Roland P.E., Friberg L., 1985) для изучения сенсорного внимания применил нетомографический метод изме рения ЛМКТ, позволяющий контролировать его только на кор ковом уровне. При измерении ЛМКТ в 254 участках от одного полушария, когда испытуемый в течение 40 с непрерывно фоку сировал свое внимание на кончике указательного пальца в ожи дании слабого прикосновения, было обнаружено увеличение кро вотока в контралатералыюй пальцу соматосенсорной коре на 25^ относительно уровня покоя. При этом сильное механическое Без действие на тот же палец вызывало меньшее увеличение ЛМКТ, чем селективное внимание. Увеличение кровотока в соматосен сорной коре было соматотопическим. Когда внимание субъекта смещалось с пальца на верхнюю губу, увеличение ЛМКТ наблю далось в контралатеральной соматосенсорной области в зоне про екции рта, а не пальца. В дальнейшем П. Роланд в соматосенсор ной коре обнаружил два источника усиления ЛМКТ: один — мо дально-специфический, реагирующий на соматический стимул независимо от того, игнорируется ли он или привлекает внима ние, другой — неспецифический, связанный с вниманием. Сход ные результаты были получены для зрительной и слуховой мо дальности стимулов соответственно в зрительной и слуховой сен сорной коре.
Под влиянием внимания к стимулу кровоток усиливается не только в сенсорных зонах коры, но и во фронтальных областях мозга, где выделяют две зоны: фронтальную и префронтальную кору. Во фронтальной коре место, где увеличивается кровоток. зависит от модальности стимула, привлекающего внимание. Для зрительной, слуховой и соматосенсорной модальности в этой зоне были обнаружены различные паттерны усиления ЛМКТ. В префрон-тальной коре, согласно П. Роланду (Roland P.E., 1982), усиление ЛМКТ связано с вниманием и не зависит от модальности. В опы тах, в которых субъект решал задачу обнаружения сигнала опреде ленной модальности и игнорировал стимулы других при предъяв лении последовательностей, состоящих из зрительных, слуховых и соматических стимулов, селективное внимание независимо от модальности релевантного стимула усиливало ЛМКТ в централь ной зоне передней префронтальной коры.
Две системы внимания были выделены М. Познером (M.I. Posner) с сотрудниками. Обобщая результаты некоторых исследований. полученных методом ПЭТ, а также свои работы по изучению се мантического восприятия, они (Posner M.I. et al., 1988; Posner МЛ.. Petersen S.E., 1990) выделили заднюю зрительно-пространствен ную и переднюю системы внимания. Исследователи считают, что
95
Рис. 23. Локализация основных центров внимания (активации), причас тных к обработке семантической информации, по Познеру (Posner M.,
Peterson S., 1990). а — латеральная; б — медиальная сторона полушария.
задняя париетальная кора не активируется при зрительном предъяв лении слов. Но уже простые задания, требующие от испытуемого контроля за стимулами, поступающими через зрительный вход, или их мысленного представления, усиливают мозговой кровоток в задней париетальной коре, которая и получила название задней системы внимания.
Передняя система внимания локализована в передней цингу-лярной (поясной) извилине медиальной части фронтальной доли. Она ответственна за формирование «внимания к действию» и участвует в семантических операциях, приводящих к выбору нуж ной реакции. Схематично концепция М. Познера о двух системах внимания, основанная на анализе данных ПЭТ-исследования при зрительном и слуховом предъявлении вербальных стиму лов, представлена на рис. 23. В вентральной части затылочной доли формируются зрительные образы слова (треугольники). При зри-
96
тельном селективном поиске соответствующего слова активиру ется задняя система внимания (задняя париетальная кора — шес тигранники). В переднем мозге латеральная левая фронтальная доля вовлечена в семантический анализ (кружочки). Локальные облас ти в передней цингулярной извилине (передняя система внима ния) ответственны за выбор реакции (квадраты). Предположи тельно, при повторении слов вслух активируются зоны, показан ные пунктиром.
Система зрительно-пространственного внимания была также исследована в условиях бдительности, при длительном удержании внимания к пороговым стимулам. Состояние бдительности вызы вает активацию обеих префронтальных областей, а также правой париетальной коры. Поэтому данный тип внимания связывают с функцией преимущественно правого полушария. Система может работать независимо от нелатерализованной передней системы внимания (Pardo J.V. et al., 1991).
Методом ПЭТ была исследована корреляция метаболической активности мозга с компонентом ориентировочного рефлекса в виде суммарного показателя фазических реакций кожной прово димости. Анализировались результаты сканирования во время по вторных предъявлений звукового стимула в ситуации привыкания и в процессе угасания выработанного условного оборонительного рефлекса. Величина ориентировочного рефлекса коррелировала с ростом метаболической активности в орбитофронтальной, дорзо-латеральной префронтальной, нижней и верхней фронтальной, нижней и средней височной коре правого полушария.
Активация мозга по ЛМКТ изучалась и в связи с выполнением произвольных движений — сложной последовательности быстрых движений разными пальцами (Roland P.E. et al., 1980). Во время представления или мысленного «проигрывания» последовательно совершаемых движений увеличение ЛМКТ наблюдалось в обеих дополнительных моторных областях (ДМО). Реальное выполнение этих движений также активировало ДМО. Однако при этом наблю далось дополнительное увеличение кровотока в первичной мотор ной коре, контралатеральной по отношению к пальцам, участву ющим в движении. Кроме того, активация возникала и в левой передней фронтальной коре.
Простое и повторяющееся движение (быстрое сгибание паль ца) может выполняться без активации ДМО за счет функций кон тралатеральной моторной коры, показывающей рост активации. Полагают, что первичная моторная кора и та часть двигательной системы, на которую она проецируется, контролируют выполне ние простых баллистических движений. Более сложные последо-
97
7-850
вательности двигательных реакций требуют операций программи рования в ДМО, в которой также программируются двигательные навыки, временная последовательность двигательных команд пе ред тем, как произвольное (волевое) движение будет выполнено. Контралатеральная моторная кора не включена в процесс про граммирования. Она — исполнительная часть двигательной систе мы мозга. В ДМО перед выполнением произвольного движения параллельно росту кровотока генерируется медленная негатив ность — ЭЭГ-показатель активации этих структур. По мере при ближения к моменту реального выполнения движения билатераль ная негативность в ДМО сменяется появлением медленной нега тивности в первичной моторной коре, контралатеральной по отношению к руке, выполняющей движение. Таким образом, ди намика ЭЭГ-показателя активации согласуется с динамикой ЛМКТ — метаболическим выражением активации.
В процессе формирования навыка на разных этапах обучения наблюдаются различные паттерны ЛМКТ, что указывает на смену мозговых структур, вовлекаемых в процесс обучения. На началь ном этапе выработки сложного навыка — определенной последо вательности движений пальцев правой руки — ЛМКТ возрастает во многих структурах мозга. Он увеличивается в структурах, уча ствующих:
в волевой двигательной активности, т.е. в премоторных обла
стях, ДМО, в первичной моторной коре (в зоне проекции руки),
базальных ядрах, вентральном латеральном таламусе, красном ядре
и черной субстанции, мозжечке;
в анализе соматосснсорной информации, поступающей по
обратным связям от кожи, суставов, мышц и сухожилий руки, т.е.
в проекционной и ассоциативной соматической коре, ДМО и др.;
• в генерации внутренней речи (обе нижние лобные извилины).
На последующих этапах формирования навыка зона активации
в мозге сужается прежде всего за счет ее ослабления в ассоциатив ной соматосенсорной коре, в нижней лобной извилине. Испытуе мые сообщали, что на этой стадии им не требовалось отсчитывать про себя число касаний пальцами стола. С выработкой навыка по степенно увеличивается кровоток в первичной моторной коре, что, по-видимому, связано с возрастанием скорости и точности дви жений. Эти изменения свидетельствуют, что в процессе обучения происходит переход к более дифференцированному и экономному с точки зрения выполнения задания паттерну активации.
П. Роланд и Л. Фрайберг (Roland P.E., Friberg L., 1985) при шли к выводу, что в процессе мышления мозг активируется не
98
менее, чем во время волевых движений или сенсорных процес сов, даже если они требуют больших усилий. Авторы исследовали паттерны метаболической активности во время мыслительной де ятельности (в отсутствие сенсорной стимуляции и двигательных реакций). Они измеряли ЛМКТ у человека нетомографическим методом во время выполнения им трех различных мыслительных заданий: 1) молча вычитать по 3 из 50; 2) думать о каждом втором слове из 9 звучащих слов; 3) представлять путь от входной двери в доме испытуемого, изменяя направление воображаемого дви жения слева направо при каждом втором повороте. Они установи ли, что при выполнении всех трех мыслительных задач повыше ние ЛМКТ всегда возникало за пределами моторной коры и пер вичных сенсорных областей. Когда испытуемые зрительно представляли свой путь движения, ЛМКТ усиливался во вторич ных и третичных ассоциативных зрительных полях. Кроме того, увеличение ЛМКТ наблюдалось также в верхних затылочных, зад них нижневисочных и задних верхнетеменных отделах коры, ко торые относятся к системе воспроизведения из памяти зритель ной и пространственной информации. Активация этих же облас тей возникала, когда испытуемый осматривался в знакомой обстановке и когда должен был различать формы зрительно предъявляемых эллипсов. Во время мысленного выполнения ариф метических действий метаболическая активация возникала била терально в области ангулярной извилины, которую связывают с системой воспроизведения из памяти чисел и результатов вычи тания (Roland P.E., Friberg L., 1985). Актуализация ассоциаций, связанных со звучащим словом, повышала ЛМКТ в правой сред-невисочной коре (в промежуточной слуховой ассоциативной об ласти). Эта активация никогда не наблюдалась при выполнении двух других мыслительных задач. Попытка выявить паттерны акти вации, обеспечивающие выполнение когнитивных операций, на правленных на взаимодействие с памятью, привела П. Роланда к следующему выводу. При извлечении из памяти образов (зритель ных) используются те же области, что и при их восприятии, это главным образом вторичные и третичные ассоциативные зоны. При актуализации эпизодической памяти активируются нижние лате ральные области височной коры, которые не реагируют при ре шении задач на семантическую память. Работа с семантической информацией специфически активировала левую нижнетеменную область, которая в задачах, требующих актуализации эпизодичес кой памяти, была пассивной.
Глава 6 ПАМЯТЬ И НАУЧЕНИЕ
6.1. ВИДЫ ПАМЯТИ
6.1.1. Филогенетические уровни биологической памяти
Биологическая память— это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию.
Различают три вида биологической памяти, появление кото рых связано с разными этапами эволюционного процесса: генети ческую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) память.
Чтобы жить, органическая система должна постоянно себя воспроизводить, иначе говоря, помнить свое строение и функции.
Память о структурно-функциональной организации живой сис темы как представителя определенного биологического вида получи ла название генетической. Носителями генетической памяти явля ются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК).
С генетической памятью тесно связана иммунологическая па мять. В эволюции она возникает позже генетической и проявляет ся в способности иммунной системы усиливать защитную реак цию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.). Все чужеродные веще ства, вторгшиеся в организм, независимо от их разновидности принято называть антигенами. Иммунные белки, способные раз рушать чужеродные тела, получили название антител.
Иммунный ответ осуществляется двумя системами. Первая — система Т-лимфоцитов — обеспечивает клеточную защиту — раз рушение чужеродных клеток с помощью специфических клонов лимфоцитов, т.е. являющихся потомками одной клетки-предше ственника, посредством их прямого контакта с чужеродными те лами. Центральным органом Т-системы является вилочковая же леза (Т-тимус), которая вырабатывает различные популяции Т-лим фоцитов (Т-киллеры, Т-хелперы, Т-клеточные рецепторы и др., распознающие антигены). Вторая — система В-лимфоцитов, отно сящаяся к костному мозгу; она обеспечивает гуморальную защи ту, продуцирует В-лимфоциты и их потомки — плазмоциты. Пос ледние вырабатывают различные классы иммуноглобулинов в ка честве антител, встроенных в их мембрану.
Обе системы обеспечивают распознавание и уничтожение генетически чужеродных тел или веществ. Т-лимфоциты-киллеры несут на своей мембране антителоподобные рецепторы, которые
100
специфически распознают антиген, находящийся на мембране чужеродных клеток, и обеспечивают прикрепление киллера к клет ке-мишени. После ее прикрепления киллеры выделяют в просвет между киллером и мишенью особый белок, «продырявливающий» мембрану клетки-мишени. В результате чужеродная клетка поги бает. После этого они открепляются от мишени и переходят на другую клетку, и так несколько раз. Механизм действия В-лимфо цитов иной. Сами их антитела безвредны для клеток, несущих антиген. Они не обладают физиологической активностью, веду щей к разрушению антигена. При встрече с антигенами к антите ла^! подключается специальный механизм (система комплемен та), который активирует комплекс антиген—антитело. В результа те резко усиливается эффект действия антител и комплекс антиген—антитело приобретает способность «продырявливать» кле точную мембрану, вызывать воспаление и тем самым убивать чу жеродные клетки.
Важную функцию выполняют Т-хелперы (помощники). Лим фоциты-помощники сами не способны ни вырабатывать антите ла, как это делают В-лимфоциты, ни убивать клетки-мишени, как Т-лимфоциты-киллеры. Но распознавая чужеродный антиген, они реагируют на него выработкой ростовых и дифференцировочных факторов, которые необходимы для размножения и созревания лимфоцитов, образующих антитела, и лимфоцитов-киллеров. Син дром приобретенного иммунодефицита — СПИД — вызывается вирусом, который поражает именно лимфоциты-помощники, что делает иммунную систему не способной ни к выработке антител, ни к образованию киллеров.
Согласно клонально-селекционной теории иммунитета авст ралийского исследователя — лауреата Нобелевской премии Ф.М. Беркета, сформулированной им в 1957 г., которая позже по лучила полное экспериментальное подтверждение, активирован ный антигеном лимфоцит вступает в процесс деления и диффе-ренцировки и образует клетки, секретирующие антитела. В резуль тате из одной клетки возникает 500—1000 генетически идентичных клеток (клон), синтезирующих один и тот же тип антител, спо собных специфически распознавать антиген и соединяться с ним. Клоны лимфоцитов-потомков состоят не только из эффекторных клеток — плазматических клеток, секретирующих антитела, но и из многочисленных клеток памяти. Последние при повторяющем ся воздействии тем же антигеном способны превращаться в клет ки-потомки обоих типов: эффекторные и клетки памяти. Продол жительность жизни эффекторных клеток измеряется днями, а клет ки памяти в популяции лимфоцитов могут сохраняться
101
десятилетиями. При повторной встрече с тем же антигеном рас познающие его клетки памяти начинают быстрее и в большем ко личестве создавать эффекторные клетки, продуцирующие специ фические антитела. Параллельно увеличивается производство и эффекторных Т-клеток (киллеров).
Таким образом, за время онтогенеза популяция лимфоцитов эволюционирует, создавая у взрослого организма индивидуальный иммунный набор. В этом и проявляется иммунологическая память, которая, используя механизмы генетической памяти, обеспечива ет более гибкое приспособление организма к микроразнообразию внешней среды (Вартанян Г.А., Лохов М.И., 1987).
Неврологическая, или нервная, память появляется у животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокуп ность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивно го поведения организма (субъекта). Неврологическая память исполь зует не только собственные специфические механизмы, обеспечи вающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида. Поэтому в неврологической памяти выделя ют генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, им-принтинга, различных форм врожденного поведения (инстинктов), играющих роль в приспособлении и выживаемости вида. Феноти-пическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретае мой в течение жизни, в процессе индивидуального развития.
6.1.2. Временная организация памяти
Изменение следа памяти— энграммы во времени побудило ис следователей ввести временной критерий для различения видов памяти. С позиции сторонников, подчеркивающих роль временно го фактора в становлении энграммы, в ее жизни существует не сколько этапов. Они последовательно переходят друг в друга и раз личаются механизмами запечатления энграммы, степенью ее ус тойчивости, объемом одновременно сохраняемой информации.
Наиболее популярна концепция временной организации памяти, принадлежащая канадскому психологу Д. Хеббу (D. Hebb), кото рый выделил два хранилища памяти: кратковременное и долго временное. Кратковременная память (КП) представляет первый этап формирования энграммы. Ее существование во времени ограниче-
102
но, след в КП лабилен, неустойчив, так как испытывает сильную интерференцию со стороны самых различных амнестических фак торов — электрошока, травмы головы и др. Объем информации, одновременно сохраняемой в КП, ограничен. Поэтому более по здние следы вытесняют более ранние.
В качестве механизма КП большинство ученых рассматривают многократное циркулирование импульсов (реверберацию) по зам кнутой цепочке нейронов. Вместе с тем многие физиологи и моле кулярные биологи видят основу КП и в некоторых изменениях клеточной мембраны. Долговременная память (ДП) — второй этап формирования следа памяти, который переводит его в устойчивое состояние. Процесс перехода из КП в ДП называют процессом кон солидации уамяти. Согласно концепции временной организации памяти елед памяти, прошедший консолидацию и попавший на хранение в ДП, не подвергается разрушающему действию амнес тических агентов, которые обычно стирают КП. Энграмма в ДП в отличие от следа КП устойчива, время ее хранения не ограниче но, так же как и объем информации, сохраняемой в ДП. В качестве механизма ДП рассматривают устойчивые изменения нейронов на клеточном, молекулярном и синаптическом уровнях.
Сравнивая функции кратковременной и долговременной па мяти, можно сказать, что в кратковременной памяти мы «живем», а в долговременной памяти храним знания, придающие смысл, значение нашему непосредственному существованию. Обращение к прошлому опыту, который необходим, чтобы понять настоя щее, — это функция долговременной памяти.
Некоторые исследователи, анализируя временную организацию памяти, не ограничиваются разделением ее на кратковременную и долговременную фазы. Из состава КП выделяют в самостоятель ную форму эхоическую, иконическую или так называемую сенсор ную память с более коротким периодом удержания информации в виде сенсорных следов, оставленных только что действующим сти мулом. Емкость иконического хранения — около 9 элементов при удержании следа от зрительного стимула 250 мс. Эхоическое храни лище удерживает след звукового стимула около 12 с (Солсо Л.Р., 1996). Сенсорное хранилище выполняет важную функцию, так как дает возможность отбирать из него для дальнейшей обработки и сохранения только существенную информацию.
Сама идея о двойственном строении памяти родилась в конце XIX в., когда Уильям Джеймс в своей книге «Принципы психо логии» (Principles of Psychology) разделил память на первичную и вторичную. Он исходил из опыта самонаблюдения о том, что одни вещи запоминаются на короткое время, другие — надолго. Его пер-
103
винная (или преходящая) память во многом сходна с тем, что сегодня принято называть КП, и никогда не покидает сознания. Вторичную, или постоянную, память он представлял темным хра нилищем информации, для извлечения которой требуется при кладывать усилия. Различие между первичной и вторичной памя тью, введенное Уильямом Джеймсом, стало предвестником со временных теорий двойственной памяти.
Основные экспериментальные факты и клинические наблюде ния, подтверждающие двойственную природу памяти, — разде ление ее на кратковременную и долговременную, связаны с явле нием ретроградной амнезии. Ретроградная. амнезия1 состоит в выпадении памяти на события, предшествующие действию амне-стического агента (электрошоку, травме головного мозга, введе нию фармакологических препаратов и др.). Люди, стадающие ам незией, вызванной травмой головного мозга, обычно не могут вспомнить события, непосредственно ей предшествующие, тогда как воспоминания о событиях более ранних у них сохраняются.
Результаты опытов с животными по научению также ухудшают ся, если сразу за ним следует электроконвульсивный ток. Учитывая эти факты, а также данные клинических наблюдений, Л. Вейскранц (L. Weiskrantz) — нейропсихолог из Оксфордского университета (Ве ликобритания) — предположил, что электрошок вызывает амне зию за счет нарушения процессов перевода информации из крат ковременной (переходной) памяти в постоянную, т.е. процесса консолидации. След памяти под влиянием амнестического агента разрушается, если он до этого не успел консолидироваться или консолидировался частично, и эти разрушения необратимы. Про цесс консолидации начинается на стадии КП и продолжается в долговременной памяти. Чем больше интервал времени от момен та завершения обучения до момента предъявления амнестическо го агента, тем слабее его разрушающее действие на память.
Считают, что вывод о нарушении процесса консолидации как причине амнезии подкрепляется и тем фактом, что сразу после травмы (через 30 с) человек еще помнит все события, ей предше ствующие, но если его опросить через 3—5 или 5—20 мин, постра давший уже не может вспомнить все обстоятельства происшествия. У такого пациента с ретроградной амнезией, который демонстри рует неповрежденную КП, процесс консолидации протекает с нарушениями, поэтому следы в ДП формируются с трудом.
1 Помимо ретроградной амнезии, существует антероградная в виде наруше ния памяти на события, произошедшие после воздействия амнестического агента.
104
Однако появившиеся новые факты потребовали уточнения структуры временной организации памяти. В качестве основного метода при изучении памяти обычно используют искусственное воздействие на один из этапов становления энграммы, результаты которого тестируются по времени возникновения ретроградной амнезии после обучения. Р. Марк (Mark R., 1979), а также М. Гиббс и К. Нг (Gibbs M., Ng К., 1980) расширили арсенал применяемых амнестических агентов. Они стали воздействовать на метаболичес кие процессы в мозге с помощью внутримозгового введения раз личных фармакологических веществ, ингибиторов синтеза белков. В результате было установлено, что ретроградная амнезия может развиваться через разное время после обучения и что момент ее появления зависит от того, какой фармакологический препарат был использован. Это позволило им наряду с признанием КП и ДП выделить промежуточную (лабильную) память, метаболичес кие процессы которой отличны от соответствующих процессов в
КП и ДП.
Обобщая результаты своих исследований по выработке у цып лят зрительной дифференцировки между зернами и галькой того же размера, Р. Марк (Mark R., 1979) пришел к следующему выво ду о времени сохранения следа в каждом хранилище памяти. След в КП угасает уже через 10 мин после обучения. В промежуточной памяти он хранится до 30 мин. В долговременную память энграмма попадает через 45 мин и хранится неопределенно долго. Для каж дой из выделенных систем памяти существуют химически различ ные ингибиторы синтеза белков, специфически блокирующие раз ные стадии формирования следа памяти.
Однако сегодня изучение взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой форми рования следа памяти позволяет утверждать, что количество фаз фиксации энграммы зависит и определяется специфичностью при меняемых амнестических воздействий (Греченко Т.Н., 1997).
6.1.3. Концепция активной памяти
Концепция временной организации памяти, оперирующая понятиями «кратковременная», «долговременная память» и «кон солидация», в настоящее время подвергается серьезной критике. На ее уязвимость указывает отсутствие согласия исследователей, касающегося времени удержания энграммы в кратковременной и долговременной памяти. По мнению одних авторов, след в крат ковременной памяти хранится в течение нескольких секунд, а в
105
долговременной — от нескольких секунд до нескольких лет. По мнению других, след в КП может сохраняться до нескольких ча сов, а в ДП — от нескольких часов до нескольких дней, после чего информация переходит на вечное хранение.
В концепцию временной организации памяти не укладываются факты спонтанного восстановления памяти после ретроградной амнезии. В клинической практике хорошо известны случаи спон танного восстановления временно утраченной памяти. На грани XIX и XX вв. Т. Рибо (1839-1916) в своей работе «Память в ее нормальном и болезненном состояниях» (СПб., 1894) анализиру ет описанное клиницистами явление периодических амнезий. Он при водит случай с больной, которая, проснувшись от длительного сна, забыла все, что она знала и чему училась, включая навыки читать, писать, считать, узнавать предметы и окружающие лица. Она вынуждена была учиться всему заново. Через несколько меся цев она вторично впала в такой же глубокий сон и после пробуж дения стала такой, какой была до первого сна. Но она полностью не помнила того, что с ней случилось в промежутке между двумя приступами сна. В приведенном случае Т. Рибо усматривает две па мяти, не связанные друг с другом, и возможность восстановления памяти после амнезии.
Факты спонтанного восстановления памяти после амнезии, вызванной электрошоком, многократно получены в опытах на животных. У крыс применение электрошока после выработки у них навыка побежки в Т-образном лабиринте вызывало ретроград ную амнезию, которая наступала на 4-й день после обучения. Но уже на 30-й, 60-й и 90-й день память на выработанный навык постепенно и полностью восстанавливалась. Спонтанное восста новление памяти может быть ускорено с помощью «напомина ния» обстановки, условий, в которых вырабатывался навык. Фак ты восстановления памяти говорят о том, что ни один из амнести-ческих агентов не может полностью, физически разрушить однажды появившуюся энграмму.
Другая группа фактов, которые не может объяснить концеп ция временной организации памяти, — это возможность наблю дать ретроградную амнезию в отношении «старых» энграмм, уже прошедших период консолидации и хранящихся в ДП. Это явле ние описано для следов «старой» памяти, которая повторно была активирована, например, с помощью экспозиции установки, на которой ранее производилось обучение.
Учитывая рассмотренные выше факты, можно утверждать, что действие амнестических агентов не сопровождается физическим уничтожением следов памяти, а степень их уязвимости интерфе-
106
ренции определяется не формой или механизмом сохранения информации на разных временных этапах формирования энграм-мы, а состоянием, в котором находится след памяти во время дей ствия амнестического фактора. Это означает следующее: положе ние о том, что энграмма после обучения последовательно прохо дит через серию временных интервалов, во время которых осуществляется ее фиксация, лишено прямых доказательств. Более того, имеются все основания полагать, что фиксация следа памя ти происходит во время обучения, а причина ретроградной амне зии в нарушении механизма воспроизведения (считывания) энграм-мы. Противоречия, с которыми сталкиваются теории временной организации памяти, снимаются в теории активной памяти, раз виваемой Т.Н. Греченко (1997), подчеркивающей роль функцио нального состояния в фиксации и воспроизведении энграммы.
Факт зависимости памяти от состояния мозга хорошо известен. Их взаимосвязь отражена в законе Йеркса — Додсона об отноше ниях между эффективностью фиксации и извлечения следа памя ти, с одной стороны, и функциональным состоянием мозга — с другой. Куполообразная кривая, описывающая их отношения, указывает на существование оптимального функционального состо яния для фиксации и извлечения следа памяти (см. главу «Педаго гическая психофизиология»). Сохранение следа памяти в нервной системе еще не гарантирует его воспроизведение и использование в поведении. Для этого необходимо участие модулирующей систе мы мозга, которая реактивировала бы эти следы памяти. Это пра вило распространяется как на врожденные формы поведения, так и на приобретенные навыки, двигательные стереотипы, условные рефлексы и т.п. Поэтому всякое нарушение неспецифической сис темы сопровождается дезорганизацией поведения или невозмож ностью его исполнения. Зависимость реализации программы врож денного поведения от состояния мозга убедительно продемонст рировано в опытах на крысах с повреждением части модулирующей системы — восходящих ДА-ергических путей, произведенным на уровне латеральных отделов гипоталамуса. Такие животные неспо собны к пищевому, половому и материнскому поведению. Однако последствия данного повреждения могут быть ослаблены, если крыс дополнительно простимулировать с помощью болевого или холо-дового раздражения.
Положение о решающей роли неспецифической системы моз га в процессах фиксации и воспроизведения следа памяти легло в основу гипотезы «одного следа и двух процессов», предложенной ДжЛ/Мак-Го и П.Е. Гоулдом (McGough J.L., Gold P.E., 1976). Они обратили внимание на то, что при обучении развиваются два про-
107
цесса: формирование собственно энграммы («чистого следа») и ее неспецифическое обеспечение активирующей системой мозга. След памяти приобретает устойчивость лишь тогда, когда неспецифи ческая активация достигает оптимальных значений, что и обеспе чивает высокую эффективность обучения и хранения следа. По гипотезе этих авторов след в КП — это след, неполностью обеспе ченный неспецифической, модулирующей активацией, так как ее действие либо ослаблено, либо заблокировано. В данной теории, так же как и в теории активной памяти, формирование энграммы и возможность ее использования в поведении находятся в зависи мости от состояния структур мозга, причастных к фиксации и из влечению информации.
Согласно теории активной памяти деление памяти на кратков ременную и долговременную в общепринятом смысле неправо мерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое опре деляет степень ее готовности к воспроизведению. Только след па мяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализа ции в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы представлена в электрической активности нейронов. Активная память— совокупность активированных «старых» и «но вых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и вне шних факторов. То, что принято называть кратковременной памя тью, с позиции концепции активной памяти является актуализи рованной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь приобретенный опыт. С этих позиций законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти (быстрое угасание следа, подверженность разрушению под влиянием самых разнооб разных факторов, ограниченность объема хранения), действуют и в отношении «новой» части активной памяти. Содержание актив ной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти («новой частью» активной памяти), но и знания ми, приобретенными ранее и переведенными из латентного со стояния в активную форму.
На основании результатов изучения нейронной активности префронтальной коры у животных во время обучения и воспроиз ведения выработанных рефлексов, а также данных, полученных при обследовании человека методами томографических срезов мозга (ПЭТ, МРТ и др.), актуализацию следов памяти связывают с фун кцией префронтальной коры мозга. Полагают, что информация, хранящаяся в теменной (система «Где») и височной коре (система
108
«Что»), считывается на нейроны префронтальной коры, которая выполняет роль кратковременного буфера для оперативного ис пользования во время когнитивной и исполнительной деятельно сти (см. раздел «Рабочая память»).
6.1.4. Декларативная и процедурная память
Деление памяти по временной шкале не охватывает всех ее форм. В 70-х годах среди разработчиков искусственного интеллекта стали различать процедурную и декларативную память, исходя из того, что можно провести различие между памятью на действие и на его называние.
Под декларативной, или эксплицитной, памятью понимают запо минание объектов, событий, эпизодов. Это память на лица, места событий, предметы. Декларативная память часто основана на ассо циации одновременно действующих раздражителей. Процедурная, или икстицитная, память — это память на действия. Она представлена моторными навыками, перцептуальными стратегиями, классичес кими условными и инструментальными рефлексами.
Рассматриваемые системы памяти неодинаково связаны с со знанием. Декларативная память является сознательной, так как предполагает осведомленность субъекта об объекте или событии, образы которых извлекаются из памяти, тогда как использование недекларативной, процедурной памяти в поведении может осу ществляться без осознания этого факта. Декларативную и про цедурную память различает и скорость их формирования. Эксп лицитное обучение происходит быстро, иногда после первого «уро ка», когда информация о некотором разовом событии, произошедшем в определенное время и в определенном месте, запечатлевается сразу и навсегда. Именно с помощью декларатив ной памяти мы различаем знакомые и незнакомые события. На против, иксплицитное обучение протекает медленно и требует повторения ассоциируемых и часто последовательно действующих раздражителей, как в случае выработки условного рефлекса. Про цедурная память позволяет хранить информацию о причинно-след ственных отношениях между событиями.
След в декларативной памяти может храниться годами, тогда как процедурная память при неупотреблении и без поддержки со ответствующим подкреплением склонна к угасанию. В филогенезе Декларативная память появляется позже процедурной (условнореф-лекторной).
Впервые декларативную память в 30-е годы стал исследовать известный грузинский физиолог Иван Соломонович Бериташви-
109
ли (Беритов)1. В его концепции нервно-психической деятельности декларативная память, которую он называл образной памятью, занимает центральное место. Он показал принципиальное разли чие между образной (декларативной) памятью и условнорефлек-торной (процедурной), исследовав становление обеих систем па мяти в филогенезе.
И.С. Бериташвили подчеркивай, что образ жизненно важного объекта возникает сразу уже в результате его единичного восприя тия, и с каждым новым восприятием он совершенствуется. Образ создается всегда в определенной обстановке и настолько связыва ется с ней, что при своем воспроизведении всегда проецируется в определенное место этой обстановки. За каждым воспроизведени ем образа предмета (его представлением) следует стремительное передвижение животного в сторону данного места, если объект был жизненно полезен, или же, наоборот, стремительный уход от этого места, если объект был вредным, угрожающим. В этом про является направляющее или регулирующее действие образа жиз ненно важного объекта в поведении.
Для изучения образной памяти И.С. Бериташвили разработал специальную форму эксперимента. Обычно животному, например собаке, показывали пищу и на ее глазах прятали за одну из ширм, находящихся в лаборатории. Затем следовал период задержки, в течение которого животное ожидало, пока не будет открыт доступ к ширмам и оно сможет найти спрятанную пищу. Затем опыт по вторяли, но пищу прятали в другое место.
И.С. Бериташвили выделяет краткосрочную и долгосрочную об разную память, которые различаются временем хранения и усло виями формирования следа памяти. Краткосрочный след в образ ной памяти возникает после показа значимого объекта, долгосроч ный след — после показа и частичного подкрепления, когда животное может попробовать немного пищи, которую затем на его глазах прячут за какой-либо предмет. Так, курица помнит мес то, куда спрятали миску с кормом, в течение 10 мин, если это происходило на ее глазах. И когда дверку клетки открывали не позднее чем через 10 мин, она безошибочно направлялась к спря танному корму (краткосрочная образная память). Если же курице дать поклевать часть корма за одной из ширмочек, затем отнести ее в виварий, то она будет помнить это место кормления до 5 дней.
1 См.: Беритов 11.С. Основные формы нервной и психической деятельности. Тбилиси: Сахелгами, 1947: Бериташвили II. С. Память позвоночных животных, ее характеристики и происхождение. Тбилиси. 1968: Механизмы деятельности го ловного мозга: Сб. трудов, посвященный 90-летию со дня рождения И.С. Бсри-ташвили/Под ред. Т.Н. Опиани. Тбилиси, 1975.
ПО
Вновь попав в экспериментальную комнату, она сразу направля ется к ширме, за которой ее кормили (долгосрочная образная па мять). След образной памяти можно усилить, если сделать воспри ятие пищи более комплексным, например демонстрацию пищи дополнить звуком миски, из которой обычно ест животное. Это удлиняет время сохранения следа в образной памяти.
Исследовав филогенетическое развитие образной памяти от рыб до обезьян, И.С. Бериташвили показал, что на низших ступе нях развития выявляется лишь краткосрочная образная память. Так, рыбы обладают только краткосрочной образной памятью, они помнят местоположение корма в течение не более 8—10 с. Долго срочная образная память впервые в филогенетическом ряду появ ляется у птиц. Среди низших млекопитающих (кролики) краткос рочная память на новое местонахождение пищи после ее одно кратного зрительного восприятия сохраняется 15-20 мин. Комплексное восприятие пищи формирует долгосрочную память, которая проявляется через много дней. У высших животных (кош ки, собаки) краткосрочная образная память удлиняется до не скольких десятков минут, а долгосрочная — может сохраняться неделями и месяцами. У обезьян (павианы) краткосрочная и дол госрочная образная память намного лучше, чем у кошек и собак. И.С. Бериташвили экспериментально доказал, что время сохране ния следов в долгосрочной образной памяти обычно превышает время сохранения условнорефлекторной памяти. На основе опы тов с экстирпацией у животных коры головного мозга И.С. Бери ташвили пришел к заключению, что мозговым субстратом образ ной памяти является неокортекс, так как с его удалением образ ная память у кошек и собак полностью исчезает.
В психологию сами термины декларативной и процедурной па мяти были введены в 80-х годах Л. Сквайром и Н. Коеном (Squire L., 1983; Cohen N., 1984). Их заключение о двух типах памяти основы валось на результатах изучения пациентов с амнезией. Пациенты с корсаковским синдромом, у которых наблюдается явление анте-роградной амнезии, а также пациенты, получавшие конвульсив ные электрошоковые воздействия, могут, как и здоровые люди. приобретать и сохранять (в течение по крайней мере 3 мес.) навык зеркального чтения, но они не в состоянии вспомнить слова, ко торые только что прочитали.
О двух типах памяти — декларативной и процедурной — свиде тельствуют и клинические наблюдения над памятью пациентов с локальными поражениями мозга. Во многих случаях антероград-ной амнезии (ухудшение памяти на события, возникающие после травмирующего фактора) потеря памяти и способности к обуче-
111
нию была неполной. Из всех больных с амнезией нейропсихолога-ми лучше всего изучен канадец, известный среди специалистов под-инициалами Х.М., который перенес нейрохирургическую опе рацию на мозге по поводу эпилепсии. В 1953 г. в возрасте 27 лет ему удалили с двух сторон передние 2/з гиппокампа, миндалину и ме диальную часть височных долей обоих полушарий. Удаление упо мянутых частей мозга имело катастрофические последствия для больного: он помнил свое имя, нормально пользовался речью со своим обычным словарным запасом, коэффициент интеллекта остался на прежнем уровне. Он помнил все, что происходило за долго до операции, лишь частично утратив память на события, непосредственно предшествующие операции. Но он полностью потерял способность включать новую информацию в долговремен ную память. При этом преимущественно страдала не процедурная, а декларативная память. Нормально общаясь с сотрудниками боль ницы, Х.М. был не в состоянии их запомнить, хотя видел их ежед невно. Однако, хотя Х.М. и потерял способность запоминать новые события и факты, он хорошо справлялся с формированием новых навыков. Но, обучаясь и совершенствуя свои действия, он не осоз навал, как это происходит, и не отдавал себе отчета в том, что он повторяет упражнения, которые уже делал раньше. Из этих ре зультатов неизбежно следует вывод, что процедурная память и дек ларативная память являются разными формами и обеспечиваются разными структурами мозга.
Наиболее разработанная нейрональная модель организации двух типов памяти принадлежит М. Мишкину (Mishkin M., 1982; Mishkin M. et al., 1984). Один класс памяти он назвал памятью на узнавание (recognition memory), требующей высокого уровня орга низации многих ассоциативных областей коры. Другой класс — памятью привычек (habit memory), базирующейся на ассоциатив ной связи стимул—реакция. Обе системы памяти рассматриваются как независимые друг от друга. По своему содержанию память на узнавание и память привычек полностью соответствуют деклара тивной и процедурной памяти.
Для изучения у обезьян памяти на узнавание М. Мишкин раз работал следующую форму опыта. Сначала обезьяне показывают определенный объект, который размещен в центре доски, закры вающей кормушку с пищей. Затем животному предоставляется воз можность удалить объект и получить доступ к пище. 10 с спустя животному предъявляют тот же объект, но вместе с новым. Чтобы получить пищу во второй раз, обезьяна должна удалить новый предмет и игнорировать знакомый. Трудность задания варьирова лась изменением времени задержки между предъявлением объек-112
тов для запоминания и опознания, а также с помощью увеличе ния числа объектов, которые одновременно нужно было удержи вать в памяти. Автор установил, что обезьяны легко выучиваются выполнять это задание, требующее удерживать в памяти одновре менно образы нескольких разных объектов. И в течение дня они могут демонстрировать это многократно.
Обе системы памяти обеспечиваются разными структурами мозга. В качестве мозгового субстрата декларативной памяти любо го содержания многие исследователи рассматривают медиальные части височных долей (medial temporal lobe — MTL), включающих гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампаль-ную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней ли нии. Экспериментальное разрушение MTL у обезьян и грызунов воспроизводит диссоциацию форм памяти, наблюдавшуюся у па циентов, в виде избирательного нарушения декларативной памя ти. М. Мишкин исследовал влияние раздельного разрушения пере дней височной коры, задней височной коры, амигдалярного ком плекса и гиппокампальной формации у обезьян на сохранность декларативной памяти и способность к ее формированию. По его данным, память на узнавание наиболее сильно страдала при уда лении передней височной коры и в меньшей степени при разру шении задней височной коры. Разрушения гиппокампа и амигда лярного комплекса ее почти не нарушали.
Процедурная память требует участия других структур. В зависи мости от вида процедурной памяти вовлекаются различные сен сорные и моторные системы мозга, обеспечивающие специфич ность выполняемых действий и навыков.
Некоторые исследователи в составе декларативной памяти вы деляют эпизодическую и семантическую память. Такое деление дол говременной памяти было предложено в 70-х годах канадским пси хологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из инди видуальной жизни человека, а под семантической — знание ве-Щей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.
6.1.5. Рабочая память
Рабочая память— это временно актуализированная система сле дов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.) и реализации целенаправленного поведения.
ИЗ
Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) по зволяет обрабатывать информацию «на линии» (on-line) во время мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы с КП, которая от носится к кратковременному сохранению следов сенсорных сти мулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти.
Удобной экспериментальной моделью для изучения РП стали опыты с формированием отсроченного инструментального реф лекса. Они позволили тестировать способность животного управ лять своим поведением, ориентируясь на представления об экспе риментальной среде, сохраняя их в РП.
На рис. 24 (слева) показано принципиальное различие опыта для изучения рабочей (оперативной) памяти от опыта с выработ кой обычного инструментального рефлекса (справа). При изуче нии РП обезьяне на короткое время предъявляют кусочек пищи, но получить его животное может только после некоторого периода отсрочки. В это время экспериментатор на виду у обезьяны может поменять место пищи и затем прикрыть оба места коробками. По завершении периода отсрочки в несколько секунд животное полу чает сигнал, что может взять пищу. Правильная реакция — безо шибочный выбор коробки, прикрывающей кусочек пищи, — ука зывает, что в кратковременной памяти обезьяны сохранился зри тельный образ пищи и места ее нахождения. При выработке обычного инструментального рефлекса коробка, прикрывающая пищу помечена, например, крестом, и свое место она меняет вместе с пищей. В таком опыте после периода отсрочки обезьяна должна запомнить ассоциацию «пиша — крест» и всякий раз выбирать «крест» независимо от его местоположения.
П. Голдман-Ракич (1992) исследовала участие нейронов пре-фронтальной коры в рабочей памяти обезьяны при выработке гла зодвигательного инструментального рефлекса — появления отстав ленной саккады на зрительную фигуру, предъявляемую в опреде ленном участке зрительного поля. Обезьяна обучалась фиксировать взор на кресте в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся зрительный стимул (квадрат). В конце отсрочки (3-6 с) центральный крест отключа ли, что служило сигналом к необходимости перевести взор на ту часть экрана, где перед отсрочкой появлялся целевой зрительный раздражитель — квадрат. Правильный ответ подкреплялся глотком виноградного сока.
В префронтальной коре были обнаружены нейроны, которые переходили в активное состояние и генерировали ПД с удвоенной
114
Рис. 24. Две модели опытов с отсроченными реакциями для изучения опе ративной (рабочей) памяти и инструментального отставленного рефлек са на пищевом подкреплении (по П.С. Голлмаи-Ракнч, 1992).
частотой сразу после того, как из периферического поля зрения животного исчезала цель (квадрат), имеющая для него особую зна чимость (рис. 25). Такой нейрон пребывал в активном состоянии только в течение всего периода отсрочки — в интервале от мо мента исчезновения цели до начала перевода глаз на место, где ранее был виден квадрат. В зависимости от места целевого стиму ла на экране во время отсрочки активируются разные нейроны. Нейроны, сохраняющие информацию о пространственном поло жении цели, получили название нейронов памяти. Их совокупность образует ядро системы пространственной рабочей памяти. Если в период отсрочки работа нейрона памяти нарушалась, это вело к появлению ошибочной глазодвигательной реакции. Кроме рассмот ренных нейронов, была выделена группа клеток, которая про странственно-селективно реагировала на появление и исчезнове ние целевого стимула. Третья группа нейронов возбуждалась пе ред началом и во время саккады. Они представляют класс командных нейронов префронтальной коры, управляющих дви жением глаз через переднее двухолмие. Их реакция прерывает ак тивность нейронов памяти, сохраняющих информацию о месте целевого стимула во время задержки.
Нейроны памяти префронтальной коры пространственно се лективны. Разная локализация объекта, место которого нужно по мнить во время задержки, активирует различные группы нейро нов. Нейроны памяти префронтальной коры организованы в ко лонки. Каждая колонка специализируется на запоминании определенного участка зрительного поля, если там появился зна чимый объект. П. Голдман-Ракич (Goldman-Rakic P., 1996) обра щает внимание на большое сходство модульной организации пре фронтальной коры, обрабатывающей зрительно-пространственную информацию, и первичной зрительной коры, где выявлены ней роны со специфической чувствительностью к различной ориента ции стимула. Колонки префронтальной коры с разной простран ственной ориентацией обнаруживают оппонентные отношения: возбужденная колонка одного типа тормозит активность колонок других типов через систему тормозных интернейронов.
Опыты показывают, что обезьяна может удерживать в рабочей памяти не только информацию о месте нахождения объекта, но и образ самого объекта. В эксперименте, который получил название «зрительный поиск», обезьяне дают возможность рассматривать несколько фигур, одновременно демонстрируемых на экране. При этом экспериментатор подкрепляет соком те саккады, которые переводят взор на одну из фигур (например, квадрат). В результате тренировки животное научается выбирать из нескольких фигур ту,
117
которая поощряется, фиксируя ее взглядом. Из этого следует, что образ целевого объекта находится в активной форме и использует ся в поведении для получения пиши.
У человека рабочая память может быть исследована с помощью вызванных потенциалов. Операция опознания стимула требует акту ализации образа стимула и его сравнения с тем, что воспринимает ся. В префронтальной коре человека Р. Наатанен (Naatanen R.) выя вил процессную негативность (ПН), которая возникает на релеван тный стимул (ее получают процедурой вычитания: ВП на релевантный стимул минус ВП на индифферентный стимул). ПН рассматривается как показатель опознания целевого стимула. Эти данные подтверждают причастность префронтальной коры к опе рации считывания нужной информации из места постоянного хра нения и ее сравнения с действующим стимулом.
Рассматривая химическую архитектуру префронтальной коры, П. Голдман-Ракич (Goldman-Rakic P., 1996) приходит к заклю чению, что главный модулятор префронтальной коры — ДА-ер-гическая система. ДА-модуляция нейронов РП осуществляется через особый тип дофаминовых рецепторов — Dl R, локализованных на дистантных дендритах и шипиках пирамидных нейронов и на .интернейронах префронтальной коры. Характерное для шизофре нии нарушение РП сочетается с уменьшением в префронтальной коре плотности рецепторов D1R. Существует оптимальный уро вень ДА-модуляции для успешной когнитивной деятельности. Боль шее и меньшее содержание ДА относительно оптимального значе ния ухудшает рабочую память. Флуктуациями высвобождения ДА и его захвата ДА-ергическими рецепторами можно объяснять флук туации когнитивной деятельности.
Актуализация различного рода информации в режиме РП пред полагает участие разных отделов префронтальной коры. Непростран ственная зрительная РП (на лица, объекты) использует нижнюю часть префронтальной коры. Пространственная зрительная рабочая память, используемая при игре в шахматы, во время ориентирова ния по карте, запоминания места, где находится объект, ландшаф та, картин, а также при удержании в памяти местоположения целе вого стимула в опытах с временной задержкой у человека и обезья ны, обеспечивается дорзолатеральной префронтальной корой.
Методом ПЭТ показано, что задание на ориентацию по карте вызывало большее увеличение локального мозгового кровотока в медиодорзолатеральной фронтальной коре и головке хвостатого ядра (ХЯ) левого полушария по сравнению с контрольным зада нием, когда использовали идентичные стимулы и моторные реак ции, но без необходимости удерживать текущую информацию в
118
памяти. Трудное задание на планирование от легкого отличалось лишь большей активностью, но только в головке Х_Я и таламусе. Параллельная активация префронтальной коры и базальных ганг лиев (хвостатого ядра) во время выполнения задания на ориента цию позволяет предполагать, что в РП воспроизводятся не только репрезентации самих объектов, их местонахождение, но и мотор ные акты, которые должны быть оперативно реализованы в пове дении. Семантическое кодирование и воспроизведение, также как и другие вербальные процессы, связаны с активацией инсулярной и/или передней префронтальной области.
В онтогенезе префронтальная кора у человека созревает к 8 мес. Дети, не достигшие этого возраста, ведут себя так же, как и обе зьяны с поврежденной префронтальной корой. Они вырабатывают условнорефлекторную реакцию, не обращая внимания на измене ние места пищевого подкрепления. Способность к выполнению теста с отсроченным ответом у детенышей обезьян возникает в возрасте 2—4 мес. В этот период в префронтальной коре интенсивно обра зуются новые синаптические контакты.
Префронтальная кора тесно взаимодействует с основным хра нилищем информации. По результатам исследований с примене нием ПЭТ энграммы памяти находятся рядом с сенсорными сис темами. Воспоминание об определенных событиях активирует те же зоны экстрастриарной коры (височной и теменной), которые ответственны за восприятие объектов, однако при этом увеличе ние метаболической активности охватывает более широкую зону. Ин формация о событиях и объектах хранится в блоках в непосредствен ной близости с параллельно работающими системами «Что» и «Где».
В процессе программирования поведения и двигательных актов информация, хранящаяся в теменной и нижневисочной коре, считыва ется на нейроны префронтальной коры через их прямые связи.
Следы памяти системы «Где» переписываются на нейроны пре фронтальной коры в виде константного пространства париеталь ной коры. На это указывают пространственно-селективные харак теристики всех трех групп нейронов префронтальной коры. Их ре акция избирательно зависит от локализации стимула и саккады во внешнем пространстве. Следы памяти системы «Что», локализо ванной в нижневисочной коре и реагирующей на сложные изоб ражения (гностические единицы), также переписываются на пре-фронтальную кору. Нейроны нижневисочной коры характеризу ются константностью в отношении комплексов признаков и поэтому узнают, например, лицо в разных ракурсах.
Косвенное подтверждение обмена информацией между темен ной и префронтальной корой содержится в результатах опытов.
119
полученных А.С. Батуевым на обезьянах, у которых вырабатыва лись пищевые инструментальные отсроченные двигательные ре акции. Исследователь обнаружил одновременную активацию «ней ронов памяти» в лобной и теменной коре. Они реагировали, изме няя частоту или паттерн активности, только в период отсрочки (от 5 до 20 с) между условным сигналом (вспышкой света) и дви гательной реакцией — нажимом на рычаг, который открывал кор мушку с пищей. У обезьяны вырабатывались дифференцировка условных сигналов по месту вспышки света (слева — справа) и правильный выбор рычага для нажима.
Между префронтальной корой и височно-теменными областя ми неокортекса существуют не только прямые, но и обратные связи. Наличие обратных связей из префронтальной коры в теменную и нижневисочную подтверждается появлением в них ответов на элек трическую стимуляцию префронтальной коры.
Совместная активация префронтальной и теменной коры по казана с помощью авторадиографического метода (с введением 2-дезоксиглюкозы). После выполнения теста на запоминание места нахождения фигуры и выполнения отсроченного ответа у обучен ной обезьяны уровень метаболической активности в префронталь ной коре и структурах, с которыми она связана, — гиппокампе, нижней части теменной коры и таламусе — увеличен. При выпол нении обычного инструментального рефлекса без необходимости в течение некоторого времени удерживать в памяти целевой сти мул метаболическая активность этих структур заметно слабее.
Только наличием обратных связей от префронтальной коры к теменной и височной можно объяснить результаты опытов со «зри тельным поиском», когда обезьяна научается выделять с помо щью глазодвигательной реакции (саккады) определенную фигуру на экране. Это означает, что образ целевого стимула в результате тренировки животного приобретает более четкие очертания, т.е. происходит подчеркивание, усиление признаков стимула. Это воз можно только в том случае, если нейроны памяти префронталь ной коры в зависимости от результатов подкрепления корректи руют следы памяти в височной и теменной коре. Перезапись ин формации через обратные связи из префронтальной коры автоматически функционирует постоянно, обеспечивая приобре тение и непрерывную коррекцию наших знаний.
Существование обратных связей от префронтальной коры к основным хранилищам памяти позволяет по-новому взглянуть на механизм ретроградной амнезии. Амнестические агенты действуют на актуализированные энграммы, когда они используются в ре жиме рабочей памяти. Это касается как старых следов, активиро-
120
ванных для оперативного использования, так и новых, только что приобретенных. В результате нарушения работы нейронов памяти префронтальной коры вносится искажение в содержание инфор мации, которая перезаписывается через обратные связи для дли тельного хранения, что приводит к избирательной потере той па мяти, которая предварительно была активирована.
Один из вопросов, который продолжает волновать психологов и психофизиологов, — почему мы, как правило, не помним или очень быстро забываем свои сновидения? Частичный ответ на этот вопрос дают недавние исследования метаболической активности структур мозга методом ПЭТ в цикле бодрствование—сон. Во вре мя парадоксального сна выявлена сильная инактивация префрон тальной (дорзолатеральной и орбитальной) коры — структуры, ответственной за рабочую память. Одновременно мощная актива ция охватывает лимбическую систему (особенно миндалину) и часть ассоциативной зрительной и слуховой коры. Во время парадок сального сна параллельно инактивации префронтальной коры отмечена редукция высвобождения норадреналина и серотонина (из синего пятна и ядер шва) — медиаторов, ответственных за обучение на отрицательном и положительном подкреплении (Hobson J.E., Stickgold R., Pace-Schott E.F., 1998). Новые комби нации образов, которыми так насыщены сновидения, вследствие блокады норадренергической и серотонинергической систем не по лучают подкрепления и из-за инактивации механизма рабочей па мяти не переписываются на место постоянного хранения.
6.2. МНОЖЕСТВЕННОСТЬ СИСТЕМ ПАМЯТИ
Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация сле дов памяти требует одновременной активации многих структур мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба-зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифичес кой системой мозга.
Процесс формирования следа памяти характеризуется переме щением локусов активности по структурам мозга. Вновь формиру емая энграмма в отличие от старого следа памяти представлена в мозге более широкой зоной активации.
Актуализация следа памяти предполагает обязательное появ ление активации в префронтальной коре, которая в режиме рабо чей памяти обеспечивает считывание информации из основного
121
хранилища памяти — височной и теменной коры — и интеграцию ее на нейронах префронтальной коры. На пространственную лока лизацию активации влияет специфика информации, содержащей ся в энграмме, которая выбирается в соответствии с решаемой задачей в системе целенаправленного поведения.
Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после обучения реализуется разными по своему составу нейрон ными ансамблями (Греченко Т.Н.. 1997). Как показало изучение динамики ассоциативного обучения у изолированных нейронов, более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение. Эффект обучения проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры обучения. Непосредственное или отсроченное обуче ние каждого нейрона привязано к определенному моменту време ни и является устойчивой индивидуальной характеристикой ней рона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип организации памяти.
6.2.1. Мозжечок и процедурная память
Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая коор динация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды класси ческих условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье моз жечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступают сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.
Зачем в мозжечке параллельно неокортексу формируются условные рефлексы? Какую новую функцию по сравнению с корой берет на себя мозжечок? Предполагают, что мозжечок контроли рует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблоки ровать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей воз можность реааизоваться. При поражении мозжечка клиницисты опи сывают явление дисметрии— плохое выполнение точных движений.
Причастность мозжечка к выработке классических условных рефлексов доказывается опытами с отключением холодом и раз рушением его структур. Временное охлаждение моторных нейро нов во время обучения блокирует выполнение условного и безус-
122
ловного рефлексов, но не нарушает сам процесс обучения. С вос становлением функций моторных нейронов можно обнаружить. что процедура обучения в этих условиях завершилась выработкой условного рефлекса, т.е. для процесса обучения исполнение услов ной и безусловной реакций необязательно. Если же во время выра ботки условного рефлекса холодом отключить кору и ядра моз жечка, обучение будет невозможным. Частичным разрушением ядер моста, откуда берут начало мшистые волокна, несущие афферен тную информацию к клеткам Пуркинье, можно вызвать выпаде ние условных рефлексов на специфическую модальность. Замена условного сигнала электрической стимуляцией ядер моста приво дит к более быстрому формированию условного рефлекса. Разру шение нижней оливы препятствует формированию условных реф лексов в мозжечке. Новые доказательства роли мозжечка в выра ботке классического условного рефлекса получены на мышах-мутантах, у которых через 2—4 недели после рождения про исходит полная дегенерация коры мозжечка. Такие мыши способ ны лишь к частичному имплицитному обучению за счет ядерных структур мозжечка.
Значительный прогресс в изучении нейронных взаимодействий в мозжечке при выработке классических условных рефлексов был достигнут в работах Рихарда Томпсона и его коллег, доказавших, что условный мигательный рефлекс формируется не только в коре, но параллельно и в локальной зоне мозжечка. В качестве условного сигнала они использовали световой или звуковой раздражитель, а безусловным рефлексом служило мигание на обдувание воздухом роговицы кролика.
Основными клеточными элементами коры мозжечка являются клетки Пуркинье. Их дендриты восходят к поверхностным слоям. а аксоны идут к нейронам ядер мозжечка (рис. 26). Кроме клеток Пуркинье, в коре мозжечка имеются зернистые (или клетки-зер на) и корзинчатые клетки. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам от мшистых волокон (аксонов ней ронов моста). Клетки-зерна посылают параллельные волокна к ден-дритам каждой клетки Пуркинье, образуя на них множество си напсов. Параллельно клетки-зерна образуют синапсы и на корзин-чатых клетках (интернейронах), оканчивающихся тормозными синапсами на соме клетки Пуркинье. Активация клеток Пуркинье создает торможение у нейронов ядер мозжечка посредством ГАМК-тормозного медиатора и как следствие — торможение нейронов красного ядра, управляющих двигательными рефлексами. На ден-Дриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазящие (или ползуюшие) волок-
123
на — аксоны нейронов нижней оливы. Имеется около 15 млн кле ток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие синаптические контакты только с одним лазящим волокном и много тысяч си напсов — от параллельных волокон.
Таким образом, на дендритах каждой клетки Пуркинье сходятся два потока влияний: от самых разных афферентов (параллельные во локна) и от нижней оливы через одно лазящее волокно.
Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного реф лекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему волокну, которое осуществляет селективный выбор определенной клетки Пуркинье, действуя по принципу: одно лазящее волокно — одна клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен на клетках Пуркинье возбужденным параллельным волокном. Подобная конвер генция волокон имеет место и на нейронах ядер мозжечка.
124
Рис. 27. Схема взаимодействия мозжечка и структур мозга, причастных к выработке условного мигательного рефлекса.
Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц. Сигнал достигает мото нейронов, управляющих движением мышц века, и вызывает ми гательную реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых мышц идет дополнительный путь через РФ, а также путь к моз жечку через нижнюю оливу (рис. 27). Нейроны мозжечка имеют только один выход — пучок аксонов клеток Пуркинье.
125
Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются тоничес кой спонтанной активностью. Ее увеличение означает усиление их тормозных влияний на нейроны ядер мозжечка и красное ядро. Оно уменьшается со снижением активности клеток Пуркинье. Тем самым создаются условия для активации моторных центров и по явления двигательной реакции.
При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает изби рательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу «торможение торможения», в результате чего из-под тормозного контроля высвобожается определенный безусловный рефлекс.
Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфунк цией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение ког нитивных операций, из-за этого страдают генерация идей, фор мулирование гипотез. Таким образом, можно говорить не только о двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в ре зультате нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в еди ной системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одно временно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры, которая задает программу действий, дополняется функцией моз жечка, который контролирует точное ее исполнение во времени. Возможно, что дезорганизация мышления у шизофреников связа на не только с нарушением, рабочей памяти, но и с дисфункцией циркуляции процессов в системе префронтальная кора—таламус— мозжечок. По данным, полученным с помощью ПЭТ, у таких па циентов уровень кровотока в этих структурах по сравнению с нор мой снижен.
6.2.2. Миндалина и эмоциональная память
В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубли ковали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащи ты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции ста новились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала не упорядоченной. Оперированные животные без разбору исследова ли все объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая сле пота). Кроме тою, обезьяны утратили страх, перестали бояться
126
змей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они как будто перестали отличать хорошую пищу от плохой, пригод ного полового партнера от непригодного, опасные предметы и сигналы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблю дался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он по лучил название «синдром Клювера — Бьюси».
Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха преж де всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию. Связь миндалины с отрицательными эмоциями и особенно со страхом в 50-х годах получила подтверждение в опытах нейропсихолога из Оксфорда Л. Вейскранца, который производил избирательное разрушение миндалины у обезьян.
Миндалина у человека — сложное комплексное образование. включающеее несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих многочисленные связи со многими структурами мозга. Наиболее часто в миндалине выделяют дорзо-медиалъную (или центральное ядро) и базолатеральную части (или латеральное ядро) (рис. 28). Центральное ядро представляет выход миндалины к исполнительным механизмам. Электрическая сти муляция миндалины вызывает у животного эмоцию страха и обо ронительные поведенческие реакции. Критической структурой для получения подобного эффекта у собак является центратьное ядро (Fonberg E., 1986). Его электрическая стимуляция вызывает веге тативные и двигательные проявления страха. Аксоны нейронов центрального ядра после бифуркации достигают латерального гипоталамуса и центрального серого вещества. Гипоталамус вы полняет функцию интеграции вегетативных, соматических и гу моральных механизмов. Электрическое раздражение малых участ ков гипоталамуса вызывает у животного различные типы пове денческих реакций (реакции страха, агрессии, бегства, пищевые, половые, терморегуляционные реакции). Присутствие соматичес кого, вегетативного и гуморального компонентов в составе каж дой поведенческой реакции достигается за счет того, что лате ральный гипоталамус (ЛГ) — структура с плохо дифференциро ванными ядрами — имеет эфферентные связи с вегетативными и соматическими ядрами ствола и спинного мозга. Латеральный гипоталамус регулирует гуморальные процессы через медиальный гипоталамус (МГ) — структуру с хорошо дифференцированными ядрами, с которыми он имеет двусторонние связи. Именно МГ служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системами.
127
Рис. 28. Схема связей миндалины с другими структурами мозга, определя ющая возникновение пассивного и активного оборонительного поведения.
Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за условнорефлекторные реакции страха. Отмечено возрастание ак тивности ее нейронов под влиянием сочетания условного сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх. При этом ее нейроны не реагировали на изолированное предъявление услов ного или безусловного стимула, а также на их случайное чередо вание. Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее вы работанные условные рефлексы страха и делает невозможным вы работку новых.
Миндалина получает сигналы от всех сенсорных систем. Более сложные поступают от коры, более простые — от специфического таламуса, двухолмия (верхнего и нижнего). По кортикофугальным путям к ней также приходят сигналы от нижневисочной коры, где
128
находятся нейроны, избирательно реагирующие на лица опреде ленных людей и на различные паттерны эмоциональной лицевой экспрессии. Все сенсорные сигналы разных модальностей и разного уровня сложности приходят в латеральное ядро миндалины. Оно яв ляется сенсорным интерфейсом по отношению к центральному ядру.
В основе формирования условного рефлекса страха лежат пла стические изменения синапсов афферентного входа к латерально му ядру миндалины и синапсов на нейронах центрального ядра, запускающих вегетативные и двигательные реакции страха. Первое звено пластичности обеспечивает сенсорную специфичность, вто рое — моторную специфичность условного рефлекса страха.
Миндалина причастна к формированию не только процедур ной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет кри тическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмо циональных сигналов, посылаемых другими особями, что позво ляет строить поведение в соответствии с их смыслом. После дву стороннего удаления миндалины у приматов нарушается социаль ное внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим че рез зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетель ствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необ ходима для группового поведения. Оперированные животные так же не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригруп-повые симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, выз ванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторон ней передачи информации между височными долями и гипотала мусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной.
В опытах на животных доказано, что миндалина вовлекается в процесс лицевого восприятия, в ней выявлены нейроны, так же как и в нижневисочной коре, реагирующие на определенные лица независимо от их ракурса и ориентации, как и на паттерны лице вой экспрессии эмоций.
Разрушение миндалины у человека нарушает понимание эмо циональных сигналов, исходящих от других людей. Анализ клини ческого случая с частичным билатеральным разрушением минда левидного комплекса (пациентка D.R. в возрасте 51 года перенесла операцию) показал, что больная плохо распознает паттерны ли цевой эмоциональной экспрессии. Если же одно и то же лицо вы ражало разные эмоции, у больной возникали трудности при иден тификации лица человека. Кроме того, после операции у нее ухуд шилась память на новые лица, она не могла интерпретировать
129
9 850
направление взгляда, интонацию речи (Young A.W. et al., 1996; Scott S.K. et al., 1997). Таким образом, разрушение миндалины со здает проблему чтения эмоциональных сигналов, важных для со циальной коммуникации. Исследователи полагают, что у больной отсутствуют знания о том, какие паттерны эмоциональных сигна лов с какими эмоциями связаны, т.е. у нее нарушены условнореф-лекторные связи между сложными сенсорными стимулами и эмо циональными состояниями, которые могут быть индуцированы со ответствующим безусловным рефлексом. Из-за разрушения миндалины страдает эмоциональная память — не функционируют и не образуются связи сенсорных сигналов с определенными эмо циональными состояниями.
При этом особенно сильно нарушается распознавание лице вой экспрессии отрицательных эмоций и прежде всего страха. Из мерение методом ПЭТ метаболической активности миндалины у человека, когда он рассматривал фотографии лиц, переживающих счастье или страх, выявило избирательную активацию левой мин далины только при восприятии негативной эмоции— страха. С воз растанием интенсивности отрицательной эмоции уровень метабо лической активности нейронов увеличивался. Реакция при воспри ятии «счастливого лица» была противоположной. Активность миндалины подавлялась, и чем сильнее лицо человека выражало эмоцию счастья, тем ниже был уровень метаболической активно сти в миндалине.
Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, посту пающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внут ренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на ней ронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечи вает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти.
Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обуче ния. По данным Р.Н. Крутикова, удаление миндалины у животно го особенно сильно нарушает однократное обучение (пассивное избегание) на отрицательном подкреплении, вызывающем обо ронительную реакцию и эмоцию страха. Эффект эмоционального запоминания положительно коррелирует с активностью миндали ны. Измерение расхода глюкозы методом ПЭТ во время свободно го воспроизведения содержания аверсивных клипов через 3 неде ли после запоминания показано, что существует линейная зависи мость (г = 0,93) между активностью глюкозы в миндалине и числом клипов, сохранившихся в памяти испытуемого. Эта зависимость
130
характеризует только память на отрицательные эмоции, она не проявляется при воспроизведении эмоционально нейтральных кли пов. Эмоциональная память зависит от силы НА-ергических моду лирующих влияний. Инъекция в миндалину НА, воздействие элек трошоком, увеличивающее также выброс НА, улучшают долго временную эмоциональную память крысы. Прием по поводу ишемической болезни сердца наиболее распространенных лекарств, блокирующих симпатическую систему (пропранолола), приводит к снижению метаболической активности миндалины, необходи мой доя формирования эмоциональной памяти. Такие больные де монстрируют избирательное нарушение памяти, связанной с эмо циональными эпизодами, при сохранности памяти на нейтраль ные, неэмоциональные события.
6.2.3. Функции гиппокампа в процессах памяти
Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височ ными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в ви сочной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой (septum) в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль-ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детек торов и гностических единиц. Волокна энториальной коры дости гают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, ока зывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начато в поясной извилине — одной из структур лимбической системы.
По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп от ветствен за формирование долговременной памяти. Первые свиде тельства о связи гиппокампа с памятью были получены при ней рохирургических операциях на мозге.
В последнее время получены новые данные о причастности гип покампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокам па различать комплексные раздражители. Оказалось, что удатение гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последова тельности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Из вестно, что интактное животное, чтобы научиться различать ком плексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы.
131
имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняет ся тем, что у оперированных животных происходит слияние (фу зия) всех компонентов последовательности в единый комплекс, что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет вы являть отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплек са. Это свойство гиппокампа позволяет ему оживлять все следы ДП (как ранние, так и более поздние) и работать с большим их набо ром, что делает память обученного животного более гибкой. Уда ление гиппокампа делает реакции животного стереотипными. На новые раздражители оно реагирует, как на старые. Оперированное животное трудно переучивается. Функция гиппокампа— оживлять следы памяти — тесно связана с его способностью инициировать ори ентировочные реакции.
Огромный объем экспериментальных фактов накоплен в отно шении связи гиппокампа с ориентировочным рефлексом. В вент ральном гиппокампе найдены «нейроны новизны» двух типов: с воз буждающими и тормозными реакциями (Виноградова О.С., 1975). Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса — при повторении одного и того же стимула их реакция угасает, она может быть расторможена экстрараздражителем или длительной паузой в применении стимула либо изменением его параметров.
Причастность гиппокампа к реакции новизны получила под тверждение и в поведенческих опытах с регистрацией гиппокам-пального тета-ритма. У крыс во время принюхивания, исследова ния обстановки тета-ритм усиливается, и исчезает параллельно с ослаблением ориентировочного рефлекса или ориентировочно-исследовательского поведения.
По данным О.С. Виноградовой, пластичные перестройки в гип покампе при привыкании локализованы на синапсах, образуемы ми мшистыми волокнами зубчатой фасции на пирамидах гиппо кампа в САЗ и СА4. Механизм привыкания можно отключить с помощью введения в зубчатую фасцию кролика соответствующих антител, предварительно выработанных у другого животного. Ан титела блокируют функцию мшистых волокон, что и приводит к исчезновению привыкания у нейронов гиппокампа.
Как возникает гиппокампальный тета-ритм? Сенсорный сиг нал достигает нейронов гиппокампа в СА1 и СА2 через энтори-альную кору, а затем через зубчатую фасцию и нейронов САЗ и СА4. Гиппокамп связан двусторонними связями с перегородкой (септумом). Реакция гиппокампа активирует латеральный септум и через него ретикулярную формацию (РФ), которая в свою оче редь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию
132
тета-ритма. Появление гиппокампального тета-ритма связано с по явлением реакций у нейронов новизны. С повторением стимула развивается привыкание за счет подключения тормозной функции зубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сен сорный сигнал из энториачьной коры.
Привыкание в гиппокампе специфично по отношению к по вторяющему стимулу. Это обусловлено специфичностью процесса долговременной потенциации и долговременной депрессии. которая также развивается на нейронах гиппокампа (см. раздел «Научение»).
Хорошо известен эффект растормаживания ранее приобретен ных условных связей под влиянием действия экстрараздражителя. Его связывают с возникновением ориентировочного рефлекса. Полагают, что во время ориентировочной реакции гиппокамп ак туализирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в поведении.
По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти (Соколов Е.Н., 1997).
6.3. НАУЧЕНИЕ
Понятия «память» и «научение» психологи и нейробиологи традиционно относят к поведенческим категориям. Они приме нимы для характеристики целостного организма. Память и науче ние — неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоян ное пополнение и изменение наших 'знаний, а также приобре тение новых навыков, умений. В отличие от научения процесы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. В са мом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное прош лым опытом. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого накаплива ется прошлый опыт, который может стать источником адаптив ных изменений поведения.
Научение — совокупность процессов, обеспечивающих приобрете ние индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспо собительную модификацию поведения.
Научение требует определенного времени, условий и реализу ется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уров ня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).
133
6.3.1. Виды научения
Существует много разновидностей научения. Они могут быть разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют простое научение, к которому относят привыкание, сенситизацию, ассоци ативное научение, включающее выработку классического услов ного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса, одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении), и слож ное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на ос нове подражания, когнитивное обучение: формирование декла ративной памяти).
Привыкание как простейшая форма научения выражается в ос лаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях сти мула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.
Э. Кэндел и его сотрудники исследовали привыкание оборо нительной реакции у аплизии. Защитная реакция морского мол люска в виде втягивания сифона и жабры вызывалась тактильным раздражением этих органов струей холодной воды. Многократное применение такой стимуляции уменьшало величину рефлектор ной реакции втягивания. Эффект ослабления реакции мог быть кратковременным, но при достаточно большом числе повторе ний снижение реактивности оборонительной реакции могло сохраняться в течение нескольких недель (долговременное при выкание).
Ярким примером поведенческого привыкания является угаса ние безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и при водит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вы зывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формировани ем «нервной модели стимула» — его многомерной энграммы, ко торая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса (см. главу «Внимание»).
Сенситизация— другая форма простейшего научения, выражаю щаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация — это не про сто противоположность привыкания. Она является результатом ак тивации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма.
134
6.3.2. Нейронные феномены пластичности
Пластичность— фундаментальное свойство клетки, которое про является в относительно устойчивых модификациях реакций нейрона и во внутриклеточных его преобразованиях, обеспечивающих измене ние эффективности и направленности межнейронных связей.
Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов на учения и памяти целостного организма, проявляющихся на пове денческом уровне. Выделяют несколько основных феноменов пла стичности: привыкание, сенситизацию, клеточные аналоги ассо циативного обучения, явления долговременной потенциации и долговременной депрессии, пластичность пейсмекерного механиз ма клетки.
Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции происходит в результате изменения стимула или применения но вого, а также после прекращения привычной стимуляции. Время восстановления реакции (секунды — недели) зависит от стимуля ции и изучаемого объекта.
Сенситизация нейрона— временное усиление его реакции или по явление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результа те какого-либо сильного воздействия (например, электрического тока). Время ее сохранения — от нескольких секунд до дней и недель. Сенситизацию связывают с активацией модулирующих нейронов, вызываемой сильным биологически значимым воздействием.
Долговременная потенциация (long-term-potentiation, LTP) впер вые описана для нейронов гиппокампа. В 1973 г. Т. Блис и Т. Лемо, работая в лаборатории П. Андерсена в Осло (Норвегия), впервые показали, что нейроны гиппокампа обладают выраженными пла стическими свойствами, нужными для обучения. Применив высо кочастотную электрическую стимуляцию, чтобы вызвать корот кую серию ПД в пресинаптическом нейроне, они получили эф фект усиления ответов постсинаптического нейрона на последующие одиночные импульсы, приходящие от пресинапти-ческой клетки. Эффект мог сохраняться в течение часов—недель. Они назвали такое усиление синаптической проводимости долго временной потенциацией, предположив, что постсинаптическая клетка выделяет ретроградный мессенджер, который способен проникать через мембрану пресинаптической клетки. Этим мессенджером. воз можно, является окись азота, которая определяет пресинаптическое облегчение у гиппокампальных нейронов млекопитающих.
Долговременная потенциация (ДВП) в гиппокампе удовлет воряет выдвинутому Д. Хеббом критерию обучения — совпадению
135
пресинаптической и постсинаптической активности нейрона. Этот принцип был сформулирован Д. Хеббом в 1949 г. в книге «Органи зация поведения» в качестве условия, необходимого для образова ния новых нейронных ансамблей в процессе обучения.
В опытах на срезах гиппокампа П. Андерсен и его сотрудники (Andersen P. et al., 1977) показали, что долговременная потенпиа-ция обусловлена усиленным выделением медиатора из пресинап-тических окончаний. С помощью электронного микроскопа была подтверждена связь долговременной потенциации с увеличением шипиков на дендритах нейронов гиппокампа и изменением струк туры синапсов.
Позже ДВП была обнаружена в других структурах мозга — мин далине, мозжечке. ДВП относится к определенному синаптичес-кому контакту. Она выявлена у идентифицированного синапса в простой нервной системе моллюска.
Долговременную потенциацию (ДВП) можно обнаружить по увеличению амплитуды и крутизны ВПСП, повышению вероят ности генерации ПД, а также по увеличению числа спайков на один тестирующий стимул. Долговременная потенциация часто ис пользуется как удобная модель для изучения механизмов научения.
Долговременная депрессия (long-term-depression, LTD ) состоит в длительном снижении проводимости через синапс. Сравнитель но недавно долговременная депрессия (ДВД) обнаружена в коре мозжечка у клеток Пуркинье. Ее можно вызвать совместной низ кочастотной стимуляцией (1—4 Гц) двух входов к клеткам Пурки нье: афферентного входа через параллельные волокна к ее дендри-там и входа от лазящих волокон из нижней оливы, посылающей сигналы о совершаемых двигательных рефлексах.
Сигнал от лазящего волокна увеличивает приток ионов Са2т к клеткам Пуркинье. Это вызывает в нейроне каскад преобразований, где главная роль принадлежит процессам фосфорилирования-дефос-форилирования. Предполагают, что ДВД возникает вследствие того, что ионы Са:^ активируют белок фосфатазу, который обеспечивает дефосфорилирование рецепторов на дендритах клеток Пуркинье, снижая тем самым их синаптическую проводимость. Не исключается возможность и второго механизма торможения клеток Пуркинье через долговременную потенциацию тормозного входа к ним от корзин-чатых интернейронов. ДВД возникает только на тех синапсах парал лельных волокон к клеткам Пуркинье, возбуждение которых по вре мени совпадает с сигналом, приходящим из нижней оливы.
Таким образом, долговременная депрессия в клетках Пуркинье — тот механизм пластических изменений в нейроне, благодаря которо му в мозжечке формируются условные рефлексы.
136
Щеточные аналоги ассоциативного обучения можно получить во многих структурах мозга. Так, 40% нейронов гиппокампа спо собны к обучению (Котляр Б.И., 1986). Процедура формирования условного рефлекса у нейрона требует, чтобы к нему последова тельно, с небольшой задержкой приходили сигналы от условного и безусловного стимулов. Условным стимулом может быть любое сенсорное или электрическое раздражение, которое вызывает лишь подпороговую реакцию (ВПСП). Безусловный раздражитель дол жен вызывать у нейрона спайковые разряды (ПД). Под влиянием сочетания «индифферентного» раздражителя с безусловным ней рон, способный к ассоциативному обучению, начинает отвечать на условный стимул реакцией, которая ранее возникала только на безусловное раздражение.
У отдельного нейрона можно выработать не только классичес кий условный рефлекс, но и инструментальный. Впервые это пока зали исследователи из Мичигана Джеймс и Мариана Олдс в 1961 г., а затем и другие исследователи. В опытах Э. Фетца и М.Э. Бейкер (Fetz E., Baker M., 1973) с помощью вживленных электродов регистрировали активность нейронов в двигательной коре у бодр ствующей обезьяны. Когда частота ПД случайно превышала неко торый уровень, шкала прибора перед обезьяной освещалась и жи вотное получало положительное подкрепление — несколько ка пель фруктового сока. В результате такой процедуры активность нейрона возрастала до того уровня, который подкреплялся. С отме ной подкрепления частота ПД возвращалась к исходному, фоново му значению (угасание инструментального рефлекса). Параллельная регистрация ЭМГ и механограммы мышцы задней стопы показала, что возрастание частоты спайков нейрона двигательной коры, выз ванное обучением, несколько опережает начало электрической и механической активности мышцы. Это позволило утверждать, что инструментальный условный рефлекс был выработан у нейрона, который и запускал двигательную реакцию, а не наоборот.
Многие исследования были посвящены формированию ана логов условного рефлекса на различных модельных системах: сре зах мозга, изолированной нервной системе моллюска, синапти-чески связанных нейронах. Особенно впечатляющими оказались результаты изучения клеточных механизмов пластичности на пол ностью изолированной соме нейрона. Этот препарат впервые был получен у аплизии и применен Р. Баумгартеном с соавторами (Baumgarten R.I. et al., 1971).
На виноградной улитке ассоциативное обучение у полностью изолированного нейрона было исследовано Т.Н. Греченко (1979). Сому нейрона, изолированную от отростков, получают при помо-
137
ши обработки ганглиев виноградной улитки протеомитическим фер ментом — трипсином с последующим выдерживанием в термостате при температуре 37~38°С в течение 15-20 мин. После такой процеду ры нейроны лишаются отростков. Изолированный нейрон может состоять только из сомы или из сомы с культей аксона. Он сохраняет присущую ему фоновую ативность, тип хемочувствительности.
В качестве условного стимула (УС) использовались микроапп ликация медиаторов (ацетилхолина или серотонина) или прямая деполяризация током через внутриклеточный электрод. Все услов ные стимулы вызывали лишь ВПСП и были подпороговыми для ПД. В качестве безусловного стимула (БС) применялся раздражи тель большой силы, который вызывал устойчивую генерацию ПД. Интервал времени между УС и БС 5-500 мс, интервал между па рами стимулов — от 40 с до 3 мин. Через 10-15 сочетаний услов ный стимул начинал вызывать реакцию, характерную для БС. Ус ловный ответ у разных нейронов сохранялся в течение 5—40 мин. Дополнительное обучение увеличивало время сохранения следо вого эффекта. Неподкрепление вело к постепенному угасанию ус ловной реакции. 80% нейронов (из 503) продемонстрировали фе номен отсроченного обучения. Условный ответ после прекраще ния процедуры обучения появлялся не сразу, а спустя некоторое время. Интервал от момента прекращения обучения до достижения максимального следового эффекта для разных нейронов составлял от 1-3 до 60 мин и более (Греченко Т.Н., Соколов Е.Н., 1987).
Был выявлен локальный характер обучения на одном нейроне. Условные и безусловные раздражители действуют через отдельные локусы мембраны, и условный ответ формируется только между теми участками мембраны, к которым направлены УС и БС. По этому на одном изолированном нейроне можно выработать парал лельно несколько различных условных рефлексов, включая диф-ференцировку, а также получить их селективное угасание. Эти ре зультаты невозможно объяснить механизмом пресинаптической пластичности: полностью изолированные нейроны лишены каких-либо контактов с другими нейронами. Они указывают на роль пост-синаптического и, вероятно, молекулярных механизмов в станов лении следов памяти.
6.3.3. Пластичность пейсмекерного механизма
Особый вид пластичности обнаруживают пейсмекерные ней роны, способные к генерации эндогенного ритма.
Пейсмекеры (водители ритма) представляют собой источники активности мозга. Различают пейсмекеры в виде нейронной сети и
138
в виде отдельных нейронов, способных генерировать ритмическую спайковую активность.
Самый простой сетевой пейсмекер — это по крайней мере два нейрона, соединенных обратной положительной связью. Такая си стема обеспечивает межклеточную реверберацию сигнала (его мно гократное отражение). Реверберация реализуется через нервную сеть, так как сигнал выходит за пределы мембраны нейрона, где он первично возник. Воздействуя на один из нейронов сетевого пейсмекера, можно управлять его работой, включая или выклю чая реверберацию сигнала.
Другой тип пейсмекера состоит из одного нейрона, в котором возникает внутриклеточная реверберация импульса. Ее появление обус ловлено двусторонним электротоническим распространением ПД вдоль аксона к его окончанию и в обратном направлении к соме. Достигая аксонного холмика, он вызывает генерацию нового ПД. Так возникает серия импульсов за счет челночного движения ПД. Но так как при распространении ПД вдоль аксона он активирует ион ные каналы Са2+, то в результате увеличения притока ионов кальция внутрь клетки открываются кальций-зависимые К-каналы. Ионы К выходят в экстраклеточное пространство, и возникает волна гипер поляризации, которая ограничивает длительность ПД и ВПСП. Если заблокировать калиевые каналы, то клетка перейдет в режим ревер берации. Таким образом, Са2*-зависимые К-каналы представляют собой звено, через которое можно включать и выключать режим внутриклеточной реверберации возбуждения.
Третий тип пейсмекера — это нейрон, в сому которого встроен генератор ритмической активности. Такие нейроны получили на звание пейсмекерных нейронов. Потенциалы, которые они генери руют (синусоидальные колебания на частоте около ОД—10 Гц), относятся к эндогенным и могут быть выявлены у полностью изо лированной сомы (Греченко Т.Н., Соколов Е.Н., 1987). Пейсме керные потенциалы модулируют уровень мембранного потенциа ла. В отсутствие внешнего источника возбуждения синусоидальные эндогенные потенциалы периодически достигают порога генера ции ПД, что и определяет появление у них ритмических спайко-вых разрядов. Предполагают, что пейсмекерная активность таких нейронов связана с колебаниями электрогенного активного транс порта ионов. Активный транспорт восстанавливает нарушенный после генерации ПД градиент ионов Na и К, имеющийся по обе стороны мембраны, и тем самым предохраняет нейрон от пере возбуждения. Пейсмекерная активность такого нейрона отражает ритм открывания и закрывания Са2+-каналов, которые взаимодей ствуют с Са2+-зависимыми К-каналами.
139
К факторам, запускающим генерацию эндогенного ритма, от носятся синаптические и гуморальные влияния, действие пепти дов, диффузное внесинаптическое влияние медиаторов. Они вклю чают и выключают режим пейсмекерной активности. Управление пейсмекерной активностью экстраклеточными факторами обеспе чивается взаимодействием локуса генерации эндогенного ритма с хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной. Показана зави симость ритмической активности нейронного пейсмекера от уров ня деполяризации нейрона. При слабой деполяризации основной вклад в генерацию эндогенных потенциалов вносят низкопорого вые Са2+-каналы, при высоких значениях деполяризации — высо копороговые. С заменой низкопороговых Са2+-каналов на высоко пороговые частота эндогенного ритма возрастает.
Пейсмекерные нейроны используются для управления реак циями организма. С их помощью реализуются генетические про граммы (например, локомоции). Благодаря их зависимости от си-наптических влияний они могут обеспечивать более гибкое при менение генетических программ в адаптивном поведении.
Пейсмекерный механизм обладает пластичностью, которая выражается в том, что ответ нейрона меняется по мере повторе ния действия одиночных раздражителей. В том случае, если ответ пейсмекерного нейрона слабеет от применения к применению, этот процесс по аналогии с угасанием поведенческой реакции называют привыканием. Кроме привыкания, имеет место обрат ный процесс возрастания реакции нейрона от применения к при менению. Его называют фасилитацией. Пластические реакции у пей смекерного нейрона могут обеспечиваться изменением как возбуди мости пейсмекерного механизма, так и эффективности синоптической передачи. Пластические свойства пейсмекерного механизма суще ственно расширяют адаптационные возможности организма в ма нипуляции генетическими программами поведения.
6.4. РОЛЬ ИОННЫХ ПРОЦЕССОВ И ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В ПЛАСТИЧНОСТИ НЕЙРОНОВ
Для того чтобы понять, что происходит в нейроне во время привыкания или сенситизации, а также ассоциативного обучения, следует рассмотреть ионный механизм нормальной передачи сиг нала через химический синапс от одного нейрона к другому. Во время генерации ПД ионы натрия и кальция входят в клетку, а ионы калия выходят из нее. Калиевый ток из клетки создает волну гиперполязизации, которая обрывает ПД и ВПСП. ПД распрост раняется от сомы вдоль аксона с помощью потенциал-зависимых
Рис. 29. Важнейшие события, происходящие в химическом синапсе после прибытия импульса в окончание аксона.
а — потенциал действия открывает каналы для входа Са2+ в пресинаптическое окончание; б — синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембра ной, высвобождая при этом медиатор; в — медиатор связывается с белками постсинаптической мембраны, изменяя их конформацию; г — после удаления медиатора из щели постсинаптические белки возвращаются в исходное состояние (по Б. Альбертсу и др., 1994).
натриевых каналов, которые открываются и закрываются по мере движения нервного импульса. Когда ПД достигает окончания ак сона, под его влиянием открываются потенциал-зависимые каль циевые каналы, находящиеся в мембране окончания аксона. Ионы Са2+входят в аксон, в результате чего в синаптическую щель вы брасываются кванты медиатора. На рис. 29 представлено конечное звено высвобождения медиатора в синаптическую щель. Синапти-ческая передача осуществляется с помощью высвобождения ме-
диатора, которое невозможно без притока ионов кальция из вне клеточной среды. Если удалить ионы кальция из экстраклеточного пространства, то прибывший к окончанию аксона ПД не высво бождает медиатор и передачи сигнала не происходит. Если же ис кусственно увеличить содержание ионов кальция в аксоне (ввести через пипетку), это вызовет высвобождение медиатора даже в от сутствие электрического импульса (результаты получены на си напсе между гигантскими нейронами кальмара). Чем выше кон центрация ионов кальция в окончании аксона, тем выше скорость выделения медиатора.
Особая функция ионов кальция в передаче сигнала объясняет ся тем, что он в пресинаптическом нейроне запускает цепочку биохимических процессов, которая увеличивает число активиро ванных Са2+-каналов. Это создает эффект усиления выброса меди атора из пресинаптического окончания. Последовательность био химических событий, развертывающихся в пресинаптичском ней роне после входа в него ионов Са2+, выглядит следующим образом. В нейроне для ионов Са2+ существует внутренний рецептор— каль-модулин. Это специфический белок, с которым кальций образует комплекс. Возникнув, последний активирует фермент аденилат-циклазу. С ее помощью из АТФ синтезируется циклический адено-зинмонофосфат (цАМФ), активирующий протеинкиназы. Проте-инкиназа А фосфорилирует белки потенциал-независимых кальци евых каналов в результате присоединения к ним фосфатной группы. Это открывает дополнительное число Са2+-каналов. В клетку вхо дит еще большее количество ионов кальция, что дополнительно увеличивает выход медиатора из нейрона. Ионы кальция, как и цАМФ, выполняют роль посредников в выбросе медиатора из пресинапти-ческой мембраны. Работа клеточного аппарата, обеспечивающего преобразование ПД в выход медиатора и тем самым передачу сиг нала через химический синапс от нейрона к нейрону, представле на на рис. 30 (вход I).
Этот же аппарат клетки, обеспечивающий передачу сигнала от нейрона к нейрону, используется и для длительных изменений синаптической проводимости, связанных с обучением: привыка нием, сенситизацией, а также с ассоциативным обучением, глав ным образом на начальном его этапе. Критическая роль в этих про цессах принадлежит модулирующим нейронам. Они имеют свой вход к этому клеточному аппарату — вход II (см. рис. 30). У моллюсков это серотонинергические нейроны. Внутриклеточной мишенью для серотонина, так же как для комплекса кальций+кальмодулин, является аденилатциклаза, за счет которой из аденозинтрифосфа-та (АТФ) — универсального источника энергии для биохимичес-
142
Рис. 30. Основные этапы фосфорилирования Са2+- и К-каналов, обеспе чивающего кратковременное изменение проводимости синапса.
ких процессов синтезируется циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). За счет двойного действия на аденилатциклазу Са2+ и серо тонина возрастает образование цАМФ. Активированные киназы фосфорилируют белки ионных каналов. Киназа А взаимодействует с белками кальциевых каналов и открывает их для входа ионов кальция. Киназа С фосфорилирует белки калиевых каналов, вызывая
143
Рис. 31. Зависимое от активности пресинаптическое облегчение у аплизии (по Э. Кэнделу и Р. Хокинсу, 1992).
их закрытие. Это уменьшает калиевый ток из нейрона и калиевую гиперполяризацию, следующую за ПД и ВПСП, что приводит к удлинению ПД. На рис. 31 показана цепочка реакций, приводящих к инактивации К-каналов, вызываемой возбуждением модулиру ющих нейронов. Продление ПД удерживает потенциал-зависимые Са2+-каналы в открытом состоянии, что увеличивает в нейроне содержание свободного кальция и выброс медиатора. Фосфорили-рование калиевых каналов (S-каналов ) рассматривается как одна из форм кратковременной памяти, которая ограничена временем жизни белка, образующего S-каналы, и легко стирается при воздействии фосфопротеинфосфотаз (дефосфорилирующих S-каналы).
События, разворачивающиеся на постсинаптическом нейроне у млекопитающих в ситуации обучения, связаны с особой груп пой рецепторов, медиатором для которой служит глутамат. Среди них различают NMDA-рецепторы (они селективно активируются синтетическим аналогом глутамата 1\-метил-О-аспартатом) и не-NMDA-рецепторы. Каналы, связанные с NMDA-рецепторами, имеют двойные ворота, открывающиеся при выполнении двух ус ловий: мембрана должна быть сильно деполяризована, а к рецеп тору должен присоединиться медиатор глутамат (рис. 32). Каналы, связанные с NMDA-рецепторами, находясь в открытом состоя нии, пропускают очень большой поток ионов Са2^. Эта их отличи тельная особенность очень важна для механизма памяти. He-NMDA-рецепторы, реагируя на глутамат, сразу открывают кальциевые
144
Рис. 32. Внутриклеточные процессы в постсинаптическом нейроне гиппо-кампа, реагирующего на глутамат (по Э. Кэнделу, Р. Хокинсу. 1992).
ионные каналы без дополнительных условий и Са2+ входит в ней рон. Это создает уровень деполяризации нейрона, который необ ходим для реакции NMDА-рецепторов. Деполяризация нейрона снимает блокаду с NMDA-каналов, которая осуществляется вне клеточным магнием (Mg). Изменения на постсинаптической мем бране с участием NMDA- и He-NMDA-рецепторов наиболее хо рошо изучены у нейронов гипгюкампа на модели долговременной
145
Рис. 33. Механизм передачи сигнала от сенсорного нейрона к моторному,
участвующего во втягивании жабры у аплизии при привыкании (а) и син-
ситизации (б) (по Б. Альбертсу и др., 1994).
потенциации. Показано, что NMDA-рецепторы играют ключевую роль в долговременной потенциации. Если такие каналы селективно блокировать с помощью специального ингибитора, то долговре менная потенциация не происходит, хотя синаптическая передача не нарушается. При этом животное теряет способность к тому виду научения, который связан с гиппокампом. Искусственно регули-146
руя внутриклеточный уровень ионов Са^, можно усилить потен-циацию или предотвратить ее. Ионы Са2+, войдя в постсинапти-ческую клетку, соединяются с кальмодулином и в конечном счете активируют зависимые от него киназы. Предполагается, что кина-зы стимулируют синтез ретроградного мессенджера, который про никает в пресинаптический нейрон и там дополнительно усилива ет выброс из него медиатора глутамата.
Ионные процессы при сенситизации и привыкании в системе сенсорный нейрон — моторный нейрон, отвечающей за исполне ние рефлекса втягивания жабры у аплизии (по результатам опытов Э. Кэндела), схематически представлены на рис. 33. При сенситиза ции, которую можно вызвать у моллюска ударами по голове, ак тивируются модулирующие нейроны. Они образуют на пресинап-тических окончаниях сенсорного нейрона синапсы, выделяющие серотонин. Серотонин через аденилатциклазу, с которой он взаи модействует, приводит к инактивации калиевых каналов, что со здает условия для удлинения ПД у сенсорного нейрона. В результа те сенсорный нейрон может выделять больше нейромедиатора в синаптическую щель, чем обычно. Аналогичный эффект сенсити зации у этих же нейронов можно получить, прикладывая серото нин непосредственно к их мембране.
При привыкании повторяющееся возбуждение сенсорных кле ток (на раздражение сифона) изменяет белки ионных каналов та ким образом, что приток Са2+ в клетку падает за счет инактивации кальциевых каналов и количество высвобождаемого медиатора в синаптическую щель уменьшается.
Рассмотренные выше привыкание и сенситизация — очень простые формы научения. При ассоциативном научении процес сы, происходящие в нервных клетках, значительно более сложны. Однако нейронные механизмы пластичности и связанные с ними ионные процессы, определяющие сенситизацию и привыкание, используются и в системе ассоциативного обучения. Так, события, развертывающиеся в нейроне во время сенситизации, могут быть обнаружены на начальном этапе ассоциативного обучения нейрона.
Отличительной особенностью ассоциативного обучения явля ется наличие подкрепления, в роли которого может выступать силь ное безусловное раздражение. Формирование ассоциации у нейро нов предполагает наличие конвергенции подкрепляющего раздра жителя и будущего условного сигнала. Механизмы условного рефлекса детально были изучены на нейронах моллюсков. Особен но следует отметить вклад, который внесли работы Э. Кэндела и его коллег, выполненные на морском моллюске аплизии. У мол люска имеется простой безусловный оборонительный рефлекс в
147
виде втягивания жабры, служащей органом дыхания, в ответ на раздражение его тела с противоположной стороны от жабры (си фона — мясистого отростка). Рефлекс вызывается возбуждением сенсорных нейронов сифона, которые прямо контактируют с мо тонейронами жабры, а также с рядом интернейронов, образую щих синапсы на тех же мотонейронах. Кроме того, рефлекс может быть вызван раздражением и других частей тела, в частности «хво ста», электрическая стимуляция которого и была использована в качестве безусловного раздражителя при выработке условного реф лекса. Установив, что у моллюска можно выработать условный обо ронительный рефлекс — втягивание жабры — на слабое тактиль ное раздражение сифона, подкрепляемое электрическим ударом по «хвосту», авторы исследовали связи между сенсорными нейро нами сифона и их клетками-мишенями — мотонейронами и ин тернейронами. Было обнаружено, что после выработки условного рефлекса слабая стимуляция сенсорных нейронов, связанных с си фоном, одновременно начинает вызывать возбудительные синап-тические потенциалы как в интернейронах, так и в моторных, что и определяет появление условнорефлекторного втягивания жабры. Э. Кэндел и Р. Хокинс (1992) так описывают результаты своих исследований по выработке условного оборонительного рефлекса у аплизии. Безусловный раздражитель — электрический удар по «хвосту» — активирует модулирующие нейроны, выделяющие се-ротонин. Таким образом, безусловный раздражитель представлен в сенсорном нейроне опосредованно через модулирующие нейроны. Условный раздражитель на сенсорном нейроне представлен их собственной активностью. Пунктом их конвергенции в сенсорном нейроне является аденилатциклаза, активация которой через два входа создает эффект, аналогичный сенситизации. Повышение про водимости через синапс в пресинаптическом нейроне, возникаю щее при ассоциативном обучении за счет совпадения активирую щих влияний, поступающих через разные входы, требует от них соблюдения определенных временных отношений. Условный сиг нал должен опережать действие безусловного на некоторый кри тический интервал времени. Это правило временных отношений условного и безусловного раздражителей было сформулировано И.П. Павловым. Для условного рефлекса втягивания жабры время опережения условным сигналом безусловного составляет около 0,5 с. Модулирующие нейроны, активированные болевым раздражени ем «хвоста» и действующие как усилители, вызывают большее пре-синаптическое облегчение сенсорных нейронов, если последние незадолго до этого находились в активном состоянии. Стимуляция же одних модулирующих нейронов вызывает меньшее синапти-148
Рис. 34. Два принципа обучения: пре-постсинаптическое совпадение —
синапс Хебба (а) и обучение, зависимое от модулирующего нейрона, —
пре-модулирующее совпадение, или зависимое от активности облегчение (б)
(по Э. Кэнделу, Р. Хокинсу, 1992).
ческое облегчение. Поэтому необходимо опережение безусловного раздражителя активацией пресинаптического нейрона, которая представляет действие условного раздражителя.
Это свойство пресинаптического облегчения, зависящее от вклада модулирующих нейронов, в 1963 г. Л. Тауц и Э. Кэндел на звали обучением, зависящим от активности (рис. 34), и стали его рассматривать как новый принцип обучения. Поэтому к первому принципу обучения, предложенному в 1949 г. Д. Хеббом, добавил ся второй. Принцип Д. Хебба утверждает необходимость совпаде ния активности пресинаптического и постсинаптического нейро нов как условие усиления связи между ними (пре-постсинаптичес кое совпадение). Он получил название «синапс Хебба-». Согласно второму принципу для усиления связи между нейронами актив ность постсинаптической клетки не нужна, если одновременно с пресинаптической клеткой активирован третий нейрон — моду лирующий (пре-модулирующее совпадение).
Суть обучения, зависящего от активности, составляет одновре менная активация фермента аденилатциклазы ионами Са2', входя щими в нейрон во время генерации ПД, и серотонином от модулирую щих нейронов.
Появление пресинаптического облегчения в составе ассоциа тивного обучения за счет участия модулирующих нейронов дока зано при формировании условного оборонительного рефлекса у виноградной улитки. В системе оборонительного рефлекса улитки модулирующие нейроны представлены пулом серотонинергичес-
149
ких клеток педального ганглия. Их модулирующее влияние широ ко распространяется в том числе и на пресинаптические оконча ния сенсорных нейронов на командном нейроне оборонительного рефлекса. Избирательная блокада модулирующих нейронов пре пятствует выработке условного рефлекса. Сопровождение услов ного сигнала ударом тока активирует модулирующие нейроны, которые запускают механизм пресинаптического облегчения.
Неясно, как далеко можно экстраполировать данные, полу ченные на моллюсках. Таков ли клеточный механизм фиксации следов памяти и у других животных? Э. Кэндел и Р. Хокинс пола гают, что при обучении у моллюска и у млекопитающих действу ют сходные механизмы, использующие модулирующее вещество, вызывающее зависимое от активности усиленное выделение ней-ромедиатора из пресинаптического нейрона. По их мнению, дол говременная потенциация в гиппокампе как одна из форм обуче ния млекопитающих требует участия специального гипотетичес кого модулирующего вещества.
6.5. ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПОТЕНЦИАЦИЯ
И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ДЕПРЕССИЯ КАК ВЫРАЖЕНИЕ ПЛАСТИЧНОСТИ В БИДИРЕКЦИОННОМ СИНАПСЕ
После того как в мозжечке было открыто явление долговре менной депрессии (ДВД) и ее удалось связать с механизмом выра ботки мигательного условного рефлекса, интерес к изучению ДВД резко возрос. ДВД в мозжечке выявлена в отношении возбудитель ной передачи и развивается на синапсах параллельных волокон — сенсорного пути к клеткам Пуркинье. Для ее появления требуется сочетание стимуляции параллельных волокон, представляющих условный сигнал, со стимуляцией лазящих волокон, проводящих сигнал от безусловного раздражителя к клеткам Пуркинье. ДВД сегодня выявлена не только в мозжечке, но и в новой коре, гип покампе, таламусе и др.
Какой эффект появится: ДВД или ДВП — зависит от того, какова частота стимуляции путей к пресинаптическому нейрону и каков уровень поляризации мембраны иостсинаптического нейро на. В коре и гиппокампе высокочастотная стимуляция обычно вы зывает ДВП, низкочастотная — ДВД. В мозжечке, наоборот, высо кочастотная совместная стимуляция параллельных и лазящих во локон приводит к развитию ДВД.
Оказалось, что ДВД и ДВП более тесно связаны между собой, нежели представляли раньше. Оба явления могут быть воспроиз ведены на одном и том же синапсе (рис. 35). Синапс, в котором
150
Рис. 35. Зависимость появления долговременной потенциации (ДВП)
и долговременной депрессии (ДВД) в бидирекционном синапсе от порога
модификации и уровня постсинаптического возбуждения.
можно при определенных условиях получить ДВП или ДВД, полу чил название бидирекционного. Он принципиально отличен от си напса Хебба, требующего пре-постсинаптического совпадения. Ему не нужно подкрепления в виде активации постсинаптического ней рона. Так, ДВД можно получить ритмической стимуляцией, когда мембрана постсинаптического нейрона гиперполяризована.
Полагают, что пластические изменения у такого бидирекци онного синапса в виде появления ДВП и ДВД обусловлены дей ствием ритмической стимуляции на особый тип рецепторов, воз буждение которых открывает каналы для впуска в клетку мощного потока ионов кальция. Такими свойствами обладают рецепторы NMDA. Их активация аналогична действию безусловного раздра жителя. Высокочастотная стимуляция, вызывающая ДВП, действует непосредственно через NMDA-рецепторы. Хотя не исключается, что высокочастотный раздражитель может открывать и потенциал-зависимые кальциевые каналы. А это означает возможное подклю чение и постсинаптического нейрона, т.е. участие подкрепления полностью не исключается.
Для объяснения свойств бидирекционного синапса вводится по нятие «порог модификации». Он соответствует определенной ком бинации уровня постсинаптического возбуждения и частоты сти муляции, при которой не возникает ни ДВП, ни ДВД. Порог моди фикации — это некая критическая точка, в которой происходит переход от ДВП к ДВД. Только уход от порога модификации опре деляет появление ДВД или ДВП. Порог модификации — скользя-
151
щая величина, он может сдвигаться как в одну, так и в другую сторону в зависимости от состояния постсинаптического нейрона. Его скольжение получило название «пластичности синоптической пластичности» или «метапластичности».
В качестве возможных механизмов «метапластичности» рассмат ривают кальций-зависимые изменения активности внутриклеточ ных веществ. В их роли выступают протеинкиназы, вызывающие фосфорилирование белков, и протеинфосфотазы, инициирующие обратный процесс — дефосфорилирование. Баланс между фосфо-рилированием и дефосфорилированием определяет появление ДВП или ДВД. При малой интенсивности постсинаптического возбуждения преобладает активность фосфотазы, что приводит к дефосфори-лированию. При сильном возбуждении доминирует процесс фос-форилирования.
В некоторых случаях ДВД можно было получить только после предварительно вызванной ДВП. Такая ДВД была названа депо-тенциацией. Недавно были выявлены ДВП и ДВД тормозной пере дачи в неокортексе и в мозжечке. ДВП и ДВД противоположно действуют в отношении возбудительных и тормозных входов. Так, увеличение концентрации Са2+ в нейронах коры вызывает ДВП возбудительного входа и ДВД тормозного, и наоборот. В мозжечке увеличение содержания ионов Са2+ в нейронах ведет к ДВД возбу дительного входа и ДВП тормозного.
6.6. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПЛАСТИЧНОСТИ
Повышенный интерес к изучению молекулярных механизмов памяти в 50—60-х годах был вызван работами известного шведс кого нейрохимика X. Хидена, изучавшего роль рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессах памяти и положившего начало ис следованию кодирования приобретаемого навыка последователь ностью нуклеотидов РНК. Он изучал содержание РНК и белков в нейронах вестибулярной системы у обученных крыс и кроликов. Крыс тренировали взбираться по наклонно натянутой проволо ке, к концу которой прикреплялась приманка. Кролики враща лись в устройстве, напоминавшим детскую карусель. Оказалось, что освоение животными нового поведения сопровождалось рос том синтеза РНК и белков. Предполагалось, что последующий синтез белка на матрице «обученной» РНК сохраняет приобре тенную информацию («запоминающие белки»). Гипотеза X. Хиде на о роли РНК в кодировании памяти была критически переоце нена самим автором и не получила подтверждения опытами дру гих исследователей. В серии работ, выполненных многими авторами,
была установлена связь обучения с ростом синтеза ядерной и ци-топлазматической РНК во многих структурах мозга. Его блокада с помощью рибонуклеазы, вводимой разными способами (в струк туры мозга, на его поверхность или внутрибрюшинно), у крыс и кроликов приводила к исчезновению ранее выработанных услов ных рефлексов и затрудняла обучение новым навыкам. Однако до сих пор не доказана биохимическая специфичность белков, син тезируемых в процессе запоминания. Поэтому роль РНК и белков в механизмах памяти исчерпывается их участием в восстанови тельных процессах клеток, вовлеченных в активное функциони рование. Позднее, в 70-х годах, исследователи пришли к выводу о том, что сохранение приобретенной информации связано не с РНК, а с ДНК.
Существенный вклад в понимание молекулярных механизмов памяти внесли Франсуа Жакоб и Жак Моно, которые во Фран ции в 1961 г. впервые опубликовали результаты своих исследова ний белкового синтеза у бактерий. Они описали сложную структу ру генетического контроля со специальным механизмом, обеспе чивающим адаптацию организма к воздействиям внешней среды. За эту работу, признанную теперь классической, они были удос тоены впоследствии Нобелевской премии. Обычно бактерия ис пользует в качестве источника углерода фруктозу или сахарозу. Но если ее перенести на среду, содержащую сахар лактозу, которую нужно предварительно расщепить, чтобы получить углерод, то часть молекул лактозы, проникая в клетку, запускает специаль ный механизм, который изменяет репрессор — белок, подавляю щий транскрипцию ДНК в РНК. Это делает возможным синтез фермента, необходимого для расщепления лактозы. Действие реп-рессора можно устранить с помощью других белков или гормонов. Таким образом, помимо структурных генов, хранящих информа цию об организме, они выделили особые регуляторные белки, ко торые, присоединяясь к ДНК или отделяясь от нее, контролиру ют экспрессию генов.
Существует много моделей, объясняющих связь памяти с гене тическими структурами нейрона. Большинство из них утверждает наличие единого процесса экспрессии генов, стимулируемого обу чением. Она ведет к синтезу многих классов белков — рибосом-ных, синаптических структурных белков аксонных окончаний, энзимов (ферментов) для синтеза мембранных липидов.
Двухфазная модель синтеза белков как основа долговременной памяти впервые была предложена Э. Глассманом (Classman E., 1969). Опираясь на результаты опытов других исследователей, по казавших, что ингибитор синтеза белка у золотой рыбки одно-
153
временно вызывает блокаду синтеза РНК и дефицит памяти, он описал цепь молекулярных событий, определяющих долговремен ное хранение информации, как последовательность: белок-1 — РНК — белок-2. Э. Глассман предположил, что белок-1, синтези руемый во время обучения, является активатором для специфи ческих генов, которые на следующем шаге кодируют РНК, опре-делящую синтез белка-2. Последний причастен к консолидации памяти. В результате синаптические связи, которые появляются меж ду нейронами в процессе обучения, превращаются в постоянные.
Идеи Э. Глассмана получили подтверждение в серии работ X. Мэттиаса и его коллег (Matthies H. et al., 1989), обративших внимание на наличие двух волн активации синтеза белков после обучения крыс различению стимулов. Первая волна белкового син теза начиналась непосредственно после тренировки, в то время как вторая появлялась 6-8 ч спустя. Был сделан вывод, что две стадии формирования долговременной памяти требуют разных бел ков: регуляторных и эффекторных соответственно.
Экспериментальные доказательства двух фаз активации синте за РНК и белков при обучении крыс получены с помощью радио активных методов. Регулярное измерение включенных в РНК и белки меченых предшественников в разные сроки после обучения обна ружило отставленные во времени два пика активации транскрип ции и трансляции. При обучении крыс активному избеганию содер жание радиоактивных РНК и белка возрастает в течение первого часа после сеанса обучения и вторично на 6—10-м часу.
А. Барзилаи (Barzilai A. et al., 1989) с коллегами из лаборатории Э. Кэндела описали две волны активации синтеза белка у сенсор ных нейронов морского моллюска аплизии, когда долговременное синаптическое облегчение создавалось (в течение более 24 ч) апп ликацией серотонина в течение 1,5 ч или 2-часовой аппликацией аналога цАМФ. Активация синтеза белка измерялась по включе нию радиоактивного 555-метионина. Появление первой волны ак тивации синтеза белка наблюдалось через час после подведения серотонина, ко 2-му часу она исчезала. На 3-м часу возникала вто рая волна активации синтеза белка, более выраженная и протя женная во времени.
Анализ состава синтезируемых белков с помощью гель-элект рофореза показал, что на первой фазе активации под влиянием серотонина и цАМФ создаются одни и те же 15 белков. Их актива ция кратковременна (от 1 до 3 ч) и наступает через 15—30 мин после начата воздействия. Вторая волна появляется через 3 ч после начала воздействия и длится около 5 ч; она включает синтез четы рех новых белков, а через 24 ч — синтез еще двух.
154
Одна из популярных сегодня молекулярных моделей памяти представляет процесс формирования памяти следующим образом. Внешнее воздействие (изменение экстраклеточной среды) вызы вает в геноме нейрона каскадную реакцию, в которой выделяются две фазы активации синтеза белков и РНК. Первая фаза активации соответствует индукции специфических регуляторных генов из класса «непосредственно ранних генов». Продукты ранних генов индуцируют экспрессию «поздних» генов — морфорегуляторных генов. Они определяют вторую фазу активации синтеза РНК и бел ков, что ведет к росту и/или изменению клеточных связей в мозге.
«Ранние гены» впервые были обнаружены при изучении влия ния фактора роста на нейроны в культуре ткани. По своим свой ствам они напоминали «непосредственно ранние гены» бактерио фагов и эукариотических ДНК вирусов. Поэтому по аналогии с вирусными генами эти быстро активирующиеся клеточные гены были названы «генами первичного ответа», «генами раннего отве та», «генами компетентности». Одним из первых ранних генов, который был идентифицирован и клонирован, стал ген c-fos. Пред полагается, что он контролирует клеточный рост и пролиферацию. К настоящему времени клонировано уже около 100 ранних генов. Продукты большинства ранних генов представляют собой регуля-торные белки. Ранние гены контролируют транскрипцию поздних генов, являющихся для них мишенями. Они влияют на регулятор-ные элементы поздних генов в их промоторных областях, которые служат рецепторами для продуктов ранних генов.
Механизм долговременной памяти с учетом двухкаскадной реакции экспрессии генов представлен на рис. 36. Показаны волны экспрессии ранних генов (РГ) и поздних генов (ПГ). ДП формиру ется после экспрессии поздних генов.
В ряде работ специально проверялась связь первой волны акти вации синтеза РНК и белков с экспрессией ранних генов. Индук ция ранних генов (c-fos, c-jun), контролируемая с помощью вве дения радиоактивных предшественников РНК, была обнаружена в неокортексе мышей через 15 мин уже после одного опыта с обу чением пассивному избеганию. Сходный эффект был зафиксиро ван через 30 мин после сеанса обучения крыс активному избега нию электрического тока (запрыгиванием на полочку): синтез мРНК возрастал вследствие индукции раннего гена c-fos, но не с-тус. Изменение наблюдали в коре, гиппокампе и мозжечке (Ано хин К.В., 1997).
Экспрессия ранних генов возникает на ранней стадии обуче ния и с автоматизацией навыка исчезает (Анохин К.В., 1997). Чем труднее идет обучение, тем сильнее выражена их экспрессия. Хуже
155
Рис. 36. Две волны экспрессии генов, определяющих появление долговременной памяти (ДП).
Экспрессии ранних (РГ) и поздних (ПГ) генов. На абсциссе — время после обуче ния; на ординате — эффективность процессов, определяющих долговременную память (по К.В. Анохину, 1997).
обучающиеся мыши (неуспешная группа) отличались в 1,8 раза большей экспрессией гена c-fos по сравнению с успешной груп пой. Экспрессия ранних генов c-fos и c-jun стимулировалась не только ситуацией обучения, но и помещением животного в но вую, сенсорно-обогащенную среду, а также отменой ожидаемого отрицательного подкрепления.
Удобным объектом для изучения механизмов памяти всегда был гиппокамп. На нем легко можно смоделировать процесс обучения, создавая в нем электрической стимуляцией эпилептический очаг активности. С помощью измерения синтеза РНК радиологически ми методами было установлено, что эпилептическая активность увеличивает экспрессию ранних генов в пирамидных клетках гип-покампа и зубчатой фасции. Кроме того, в этих же структурах гип-покампа наблюдается экспрессия двух других генов. Один кодирует синтез протеинкиназы А, ответственной за фосфорилирование белков. Экспрессия другого гена вызывает синтез рецепторов NMDA, медиатором для которых служит глутамат. Известно, что через эти рецепторы в клетку входит особенно много ионов Са2+, поэтому они непосредственно участвуют в процессе обучения.
Сильное влияние на представление о молекулярных механиз мах памяти оказали работы Э. Кэндела и его коллег (Goelet P. et al., 1986; Kandel E. et al., 1987). Его теория каскада молекулярных реак ций при обучении предполагает три уровня памяти. Кратковремен-
156
пая память, которая длится от нескольких минут до нескольких часов, обусловлена ковалентной модификацией белков, не дос тигших состояния возбуждения. Промежуточная память, охваты вающая несколько часов, обусловлена фосфорилированием бел ков. Долговременная память, длящаяся более чем один день, зави сит уже от индукции новых генов через вторичных посредников и регуляторов транскрипции. Авторы предположили, что ранние эф-фекторные гены ответственны за синтез белков, которые сохраня ют память в течение дней. Память, сохраняемая в течение недель и месяцев, поддерживается другими — поздними эффекторными генами, которые включаются ранними регуляторными генами.
На основе накопленных за последние годы сведений об экс прессии генов при обучении некоторые исследователи приходят к выводу о том, что память использует тот же генетический аппа рат, который связан с онтогенетическим развитием организма, с регуляцией роста и дифференциацией его клеток. Подчеркивается общность молекулярного каскада экспрессии генов при обучении и раз витии. Оба процесса реагируют на изменения экстраклеточной сре ды. На стадии развития организма новые экстраклеточные сигналы ведут к инициации экспрессии генов, обеспечивающей клеточ ную дифференцировку и консолидацию генетически запрограм мированных функциональных систем.
При обучении комбинация экстраклеточных сигналов вызывает реэкспрессию генов, бывших активными на стадии созревания и онто генетического развития организма.
На рис. 37 показано сходство основных этапов процессов эксп рессии генов при развитии и обучении. Экстраклеточные сигналы активируют вторичные мессенджеры, которые высвобождают ка талитические субъединицы протеинкиназ. Протеинкиназа транс портируется в ядро клетки и там через транскрипционные факто ры действует на ранние гены (c-fos и c-jun), вызывая их экспрес сию. Последние кодируют транскрипционные факторы для поздних генов — белки: FOS и JUN. Эти белки и вызывают экспрессию поздних генов, которая определяет синтез различных структурных белков и молекул, необходимых для синаптического роста.
Рассмотренные клеточные и молекулярные механизмы обуче ния не касаются проблемы специфичности этого процесса. Однако при обучении синаптическое облегчение проведения сигнала воз никает селективно, т.е. на отдельных синапсах. Для объяснения этого явления Т.Н. Греченко и Е.Н. Соколов (1987) предположили, что вся мембрана нейрона проецируется на геном. Продукты реакций отдельных локусов мембраны, вызванные экстраклеточным сиг налом в виде белка-регулятора (БР), стимулируют экспрессию или
157
Рис. 37. Общность молекулярных каскадов экспрессии генов, обеспечива ющей долговременное хранение информации при обучении и развитии. В процессе развития новые экстраклеточные сигналы ведут к инициации экспрессии генов, определяющей клеточную дифференциацию и консо лидацию генетически запрограммированных функциональных систем. При обучении новые комбинации экстраклеточных сигналов вызывают реэкс-прессию генов, бывших активными в развитии. Это приводит к модифи кации функциональных систем и ее сохранению в долговременной памяти (по К.В. Анохину, 1997).
репрессию генома. Это достигается тем, что БР транспортируется в ядро к генам с помощью специального транслокационного бел ка (ТЛБ), который содержит метку активированного участка мем браны. После экспрессии генов (гена, кодирующего белок соот-ветствущего рецептора, и гена, ответственного за белок-метку) и синтеза соответствующих белков с помощью мРНК белок вместе с ТЛБ транспортируется к тому участку мембраны, который был закодирован белком-меткой. Эта схема предполагает, что механизм
158
экспрессии генов используется избирательно для изменения про водимости через селективные синапсы.
Большие возможности для выяснения молекулярных механиз мов памяти открывает изучение собственно модификаций генома, вызываемых обучением. Исследование изменений ДНК под влия нием обучения в значительной степени тормозилось общеприня тым представлением о «неприкосновенности» ДНК и ее причаст ности только к хранению генетической (врожденной) информа ции. В течение многих лет в молекулярной генетике господствовала идея о постоянстве генома. Однако в процессе жизнедеятельности клетки молекулы ДНК не остаются неизменными: отдельные уча стки ДНК умножаются, выпадают, перемешаются и модифици руются. Изменилось представление молекулярных биологов и о процессах транскрипции и трансляции. Мнение о том, что считы вание генетической информации с ДНК всегда идет только в од ном направлении: ДНК—>РНК—>белок, подверглось критике.
В 70-х годах Д. Балтимор (Baltimor D.) и X. Темин и С. Мицута-ни (Temin H., Mizutani S.) одновременно в одном и том же жур нале «Nature» опубликовали данные о существовании фермента — обратной транскриптазы (или ревертазы), который способствует синтезу ДНК на основе информации, содержащейся в РНК. Так было открыто явление обратной транскрипции— передача информа ции в обратном направлении, от РНК к ДНК.
Изучение активности процесса обратной транскрипции при выработке у крыс пищедобывательного двигательного рефлекса в зависимости от их способности к обучению показано, что у быст ро обучающихся животных активность обратной транскрипции в гиппокампе, которая измерялась по РНК-зависимому синтезу ДНК, в два раза выше по сравнению с медленно обучающимися живот ными (Р.И. Салганик и др., 1981). Группы животных составлялись селекционным методом. В одной наследственно закреплялась спо собность к быстрому обучению, другая формировалась из «неспо собных» крыс, медленно обучающихся животных.
Открытие обратной транскрипции (получение ДНК с копий РНК) позволяет предполагать, что существует процесс интегра ции новых ДНК в геном, что может обеспечивать усиленный син тез клеточных структур, необходимых для сохранения новых свя зей между нейронами.
Экспериментальные доказательства модификации генома при обучении получены Н.А. Тушмаловой и ее сотрудниками (1973. 1993). Возрастание функциональной активности генома при обу чении оценивалось двумя методами: по степени метилирования ДНК мозга и избирательной индукции синтеза ДНК. Мстил ироиа-
159
ние относится к обратимой модификации ДНК, т.е. не передавае мой по наследству. Изменение степени метилирования ДНК ис следовалось у крыс под влиянием выработки трех групп условных рефлексов: пищевых, пищедобывательных (чтобы получить пищу, крыса нажимала на полочку-педаль) и оборонительных — при элек трокожном подкреплении. Измерения производились в коре, гип-покампе и мозжечке. Контролем служили животные, получавшие условные и безусловные раздражители в случайном порядке, и животные, не участвующие в опытах с обучением. Исследователи обнаружили увеличение степени метилирования ДНК при выра ботке и угасании условных рефлексов. Максимальное увеличение метилирования соответствует ранним стадиям обучения, с зак реплением условного рефлекса оно возвращается к исходному уров ню. Сильнее оно представлено в гиппокампе, чем в коре, и в ней ронах, чем в глии.
Повышение степени метилирования в процессе обучения свиде тельствует об ускорении транскрипции, так как метилирование (при соединение метальных групп СН3) рассматривается как «метка» отрезков ДНК, с которых осуществляется транскрипция. Метили рование — один из молекулярных механизмов экспрессии генома.
Модификация генома под влиянием обучения была продемон стрирована также по показателю индукции синтеза ДНК. Синтез носил строго избирательный характер, он затрагивал главным образом последовательности ДНК, повторенные в геноме от 10 до 20 раз (ДНК умеренных или средних повторов) (Тушмалова Н.А., 1993; Ашапкин В.В. и др., 1983). Существует гипотеза, что на уме ренных повторах ДНК идет активный синтез РНК и что повторы расположены перед геномом и являются сигналами, регулирую щими транскрипцию. Н.А. Тушмалова предполагает, что избира тельно индуцированный на определенных фрагментах синтез ДНК ответствен за активное накопление информации на ранней стадии обучения.
Анализ нуклеидного состава вновь синтезированной ДНК в неокортексе крысы, однако, показал, что индуцированная обуче нием ДНК существенно не отличается от суммарной. Поэтому ин дукция синтеза ДНК, наблюдаемая при обучении, по-видимому, связана с экспрессией генов, определяющих усиление процессов репарации ДНК. Продемонстрировано увеличение синтеза ДНК в коре головного мозга крысы под влиянием психотропного препа рата (пирацетама), который применяется в клинике для лечения больных, страдающих нарушением памяти.
Недостаток многих гипотез о молекулярных механизмах памя ти состоит в том, что авторы не учитывают наличие в клетках
160
эукариотов не одного, а многих типов ДНК. В ядре клетки имеется ядерная ДНК, включающая генетическую ДНК, сателлитная ДНК и ДНК ядерной оболочки. В платоплазме выделяют цитоплазмати-ческую (свободно плавающую) ДНК и ДНК клеточных органелл, среди них ДНК митохондрий (Тушмалова Н.А., 1990). Из всех ти пов ДНК наиболее изучена ядерная, генетическая ДНК.
По гипотезе Н.А. Тушмаловой, функция хранения генетичес кой информации закреплена за стабильной (высокомолекулярной) ядерной ДНК. Кодирование же приобретенной информации вы полняется лабильной (низкомолекулярной) сателлитной ДНК ядра, которую характеризует непрочная связь с белком. Кроме того, для сателлитной ДНК как кандидата на хранение приобретенной па мяти характерно высокое содержание метилированных групп, число которых особенно возрастает с обучением.
В своей гипотезе о параллельном кодировании врожденной и приобретенной памяти на разных типах ДНК (стабильной и ла бильной) Н.А. Тушмалова основывается на сходстве некоторых биохимических реакций в онто- и филогенезе; эксперименталь ных данных о химической гетерогенности ДНК; существовании обратной связи в триаде ДНК — РНК — белок (обратной транс крипции).
Успешность обучения во многом зависит от сохранности опе раций, совершаемых на клеточном уровне, которые кодируются в генетической ДНК. Генетические исследования на плодовой муш ке Drosophila показали зависимость их обучения от синтеза адени-латциклазы. Обнаружены моногенные мутанты Drosophila, у кото рых нарушено обучение. Оно тестировалось по выработке условно го оборонительного рефлекса избегания специфического запаха после его подкрепления ударом тока. У одного такого мутанта имелся дефектный ген — rutabaga, кодирующий аденилатциклазу, зависимую от комплекса кальция с калъмодулином. В результате такой мутации аденилатциклаза утратила способность активироваться комплек сом кальция с кальмодулином. У Drosophila аденилатциклазой бо гаты особые отделы мозга (грибовидные тела), имеющие важное значение для некоторых типов ассоциативного обучения. У моло дых мушек в грибовидном теле быстро растет число новых нейро нов, что связывают с накоплением опыта в процессе обучения. Хирургическое разрушение грибовидного тела у древесных мура вьев нарушает основы их «социального поведения». Другой мутант Drosophila — dunce («тупицы») обучается, но обладает поразитель но короткой памятью в несколько десятков секунд. Оказалось, что мутация затронула у него фосфодиэстеразу, расщепляющую цАМФ, что приводило к увеличению содержания этого вещества. Видимо,
161
11-850
слишком большие и слишком малые концентрации цАМФ пре пятствуют закреплению следов памяти. У всех мутантов с наруше нием ассоциативного обучения нарушен и процесс сенситизации. Очевидно, что существует большое сходство механизмов пластич ности у Drosophila и у моллюска, они одинаково используют ней-ромедиатор, выполняющий модулирующую функцию, и фосфо-рилирование белков для получения более стойкого эффекта.
Способность мясной мухи и Drosophila к обучению наследует ся, что доказывается опытами со скрещиванием. Для выведения особей, способных и неспособных к обучению, для скрещивания соответственно отбирали из быстро и медленно обучающихся. От бор способных мух к выработке условного рефлекса на сладком подкреплении (втягивание хоботком сладкой воды) показал, что только к 24-му поколению прекращается рост кривой эффек тивности выработки условного рефлекса по мере выведения все более способных к обучению особей. В связи с тем что процесс роста эффективности обучения идет медленно — только к 24-му поколению, — говорят не об одном, а о многих генах, определя ющих обучаемость. В то же время формирование пластичности по типу сенситизации у мясной мухи определяется одним геном. Кри вая эффективности обучения выходит на плато уже через одно поколение.
Таким образом, успешность обучения зависит от сохранности набора генов, опосредующих обучение, а ген сенситизации — один из участников генетического пула, управляющего обучением.
Все биохимические и молекулярные преобразования, вызыва емые обучением, в конечном счете ведут к синаптической реорга низации — увеличению размеров, количества активно работаю щих синапсов. Существуют две гипотезы относительно изменений синаптических контактов под влиянием обучения: функциональ ная и структурная. Согласно функциональной теории обучение не изменяет число синапсов. Оно остается постоянным, но при этом увеличивается отношение активных синапсов к пассивным. По структурной гипотезе обучение стимулирует образование новых контактов между нейронами, которые не берутся из резерва, а создаются заново.
Основные модификации, наблюдаемые в процессе обучения на клеточном уровне и ведущие к структурным преобразованиям контактов между нейронами, по результатам исследования С. Роу-за (1995) отражены на рис. 38. Изучая обучение у цыплят (избега ние клевания горькой бусинки), он выделил несколько уровней преобразований в клетке, которые сохраняются в течение разных отрезков времени — на разных этапах жизни энграммы.
162
Рис. 38. Основные молекулярные и структурные модификации нейрона, возникающие в процессе обучения.
Показан каскад биохимических реакций в синапсе и ядре в процессе формирова ния памяти (по С. Роузу, 1995).
В течение секунд и минут сохраняются изменения, вызывае мые стимулом в NMDA-рецепторах, отвечающих на глутамат. а также в мускариновых рецепторах, чувствительных к АХ. Сохране ние следового эффекта в течение минут или часов определяется действием киназ, которые фосфорилируют пресинаптические белки ионных каналов, а также последующей экспрессией ранних генов (c-fos, c-jun). Время сохранения памяти от 1 до 6 ч связывают с синтезом новых белков — глюкопротеинов в результате экспрес-
163
сии поздних генов. Глюкопротеины создают структурные измене ния, встраиваясь в пресинаптические и постсинаптические участ ки мембран. Период 12—24 ч связан с образованием дополнитель ных шипиков, увеличением их диаметра и площади постсинапти-ческих уплотнений, которые выявляются с помощью электронного микроскопа. Постсинаптические уплотнения образованы плотно пригнанными рецепторами.
Глава 7 ЭМОЦИИ
7.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ЭМОЦИЙ
Обычно эмоцию определяют как особый вид психических процес сов, которые выражают переживание человеком его отношения к окружающему миру и самому себе. Особенность эмоций состоит в том, что они в зависимости от потребностей субъекта непосред ственно оценивают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций. Эмоции выполняют функции связи между действи тельностью и потребностями.
Однако, как отмечает П.В. Симонов (1997), несмотря на ус пехи, достигнутые в изучении мозговых механизмов психических процессов, в настоящее время не существует единой общеприня той научной теории эмоций. Нет также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат.
По классификации эмоциональных явлений А.Н. Леонтьева выделяется три вида эмоциональных процессов: аффекты, собствен но эмоции и чувства.
Аффекты — это сильные и относительно кратковременные эмоциональные переживания, сопровождающиеся резко выражен ными двигательными и висцеральными проявлениями. У человека аффекты вызываются как биологически значимыми факторами, затрагивающими его физическое существование, так и социальны ми, например мнением руководителя, его отрицательной оцен кой, принятыми санкциями. Отличительной особенностью аффек тов является то, что они возникают в ответ на уже фактически наступившую ситуацию.
Собственно эмоции в отличие от аффектов представляют собой более длительно текущее состояние, иногда лишь слабо проявля-
164
юшееся во внешнем поведении. Они выражают оценочное лично стное отношение к складывающейся или возможной ситуации, поэтому способны в отличие от аффектов предвосхищать ситуа ции и события, которые реально еще не наступили. Собственно эмоции возникают на основе представлений о пережитых или во ображаемых ситуациях.
Третий вид эмоциональных процессов — это так называемые предметные чувства. Они возникают как специфическое обобще ние эмоций и связаны с представлением или идеей о некотором объекте, конкретном или отвлеченном (например, чувство любви к человеку, к родине, чувство ненависти к врагу и т.д.). Предмет ные чувства выражают устойчивые эмоциональные отношения.
По П.В. Симонову (1981), чувства — это эмоции, которые возникают на базе социальных и духовных потребностей. Учитывая роль вероятности удовлетворения потребности в происхождении эмоций, он рассматривает тревогу как реакцию на низкую вероят ность избегания нежелательного воздействия. В отличие от тревоги фрустрация — это реакция на низкую вероятность достижения желаемой цели.
Особое место среди эмоциональных явлений занимают так называемые общие ощущения. Так, П. Милнер считает, что, хотя и принято отличать эмоции (гнев, страх, радость и т.п.) от так назы ваемых общих ощущений (голод, жажда и т.д.), тем не менее в них обнаруживается много общего и их разделение достаточно услов но. Одна из причин, по которой их различают, — разная степень связи субъективных переживаний с возбуждением рецепторов. Так, переживание жары, боли субъективно связывается с возбуждени ем определенных рецепторов (температурных, болевых). На этом основании подобные состояния обычно и обозначают как ощуще ния. Состояние же страха, гнева трудно связать с возбуждением каких-либо рецепторных поверхностей, поэтому их относят к эмо циям. Другая причина, по которой эмоции противопоставляются общим ощущениям, состоит в нерегулярном их появлении. Эмо ции часто возникают спонтанно и зависят от случайных внешних факторов, тогда как голод, жажда, половое влечение следуют с определенными интервалами.
В настоящее время внимание исследователей привлекает еще одна категория эмоциональных явлений — настроение. Что такое настроение? У настроения нет специфического целевого объекта, как у эмоций, так же как и каких-либо специфических реакций. Следовательно, оно менее специфично, чем эмоция. К тому же субъективные переживания, связанные с настроением, по срав нению с эмоциями менее интенсивны.
165
Исследователи, ориентированные на когнитивную теорию эмо ций, понимают настроение как некоторое состояние чувствова ния, возникающее в результате автоматически протекающих ког нитивных процессов, о которых мы не осведомлены. Поэтому мы часто не осознаем, что находимся под впечатлением определенно го настроения. Таким образом, настроение действует как контекст, подспудно трансформируя наши реакции на события.
По определению А.Изена (Isen А.), настроение— это течение или поток гедонически ориентированных идей, мыслей и образов, из влекаемых из памяти. Их объединяет общий гедонический тон (по ложительный или отрицательный).
К. Прибрам (Pribram К.) подчеркивает оценочную функцию настроения, рассматривая его как некий мониторинг окружаю щих жизненных обстоятельств. Функция настроения — информи ровать об общем состоянии и потребностях индивида. Настроение стимулирует субъекта к поведению, которое улучшило бы его ге донический тон. Поэтому одна из функций настроения — это его способность к саморегуляции.
Многочисленные экспериментальные данные говорят о том, что настроение — результат действия как реальных, так и вообра жаемых событий или информации, извлекаемой из эмоциональной памяти. Клинические исследования указывают на ключевую роль гормональных и биохимических факторов в генезе настроения.
Когда настроение достигает некоторого порога, оно привлека ет внимание. Попав в фокус внимания, оно становится осознан ным и может быть объяснено, включая его причины. Это может послужить толчком к трансформации настроения в эмоцию. На строение, как осознаваемое, так и неосознанное, влияет на аф фективные и когнитивные процессы, а также на поведение. Более сильное влияние оказывает осознанное настроение. При этом ин тенсивность аффекта зависит от уровня внимания, которое будет уделено настроению.
Одно и то же явление одновременно может вызывать как эмо цию, так и настроение, которые могут сосуществовать, влияя друг на друга. Если какая-либо эмоциональная реакция развивается во времени стремительно, то созданное ею настроение может сохра няться часами, днями и неделями.
Действия человека небеспристрастны. Поэтому эмоция как субъективное переживание присутствует в составе каждой деятель ности, каждого рефлекса (Соколов Е.Н., Данилова Н.Н., 1975). В структуре поведения, как в функционапьной системе, эмоции принадлежит ключевая роль. Выделяют ведущие и ситуативные эмо ции (Вилюнас В.К.. 1986). Они связаны с разными фазами поведе-
166
ния. Ведущие эмоции сигнализируют человеку о неудовлетворен ности его потребностей и побуждают к поиску целевого объекта, стимулируя определенное поведение. Побудительной силой обла дает и эмоциональная память об успешных действиях в прошлом, направленных на удовлетворение аналогичной потребности. Поло жительные эмоции, связанные с удовлетворением потребностей, включаются в акцептор результатов действия. С их помощью цель и средства удовлетворения потребности конкретизируются (Суда ков К.В., 1997). В структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия (цели) и эфферентного синтеза (предполагаемых способов действия) опосредовано содержанием ведущих эмоций. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъекта действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.
7.2. ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ
Исследователи, отвечая на вопрос о том, какую роль играют эмоции в жизнедеятельности живых существ, выделяют несколь ко регуляторных функций эмоций: отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переключательную, коммуника тивную.
Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и представля ют почти мгновенную и интегральную оценку поведения в целом, что позволяет определить полезность и вредность воздействующих на человека факторов еще до того, как будет определена локализа ция вредного воздействия. Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, он немедленно находит такое положение, которое уменьшает бо левые ощущения.
Эмоция как особое внутреннее состояние и субъективное пе реживание выполняет функцию оценки обстоятельств ситуации на основе возникшей потребности и интуитивного представления о возможностях ее удовлетворения. Эмоциональная оценка отли чается от осознанных когнитивных оценочных операций ума, она выполняется на чувственном уровне. В самом деле, мы никогда не оцениваем истинную пищевую потребность в количестве белков, жиров, углеводов, витаминов, солей и т.д. Возникновения чувства голода уже достаточно.
Оценочная, или отражательная, функция эмоции непосред ственно связана с ее побуждающей функцией. Согласно Оксфорд-
167
скому словарю английского языка, слово «эмоция» произошло от французского глагола «mouvoir», означающего «приводить в движе ние». Его начали употреблять в XVII в., говоря о чувствах (радость, желание, боль и т.д.) в отличие от мыслей. С.Л. Рубинштейн отме чал, что эмоция уже в себе самой заключает влечение, желание, стремление, направленное к предмету или от него. Эмоция выяв ляет зону поиска, где будет найдено решение задачи, удовлетво рение потребности. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и свое пристрастное отно шение к нему, что и побуждает человека к действию. Два класса эмоций — ведущие и ситуативные, или производные (Вилюнас В.К., 1986), — несут функцию побуждения. Ведущее эмоциональное пере живание, направленное на предмет — цель поведения, удовлетво ряющего потребность, инициирует само адаптивное поведение. Ситуативные эмоциональные переживания, возникающие в резуль тате оценок результатов отдельных этапов поведения, также по буждают субъект действовать в прежнем направлении или менять тактику поведения и само поведение, средства достижения цели.
Анализируя ситуативные эмоции у человека, В.К. Вилюнас (1986) выделяет класс эмоций успеха—неуспеха с тремя подгруппа ми: 1) констатируемый успех—неуспех; 2) предвосхищающий ус пех—неуспех; 3) обобщенный успех—неуспех. Эмоции, констати рующие успех—неуспех, отвечают за смену проб в поведении, обоб щенная эмоция успеха—неуспеха возникает в результате оценки деятельности в целом. Предвосхищающие эмоции успеха—неуспе ха формируются на основе констатирующих в результате ассоциа ции их с деталями ситуации. При повторном столкновении с ситу ацией эти эмоции позволяют предвосхищать, предвидеть события и побуждают субъекта действовать в определенном направлении.
Предвосхищающие эмоции успешно изучались в составе мысли тельной деятельности при решении творческих задач (шахматных). Эмоции предвосхищения связаны с появлением переживания до гадки, идеи решения, которая еще не вербализована.
П.В. Симонов (1987) выделяет у эмоций подкрепляющую фун кцию. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызы вающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлева ются в памяти. Так, у сытой кошки нельзя выработать условные пищевые рефлексы. Для успешного обучения необходимо наличие мотивационного возбуждения, в данном случае отражающегося в чувстве голода. Однако соединения индифферентного раздражите ля с голодовым возбуждением еще недостаточно для выработки условных пищевых рефлексов. Требуется третий компонент — воз-
168
действие фактора, способного удовлетворить существующую по требность, т.е. пищи. В опытах Т.Н. Ониани, который сочетал вне шний стимул с электрическим раздражением лимбических струк тур мозга, вызывающим у сытой кошки потребность в еде, удалось выработать только условную реакцию избегания и страха. А услов ные пищедобывательные рефлексы не формировались. Главная причина в том, что электрическая стимуляция лимбической струк туры, использованная в качестве подкрепления, не содержала на грады — удовлетворения потребности.
Не удается также выработать условнорефлекторный поиск пиши, если сочетать индифферентные обстановочные сигналы с состоянием, вызываемым пищевой депривацией. У такого живот ного на обстановку эксперимента вырабатывается не поисковое пищевое поведение, а реакция страха и избегания, т.е. индиффе рентный стимул связывается с реакцией избегания, которой жи вотное реагирует на ситуацию длительного голодания, так как эта реакция уменьшает страх.
Таким образом, реальным подкреплением для выработки ус ловного рефлекса (классического и инструментального) является награда. Наградой голодному животному может быть пища. Само болевое раздражение не является наградой, ее дает лишь освобож дение, избегание наказания. Получение награды ассоциируется с возникновением положительных эмоций. Поэтому «только интег рация голодового возбуждения с возбуждением от фактора, спо собного удовлетворить данную потребность, т.е. механизм, гене рирующий положительную эмоцию, обеспечивает выработку ус ловного рефлекса» (Симонов П.В., 1987. С. 79).
Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была ис следована на экспериментальной модели «эмоционального резонан са», предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмо циональные состояния животных, подвергнутых воздействию элек трокожного раздражения, влияют на эмоциональные реакции других животных. Эта модель воспроизводит типичную для соци альных взаимоотношений ситуацию распространения отрицатель ных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей. В опытах Л.А. Преображенской, в которых собака-жертва подвергалась наказанию электрическим током на глазах у собаки-наблюдателя, у последней возрастала частота сердцебиения и увеличивалась синхронизация гиппокам-пального тета-ритма. Эти реакции указывают на появление у жи вотного состояния негативного эмоционального напряжения. В та ких условиях собака-наблюдатель способна выработать избегатель-
169
ный инструментальный рефлекс (в виде подъема лапы), прекра щающий подачу тока собаке-жертве. При этом у нее снижается ЧСС м устраняется гипгюкампальный тета-ритм, что означает исчез новение отрицательного эмоционального состояния. Следовательно, наградой, на которой и вырабатывается данная инструментальная реакция, является избавление от отрицательного эмоционального напряжения.
Переключательная функция эмоций состоит в том, что они ча сто побуждают человека к изменению своего поведения.
В естественных условиях поведение человека и животных опре деляется многими потребностями разного уровня. Их взаимодей ствие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляются в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения. Как было показано ранее на примере интеллек туальных эмоций, «эмоциональное предчувствие решения задачи» побуждает к завершению действий в выбранной зоне поиска, а «предчувствие противоречия» — к изменению этой зоны. По су ществу, эмоции успеха—неуспеха обладают способностью побуж дать человека к переключению от одних действий к другим.
Переключательная функция эмоций наиболее ярко обнаружи вается в экстремальных ситуациях, когда возникает борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и соци альной потребностью следовать определенной этической норме. Конфликт потребностей переживается в форме борьбы между стра хом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок субъекта.
Важной функцией эмоций является коммуникативная функция. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интона ции являются «языком человеческих чувств» и позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т.д.
Большую роль в изучении экспрессивных движений сыграла опубликованная в 1872 г. работа Ч. Дарвина «Выражение эмоций у человека и животного». Сравнивая проявление эмоций у человека и у домашних животных, он пришел к заключению, что движения мышц, при помощи которых человек выражает свои эмоции (ра дость и печаль, гнев и страх, интерес и отвращение, стыд и пре зрение), произошли от анапогичных двигательных актов наших предков. Согласно Ч. Дарвину полярные эмоции выражаются про тивоположными движениями.
Современные исследователи согласны с Ч. Дарвином в том, что экспрессивные движения и особенно мимика выполняют важ-
ную адаптивную функцию. В ходе эволюции мимические сигналы развились в систему, позволяющую передавать информацию о со стоянии и «намерениях» индивида. Так, выражение испуга сигна лизирует об опасности и о намерении индивида спасаться бег ством, тогда как эмоция гнева воспринимается как выражение намерения вступить в борьбу. С помощью «языка чувств» регули руются социальные отношения у животных. Например, сигналы угрозы, исходящие от вожака, повышают бдительность или вызы вают поведение «подчинения» у других особей.
Существуют генетически заданные универсальные комплексы поведенческих реакций, с помощью которых выражаются основ ные фундаментальные эмоции.
7.3. ЧТО ВЫЗЫВАЕТ ЭМОЦИИ?
7.3.1. Когнитивные процессы в генезе эмоций
С развитием когнитивной психологии многие современные те ории фокусируют внимание на когнитивных процессах как основ ном механизме появления эмоций. Существенное влияние на раз витие когнитивной теории эмоций оказали опыты С. Шехтера (Shachter S., 1964). В них впервые было продемонстрировано, что увеличение активации организма, хотя и является необходимым условием развития эмоции, определяет лишь интенсивность эмо ции, тогда как ее специфика зависит от ситуации, осознания ее смысла и значения.
Теория когнитивной активации С. Шехтера основана на ис следованиях, в которых с помощью фармакологических веществ манипулировали состоянием испытуемых, поднимая их возбужде ние, о чем они и не догадывались. Затем экспериментаторы созда вали обстановку непринужденного веселья или, наоборот, напря женности. В первом случае люди чувствовали себя счастливыми и раскованными, во втором — их охватывало чувство гнева. Таким образом было показано, что содержанием эмоции, ее качеством можно управлять, если побудить испытуемого приписывать тем или другим нейтральным стимулам либо обстоятельствам роль ис точника своего возбуждения. По мнению С. Шехтера, эмоционачь-ные состояния — продукт взаимодействия двух факторов: актива ции (arousal) и заключения субъекта о причинах его возбуждения. Для эмоции необходимы два компонента: активация организма (как неспецифическая эмоциональность) и осознание ее наличия и причин появления на основе анализа ситуации, в которой она проявилась.
Последующая эмпирическая проверка теории С. Шехтера по шла по пути повторения его экспериментов с манипулированием уровня активации различными веществами и помещением субъек та в ситуации с разным контекстом. На выяснение роли когнитив ных процессов в возникновении эмоций были направлены и дру гие опыты, в которых проверялась возможность ослабления воз никших естественным путем отрицательных переживаний (страх, тревога), если приписать их причину нейтральным стимулам, на пример постоянно действующему шуму. Положительный результат доказывал бы решающую роль когнитивных процессов (интерпрета ции, заключения и т.п.) в модуляции эмоциональных переживаний. Однако результаты оказались противоречивыми. Не во всех случаях приписывание причины эмоционального состояния нейтральному фактору приводило к снижению интенсивности переживаний.
Этот прием не действовал в отношении лиц с высокой лично стной тревожностью, а также находящихся в состоянии стресса. Попытка применить данный метод в клинической практике также не дала положительных результатов. Не удалось снизить ни тре вожность, ни другие негативные эмоциональные состояния. Пред полагают, что причина этих неудач — сильная сконцентрирован ность внимания больных на истинных причинах их болезненного состояния.
Возможно, что эти данные не отрицают теории С. Шехтера, согласно которой для получения эффекта приписывания причин возбуждения нейтральным стимулам необходимо, чтобы субъект находился в состоянии неопределенности по отношению источ ника активации и чтобы у него имелась возможность информаци онного поиска ее причин. Результаты действительно показывают, что феномен приписывания может возникать только в новых усло виях и при среднем уровне негативных аффектов (Leventhal H., Tomarken A., 1986).
Однако возможно и альтернативное объяснение влияния фак та приписывания: ослабление негативных эмоций может быть свя зано с уменьшением неопределенности из-за получения более точ ной информации о симптомах активации и ее причинах (Calvert-Boyanowsky Y., Leventhal H., 1975). Такая интерпретация хорошо согласуется с потребностно-информационной теорией эмоций П.В. Симонова, связывающей появление отрицательных эмоций с дефицитом имеющейся информации о способах и средствах удов летворения актуальной потребности, что определяет низкую веро ятность достижения цели. За счет дополнительной информации у субъекта возрастает вероятность удовлетворения потребности, что усиливает положительные эмоции и минимизирует отрицательные.
172
Суммируя, можно сказать, что когнитивный механизм генера ции и изменения эмоций для своего проявления требует опреде ленных условий. Его действия легче обнаружить в новой ситуации и при среднем уровне активации нервной системы. Повышенная личностная тревожность и патологически доминирующие отрица тельные эмоции блокируют действие этого механизма.
Многие исследователи, несмотря на неубедительность экспе риментальных данных, продолжают преувеличивать значение ког нитивного механизма в возникновении эмоций. Известный теоре тик эмоций Р. Лазарус продолжает придерживаться мнения, что «когнитивное опосредование — необходимое условие для эмоций» (Lazarus R. S., 1991. Р. 356). Он полагает, что даже эмоции, вызван ные фармакологическими веществами или целиком зависящие от подкорковых структур мозга, опосредованы когнитивными опера циями. С его точки зрения, самый простой акт восприятия может осмысливаться, сопровождаться когнитивной оценкой, которая и генерирует эмоцию.
В другом варианте когнитивной теории эмоций (Ortony A. et al., 1988) эмоция рассматривается как функция контекста, создавае мого субъектом. Авторы теории подчеркивают, что только язык и самоотчет (вербальный фактор) имеют отношение к механизму генерации эмоциональных переживаний. При этом поведенческие и физиологические проявления эмоций рассматриваются как со провождение или следствие эмоциональных состояний. С точки зрения когнитивно ориентированных исследователей, нейрофи зиологический механизм, имеющий отношение к эмоциям, спо собен обеспечивать не эмоции, а лишь условия для них (Frijda N.H., 1986). Хотя и не все исследователи придерживаются такой крайней точки зрения о первичности когнитивных процессов в эмоциональ ных явлениях, тем не менее многие специалисты в области эмоций в своих работах концентрируются на когнитивных механизмах.
Вместе с тем если не сводить все процессы обработки информа ции к когнитивным, понимая под ними осознанный уровень анали за, приводящий к заключению, а разделять их на автоматические и контролируемые, связывая с актом осознания лишь последние, то некоторые информационные процессы, порождающие эмоции, по своей природе могут быть и некогнитивными (Izard С., 1993).
Между когнитивными и эмоциональными процессами суще ствуют не только прямые, но и обратные отношения. Когнитивная деятельность может быть не только источником эмоций, но и сама зависеть от эмоционального состояния субъекта. Эмоции влияют на селективность нашего внимания к сенсорным сигналам, на эф фективность и стратегию исполнительной деятельности. Зависи-
173
мость когнитивных процессов от эмоций нашла отражение в мне нии о том, что в радости мы видим мир через розовые очки, а в страхе смотрим на него через суженный канал зрения. Тесные свя зи между аффективными и когнитивными процессами выражают ся и в том, что чувственное переживание служит маркером для считывания информации о событиях из памяти, где она хранится вместе с эмоциональным переживанием, сопровождавшим дан ное событие в момент его возникновения.
7.3.2. Биологически и социально значимые стимулы как источник эмоций
Способность когнитивных процессов вызывать эмоции суще ственно возрастает, когда они касаются значимых для индивида событий, т.е. тех, которые являются предметом желаний или, на оборот, представляют опасность. Иными словами, сами когнитив ные процессы стимулируются аффектом, создаваемым биологи чески или социально значимыми воздействиями (или их отсут ствием), и только вторично они вносят свой дополнительный вклад в развитие и содержание эмоций, часто радикально изменяя их.
Существует большой круг эмоциональных явлений, возника ющих в составе безусловных рефлексов. Биологически значимые стимулы являются источником различных эмоциональных пере живаний. Это отчетливо демонстрируют реакции новорожденных. Ощущение сладости сопровождается выражением интереса. По падание в рот чего-либо горького вызывает реакцию отвращения. Другим простым примером эмоции в составе безусловного реф лекса является переживание боли. В исследованиях на животных показано, что между аверсивной стимуляцией (в частности, бо левой), гневом и агрессией существуют внутренние связи. Когда животные содержатся вместе и подвергаются наказанию, они ча сто начинают драться. И. Беркович (Berkowitz I., 1990) исследо вал отношения боль—гнев—агрессия у человека, использовав воз действие холодной воды, высокой температуры и противных за пахов. Он подтвердил, что боль, а также неприятная стимуляция могут быть достаточной причиной, чтобы вызвать эмоцию гнева и агрессии.
Многие эмоции не требуют участия коры и осознанных про цессов обработки информации. Дж. ЛеДокс (LeDoux J.E., 1989) исследовал подкорковый путь для условнорефлекторной реакции страха у крыс с удаленной зрительной и слуховой корой. Он пока зал, что реакция страха может реализоваться с помощью подкор ковых структур таламуса и миндалины.
174
Отношения эмоциональных и когнитивных процессов можно описать следующим образом. Мы сначала чувствуем, а только за тем узнаем и понимаем то, что мы переживаем. Чувство в опреде ленном смысле определяет то, что мы знаем, так как оно задает направление, в котором развивается мыслительная деятельность. При этом сами когнитивные, оценочные операции, которые влия ют на эмоции, реализуются в мозге, который уже эмоционален и не является аффективно-нейтральным. По существу, чисто когнитив ной детерминанты эмоций вообще не существует. Эмоция на значи мый стимул — это единство аффективно-когнитивных процессов.
7.3.3. Потребностно-информационные факторы возникновения эмоций
К некогнитивным факторам, вызывающим эмоции, П.В. Си монов относит потребность и оценку возможности (вероятности) ее удовлетворения, которую субъект совершает непроизвольно и часто неосознанно.
Им разработана потребностно-информационная теория эмоций, согласно которой правило возникновения эмоций выражается в следующей структурной формуле:
Э = [П, (Ин - Ис), ...],
где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; П — сила и качество актуальной потребности; (Ин — Ис) — оценка вероятности удов летворения потребности на основе врожденного и онтогенетичес кого опыта; Ин — информация о средствах и времен!;, прагмати чески необходимых для удовлетворения потребности; Ис — ин формация о существующих средствах и времени, которыми реально располагает субъект в данной ситуации.
Согласно информационной теории эмоций положительные эмоции возникают в ситуации избытка прагматической информа ции по сравнению с ранее существующим прогнозом (при «мгно венном срезе») или в ситуации возрастания вероятности достиже ния цели (если генез эмоций рассматривать в его динамике). Отри цательные эмоции представляют реакцию на дефицит информации или на падение вероятности достижения цели в процессе деятель ности субъекта. Многообразие эмоций согласно концепции опре деляется многообразием потребностей. Эмоций столько сколько потребностей. У человека витальные потребности (голод, жажда и др.) дополнены социальными и идеальными потребностями. Сре ди последних выделяют идеологические потребности — произнол-ные от социальных и идеальных. Объединение витальных с соип-
175
Рис. 39. Классификация основных потребностей человека (по П.В. Симо нову, 1997).
альными потребностями создает этнические потребности, кото рые также могут быть источником эмоций. Социальные потребно сти вместе с потребностью для других формируют духовные по требности (совесть). Классификация потребностей по П.В. Симо нову показана на рис. 39.
В 1984 г. американские исследователи Д. Прайс и Дж. Баррелл (Price D., Barrell Y., 1984) провели психологические исследова ния с целью проверки потребностно-информационной теории эмоций. Для этого они предложили испытуемым мысленно пред ставить событие, которое у них было связано с эмоциональными переживаниями. Затем на специальных шкалах испытуемый отме чал силу эмоционального переживания, предполагаемую вероят ность достижения цели и силу желания разрешить проблему, ко торая вызвала эмоции. Количественная обработка полученных дан ных подтвердила зависимость трех переменных: эмоции, силы потребности и вероятности ее удовлетворения. Исследователи на звали эту зависимость общим законом человеческих эмоций.
В 1988 г. канадский психолог Ж. Годфруа (1992) воспроизвел зависимость эмоции от количества информации, выразив это сле дующим образом: «Эмоция = Необходимая информация — Имею щаяся информация» (С. 259) .
176
П.В. Симонов полагает, что функция прогнозирования веро ятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления) поделена между двумя информационными структурами мозга — фронтальными отделами новой коры и гиппокампом. Фронталь ная кора ориентирует поведение на высоковероятные события в отличие от гиппокампа, реагирующего на сигналы маловероятных событий. Известно, что чем выше у интактного животного вероят ность подкрепления, тем быстрее вырабатывается условный реф лекс. После разрушения фронтальной коры формирование пище вого условного рефлекса при низкой вероятности подкрепления заметно ускоряется по сравнению с интактным животным. Этот результат объясняют тем, что после разрушения одного из двух блоков информационной системы, состоящей из фронтальной коры и гиппокампа, мозг перестает дифференцировать высоко- и низ ковероятные события. Поэтому сигналы, подкрепляемые с разной вероятностью, становятся одинаково эффективными.
Гиппокамп выделяет низковероятные события, обеспечивает выработку условного рефлекса на низковероятном подкреплении условного сигнала. Крысы после удаления гиппокампа неспособ ны вырабатывать условные рефлексы при низковероятном под креплении (в 25 и 30% случаев). Хотя при подкреплении пищей в 100 и 50% случаев гиппокампэктомированные крысы и отстают от интактных, но все же с задачей справляются. Следует сказать, что необходимость различать высокую и низкую вероятность подкреп ления всегда является трудной задачей даже для интактного жи вотного и требует много времени.
Для проверки функции гиппокампа, состоящей в выделении низковероятных событий, исследователи использовали экспери ментальную модель Э.А. Асратяна в виде выработки условнореф-лекторного переключения разнородных условных рефлексов, когда один и тот же сигнал (звук) утром подкреплялся пищей с высо кой вероятностью и болевым раздражителем с малой вероятнос тью, а вечером отношения менялись на противоположные. В тече ние 10 дней интактная крыса безуспешно пыталась выработать ус-ловнорефлекторное переключение. Однако после двустороннего удаления гиппокампа у нее сформировалось устойчивое условно-рефлекторное переключение и она реагировала на один и тот же стимул утром пищевым, а вечером оборонительным рефлексом в соответствии с тем, какое подкрепление наиболее часто применя лось. Хирургическая операция не только облегчала выработку реф лексов, но и устраняла признаки эмоционального напряжения (по показателю частоты сердечных сокращений), которое обычно на блюдается в таких опытах. Результаты этих исследований объясня-
177
12-850
ют тем, что оперированные животные не измеряют (игнорируют) низковероятные события (подкрепление), что упрощает их задачу. Крысы ориентируются лишь на высоковероятное подкрепление пищей утром и высоковероятное наказание вечером.
7.4. ЛИЦЕВАЯ ЭКСПРЕССИЯ И ЭМОЦИИ
7.4.1. Лицевая экспрессия как средство невербального общения
Люди обычно обмениваются многими невербальными сигна лами, используя интонацию голоса, лицевую экспрессию, кон такты глазами, жесты. С помощью этих средств передается важная информация. Сходным образом обмениваются информацией с со родичами животные в стае, используя выразительные движения, особые звуки. Ч. Дарвин (1872) был первым, кто предположил, что лицевая экспрессия играет особенно важную роль в коопера ции, объединении членов сообщества, так как позволяет сооб щать об эмоциях и намерениях действовать. Наиболее важным ка налом эмоционального, невербального общения является зритель ный, через который принимается информация, содержащаяся в выразительных жестах и экспрессивных реакциях лица. То, что лицо — наиболее важный источник информации в процессе об щения, подтверждается исследованиями, выполненными психо физическими методами. Для сравнения возможностей зрительного и слухового невербальных каналов в передаче информации об эмо циях У. Хелл, А. Керрес и К. Шерер (Hells U., Karras A., Scherer K.R., 1988) применили факторный анализ к результатам ранжирования видеокадров (лица человека, изображающего улыбку или эмоцию гнева), а также к записям человеческого голоса, переживающего те же эмоции (рис. 40). Для обеих модальностей суммарно авторы получили двухфакторное решение: 45% информации об эмоциях передается зрительными сигналами и 17,6% — слуховыми.
Роль мимики по сравнению с позой, жестом, с фило- и онто генетическим развитием возрастает. У птиц, в частности у домаш них цыплят, положение головы несет важную информацию о со циальном статусе особи. В ряду позвоночных лицевая мускулатура претерпевает изменения от полного отсутствия у низших живот ных до хорошо развитой системы лицевых мышц у приматов и становится предельно дифференцированной у человека. У макаки резуса наиболее важным компонентом в передаче информации является пантомимика, в частности поза, у человекообразной обе зьяны мимика становится более независимой от позы и локомо-
Рис. 40. Собственные веса факторов, полученных на основе субъективного ранжирования кадров отдельно для записи голоса человека, переживаю щего радость и гнев, и отдельно для видеозаписей лица человека, выра жающего эмоцию радости и гнева, которые сопровождались текстом, про износимым без интонации и эмоций. Факторизация только зрительных кадров выделяет два фактора: лицевой экспрессии и текста. При фактори зации кадров с голосом получено три фактора: интонации, текста и каче ства голоса (с текстом). Видно, что через зрительный канал суммарно передается больше информации (о гневе и радости), чем через слуховой
канал (по Hells U. et al., 1988).
Л — лицо; Т — текст; И — интонация; Т+Л — текст и лицо; Т+К — текст и
качество голоса.
ции. Исследователями выделены различные выразительные двига тельные комплексы у макаки резуса, которые используются для демонстрации угрозы, беспокойства, подчинения, испуга, миро любия и важны для создания иерархии социального доминирова ния. У человека экспрессивные реакции лица приобретают само стоятельное значение в передаче эмоциональных сигналов. В со циальном поведении взаимодействие лиц играет огромную роль. У специалистов оно получило даже специальное название — «поев-
дение лицо к лицу». «Лицо — это центр передачи и приема соци альных сигналов, которые являются решающими для развития индивида» (Изард К., 1980. С. 72).
В ходе эволюции мимические реакции развивались из движе ний — намерений, относящихся к подготовительной фазе дея тельности (подготовка к нападению или, наоборот, к защите). Это предопределило одну из функций лицевой экспрессии — стать средством невербального общения, способом передачи информа ции о намерениях и состояниях человека, которые должны при влечь внимание другого субъекта.
Кросскультурные исследования распознавания лицевой эксп рессии показали, что основные эмоции (гнев, страх, счастье, удив ление, печаль, отвращение) одинаково проявляются и узнаются в обществах с различной культурой и традициями. Даже в условиях, затрудняющих наблюдение, например на большом удалении, про является универсальность механизма распознавания эмоций. Это доказывает, что лицевая экспрессия основных эмоций обеспечива ется врожденными нейронными программами. Процент совпадения оценок лицевых эмоциональных паттернов у лиц разных националь ностей — около 80%, несколько меньше он у японцев (65%).
Генетическая обусловленность реакций лицевых мышц, выра жающих эмоциональные переживания, подтверждается ранним созреванием их двигательных комплексов. Все мышцы лица, необходимые для выражения эмоций, формируются у плода уже к 15-18-й неделе жизни. А к 20-й неделе у эмбриона можно наблю дать мимические реакции. К моменту рождения ребенка механизм лицевой экспрессии уже полностью сформирован и может быть использован в общении. На врожденный характер мимики указы вает и ее сходство у слепого и зрячего младенцев. Но с возрастом у слепорожденного ребенка реактивность лицевых мышц угасает.
Лицо человека и даже его схематическое изображение — зна чимый стимул для новорожденного. Об этом можно судить по дли тельности его фиксации глазами, по частоте обращения внимания на него, по появлению вегетативного компонента ориентировоч ного рефлекса (снижению ЧСС). Ребенок предпочитает рассмат ривание человеческого лица любому другому стимулу (шахматной доске, изображению различных животных).
7.4.2. Методы измерения лицевой экспрессии
Для распознавания и измерения лицевой экспрессии исполь зуют два основных метода: идентификацию одной из основных эмоций по выражению лица человека и регистрацию электричес-
180
кой активности мышц лица, по паттерну которых судят о той или другой эмоции.
Техника идентификации эмоций по выражению лица (Facial Affect Scoring Technique — FAST) разработана в 70-х годах в Кали форнийском университете Паулом Экманом и его коллегами. FAST имеет атлас фотоэталонов лицевой экспрессии для каждой из 6 эмоций: гнева, страха, печали, отвращения, удивления, радос ти—в статической форме. Фотоэталон для каждой эмоции пред ставлен тремя фотографиями для трех уровней лица: для бровей— лба; глаз—век и нижней части лица. Кроме того, представлены варианты с учетом разной ориентации головы и направления взгля да. При пользовании FAST испытуемый ищет сходство эмоции с одним из фотоэталонов. Он действует подобно свидетелю, прини мающему участие в составлении фоторобота преступника.
Второй метод оценки эмоций разработан П. Экманом совмест но с У. Фризеном (Ekman P., Friesen W.V., 1978). Он получил назва ние «система кодирования активности лицевых мышц» (Facial Action Coding System — FACS). Метод основан на детальном изучении ана томии лицевых мышц. В системе FACS выделена 41 двигательная единица, из которых составлено 24 паттерна реакций отдельных мышц лица и 20 паттернов, отражающих работу групп мышц, на пример вовлеченных в кусание губ. Каждая единица имеет свой номер и описана не только в статических, но и в динамических показателях. В системе также зафиксировано время начала и конца активности каждой мышцы. Схема стандартного отведения элект рической активности основных мышц лица показана на рис. 41.
П. Экману принадлежит нейрокулыпурная теория эмоций, ко торая учитывает как врожденный характер лицевой экспрессии, так и влияние культурных и национальных традиций на выраже ние и распознавание эмоций. Модель предполагает, что экспрес сивные проявления шести основных (базисных) эмоций — счас тья, гнева, страха, печали, удивления, отвращения — универсальны и не зависят от культуры. Все люди одинаково используют мышцы своего лица при переживании указанных основных эмоций. Каж дая из них связана с определенной, фиксированной в генетичес кой памяти программой движений лицевых мышц. П. Экман и У. Фризен установили, что американцы и японцы во время про смотра фильма стрессового содержания одинаково выражают свои эмоции, если возле них нет соотечественников, и по-разному — в их присутствии. Наличие социального контроля включает действие принятых в соответствующем обществе правил проявления эмо ций. Японцы более сильно маскируют свои негативные эмоцио нальные переживания, демонстрируя более позитивное отноше-
181
Рис.41. Расположение электродов для записи активности основной мими ческой мускулатуры.
1 — Ground; 2 — Lateral Frontalis; 3 — Medial Frontalis; 4 — Corrugator Supercilii; 5 — Depressor Supercilii/Procerus; 6 — Orbicularis Oculi (Pars Orbital); 7 — Levator Labii Superioris; 8 — Orbicularis Oris Inferior; 9 — Depressor Anguli Oris; 10 — Men-talis; 11 — Zygomaticus Major; 12 — Masseter.
ние к событиям, чем это имеет место на самом деле. Существова ние механизма социального контроля доказывают так называемые кратковременные выражения лица, которые можно увидеть с помо щью киносъемки. Во время неприятного интервью киносъемка выявила реальные и неконтролируемые эмоциональные реакции субъекта на стрессовую ситуацию. Они длятся в течение 1/8 — 1/5 с, а затем сменяются выражениями лица в соответствии с нормами, принятыми в той социальной среде, к которой принадлежит субъект. В социальной ситуации человек демонстрирует свою экспрессию, следуя правилам среды, определяющим — кто и какую эмоцию,
182
кому и когда может показывать. Эти правила требуют усиления или ослабления, нейтрализации или маскировки определенных эмоциональных реакций.
7.4.3. Корреляция активности лицевых мышц и эмоций
П. Экман и У. Фризен исследовали связь активности мышц лица с различными эмоциями, когда испытуемые просматривали фильмы приятного (щенок, играющий цветком, горилла в зоо парке, океан) и неприятного (травматический инцидент в цеху) содержания. После просмотра каждого фильма испытуемые долж ны были ранжировать свои эмоции по 9 шкалам (счастья, гнева, страха и др.). Была обнаружена положительная корреляция пере живания «счастья» только с активностью большой скуловой мыш цы (m. zygomaticus major). Чем сильнее активность этой мышцы, тем выше уровень субъективной оценки переживаемого «счастья» при просмотре приятного фильма. При этом активность других мышц лица и даже тех, которые принимают участие в улыбке, не коррелировала с ощущением «счастья». Авторы пришли к выводу, что по активности большой скуловой мышцы можно предсказы вать появление положительного эмоционального переживания. Чем выше была ее активность, тем о более интенсивном позитивном переживании сообщал человек.
П. Экман и У. Фризен попытались найти паттерн двигательных реакций лица, соответствующий искренней улыбке. Они исходили из идеи, впервые высказанной Даченом (Duchenn), а затем и Дар виным о том, что улыбка радости морфологически должна отли чаться от других типов улыбок: социальной, политической, мас кирующей. Исследовав активность мышц лица во время различных улыбок, они установили, что искреннее выражение счастья, ра дости сочетается с комбинированной активацией двух мышц: боль шой скуловой мышцы и круговой мышцы глаза (m. Orbicularis oculi), которая с трудом подчиняется волевому контролю. Исследователи подтвердили, что большинство людей действительно неспособно произвольно сокращать круговую мышцу глаз и что во время по зитивных переживаний обязательно активируются большая скуло вая мышца, поднимающая уголки губ кверху, к скулам, и наруж ная часть круговой мышцы глаза, которая поднимает щеку и соби рает кожу вовнутрь глазной впадины. Они назвали улыбку искренней радости улыбкой Дачвна (Duchene Smile). Только улыбка Дачена положительно коррелирует с субъективным отчетом о пережива нии счастья и ростом ЭЭГ-активации в левой фронтальной коре (признак появления положительной эмоции). 10-месячный младе-
183
нец часто реагирует улыбкой Дачена на приближение матери и реже на приближение незнакомца. У взрослых юмор вызывает улыб ку Дачена. После успешного курса психотерапии у пациентов уси ливается улыбка Дачена, но не другие типы улыбок. У взрослого человека при просмотре забавного фильма искренняя улыбка по является чаще, чем другие типы улыбок (социальная, политичес кая, маскирующая).
Лица, у которых обычно обнаруживается малая активность боль шой скуловой мышцы, как правило, сообщают о меньших пере живаниях счастья по сравнению с теми, у кого активность этой мышцы усилена. Применение системы FACS показало, что во вре мя отрицательных эмоций (гнев, страх, отвращение, печаль) ак тивируется около 41% всех мышц лица. Субъекты, демонстрирую щие низкую активность мышц лица во время просмотра фильма с эпизодом, в котором рабочий получает увечье в цеху, характери зуются более низкими рангами отрицательных переживаний по сравнению с теми, у кого лицевая экспрессия более выражена. При этом лица, ареактивные (по ЭМГ) в отношении отрицатель ных эмоциональных стимулов, во время просмотра «фильма ужа са» имеют тенденцию к усилению активности тех мышц, которые связаны с переживанием «счастья» или нейтральных состояний. Кроме того, выделены три мышцы, активирующиеся при отвра щении: одна поднимает центральную часть верхней губы, другая поднимает и напрягает крылья носа, а третья усугубляет носогуб-ную складку. Их активность хорошо коррелирует с переживанием отвращения.
В работах Г. Швартца (Schwartz G.E.) и его коллег из Йельского университета штата Коннектикут была изучена связь депрессии с особенностями активности лицевых мышц. У больных отмечены ослабление паттернов ЭМГ-активности (по m.zygomaticus), кото рые связаны с эмоцией «счастья», а также усиление активности мышц, реагирующих на переживание «печали». По наблюдению авторов, эффективное лечение таких больных (медикаментозны ми средствами или с применением плацебо) сопровождается об щей нормализацией мышечной активности лица. Отмечено также усиление активности мышц, возбуждающихся при переживании «счастья». Установление связи депрессии с активностью лицевых мышц чрезвычайно важно для выявления в нормальной популя ции групп риска — лиц, склонных к развитию депрессии.
Женщины в целом показывают более интенсивную лицевую экспрессию по сравнению с мужчинами. При этом у них мышца нахмуривания более активирована как во время представления эмо циональных ситуаций с отрицательным знаком, так и в со-
184
эмоциям, хотя первичный паттерн лицевой экспрессии корректи руется «правилами поведения», которые были усвоены субъектом в результате обучения, стимулируемого культурными и нацио нальными традициями.
С эволюционной точки зрения внешняя экспрессия эмоций не была бы полезной, если бы члены общества (группы) не могли декодировать эти сигналы и, следовательно, адекватно реагиро вать на них. Это означает, что лицо, принимающее сигналы (реци пиент), должно быть подготовлено к их восприятию, т.е. иметь специальный механизм для их декодирования. При этом демонстра ция гнева должна легко ассоциироваться с аверсивными явления ми и их следствиями — возникновением эмоции страха. Наоборот, положительная экспрессия, например выражение счастья на лице человека, должна вызывать положительные эмоциональные реакции.
Механизм декодирования экспрессивной информации должен уметь дифференцировать паттерны лицевой экспрессии, а также идентифицировать их как сигналы определенных эмоциональных состояний. Биологическая природа этого механизма проявляется во врожденной боязни человека большого открытого простран ства или змей и в той легкости, с которой он вырабатывает услов ные рефлексы на отрицательном подкреплении, когда в качестве условных сигналов используются аверсивные стимулы, вызываю щие негативные эмоции. Для объяснения этих явлений М. Селиг-мен (Seligman М.) в 70-х годах ввел термин «биологическая прего-товность», полагая, что индивиды готовы отвечать соответствую щей адекватной эмоциональной реакцией на ситуации и стимулы, которые могут иметь высокую биологическую цену.
Механизм декодирования эмоциональной экспрессии специ ально был исследован У. Димбергом (Dimberg U., 1988) из Уни верситета в Уппсала (Швеция), установившим, что лицевая эксп рессия в зависимости от знака эмоции по-разному влияет на эмо циональное состояние и условнорефлекторные реакции страха партнеров. При этом эмоциональная экспрессия может воздейство вать на уровне подсознания, когда человек не отдает себе отчета о событии и факте его воздействия. В своих опытах У. Димберг демон стрировал студентам фотографии со «счастливыми» и «гневными» лицами. Он нашел, что оба типа стимулов нельзя дифференциро вать по вегетативным реакциям, которые одинаково вызывали снижение ЧСС и увеличение кожной проводимости. Но при этом рассматривание счастливых лиц сопровождалось большей актива цией скуловой мышцы при тенденции к снижению активности у мышцы нахмуривания. Лицо, выражающее гнев, вызывало проти воположный паттерн активности у тех же мышц.
189
Паттерны реакций мышц лица, связанные с эмоциями, воз никают не только на социальные сигналы, но и на эмоциональ ные ситуации в целом. Стимулы, вызывающие страх (изображение змеи), активируют мышцу нахмуривания, а картины нейтрально го содержания усиливают активность большой скуловой мышцы. Подтвердив результаты, полученные параллельно другими иссле дователями о корреляции между лицевой экспрессией и пережи ванием эмоций, У. Димберг исследовал влияние специфики ус ловного сигнала на выработку условнорефлекторной реакции стра ха, измеряемой по величине кожного сопротивления. В своих опытах он вырабатывал у человека две условные оборонительные вегета тивные реакции. В одном случае условным сигналом было лицо с выражением счастья, в другом — лицо, выражающее гнев. В обоих случаях подкреплением служил ток средней силы, приложенный к пальцу, и реакция на него состояла в увеличении кожной прово димости. Перед выработкой условных рефлексов проводилась се рия опытов с привыканием к условным стимулам: фотографии с лицами предъявлялись до тех пор, пока они не теряли способность вызывать ориентировочный рефлекс в виде роста кожной прово димости. Признаком выработки условного рефлекса считали появ ление вегетативной реакции на условный стимул. Условнорефлек-торное повышение проводимости кожи было больше и реакция не угасала дольше, если в роли условного сигнала выступала фото графия лица с выражением гнева, а не счастья.
Оборонительная условнорефлекторная реакция усиливалась, если в условном сигнале увеличивали число аверсивных призна ков. Например, улица с выражением гнева изменяли направление взгляда так, чтобы он был направлен прямо на субъекта, а не в сторону. С помощью усиления аверсивных признаков в лице мож но задержать угасание ранее выработанной условной оборонитель ной реакции. Чтобы получить этот эффект, У. Димберг сначала вырабатывал условную оборонительную вегетативную реакцию на предъявление лица с выражением счастья, подкрепляемую током. Затем исследовал процесс его угасания, подменяя условный сиг нал на лицо того же человека, но с выражением эмоции гнева. Это задерживало процесс угасания оборонительной реакции по срав нению с условиями, когда подмены не было. При обратной подмене условного сигнала («гнева» на «счастье») угасание оборонительной вегетативной реакции, резко ускорялось, т.е. созерцание счастливо го лица успокаивало человека и убыстряло темп угасания оборони тельного рефлекса.
У. Димберг доказал, что влияние лицевой экспрессии на вели чину условной вегетативной оборонительной реакции осуществ-
190
ляется автоматически и не зависит от процессов сознания. Чтобы выяснить, контролируется ли влияние лицевой экспрессии ког нитивными процессами, он провел серию опытов с обратной мас кировкой. Вырабатывалась дифференцировка: лицо с выражени ем гнева подкреплялось током, а с выражением счастья — нет. Опыт включал три фазы: привыкание, обучение (формирование условного вегетативного рефлекса — изменение кожной проводи мости) и его угасание. Обратную маскировку применяли только на стадии угасания выработанного условного рефлекса, силу ко торого оценивали по величине кожной проводимости. На стадии угасания условный сигнал (выражение гнева) экспонировали в течение 30 мс, затем заменяли лицом с выражением нейтрально го состояния, которое демонстрировали также в течение 30 мс. Такая процедура не позволяла опознать первый стимул, испытуе мый сообщал о появлении только второго. Маскировку применя ли к обоим стимулам: «гневному лицу», подкрепляемому током, и «счастливому» — дифференцировочному сигналу, не подкреп ляемому током. Главный результат — величина условного оборо нительного вегетативного рефлекса на применение стимула «гне ва» при его обратной маскировке была больше по сравнению с условнорефлекторным ответом, возникающим на дифференци-ровочный стимул «счастья», который также маскировался. Таким образом, хотя человек не осознавал предъявление условного сиг нала «гнева», поведенчески он реагировал адекватно, отвечая на этот стимул большей величиной аверсивной реакции. Это означа ет, что лицевая экспрессия может вызывать эмоциональные эф фекты, которые влияют на исполнительное поведение. При этом воздействие протекает как автоматический процесс на неосозна ваемом уровне (рис. 42).
Лицевые паттерны особенно сильно действуют на людей, про являющих социальный страх. Субъекты, отобранные по признаку боязни публичных выступлений, более бурно вегетативно реаги руют даже на фотографию лица с нейтральным состоянием по сравнению с изображением неодушевленных предметов (грибы). При этом они переживают и оценивают свое восприятие нейт ральных лиц как негативное. Испытуемые с высоким социальным страхом оценивают фотографию лица с выражением гнева как значительно более эмоционально-отрицательное, а лицо с выра жением счастья — как менее положительное по сравнению с ис пытуемыми с низким социальным страхом. Другими словами, они усиливают признаки отрицательных и ослабляют признаки поло жительных эмоций на лице человека. Таким образом, восприятие лицевой экспрессии — это не просто восприятие некоторого
191
Рис. 42. Схематическое изображение основных результатов опытов Дим-берга с обратной маскировкой, в которых исследовалась зависимость ве личины условного оборонительного рефлекса от знака лицевой экспрессии, использованной в качестве условного сигнала. По абсциссе — предъявле ние фотографий: вверху при привыкании, внизу при угасании условного рефлекса при маскировке. По ординате — величина кожной проводимос ти. Фотографии лица человека с выражением гнева — черные кружочки, с выражением счастья — светлые кружочки. Величина условного рефлек са больше в том случае, когда в качестве условного сигнала оборонитель ного рефлекса применялось лицо с выражением отрицательной эмоции. При обратной маскировке эффект воздействия лицевой экспрессии на оборонительный рефлекс не осознавался.
зрительного паттерна, а восприятие значимого сигнала, влияю щего на состояние и поведение партнера, как это выявилось по отношению к условнорефлекторной реакции страха.
Реакция человека на лицевую экспрессию партнера включает элемент воспроизведения его мимики, что выражается в непроиз вольном изменении активности мышц лица, зависящем от полу чаемой эмоциональной информации. Этот процесс подобен «эмо циональному заражению, или резонансу». Лицевые мышцы как бы имитируют, воспроизводят эмоцию, выраженную на лице партнера. Явление «эмоционального резонанса» было описано П.В. Симо новым применительно к вегетативным реакциям. Сопереживание с собакой-жертвой, выражающееся в появлении отрицательных эмоциональных реакций (рост ЧСС и усиление в ЭЭГтета-ритма), побуждает собаку-наблюдателя вырабатывать инструментальный условный рефлекс, прекращающий подачу тока собаке-жертве.
Для распознавания и идентификации паттернов лицевых дви жений человек использует два канала. Один канал — зрительный. Он производит опознание лицевой экспрессии с помощью гнос тических нейронов нижневисочной коры, избирательно реагиру ющих на эмоциональное выражение лиц. Другой канал оценивает паттерн собственной лицевой экспрессии, созвучный эмоции парт нера. С этих позиций обратная лицевая связь не только выполняет функцию модуляции собственной эмоции, но и облегчает декоди рование эмоциональной мимики партнера.
7.5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ЭМОЦИИ
Имеются многочисленные доказательства того, что восприя тие эмоциональных сигналов находится под контролем правого полушария. Правосторонние корковые разрушения делают невоз можным декодирование эмоционального настроения собеседни ка, нарушают распознавание лицевой экспрессии эмоций. Разру шения в правом полушарии (но не в левом) сопровождаются по терей способности выразить или передать свое переживание интонацией голоса.
Правое полушарие более тесно, чем левое, связано с вегета тивными и телесными реакциями. Из клинической практики изве стно, что пациенты более осведомлены о нарушениях и отклоне ниях в реакциях на левой стороне тела. Человеку обычно легче по стукивать синхронно в такт с сердечными ударами левой рукой.
Одно время казалось, что исключительно правое полушарие ответственно за обработку эмоциональных стимулов. Это дало ос нование рассматривать левое полушарие как «неэмоциональную
193
13 850
структуру» (Tucker D.M., 1981). Однако более поздние исследова ния показали, что оба полушария вносят свой вклад в эмоцио нальные переживания. Наиболее вероятной представляется точка зрения, согласно которой правое полушарие в большей степени связано с негативными эмоциями. Это заключение в значительной степени основано на клинических наблюдениях. При ослабленной функции левого полушария больные беспокойны, пессимистически настроены, часто плачут. При снижении активности правого полу шария возникает беспричинная эйфория, индифферентное настро ение или частый смех.
Т.А. Доброхотова и Н.Н. Брагина установили, что больные с поражениями левого полушария тревожны, озабочены. Правосто роннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмо циональные состояния благодушия, безответственности, беспеч ности, возникающие под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.
По данным В.Л. Деглина, временное выключение левого по лушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмо циональной сфере «правополушарного» человека в сторону отри цательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Вы ключение таким же способом правого полушария вызывает про тивоположный эффект — улучшение эмоционального состояния. В.Л. Деглин считает, что положительные эмоциональные состоя ния коррелируют с усилением альфа-активности в левом полуша рии, а отрицательные эмоциональные состояния — с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-колебаний в ле вом полушарии.
Демонстрация фильмов разного содержания с помощью кон тактных линз раздельно в правое или в левое поле зрения показа ла, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выраже нием печали, а левое — на слайды радостного содержания. При этом правое полушарие быстрее опознает эмоционально выра зительные лица независимо от качества эмоции.
Распознавание мимики в большей степени связано с функци ей правого полушария. Оно ухудшается при его поражении. По вреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полу шария независимо от характера эмоции улучшается распознава ние эмоциональной окраски голоса.
Большинство исследователей склонны объяснять эмоциональ ную асимметрию полушарий головного мозга как вторичную эмо циональную специализацию (Симонов П.В., 1987). Согласно
194
Л.Р. Зенкову, выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. При выключении правого полушария ситуация оценивается как простая, ясная, понятная, что вызывает преобла дание положительных эмоций. Следовательно, нарушение инфор мационных процессов после отключения одного из полушарий вторично сказывается на эмоциогенных механизмах.
По данным последних публикаций, локальные мозговые пора жения, вызывающие изменения в эмоциональной сфере, находят во фронтальных областях коры. Это неудивительно, так как между фронтальной корой и лимбической системой существуют рецип-рокные отношения. По мнению Р. Дэвидсона и его коллег, имен но фронтальные полюса регулируют аффективные переживания. Регистрация ЭЭГ у пациентов с депрессией выявляет особый тип функциональной асимметрии, характерный для этих больных: у них фокус активации находится во фронтальной и центральной обла стях правого полушария.
По результатам исследований Р. Давидсона примерно 50% са мооценок состояния «счастья» определяется доминированием ак тивности во фронтальных областях левого полушария. У 10-месяч ных младенцев восприятие лица человека с выражением счастья сочеталось с большей ЭЭГ-активацией в левом полушарии (Davidson R.J., Fox N.A., 1982). В другом исследовании новорож денным давали пробовать сладкий сироп или раствор лимонной кислоты. Проглатывание сладкой жидкости вызывало интерес на лице ребенка и ЭЭГ-активацию в левой фронтальной коре. Грима са отвращения и активация в правой фронтальной коре были ре акциями на кислый сок.
Асимметрия ЭЭГ-активации исследована у 10-месячных младен цев в зависимости от типа улыбки. Анализировались улыбки на при ближение матери и другого человека. На мать ребенок реагировал улыбкой, при которой активировались большая скуловая мышца и круговая мышца глаза (улыбка Дачена). На приближение незнаком ца ребенок также улыбался, однако круговая мышца глаза не реаги ровала, активация возникала только в m.zygomaticus. Первый тип улыбки (искренний) коррелировал с относительно большей ак тивацией в левой фронтальной коре, второй тип улыбки — с ак тивацией правой фронтальной коры (Davidson R.J., Fox N.A., 1982).
Н. Фокс и Р. Дэвидсон предложили модель, объясняющую знак эмоций в зависимости от межполушарных отношений. Согласно их концепции левая и правая фронтальная кора — анатомический субстрат соответственно для выражения тенденции «приближения» (approach) и «отказа* (withdrawal). Противостояние этих двух тен-
195
денций и определяет знак эмоции. Доминирование тенденции «при ближения» сочетается с активацией левой фронтальной коры и появлением положительных эмоций. Р. Дэвидсон и В. Геллер (Davidson R.J., Heller W.) полагают, что знак эмоций зависит от соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фрон тальной коры. Это правило В. Геллер (Heller W., 1993) представи ла в виде двух неравенств:
ЛФК > ПФК = положительные эмоции ПФК > ЛФК = отрицательные эмоции
Комментируя эти данные, П.В. Симонов (1997) отмечает, что в соответствии с потребностно-информационной теорией эмоций можно связать ПФК с прагматической информацией, приобре тенной ранее и хранящейся в памяти, а ЛФК — с информацией, только что поступившей. Когда доминирует активность левого фрон тального неокортекса, субъект располагает только новой инфор мацией, которая не сопоставляется с ранее приобретенной. По этому никаких проблем не возникает и все эмоции имеют поло жительный знак. При доминировании активности правого фронтального неокортекса субъект располагает прежними знани ями, но понимает, что не может учитывать новую информацию, и поэтому страдает.
7.6. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ И ЭМОЦИИ
Индивидуальные различия, связанные с особенностями функ циональной асимметрии мозга, а также со свойствами темпера мента, являются одним из факторов, определяющих специфику и силу эмоционального переживания. К измерениям темперамента, наиболее тесно связанным с эмоциями, относятся тревожность, сила — слабость процессов возбуждения, экстраверсия — интро-версия, импульсивность, эмоциональность.
Экстраверты имеют более низкий порог в отношении соци альных стимулов с положительным знаком и поэтому более часто реагируют эмоциями радости и интереса. Они более чувствитель ны к награде, а интроверты — к наказанию. Измерение локально го кровотока в мозге у интровертов в отличие от экстравертов вы явило усиление кровотока в височных областях. Это различие объяс няют более сильными связями коры интровертов с лимбической системой (миндалиной) — структурой, ответственной за реакции страха. Известно, что разрушение миндалины или височной коры уменьшает эмоциональные реакции страха и стимулирует ориен тировочно-исследовательское поведение, в норме подавляемое оборонительными реакциями.
196
Лица с высокой личностной тревожностью предпочитают бо лее часто реагировать даже на нейтральные стимулы беспокой ством, тревожностью, страхом. Повышенная тревожность субъек та коррелирует с высокой ЧСС и подавлением сосудистых и дыха тельных ритмических модуляций RR-интервала в сердечном ритме, т.е. с вегетативным паттерном, указывающим на преобладание симпатической регуляции, обычно наблюдаемой во время стресса (Данилова Н.Н. и др., 1995).
Показано существование генетической предрасположенности к социальному страху, в частности проявляющемуся в боязни ауди тории. Дж. Каган (Kagan J., 1989), ориентируясь на поведенческие характеристики, различает заторможенный и расторможенный типы темперамента. Дети с расторможенным типом поведения отлича ются устойчивой социабельностью, говорливостью, спонтанно возникающими эмоциями. Дети с заторможенным темпераментом пугливы, застенчивы, ведут себя тихо. Их отличает низкий порог страха на новизну в социальном окружении. Устойчивость комплекса этих поведенческих характеристик в одном исследовании была прослежена до возраста 21 мес., в другом до 7,5 лет. У сильно за торможенных детей обнаружено более высокое по сравнению с нормальными детьми содержание в крови кортизола — гормона стресса и негативных эмоциональных реакций. Уровень кортизола выше нормального сохранялся у них даже во сне.
Изучение реакций младенцев на боль и социальную изоляцию выявило устойчивые индивидуальные различия в выраженности отрицательных эмоций — боли, гнева, печали. Индивидуальные особенности эмоциональных реакций сохранялись в течение всего периода наблюдения до 4-месячного возраста.
На основании изучения поведения обезьян исследователи при шли к выводу, что степень готовности животного отвечать страхом на внешние стимулы генетически запрограммирована. Животные различаются порогами активации системы страха. Лабораторные животные в отличие от своих диких сородичей не обнаруживают страха при виде змеи, однако быстро обучаются реагировать стра хом, глядя на других обезьян. Но среди них встречаются обезьяны, которых невозможно научить пугаться при виде змеи.
Эмоциональное общение в значительной степени зависит от индивидуальной способности передавать и принимать эмоциональ ные сигналы собеседника через мимику, позу, жесты, интонацию речи, т.е. от индивидуальных проявлений механизма кодирования и декодирования эмоций. П. Салавей и Дж. Майер (Salovey P., Mayer J.D., 1990) в своей социально ориентированной концепции эмоционального ума (emotional intelligence) настаивают на необхо-
197
Рис. 43. Схема зависимости параметров экстраверсии/интроверсии и ней-ротизма от индивидуальных особенностей взаимодействия четырех моз говых структур (по П.В. Симонову, 1987).
димости выделять индивидуальные различия, которые проявля ются в совокупности таких свойств, как способность к эмоцио нальной экспрессии, эмоциональной перцепции и к сопережива нию (эмпатии). Важность этих качеств ума для делового общения отразилась в правиле, которому следуют многие руководители, — принимать на работу по коэффициенту интеллекта (IQ), а повы шать в должности по эмоциональному коэффициенту (EQ), харак теризующему способность человека к эмоциональному общению.
Наиболее удачная попытка интегрировать многочисленные факты, свидетельствующие о влиянии разных свойств индивиду альности на эмоциональную сферу человека, предпринята П.В. Си моновым в его концепции о системе четырех мозговых структур (Симонов П.В., Ершов П.М., 1984). Согласно этой теории инди видуальные особенности взаимодействия лобной коры, гиппокампа, гипоталамуса и миндалины образуют основу не только для типов, выделенных Гиппократом — Павловым, но и для свойств экстра версии/интроверсии и нейротизма — основных измерений темпе рамента в концепции Г. Айзенка и его последователей. Система четырех структур также объясняет индивидуальное предпочтение реагировать более часто определенной эмоцией (рис. 43).
198
По мнению П.В. Симонова, преобладание у субъекта функ ций лобной коры и гипоталамуса будет определять частую актуа лизацию потребностей и целеустремленное поведение, направлен ное на ее удовлетворение. При этом субъект будет игнорировать все, что отвлекает его от намеченной цели. Эти особенности пове дения характерны для холерического темперамента — сильного и возбудимого типа, по И.П. Павлову. Интересы холерика постоян ны, устойчивы, и он упорен в достижении цели.
Функциональное преобладание системы гиппокамп — минда лина означает готовность реагировать на широкий круг сигналов, в том числе и на малозначимые. При затруднении выделить доми нирующий мотив (миндалина) поведение такого субъекта отли чается нерешительностью, бесконечными колебаниями при его повышенной чувствительности к стимулам и склонности переоце нивать важность событий. Данная характеристика совпадает с опи санием меланхолика — слабого типа, по И.П. Павлову.
Преобладание системы гипоталамус — гиппокамп создает со четание доминирующей потребности с генерализованными реак циями на сигналы маловероятных событий и невыясненного на значения. Такая картина соответствует типичному сангвинику — сильному, уравновешенному, подвижному типу.
Доминирование системы миндалина — лобная кора определя ет хорошо сбалансированные потребности без особого выделения одной из них. Субъект с подобными свойствами игнорирует мно гие события и реагирует только на высокозначимые сигналы. Та кое поведение характерно для флегматика — сильного, уравнове шенного и инертного типа.
В модели четырех структур их отношение к экстраверсии и ин-троверсии описывается следующим образом. Преобладание функ ций информационных структур — лобной коры и гиппокампа — определяет преимущественную ориентацию субъекта на внешнюю среду и его зависимость от происходящих в ней событий. Такие черты характерны для экстраверта. Преобладание мотивационных систем — гипоталамуса и миндалины — создает интроверта с его устойчивостью внутренних мотивов, установок и их малой зависи мостью от внешних влияний. Интроверт малообщителен, застен чив, стремится к порядку.
Таким образом, по концепции четырех структур каждый тип нервной системы связан с определенной группой эмоций. Соглас но этой модели поведение холерика целенаправлено на удовлетво рение устойчивой доминирующей потребности. Оно обладает чер тами преодоления, борьбы, поэтому доминирующими эмоциями являются гнев, ярость, агрессивность. Поведение меланхолика от-
199
личается нерешительностью и тяготеет к обороне. Эмоции страха, неуверенности, растерянности — наиболее типичны для него. Чаще других положительные эмоции испытывает сангвиник (сильный, подвижный тип). Его отличают любознательность, открытость, интерес к событиям. Флегматик также тяготеет к положительным эмоциям, так как его внутренний мир хорошо устроен, потребно сти сбалансированы, а система контроля развита.
Изменения поведения, наступающие в результате одновремен ного повреждения передних отделов коры и гиппокампа, совпада ют с усилением штровертированности субъекта. Разрушение фрон тальной коры и части ядер гипоталамуса сопоставимо со сдвигом от эмоциональной стабильности к нейротизму.
Исследователи все чаще и чаще выделяют особенности функци онирования модулирующей системы мозга в качестве природной де терминанты индивидуальности. Измерения индивидуальности, ори ентированные на модулирующую систему мозга, основаны на пред положении, что существуют более или менее стабильные индивидуальные различия в уровне активации (arousal). Некото рые индивиды постоянно находятся в состоянии высокой активи-рованности, в то время как для других характерен постоянно низ кий уровень активации. Это привело к выделению такого понятия, как индивидуальный уровень активации. Под ним обычно понимают тот уровень неспецифической активации и функционального со стояния, который наиболее часто наблюдается у данного конкрет ного индивида во время бодрствования.
В работах М. Закермана индивидуальный уровень активации исследовался как тенденция человека к поиску или избеганию новых, сложных и интенсивных переживаний, а также как стрем ление к физическому и социальному риску. Эта тенденция полу чила название поиск ощущений (sensation seeking — SS). M. Закер-ман подчеркивает, что SS содержит в себе нечто, имеющее отно шение к свойству активированности, которое проявляет себя в ответах на стимулы умеренной и большой интенсивности. Чтобы измерить индивидуальную потребность в стимуляции и активнос ти, М.Закерман разработал специальный опросник, который по зволяет оценивать тенденцию к «поиску ощущений». Пятая версия теста М. Закермана включает общую шкалу и четыре субшкалы, входящие в состав общей шкалы: 4 субшкалы были выделены на основе факторного анализа. Среди них:
• Фактор TAS (Thrill and Adventure Seeking) — поиска нервного волнения и авантюрных приключений — отражает стремление че ловека к опасным видам спорта, различным видам физической активности с риском для жизни;
200
Фактор ^(Experience Seeking) — стремления к разнообраз
ным впечатлениям, которые связаны с путешествиями, музыкой,
искусством, общением с друзьями;
Фактор DIS (Disinhibition) — расторможенности, характери
зующий поиски социальной и гедонической стимуляции с помо
щью вечеринок, через сексуальное разнообразие, потребление
алкоголя, участие в играх;
Фактор BS (Boredom Susceptibility) — чувствительности к ску
ке — отражает индивидуальную неустойчивость к однообразным
и шаблонным ситуациям и людям, а также нетерпеливость, когда
не удается избежать таких ситуаций;
Фактор G (General) — представляет суммарную оценку по
4 факторам (субшкалам), или шкалу поиска ощущений в целом
(Sensation Seeking Scale — SSS).
В ряде работ показатели SS исследовались одновременно с раз личными компонентами ориентировочного рефлекса в виде изме рения кожного сопротивления и частоты сердечных сокращений (ЧСС). Наиболее интересные результаты получены в отношении ЧСС, которая позволяет дифференцировать ориентировочный реф лекс от оборонительного. При ориентировочном рефлексе наблю дается снижение ЧСС сразу после стимула в течение нескольких секунд, тогда как появление оборонительного рефлекса выража ется в кратковременном фазическом росте ЧСС. Было установле но, что лица с низким уровнем SS на звук высокой интенсивнос ти отвечают появлением оборонительных реакций в виде фазичес-кого учащения ЧСС. Субъекты с высоким уровнем SS на ту же интенсивность звука реагируют по ориентировочному типу — кратковременным снижением ЧСС. Получены данные о том, что различные факторы SS по-разному связаны с ориентировочным и оборонительным рефлексами. Общий (генеральный) фактор — G и TAS-фактор коррелируют с ориентировочным ответом на но визну, а DIS-фактор различно связан с ориентировочными и обо ронительными реакциями на интенсивную стимуляцию.
Согласно М. Закерману индивидуальный уровень SS имеет свои биохимические механизмы. Величина SS отрицательно коррелиру ет с содержанием в мозге фермента моноаминоксидазы (МАО), а также эндорфинов (эндогенных морфоподобных пептидов) и уров нем половых гормонов.
Лица с высокой величиной по шкале SSS имеют низкий уро вень МАО, а у субъектов со слабо выраженным стремлением к поиску ощущений и переживаний уровень МАО в нейронах велик.
Сходные результаты получены и на обезьянах. Особи с высо ким содержанием МАО больше времени проводят в одиночестве,
201
тогда как обезьяны с низким содержанием МАО социально более активны, чаше демонстрируют агрессивное, сексуальное и игро вое поведение.
Нейронный фермент МАО содержится в митохондриях нейро нов. Первичная функция МАО — подавление нейромедиаторов: норадреналина, дофамина, серотонина внутри нейрона. Если со держание МАО в нейронах по каким-либо причинам оказывается уменьшенным, это сочетается со снижением биохимического кон троля за уровнем нейротрансмиттеров. В результате возрастает уро вень содержания в мозге катехоламинов (НА, ДА) и серотонина. Вещества, снижающие содержание МАО, часто используются в клинике как средство против депрессии, которую связывают с дефицитом катехоламинов и серотонина.
Чтобы обосновать положение о существовании относительно стабильных индивидуальных различий в уровне активации, Дж. Грей (1964) ввел понятие активированностъ (arousability). У индивидов, отличающихся высокой активированностью, стимул вызывает в нервной системе более высокий уровень активации (arousal), чем у субъектов с низкой активированностью.
Свойство активированности, по данным Э.А. Голубевой (1993) и ее сотрудников, может быть измерено с помощью ряда биоэлек трических показателей. Один из главных показателей высокой инди видуальной активированности— появление высоких гармоник в реак ции усвоения при применении световых мельканий низкой частоты.
Я. Стреляу (Strelay J., 1994) рассматривает свойство активи рованности как общую составляющую многих измерений темпе рамента, которые выделяются с позиций самых разных концеп ций темперамента. К ним относятся свойства экстраверсии — ин-троверсии, нейротизм — стабильность, эмоциональность, сила процессов возбуждения, реактивность, тревожность, импульсив ность, усиление — редукция, заторможенность — расторможен-ность и тенденция приближения — отказа. Я. Стреляу анализирует эти качества по их отношению к высокому или низкому уровню активации, по их связи со свойством активированности.
По мнению Я. Стреляу, свойством высокой активированнос ти обладают интроверты, нейротики, высокоэмоциональные ин дивиды, избегающие поиска дополнительных ощущений, со сла бой нервной системой, высокореактивные и высокотревожные субъекты, низкоимпульсивные, «усилители» (аугменторы), по А. Петри (Petrie А.), редукторы, по М. Буксбауму (Buchsbaum M.S.), с заторможенным темпераментом и тенденцией к отказу от взаи модействия. Лица, обладающие подобными чертами темперамен та, чаще испытывают отрицательные эмоции, тревожность, страх.
202
Индивиды с противоположными свойствами темперамента, измеренными по рассмотренным выше шкалам, характеризуются низкой активированностью, и соответственно их эмоции отлича ются положительным гедоническим тоном.
С концепцией активации связаны индивидуальные различия, определяемые природным соотношением ориентировочного и обо ронительного рефлексов. От баланса этих двух рефлексов зависят знак и особенности эмоциональных переживаний индивида.
Между этими рефлексами существуют реципрокные отноше ния. Это проявляется прежде всего в противоположных изменени ях их вегетативных компонентов. Впервые противоположный тип связи ориентировочного и оборонительного рефлексов с ЧСС был описан Ф. Грэм (Gracham F.K., 1979). Фазический ориентировоч ный рефлекс представлен урежением ЧСС в течение нескольких секунд после вызвавшего его стимула. Во время оборонительного рефлекса ЧСС возрастает. Противоположно реагируют и сосуды головы: они сужаются при оборонительном рефлексе и расширя ются при ориентировочном (Соколов Е.Н., 1958). С появлением ориентировочного рефлекса оборонительный подавляется.
Сильный раздражитель, примененный впервые, обычно вы зывает не оборонительную, а ориентировочную реакцию, состоя щую, как было указано выше, в расширении сосудов головы и сужении сосудов пальца. Однако, если этот сильный раздражитель повторяется несколько раз, ориентировочная реакция сменяется оборонительной и раздражитель начинает вызывать оборонитель ную реакцию — содружественное сужение сосудов руки и головы, причем эта реакция долго не угасает при повторении. Оборони тельный рефлекс может быть заторможен новым необычным раз дражителем. Так, если электрическое раздражение вызывает со дружественное сужение сосудов руки и головы (оборонительную реакцию), новый раздражитель — звонок вызывает типичную ори ентировочную реакцию. Если после звонка нанести прежнее элек трокожное раздражение, то сосуды реагируют не по оборонитель ному, а по ориентировочному типу. По мере повторения болевого стимула вновь наблюдается возврат к оборонительной реакции.
Реципрокные отношения двух рефлексов проявляются и в тор можении оборонительного поведения исследовательским. В клас сических экспериментах Н.Ю. Вайтониса (см.: Соколов Е.Н., 1958) крысы преодолевали находящуюся под током проволоку, стремясь исследовать лежащее за ней пространство. Б. Зигфрид и др. (Siegfried В. et al.) показали, что перемещение крыс в новую для них обстановку приводит к аналгезии, измеряемой повышением порога болевой реакции на тепловой раздражитель.
203
Отношения ориентировочного и оборонительного рефлексов были исследованы как взаимоотношение фокусированного вни мания и эмоций. На взрослых испытуемых было установлено, что самоотчет человека о способности управлять своим вниманием связан реципрокно с негативными эмоциями.
М. Познер с коллегами (Posner M.I., Rothbart M.K., Thomas-Thrapp L., 1997) исследовали у младенцев в возрасте от 3-4 до 6 мес. способность внимания тормозить, блокировать состояние дистресса. Дистресс создавали с помощью сильного света и гром ких звуков. Затем ребенку предъявляли разные интересные объек ты (зрительные и слуховые). Отвлечение внимания на них сопро вождалось прерыванием негативного эмоционального состояния, ко торое, однако, с удалением объекта или с привыканием к нему вновь восстанавливалось. Авторы установили, что сам факт удаления объекта внимания не является причиной дистресса, который вос станавливается только в том случае, если ранее уже присутствовал.
С. Мальцман (Maltzman S.) приходит к заключению, что абсо лютная и относительная новизна раздражителя активирует гипо-физарно-адреналовую систему. Одним из компонентов ориенти ровочной реакции на новизну является активация бета-эндорфи-нов (одного из эндогенных морфинов, вырабатываемых в ЦНС позвоночных и оказывающих аналгезирующий эффект путем свя зывания с опиатными рецепторами).
Связь ориентировочного рефлекса с высвобождением эндор-финов объясняет и подкрепляющую функцию ориентировочного рефлекса. Рассмотрение выброса нейропептидов в качестве одного из компонентов ориентировочной реакции открывает новую стра ницу в изучении тех положительных эмоциональных реакций, ко торые связаны с ориентировочно-исследовательским поведением.
В опытах Р. Батлера и Г. Харлоу (Butler R.A., Harlow H.F.) (см.: Соколов Е.Н., 1958) была убедительно показана возможность выработки тонких звуковых дифференцировок с использованием в качестве подкрепления ориентировочной реакции. Положитель ным подкреплением правильной реакции обезьяны на звук слу жила возможность открывать окно и наблюдать за тем, что проис ходит в лаборатории. Включение эндорфинов в систему компонен тов, образующих ориентировочную реакцию, позволяет объяснить стремление к новизне, проявляющееся в активном поиске новых раздражителей. Нахождение нового раздражителя, приводя к вы делению эндорфинов, образует звено «самоподкрепления» ориен тировочной реакции.
Ориентировочная реакция включает ряд компонентов: движе ние глаз, депрессию альфа-ритма, замедление сердечного ритма.
204
сосудистые изменения, кожногальваническую реакцию и, нако нец, выброс эндорфинов. Вместе с тем величина этих реакций и скорость их угасания у разных лиц различны. Можно предполо жить, что в зависимости от степени участия эндорфинного ком понента положительный подкрепляющий эффект новизны может быть различным. Слабая индивидуальная реактивность эндорфин ного компонента снижает самоподкрепляющий эффект ориенти ровочно-исследовательской деятельности.
Представляется, что важным параметром, определяющим по ложительное отношение к учебному процессу и творчеству, явля ется именно эндорфинный компонент ориентировочного рефлек са, который тормозит негативные эмоции.
Существование различных типов активации и связанных с ними эмоциональных субъективных переживаний, вызываемых ориен тировочным и оборонительным рефлексами, согласуется с пред ставлением о гетерогенности модулирующей системы мозга. Выде ление нескольких субсистем модуляции позволяет связывать ори ентировочный рефлекс с функциями информационных систем мозга. Оборонительный же рефлекс выражает преимущественно активацию лимбической системы мозга. При пассивной форме обо ронительного рефлекса основной вклад в реакцию вносит минда лина. При этом доминирующими эмоциями становятся тревож ность, страх. Активная форма оборонительного рефлекса проявля ется в эмоции гнева, агрессии, что, согласно модели «четырех структур» П.В. Симонова, определяется функциями фронтальной коры и гипоталамуса.
7.7. НЕЙРОАНАТОМИЯ ЭМОЦИЙ
Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций по лучены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых струк тур показали существование двух типов центров, возбуждение ко торых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Междуна родном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил-нер (P. Milner) и Дж. Олдс (J. Olds) продемонстрировали эффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере-днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они по местили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на кото рый в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само-
205
раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше времени проводила у рычага и все чаще производила нажимы на него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажи ма на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.
Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплени ем, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко выра батываются прочные условные рефлексы.
Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отде лах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответ ственно название центров удовольствия и неудовольствия.
Центры неудовольствия найдены в центральном сером веще стве, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, является миндалина (см. главу «Память»). По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо-тивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функ ций является выбор доминирующей мотивации. В концепции аме риканского невропатолога Дж. Пейпеца (J. Papez) о мозговом суб страте эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокам-па и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образую щей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет зам кнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. МакЛин (P. McLean) в 1952 г., учитывая, что поясная извили на как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил на зывать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения в этой систе ме является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной изви лине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осоз нанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора
206
имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в облас ти его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от по ясной извилины связывает субъективные переживания, возника ющие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталаму са для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоре чие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо-кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуля ция гиппокампа электрическим током не сопровождается появле нием эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному образованию.
Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоци ональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная изви лина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга. не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влияни ем на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитив ных эмоций и влечений. При этом в первую очередь страдают выс шие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отноше ниями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора кон тролирует эмоциональные интонации, выразительность речи у че ловека и звуковых сигналов у обезьяны. После двустороннего кро воизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.
Согласно современным данным поясная извилина имеет дву сторонние связи со многими подкорковыми структурами (перего родкой, верхними буграми четверохолмия, синим пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и ви сочных долях. Ее связи, по-видимому, более обширны, чем у ка кого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд (1987) предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.
В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональ ное, субъективное переживание и его соматическое и висцераль ное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоииа-
207
ция эмоционального переживания и его выражения в двигатель ных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых пораже ниях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффек тах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характер ные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.
Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонен тов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах, определяющих знак эмоций.
Центры самораздражения, активность которых связывают с появлением положительных эмоций, содержат ДА-ергические ней роны. Эффективность самораздражения соответствует плотности ДА-ергической инервации. К ДА-ергическим структурам относит ся медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейроны содержатся также в вентральной тегментальной области покрыш ки (ВТО), прилегающем ядре (n.accumbens). Через ВТО и прилегаю щее ядро инициируются и реализуются основные биологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).
Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе. Но они в большей степени обеспечивают реализацию приобретенных форм поведения и причастны к выра ботке условных рефлексов на положительном подкреплении. В чер ной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на пищевое подкрепление соком, а после выработки условного пи щевого рефлекса — и на его условные сигналы. Они составили 25% от всех обследованных нейронов этой структуры. Кроме того, эти же нейроны отвечают на новые, неожиданные раздражители. С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пище вое подкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал пищи. Связь активации данной группы нейронов с подкреплением наиболее явно видна при отставлении подкрепления, когда сок подается через 500 мс после реакции животного. Нейроны активи ровались в момент предъявления пищевого подкрепления, но толь ко после правильно выполненной реакции. В случае неправильных ответов, которые не подкреплялись, отвечали противоположной реакцией — торможением активности в то время, когда обычно давалось подкрепление.
Таким образом, на нейронах черной субстанции сходятся акти вирующие влияния, совпадающие с действием пищевого подкрепления
208
или его условного сигнала, и тормозные влияния, которые соответ ствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.
В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разря жаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические ней роны черной субстанции своими фазическими реакциями выделя ют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.
ДА-ергические структуры мозга обладают повышенной чувстви тельностью к естественным и искусственным опиатам. Это указы вает на сложный биохимический механизм центров положитель ного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пеп-тидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию мозга, а введение опиатных антагонис тов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция само стимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождаю щемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА в n.accumbens или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней для ДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.
Эффект положительного подкрепления, возникающий при активации n.accumbens, обусловлен совместным действием на его нейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа. Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки создает качественно новый эффект (Сахаров Д.А., 1992). Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое открывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и дру гого медиатора — серотонина — не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансам бле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организ ма находятся под контролем опиоидных пептидов (Сахаров Д.А., 1992).
П.В. Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздра жения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно связанных с мотивацией и положительными эмоциями. «Мотива-ционные» нейроны проявляли максимум активности при стиму ляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотиваци-онное поведение, и тормозили свою активность со снижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. «Подкрепляю щие» нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение. Они также возбужда лись при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что «подкрепляющие» нейроны в центрах самораздражения латерального
209
14-850
гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют систему «истинной» награды со свойственной ей положительной эмо цией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных инструментальных рефлексов, когда животное полностью предот вращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).
П.В. Симонов (1997), рассматривая формирование инструмен тальных оборонительных рефлексов, различает разные формы на грады — в виде ослабления наказания и получения собственно положительного подкрепления, когда активируются центры на грады и вовлекается механизм положительных эмоций. Чтобы сфор мировать инструментальный рефлекс избегания, в результате которого крыса перестает получать наказание током, в качестве подкрепления требуется только награда. Данная форма инструмен тального рефлекса сочетается с активностью позитивно-подкреп ляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогда как для выра ботки классического оборонительного рефлекса или реакции из бавления достаточно отмены отрицательного подкрепления. Их осуществление сопровождается усилением активности мотиваци-онных нейронов и подавлением импульсаций — подкрепляющих. При высокой пищевой мотивации активируются нейроны ла терального гипоталамуса, а при насыщении — вентромедиального. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствителъные ней роны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность без из менения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипотала мусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реаги руют противоположно — в соответствии с величиной дозы увели чивают частоту разрядов.
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Их активность моду лируется пищевой мотивацией. Только у голодной обезьяны эти нейроны реагируют на пищевые стимулы или их сигналы. Введе ние глюкозы снижает их активность. По данным Е. Роллса (Е. Rolls), сначала возникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15—200 мс), а затем включаются нейроны, отвечающие на прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны, отвечающие либо на вид пищи, либо на вид воды.
Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пи-щедобывательного поведения. У обезьян их активность резко воз растает за 2—0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепле ния. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам.
210
В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне-цувствителъные нейроны. Они также активируются во время пище-добывательного поведения, однако их реакции совпадают с дви жениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые эк-стероцептивные стимулы. Они чувствительны к ДА. Предполагают, что глюкозонечувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда как Глюкозочувствительные участвуют в ин теграции внутренней информации и подкрепления.
Животные, как и человек, имеют тенденцию принимать сти муляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Дей ствие этих веществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центры положительного подкрепления. Наркоти ки действуют не только на центры награды, стимулируя их. Парал лельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (нака зания). Поведенчески частично это проявляется в изменении струк туры защитных реакций: усиливается роль активно-оборонительного поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возни кает отрицательное состояние, которое также стимулирует приме нение наркотика, чтобы снять это состояние.
Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той положительной эмоцией, которая работает как сильное положи тельное подкрепление и обеспечивает быстрое формирование ус тойчивых условных связей данного состояния с различными вне шними стимулами, обстановкой и др. Наркотическая эйфория по добна эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центров положительного подкрепления. Ее привлекательность определяет ся не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъем умственной и физической актив ности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко.
Необходимым условием для формирования активной формы поведения — инструментального рефлекса — является наличие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика с положительной эмоцией объясняет механизм инициации пове дения «поиска наркотика». Однажды испытав положительный эф фект от приема наркотика или электрического раздражения моз га, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопут ствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое ассоциировано с введением наркотика или раздражением поло жительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.
211
14»
Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вы зывать ряд реакций, присущих наркотику как безусловному раз дражителю. Таким образом, условные раздражители (привычная обстановка) могут привести к активации наркотического состоя ния и при возвращении к прежней обстановке восстановить по требность в наркотиках.
Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы положительного подкрепления характеризуются эффектом «разо грева». После подачи электрического стимула возникает стремле ние усилить самораздражение. А прием однократной дозы нарко тика сопровождается увеличением его самовведения у крысы.
Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведе ние моллюска изучали при его свободном перемещении по шару, погруженному в воду. При касании улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную груп пу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка время от времени с некоторой фиксированной частотой касается стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток пода ется на группу клеток оборонительного поведения париетального ганглия, после одного-двух касаний улитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания падает до нуля.
Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связан ные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребру ма подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что ука зывает на реципрокные отношения между центром полового «удо вольствия» и центром «неудовольствия».
Использование в качестве положительного подкрепления пря мого раздражения нейронов полового поведения увеличивает ве роятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спон танное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных кле ток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приво дило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии. Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.
7.8. МНОГОМЕРНАЯ И ДИСКРЕТНАЯ МОДЕЛИ ЭМОЦИЙ
Существует два принципиально разных подхода к изучению организации эмоций. С позиций дискретной модели эмоциональная сфера состоит из определенного числа первичных, базисных или фундаментальных эмоций. Комбинация первичных эмоций созда-
212
ет эмоции второго порядка. Статус первичных эмоций обычно при писывают гневу, страху, печали, счастью и др. Сторонники такого подхода ориентированы на изучение внутренней организации от дельных эмоций, а не на их взаимоотношения.
В многомерной модели в центре внимания — многомерное про странство эмоций, образованное ограниченным числом перемен ных, например описывающих негативность — позитивность, силу — слабость, активность — пассивность. Данная модель ори ентирована на изучение сходства и различий между эмоциями.
Среди исследователей, разделяющих дискретную теорию эмо ций, нет согласия в отношении числа и содержания фундамен тальных эмоций.
П. Экман с сотрудниками (Ekman P.) на основе изучения ли цевой экспрессии выделяют 6 первичных эмоций: гнев, страх, отвращение, удивление, печаль и радость. Р. Плутчек (Plutchik R.) рассматривает 8 базисных эмоций: одобрение, гнев, ожидание, отвращение, радость, страх, печаль, удивление. Большую попу лярность получила классификация 10 основных эмоций К. Изарда (1980). Он выделяет гнев, презрение, отвращение, дистресс (горе — страдание), страх, вину, интерес, радость, стыд, удивление. Су ществуют и более простые классификации. Дж. Панксеп (Panksep J.) различает лишь 5 основных эмоций: страх—тревога, ярость—гнев, паника—горе, ожидание—исследование, радость—игра.
Дж. Грей (Gray J.) рассматривает три основные эмоции: ярость—ужас, тревогу и радость. По мнению P. Mayepa (Mayer R.), следует говорить вообще только о двух первичных эмоциях — удо вольствии и боли.
Вопрос о том, сколько существует эмоций, может быть обра щен лишь к сторонникам дискретных теорий эмоций, так как с позиции многомерной модели существует великое множество эмо ций — столько, сколько точек может быть размещено в многомер ном пространстве. Для дискретной модели вопрос о составе фунда ментальных эмоций является критическим. Но ответ зависит от того, какие показатели, какие реакции были использованы при изучении эмоций (вегетативные, биохимические, ЭМГ лица и др.). Для лице вой экспрессии трудно выделить более 10 паттернов активации ми мической мускулатуры, а по вегетативным показателям удается описать еще меньше комплексов реакций, связанных с эмоциями.
Для многомерной модели более значимым является вопрос о том, сколько существует базовых измерений, определяющих мер ность эмоционального пространства.
Адекватным методом для многомерной модели является метод многомерного шкалирования (ММШ), или факторного анализа.
213
ММШ сначала был опробован для изучения опознания эмоций другого человека по внешним экспрессивным реакциям лица. Пер воначально процедура шкалирования применялась для оценки внешних выражений эмоций только по отдельным, заранее задан ным шкалам. С развитием методов многомерных статистик в каче стве исходных данных стали использовать субъективные оценки о различии или сходстве лиц, выражающих различные эмоциональ ные переживания. Это позволило определить и интерпретировать минимально допустимое число шкал (факторов), на которые ори ентируется субъект при вынесении суждения о различии, и тем самым приблизиться к пониманию декодирующего механизма эмоций. В многомерном пространстве лицевой экспрессии каждая эмоция представлена точкой со своими координатами или векто ром, компоненты которого соответствуют вкладам основных осей (шкал) пространства.
К первым работам этого направления можно отнести исследова ния Р. Вудвортса (Woodworth R.S.) и Г. Шлосберга (Schlosberg H.). Р. Вудвортс предложил первую классификацию мимических выра жений эмоций с помощью шестичленной линейной шкалы: лю бовь, счастье, веселье; удивление; страх, страдание; гнев, реши мость; отвращение; презрение.
Г. Шлосберг, приложив вудвортскую классификацию к ана лизу фотографий людей с различными выражениями лица, обра тил внимание на частое смешение наиболее удаленных групп вне шних выражений эмоций и предложил трансформировать указан ную линейную шкалу в двухмерную поверхность в виде круга с двумя осями: удовольствие — неудовольствие и принятие — оттал кивание. Позже под влиянием активационной теории Д. Линдсли (D. Lindsley) Г. Шлосберг добавил третье измерение: сон — на пряжение, что привело к созданию трехмерного пространства, подтвердив тем самым три измерения эмоций, предложенные В. Вундтом в 1896 г.: удовольствие — неудовольствие, расслабле ние — напряжение, спокойствие — возбуждение.
Однако в работах П. Абельсона и В. Сермат (Abelson P., Sermat W.), а также Р. Шепарда (Chapard R.) с применением ММШ, когда испытуемые по 9-балльной системе оценивали сте пень различия между всеми возможными сочетаниями попарно 13 фотографий, были приведены доводы в пользу двухмерного ре шения. Была выделена шкала знаков эмоций (удовольствие — не удовольствие) и шкала активации (сон — бодрствование). На эти два фактора приходится примерно 75% от общего веса всех факто ров. Сходные результаты были получены и при применении других наборов фотографий. В более поздних работах некоторые исследо-
214
ватели выделили новые измерения, такие, как контроль — им пульсивность, внимание — невнимание, уверенность — неуверен ность, которые предлагались в качестве третьей шкалы или взамен шкалы активации.
В экспериментах Дж. Рассела и М. Баллока (RussalJ., Bullok M.) с ранжированием лицевой экспрессии по фотографиям участвова ли дети 2, 3, 4 и 5 лет, а также студенты. Для испытуемых каждой возрастной группы было получено двухмерное пространство, об разованное двумя ортогональными осями: знаков и уровня акти вации. Эмоции, изображенные на фотографиях, представлены точ ками, которые образовывали фигуру, близкую по форме кругу. Сходство эмоциональных пространств взрослых и детей в возрас те, когда еще отсутствуют дифференцированные понятия о раз личных эмоциях, указывает, что структура пространства опосре дована восприятием эмоций, а не семантическими связями, фор мирующимися в процессе овладения языком. Третья ось со значительно меньшим весом как у детей 4 лет, так и у взрослых была интерпретирована как шкала уверенность — смущение.
ММШ был применен Д. Ченом (Chan D.) для изучения этни ческих особенностей опознания внешних выражений эмоций по экспрессии лица. Его испытуемые — китайцы — должны были оце нивать степень субъективного сходства попарно предъявляемых черно-белых фотографий человека с европейскими чертами лица, выражающего различные эмоции, взятых из книги К. Изарда. Было выделено два базисных фактора. Первый фактор, интерпретиро ванный как «содержание эмоции», включал несколько характери стик эмоций — по шкале удовольствие — неудовольствие, рас слабление — напряжение и в меньшей степени внимание — от торжение. Второй базисный фактор получил название «стиль проявления эмоции», один полюс которого представлен естествен ными экспрессивными реакциями лица, другой — сдерживанием эмоций. По мнению исследователя, данный фактор отражает труд ности, с которыми сталкиваются китайцы при интерпретации вы ражений таких эмоций, как интерес, возбуждение и отвращение, так как им несвойственно открыто проявлять эти чувства.
Внимание многих исследователей было привлечено к пробле ме соотношения многомерных пространств внешних выражений эмоций и терминов, обозначающих эмоциональные состояния.
Следует выделить серию работ, выполненных Дж. Расселом и его коллегами. Применив ММШ к субъективным оценкам сход ства эмоций, представленных вербально, он получил двухмерную круговую модель эмоционального опыта (Circumplex Model of Affect). В его пространственной модели эмоции располагаются по кругу в
215
Рис. 44. Двухмерное семантическое пространство эмоций Дж. Рассела
(по М. Аргайлу, 1990).
следующей последовательности: удовольствие (0°), возбуждение (45°), активация (90°), дистресс (135°), неудовольствие (180°), деп рессия (225°), сонливость (270°), релаксация (315°). Такая же струк тура семантического эмоционального пространства была им полу чена с помощью метода главных компонент на основе самооценок текущего эмоционального состояния у 345 испытуемых и одно мерного шкалирования эмоциональных категорий по двум шка лам: удовольствие — неудовольствие и уровень активации (arousal). На рис. 44 показано двухмерное пространство терминов, характе ризующих человека, переживающего различные эмоции.
Позже данная модель получила подтверждение в обширном кросс-культурном исследовании Дж. Рассела и др. (Russel J. et al.) для английского, греческого, польского и эстонского языков. Сход ство семантического эмоционального пространства и эмоциональ ного пространства лицевой экспрессии автор модели объясняет наличием тесных связей между эмоциональными переживаниями и их категоризацией. Каждый аффект имеет свою когнитивную составляющую в виде взаимосвязанной системы категорий. Поэто му одни и те же категории используются как при оценке своего переживания, так и при суждении об эмоциональном состоянии другого человека.
Важным свойством семантических пространств для терминов, обозначающих физические характеристики стимулов, является их изоморфность перцептивным пространствам, построенным для того же класса стимулов. Известно, что структура семантического про странства цветовых терминов повторяет структуру пространства
216
цветовых стимулов и тоже образует гиперсферу в четырехмерном пространстве (см. главу «Восприятие»).
Изоморфизм перцептивного и семантического пространства свидетельствует о единстве принципов кодирования информации на перцептивном и семантическом уровнях. Совместное простран ство, построенное для цветовых названий и реально воспринима емых цветов, тоже является четырехмерной сферой и допускает интерпретацию осей аналогично цветовому перцептивному про странству (Вартанов А.В., Соколов Е.Н., 1995). Единое простран ство, где цветовые стимулы и их названия располагаются близко друг к другу, указывает на тесную связь перцептивного и семанти ческого уровня обработки информации. Это дает основание пред полагать, что по семантическому пространству, построенному для названий стимулов определенного класса, можно судить о физио логических механизмах их перцепции, о детекторной системе, выделяющей данный тип стимулов.
С этих позиций структура семантического пространства терми нов, обозначающих различные эмоции человека, также должна соответствовать структуре перцептивной системы, детектирующей реальные эмоциональные состояния. Для изучения структуры эмо ционального анализатора ММШ был применен к матрицам субъек тивных различий в отношении терминов, обозначающих как эмо циональные, так и неэмоциональные состояния (Данилова Н.Н. и др., 1990). Испытуемые определяли степень субъективного разли чия попарно предъявляемых 15 эмоциональных терминов: спокой ствие, печаль, горе, волевое усилие, страх, ужас, отчаяние, вос торг, гнев, радость, отвращение, тревога, растерянность, уверен ность, тоска.
Групповые семантические эмоциональные пространства для разных выборок взрослых испытуемых (по 30—40 человек каждая) представляют трехмерные сферы с вариативностью радиуса около 10%. Коэффициент корреляции трехмерной модели с матрицами исходных различий превосходит 0,9.
Первая ось такого пространства интерпретируется как шкала знаков. Две другие оси группового пространства связаны с разны ми типами активации. Вторая ось наиболее часто представлена «эмо циональной активацией» (ЭА), на одном полюсе которой состоя ние «спокойствие», на другом — наиболее интенсивные эмоции как с отрицательным, так и с положительным знаком (отвраще ние, гнев, а также восторг, радость и др.). Третья ось интерпрети руется как шкала «неэмоциональной активации» (НЭА) или «го товности к действию». Состояния «уверенность» — «растерянность» образуют ее полюса (Данилова Н.Н. и др., 1990). Данная ось
217
представляет активацию, вклад которой положительно коррели рует с эффективностью деятельности.
На существование двух базисных факторов активации указы вал и Р. Тейер (Thayer R.E.). В его опытах испытуемые ранжирова ли по четырехбалльной системе собственные переживания в соот ветствии с предложенным списком прилагательных, характеризу ющих различные состояния человека в диапазоне от напряженного бодрствования до спокойствия. Все состояния с ярко выраженны ми эмоциями намеренно исключались. Методом факторного ана лиза было выделено два генеральных фактора, характеризующих функциональное состояние. Фактор I был интерпретирован как «общая активация — дезактивация, переходящая в сон», или как шкала переживаний от бодрствования до сна. На одном его полю се — ощущение мощи, энергии, живости, на другом — чувство сонливости, усталости. Фактор II («высокая активация — общая дезактивация») представлял шкалу переживаний от напряженно сти до спокойствия. Измерение субъективной активации по I фак тору (по шкале бодрствования) хорошо коррелировало с парамет рами температуры тела в цикле сон — бодрствование. Физические упражнения увеличивали значения субъективной активации по это му фактору. Усиление тревожности сопровождалось ростом субъек тивной активации по II фактору и уменьшением по I фактору. Были выявлены реципрокные изменения двух типов активаций по отно шению к циркадному ритму.
Две субсистемы активации методом семантического дифферен циала выделены В.И. Викторовым, исследовавшим их взаимоот ношение с успешностью обучения в вузе. Фактор А, представляв ший континуум состояний от спокойствия до волевого усилия, связан с успешностью обучения куполообразной зависимостью. Фактор Р, соответствовавший шкале переживаний от печали до радости, и эффективность обучения коррелировали отрицательно.
Две субсистемы активации можно видеть и в семантическом пространстве «аффективных значений» Ч. Осгуда. Ведущие факто ры пространства, полученные методом семантического дифферен циала, интерпретированы им как оценка (1), сила (потенция) (2) и активность (3). Фактор активности Ч. Осгуда соответствует шкале эмоциональности (II фактору) Р. Тейера, а фактор силы — шкале бодрствования (I фактору). Фактор оценки представляет шкалу приятных — неприятных переживаний (шкалу знаков). Существен ной особенностью пространства аффективных значений Ч. Осгу да является его независимость от культуры, возраста, уровня ин теллектуального развития, языка. Это указывает на то, что про странство аффективных значений, по-видимому, отражает не
218
Рис. 45. Групповое семантическое пространство эмоций у лиц с высокими значениями экстраверсии и силы процесса возбуждения.
I — шкала знаков; II — шкала неэмоциональной активации; III — шкала эмо циональной активации.
когнитивные процессы, а некоторые общие физиологические за кономерности работы мозга, имеющие отношение к механизмам регуляции эмоций и функциональных состояний человека.
На структуру семантического эмоционального пространства влияют индивидуальные различия. Экстраверсия/интроверсия и сила процессов возбуждения определяют соотношение весов осей ЭА и НЭА. У лиц с высокими значениями экстраверсии (по Айзенку) и сильными процессами возбуждения (по Стреляу) шкала НЭА имеет больший вес, чем ЭА. Из рис. 45 видно, что у данной группы субъек тов к полюсу шкалы НЭА — «уверенность» — сдвинуты эмоции, характеризующие активные формы поведения, — гнев, отвраще ние, а также волевое усилие, восторг. У противоположного полю са — «растерянность» — расположены эмоции, связанные с пове дением более низкого энергетического уровня (тоска, горе, страх).
У лиц с низким значением экстраверсии (интровертов по Ай зенку) и одновременно со слабой нервной системой (низкими значениями силы процесса возбуждения по Стреляу) соотноше ние весов двух шкал активации меняется на противоположный (рис. 46). На втором месте после оси знаков (левый полюс — отри цательные эмоции, правый — положительные) находится шкала ЭА. На одном ее полюсе — «спокойствие», на другом — «гнев», «восторг». Третья шкала представлена НЭА с полюсами «растерян ность» — «уверенность». Отрицательные эмоции с признаками пас-
219
Рис. 46. Групповое семантическое эмоциональное пространство у лиц с низ кими значениями экстраверсии и слабыми процессами возбуждения.
I — шкала знаков; II — шкала эмоциональной активации; III — шкала неэмоцио нальной активации.
сивности сдвинуты к полюсу «растерянность». Эмоциональные со стояния, тяготеющие к полюсу «уверенность», — это волевое уси лие, а также эмоции, связанные с активными формами поведе ния, — отвращение, гнев.
Фактором, влияющим на структуру семантического простран ства эмоций, является реальное состояние человека, на фоне ко торого выполняется процедура ранжирования терминов, обозна чающих эмоции. Зависимость семантического эмоционального пространства от функционального состояния человека продемон стрирована в опытах, в которых сравнивались результаты ранжи рования названий эмоций в спокойном темпе и в режиме дефици та времени, когда интервал на вынесение суждения о различии сокращался до 4 с.
Режим дефицита времени вызывал сокращение среднего вре мени двигательной реакции и менял состояние человека, что про являлось в росте ЧСС и редукции дыхательной модуляции — сни жении уровня парасимпатических влияний, а в некоторых случаях и в усилении вклада метаболических модуляций в спектре мощно сти ритмограммы СР. С изменением функционального состояния происходила трансформация структуры семантического эмоцио нального пространства. Выделено два эффекта: увеличение мерно сти пространства с появлением дополнительных шкал, которые вытесняли базовые шкалы, и изменение соотношения положи-
220
тельных и отрицательных эмоций по их проекции на шкалу знаков. При коэффициенте корреляции матрицы исходных различий с выб ранной многомерной моделью, равном 0,9, мерность простран ства у разных испытуемых увеличивалась с 3 до 4 или 5. Дополни тельные шкалы представляли более дифференцированные оценки положительных или отрицательных эмоций. Наиболее часто воз никала шкала стенических и астенических отрицательных эмоций (гнев — горе, печаль), шкалы с полюсами отвращение — отчая ние, волевое усилие — спокойствие. Кроме того, можно было на блюдать появление шкалы с полюсами восторг — радость, по-видимому, характеризующей игровое состояние субъекта. Перерас пределение приоритетов шкал распространялось и на три основные, базовые шкалы. Особенно чувствительны к изменению состояния шкалы, связанные с активацией: ЭАи НЭА. Соотношение их вкла дов у разных субъектов могло меняться как в одну, так и в другую сторону. Рост психической напряженности изменял величину про екций положительных и отрицательных эмоций на шкалу знаков, что указывает на изменение гедонического тона, на усиление по ложительных или отрицательных эмоций.
На рис. 47 показано преобразование индивидуального семан тического пространства эмоций у исп. М.С., вызванное режимом работы с дефицитом времени и сопровождавшееся ростом симпа тической активации: увеличением ЧСС и редукцией дыхательной (парасимпатической) модуляции сердечного ритма. При ранжи ровании в спокойном темпе (I серия) семантическое простран ство эмоций трехмерно. Первая ось пространства — ось знаков (от чаяние, ужас, тоска — радость, восторг). Вторая по значимости ось представлена ЭА (спокойствие — отвращение) с преоблада нием отрицательных эмоций над положительными. Третья ось — НЭА с полюсами уверенность — растерянность. Выполнение за дания в дефиците времени (II серия) увеличивает мерность про странства с 3 до 4. Первая ось сохраняет свою интерпретацию как ось знаков при расширении зоны проекций положительных эмо циональных состояний, которые смещаются влево, вытесняя от рицательные эмоции. Вторая ось представлена новой шкалой, до полнительно характеризующей положительные эмоции, с полю сами радость — восторг. Дополнительной шкалой представлена и третья ось (шкала уровня волевого усилия), на одном полюсе ко торой — волевое усилие, на другом — спокойствие с уверенностью.
У тех субъектов, которые реагировали на работу с дефицитом времени большим напряжением, на что указывало увеличение ЧСС, а также отключение парасимпатического контроля (редукция ды хательной аритмии) и усиление метаболической модуляции сер-
221
Рис. 47. Изменение индивидуального семантического пространства эмо ций под влиянием работы в режиме дефицита времени.
а — спокойный темп (I серия): 6 — режим дефицита времени (II серия) (по Н.Н. Даниловой и др., 1990).
дечного ритма, возникал другой тип преобразования семантичес кого эмоционального пространства. За счет сужения зоны положи тельных состояний увеличивалась зона проекции отрицательных эмоций на шкалу знаков. Оси ЭА и НЭА, выявлявшиеся в спокой ном состоянии, вытеснялись дополнительными шкалами, харак теризующими различные аспекты отрицательных эмоциональных переживаний: шкалой отрицательных стенических — астеничес-
222
ких эмоций (печаль, горе — гнев, страх), шкалой, полюса кото рой представлены эмоциями отвращения и отчаяния.
Таким образом, изменение функционального состояния вы зывает трансформацию семантического эмоционального простран ства. Выделено два типа его преобразований, связанных с измене нием гедонического тона в противоположных направлениях. С уве личением зоны проекции положительных эмоций на шкалу знаков увеличивается вклад шкалы НЭА и появляются дополнительные шкалы, характеризующие различные аспекты положительных эмо ций (шкала радости — восторга). Противоположный тип измене ний выражается в усилении отрицательного эмоционального тона — расширении зоны проекции отрицательных эмоций на шкалу знаков, в предпочтении шкалы ЭА, а не НЭА и использо вании дополнительных шкал, характеризующих различные аспек ты отрицательных эмоций.
Факт преобразования семантического пространства эмоций вследствие изменения функционального состояния согласуется с данными М. Мандела (Mandal M.K., 1987) о влиянии реактивной депрессии на пространство лицевой экспрессии эмоций. Двухфак-торное пространство больных, так же как и лиц контрольной груп пы, содержало шкалу знаков эмоций и шкалу уровня активации. Однако пациентов отличала относительно большая зона проекции отрицательных эмоций на шкалу знаков, а также то, что полюс отрицательных эмоций представлен эмоцией печали. Автор объяс няет особенности эмоционального пространства лиц с реактив ной депрессией их установкой в жизни на негативные пережива ния, что обусловливает их способность более тонко дифференци ровать отрицательные эмоции.
Детекторная теория эмоций предполагает, что возникновение специфической эмоции связано с избирательным возбуждением нейрона — детектора специфической эмоции, подобно тому как это имеет место при восприятии цвета. В роли предетекторов, оп ределяющих размерность пространства эмоций, выступают нейро ны, реагирующие на разные комбинации биологически активных веществ. Изменения в соотношении биологически активных ве ществ (медиаторов, гормонов, пептидов), представляющих на био химическом уровне различные эмоции, ведут к перераспределе нию активности предетекторов и смещению фокуса возбуждения с одного детектора эмоций на другой.
Детекторы эмоций связаны с группами элементов образной и семантической памяти. Группа элементов семантической памяти имеет элемент, выполняющий функцию символа этой группы. Сим вол связан с командными нейронами речевой системы. Последние
223
возбуждают органы артикуляции и обеспечивают называние аф фективного стимула. Между перцептивным и семантическим уров нями обработки информации существуют двусторонние связи. С од ной стороны, возбуждение на перцептивном детекторном экране актуализирует соответствующее возбуждение на мнемическом и семантическом экранах. С другой стороны, при процедуре ранжи рования терминов, обозначающих различные эмоции, их назва ния стимулируют образную эмоциональную память и активируют соответствующие группы ее элементов (векторы возбуждения). При предъявлении другого названия возбуждается другой ансамбль эле ментов декларативной памяти, образующий другой вектор воз буждения. Разность их векторов возбуждения и определяет семан тическое различие стимулов — названий эмоций.
Изменения в функциональном состоянии избирательно влия ют на актуализированные следы образной памяти. Благодаря меха низму взаимодействия между мнемической и семантической сис темами временные изменения в образной памяти переносятся на семантический уровень, что вносит соответствующие изменения в семантические различия.
Выявленный принцип изоморфизма между семантическими и перцептивными пространствами цвета, а также зависимость струк туры семантического пространства эмоций от реального состоя ния человека позволяют рассматривать его шкалы в качестве ос новных характеристик предетекторов эмоционального анализатора. Эмоциональный анализатор по аналогии с цветовым должен обла дать сравнительно небольшим количеством предетекторов, реаги рующих на основные биохимические переменные и их комбинации.
Какие мозговые системы могли бы быть связаны с функцией предетекторов эмоционального анализатора? Чтобы ответить на этот вопрос, следует обратиться к тем концептуальным моделям эмоций, которые, рассматривая происхождение эмоций, ориен тированы на малое число мозговых систем.
Оригинальная концепция эмоций принадлежит Дж. Грею (Gray J.A.) — ученику Г. Айзенка. Дж. Грей — известный психофи зиолог, длительное время руководивший лабораторией на факуль тете психологии в Оксфордском университете (Великобритания). В настоящее время он возглавляет отделение психологии Инсти тута психиатрии в Лондоне, заменив на этом посту Г. Айзенка.
По теории Дж. Грея, следует выделять три мозговые системы, определяющие появление трех основных групп эмоций: тревожно сти, радости — счастья и ужаса — гнева. Система мозговых струк тур, имеющих отношение к генерации тревожности, получила на звание системы поведенческого торможения (Behaviour Inhibition
224
System, или BIS). Стимулы, на которые она отвечает, — это услов ные сигналы наказания или сигналы отмены положительного под крепления. К ним же относятся стимулы, содержащие «новизну». Аверсивные безусловные раздражители, вызывающие боль, ее не возбуждают. Ее активность блокируется антитревожными вещества ми (бензодиазепинами, барбитуратами, алкоголем). Морфин, сни мающий боль, на нее не влияет.
Главная структура BIS — септогиппокампальная система (сеп-тум, энториальная кора, зубчатая извилина, субикулярная область и гиппокамп). По мнению Дж. Грея, субикулярная область выпол няет функцию компаратора. В компараторе вырабатывается пред сказание наиболее вероятного события, которое там же сопостав ляется с реальным событием. Если предсказание оправдывается, поведение или реакции повторяются. Если же прогноз не подтвер ждается, текущее поведение прерывается (тормозится) с тем, чтобы устранить возникшие трудности. Компаратор субикулярной облас ти получает все сигналы из внешнего мира (картину мира) через энториальную кору, которая связана с сенсорными входами через ассоциативные области коры. Предсказание в субикулум поступает через круг Пейпеца, включающий поясную извилину, переднее вентральное ядро таламуса (n.AV), сосцевидные тела. Исследования, выполненные методом ПЭТ, подтвердили корреляцию панических расстройств с активацией субикулума и энториальной коры.
Вторая система — система борьбы и бегства (fight — flight), no мнению автора концепции, скорее связана с эмоциями ярости и/или ужаса, хотя убедительные доказательства этому пока отсут ствуют. Она реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Ее активность блокируется аналгетиками (морфином), на анти тревожные вещества она не реагирует. Результаты опытов с элек трической стимуляцией и разрушением мозга указывают на три структуры, которые входят в состав системы борьбы и бегства: миндалина, медиальный гипоталамус и центральное серое веще ство (central gray).
Третья система — система приближающего поведения (Behaviour Approach System, или BAS). Она обеспечивает поведение прибли жения к целевому объекту. Адекватными для нее стимулами явля ются условные сигналы награды (пищи, воды и др.). Главные моз говые структуры BAS: базальные ганглии (дорзальный и вентраль ный стриатум и паллидум); ДА-ергические волокна, исходящие из черной субстанции и ядер А10; ядра таламуса; неокортекс — мо торная, сенсорная и префронтальная кора.
Согласно Дж. Грею, хвостатое ядро (ХЯ) дорзального стриа-тума кодирует шаги двигательной программы, а прилегающее ядро
225
15-850
(n.accumbens) вентрального стриатума реагирует на сигналы из миндалины, связанные с положительным подкреплением, кото рые запускают поведение приближения. На прилегающее ядро при ходят также сигналы из субикулума (компаратора). В случае когда предсказание оправдывается, прилегающее ядро также запускает поведение приближения, но уже на сигнал не из миндалины, а из субикулума. Систему BAS часто называют системой двигательного программирования. При положительном подкреплении и на услов ный сигнал награды в n.accumbens наблюдается высвобождение ДА. Эмоции, возникающие при активации BAS, связаны с прият ным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья. Согласно концепции Дж. Грея, положительные эмоции имеют ДА-ергическую природу.
Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека зависят от баланса трех эмоциональных систем. Повышенная ин дивидуальная активированность системы BIS предопределяет ин дивидуальную склонность человека к тревожности. Доминирова ние функций системы борьбы/бегства отражает склонность к аг рессии или активному защитному поведению. От вклада, который вносит система BAS в эмоциональные переживания, зависят сте пень выраженности позитивных эмоций, уровень гедонического тона, склонность человека отвечать более часто положительными или, наоборот, отрицательными эмоциями.
В своей теории эмоций П. Хенри (Henry P., 1986), объясняя про исхождение положительных и отрицательных эмоций, выделяет две ортогональные системы активации. Он рассматривает два типа пат тернов вегетативных реакций, которые сочетаются с активной или пассивной формами оборонительного поведения, и связывает их оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее цент рального ядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это прояв ляется в позе готовности животного к атаке (уши настороженно торчат). На стимуляцию базолатерального ядра миндалины возни кает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.
Эмоции гнева соответствует комплекс следующих вегетатив ных и гуморальных реакций: интенсивное увеличение содержания НА, рост ЧСС и артериального давления. Параллельно увеличива ется уровень мужского полового гормона — тестостерона. Уровень кортикостероидов, выделяемых корой надпочечников, существенно не меняется.
Комплекс реакций, характерных для страха, иной. Увеличение АД, ЧСС и НА менее выражено. Выброс адреналина заметно пре обладает над выбросом НА. Несколько увеличивается уровень кор-тизола в крови (показателя активности коры надпочечников).
226
Рис. 48. Три типа паттернов вегетативных и гуморальных реакций, связан ных с тремя отрицательными эмоциями: гневом, страхом и депрессией (по P. Henry, 1986). Эмоции различаются уровнем потери контроля над ситуацией. Гнев рассматривается как реакция сопротивления ограниче нию свободы действия. Страх — реакция на реальную угрозу потерять кон троль. Депрессия — состояние беспомощности, поведенческого торможе ния как следствие сильного дистресса, который не преодолен. Первые две эмоции связаны с функцией миндалины. Депрессия же отражает по терю контролирующей функции системы гиппокамп — септум.
В качестве особого типа отрицательных эмоций П. Хенри рас сматривает депрессию, которая характеризуется беспомощностью, потерей контроля и отказом от усилий, направленных на преодо ление стресса, и общим поведенческим торможением. Причину состояния депрессии он видит в активации системы гипофиз — кора надпочечников. Высвобождаемый гипофизом адренокорти-котропный гормон (АКТГ) стимулирует выброс кортикостерои дов (в том числе кортизола). Механизм секреции кортизола вклю чает следующие этапы: стрессовый фактор заставляет гипотала-мические центры секретировать кортиколиберин, который в свою очередь воздействует на гипофиз, заставляя его вырабатывать кор-тикотропин. Последний переносится кровью к надпочечникам и стимулирует у них секрецию кортизола. В норме этот процесс пре кращается, как только избыток кортизола фиксируется рецепто-
227
рами глюкокортикоидов в мозге. У больных депрессией кортико-либирин вырабатывается с избытком, так как процесс его подав ления нарушен. Для депрессии характерно высвобождение эндор-финов, которые действуют подобно морфину, подавляющему боль. Показатели симпатической активности (АД, НА, адреналин, ЧСС) свидетельствуют о брадикардии. Типы нейроэндокринных реак ций, связанных с тремя отрицательными эмоциями, показаны на рис. 48.
Предполагают, что система гипофиз — кора надпочечников на ходится под контролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрез мерной активации, так как после удаления гиппокампа мыши в ус ловиях социальной конкуренции показывают рост кортикостерона.
По мнению П. Хенри, для эмоций гнева и страха имеется об щий противоположный полюс — положительная эмоция в виде переживания состояния безмятежности, релаксации, которое со четается со снижением активности мозгового вещества надпочеч ников (НА, А), падением АД и ЧСС. У животных состояние без мятежности выражается в поведении ухаживания за собой (выли зывании) и другими особями.
Противоположность состояния депрессии и беспомощности образует состояние приподнятости с чувством контроля ситуации и ощущением поддержки со стороны социальных партнеров. На вегетативном и эндокринном уровне этому состоянию соответствует снижение уровня АКТГ, кортизола, а также выполняющих защит ную функцию эндорфинов. У мужчин растет уровень полового гор мона тестостерона, у женщин также вероятен рост половых гор монов эстрогена и прогестерона. Паттерны вегетативных и эндо кринных реакций во время состояния безмятежности и подъема настроения показаны на рис. 49.
Социальная поддержка уменьшает уровень кортикоидов. У аме риканских солдат во Вьетнаме, когда они оказывали взаимную под держку друг другу, исследователи отмечали значительно менее высокие уровни кортикоидов. Выигрыш в спорте, если он пережи вается победителем как возрастание его статуса, сопровождается подъемом уровня тестостерона.
Таким образом, согласно мнению П. Хенри, существуют две биполярные системы: 1) борьба/бегство — безмятежность и 2) деп рессия — приподнятое настроение. Все эмоции определяются ком бинациями вкладов этих двух независимо функционирующих сис тем. Существуют многочисленные доказательства независимости активации системы гипоталамус — гипофиз — кора надпочечни ков от адренергической системы. Вместе с тем это не исключает их параллельное изменение, как у пациентов с депрессией, у кото-
228
Рис. 49. Вегетативные и гуморальные параметры двух эмоциональных со стояний: безмятежности — состояния, противоположного гневу и страху, а также состояния приподнятости, противоположного полюсу депрессии.
рых одновременно с увеличением уровня кортикостероидов в плаз ме растет содержание НА и А. На рис. 50 представлена связь эмоци ональных переживаний с активацией двух систем: ось катехолами-нов (миндалина — симпатическая нервная система — мозговое вещество надпочечников) и ось кортизола (гипофиз — кора над почечников). За пределами зоны нормальных эмоциональных со стояний возникают коронарные и другие нарушения. Высокие зна чения кортизола стимулируют отклонения в иммунной системе. Увеличение содержания катехоламинов — условие для развития гипертонии. По шкале катехоламинов эмоциональные состояния меняются от высокого уровня бдительности — напряжения в со ставе эмоции гнева или страха до спокойствия, релаксации. По шкале кортизола эмоциональные переживания меняются от при поднятого настроения (при малых значениях кортизола) до состо яния депрессии.
Агрессия сочетается с высоким содержанием НА и высоким уровнем тестостерона в плазме. Бегство, вызванное угрозой, стра хом потерять контроль, связано с высоким содержанием адрена лина. Полной потере контроля над ситуацией и поведением соот ветствует высокий уровень кортизола и эндорфинов и низкий уро вень тестостерона, что переживается как депрессия.
Нарушения в функционировании холинергической системы (АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Предполагается, что холинергическая система обеспечивает преимущественно ин-
229
Рис. 50. Взаимодействие двух мозговых систем, регулирующих поведение борьбы/бегства и поведенческое торможение. На ординате представлена шкала активации системы: миндалина — симпатическая нервная систе ма — мозговое вещество надпочечников, регулирующая уровень НА и А и оборонительное поведение от борьбы/бегства до релаксации и сна. Она отвечает на активацию синего пятна ростом НА (А) в плазме и увеличе нием кровяного давления (АД). На абсциссе — шкала активации системы: гипофиз — кора надпочечников, регулирующая уровень кортизола, тес тостерона и эндорфинов. Увеличение ее активации приводит к депрес сии, для которой характерны высокий уровень кортизола и эндорфина, снижение содержания тестостерона (по P. Henry7, 1986).
формационные компоненты поведения. Холинолитики — вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухуд шают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают со вершенство и точность двигательных рефлексов избегания.
Уровень серотонина также влияет на эмоции, с ростом его концентрации в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Результаты исследова ния мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотони-ном, причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тос ки, а недостаток серотонина — депрессией тревоги.
Изучение биохимической природы различных эмоций создает далеко не полный портрет эмоциональной сферы. Тем не менее можно выделить отдельные комплексы медиаторов, гормонов, пептидов и связать их с основными шкалами семантического про странства эмоций, рассматриваемыми в качестве предетекторов эмоционального анализатора.
230
Возможно, что положительный полюс шкалы знаков опреде ляется преобладанием ДА, а другие катехоламины, и прежде всего НА и А, характеризуют отрицательные эмоции.
Высоким значениям по шкале ЭА соответствуют высокий уро вень как ДА, так и НА и А. Если катехоламины между собой недо статочно сбалансированы, то шкала эмоциональной активации, вносящая вклад и в положительные и в отрицательные эмоции, замещается одной из частных шкал, более дифференцированно характеризующей эмоции одного знака. В качестве примера можно привести шкалу «радость» — «восторг», представляющую удоволь ствие, получаемое от игровой ситуации. Можно ожидать, что ос нову данного эмоционального переживания составляет увеличе ние выброса ДА, опиатов и АХ.
Введение антагонистов мускариновых рецепторов, чувствитель ных к АХ, и агонистов никотиновых рецепторов подавляет игру. Через агонисты и антагонисты ДА-ергических рецепторов можно манипулировать игрой, так как ДА инициирует игру. Опиаты в низких дозах, воздействующие на ДА-ергические клетки ВТО (вен-трально-тегментальной области покрышки), усиливают игровое по ведение. Так, введение в ВТО морфина стимулирует моторную ак тивность крыс во время социальной игры, когда они принимают различные позы.
Высокие значения шкалы НЭА, совпадающие с переживани ем «уверенности», определяются высоким уровнем тестостерона и низким — кортизола и эндорфинов при среднем уровне содержа ния НА, А и серотонина, а также умеренным количеством ДА и опиатов. Установлено, что самцы крыс без тестостерона не прояв ляют должных усилий, направленных на принятие решения. Пере живание успеха, достигаемого в деятельности благодаря умениям и компетентности, сопровождается увеличением уровня тестосте рона у самцов млекопитающих, включая человека. Имеются дан ные о том, что у женщин, так же как и у мужчин, тестостерон лежит в основе их эмоциональной устойчивости, которая прихо дит с достижением профессионального и общественного статуса.
В основе депрессии, которую можно связать с состоянием рас терянности, т.е. с противоположным полюсом шкалы НЭА, лежит максимальный уровень кортизола и эндорфинов, малое содержа ние тестостерона и недостаток катехоламинов (НА, ДА и серото нина). Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом содержания НА в мозге. Вещества, которые улуч шают настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА и ДА в нервных окончаниях.
231
Глава 8
УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЕМ И ВЕГЕТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ
8.1. СТРУКТУРА ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или пове дение. Двигательный акт как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим системообразующим фак тором целенаправленного поведения, так же как и отдельного дви гательного акта, является полезный для жизнедеятельности орга низма приспособительный результат.
Следует различать такие понятия, как «двигательный акт» и «элементарное движение». Двигательный акт реализуется с помо щью моторной программы, а в простейшем случае через возбуж дение командного нейрона, управляющего согласованной рабо той группы мотонейронов и соответствующих мышечных единиц. Элементарное движение представлено сокращением/расслаблением мышечных единиц, вызываемых стимуляцией мотонейрона. Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помо щью разного набора элементарных движений мышц. Например, левой или правой рукой.
С позиции принципа системного квантования процессов жиз недеятельности двигательный акт может быть соотнесен с отдель ным квантом поведения. Это наиболее очевидно при иерархичес ком квантовании, когда удовлетворение ведущей потребности зна чительно отставлено во времени и для достижения конечного результата необходимо выполнить ряд предварительных действий. Например, при конструировании человеком определенного изде лия, когда для создания конечного продукта необходимо решить ряд промежуточных задач со своими конкретными результатами (Судаков К.В., 1997).
Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональных систем П.К. Анохина. Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующую ся организацию, избирательно объединяющую структуры и про цессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспосо бительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения
232
Рис. 51. Функциональная система, включающая гомеостатические и пове денческие (когнитивные) звенья саморегуляции (по К. В. Судакову, 1990).
(Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.
Центральная архитектоника функциональных систем, определя ющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяю-
233
щих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, формирова ние действия и, наконец, оценка достигнутого результата (рис. 51).
Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Мозг непрерывно обра батывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсор ным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных воз буждений создаются условия для реализации определенного целе направленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного воз буждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.
Мотивационное возбуждение появляется вследствии той или дру гой витальной, социальной или идеальной потребности. Специ фика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно — необходимый компо нент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пище-добывательное поведение (например, побежку собаки к кормуш ке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое воз буждение.
Роль мотивационного возбуждения в формировании афферен тного синтеза определяется тем, что любая поступающая инфор мация соотносится с доминирующим в данный момент мотиваци-онным возбуждением, которое действует как фильтр, отбираю щий наиболее нужное для данной мотивационной установки.
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной система ми мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представ лено специфическим паттерном возбуждения.
Хотя мотивационное возбуждение является очень важным ком-понетом афферентного синтеза, оно не единственный его компо нент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба — хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и
234
др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пус ковая функция. Картина возбуждения, создаваемая билогически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая аф-ферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.
Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное измене ние обстановки может разрушать ранее выработанный условный рефлекс. Однако обстановочная афферентация, хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.
Влияние обстановочной афферентции на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамичес кого стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выпол нения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все спе цифические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Та ким образом, решающее значение при вызове условных рефлек сов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включа ет не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту пос ледовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подейству ет пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой аффе рентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, созда ваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к оп ределенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.
Решающее влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева — со трудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром под креплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных ус ловных рефлекса: утром — слюноотделительная реакция, вече ром — оборонительный рефлекс. Животное научилось дифферен цировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.
235
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстано вочных стимулов уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в ре зультате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти из влекаются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полез ны, нужны для будущего поведения.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется готовность к определенному поведению. Но для того чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие пусковых стимулов. Пусковая афферентация — после дний компонент афферентного синтеза.
Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивацион-ное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, ап парат памяти, реализуются с помощью специального модулирую щего механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие вли яния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в нервной системе является возникновение ориентировочно-исследователь ских реакций и поисковой активности животного.
Стадия афферентного синтеза сменяется стадией принятия ре шения, которая определяет тип и направленность поведения. При нятие решения реализуется через формирование аппарата акцеп тора результатов действия. Этот аппарат программирует результа ты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потреб ность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запро граммированы все варианты поиска во внешней среде соответ ствующих раздражителей.
Представление об акцепторе результатов действия как о пред видении будущих результатов легло в основу концепции об опере жающем отражении действительности, которая позволила на пси хофизиологическом уровне подойти к изучению проблемы цели. Ожидаемые результаты, формируемые в акцепторе результатов действия, выполняют функцию целевого объекта для поведения и двигательного акта.
До того как целенаправленное поведение начнет осуществлять ся, развивается еще одна стадия поведенческого акта — стадия
236
программирования действия, или эфферентного синтеза. На этом этапе осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений. Для данной стадии характерно, что действие уже сформировано, но еще не претворено в жизнь.
Следующая стадия — реальное выполнение программы действия под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего испол нительных механизмов.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия и эффе рентному синтезу, организм имеет возможность сравнить ожида емые результаты с поступающей афферентной информацией о реальных результатах и параметрах совершаемого действия. Имен но результаты сравнения определяют последующее построение поведения: оно либо корректируется, либо прекращается, как в случае достижения конечного результата. И тогда поведенческий акт (действие) завершается последней санкционирующей стадией-удовлетворением потребности.
Таким образом, определяющим моментом функциональных систем, формирующих разнообразные формы поведения живот ных и человека, является не само действие, а полезный для систе мы и организма в целом результат поведения. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит ис ходным потребностям и соответствующим им мотивациям, кото рые мобилизуют генетически детерминированные или индивиду ально приобретенные программы поведения (Судаков К.В., 1990).
Намерение выполнить определенное движение проявляется в ЭЭГ в виде потенциала готовности. Этот потенциал отражает ан тиципацию (предвидение) будущих событий. Впервые явление антиципации в лабораторных условиях было изучено И.П. Павло вым в виде рефлекса на время, когда у собаки слюноотделение заранее нарастало к привычному моменту приема пищи.
Чтобы выявить потенциал готовности, антиципацию, связан ную с движением, испытуемому дают инструкцию: регулярно, через постоянный промежуток времени, воспроизводить какое-либо движение. В этих условиях началу движения предшествует медленная негативная волна, которая и представляет потенциал готовности. Возникая за 800 мс до начала движения, потенциал готовности за 90 мс перед выполнением движения сменяется бы стрым потенциалом, связанным с посылкой управляющей коман ды. Потенциал готовности развивается биполярно в премоторной коре и отражает формирование замысла движения. Быстрый по тенциал возникает в контралатеральном полушарии и отражает работу нейронов моторной коры.
Потенциал готовности часто трудно отделить от волны ожида-
237
ния. Последнюю легко обнаружить в потенциалах мозга в ситуа ции, когда один стимул служит сигналом к появлению второго, значимого раздражителя. На интервале между предупреждающим и императивным стимулами в лобных и центральных отделах коры развивается медленно нарастающая негативность, которая дости гает пика к моменту нанесения второго, императивного стимула.
Эта медленная негативная волна впервые была обнаружена Греем Уолтером (1966) — известным английским физиологом из Берденовского неврологического института в Бристоле. Он дал ей название «волна ожидания», или «волна Е». Сегодня чаще исполь зуют термин «условное негативное отклонение». Волна ожидания, которую можно записать, используя усилитель постоянного тока или переменного с большой (5—8 с) постоянной времени, связа на с ожиданием сенсорной информации (рис. 52).
В управлении двигательным поведением различают стратегию и тактику. Стратегию движения определяет конкретная мотива ция (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе опре деляется цель поведения, т.е. то, что должно быть достигнуто. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе ре зультатов действия. В отношении двигательного акта это выглядит как формирование двигательной задачи, того, что следует делать. Под тактикой понимают конкретный план действий, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов и способов действия. Тактическое планирование движе ния непосредственно представлено в блоке программ. При постро ении двигательной программы учитывают множество факторов, в том числе общую стратегию, пространственно-временные харак теристики среды, сигнальную значимость ее стимулов, прошлый жизненный опыт.
8.2. ДВА ПРИНЦИПА ПОСТРОЕНИЯ ДВИЖЕНИЯ
Управление двигательными актами строится на двух основных принципах — принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Последний особенно важен для тех случаев, когда имеются быст рые изменения в системе, ограничивающие возможность сенсор ных коррекций.
Накоплено множество экспериментальных фактов, подтверж дающих реальное существование двух механизмов управления дви жением: посредством центральных моторных программ и с помо щью обратной афферентации, которая используется для непрерыв ного контроля и коррекции выполняемого движения. Для многих
238
Рис. 52. Волна ожидания при отведении ЭЭГ от вертекса. 1 и 2 — реакции на изолированное действие щелчка и вспышек света; 3 —на ком бинированное действие обоих стимулов, следующих один за другим; 4 — Е-волна (ожидания), когда испытуемый должен был нажимать на кнопку при появлении вспышек света и тем самым их прерывать. Интервал между щелчком (предупреж дающим стимулом) и вспышками (императивным стимулом) фиксирован. Видна медленная негативность (отклонение вверх), предшествующая появлению импе ративного стимула (по Г. Уолтеру, 1966).
видов движения управление может осуществляться одновременно двумя механизмами при разном их соотношении для движений, различающихся сложностью и уровнем организации
Существуют два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или другую двигательную программу, но не участву ют в ее дальнейшем осуществлении. Это нейроны-тригеры. Приме-
239
ром такого нейрона является маутнеровская клетка рыбы. Команд ные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы, лишь будучи постоянно возбужденными. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. В качестве примера можно привести нейрон генератора локомоторного рит ма у таракана.
На принципиальную роль афферентации в регуляции движения и поведения в целом указывали Н.А. Бернштейн (1966) и П.К. Ано хин (1968). Сенсорные раздражения не только могут запускать дви жение, но и выполнять корректирующую функцию. Обратная аффе-рентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и тра ектории движения.
Значение афферентных систем для контроля за мотонейрона ми спинного мозга впервые было показано английским физиоло гом Ч. Шерринггоном. Он указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона. Им введен термин «проприоцепция» для обозначения сенсорных вхо дов, которые возбуждаются во время движения. Ч. Шеррингтон считал, что главная функция проприоцепторов — давать инфор мацию о собственных движениях организма. Выделено два типа проприоцепторов: рецепторов растяжения, активирующихся при растяжении мышц, и рецепторов напряжения, чувствительных к силе сокращения мышц.
На основе опытов с условными рефлексами И.П. Павлов ус тановил, что моторная кора получает сенсорные проекции от ре цепторов мышечной и суставной чувствительности. В 1909 г. он ввел понятие «двигательный анализатор», выполняющий функцию вос приятия сигналов от тела. Позже это понятие было расширено: в него были включены сенсорные и ассоциативные зоны коры, ко торые проецируются на моторную кору. В результате моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат построения дви жения.
Принципиальная невозможность реализации особенно произ вольного движения с помощью одних только эфферентных им пульсов была показана Н.А. Бернштейном. Он писал, что «...дви гательный эффект центрального импульса не может быть предре шен в центре, а решается целиком на периферии... решающую роль для осуществления управления движением должна играть аффе-рентация» (1966. С. 214). Согласно Н.А. Бернштейну, изменения в мышце, возникающие при движении, возбуждают чувствитель ные окончания проприоцепторов, а эти проприоцептивные сиг-
240
налы, достигая моторных центров, вносят изменения в эффектор-ный поток, т.е. в физиологическое состояние мышцы. Таким обра зом, перед нами «...не рефлекторная дуга, а другая форма взаимо отношений между афферентным и эффекторным процессами, ха рактерная для всех координационных процессов, — рефлекторное кольцо» (1966. С. 91). Рефлекторное кольцо представляет собой фун даментальную форму течения двигательного нервного процесса.
Значение афферентации для осуществления движения стано вится очевидным при некоторых неврологических нарушениях, получивших название «апраксий». Под ними понимают наруше ния произвольных движений и действий, совершаемых с предме тами. При кинестетической апраксий нарушается проприоцептив-ная кинестетическая афферентация. Патология возникает в задних отделах коркового ядра двигательного анализатора (в полях 1, 2 и частично 4). У такого больного движения становятся недифферен цированными, плохо управляемыми, страдает письмо. При этом остается сохранной внешняя пространственная организация дви жения. Дефекты движения, возникающие из-за нарушений про-приоцептивной афферентации, частично могут быть компенсиро ваны за счет усиления зрительного контроля. При пространствен ной апраксий поражение захватывает теменно-затылочные отделы коры на границе полей 19 и 39, нарушается зрительно-простран ственная афферентация движений. Больные не могут выполнять пространственно-ориентированных движений (застелить постель, одеться). Усиление зрительного контроля не улучшает выполнение произвольных движений и действий, совершаемых с предметами.
До недавнего времени мало что было известно о процессах формирования и построения новых моторных программ. Однако благодаря изучению нейронной активности коры больших полу шарий и других структур мозга у высших животных, а также кли ническим данным, полученным при наблюдении за человеком, сложилось мнение, что ведущая роль в построении новых мотор ных программ принадлежит лобным отделам коры больших полу шарий (префронтальной коре). Поражение в префронтальной коре может привести вообще к распаду произвольной регуляции дви жений. Этот дефект особенно выражен, когда требуется менять программы движений. Передние отделы коры для построения но вых моторных программ используют весь видовой и накопленный в течение жизни индивидуальный опыт. При этом, по-видимому, происходит выбор отдельных фрагментов из хранящихся в памяти программ (как для врожденных форм поведения, так и приобре тенных двигательных автоматизмов) для их последующей интег рации в новую моторную программу.
241
16-850
Роль передних отделов коры больших полушарий в программи ровании движения руки обезьяны изучалась А.С. Батуевым. Им было обнаружено три группы нейронов, последовательно вовлекаемых в процесс осуществления условнорефлекторного двигательного навыка. Все три популяции нейронов были зарегистрированы в теменной и особенно в лобной коре.
Первая группа клеток реагировала только на условный сигнал и при этом по-разному на зажигание лампы слева и справа, т.е. эти нейроны реагировали на пространственные свойства условного раздражителя. Они были отнесены автором к сенсорным нейронам с пространственной селективностью. Вторая группа нейронов ак тивировалась только в период отсрочки, обнаруживая селектив ность к условному сигналу слева и справа. Третья группа нейро нов, обладавших также свойством пространственной селективнос ти, отвечала лишь после открытия экрана, т.е. в пусковой период программы.
Исследователи предполагают, что сенсорные нейроны (первая группа) передают информацию второй группе нейронов, принад лежащей кратковременной памяти, которые возбуждаются в тече ние всего периода отсрочки, сохраняя тем самым полученную информацию. Третья группа нейронов — нейроны моторных про грамм, вероятно, получают информацию от нейронов памяти и запускают хорошо отработанную двигательную реакцию нажатия на правый или левый рычаг. Таким образом, нейроны передних отделов коры мозга принимают непосредственное участие в пост роении сложного двигательного акта, отвечающего требованиям пространственно-временных характеристик среды. А.С. Батуев го ворит о последовательном эстафетном вовлечении различных попу ляций клеток в процесс программирования нового двигательного акта (Батуев А.С., 1991).
Программирующая функция префронтальной коры исследовалась также П. Гольдман-Ракич и ее коллегами на модели выработки отставленного инструментального глазодвигательного рефлекса у обезьяны. В этих опытах, так же как и в опытах С.А. Батуева, про цедура отставленного ответа позволяла оценивать способность животного реагировать на те или иные ситуации, опираясь на пред ставления о внешней среде, сохраняющиеся в рабочей памяти.
П. Гольдман-Ракич и ее коллеги рассматривают префронталь-ную кору как посредника между памятью и действием. В разных ее участках в режиме рабочей памяти кодируется информация о мес тоположении объектов, их признаках (цвете, размере, форме), а у людей — семантические и математические знания. Исследователи полагают, что префронтальная кора извлекает информацию из
242
долговременной памяти, гиппокамп же осуществляет консолида цию новых ассоциаций, которые так нужны для корректировки поведения с учетом недавно произошедших событий (см. раздел «Рабочая память»).
Существует и другое объяснение взаимосвязи обеих структур. Гиппокамп, так же как и префронтальная кора, причастен, к из влечению информации из долговременной памяти, которая ему необходима для сопоставления с текущими стимулами, чтобы вы нести вердикт о новизне или его тождестве с прогнозом.
Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Ее рассматривают как центральную структуру, управляющую самы ми тонкими и точными произвольными движениями, посылаю щую свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называе мая пирамидная система). Именно в моторной коре строится ко нечный и конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм програм мирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигначы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.
Моторная кора включает первичную и дополнительную мо торные области (ДМО), характеризующиеся соматотопической организацией с элементами множественного представительства периферии в этих отделах моторной коры. Первичная моторная кора расположена вдоль центральной борозды преимущественно в прецентральной извилине. В 5-м слое первичной моторной коры находятся гигантские клетки Беца, аксоны которых входят в со став пирамидного тракта, образующего эфферентные пути от мо торной коры к мотонейронам спинного мозга. ДМО расположена в глубине межполушарной щели, примыкая к первичной мотор ной коре.
Клетки первичной моторной коры образуют колонки, кото рые возбуждают и тормозят группу функционально близких мото нейронов. Двигательная колонка представляет собой объединение нейронов, регулирующих работу нескольких мышц, действующих на сустав. При раздражении через микроэлектрод различных коло нок возникают разнообразные движения в определенном суставе. Таким образом, в разных колонках представлены не отдельные мышцы, а разные движения. Это объясняет результаты А. Георго-пулоса (Georgopulos А.) из университета Дж. Гопкинса, который нашел в моторной коре (в прецентральной извилине) обезьяны нейроны, кодирующие движения руки. Он вычислял векторы дви-
243
жений на основе суммирования частоты импульсации многих ней ронов, возбуждающихся перед движением. По его данным, вектор движения определяется результатом активности не более чем 100 нейронов. Он формируется за несколько миллисекунд до сокраще ния соответствующих мышц, приводящих руку в движение.
Премоторная кора (дорзальная и вентральная области) содер жит представительство каждой ноги и руки, образуя прямые связи с мотонейронами спинного мозга. Дорзальная премоторная кора, кроме того, имеет раздельное представительство дистальной и про ксимальной части руки. Разряды нейронов дорзолатеральной пре-фронтальной и дорзальной премоторной коры тесно коррелируют со зрительно управляемыми движениями, характеризуясь селек тивностью в отношении направления движений конечностей.
Возникает вопрос: что именно отражает разряд нейронов в премоторной и префронтальной коре? Чтобы ответить на него. Г. Пеллегрино и С. Вайс (Pellegrino G., Wise S.) провели две се рии опытов. В одной серии обезьяна двигала рычаг в направлении к цели, в другой — появление стимула в разных точках простран ства служило сигналом к движению всегда в одном направлении. Стимул мог появляться в одной из 8 позиций при строгой фикса ции взора на центр экрана. Оказалось, что премоторные нейроны разряжались избирательно по отношению к целевому движению, а не к самому движению как таковому. В отличие от них нейроны префронтальной коры отвечали избирательно на цель независимо от типа движения.
Важную функцию в управлении движением выполняет мозже чок. Он обеспечивает сохранение равновесия, поддержание позы, регуляцию и перераспределение мышечного тонуса, тонкую коор динацию движений. Нейроны моторной коры находятся под конт ролирующим влиянием мозжечка. В опытах с регистрацией ней ронной активности у обезьян показано, что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое предшествует появлению мышечного движения. Вли яние сигналов, поступающих из мозжечка, на активность нейро нов моторной коры у обезьян также установлено в опытах с вре менным понижением температуры мозжечка. Во время его охлаж дения импульсация нейронов моторной коры и соответствующее выученное движение запаздывали или вообще были невозможны.
Многие авторы отождествляют мозжечок с мощным процессо ром, в котором перерабатывается огромная информация. Полага ют, что он обеспечивает временную избирательную настройку при выполнении любого двигательного акта, точное выполнение дви-
244
жения во времени. Поражение мозжечка ведет к дисметрии — пло хому выполнению точных движений.
Кроме сигналов от мозжечка, в моторную кору поступают сиг налы от базальных ганглиев — структуры, которая ответственна за хранение как двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.), так и приобретенных навыков. По казано, что клетки базальных ганглиев, так же как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животными в ответ на сигнал. По данным Н.Ф. Суворова (1980), разряды ней ронов хвостатого ядра кошки на 50-150 мс опережают ЭМГ-ком-понент хватательного движения лапы, направленного на пищу, т.е. возникающего как натуральный пищевой рефлекс. В хвостатом ядре были найдены также нейроны, у которых возбуждение опе режало условную двигательную пищевую и оборонительную ре акции. Эти реакции у нейронов появлялись с выработкой услов ного рефлекса и исчезали с его угасанием. Нейроны с реакциями опережающими двигательные оборонительные и пищевые условные рефлексы, локализованы в различных частях хвостатого ядра.
Г. Могенсон него коллеги (Mogenson G.L., Jones D.L., Jim C.J., 1980), рассматривая механизм локомоции и оральных двигатель ных актов, связанных с глотанием, поеданием пищи и питьем, в качестве ключевых структур мозга выделяют хвостатое ядро и при легающее ядро стриатума (часть базальных ганглиев). Функция ХЯ — обеспечение произвольных действий в составе навыка. Прилегаю щее ядро (n.accumbens) имеет отношение к врожденному поведе нию. Инъекция ДА в прилегающее ядро вызывает у крыс локомо торные реакции в открытом поле. Электрическая стимуляция это го ядра вызывает жевательные и глотательные реакции. Прилегающее ядро находится под контролем вентрально-тегмен-тальной области (ВТО), которая получает ДА-ергические проек ции от ствола мозга. Электрическим раздражением ВТО можно вызвать поведение атаки — нападения. ВТО является связующим звеном между лимбической системой и n.accumbens. Последнее имеет выход на бледный шар (рис. 53). Активация ВТО вызывает эффект «торможения торможения» (тормозных интернейронов), что обеспечивает ДА-ергическое возбуждение нейронов n.accumbens. Предполагают, что сигналы из ВТО к прилегающему ядру иници ируют различные виды целенаправленного поведения (оборони тельное, пищевое, питьевое).
Сходный механизм действует и в системе черная субстанция — ХЯ. Черная субстанция относительно ХЯ выполняет функцию, аналогичную ВТО для прилегающего ядра. Однако стимулами, за пускающими эту цепь реакций, являются сигналы не из лимби-
245
Рис. 53. Схема связей хвостатого ядра и прилегающего ядра — двух ключе вых структур базальных ганглиев с корой и со структурами, распростра няющими ДА-ергические влияния. Ассоциативная кора больших полуша рий и лимбическая система инициируют программы моторных актов через базальные ганглии. ВТО — вентрально-тегментальная область.
ческой системы, а из ассоциативной коры, и прежде всего из пре-фронтальной, которая имеет прямую проекцию на ХЯ. Через блед ный шар ХЯ и прилегающее ядро запускают исполнение поведен ческого акта, управляя моторными системами нижнего ствола мозга. Параллельно сигналы через таламус посылаются в моторную кору, которая включает контролирующий механизм, влияющий на вы полнение действия.
Таким образом, моторная кора управляет движением, исполь зуя информацию, поступающую как по сенсорным путям от дру гих отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных про грамм, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору.
Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит вследствие активации командных нейронов. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейро нов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает
246
«предпрограммированные» цепи для той деятельности, для кото рой они предназначены.
По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности ДА- и НА-ергических систем в мозге. Эти системы обладают свой ством тормозить тормозные интернейроны и тем самым расторма живать нейронные сети.
Имеются данные о наличии в стриатуме ГАМК-ергических тор мозных интернейронов, которые тонически тормозят запрограм мированные нейронные цепи, управляющие позой и движения ми, а сами тормозятся ДА-ергическими нейронами из черной суб станции. Показано, что НА-волокна проецируются в мозжечок, их активация также ведет к торможению тормозных интернейронов.
Сейчас многие исследователи разделяют точку зрения, соглас но которой ДА- и НА-ергические пути участвуют в подавлении активности тормозных интернейронов в структурах, вносящих вклад в инициацию и двигательный контроль поведения. Таким обра зом, в базальных ганглиях, мозжечке уже заложен механизм, ко торый может актуализировать хранящиеся в них двигательные про граммы. Однако для приведения в действие всего механизма, не обходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса.
8.3. МЕХАНИЗМ ИНИЦИАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
Изучение процессов, определяющих выполнение моторных программ, привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по тер минологии Ю. Конорского, «эмоциональный мозг». С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т.е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей. По данным Г. Могенсона (Mogenson G. et al., 1980), эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбичес-ких структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является приле гающее адро (n.accumbens). Его возбуждение сигналами из лимби-ческой системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ер-гических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.
С появлением ассоциативной коры у высших животных увели чивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — «когнитивный мозг» (Конорский Ю., 1970).
247
Он обеспечивает запуск различных специфических движений в со ответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опы том и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в нео-стриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсор ные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды» инициируют программы движе ний, сохраняемые в ЦНС. Прилегающее и хвостатое ядра фильт руют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоцио нального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»). Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоцио нальный мозг» и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно.
По Г. Могенсону, все процессы управления движением мож но представить тремя блоками: блоком инициации движения, вклю чающим лимбическую систему с прилегающим ядром (n.accum-bens) и ассоциативную кору; блоком программирования движения, включающим мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, та ламус как посредника между ними, а также спинальные и стволо вые генераторы; исполнительным блоком, охватывающим мотоней роны и двигательные единицы. Следует иметь в виду, что управле ние движением включает наряду с командами по прямым связям обширную проприоцептивную и экстероцептивную информацию по обратным связям.
«Эмоциональный мозг» (лимбическая система) действует че рез n.accumbens и далее через другие структуры базальных гангли ев. «Когнитивный мозг» (ассоциативная кора) оказывает влияние на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганг лиев через таламус.
Подобная схема объясняет не только инициацию непроизволь ных движений, врожденных форм двигательного поведения и ав томатизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произволь ные движения не противоречат друг другу. Произвольные движе ния также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.
Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита (Granit R.). которое он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг», произвольным в произвольном движении является его цель. Цели
248
произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. B.C. Гурфинкель также определяет произвольное движение в свя зи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрел ков-спортсменов, например прицеливание, он отмечает, что осо бенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точ ное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стаби лизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибу-лоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.
Произвольные движения человека — это сознательно регули руемые движения. У человека они тесно связаны с речью. Роль ре чевого опосредования в превращении непроизвольных импульсив ных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые изучали А.Р. Лурия и его сотрудники. Они установили, что акти вация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии приво дит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции дви гательного поведения ребенка. Произвольные движения, вызывае мые инструкцией или внутренним побуждением человека, опос редованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.
Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ею актуализация следов па мяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения (Гольдман-Ракич П.С., 1992). С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траек торию движущейся цели. У макак резусов с повреждением соот ветствующих участков в дорзальной части префронтальной коры, где расположены глазодвигательные центры, возникают расстрой ства мысленной экстраполяции траектории движения.
Таким образом, управление и контроль за движением — доста точно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронталь ной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферента-ции. Двигательная система организована по иерархическому прин ципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной ин теграции. На каждом ее уровне имеется своя «ведущая афферента-ция» и собственный тип регулируемых движений.
249
8.4. ВЕКТОРНАЯ МОДЕЛЬ УПРАВЛЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫМИ И ВЕГАТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ
Согласно представлению о векторном кодировании информа ции в нейронных сетях реализацию двигательного акта или его фрагмента можно описать следующим образом, обратившись к концептуальной рефлекторной дуге Е.Н. Соколова. Исполнитель ная ее часть представлена командным нейроном или полем ко мандных нейронов. Возбуждение командного нейрона воздейству ет на ансамбль премоторных нейронов и порождает в них управля ющий вектор возбуждения, которому соответствует определенный паттерн возбужденых мотонейронов, определяющий внешнюю реакцию. Поле командных нейронов обеспечивает сложный набор запрограммированных реакций. Это достигается тем, что каждый из командных нейронов поочередно может воздействовать на ан самбль премоторных нейронов, создавая в них специфические уп равляющие векторы возбуждения, которые и определяют разные внешние реакции. Все разнообразие реакций, таким образом, можно представить в пространстве, размерность которого определяется числом премоторных нейронов, возбуждение последних образуют управляющие векторы.
Структура концептуальной рефлекторной дуги включает блок рецепторов, выделяющих определенную категорию входных сиг налов. Второй блок — предетекторы, трансформирующие сигналы рецепторов в форму, эффективную для селективного возбуждения детекторов, образующих карту отображения сигналов. Все нейро ны-детекторы проецируются на командные нейроны параллельно. Имеется блок модулирующих нейронов, которые характеризуются тем, что они не включены непосредственно в цепочку передачи информации от рецепторов на входе к эффекторам на выходе. Об разуя «синапсы на синапсах», они модулируют прохождение ин формации. Модулирующие нейроны можно разделить на локаль ные, оперирующие в пределах рефлекторной дуги одного рефлек са, и генерализованные, охватывающие своим влиянием ряд рефлекторных дуг и тем самым определяющие общий уровень фун кционального состояния. Локальные модулирующие нейроны, уси ливая или ослабляя синаптические входы на командных нейронах, перераспределяют приоритеты реакций, за которые эти команд ные нейроны ответственны. Модулирующие нейроны действуют через гиппокамп, куда на нейроны «новизны» и «тождества» про ецируются детекторные карты.
Командные нейроны получают от карт детекторов и, возмож но, от ансамбля предетекторов общий для всех вектор возбужде-
250
ния через непластичные и пластичные синапсы. Возбуждение ко мандного нейрона через непластичный вход вызывает его врож денную, безусловную реакцию. Пластичные входы могут стать эф фективными в отношении командного нейрона и вызывать соот ветствующую реакцию только после обучения. Процесс обучения реализуется избирательно только в том командном нейроне, не пластичный вход которого активируется подкреплением. Результа том обучения является формирование вектора связи — повышен ной проводимости в определенной группе пластичных синапсов на командном нейроне. Пластичный синапс изменяется по прин ципу Хебба. Его проводимость растет пропорционально силе его возбуждения, вызываемого условным стимулом, если вслед за ним через непластичный вход на командный нейрон поступает воз буждение, являющееся подкреплением.
Реакция командного нейрона определяется скалярным произ ведением вектора возбуждения и вектора синаптических связей. Когда вектор синаптических связей в результате обучения совпа дает с вектором возбуждения по направлению, скалярное произ ведение достигает максимума и командный нейрон становится селективно настроенным на условный сигнал. Дифференцировоч-ные раздражители вызывают векторы возбуждения, отличающие ся от того, который порождает условный раздражитель. Чем боль ше это различие, тем меньше вероятность вызова возбуждения ко мандного нейрона.
Для выполнения произвольной двигательной реакции требуется участие нейронов памяти. На командных нейронах сходятся пути не только от детекторных сетей, но и от нейронов памяти.
Все перечисленные блоки рефлекторной концептуальной дуги образуют первую сигнальную систему. Для человека характерен блок «сигнала сигналов» — вторая сигнальная система, которая пред ставлена специальными нейронами, реализующими символьную функцию, когда сигнал-символ выступает заместителем группы событий, представленных на нейронах памяти. Сигнал из семан тической памяти, согласно инструкции, задаче, также способен инициировать вход к командному нейрону и вызывать соответ ствующую реакцию.
Векторный принцип управления обнаруживается и в вегетатив ных реакциях. Первое описание сердечного ритма (СР) в вектор ных понятиях принадлежит группе исследователей из Университе та штата Огайо — И. Кациоппо и его коллегам (Cacioppo I.T.).
Основываясь на результатах изучения СР у крыс с избира тельной блокадой симпатической и парасимпатической ветвей автономной нервной системы, они представили период сердеч-
251
Рис. 54. Факторные нагрузки четырех векторных пространств сердечного
ритма.
а — студенты (90 человек); 6 — школьники (60 человек); в — беременные жен щины (135 человек); г — их плоды. О сходстве пространств сердечного ритма свидетельствуют их трехмерная структура и идентичная интерпретация факто ров: МЕТ, СОС, ДЫХ (метаболический, сосудистый и дыхательный модулято ры СР). По ординате — факторные нагрузки, по абсциссе — частотные полосы спектра мощности РГ сердца.
ных сокращений как функцию двух независимых переменных: возбуждений симпатической и парасимпатической систем. После дние образуют двухкомпонентные векторы возбуждения, воздей ствующие на пейсмекер СР. Таким образом, все реакции пейсме кера СР, согласно данной модели, представлены в двухмерном пространстве. Векторная модель СР дальнейшее развитие получи ла в работах, в которых исследовалась римическая модуляция пей-смекера СР. Согласно данным ряда исследователей, применявших метод частотного анализа для обработки ритмограммы сердца (пос ледовательности RR-интервалов), период разряда пейсмекера сер дца находится под модулирующим контролем по крайней мере трех ритмически работающих осцилляторов. В спектре ритмограм мы сердца обычно выделяют три зоны частотной модуляции пе риода сердечного цикла: метаболическую, сосудистую и дыхатель ную. Метаболическую (в полосе частот до 0,05 Гц) модуляцию связывают с гуморальными и температурными влияниями; сосу дистая модулирующая система представлена в спектре на частоте около 0,1 Гц (волны Траубе — Геринга — Мейера). Дыхательная аритмия проявляется в полосе частот 0,11—0,5 Гц.
С позиции векторного принципа кодирования информации ча стотный спектр вариабельности СР выражает влияние нескольких независимо работающих ритмических модуляторов. Поэтому каж дый спектр ритмограммы может быть представлен в пространстве, размерность которого определяется числом независимо работаю щих систем, ритмически управляющих работой пейсмекера сердца.
Применение факторного анализа (метода главных компонент) к большим массивам спектров ритмограммы сердца выявило трех мерность полученных пространств СР. Их первые три фактора в совокупности описывают высокий процент дисперсии спектров (порядка 75—83%). Оси векторных пространств интерпретируются как метаболический, сосудистый и дыхательный осцилляторы, моду лирующие период разрядов пейсмекера сердца.
Существует большое сходство трехмерных пространств сердеч ного ритма, полученных для разных возрастных групп: студентов (90 человек), школьников (60 человек), беременных женщин и их плодов (135 пар обследованных) (рис. 54).
В таком трехмерном пространстве каждый частотный спектр вариабельности СР представлен точкой, локализованной в опре деленном месте пространства. Изменению частотного спектра со ответствует траектория движения точки в пространстве.
С помощью векторного пространства СР выделено два типа состояний, наиболее часто встречающихся во время когнитивной деятельности. Их различает противоположное направление смеще-
253
Рис. 55. Два типа реакций СР, определяемых особенностями информаци онной нагрузки, в вегетативном пространстве на плоскости сосудисто-дыхательной модуляции представлены смещением спектра в противопо ложных направлениях.
СОС, ДЫХ — сосудистый и дыхательный модуляторы СР; а — арифметические операции перемножения в быстром темпе вызывают редукцию мощности сосу дистых и дыхательных модуляций RR-интервала, рост ЧСС и ИН; б — процесс заучивания искусственных названий цветовых стимулов, а также последующая проверка заученных ассоциаций вызывают противоположный тип реакции: рост мощности сосудистой и дыхательной модуляций при снижении ЧСС и ИН (по Н.Н. Даниловой, 1995).
ния вектора СР в пространстве под влиянием информационной нагрузки. Один тип реакции СР связан со стрессом, возникающим при перемножении двузначных чисел в скоростном темпе. Он пред ставлен редукцией мощности дыхательной и сосудистой модуля ций, ростом ЧСС и увеличением тревожности (по тесту Спильбер-гера), что указывает на появление оборонительных реакций. Вто-
254
Рис. 56. Групповые спектры мощности ритмограмм сердца у лиц с низкой (1) и высокой (2) личностной тревожностью в фоне (а) и во время ариф метических операций (б). На ординате — спектральная мощность частного диапазона: слева — для 0,005 и 0,16 Гц, справа — для 0,3-0,5 Гц; на абсциссе — значения 10 частотных полос от 0,005 до 0,5 Гц. Видна боль шая дыхательная и сосудистая модуляция СР у низкотревожных испыту емых. В фоне различие особенно заметно, р — уровень значимости разли чий, (по Н.Н. Даниловой и др., 1995).
рой тип реакции СР характеризуется противоположными измене ниями: усилением дыхательной и сосудистой модуляций и сниже нием ЧСС (рис. 55).
На субъективном уровне второму типу реакции соответствует снижение тревожности, и ее рассматривают как выражение ори ентировочной реакции в составе когнитивной деятельности (Да нилова Н.Н., 1995). Сердечный компонент ориентировочной ре акции положительно коррелирует с эффективностью когнитив ной деятельности. Лица с мощной дыхательной и сосудистой
255
модуляциями быстрее и лучше обучаются. Сильная дыхательная аритмия у новорожденного — хороший прогностический признак его нормального будущего развития и выживания после неблаго приятной беременности (Richards J.E.,1988; Forges S.W., 1991).
Высоко- и низкотревожные субъекты радикально отличаются частотными спектрами вариабельности СР. У лиц с низкой лично стной тревожностью, измеряемой по тесту Спильбергера, по срав нению с высокотревожными статистически значимо увеличена мощность модуляции СР за счет дыхательного и сосудистого рит мических модуляторов (рис. 56), что указывает на преобладание у них ориентировочных реакций.
Таким образом, управление двигательными и вегетативными реакциями осуществляется комбинациями возбуждений, генери руемыми командными нейронами, которые действуют независи мо друг от друга, хотя, по-видимому, некоторые стандартные пат терны их возбуждений появляются более часто, чем другие. На пример, совместную активацию дыхательного и сосудистого модуляторов СР можно видеть во время ориентировочного реф лекса и их инактивацию в составе оборонительного рефлекса.
Глава 9 МЫШЛЕНИЕ И РЕЧЬ
9.1. ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА
Поведение животных и человека настолько сильно отличается, что у человека, по-видимому, должны существовать дополнитель ные нейрофизиологические механизмы, которые и определяют особенности его поведения.
Для различения высшей нервной деятельности животных и человека И.П. Павлов ввел понятия первой и второй сигнальных систем, выражающих различные способы психического отраже ния действительности.
Единственная сигнальная система у животных и первая у чело века обеспечивают отражение действительности в виде непосред ственных чувственных образов. Это «то, что мы имеем в себе как впечатление, ощущение и представление от окружающей внеш ней среды, как общеприродной, так и нашей социальной, исклю чая слово, слышимое и видимое» (Павлов И.П. Поли. собр. соч. М.. 1951. Т. 3. Кн. 2. С. 345).
256
Специфические особенности высшей нервной деятельности человека представлены второй сигнальной системой, которая воз никла в результате развития речи как средства общения между людьми в процессе труда. «Слово сделало нас людьми», — писал И.П. Павлов. Развитие речи привело к появлению языка как новой системы отображения мира. Вторая сигнальная система представ ляет новый принцип сигнализации. Она сделала возможным от влечение и обобщение огромного количества сигналов первой сиг нальной системы. Вторая сигнальная система оперирует знаковыми образованиями («сигналами сигналов») и отражает действитель ность в обобщенном и символьном виде. Центральное место во второй сигнальной системе занимает речевая деятельность, или речемыслительные процессы (Веккер Л.М., 1974).
Слово, обозначающее предмет, не является результатом про стой ассоциации по типу «слово — предмет». Связи слова с пред метом качественно отличаются от первосигнальных связей. Слово, хотя и является реальным физическим раздражителем (слуховым, зрительным, кинестетическим), принципиально отличается от них тем, что в нем отражаются не конкретные, а наиболее существен ные свойства предметов и явлений. Поэтому оно и обеспечивает возможность обобщенного и отвлеченного отражения действитель ности. Эта функция слова со всей очевидностью обнаруживает себя при исследовании глухонемоты. А.Р. Лурия считает, что глухоне мой, который не обучен речи, неспособен абстрагировать каче ство или действие от реального предмета. Он не может формиро вать отвлеченные понятия и систематизировать явления внешнего мира по отвлеченным признакам.
Вторая сигнальная система охватывает все виды символизации. Она использует не только речевые знаки, но и самые различные средства, включая музыкальные звуки, рисунки, математические символы, художественные образы, а также производные от речи и тесно с ней связанные реакции человека, например мимико-жес-тикуляционные и эмоциональные голосовые реакции, обобщен ные образы, возникающие на основе абстрактных понятий, и т.п.
9.2. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПЕРВОЙ
И ВТОРОЙ СИГНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
Взаимодействие двух сигнальных систем выражается в явле нии элективной (избирательной) иррадиации нервных процессов между двумя системами. Оно обусловлено наличием связей между струк турами, воспринимающими стимулы и обозначающими их слова ми. Элективная иррадиация процесса возбуждения из первой сиг-
257
17-850
нальной системы во вторую впервые была получена О.П. Капуст ник в лаборатории И.П. Павлова в 1927 г. У детей при пищевом подкреплении вырабатывали условный двигательный рефлекс на звонок. Затем условный раздражитель заменяли словами. Оказа лось, что произнесение слов «звонок», «звонит», а также показ карточки со словом «звонок» вызывали у ребенка условную дви гательную реакцию, выработанную на реальный звонок. Электив ная иррадиация возбуждения была отмечена и после выработки условного сосудистого рефлекса на оборонительном подкрепле нии. Замена звонка — условного раздражителя — на фразу «даю звонок» вызывала такую же сосудистую оборонительную реакцию (сужение сосудов руки и головы), как и сам звонок. Замена на другие слова была неэффективной. У детей переход возбуждения из первой сигнальной системы во вторую выражен лучше, чем у взрослых. По вегетативным реакциям ее выявить легче, чем по двигательным. Избирательная иррадиация возбуждения происхо дит и в обратном направлении: из второй сигнальной системы в
первую.
Между двумя сигнальными системами существует также ирра диация торможения. Выработка дифференцировки к первосигналь-ному стимулу может быть воспроизведена и при замене диффе-ренцировочного раздражителя его словесным обозначением. Обычно элективная иррадиация между двумя сигнальными системами — это кратковременное явление, наблюдаемое после выработки ус ловного рефлекса.
А.Г. Иванов-Смоленский, ученик И.П. Павлова, исследовал индивидуальные различия в зависимости от особенностей переда чи процессов возбуждения и торможения из одной сигнальной системы в другую. По этому параметру им выделено четыре типа взаимоотношений первой и второй сигнальных систем. Первый тип характеризуется легкостью передачи нервных процессов из первой во вторую, и наоборот; второй тип отличает затрудненная переда ча в обоих направлениях; для третьего типа характерна затруднен ность передачи процессов только из первой во вторую; у четверто го типа затруднения передачи возникают при переходе из второй сигнальной системы в первую.
Избирательную иррадиацию возбуждения и торможения мож но наблюдать и в пределах одной сигнальной системы. В первой сигнальной системе она проявляется генерализацией условного реф лекса, когда стимулы, похожие на условный, с места, без обуче ния начинают вызывать условный рефлекс. Во второй сигнальной системе это явление выражается в селективном возбуждении сис темы связей между семантически близкими словами.
258
Удобным объектом для изучения семантических связей являет ся выработка условного оборонительного рефлекса при подкреп лении словесного раздражителя болевым. Регистрация сосудистых реакций головы и руки позволяет отдифференцировать оборони тельный рефлекс от ориентировочного. После формирования ус ловного оборонительного рефлекса предъявление разных слов вме сто условного показывает, что центр безусловного оборонитель ного рефлекса образует не одну, а множество связей с целым набором близких по смыслу слов. Вклад каждого слова в оборони тельную реакцию тем больше, чем ближе оно по смыслу слову, использованному в качестве условного стимула. Слова, близкие условному стимулу, образуют ядро смысловых связей и вызывают оборонительную реакцию (сужение сосудов головы и руки). Сло ва, отличные по смыслу, но все же лежащие на границе семанти ческой близости к условному, вызывают стойкий ориентировоч ный рефлекс (сужение сосудов руки и расширение их на голове).
Семантические связи могут быть изучены также с помощью ориентировочного рефлекса. Словесный раздражитель включает два компонента: сенсорный (акустический, зрительный) и смысло вой, или семантический, через который он связан со словами, близкими ему по значению. Сначала угашают ориентировочный рефлекс как на сенсорный, так и на смысловой компонент, предъявляя слова, входящие в одну смысловую группу (например, названия деревьев или минералов), но отличающиеся друг от дру га по акустическим характеристикам. После такой процедуры предъявляют слово, близкое по звучанию к ранее угашенному, но сильно отличающееся от него по смыслу (т.е. из другой семанти ческой группы). Появление ориентировочной реакции на это сло во указывает, что оно относится к другой семантической группе. Тот набор словесных стимулов, на который распространился эф фект угасания, представляет единую семантическую структуру. Как показали исследования, отключение словесных стимулов от ори ентировочной реакции осуществляется группами в соответствии с теми связями, которыми они объединены у данного человека. Сход ным образом, т.е. группами, происходит и подключение словес ных раздражителей к реакциям.
Если к словесным раздражителям применить процедуру выра ботки дифференцировки, то можно добиться сужения семанти ческого поля. Подкрепляя током одно слово и не подкрепляя дру гие, близкие ему слова, можно проследить, как часть условных оборонительных реакций будет вытесняться ориентировочными. Кольцо ориентировочных реакций как бы сжимает центр семан тического поля.
259
Связь двух сигнальных систем, которую можно обозначить как «словесный раздражитель — непосредственная реакция», имеет самое широкое распространение. Все случаи управления поведе нием, движением с помощью слова относятся к этому типу связи. Речевая регуляция осуществляется не только с помощью внеш ней, но и через внутреннюю речь. Другая важная форма взаимоот ношений двух сигнальных систем может быть обозначена как «не посредственный раздражитель — словесная реакция», она состав ляет основу функции называния. Словесные реакции на непосредственные раздражители в рамках теории концептуальной рефлекторной дуги Е.Н. Соколова могут быть представлены как реакции командных нейронов, имеющих связи со всеми нейрона ми-детекторами. Командные нейроны, ответственные за речевые реакции, обладают потенциально обширными рецептивными по лями. Связи этих нейронов с детекторами пластичны, и их конк ретный вид зависит от формирования речи в онтогенезе.
Основываясь на данных об изоморфизме цветовых перцептив ных, мнемических и семантических пространств, Е.Н. Соколов предлагает следующую модель цветовой семантики, которая может быть распространена и на другие категории явлений. Существуют три основных экрана, обеспечивающих обработку информации о цвете. Первый — перцептивный экран — образован селективными нейронами-детекторами цвета. Второй — экран долговременной (дек ларативной) памяти— образован нейронами долговременной па мяти, хранящими информацию о перцептивном экране. Третий — семантический экран — представлен цветовыми символами в зри тельной, слуховой или артикуляционной форме, которые связаны как с командными нейронами речевых реакций, так и с элемента ми экрана долговременной памяти. Связь с командными нейрона ми речевых реакций обеспечивает операцию называния цвета. Связь с элементами долговременной памяти обеспечивает понимание, которое достигается проекцией символа на экран долговременной памяти. При сравнении любого цветового термина с другими так же используется проекция семантического экрана на экран долго временной цветовой памяти. При предъявлении одного цветового термина происходит возбуждение определенного набора элемен тов долговременной цветовой памяти, чему соответствует вектор возбуждения, определяющий положение цветового термина на гиперсфере цветовой памяти. При предъявлении другого цветово го термина возникает другой вектор возбуждения на карте цвето вой памяти. Сравнение этих векторов возбуждения происходит в вычитающих нейронах, которые вычисляют различие между ними подобно тому, как это происходит при цветовом восприятии. Мо-
260
дуль векторной разности является мерой семантического различия. Если два разных цветовых названия вызывают совпадающие по составу векторы возбуждения на карте долговременной цветовой памяти, они воспринимаются как синонимы.
9.3. РАЗВИТИЕ РЕЧИ
Слово становится «сигналом сигналов» не сразу. У ребенка рань ше всего формируются условные пищевые рефлексы на вкусовые и запаховые раздражители, затем на вестибулярные (покачивание) и позже на звуковые и зрительные. Условные рефлексы на словес ные раздражители появляются лишь во второй половине первого года жизни. Общаясь с ребенком, взрослые обычно произносят слова, сочетая их с другими непосредственными раздражителями. В результате слово становится одним из компонентов комплекса. Например, на слова «Где мама?» ребенок поворачивает голову в сторону матери только в комплексе с другими раздражениями: кинестетическими (от положения тела), зрительными (привычная обстановка, лицо человека, задающего вопрос), звуковыми (го лос, интонация). Стоит изменить один из компонентов комплек са, и реакция на слово исчезает. Лишь постепенно слово начинает приобретать ведущее значение, вытесняя другие компоненты ком плекса. Сначала выпадает кинестетический компонент, затем те ряют свое значение зрительные и звуковые раздражители. И уже само слово вызывает реакцию.
Показ предмета и его называние постепенно приводят к фор мированию их ассоциации, затем слово начинает заменять обо значаемый им предмет. Это происходит к концу первого года жиз ни и началу второго. Однако слово сначала замещает лишь конк ретный предмет, например данную куклу, а не куклу вообще. На этом этапе развития слово выступает как интегратор первого порядка.
Превращение слова в интегратор второго порядка, или в «сиг нал сигналов», происходит в конце второго года жизни. Для этого необходимо, чтобы на него был выработан пучок связей (не менее 15 ассоциаций). Ребенок должен научиться оперировать различны ми предметами, обозначаемыми одним словом. Если число выра ботанных связей меньше, то слово остается символом, который замещает лишь конкретный предмет.
Между третьим и четвертым годами жизни формируются по нятия — интеграторы третьего порядка. Ребенок уже понимает такие слова, как «игрушка», «цветы», «животные». К пятому году жизни понятия усложняются. Так, ребенок пользуется словом «вещь», относя его к игрушкам, посуде, мебели и т.д.
261
В процессе онтогенеза взаимодействие двух сигнальных систем проходит через несколько стадий. Первоначально условные реф лексы ребенка реализуются на уровне первой сигнальной системы: непосредственный раздражитель вступает в связь с непосредствен ными вегетативными и двигательными реакциями. По термино логии А.Г. Иванова-Смоленского, это связи типа Н—Н (непосред ственный раздражитель — непосредственная реакция). Во втором полугодии ребенок начинает реагировать на словесные раздражи тели непосредственными вегетативными и соматическими реак циями, следовательно, добавляются условные связи типа С—Н (словесный раздражитель — непосредственная реакция). К концу первого года жизни (после 8 мес.) ребенок уже начинает подра жать речи взрослого так, как это делают приматы, используя от дельные звуки для обозначения предметов, происходящих собы тий, а также своего состояния. Позже ребенок начинает произно сить отдельные слова. Сначала они не связаны с каким-либо предметом. В возрасте 1,5—2 лет часто одним словом обозначается не только предмет, но и действия и связанные с ним пережива ния. Лишь позже происходит дифференциация слов на категории, обозначающие предметы, действия, чувства. Появляется новый тип связей Н—С (непосредственный раздражитель — словесная ре акция). На втором году жизни словарный запас ребенка увеличи вается до 200 слов и более. Он уже может объединять слова в простейшие речевые цепи и строить предложения. К концу тре тьего года словарный запас достигает 500—700 слов. Словесные реакции вызываются не только непосредственными раздражи телями, но и словами. Появляется новый тип связей С—С (словес ный раздражитель — словесная реакция), и ребенок научается говорить.
С развитием речи у ребенка в возрасте 2—3 лет усложняется интегративная деятельность мозга: появляются условные рефлек сы на отношения величин, весов, расстояний, окраски предметов. В возрасте 3-4 лет вырабатываются различные двигательные и не которые речевые стереотипы.
9.4. ФУНКЦИИ РЕЧИ
Исследователи выделяют три основные функции речи: комму никативную, регулирующую и программирующую. Коммуникатив ная функция обеспечивает общение между людьми с помощью языка. Речь используется для передачи информации и побуждения к дей ствию. Побудительная сила речи существенно зависит от ее эмо циональной выразительности.
262
Через слово человек получает знания о предметах и явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Сис тема словесных символов расширяет возможности приспособле ния человека к окружающей среде, возможности его ориентации в природном и социальном мире. Через знания, накопленные че ловечеством и зафиксированные в устной и письменной речи, человек связан с прошлым и будущим.
Способность человека к общению с помощью слов-символов имеет свои истоки в коммуникативных способностях высших обезьян.
Л.А. Фирсов и его сотрудники предлагают делить языки на пер вичные и вторичные. К первичному языку они относят поведение животного и человека, различные реакции: изменение формы, величины и цвета определенных частей тела, изменения перьево го и шерстного покровов, а также врожденные коммуникативные (голосовые, мимические, позные, жестикуляторные и др.) сигна лы. Таким образом, первичному языку соответствует допонятий-ный уровень отражения действительности в форме ощущений, восприятий и представлений. Вторичный язык связан с понятий ным уровнем отражения. В нем различают стадию А, общую для человека и животного (довербальные понятия). Сложные формы обобщения, которые обнаруживают антропоиды и некоторые низ шие обезьяны, соответствуют стадии А. На стадии Б вторичного языка (вербальные понятия) используется речевой аппарат. Таким образом, первичный язык соответствует первой сигнальной сис теме, а стадия Б вторичного языка — второй сигнальной системе. Согласно Л.А. Орбели, эволюционная преемственность нервной регуляции поведения выражается в «промежуточных этапах» про цесса перехода от первой сигнальной системы ко второй. Им соот ветствует стадия А вторичного языка.
Язык представляет собой определенную систему знаков и пра вил их образования. Человек осваивает язык в течение жизни. Ка кой язык он усвоит как родной, зависит от среды, в которой он живет, и условий воспитания. Существует критический период для освоения языка. После 10 лет способность к развитию нейрон ных сетей, необходимых для построения центров речи, утрачива ется. Маугли — один из литературных примеров потери речевой функции.
Человек может владеть многими языками. Это означает, что он использует возможность обозначать один и тот же предмет разны ми символами как в устной, так и в письменной форме. При изу чении второго и последующих языков, по-видимому, использу ются те же нервные сети, которые ранее были сформированы при
263
овладении родным языком. В настоящее время известно более 2500 живых развивающихся языков.
Языковые знания не передаются по наследству. Однако у чело века имеются генетические предпосылки к общению с помощью речи и усвоению языка. Они заложены в особенностях как цент ральной нервной системы, так и речедвигательного аппарата, гор тани. Амбидексы — лица, у которых функциональная асимметрия полушарий менее выражена, обладают большими языковыми спо собностями.
Регулирующая функция речи реализует себя в высших психичес ких функциях — сознательных формах психической деятельности. Понятие высшей психической функции введено Л.С. Выготским и развито А.Р. Лурия и другими отечественными психологами. Отли чительной особенностью высших психических функций является их произвольный характер.
Предполагают, что речи принадлежит важная роль в развитии произвольного, волевого поведения. Первоначально высшая пси хическая функция как бы разделена между двумя людьми. Один человек регулирует поведение другого с помощью специальных раздражителей («знаков»), среди которых наибольшую роль играет речь. Научаясь применять по отношению к собственному поведе нию стимулы, которые первоначально использовались для регуля ции поведения других людей, человек приходит к овладению соб ственным поведением. В результате процесса интериоризации — преобразования внешней речевой деятельности во внутреннюю речь, последняя становится тем механизмом, с помощью которо го человек овладевает собственными произвольными действиями.
А.Р. Лурия и Е.Д. Хомская в своих работах показали связь ре гулирующей функции речи с передними отделами полушарий. Ими установлена важная роль конвекситальных отделов префронталь-ной коры в регуляции произвольных движений и действий, кон структивной деятельности, различных интеллектуальных процес сов. Больной с патологией в этих отделах не может выполнять со ответствующие действия, следуя инструкции. Показано также решающее участие медиобазальных отделов лобных долей в регу ляции избирательных локальных форм активации, необходимых для осуществления произвольных действий. У больных с пораже ниями этих отделов мозга угасание сосудистого компонента ори ентировочного рефлекса на индифферентный раздражитель не на рушается. Однако восстановления ориентировочного рефлекса под влиянием речевой инструкции, придающей стимулам сигнальное значение, не происходит. У них же не может удерживаться в каче стве компонента произвольного внимания тонический ориенти-
264
ровочный рефлекс в виде длительной ЭЭГ-активации, хотя тони ческий ориентировочный рефлекс продолжает возникать на не посредственный раздражитель. Таким образом, высшие формы управления фазическим и тоническим ориентировочными рефлек сами, так же как и регулирующая функция речи, зависят от со хранности лобных долей.
Программирующая функция речи выражается в построении смыс ловых схем речевого высказывания, фамматических структур пред ложений, в переходе от замысла к внешнему развернутому выска зыванию. В основе этого процесса — внутреннее программирова ние, осуществляемое с помощью внутренней речи. Как показывают клинические данные, оно необходимо не только для речевого вы сказывания, но и для построения самых различных движений и действий. Программирующая функция речи страдает при пораже ниях передних отделов речевых зон — заднелобных и премоторных отделов полушария.
Клинические данные, полученные при изучении поражений мозга, а также результаты его электрической стимуляции во время операций на мозге позволили выявить те критические структуры коры, которые важны для способности говорить и понимать речь. Методика, позволяющая картировать области коры, связанные с речью, с помощью прямого электрического раздражения, была разработана в 30-х годах У. Пенфильдом в Монреале в Институте неврологии для контроля за хирургическим удалением участков мозга с очагами эпилепсии. Во время процедуры, которая прово дилась под местным наркозом, больной должен был называть по казываемые ему картинки. Речевые центры выявлялись по афази-ческой остановке (потере способности говорить), когда на них попадало раздражение током.
Наиболее важные данные об организации речевых процессов получены при изучении локальных поражений мозга. Согласно взглядам А.Р. Лурия, выделяют две группы структур мозга с раз личными функциями речевой деятельности. Их поражение вызы вает две категории афазий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации рече вого высказывания и наблюдаются при поражении передних отде лов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т.д.).
К передним отделам речевых зон коры относится и центр Бра ка. Он расположен в нижних отделах третьей лобной извилины, у большей части людей в левом полушарии. Эта зона контролиру ет осуществление речевых реакций. Ее поражение вызывает эффе-
265
рентную моторную афазию, при которой страдает собственная речь больного, а понимание чужой речи в основном сохраняется. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мело дия слов за счет невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока боль шую часть своих ошибок осознают. Говорят они с большим тру дом и мало.
Поражение другой части передних речевых зон (в нижних от делах премоторной коры) сопровождается так называемой дина мической афазией, когда больной теряет способность формулиро вать высказывания, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). Протекает она на фоне относительной сохранности повторной и автоматизирован ной речи, чтения и письма под диктовку.
Центр Вернике относится к задним отделам речевых зон коры. Он расположен в височной доле и обеспечивает понимание речи. При его поражении возникают нарушения фонематического слу ха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, так как больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустика-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантичес кую афазию — нарушение понимания логико-грамматических кон струкций, отражающих пространственные отношения предметов.
Продолжая давнюю традицию изучения речи у больных с ло кальными поражениями мозга, Антониу и Анна Дамазиу (1992) предположили, что речь можно рассматривать как трехкомпонен-тную систему: образование слов, формирование понятий и про межуточные процессы, играющие роль посредника между первы ми двумя компонентами. Рассматривая нарушения цветового зре ния, они выделили несколько типов аномалий. Поражение зрительной коры в зонах VI и V4 приводит к ахроматопсии, когда человек теряет способность воспринимать цвет. У таких больных страдает и представление цвета. Люди с ахроматопсией обычно видят мир в оттенках серого. Пытаясь вызвать цветовой образ, они видят форму, движение, текстуру, но не цвет. Когда они думают о траве, то представляют ее не зеленой, а кровь не красной. Поражение этой части мозга приводит к нарушению понятий и, следователь но, к дефектам мышления. Ни в каком другом участке мозга по вреждение не приводит к такому результату.
Другой тип цветовой аномалии связан с поражением височной области. При этом страдают не понятия цветов, а их называние.
266
Больные хорошо различают цвета, могут их сортировать по образ цам. Но они говорят «синий» или «красный», когда им показыва ют зеленый или желтый цвет, при этом они безошибочно кладут зеленый квадрат радом с рисунком луга и желтый — рядом с изоб ражением банана. Больной не только не может назвать показанный ему цвет, но и слыша название цвета, не может указать на него, т.е. у него нарушена связь между восприятием, представлением цвета и его словесным обозначением.
А.З. Дамазиу и А. Дамазиу показали, что функция называния в отношении различных категорий объектов выполняется различ ными областями мозга. Они описали поведение больных А.Н. и Л.Р. с поражениями в передней и средневисочной коре. У больных пол ностью сохранилась понятийная система. Они безошибочно узна ют, что за объекты находятся перед ними. Могут определить их функциональное назначение, среду, в которой они существуют, ценность объекта. Но они с трудом называют многие хорошо зна комые предметы. При этом они делают меньше ошибок при назы вании инструментов, чем при назывании животных, овощей и фруктов. Они правильно называют части тела, но с трудом назы вают знакомые музыкальные инструменты. Кроме того, пациенты А.Н. и Л.Р. испытывали трудности, когда их просили называть сво их друзей, родственников, известных популярных деятелей.
Авторы рассматривают структуры мозга, обеспечивающие фун кцию называния, как систему посредника, связывающую струк туры, в которых представлены понятия, со структурами, форми рующими слова и предложения. По их данным, функция называ ния для общих понятий локализована в задних левых височных областях, а для более специальных —- в передних, вблизи левого височного полюса. По существу авторы расширяют представление о функции заднеречевой системы, куда входит и центр Вернике. Они полагают, что задняя речевая система в левом полушарии хранит слуховые и кинестетические записи фонем и их последова тельностей, составляющих слова. Поражение задней речевой обла сти не нарушает ритма человеческой речи и ее скорости. Не стра дает и синтаксическая структура предложений.
Задняя речевая система сообщается с моторной и премотор ной зонами коры как непосредственно, так и через подкорковый путь. Последний включает левые базальные ганглии и ядра пере дней части таламуса. Через эти пути осуществляется двойной кон троль произнесения звуков речи. Подкорковый путь активируется при приобретении и исполнении речевого навыка. Корковый путь связан с более осознанным контролем речевого акта. Похоже, что во время речевого акта корковая и подкорковая системы действу-
267
Рис. 57. Обобщенная схема основных нервных структур, предположитель но участвующих в назывании увиденного предмета.
а — левое полушарие, вид сбоку; б — вид головного мозга сверху; МТ — мозоли стое тело; ДП — дугообразный пучок (по Г. Шеперду, 1987).
ют параллельно. При заучивании ребенком слова «желтый» одно временно активируются область, ответственная за цветовые поня тия, система словообразования и двигательного контроля (через корковый и подкорковый пути). Со временем устанавливается пря мой путь между понятийной системой и базальными ганглиями, и тогда роль структуры посредника уменьшается. Последующее зау чивание нового названия цвета на иностранном языке снова по требует участия системы посредника для установления соответ ствия слуховых, кинестетических и двигательных фонем.
На рис. 57 в обобщенном виде представлена схема распределе ния системы, ответственной за речь, по Г. Шеперду (1987). Она основана на результатах электростимуляции речевых центров у ней рохирургических больных и анатомического изучения мозга обезь ян и человека. Показаны структуры и их связи, с помощью кото рых выполняется функция называния. Зрительная информация сна чала поступает в поле 17, затем она обрабатывается в полях 18 и 19. Отсюда перцептивный образ объекта передается в обширную заднюю речевую зону, в состав которой наряду с центром Вернике входит поле 39 (в теменной доле). Оно посылает информацию о зрительном образе предмета полю 22, где хранится его слуховой образ. Из поля 22 информация передается в речевую зону Брока, в которой находятся двигательные программы речи. Нужная програм ма считывается в моторную кору, которая и управляет речевой мускулатурой, обеспечивая сложную пространственно-временную
268
Рис. 58. Компьютерное изображение локального мозгового кровотока при различных видах деятельности.
а — во время устной речи (усредненные данные 9 человек); б — в покое, при мысли о двигательном акте и при его выполнении (усредненные данные 6 чело век). Чем темнее участок, тем больше кровоток (по Г. Шеперду, 1987).
координацию работы соответствующих мыщц, необходимую для того, чтобы мы могли назвать увиденный предмет.
Спереди от роландовой (центральной) борозды находится об ласть, ответственная за ритм речи и грамматику, — так называе мая дополнительная (или добавочная) моторная область (ДМО). Больные с поражением этой области говорят без интонации, де лают большие паузы между словами, путаются в грамматике, про пускают союзы, местоимения, нарушают грамматический поря док слов. Им легче пользоваться существительными, чем глагола ми. Поражение данной области нарушает грамматическую обработку как произносимой, так и слышимой речи, что наводит на мысль о том, что здесь происходит «сборка» целых фраз.
На рис. 58 можно видеть картину локального мозгового крово тока во время устной речи и его отличие от активации мозга при
269
движении или только при его воображении — ритмического сжи мания и разжимания правой руки, а также в состоянии покоя. Видно, что речь активирует как заднюю, так и переднюю речевые зоны. При представлении движения появляются очаги активации в лобной, теменной и височной коре. Однако в моторной коре (вдоль центральной борозды) активность пока незначительна. При вы полнении движения фокус активации смещается в область мотор ной коры. В состоянии покоя можно видеть очаги активации в лоб ных долях, по-видимому, отражающие течение когнитивных про-цесов, не контролируемых заданием.
Левые базальные ганглии — составная часть передней и задней систем речи. Известно, что базальные ганглии объединяют компо ненты сложных движений в единое целое. По-видимому, сходную функцию они выполняют и в отношении речевых реакций, связы вая слова в предложения.
Передняя речевая область коры, похоже, связана с мозжеч ком, осуществляющим точное временное кодирование двигатель ных реакций. При поражении мозжечка возникает моторная и ког нитивная дисметрия — плохое выполнение точных действий, вклю чая когнитивные. Это указывает на причастность мозжечка к выполнению речевых и мыслительных операций.
9.5. МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ И РЕЧЬ
Нейроанатомы и нейропатологи, занимавшиеся посмертным изучением мозга, длительное время не замечали анатомическую межполушарную асимметрию мозга. Только в 1968 г. Н. Гешвинд (N. Geschwind) и У. Левицкий (U. Levitsky) из Гарвардского универси тета обратили внимание на значительную разницу в размерах пра вой и левой височных долей. В большинстве случаев участок коры около верхнего края височной извилины, уходящий глубоко в силь-виеву ямку (латеральную борозду) в левом полушарии значитель но больше. Именно в этом участке находится центр Вернике — часть задней речевой зоны. Это означает, что у большинства людей речевые структуры локализованы в левом полушарии, а не в пра вом. Такое утверждение справедливо примерно для 99% правшей и 2/3 левшей.
Дополнительные данные о речевых функциях полушарий были получены в опытах Р. Сперри на больных «с расщепленным мозгом». После рассечения комиссуральных связей двух полушарий у таких больных каждое полушарие функционирует самостоятельно, получая информацию только справа или слева. У них в каждое полушарие поступает только половина зрительной информации:
270
в левое полушарие — от правой половины зрительного поля, в правое — от левой.
Если больному «с расщепленным мозгом» в правую половину зрительного поля предъявить какой-либо предмет, то он может его назвать и отобрать правой рукой. То же самое со словом: он может его прочесть или написать, а также отобрать соответствую щий предмет правой рукой. Таким образом, если используется ле вое полушарие, такой больной не отличается от нормального че ловека. Дефект проявляется, когда стимулы возникают на левой стороне тела или в левой половине зрительного поля. Предмет, изображение которого проецируется в правое полушарие, боль ной назвать не может. Однако он правильно выбирает его среди других, хотя и после этого назвать его по-прежнему не может, т.е. правое полушарие не обеспечивает функции называния предмета, но способно его узнавать.
Хотя с лингвистическими способностями преимущественно связано левое полушарие, тем не менее правое полушарие также обладает некоторыми языковыми функциями. Так, если зрительно предъявить название предмета, то больной не испытывает затруд нений в нахождении левой рукой соответствующего предмета сре ди нескольких других, т.е. правое полушарие может понимать пись менную речь.
В опытах Дж. ЛеДу и М. Газзанига (J. LeDu, M. Gassanig) на больном С.П., перенесшем комиссуротомию, у которого правое полушарие обладало значительно большими лингвистическими способностями, чем обычно, было показано, что с помощью пра вого полушария больной может не только «читать» вопросы, но и «отвечать» на них левой рукой, составляя слова из букв, нанесен ных на карточки. Таким же способом больной С.П. мог называть предметы, предъявляемые ему зрительно в правое полушарие, а точнее, «писать» с помощью правого полушария, составляя слова из букв левой рукой.
Функциональную специализацию левого и правого полушарий головного мозга долгое время считали присущей только человеку, связывая ее с появлением речи. Однако латеральная спещшлиза-ция наблюдается уже у животных, обнаруживая сходство со спе циализацией полушарий человека.
Левое полушарие птиц, грызунов, хищников и приматов име ет преимущественное отношение к коммуникативным функциям, заученным формам поведения, тонким двигательным манипуля циям. Правое полушарие связано с эмоционально-окрашенным и зрительно-пространственным поведением. Левое полушарие важ но для ориентировочно-исследовательской деятельности живот-
271
ного, которая ухудшается после удаления левой коры. «Когнитив ные» медиаторы — ДА, АХ, ГАМК — преобладают в левом полу шарии, а медиаторы, наиболее тесно связанные с мотивационно-эмоциональным поведением, — серотонин, норадреналин — в большем количестве находят в правом полушарии.
Звуковые сигналы, издаваемые обезьянами (японскими мака ками) и используемые ими в общении, лучше дифференцируют ся левым полушарием. Все это дает основание полагать, что речь могла появиться и в результате совершенствования системы, ис пользующей звуковые сигналы в коммуникативных целях, кото рая преимущественно связана с функциями левого полушария.
Таким образом, функциональная асимметрия полушарий фор мируется на этапах эволюции еще до человека. И, по-видимому, она объясняется различием способов обработки информации, пред ставленных в разных полушариях. Признаки латерализации полу шарий появляются у человека с момента его рождения, тогда как у ребенка речь возникает в возрасте 1-2 лет.
9.6. СТРУКТУРА ПРОЦЕССА МЫШЛЕНИЯ
Мышление представляет собой процесс познавательной дея тельности, при котором субъект оперирует различными видами обобщений, включая образы, понятия и категории.
Появление речи в процессе эволюции принципиально изме нило функции мозга. Мир внутренних переживаний, намерений приобрел качественно новый аппарат кодирования информации с помощью абстрактных символов. Это не только обусловило воз можность передачи информации от человека к человеку, но и сде лало качественно иным процесс мышления. Мы лучше осознаем, понимаем мысль, когда облачаем ее в языковую форму. Вне языка мы переживаем неясные побуждения, которые могут быть выра жены лишь в жестах и мимике. Слово выступает не только как средство выражения мысли: оно перестраивает мышление и интеллектуальные функции человека, так как сама мысль совер шается и формируется с помощью слова.
Суть мышления — в выполнении некоторых когнитивных опе раций с образами во внутренней картине мира. Эти операции позволяют строить и достраивать меняющуюся модель мира. Благо даря слову картина мира становится более совершенной, диффе ренцированной, с одной стороны, и более обобщенной — с дру гой. Присоединяясь к непосредственному образу предмета, слово выделяет его существенные элементарные или комплексные при знаки, которые непосредственно недоступны субъекту. Слово пе-
272
реводит субъективный смысл образа в систему значений, что де лает его более понятным как самому субъекту, так и его партнеру.
С позиции теории функциональных систем П.К. Анохина основ ные этапы мыслительного процесса могут быть сопоставлены с этапами структуры поведенческого акта. Направленность процесса мышления определяется доминирующей мотивацией субъекта. Афферентный синтез выбирает зону поиска решения проблемы. Поступающая информация анализируется и сопоставляется со зна ниями, извлекаемыми из памяти, содержание которых существен но определяется доминирующей мотивацией. Этапу принятия решения соответствует выбор наиболее вероятной гипотезы для ее последующей проверки и доказательств. В акцепторе результатов действия в соответствии с принятой гипотезой формируются не которые представления о том, что прежде всего следует подтвер дить, доказать или опровергнуть. Эфферентный синтез содержит замыслы доказательств и проверок. Выполнение конкретного до казательства, которое подтверждает справедливость выдвинутого предположения, эквивалентно этапу осуществления реального дей ствия. В случае неудачи активируется ориентировочно-исследова тельская деятельность субъекта. Она приводит к изменению со держания акцептора результатов, а также эфферентного синтеза. Возникают новые замыслы, идеи и, возможно, привлекаются иные способы доказательств.
У человека различают два основных вида мышления: наглядно-образное и словесно-логическое. Последнее функционирует на базе языковых средств и представляет собой наиболее поздний период филогенетического и онтогенетического развития мышления.
9.7. ВЕРБАЛЬНЫЙ И НЕВЕРБАЛЬНЫЙ ИНТЕЛЛЕКТ
На основании соотношения первой и второй сигнальных сис тем И.П. Павлов предложил классификацию специально челове ческих типов высшей нервной деятельности, выделив художествен ный, мыслительный и средний типы.
Художественный тип характеризуется преобладанием функций первой сигнальной системы. Люди этого типа в процессе мышления широко пользуются чувственными образами. Они воспринимают явления и предметы целиком, не дробя их на части. У мыслитель ного типа, у которого усилена работа второй сигнальной системы, резко выражена способность отвлечения от действительности, ос нованная на стремлении анализировать, дробить действительность на части, а затем соединять части в целое. Для среднего типа свой ственна уравновешенность функций двух сигнальных систем.
273
18- 850
И.П. Павлов в работе «Двадцатилетний опыт» писал: «Жизнь отчетливо указывает на две категории людей: художников и мыс лителей. Между ними резкая разница. Одни — художники во всех их родах: писателей, музыкантов, живописцев и т.д. — захватыва ют действительность целиком, сплошь, сполна, живую действи тельность, без всякого дробления, без всякого разъединения. Дру гие — мыслители — именно дробят ее и тем как бы умерщвляют ее, делая из нее какой-то временный скелет, и затем только по степенно как бы снова собирают ее части и стараются их таким образом оживить, что вполне им все-таки так и не удается» (Полн. собр. соч. М.-Л.: АН СССР, 1951. Т. 3. Кн. 2. С. 214).
Большинство людей принадлежат к среднему типу. По мнению И.П. Павлова, крайние типы — «художественный» и «мыслитель ный» — служат поставщиками нервных и психиатрических клиник.
Для диагностики специально человеческих типов высшей нервной деятельности — «художественного» и «мыслительного» — в рабо тах школы Б.М. Теплова широко применяется методика М.Н. Бо рисовой. Создавая свой метод, М.Н. Борисова исходила из описа ния И.П. Павловым особенностей отражения действительности у «художников» и «мыслителей». Для первых характерно непосред ственное, целостное отражение, для вторых — отражение анали тическое, опосредованное словом. Для своей методики она выбра ла два вида деятельности — узнавание и словесное описание зрительно запоминаемых объектов (изображения наборов листь ев), полагая, что узнавание зрительно запоминаемых рисунков требует функций первой сигнальной системы, так как по своей природе оно более синтетично, свернуто. Словесное описание тех же изображений развернуто, аналогично и в большей мере пред полагает использование второй сигнальной системы. По результа там зрительного и вербального способов запоминания методика позволяет определять соотношение двух сигнальных систем.
Сопоставление показателей соотношения первой и второй сиг нальных систем (по М.Н. Борисовой) и теста Д. Векслера, измеря ющего вербальный и невербальный интеллект, выполненное ме тодом факторного анализа, выявило связь невербального интел лекта с преобладанием у испытуемых зрительного способа запоминания (лучшие показатели при узнавании, чем при описа нии), а вербального интеллекта — с описанием по М.Н. Борисо вой (Голубева Э.А., 1993).
В один из двух выделенных факторов (образно-действенный) с наибольшими весами вошли результаты исполнения невербаль ных субтестов (кубики Кооса. сюжетные картинки, сложение ча стей, недостающие детали, символы), их суммарная оценка, а
274
также «узнавание» по М.Н. Борисовой. К другому фактору (сло весно-логическому) с наибольшими факторными нагрузками от несены исполнение вербальных субтестов (словарного, сходства, обшей осведомленности), их суммарная оценка и «описание» по М.Н. Борисовой.
Два специально человеческих типа высшей нервной деятель ности, диагностируемые по тесту Векслера, методике Борисовой, а также Коссова, тяготеют к разным типам темперамента.Темпе рамент по И.П. Павлову определяется как сочетание трех основных свойств нервной системы: силы, уравновешенности, подвижнос ти процессов возбуждения и торможения. Свойства нервной систе мы диагностировались по ЭЭГ-методикам, по коэффициенту «в», характеризующему наклон кривой зависимости времени реакции от интенсивности стимула, и критической частоте мельканий. Ус тановлено, что испытуемые с меланхолическим темпераментом (со слабыми нервными процессами, их инертностью и преоблада нием торможения над возбуждением) имеют более высокие пока затели вербального интеллекта (по Векслеру) и по соотношению сигнальных систем относятся к «мыслительному» типу. Флегмати ки, сангвиники и холерики по сравнению с меланхоликами при мерно одинаково тяготеют к художественному типу. Однако ме ланхоликам в большей степени противостоят холерики. Таким об разом, черты темперамента и когнитивные особенности специально человеческих типов высшей нервной деятельности образуют свое го рода различные эмоционально-познавательные комплексы (Пе-ченков В.В., 1997).
Интеллектуальные особенности «мыслительного» типа сочета ются с повышенной тревожностью и пессимизмом меланхоличес кого темперамента. Особенности «художественного» типа могут сочетаться с любым из трех других типов темперамента, для кото рых в целом характерен более оптимистический эмоциональный настрой по сравнению с меланхолическим темпераментом.
На основе многолетних комплексных исследований специаль но человеческих типов высшей нервной деятельности, темпера мента, общих и специальных способностей Э.А. Голубева и ее кол леги (1993, 1997) выделяют два основных комплекса признаков, характеризующих два типа мышления, группирующихся вокруг общих либо коммуникативных, либо познавательных способнос тей (см. табл., с. 276). В таблице показана схема дихотического пред ставления интеллекта в структуре индивидуальности. Наиболее вы сокий уровень невербального интеллекта (по Векслеру) характе рен для «художников» (по методикам Борисовой, Коссова). которые обладают коммуникативными способностями: музыкальными,
275
Таблица
Продолжение
Комплексы психологических и психофизиологических характеристик, связанные с типами мышления
(по Э.А. Голубевой, 1997)
|
Доминирование информа ционно-энергетических процессов |
Подструктуры индивидуальности, структурообразу ю -щие признаки |
Доминирование информаци-онно-регуляторных процессов |
|
МОТИВАЦИЯ |
||
|
Чаще положительная |
Эмоционачьность |
Чаще отрицательная |
|
«Специалисты возбужде ния» (чаще — холерики). Сила нервной системы: меньшая выраженность низких (дельта и тета) частот в ЭЭГ и их худшее |
«Специалисты торможе ния» (чаще — меланхолики). Слабость нервной системы: большая выраженность низких (дельта и тета) частот в ЭЭГ и их лучшее |
|
|
усвоение. Лабильность нервной |
усвоение. Инертность нервной |
|
|
системы: большая выраженность высоких (бета-1 и бета-2) частот в ЭЭГ и их лучшее |
ТЕМПЕРАМЕНТ |
системы: меньшая выраженность высоких (бета-1 и бета-2) частот в ЭЭГ и их худшее |
|
усвоение. Активированность нервной системы: меньшая выраженность тета- и альфа-ритмов в ЭЭГ и большая частота |
усвоение. Инактивированность нервной системы: большая выраженность тета- и альфа-ритмов в ЭЭГ и меньшая частота |
|
|
альфа-ритма |
альфа-ритма |
|
|
Эргическая, скоростная |
Активность |
Вариационная |
|
«Художники» Более короткие латентные периоды неспецифических |
«Мыслители» Более длинные латентные периоды неспецифических |
|
|
вызванных потенциалов. Лучшая непосредственная |
ОБЩИЕ |
вызванных потенциалов. Лучшая опосредованная |
|
память. Более высокий уровень невербального интеллекта. Коммуникативные: |
И СПЕЦИАЛЬНЫЕ |
память. Более высокий уровень вербального интеллекта. Познавательные: математи- |
|
музыкальные, коммуника тивно-речевые, педагоги ческие. |
СПОСОБНОСТИ |
ческие, когнитивно-лингвистические. Рационалистичность; |
|
Артистичность; |
интроверсия |
|
|
экстраверсия |
276
|
Доминирование информа ционно-энергетических процессов |
Подструктуры индивидуальности, структурообразую щие признаки |
Доминирование информационно-регулятор-ных процессов |
|
Непроизвольная |
Саморегуляция |
Произвольная |
|
Склонности: «Человек»; «Природа» |
ХАРАКТЕР |
Склонности: «Техника»; «Знаки» |
|
Побуждения |
||
|
Менее выраженная реакция на первый стимул. Медленное угасание при повторении стимула |
ОРИЕНТИРО ВОЧНАЯ РЕАК ЦИЯ |
Более выраженная реакция на первый стимул. Быстрое угасание при повторении стимула |
коммуникативно-речевыми, педагогическими. Художественный тип мышления чаще наблюдается у лиц с сильной нервной системой и экстравертов. Вербальный интеллект характерен для «мыслите лей». Он сочетается с хорошо развитыми познавательными спо собностями (математическими, когнитивно-лингвистическими). «Мыслителей» отличает слабая нервная система и высокий уро вень интроверсии.
Межполушарная асимметрия мозга по-разному представлена у мыслительного и художественного типов. Утверждение, что у «ху дожников» доминирует функция правого полушария как основа их образного мышления, а у «мыслителей» ведущая роль принад лежит доминатному, левому полушарию, наиболее часто связан ному с речью, в целом справедливо. Однако, как показывает изу чение организации полушарий у людей искусства, живописцев-профессионалов, они более интенсивно, чем обычные люди, используют и левое полушарие. Для них характерна интеграция способов обработки информации, представляемая различными по лушариями.
9.8. ФОКУСЫ МОЗГОВОЙ АКТИВНОСТИ И МЫШЛЕНИЕ
Новые методы изучения активности мозга — томография ме таболической активности мозга, а также картирование на основе многоканальной записи ЭЭГ, определение корреляционных свя зей между различными отведениями ЭЭГ во время решения раз-
277
личных мыслительных задач — позволяют пролить свет на структу ры мозга, непосредственно причастные к процессам мышления.
Корреляция количества спонтанно генерируемых мыслей с активностью различных мозговых структур была изучена с помо щью измерения скорости локального мозгового кровотока. Локаль ный кровоток измеряют по содержанию и скорости вымывания изотопной глюкозы или кислорода. Когда клетка активно работа ет, она тратит энергию на откачку проникающих в нее ионов Na и на обмен их на ионы К. Обычно за ПД развивается следовая ги перполяризация, соответствующая выходу из клетки ионов К. В ре зультате работающая клетка создает вокруг себя повышенную кон центрацию ионов К, которые воздействуют на рядом находящиеся глиальные клетки, имеющие к нему повышенную чувствитель ность. Активируясь, глиальные клетки мозга локально посылают сигнал сосудам, возможно, через химическое воздействие на ка пилляры. Таким образом, сигнал от нейронов через глию переда ется сосудам, в результате чего кровоснабжение меняется локаль но, дополнительно снабжая кровью работающую группу нейро нов. Обеспечение связи между нейронами и кровоснабжением — одна из важных функций, выполняемых глиальными элемента ми мозга.
Чтобы выявить структуры мозга, причастные к мыслительной деятельности, добровольцев (мужчин) просили выполнять два ва рианта заданий. Первый вариант включал серии с артикуляцией слов вслух, про себя и просто с движением языка. Второй вариант заданий состоял из чтения текста про себя, чтения вслух и чтения в обратном порядке. После выполнения заданий обследуемые со общали, какие мысли, идеи возникали у них спонтанно во время опыта. Подсчитывали число так называемых стимулнезависимых мыс лей, которые были не связаны с выполняемыми заданиями. Идеи могли принимать как вербальную, так и зрительную форму, но дол жны были переживаться как самогенерируемые, спонтанные.
Вычисление корреляции между числом спонтанно генерируе мых мыслей и скоростью мозгового кровотока выявило ведущую роль средней префронтальной и ростральной, передней поясной (цингулярной) коры в генерации стимулнезависимых мыслей. Не большая положительная корреляция также была найдена с крово током в левой нижневисочной коре. Положительная корреляция между частотой генерации мыслей и кровотоком в указанных струк турах не зависела от типа задания и практики обследованных.
Исследователи полагают, что метод корреляции измерений психических функций с локусами активации, выявляемыми ме тодами функциональной томографии (ПЭТ, МРТ), может дать 278
уточняющие сведения о нейрональном субстрате случайно возни кающих феноменов психической активности.
Частота генерации стимулнезависимых мыслей, по-видимому. может служить индикатором степени произвольности субъекта, так как она связана с уровнем активации префронтальной коры. У па циентов с разрушениями в префронтальной коре наблюдается потеря инициативы в целом. Они демонстрируют малое количе ство самоинициируемой речи, несмотря на хорошее понимание и повторение чужой речи. При шизофрении, для которой характер на потеря инициативы, кровоток в префронтальной коре подав лен. Впервые это явление обнаружил в 1974 г. Д. Ингвар (D. Ingvar) из больницы Лундского университета (Швеция) с помощью ме тодов томографии. Впоследствии этот факт неоднократно был под твержден. Группа исследователей под руководством Д. Вайнбергера (D. Weinberger) из Национального института психического здоро вья, используя метод структурной МРТ, связала структурные и функциональные изменения в мозге шизофреников с нарушени ем их когнитивной деятельности. Опыты показали, что выполне ние тестов на оперативную память, внимание и абстрактное мыш ление у нормальных людей значительно увеличивает кровоток в префронтальной коре, тогда как у больных шизофренией увеличе ние кровотока выражено слабо и с данными тестами они справля ются хуже. Наиболее сильное ослабление префронтального крово тока наблюдалось у больных, у которых структурные изменения мозга — расширение желудочков и уменьшение размеров гиппо-кампа, сопровождающие данное заболевание, — были наиболь шими. Это можно объяснить тем, что гиппокамп тесно связан с префронтальной корой. Структурные изменения гиппокампа на рушают рабочую память. Последняя удерживает информацию в пре фронтальной коре как в кратковременном буфере, пока выполня ются умственные операции.
Методом ПЭТ показана причастность префронтальной коры (ее дорзолатеральной части) к волевому контролю. Исследовалось выполнение упражнения на длительное статическое мышечное напряжение. Сохранение мышечного тонуса в течение определен ного периода времени на постоянном уровне ведет к утомлению и появлению ощущения, что нужно приложить некоторое дополни тельное усилие, чтобы выполнить данную инструкцию. Таким об разом, задание, требующее поддерживать некоторый определен ный уровень мышечного напряжения, можно рассматривать в ка честве теста на волевой контроль. Чтобы идентифицировать кортикальный компенсаторный механизм во время утомления, методом ПЭТ были получены томографические срезы метаболи-
279
ческой активности мозга для нескольких различных уровней мы шечного напряжения, которое нужно было удерживать в течение 4 мин. Эксперименты со статическим напряжением сравнивали с простым ритмическим нажимом на ключ. В этих опытах было вы явлено, что «волевое действие», включающее дополнительно мо торный компонент, имеет своим субстратом, помимо префрон-тальной коры, также и базальные ганглии (хвостатое ядро, блед ный шар).
Для изучения структуры корковых связей при решении раз личных мыслительных задач A.M. Иваницкий (1977) предложил метод картирования внутрикоркового взаимодействия. Метод осно ван на выявлении связей между участками коры по признаку со впадения частотных пиков в их спектрах ЭЭГ. Автор подчеркивает, что корковое взаимодействие может устанавливаться на разных ча стотах, поэтому подсчитывалось число связей каждой области с другими по каждой полосе частотного спектра ЭЭГ. Область отве дения ЭЭГ, которая демонстрирует наибольшее число связей с другими участками коры, рассматривается как фокус взаимодей ствия сигналов, приходящих из разных источников.
С помощью этого метода были выделены две когнитивные си стемы мозга, соответственно связанные с образно-пространствен ным и абстрактно-вербальным мышлением. Для изучения образ ного мышления исследователи использовали процедуру опозна ния эмоции на фотографии лица. Пространственное мышление тестировали при сравнении двух геометрических фигур для опре деления их идентичности или зеркальной симметрии. Анаграммы или выбор из четырех слов одного были использованы для изуче ния вербального мышления.
Обобщая полученные данные, A.M. Иваницкий приходит к за ключению, что височно-теменные области коры представляют моз говой субстрат образного мышления, а лобные отделы коры свя заны с абстрактно-вербальным мышлением. Выделенные две зоны коры обнаружили наибольшее число связей с другими участками. Они рассматриваются как два фокуса взаимодействия, в которых осуществляется синтез информации. Предполагается, что текущая, оперативная информация сопоставляется в них с информацией, извлекаемой из долговременной памяти, и сигналами, приходя щими из мотивационных центров. Согласно концепции автора имен но в фокусах взаимодействия достигается конечная цель мысли тельного процесса в виде нахождения решения. Субъективно это переживается как процесс думания и нахождения ответа. При этом субъективные переживания, связанные с разными фокусами вза имодействия, различаются.
280
Ошибочное включение «не той» когнитивной системы, напри мер появление фокуса активности в лобной коре при решении задач, требующих образного мышления, и в височно-теменной коре при вербальных задачах, приводило к ошибочному решению либо к его отсутствию.
Специально человеческие типы высшей нервной деятельности влияют на локализацию фокусов взаимодействия информации. В опытах с построением зрительного образа из ограниченного на бора простых элементов у лиц с преобладанием первой сигналь ной системы над второй оба фокуса взаимодействия находились преимущественно в правом полушарии. У лиц с преобладанием второй, речевой сигнальной системы оба фокуса локализовались в левом полушарии. Различные мыслительные операции используют разные фокусы взаимодействия. На первом этапе, когда сначала требовалось определить, что можно построить из имеющихся эле ментов, и сформировать целевой образ, функционировал фокус взаимодействия в затылочно-височных отделах, а на этапе деталь ного конструирования образа — в лобной коре. При этом нахожде ние решения при всех типах задач, даже если речевой ответ не требовался, сопровождалось появлением фокуса взаимодействия в левой височной коре (вербальной зоне).
9.9. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА
И ОСОБЕННОСТИ МЫСЛИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
В норме оба полушария работают в тесном взаимодействии, дополняя друг друга. Различие между левым и правым полушария ми можно выявить, не прибегая к хирургическому вмешательству — рассечению комиссур, связывающих оба полушария. Для этого может быть использован метод «наркоза полушарий». Он был со здан в клинике для выявления полушария с речевыми функциями. По этому методу в сонную артерию на одной стороне шеи вводят тонкую трубку для последующего введения раствора барбитуратов (амиталнатрия). В связи с тем что каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, снотворное, введенное в нее, по падает в одно полушарие и оказывает на него наркотическое дей ствие. Во время теста больной лежит на спине с поднятыми рука ми и считает от 100 в обратном порядке. Через несколько секунд после введения наркотика можно видеть, как бессильно падает одна рука пациента, противоположная стороне инъекции. Затем наблюдается нарушение в счете. Если вещество попадает в речевое полушарие, остановка счета в зависимости от введенной дозы длит ся 2—5 мин. если в другое полушарие, задержка составляет всего
281
несколько секунд. Таким образом, применение этого метода дает возможность на время выключать любое полушарие и исследовать изолированную работу оставшегося.
Использование методик, с помощью которых можно избира тельно воздействовать только на одно полушарие, позволило исследователям продемонстрировать значительные различия в ум ственных способностях двух полушарий. Полагают, что левое по лушарие участвует в основном в аналитических процессах; это полушарие — база для логического мышления. Преимущественно оно обеспечивает речевую деятельность — ее понимание и постро ение, работу со словесными символами. Обработка входных сигна лов осуществляется в нем, по-видимому, последовательно. Правое полушарие обеспечивает конкретно-образное мышление и имеет дело с невербальным материалом, отвечая за определенные навы ки в обращении с пространственными сигналами, за структурно-пространственные преобразования, способность к зрительному и тактильному распознаванию предметов. Поступающая к нему ин формация обрабатывается одномоментно и целостным способом.
Правое полушарие лучше, чем левое, справляется с различе нием ориентации линий, кривизны, многоугольников неправиль ных очертаний, пространственного расположения зрительных сиг налов, глубины в стереоскопических изображениях. Однако левое полушарие обнаруживает большие способности в отношении дру гих аспектов зрительно-пространственного восприятия. Оно лучше дифференцирует нарисованные лица, если они различаются толь ко одной чертой. Правое полушарие лучше различает их, когда они отличаются не одной, а многими чертами. Предполагают, что левое полушарие превосходит правое, когда задача состоит в вы явлении немногих четких деталей, а правое доминирует при ин теграции элементов в сложные конфигурации. Это различие согла суется с клиническими данными. При патологиях правого полу шария рисунки больных утрачивают целостность общей конфигурации. При поражении левого полушария основная кон фигурация объекта обычно воспроизводится, но рисунок обеднен деталями. «Пространственное» правое и «временное» левое полу шарие вносят каждое важный вклад в большинство видов когни тивной деятельности. По-видимому, у левого полушария больше возможностей во временной и слуховой областях, а у правого — в пространственной и зрительной.
Следует отметить, что каждое полушарие, функционируя изо лированно, предпочитает формировать целостное изображение. Это особенно очевидно у больных с «расщепленным мозгом». Когда такому больному, фиксирующему точку на экране, предъявляли
282
рисунки-химеры (изображения, составленные из половинок двух разных объектов) и спрашивали, что он видит, он называл объект, соответствующий правой части химерного рисунка, проецирую щейся в левое полушарие. Неудивительно, что он называл правый «полуобъект», так как у подавляющего большинства правшей за речь ответственно левое полушарие. Однако «говорящее» левое полушарие совершенно «не осознавало», что ему предъявляется только половина стимула. Когда же после этого опыта испытуемо му в условиях свободного зрения (без фиксации определенной точ ки) предъявляли целые изображения тех же объектов и просили показать, какой из них он видел раньше, он почти всегда выбирал тот предмет, который раньше находился слева и воспринимался правым полушарием (Леви Д., 1995). Не умея «говорить», правое полушарие без слов демонстрировало, что воспринимает полови ну стимула как целый объект.
Нормальные люди в этих условиях сразу видят необычную, составную природу рисунков. При выполнении других тестов — с абстрактными фигурами, цветовыми стимулами — получены ана логичные результаты: у человека с «расщепленным мозгом» объект воспринимается одним полушарием и всегда нерасчлененным.
Таким образом, другое полушарие в этих экспериментах ведет себя так, как будто оно «ничего не видит». С каким полушарием это может произойти, зависит от решаемой задачи. При этом не полнота стимула не означает такой же неполноты восприятия. От вечающее полушарие (как левое, так и правое) интерпретирует изображение как целое, хотя предъявляется только его половина. Мозг строит модели целостного мира, и когда нет полной инфор мации, как у больных с «расщепленным мозгом», они создаются на основе интеграции сенсорных данных с информацией, извле каемой из памяти, со знаниями, которые не позволят объекту рас щепляться на две половинки.
Существует точка зрения, согласно которой в функциях раз личных полушарий представлены различные способы познания. Функции левого полушария отождествляются с осознанными, логическими процессами мышления. Функция правого полуша рия _ это интуитивное мышление. По мнению Р. Орнстейна (R. Ornstein), сегодня принятая система образования строится исклю чительно на развитии у детей способностей левого полушария, т.е. языкового и логического мышления, а функции правого полуша рия специально не развиваются. Невербальному интеллекту не уде ляется должного внимания.
Интересную гипотезу развивает Д. Кимура (Kimura D., 1992). Исходя из того, что речевая функция левого полушария связана с
283
движениями ведущей правой руки, она предполагает, что речевая специализация левого полушария является следствием не столько асимметричного развития символических функций, сколько раз вития определенных двигательных навыков, которые помогают в общении. Язык появился потому, что левое полушарие оказалось приспособленным для некоторых видов двигательной активности.
Связь левого полушария с определенными типами движения хорошо известна в клинике. Рука, соответствующая полушарию с речевым центром (чаще правая), обнаруживает большие способ ности к тонким движениям, чем рука, связанная с недоминант ным полушарием. Больные с повреждением левого полушария и без правостороннего паралича тем не менее испытывают затруд нения в воспроизведении сложной последовательности движений рук и сложных позиций пальцев. У глухонемых поражение левого полушария сопровождается распадом языка жестов, что сходно с распадом речи у нормально говорящих людей.
Д. Кимура полагает, что в эволюционном плане именно разви тие руки как органа языка жестов, ее манипулятивных способно стей и привело к формированию особых функций левого полуша рия. Способность руки к тонким манипуляциям была передана ар тикуляционным органам. В ее коммуникативной теории развития речи ведущая роль принадлежит не звуковым сигналам, а вырази тельным жестам.
Стремление понять, в чем состоит своеобразие взаимоотноше ний двух половин мозга в процессе творческой деятельности, побудило ученых к изучению особенностей организации полуша рий у людей искусства. Была высказана гипотеза о повышенной способности творческих личностей к интеграции функций обоих полушарий (Леви Д., 1995). Исследования действительно подтвер дили, что для обычных людей характерна более строгая латерали-зация функций полушарий при большей их билатеральности у художников. У художников-профессионалов на протяжении их творческой жизни каждая половина мозга (а не только правая) развивает структуры, формы и методы, необходимые для художе ственного творчества. Поэтому в случае повреждения одного из полушарий в зрелом возрасте второе сохраняет как свои врожден ные художественные способности, так и приобретенные на осно ве взаимодействия с другим полушарием.
Исследование музыкантов тоже наводит на мысль о более дву стороннем представительстве у них функций, важных для музы кальных способностей, по сравнению с не столь одаренными людьми. Восприятие мелодии включает образное представление громкости и высоты тонов, специфического звучания аккордов,
284
темпа и ритма. Доминирование того или другого полушария зави сит от того, какому аспекту мелодии уделяется больше внимания. Так, хорошо знакомые мелодии могут кодироваться в виде цело стного образа (гештальта), тогда как незнакомые мелодии требуют аналитического подхода. Установлено, что локализация активации в полушарии при прослушивании музыкальных произведений за висит от музыкальной грамотности слушателя. Более образован ные в музыкальном отношении испытуемые, использовавшие аналитическую стратегию и умеющие обнаруживать сходство и различие звуков в аккордах, по данным ПЭТ, показывают боль шее потребление глюкозы левым полушарием. У лиц, не имеющих музыкального образования, прослушивание музыки усиливало метаболическую активацию (по глюкозе), особенно в теменных и затылочно-височных областях правого полушария.
Вместе с тем у одаренных музыкантов двустороннее предста вительство музыкальных способностей встречалось чаще, чем обыч но бывает у менее талантливых музыкантов. Сведения о музыкан тах с односторонним поражением мозга подтверждают, что у них, так же как у художников, соответствующие способности сохраня ются лучше, чем у обычных людей. Известны случаи, когда после левостороннего инсульта композиторы продолжали успешно за ниматься своей профессиональной деятельностью. Русский компо зитор В.Я. Шебалин успешно сочинял музыку и после левостороннего инсульта, вызвавшего у него тяжелую форму афазии. У обыкновен ных людей различные аспекты их музыкальных способностей свя заны с разными полушариями и неодинаково страдают при одно стороннем поражении мозга. Немузыканты склонны воспринимать мелодии «глобально», т.е. в основном правым полушарием.
Музыканты-профессионалы, по-видимому, различаются меж ду собой по степени использования способностей правого и лево го полушарий, однако асимметрия в восприятии тонов, силы зву ка, аккордов, темпа и ритма у них, похоже, значительно меньше, чем у обычных людей. Накопленный у людей искусства творчес кий опыт усиливает структурно-функциональное сходство и вза имодействие их полушарий.
9.10. ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ
И ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ
Поведенческие, неврологические и биохимические исследова ния проливают свет на те процессы, которые порождают половые различия в организации мозга. Половые гормоны начинают влиять на мозг в таком раннем возрасте, что реакция на воздействие внеш-
285
ней среды по-разному смонтированного мозга у мальчиков и де вочек существенно различается почти сразу после рождения. Вли яние пола на интеллектуальные функции проявляется скорее в характере умственных способностей, а не в общем уровне интел лекта, измеряемого по IQ.
Мужчины лучше ориентируются в пути, следуя по какому-либо маршруту. Им требуется меньше времени на запоминание маршру та, они совершают меньше ошибок. Но после того как маршрут заучен, женщины помнят большее число дорожных ориентиров, чем мужчины. По-видимому, они склонны больше пользоваться наглядными ориентирами и в повседневной жизни.
Мужчины, как правило, лучше, чем женщины, решают про странственные задачи. Они лучше выполняют тесты, в которых требуется мысленно вращать предмет или каким-либо образом манипулировать им. Они превосходят женщин в тестах, требую щих математических рассуждений (Кимура Д., 1992). У мужчин обнаруживаются большие способности к формированию точных двигательных навыков прицеливания, метания, перехвата различ ных снарядов.
Женщины, как правило, превосходят мужчин в быстроте иден тификации сходных предметов, в арифметическом счете, у них лучше развиты речевые навыки. Женщины быстрее справляются с некоторыми мануальными заданиями, где требуются точность,
ювелирность движений.
Поскольку генетический материал у мужчин и женщин, за исключением половых хромосом, одинаков, скорее разное каче ство умственных способностей у мужчин и женщин отражает раз личие гормональных влияний на развивающийся мозг. Разделение полов происходит на ранних этапах эмбрионального развития под влиянием эстрогенов (женских половых гормонов) и андрогенов (мужских половых гормонов, главный из которых — тестостерон).
Тестостерон вызывает маскулинизацию, способствует форми рованию мужских половых органов, а также уже на ранних этапах жизни формирует стереотипы мужского поведения. Половые гор моны изменяют функционирование мозга только во время крити ческого периода развития человека. Введение тех же самых гормо нов в более поздние периоды жизни таких эффектов не вызывает. Лишение новорожденных самцов тестостерона путем кастрации или введение новорожденным самкам андрогенов приводит в зре лом возрасте к полному изменению специфических для данного пола форм поведения на противоположный. Крысы-самки, кото рым вводят андрогены, ведут себя как самцы. Они становятся бо лее агрессивными, склонными к играм с элементами драки, пред-
286
почитают грубый физический контакт. Кастрированные самцы ве дут себя, как самки. При этом у них обнаруживают характерную для самок склонность к использованию наглядных ориентиров при выполнении заданий, связанных с пространственным обучением.
Изучение особенностей поведения и способностей девочек, которые в пренатальной или неонатальной жизни подверглись из быточному воздействию андрогеном (мужским половым гормоном) из-за врожденной гиперплазии надпочечников их матерей, пока зало, что, взрослея, они проявляли более выраженное мальчико вое поведение и большую агрессивность. Эффект был необрати мым и не корректировался медикаментозной терапией. У них, так же как и у мужчин, лучше развиты пространственные функции. Они лучше выполняют тесты на пространственную манипуляцию, вращение предметов. Однако никаких различий в других перцеп тивных или вербальных тестах, требующих логических рассужде ний, между двумя группами девочек — с гормональными наруше ниями и без них — выявлено не было.
Многие ученые полагают, что в основе различия мужского и женского ума лежит менее выраженная у женщин асимметрия полу шарий по сравнению с мужчинами. У женщин повреждение одного мозгового полушария чаще, чем у мужчин, вызывает меньший де фект, такая же травма у мужчин сопровождается более выраженны ми последствиями. Есть данные о том, что задняя часть мозолистого тела у женщин больше. Это должно указывать на более полное взаи модействие полушарий у женщин по сравнению с мужчинами.
Установлено, что у крыс-самцов кора правого полушария тол ще левого. Это согласуется с другими данными о том, что раннее влияние мужского полового гормона (андрогена) ведет к подавле нию роста коры левого полушария.
Наблюдение за эмбрионами человека также показало, что у будущих мальчиков кора правого полушария толще левого. Одна ко, как вытекает из результатов обследования мужчин и женщин с поврежденным правым полушарием, способность к простран ственному вращению предметов, которая лучше выражена у муж чин, не обусловлена половыми функциональными различиями правого полушария. Повреждение правого полушария не вызывало у мужчин более выраженных нарушений пространственного вра щения, чем у женщин, как это можно было ожидать, если бы такие способности у мужчин определялись большей развитостью правого полушария.
Сходное предположение о более выраженной асимметрии мозга у мужчин высказано и в отношении речи. При этом исходили из того факта, что афазия чаще встречается у мужчин после травмы
287
левого полушария. На этом основании и было сделано заключе ние, что у женщин оба полушария принимают большее участие в организации речи. Однако полученные некоторыми авторами дан ные опровергают это мнение: среди женщин с повреждением пра вого полушария афазия встречается столь же часто, как и среди мужчин с аналогичной травмой.
Д. Кимура (1992), исследуя нарушения речевых функций у муж чин и женщин в результате поражений мозга, установила, что у женщин организация речи и связанные с ней двигательные функ ции локализованы в левой лобной коре.
У мужчин центр с аналогичными функциями находится в зад них отделах того же полушария. После повреждения лобной части мозга у женщин афазия развивается чаще, чем у мужчин. При по вреждениях же задних отделов мозга (обычно эта травма встреча ется чаще, чем поражения в передних отделах) речевые функции женщин страдают реже не потому, что у них менее выражена асим метрия мозга, а потому, что у них реже подвергается разрушению центр организации речевых движений, локализованный в пере дних областях мозга. У мужчин же система выбора и программиро вания речевых движений находится в задних отделах полушария.
По мнению Д. Кимура, специфика левого полушария — это не только программирование и выбор речевых реакций, но и органи зация сложных движений рта, рук, участвующих в общении лю дей. Эти функции у женщин представлены в передних областях, а у мужчин — в задних отделах полушария.
У женщин система «праксиса», обеспечивающая выбор надле жащих движений руки, находится в топографической близости к расположенной сразу же позади нее моторной коре, что может объяснять способность женщин формировать более тонкие двига тельные навыки. Напротив, у мужчин лучше формируются движе ния типа прицеливания, т.е. направленные на объекты, находя щиеся на некотором расстоянии. Для этих навыков необходимо тесное взаимодействие со зрительной системой, локализованной в задних участках полушарий.
По данным Д. Кимура, передняя система контроля моторики женщин выявляется даже в тестах, требующих одновременного участия зрительной информации (построение по зрительной мо дели фигуры из кубиков). У женщин при выполнении данного те ста обнаруживаются большие нарушения, когда повреждаются пе редние, а не задние отделы полушарий. У мужчин наблюдается обратная зависимость.
Хотя функциональная асимметрия мозга, кажется, не влияет на организацию речи и движений, а также на способность к про-
288
странственному вращению, однако похоже, что от нее зависит выполнение некоторых абстрактных вербальных заданий. На вы полнение теста для оценки словарного запаса у женщин влияли повреждения обоих полушарий, а у мужчин только левого. Други ми словами, женщины при осмысливании слов в большей степе ни, чем мужчины, используют оба полушария. В то же время дви гательные навыки мужчин в меньшей степени зависят от левого полушария, так как среди них чаще встречаются левши. Среди прав шей женщины отличаются большей праворукостью, чем мужчи ны: они чаще, чем мужчины, предпочитают пользоваться правой рукой.
Таким образом, асимметрия мозга, связанная с половыми раз личиями, в зависимости от функции может выражаться в домини ровании разных полушарий. Поэтому не всегда более «асиммет ричным» является какой-то один пол. Так, у женщин успешное выполнение вербальных заданий связано с активностью доминант ного левого полушария. То же можно сказать и о большем процен те среди них праворукости. У мужчин двигательные навыки нахо дятся в меньшей зависимости от левого полушария.
Как следует из приведенных данных, организация головного мозга у мужчин и женщин с самого раннего возраста идет по раз ному пути. Эту дифференцировку развития направляют половые гормоны, что и формирует различные когнитивные способности у представителей разного пола. Когнитивные операции сохраняют свою чувствительность к половым гормонам на протяжении всей жизни. Уровень эстрогенов, меняющийся в течение менструально го цикла, влияет на когнитивные процессы. Высокий уровень этих гормонов сочетается с относительным ухудшением пространствен ных способностей и улучшением двигательных и артикуляцион ных навыков. У мужчин существуют сезонные колебания тестосте рона. При некотором оптимальном его уровне в крови мужчины проявляют максимальную способность к решению пространствен ных задач. Наилучшие результаты у них отмечаются весной, когда уровень тестостерона ниже.
9.11. МЕХАНИЗМЫ ТВОРЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Многие представители творческих профессий — ученые, изоб ретатели, писатели — отмечают, что важные, критические этапы в их деятельности носят интуитивный характер. Решение пробле мы приходит внезапно, а не в результате логических рассуждений. Творчество в своей основе представлено механизмами сверхсозна ния (Симонов П.В., 1975). Если сознание вооружено речью, мате-
289
19-850
магическими формулами и образами художественных произведе ний, то язык сверхсознания — это чувства, эмоции. Творческий процесс приводит не только к расширению сферы знания, но и к преодолению ранее существовавших, принятых норм.
Выделяют три основных этапа творческого процесса: замысел, рождение догадки; генерацию различных гипотез, включая самые фан тастические, для объяснения данного явления; критический анализ и отбор наиболее правдоподобных объяснений, которые протекают на уровне сознания.
Озарение, открытие, нахождение пути решения проблемы воз никают в виде переживания, чувствования, что выбранное направ ление — то самое, которое заслуживает внимания. И здесь решаю щая роль принадлежит чувству, интуиции — языку сверхсознания. Многие изобретатели отмечают, что догадка возникает в виде рас плывчатого образа, который только еще должен быть выражен словами. Однако внезапность появления догадки, озарения — ка жущаяся, так как она является следствием интенсивной мысли тельной работы человека, поглощенного увлекающей его пробле мой или художественным произведением.
По мнению Р.А. Павлыгиной и П.В. Симонова, доминанта имеет отношение к явлениям озарения, инсайта, составляющим цент ральное звено творческого процесса. Внезапное отключение доми нантного состояния может приводить к внезапному замыканию ассоциаций (установлению неожиданных связей). В опытах на кро ликах показано, что при голодной доминанте, создаваемой есте ственной пищевой депривацией, любое побочное воздействие, включая обдувание глаза воздухом, вызывает не только мигатель ную, но и жевательную реакцию. Если голодному животному не посредственно после обдувания воздухом глаза дать пищу и тем самым снять доминантное состояние, то это приводит к формиро ванию стабильного инструментального рефлекса. При повторном воспроизведении такой же доминанты кролик стремится регули ровать свое состояние, демонстрируя мигательную реакцию, ко торая только один раз сопровождалась устранением доминанты.
Другое явление, которое также имеет отношение к творческо му мышлению, — это установление ассоциации между подпороговы-ми раздражителями. Совмещение подпороговой стимуляции лапы и круговой мышцы глаза приводило к формированию связи между мигательной реакцией и движением лапы (Павлыгина Р.А., 1990). Ее можно было выявить, заменив подпороговые раздражения нал-пороговыми: стимуляция лапы вызывала мигательную реакцию, а раздражение глаза сопровождалось двигательной реакцией конеч ности (двусторонняя связь, по Э.А. Асратяну).
290
Таким образом, доминанта сильно напоминает мотивацион-ное состояние, во время которого на основе видового и приобре тенного опыта актуализируются ассоциации между стимулами, а также между стимулами и реакциями. В процессе анализа этой ин формации могут быть выявлены ранее скрытые (подпороговые) связи, которые приведут к новому видению проблемы. Явление вне запного формирования устойчивых ассоциаций в результате устране ния доминантного возбуждения исследователи рассматривают как нейрофизиологический механизм творческого озарения.
Творчество— создание нового из старых элементов во внутрен нем мире. Создание нового продукта вызывает положительную эмо циональную реакцию. Это положительное эмоциональное состоя ние служит наградой творческому процессу и стимулирует челове ка действовать в том же направлении.
Выявление нового аспекта в когнитивных процессах обусловле но работой детекторов новизны, которые способны улавливать но вое не только во внешнем, но и во внутреннем мире — новые мыс ли, новые образы. Ориентировочная реакция возникает при этом не на изменение внешнего сигнала, а на преобразование внутреннего образа. При этом она сопровождается положительным эмоциональ ным переживанием и сама является эмоциональным подкреплени ем. Детекторы новизны обладают высокой чувствительностью, они сразу же фиксируют факт появления новой мысли еще до того, как она будет оценена. Осознание появления новой мысли сопровож дается творческим волнением, которое стимулирует умственную работу. И только после появления эмоциональной реакции мысль начинает критически оцениваться. Таким образом, неосознанное сопоставление разного рода информации, содержащейся в памя ти, порождает новую мысль. Ее последующая оценка осуществля ется путем сравнения этой мысли с другими, ранее уже осознан ными. Следовательно, продукция нового осуществляется главным образом в подсознании, а его оценка — на уровне сознания.
Процессы творческого мышления могут быть рассмотрены с точки зрения взаимоотношения ориентировочного и оборонитель ного рефлексов. Известно, что стресс с высоким уровнем напря женности выражает защитную, оборонительную реакцию, кото рая дезорганизует когнитивные функции человека. Согласно за кону Йеркса—Додсена существует так называемое оптимальное функциональное состояние, определяющее наиболее высокую эффек тивность деятельности. Изучение механизма оптимизации функцио нального состояния приводит к представлению о его связи с ориен тировочным рефлексом. Наличие интереса, увлеченность работой — те предпосылки, которые определяют уровень ее успешности.
291
19»
Творчество связано с развитием потребности в познании, в по лучении новой информации, которая достигается в процессе ори ентировочно-исследовательской деятельности. Последнюю можно рассматривать как цепь ориентировочных рефлексов. Каждый из ориентировочных рефлексов обеспечивает получение определен ной порции информации.
Творческое мышление— это ориентировочно-исследовательская деятельность, обращенная к следам памяти в сочетании с поступаю щей актуальной информацией.
Ориентировочный рефлекс как выражение потребности в новой информации конкурирует с оборонительным рефлексом, который является выражением агрессии или страха, тревоги (Gracham F.K., 1997; Данилова Н.Н., 1995).
Особыми формами оборонительного поведения являются деп рессия и тревожность, которые, тормозя ориентировочно-иссле довательскую деятельность, снижают творческие возможности че ловека. Депрессия и тревожность могут возникать под влиянием длительного неуспеха в преодолении конфликтных ситуаций. Раз виваясь, они ведут к соматическим нарушениям, которые, обра зуя контур обратной положительной связи, еще больше углубляют депрессию и тревожность. Разорвать этот круг самоусиления пас сивно-оборонительного поведения, приводящего к снижению творческих возможностей человека, можно лишь путем устране ния конфликтов и оказания психотерапевтической помощи. В ка честве основы «креативной психотерапии» можно рассматривать создание у индивида творческой установки, усиление его ориен тировочно-исследовательской деятельности, которые обычно тор мозят оборонительную доминанту, способствуя раскрытию твор ческих способностей. Такая креативная установка может быть эле ментом процесса непрерывного образования человека, в силу того, что она стимулирует его заинтересованность в получении новой информации.
Ориентировочный рефлекс находится в реципрокных отноше ниях не только с пассивно-оборонительной, но и с активно-обо ронительной формой поведения — аффективной агрессией. Дли тельные психологические конфликты могут вызывать функциональ ные изменения, выражающиеся в понижении порога аффективной агрессии. В результате незначительные воздействия провоцируют агрессивное поведение. Такое снижение порога агрессивного пове дения иногда наблюдается в период полового созревания в резуль тате нарушения медиаторного баланса. Одним из радикальных спо собов снижения агрессивности может быть стимуляция ориенти ровочно-исследовательской деятельности.
292
Таким образом, стимуляцию ориентировочно-исследовательс кой активности можно рассматривать как основу развития твор ческого потенциала человека и психотерапевтический способ по давления депрессии, тревожности и агрессивности — основных факторов, препятствующих творческому самовыражению человека.
Реципрокный характер взаимоотношений ориентировочного и оборонительного рефлексов наиболее отчетливо проявляется в ре акциях сердечного ритма. Тип реакции в виде редукции мощности сосудистой и дыхательной модуляций СР, роста ЧСС, индекса напряжения (ИН), уменьшения величины стандартного отклоне ния RR-интервала выражает оборонительный рефлекс. Противо положный тип реакции характеризует ориентировочный рефлекс: одновременно с падением ЧСС (одним из компонентов ориенти ровочной реакции) усиливается дыхательная и сосудистая моду ляция RR-интервалов. Параллельно падает ИН, а стандартное от клонение, характеризующее вариабельность СР, растет.
Появление ориентировочного или оборонительного рефлекса в составе когнитивной деятельности зависит от типа информаци онной нагрузки и ее сложности, а также от индивидуальных осо бенностей субъекта и прежде всего от его личностной тревожнос ти, устойчивой индивидуальной склонности более или менее час то отвечать на различные события как на потенциально опасные. Изменение СР по оборонительному типу преобладает при реше нии арифметических задач. Последние часто создают стрессовую ситуацию, так как многими людьми процедура выполнения арифметического теста связывается с оценкой их интеллектуаль ных способностей. Лица с высоким уровнем личностной тревож ности реагируют даже на стандартную информационную нагрузку преимущественно оборонительными реакциями в виде редукции сосудистой и дыхательной модуляций СР совместно с ростом ЧСС и ИН. Стресс, тревожность тормозят ориентировочную реакцию и усиливают оборонительные, что приводит к подавлению творчес кой активности человека (Данилова Н.Н., 1995).
Рассматривая нейроанатомические основы творческого мыш ления, П.В. Симонов связывает его с функциями следующих струк тур мозга. Ядра миндалины выделяют доминирующую мотивацию, которая стимулирует поиск недостающей информации, необхо димой для решения определенной проблемы. Другая структура лим-бической системы — гиппокамп — обеспечивает расширенную ак туализацию следов, извлекаемых из памяти и служащих материа лом для формирования гипотез. У человека гиппокамп доминантного полушария вовлечен в анализ следов словесных сигналов, а право го полушария — в обработку следов от невербальных стимулов.
293
Предполагается, что сами гипотезы генерируются в лобных отде лах неокортекса. В правом полушарии происходит их первичная эмоционально-интуитивная оценка, при этом исключаются заве домо нереальные предположения. Левые лобные доли выступают в роли критика, который выполняет отбор гипотез, наиболее дос тойных внимания. Взаимодействие правых и левых лобных долей обес печивает тот диалог двух голосов— фантазирующего и критическо го, который знаком почти всем творческим личностям. «Функцио нальная асимметрия двух полушарий мозга, в сущности, служит сегодня наиболее приемлемой нейробиологической основой взаи модействия осознаваемых и неосознаваемых компонентов творчес кого процесса» (Симонов П.В., 1993. С. 75).
Механизмы интуиции при решении различного рода когни тивных задач с учетом межполушарного взаимодействия были ис следованы Н.Е. Свидерской (1997). Используя метод компьютер ной топоскопии синхронных биотоков мозга при одновременном отведении ЭЭГ от 48 электродов, она определяла фокусы макси мальной активности во время решения задач, требующих различ ных способов обработки информации: симультантного и сукцес-сивного. Симулътантный метод служит для одновременного ана лиза множества элементов информации. Его связывают с функциями правого полушария. Сукцессивный метод представляет поэтапную обработку информации и относится в основном к дея тельности левого полушария. Оказалось, что при решении вербаль ных и невербальных задач фокус активности определяется не ка чеством или содержанием информации, а способом ее анализа. Если задание требовало сукцессивного метода, фокус активности возникал в передних областях левого полушария, а при выполне нии симультантных заданий он был локализован в задних зонах правого полушария. При решении нестандартных задач, при не знании их алгоритма, когда требуется использовать интуитивные формы мышления, активация доминирует в задних отделах правого полушария. Такую же картину можно было видеть у испытуемых, правильно описывающих характер и условия жизни человека по его портрету или местности по ее отдельным фрагментам. Успеш ное выполнение такого задания возможно только на основе инту итивной оценки. У субъектов, которые давали неправильное опи сание человека и местности, фокус активности возникал в пере дних областях левого полушария. Автор связывает правополушарный фокус активации с симультантным способом обработки как осоз наваемой, так и неосознаваемой информации.
Вместе с тем симультантный способ обработки, позволяющий оперировать одновременно большим число элементов — целостным
294
представлением объекта, более адекватен для работы с неосознава емой информацией. Установлено, что при автоматизации навыка (обучении цифровым кодам ЭВМ), т.е. при переходе от осознавае мого уровня анализа к неосознаваемому, фокус активации из пере дних областей левого полушария смещается в задние зоны правого.
Снижение уровня осознания болевой стимуляции, вызванной гипнотической аналгезией, коррелирует с падением активности в передних зонах левого полушария. Левополушарный фокус активно сти указывает на сукцессивный способ обработки информации, предполагающий анализ материала на осознаваемом уровне.
Совместная деятельность обоих полушарий, каждое из которых использует свои методы обработки информации, обеспечивает наи более высокую эффективность деятельности. С усложнением зада чи необходимо объединение усилий обоих полушарий, в то время как при решении простых задач латерализация фокуса активности вполне оправдана. При решении нестандартных, творческих задач используется неосознаваемая информация. Это достигается совме стной деятельностью обоих полушарий при хорошо выраженном фокусе активности в задних отделах правого полушария.
Глава 10 СОЗНАНИЕ
10.1. ЧТО ТАКОЕ СОЗНАНИЕ?
О том, что представляет собой сознание, высказывается боль шое разнообразие мнений. Можно определять сознание как субъек тивно переживаемую последовательность событий, противопостав ляемых бессознательным процессам, например таким, которые возникают в вегетативной нервной системе. Часто сознание связы вают с осведомленностью человека о том, что с ним происходит или что он воспринимает. Осведомленность не является общим свойством всех процессов обработки информации. Принято счи тать, что сознание отсутствует во время медленного сна и у глубо ко анестезированного животного. Однако парадоксальный сон ряд исследователей относят к некоторым особым формам сознания. Хотя во время сна когнитивные процессы не полностью нормальны и долговременная память не функционирует, тем не менее сновиде ния, по-видимому, обладают какими-то свойствами сознания (Crick F., Koch Ch., 1990). При легкой анестезии или состояниях,
295
вызываемых современными лекарственными препаратами, подав ляющими чувствительные к ним рецепторы, кажется, что созна ние также частично присутствует.
Среди разных позиций следует выделить два принципиально различающихся подхода к определению сознания. Одно из них возникло в философии. Сознание рассматривается как совокуп ность некоторых когнитивных операций, связанных с субъектив ным переживанием своих мыслей, чувств, впечатлений и возмож ностью передать их другим с помощью речи, действий или про дуктов творчества. Этот взгляд разделяется П.В. Симоновым, рассматривающим сознание как совместное знание. Он пишет: «Со знание есть знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, стать достоянием других членов общества, в том числе других поколений, в виде памятников культуры» (Симонов П.В., 1993а. С. 213).
Э.А. Костандов в своих экспериментальных многолетних ис следованиях пришел к сходному заключению. Он подчеркивает, что «...решающим звеном в структурно-функциональной системе мозга человека, организующей физиологическую основу осозна ния раздражителей внешней среды, согласно предлагаемой нами гипотезе, является активация временных связей между восприни мающими и гностическими участками коры больших полушарий с двигательной речевой областью» (Костандов Э.А., 1994. С. 902).
Неосознаваемые процессы обработки информации, о влиянии которых субъект не отдает себе отчета, принято относить к катего рии бессознательного. П.В. Симонов (1987) предлагает выделять три группы проявления бессознательного. Первая группа — досоз-нателъное. Оно охватывает наши биологические потребности, вы ражающиеся в безусловных рефлексах и врожденных формах пове дения (инстинктах), а также в генетически заданных свойствах тем перамента.
Вторая группа бессознательного — подсознание. К ней относит ся все то, что ранее уже было осознано и вновь может стать осоз наваемым в определенных условиях. Это различные автоматизиро ванные навыки, стереотипы автоматизированного поведения. К ним же относятся неосознаваемые побудители деятельности (мотивы, смысловые установки), глубоко усвоенные человеком нормы по ведения, вытесненные из сферы сознания мотивационные конф ликты. В процессе эволюции подсознание возникло как средство защиты сознания от лишней работы и непереносимых нагрузок. Оно предохраняет человека от излишних энергетических трат, за щищает от стресса.
296
К подсознанию П.В. Симонов относит и те проявления инту иции, которые не связаны с порождением новой информации, но предполагают лишь использование ранее накопленного опыта. Примером может служить правильный диагноз, поставленный опытным врачом при беглом осмотре пациента. Нередко врач не может объяснить, какие именно симптомы побудили его прийти к такому заключению.
Указывая на различия сознания и подсознания, П.В. Симонов отмечает: «Если сознание вооружено речью, символикой матема тических формул и образным строем художественных произведе ний, неосознаваемое психическое сообщает сознанию о результа тах своей деятельности переживанием чувств, т.е. эмоцией» (Си монов П.В., 1993а. С 215). Такая форма психического отражения, как эмоция, не относится к категории осознаваемых явлений. Для перевода на уровень сознания требуются дополнительные опера ции, связанные с обработкой символьной информации.
Одной из наиболее характерных черт подсознания является его консерватизм. В работах Э.А. Костандова экспериментально про демонстрирована трудность угасания условных реакций, вырабо танных при подкреплении неосознаваемых и эмоционально окра шенных стимулов (Костандов Э.А., 1983). Они плохо поддаются воздействию тех психотропных веществ (диазепаму), которые вли яют на осознаваемые условные рефлексы (Арзуманов Ю.Л. и др., 1990). Усвоенные на уровне подсознания условные рефлексы при обретают императивность, жесткость, присущую безусловным реф лексам. Отсюда возникает иллюзия врожденности некоторых про явлений бессознательного («голос крови», «классовый инстинкт»). Подсознательное из-за своего консерватизма лишено творческого начала, которое предполагает преодоление устоявшихся норм, правил (Симонов П.В., 19936).
Третью группу бессознательных явлений составляет сверхсоз нание, или интуиция, связанная с процессами творчества, кото рые не контролируются сознанием. Термин «сверхсознание» заим ствован у К.С. Станиславского и идентичен термину «надсозна-тельное». Сверхсознание — источник новой информации, гипотез, открытий. Под сверхсознанием понимается высший этап творчес кого процесса. Его нейрофизиологическая основа — трансформа ция следов памяти и порождение из них новых комбинаций, со здание новых временных связей, порождение аналогий. За созна нием остается функция отбора гипотез на основе их логического анализа. Сверхсознание (интуиция) всегда «работает» на удовлет ворение потребности, устойчиво доминирующей в иерархии мо тивов субъекта. В отличие от подсознания деятельность сверхсозна-
297
ния не осознается ни при каких условиях. Сознание оценивает лишь результаты деятельности сверхсознания. «Если подсознание защи щает сознание от излишней работы и психологических перегру зок, то неосознаваемость творческой интуиции есть защита от преж девременного вмешательства сознания, от давления ранее накоп ленного опыта» (Симонов П.В., 1993а).
Другое определение сознания имеет своим исто ком* экспери ментальную физиологию. Оно рассматривает сознание как опреде ленное состояние бодрствующего мозга или как уровень реактивнос ти мозга. Данная точка зрения предполагает существование раз личных уровней сознания — от глубокой комы до полного бодрствования. В медицинской практике именно это содержание вкладывается в понятие сознания. Появление движений глаз явля ется одним из признаков выхода пациента из комы. В НИИ нейро хирургии им. акад. Бурденко выделяют 7 последовательных стадий восстановления сознания и психических функций по поведенчес ким показателям:
1) открывание глаз', 2) фиксация взора и слежение; 3) различе ние близких; 4) восстановление понимания обращенной речи; 5) вос становление собственной речи; 6) амнестическая спутанность со знания; 7) восстановление формально ясного сознания.
Изучение угасания, выключения и восстановления сознания по параметрам ЭЭГ показало высокую информативность средне го уровня когерентности ЭЭГ для определения степени наруше ния сознания (Добронравова И.С., 1996; Болдырева Г.Н. и др., 1993). Выявлено несколько уровней угнетения сознания по пока зателям среднего уровня когерентности ЭЭГ, по типу электри ческой активности мозга и характеру ЭЭГ-реакций на сенсорные раздражители.
При угнетении сознания на стадии глубокой комы при общем снижении среднего уровня когерентности ЭЭГ наблюдается пре обладание правополушарной асимметрии по показателю когерен тности ЭЭГ преимущественно в центральной зоне и в диапазоне тета-ритма (5 Гц). В условиях развития терминальной комы преоб ладает левополушарная асимметрия ЭЭГ с большей представлен-ностью в лобной области и в диапазоне медленных дельта-волн. Левополушарная асимметрия когерентности ЭЭГ в диапазоне аль фа-ритма преимущественно в височно-центральных отделах — предвестник восстановления речевой функции. На разных стадиях угнетения сознания наиболее сильным активирующим эффектом, благотворно влияющим на процесс восстановления сознания, об ладают эмоционально значимые раздражители (слова, обращен ные к пациенту). При летальном исходе сначала исчезает реакция 298
на свет, затем на звук и последней — на боль. С выходом из комы восстановление ЭЭГ-реакций идет в обратном порядке.
Интересная гипотеза о сне, как особой форме сознания, при надлежит И.Н. Пигареву (Pigarev I.N., 1994). Он полагает, что мозг во сне не отдыхает, так же как не отдыхают и наши внутренние органы. И во сне мозг продолжает выполнять стандартные опера ции над входными сигналами. Пачечная активность нейронов, ко торую мы наблюдаем во сне, по мнению автора, отражает их отве ты на интероцептивную стимуляцию. Регистрируя электрическую активность одиночных нейронов коры спящих обезьяны и кошки, он нашел, что нейроны зрительной сенсорной и ассоциативной коры (VI, V2, V4), а также сенсомоторной области (поле 5) отве чают на электрическую стимуляцию желудка и других внутренних органов. Таким образом, структуры мозга, которые в бодрствова нии обрабатывают информацию, поступающую от экстероцептив-ных стимулов, во сне настраиваются на восприятие и обработку интероцептивной информации. Обработка информации от эксте-роцептивных воздействий и интероцепции осуществляется в од них и тех же структурах мозга, но не одновременно. Информация о внешнем мире обрабатывается днем, а о состоянии внутренней среды, внутренних органов — во сне.
Много исследований посвящено изучению взаимодействия коры и внутренних органов. Во многих из них сообщается о вызванных потенциалах коры и таламуса на электрическую стимуляцию внут ренних органов, механические, химические раздражения инте-роцепторов. Первичные ответы на висцеральную стимуляцию (с латенцией около 30 мс) были получены в некоторых участках соматосенсорной и ассоциативной коры. Вторичные ответы с боль шей латенцией (до 100 мс) практически можно записать от всей кортикальной поверхности. Однако все реакции коры на раздра жение внутренних органов были получены в острых опытах на животных с анестезией. И их не удается зарегистрировать у неане стезированного животного.
Таким образом, в бодрствовании результаты обработки эксте-роцептивной информации достигают сознания и используются для организации поведения. Во сне мозг обрабатывает сигнаты от ин-тероцепторов и принимает участие в гомеостатической регуляции (метаболизме, росте, регенерационных процессах, иммунных от ветах и др.). Однако эта активность мозга не достигает того уровня сознания, когда мы это осознаем. И.Н. Пигарев предполагает, что существует специальный механизм, который в бодрствовании бло кирует обработку висцеральных сигналов, а во сне — экстероцеп-тивных. Такая структура аналогичным образом должна действовать
299
на моторные реакции. И такая блокада действительно известна как мышечная атония во сне.
Кроме того, на анестезированных животных показано, что элек трическая стимуляция коры вызывает реакции в висцеральных органах. Они исчезают сразу же, как только животное выходит из-под наркоза. Следовательно, управляющие кортико-фугальные сиг налы коры во сне направляются не к моторной системе, а к внут ренним органам. С пробуждением они меняют свою направлен ность, переключаясь на регуляцию поведения и тесно связанную с ним моторную систему. Механизм, который переключает эксте-роцептивные и интероцептивные потоки сигналов для обработки информации, скорее всего должен быть локализован в центрах сна ствола мозга (Pigarev I.N., 1997).
Сознание может быть широким или узким. Широту сознания определяет количество каналов распространения локальной ак тивации, модулирующей информационные сети нейронов. Чем больше задействовано локальных модуляторов, тем шире созна ние. Частичное выключение локальных модуляторов приводит к сужению поля сознания. Это можно наблюдать при гипоксии, когда в ЭЭГ лобных отделов коры локально усиливаются медленные волны, сопровождающиеся эйфорией и нарушением операций пла нирования.
В процессе развития сна могут быть выделены различные уров ни сознания. Исследование активности ассоциативных зон коры у кошки и обезьяны, когда они выполняли сложное задание — опоз нание целевого стимула с отсроченной реакцией, показало, что сон развивается в коре парциально, охватывая прежде всего ассо циативную кору (Pigarev I.N., 1997). В этих опытах животному в центре экрана демонстрировали одну линию, после паузы 0,5-1,5 с давали тестовый стимул, содержащий набор линий, среди которых могла быть или не быть линия-образец, которая перед этим была показана. Животное должно было сообщать о присут ствии или отсутствии образца в составе тестового стимула, нажи мая на одну из двух педалей. Правильный ответ подкреплялся не большой порцией детского молочного питания. Иногда животное впадало в дремотное состояние, особенно если получало много молочного пищевого подкрепления, однако при этом оно продол жало правильно выполнять задания. У нейронов ассоциативной зри тельной коры (в области V4) такого животного можно было наблю дать пачечный тип активности, характерный для сна, и ослабление или даже полное исчезновение их реакций на зрительные стимулы, с которыми животное работало, решая задачу. В отличие от нейро нов ассоциативной коры нейроны первичной зрительной коры (в об-300
ласти VI) сохраняли нормальные ответы на зрительные стимулы даже при появлении ЭЭГ-признаков сна в ассоциативной коре.
Характер изменений нейронной активности в ассоциативной коре позволяет предположить существование локального сна. Пос ледний прежде всего захватывает нейроны, рецептивные поля ко торых находятся на периферии зрительного поля. Таким образом, даже в пределах зрительной коры сон не развивается синхронно. Процесс распространяется в направлении от периферии к центру ассоциативной коры, возможно, возникая в отдельных модулях.
При развитии локального сна в ассоциативной коре обезьяна продолжала выполнять задание на зрительный поиск с отставлен ной реакцией. Таким образом, даже при высокой поведенческой активности возможен частичный сон, особенно в ассоциативных корковых областях. По-видимому, это может быть причиной воз можного нарушения когнитивных процессов и внимания при на личии большой потребности в сне.
Е.Н. Соколов (1997) предлагает объединить оба подхода к оп ределению сознания и рассматривать сознание как специфическое состояние мозга, позволяющее осуществлять определенные когнитив ные операции. Что касается возможности передавать информацию другому, это требование не является непременной характеристи кой сознания. Но это не значит, что язык не обогащает сознание, и возможность передать свои знания другому не отражает наибо лее высокий его уровень.
10.2. ТЕОРИИ СОЗНАНИЯ
Существует множество теорий о механизмах сознания, в кото рых предпринимается попытка сформулировать необходимые и достаточные условия для возникновения сознания. Их можно раз делить на структурные, когда акцент делается на рассмотрение роли отдельных структур или нейронных сетей мозга, и на функ циональные, которые определяют сознание через специальные ког нитивные операции — мышление, воображение, запоминание и желание. На деле эти два подхода не исключают друг друга, так как специальные операции, связанные с сознанием, реализуются с участием особых нейронных сетей, находящихся в конкретных структурах мозга.
Изучая процессы концентрации и индукции возбуждения, их распределение по коре, И.П. Павлов создал теорию сознания, которая получила название теории светлого пятна. Он связывал сознание с фокусом возбуждения, светлым пятном, областью по вышенной возбудимости, которая может перемещаться по коре.
301
При этом сознание не обязательно связано с символьными опера циями — второй сигнальной системой и речевой деятельностью. По И.П. Павлову, сознание есть у человека и у животных.
Изучая поведение собак в условиях свободного их перемеще ния в манеже, И.С. Бериташвили выявил эффект сенсорного обу чения. Он нашел, что образ целевого объекта — пищи и места ее нахождения — формируется быстро, фиксируется и легко извле кается из памяти, когда нужно удовлетворить биологическую по требность. В связи с тем что эти результаты не укладывались в про стую рефлекторную схему, он ввел понятие психонервной деятель ности, которая оперирует образами. Он предположил, что внешняя среда всегда сравнивается с ее отражением — репрезентациями, хранящимися в памяти. Это характерно как для человека, так и для животных. Поведение строится на основе психонервных механизмов мозгового отображения. Формирование образов он связывает с фун кцией звездчатых клеток. Они не посылают свои аксоны за пределы коры, так как относятся к внутренним клеткам коры и имеют само стимулирующую обратную связь. Возбуждение может циркулировать по цепочке звездчатых нейронов. Такая локальная реверберация возбуждения рассматривается как основа для формирования слож ного образа. Звездчатые нейроны создают материальный субстрат для сознания и служат механизмом для психонервной деятельнос ти, когда нельзя разделить психическое и физиологическое.
Теория сознания Дж. Экклса (Eccles J., 1994) исходит из осо бой функции дендритов пирамидных клеток коры. Наличие систе мы пирамидных нейронов является характерной чертой неокор-текса. Находясь в нижних слоях коры, они на уровне ГУ слоя коры собираются в дендритный пучок, который достигает I слоя. Дж. Экклс предположил, что субъективный (психический) фе номен, выявляемый интроспективными методами, которому он дал название «психон», связан с пучком дендритов пирамидных клеток, идущим к поверхности коры. Пучок дендритов от группы 70—100 соседних крупных и средних пирамид был назван «дендро-ном». Каждый дендрон обладает множеством синапсов, на которых оканчиваются бутоны терминален аксонов. Следует подчеркнуть, что открытия, сделанные в последнее время, указывают на осо бые, сложные функции, выполняемые дендритами. В шипиках ден дритов обнаружен свой собственный аппарат транскрипции — синтеза белков, важных не только для восстановления функций нейрона, но и для его пластических модификаций. Информацион ная РНК переносится из ядра к определенному постсинаптичес-кому участку дендрита, где осуществляется синтез новых белков и встраивание их в мембрану. Дж. Экклс приписал дендрону функ-
302
цию носителя единицы сознания. Отдельному дендрону соответ ствует отдельный психон как единица локального ощущения. Множе ство психонов представляет все разнообразие субъективных явле ний. Сознание есть следствие психонов, генерируемых соответствую щими дендронами. Его теория сознания сводится к установлению связей между психонами и отдельными дендронами. Его дуалисти ческая позиция выражается в том, что он признает существование нематериального начала, которое может воздействовать на денд-риты. Нематериальная передача осуществляется за счет выброса кванта медиатора. В концепции сознания Дж. Экклса предполага ется активное влияние психического феномена на поведенческие акты в виде «свободы воли». Влияния реализуются через управле ние вероятностью высвобождения квантов медиатора.
Многие теории сознания исходят из принципа повторного вхо да возбуждения в систему, образующую материальную основу со знания. Широкую известность получила теория повторного входа, которую предложил и теоретически разработал Дж. Эдельман, (см.: Эдельман Дж., Мауткастел В., 1981). Позже эта теория по лучила экспериментальное и теоретическое развитие в работах A.M. Иваницкого (1997).
Дж. Эдельман предположил, что элементарные процессы со знания являются прерывистыми, т.е. требуют циклического повто рения некоторой последовательности событий при наличии по вторного входа (reetrening) в одну и ту же группу клеток. Это озна чает, что система сознания построена таким образом, что сигнал, возникший внутри некоторой системы, входит в нее повторно, как если бы он был внешним сигналом. Распространяя этот прин цип на работу нейронных сетей, автор предположил, что сенсор ная информация от внешней и внутренней среды после ее предва рительной обработки в первичной нейрональной группе повторно входит в нее, возвращаясь после дополнительной обработки в дру гих группах клеток. При этом параллельно в эту же группу нейро нов поступает информация в виде ассоциированных сигналов из долговременной памяти. Соединение этих двух потоков информа ции и составляет один цикл, или повторяющуюся фазу, активно сти сознания. Обсуждая возможную продолжительность каждого цикла, он предполагает, что она равна 100 мс. Важной чертой тео рии сознания Дж. Эдельмана является не только положение о повторном входе возбуждения. Он подчеркивает связь сознания с операциями обращения к долговременной памяти. Осознание воз никает в результате обращения групп нейронов высокого порядка к мультимодальным ассоциативным структурам, заложенным в долго временной памяти на основе прошлого опыта.
303
A.M. Иваницкий (1997) в своей теории «информационный син тез как основа ощущений» исходит из результатов собственных ис следований связи волн вызванного потенциала (ВП) с субъектив ными показателями восприятия стимула. Количественная оценка восприятия в соответствии с теорией обнаружения сигнала произ водилась по двум независимым переменным: показателю сенсор ной чувствительности (d') и критерию принятия решения, зави сящего от мотивации субъекта. Было показано, что амплитуда ран них компонентов ВП положительно коррелирует с показателем d', а поздние компоненты — с критерием принятия решения. Про межуточные волны ВП с латенцией 140—180 мс коррелировали с обоими показателями восприятия, причем отношения были выяв лены только для проекционной коры. Факты двойной корреляции этих среднелатентных компонентов ВП — с сенсорными свойствами стимула (d') и его значимостью (принятие решения) — послужи ли основой для концепции о кольцевом движении нервных им пульсов с «центральной станцией» в проекционной коре. Сначала возбуждение от проекционной коры, вызванное сенсорным сти мулом, поступает к ассоциативной. Для зрительной модальности ассоциативные отделы находятся в височной коре. Затем сигнал поступает к структурам лимбико-гиппокампального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. Оттуда возбуждение вновь возвращается в кору, включая ее проекционные отделы, по системе диффузных проекций. Затем к обработке информации под ключается и лобная кора. На рис. 59 схематично представлен путь кольцевого движения возбуждения при возникновении зритель ного ощущения. Ведущее звено в этой схеме — синтез информа ции о физических и сигнальных (значимых) свойствах стимула на нейронах проекционной коры. Информация о значимости стимула извлекается из памяти с помощью мотивационно-эмоциональной системы. Синтез двух видов информации — наличной и извлекае мой из памяти — определяет появление ощущения. Движение воз буждения по кольцу составляет психический мониторинг проис ходящих изменений во внешней и внутренней среде. Этот процесс осуществляется с периодом квантования приблизительно 100— 150 мс. У человека возникшее ощущение затем опознается, кате-горизируется, что требует участия лобных отделов коры, включая вербальные центры. Реакция последних возникает примерно на 200 мс позже ощущения. Теории повторного входа возбуждения, отказываясь от понятия рефлекса, трансформируют его в «коль цо», внутри которого циркулирует возбуждение.
«Прожекторная теория сознания» предложена Ф. Криком (Crick F., Koch Ch., 1990). Ф. Крик — один из авторов расшифров-
304
Ассоциативная кора
Рис. 59. Схема кольцевого движения возбуждения при возникновении
ощущений.
Центральное звено — синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах проекционной коры (по A.M. Иваницкому, 1997).
ки структуры ДНК, лауреат Нобелевской премии. В его теории идея И.П. Павлова о сознании как светлом пятне получила дальней шее развитие. Он предположил наличие специального аппарата, создающего «луч прожектора», связав его с особой формой вни мания и гамма-осцилляциями в электрической активности мозга. Кроме того, он указал на зависимость сознания от механизма не которых форм кратковременной памяти.
Модель сознания Крика построена на анализе работы зрения. С его точки зрения, зрительная кора — наиболее удобный объект для изучения сознания. У человека и животных она имеет сходную структуру.
Различные отделы зрительной коры отвечают на разные при знаки зрительных объектов. Нейроны-детекторы первичной зри тельной коры (VI) реагируют на простые характеристики стиму лов, например на определенным образом ориентированную по лоску. Нейроны кортикальных областей более высокого порядка отвечают на более сложные признаки (на определенные черты лица). Нейроны области V5 реагируют главным образом на движение зри тельного стимула и не отвечают на цвет и форму. В области V4 находят нейроны, отвечающие на цвет и форму предметов, ней роны области 7а — на положение стимула в пространстве относи тельно головы и тела. Но как возникают целостные зрительные
305
20-850
образы, сцены, которые мы видим перед собой? Отвечая на этот вопрос, Ф. Крик предположил, что в любой момент определен ные нейроны, расположенные в разных кортикальных зонах, могут кооперироваться, чтобы сформировать некоторый вид глобальной активности. Ее появление и соответствует зрительному осознанию.
В качестве предполагаемого механизма, связывающего нейро ны в общую единую систему, он рассматривает одновременное появление у них коррелированных разрядов с частотой гамма-коле баний (35—70 Гц). Он обратил внимание на то, что нейроны, изби рательно реагирующие на один и тот же стимул, обнаруживают сходные гамма-осцилляции без фазового сдвига. Кроме того, кор реляция их гамма-активности при появлении в их рецептивных полях одного и того же объекта была больше, чем на появление различных объектов. Все это позволило ему утверждать, что синх ронизация нейронной активности является механизмом объеди нения клеток в ансамбль. Нейроны связываются в ансамбль за счет синхронизации их активности на какое-то время. Они могут пере ключаться с одного ансамбля на другой. Синхронизация активнос ти нейронов зрительной коры постулируется как способ простран ственного связывания признаком.
Включение и выключение гамма-осцилляции зависят от меха низма последовательного (серийного) внимания, которое иногда называют прожектором внимания. Оно характеризуется последо вательным перемещением фокуса внимания с одного места в зри тельном поле на другое. По мению Ф. Крика, это движение более быстрое, чем движение глаз, которое представляет другую фор му — более медленного внимания. Механизм внимания помогает группе взаимодействующих нейронов разряжаться когерентно на частоте 35—70 Гц. В результате создается глобальная единица ак тивности, охватывающая нейроны в различных частях мозга.
Согласно теории Крика, нейронные процессы, попадающие под луч прожектора внимания, определяют содержание нашего сознания, в то время как нейронные процессы вне света прожектора образуют подсознание. Термин «подсознание» применяется для обозначения нейрональных событий, которые сознательно не переживаются, тогда как другие события субъективно осознаются. Прожектор оз начает, что пятном сознания можно управлять. Эту функцию вы полняет таламус, который создает на уровне коры подсветку — дополнительное неспецифическое возбуждение, которое, взаимо действуя со специфическим, усиливает его.
По мнению Ф. Крика, осознание зрительного объекта требует участия не только внимания, но и кратковременной памяти. Раз личая сенсорную и рабочую память, он подчеркивает особую роль
306
рабочей памяти в процессах сознания. Рисуя картину в целом, он описывает процесс осознания зрительного объекта следующим образом. Мозг имеет топографическую карту, в которой закодиро ваны локусы зрительного поля. Эта карта связана с различными картами признаков. Сигнал о локализации объекта в зрительном поле, возможно, возникающий от карты движения глаз в двухол мии, активирует соответствующие участки в картах признаков. За этим следует синхронное появление гамма-осцилляции у нейро нов в различных локусах коры и на этой основе когерентное свя зывание признаков объекта. Когда проблема связи нейронов, реа гирующих на объект, решена, на короткое время признаки объек та, на которые распространяется фокус внимания, автоматически запоминаются в рабочей памяти. Возможно, что 40 Гц осцилляции сами избирательно активируют механизмы памяти.
Помещение в рабочую память признаков позволяет использовать категориальные знания, которые также временно представлены в ней, и решить, какие нейроны должны разряжаться вместе, чтобы проду цировать окончательную репрезентацию объекта, на который направ лено внимание.
В ситуации произвольного внимания луч прожектора направ ляется командами из рабочей памяти. Связывая рабочую память с функциями фронтальных областей, он полагает, что активность фронтальных областей наобходима, чтобы субъект сообщил о своем осознанном восприятии стимула (Crick F., Koch Ch., 1995). Богат ство субъективных впечатлений, по Ф. Крику, основано на ис пользовании и сенсорной памяти. Зрительное внимание в любой момент может быть переключено на иконическую память, чтобы извлечь из нее любую текущую информацию.
Таким образом, сознание критически зависит от некоторых форм памяти и внимания. Можно выделить следующие главные черты концепции сознания по Ф. Крику:
информация, получаемая о целостном объекте, распреде
лена по мозгу;
формирование целостного образа объекта предполагает уча
стие быстрого механизма внимания;
целостный образ является результатом объединения нейро
нов в единую систему с помощью осциллятора 40 Гц, со
здающего синхронизацию разрядов по частоте (35—75 Гц) и
фазе;
выделяются две формы текущей памяти (сенсорная и рабо
чая), каждая из них выполняет свою функцию по отноше
нию к сознанию.
307
Особое место среди различных теорий сознания занимает кон цепция К. Прибрама (1975). Суть его голографтеской теории со стоит в том, что информация о входных сигналах распределена по нейронной системе точно так же, как она распределена по всему узору физической голограммы. Он подчеркивает, что речь, конеч но, идет только о тех ограниченных областях мозга, где входные воздействия вызывают устойчивые узоры синаптических микро структур. Распространение свойств голограммы на функции мозга означает, что в мозге информация о каждой точке объекта распре делена по голографическому экрану мозга, что делает ее регистра цию устойчивой к разрушению. При этом любая малая часть голог раммы содержит информацию обо всем объекте и, следовательно, может восстановить ее. С уменьшением куска голограммы, с кото рой восстанавливается информация, происходит снижение ее раз решающей способности. Для считывания информации разного объе ма существуют различные оптимальные величины голограмм. Го лограмма одновременно может хранить множество различных узоров — изображений. Обычно в одном кубическом сантиметре физической голограммы хранится несколько десятков миллиардов бит информации (Прибрам К., 1975).
Развивая свою теорию отражения мира, К. Прибрам связыва ет память, которая сохраняет и воспроизводит информацию по голографическому принципу, с гиппокампальной формацией. В ка честве доказательств того, что в гиппокампе информация хранит ся в распределенном виде — параллельно на многих нейронах, он приводит результаты опытов О'Кифа (O'Keefe) о «нейронах мес та» в гиппокампе. Опыты показывают, что внешняя среда много кратно представлена в гиппокампе подобно голограмме. Репрезента ция любого участка среды зависит от активности большой группы нейронов места, т.е. она повторяется одновременно на разных ней ронах гиппокампа. О'Киф показал, что один и тот же нейрон гип-покампа может принимать участие в создании разных картин мира. Исследования нейронной активности у крыс, находящихся в трех участках экспериментальной среды, показало, что 28 нейронов гиппокампа отвечали на появление животного в одном и том же участке экспериментального пространства, 12 нейронов реагиро вали на нахождение животного в трех разных местах. Это означает, что каждый нейрон места в гиппокампе входит в состав репрезен таций большого количества элементов внешней среды и, наобо рот, репрезентация данного элемента внешнего мира зависит от активности достаточно большой группы нейронов места.
Таким образом, информация о внешнем пространстве записы вается через систему параллельных каналов на множестве пира-
308
мидных клеток гиппокампа. Разные группы нейронов, воспроиз водя образ внешнего пространства, подчеркивают один из ее ас пектов. Считывание информации со всех каналов делает картину внешнего мира более точной и совершенной. Если принять гипо тезу, что одной из функций гиппокампа является актуализация из долговременной памяти заведомо избыточной информации для последующего отбора наиболее полезной, то в процедуру считы вания информации должны вовлекаться все параллельно работаю щие каналы, кодирующие не совсем совпадающие аспекты внеш него мира. Голографическая концепция сознания К. Прибрама стоит несколько в стороне от других теорий сознания, но есть нечто общее, что их объединяет. К. Прибрам, так же как и другие иссле дователи, важную роль в когнитивных процессах отводит ритмам ЭЭГ. Однако он говорит не о гамма-колебаниях, а о гиппокам-пальном тета-ритме, который рассматривается как механизм ска нирования информации.
10.3. СОЗНАНИЕ И МОДУЛИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА
Обработка информации (выполнение элементарных когнитив ных операций) осуществляется в дискретных нейронных сетях. Не все процессы обработки в таких сетях осознаются. Те процессы, которые обеспечивают осведомленность человека о когнитивных операциях, а точнее об их результатах, образуют особую субсисте му сознания, ее высший уровень. Это свойство осведомленности обеспечивается включением в ее состав механизма, регулирующе го генерализованные и локальные активации мозга. Процессы ак тивации, а также особая операция в виде повторного входа воз буждения непрерывно поддерживают высокий уровень активнос ти нейронных сетей высшей субсистемы сознания. Последняя находится под иерархическим контролем, выполняемым в соот ветствии с правилом сверху вниз. Командные сигналы из префрон-тальной коры достигают идей и концептов, в закодированном виде хранящихся в теменно-височной ассоциативной коре, извлекают необходимую информацию и переводят ее в рабочую память для контроля за исполнением поведения.
Высший уровень сознания не может существовать без участия модулирующей системы мозга. Генерализованные и локальные вли яния из неспецифической системы ствола и таламуса сходятся на клетках нейрональных сетей коры, создавая условия, необходи мые для обработки информации. Прерывание связей нейрональ ных сетей, обрабатывающих информацию, с системой активации, которая модулирует их операции, вызывает нарушение сознания.
309
Зависимость сознания от модулирующей системы мозга дает основание связывать сознание с определенным состоянием мозга, а не с содержанием информационных процессов. С этих позиций «...сознание— это специфическое состояние,при котором только и возможна реализация высших психических функций» (Соколов Е.Н., 1990. С. 1049). Выход из этого специфического состояния приводит к выключению высших психических функций при сохранении механизмов жизнеобеспечения. Существуют разные формы отклю чения сознания: медленно-волновый сон, обморок, наркоз, эпи лептический припадок, травма мозга, отравление. Общим элемен том для всех форм потери сознания является выключение, или дезорганизация, различных механизмов модулирующей системы мозга. Поскольку высокое содержание АХ характерно для состоя ния бодрствования, но не для медленно-волнового сна и анесте зии, можно предположить, что одним из возможных модулято ров, определяющих состояние сознания, является АХ. Другими словами, основной вклад в состояние сознания вносит базальная хо-линергическая система переднего мозга.
Различают глобальное и локальное прерывание сознания. Потеря сознания при нокауте — пример глобального отключения созна ния, когда удар приходится на ретикулярную формацию ствола мозга. При локализации эпилептического очага в диэнцефальных струкурах мозга припадок начинается с внезапной и глобальной потери сознания. Этот эффект отсутствует, если эпилептический очаг находится вне структур модулирующей системы мозга. Если же он возникает в коре, припадку предшествует появление специфичес ких ощущений, зависящих от функций области его локализации.
Наиболее простой формой перехода к глобальному бессозна тельному состоянию, связанному с выключением активирующих и включением инактивирующих структур модулирующей системы мозга, является засыпание. Если нет причин, препятствующих сну, например необходимость не прерывать какую-либо работу, пере ход к появлению в ЭЭГ сонных веретен и медленных (дельта) волн сна совершается резко (пороговый эффект). На фоне ЭЭГ-картины медленного сна сенсорные экстероцептивные стимулы, если только они не вызывают пробуждения, не воспринимаются и не регистрируются в памяти. Подобный амнестический эффект характерен и для обморока. Приходя в себя после глубокого обмо рока, человек продолжает прерванный ход мыслей. При этом все события во время обморока оказываются невоспринятыми и не зарегистрированными в его памяти.
Одним из примеров локального отключения сознания являет ся зрительное игнорирование (visual neglect), возникающее при пора-
310
жении неспецифического таламуса. Обычно оно бывает односто ронним. Несмотря на сохранность специфической системы, чело век не обращает внимания на сигнал. Зрительное игнорирование подобно состоянию невнимания. Это состояние можно искусст венно смоделировать в опыте, в котором у субъекта создается оши бочная установка на место появления целевого стимула на экране монитора, на возникновение которого в соответствии с инструк цией он должен быстро реагировать движением. При правильной ориентировке испытуемого время реакции укорачивается, при ошибочной — удлиняется. Это и демонстрирует явление зритель ного игнорирования, выражающееся в отключении или ослабле нии внимания к целевому стимулу.
Предполагают, что причина клинических случаев зрительного игнорирования лежит в нарушениях либо самой системы актива ции (ослаблении ее эффектов), либо механизмов, контролирую щих локальную активацию.
Различные дефекты зрения помогают многое понять в меха низмах сознания. Новые открытия связаны с изучением пораже ния зрения, известного как «-слепой взгляд» (blind sight). Анализ природы этой патологии зрения убедительно показал, что осоз нанное восприятие требует объединения информации от системы «Где» и «Что».
«Слепой взгляд» может возникать из-за некоторого поражения глаз (скотомы1). Его можно выявить, регистрируя движения глаз. Человек с таким дефектом бессознательно переводит глаза на ме сто, где появляется объект. При этом он не видит самого объекта. Другими словами, зрительный объект пространственно выделяет ся двигательной реакцией (саккадой), которой, однако, недоста точно, чтобы получить информацию о самом объекте.
Согласно одной из теорий движения глаз саккада вызывается сигналом, который поступает в кору, минуя поле 17, прямо к полям 18 и 19 из подкорковых центров (экстрастриарный путь). Другая теория подчеркивает роль второго зрительного канала, па раллельного специфическому, идущему через ЛКТ в поле 17. Этот второй путь берет начало в сетчатке и достигает коры через зри тельное двухолмие и подушку таламуса.
Процесс осознания зрительного объекта предполагает взаимодей ствие двух независимых субсистем зрительного анализатора: «Что» и «Где». Первая опознает объект, его физические качества, вто рая — его локализацию в зрительном поле. Субсистема «Что»,
1 Скотома (греч. skotos — темнота) — ограниченный участок в поле зрения, субъективно воспринимаемый как темное пятно или никак не воспринимаемый.
311
использующая вентральный зрительный путь, осуществляет ана лиз различных признаков сигналов в областях VI, V2, V3, V4 и V5 для последующей их интеграции в нижневисочной коре на ее кон стантном экране признаков. Система «Где» (дорзальный зритель ный путь) представлена ретинотопической проекцией в зоне VI (поле 17), которая затем трансформируется в константный экран локализации стимулов. Это достигается в результате объедине ния ретинальных и проприоцептивных сигналов от движения глаз на нейронах париетальной коры. Оба потока информации от сис тем «Что» и «Где» с помощью механизма локальной активации объединяются в рабочей памяти (префронтальной коре), что и порождает субъективный образ объекта. Полагают, что интегра ция различных признаков объекта, включая его локализацию в зрительном поле, выделенных различными участками коры, осу ществляется через механизм высокочастотной синхронизации по тенциалов в гамма-диапазоне (Соколов Е.Н., 1997; Singer W.. 1990).
10.4. СОЗНАНИЕ И ГАММА-КОЛЕБАНИЯ
В последние годы вновь возродился интерес к проблеме физи ологических механизмов сознания. На XXVI Международном пси хологическом конгрессе, состоявшемся в 1996 г. в Монреале (Канада), проблеме сознания был посвящен специальный симпо зиум «Нейрофизиология сознания». Одним из ключевых направле ний обсуждения явилась проблема связи сознания с высокочас тотной активностью мозга на частоте гамма-колебаний (35—120 Гц). Р. Ллинас (Llinas R.) в своем докладе «Сознание и когерентная активность мозга» определил сознание как синхронизацию ней ронной активности. Он предположил, что когерентная электри ческая активность достаточно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в том случае, если при этом сенсорные входы не работают, как, например, во время сновидений. Основу для такой когерентности образуют присущие нейронам электрические свойства, проявляю щие себя в ритмах 40 Гц. Таким образом, идея М.Н. Ливанова, высказанная им в 50-х годах о пространственной синхронизации ритмической активности мозга как одном из механизмов обработ ки информации, получила новое развитие в представлении о коо перативных функциях нейронов, отражающихся в высокочастот ной синфазной синхронизации нейронной активности в полосе гамма-колебаний.
312
Можно выделить два подхода к решению проблемы формирова ния субъективного образа. Одни исследователи связывают появле ние субъективного образа с представлением о «временном связыва нии» нейронов. Другая точка зрения подчеркивает роль гностических единиц в формировании субъективного образа.
Принцип «временного связывания» элементарных символов (нейро нов) в более сложные структуры на основе корреляции их сигналов во времени был предложен К. Фон дер Малсбургом и В. Шнайдером (Von der Malsburg С., Schneider W., 1986). В их модели организа ции сложной структуры (гештальта) нет места «гностическим еди ницам». Ансамбль возникает как констелляция корреляционно свя занных элементарных символов (нейронов). Идея «временного свя зывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследова телями (Crick F., Koch Ch., 1990; Singer W., 1990; Crick F., 1995). P. Экхорн и др. (Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al., 1988) вво дят понятие пространственного «контраста синхронизации» между областями, представляющими разные объекты, что позволяет раз личать их — функция так называемой «пространственной сегмен тации».
Сторонники данной точки зрения исходят из феномена син-фазности высокочастотных потенциалов у нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии од ного и того же зрительного объекта. В. Зингер с коллегами из Ин ститута мозга им. Макса Планка во Франкфурте полагают, что ко лебания 40 Гц могут синхронизировать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представлять собой прямой нервный коррелят сознания.
Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гамма-колебаний обнаружен и у собак (Думенко В.Н., 1997). После выра ботки у животного пищевого инструментального условного реф лекса в периоды между стимулами (2-3 мин) собака демонстри ровала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и умень шением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40-170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. Автор рас сматривает эту картину как отражение «внутреннего образа ситуа ции», который содержит знания, накопленные во время обучения. А феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпрети рует не только как коррелят «когнитивного образа», но и как сам механизм его образования («целостности»).
313
Во многих других работах также описана реакция нейронов в виде появления у них синхронизированных высокочастотных разря дов; реакция вызывается только тем стимулом, на восприятие ко торого нейроны избирательно настроены, например на линию, ориентированную определенным образом. Кросскорреляционный анализ ответов нейронов зрительной коры кошки, пространственно удаленных, но обладающих общей избирательностью в отноше нии определенных параметров стимула, показал, что такие нейро ны характеризуются синхронизированными разрядами на частоте около 40 Гц. При этом фазовый сдвиг между ними равен нулю. Изменение параметров стимула может увеличить или, наоборот, уменьшить степень синхронизации этих нейронов. Так, у двух кле ток зрительной коры, принадлежащих к одной группе нейронов-детекторов и находящихся на расстоянии 7 мм друг от друга, можно было видеть синхронизацию активности, когда через их рецептив ные поля одинаковым образом двигались полоски (в одном на правлении и с одинаковой скоростью). Если же полоски пересека ли в разных направлениях рецептивные поля нейронов, синхро низация их разрядов не возникала (рис. 60). Когерентная спайковая активность зрительных нейронов обнаружена в полях 17 и 18.
В опытах на бодрствующих обезьянах была выявлена другая важ ная особенность феномена гамма-активности у детекторных ней ронов: чем ближе стимул по своим характеристикам к селектив ным свойствам нейрона, тем больше у этого нейрона амплитуда локальных ритмических потенциалов на частоте 70—80 Гц. Поэто му такие ритмические осцилляции получили название стимул-специфических. С позиции модели «временного связывания ней ронов» трудно объяснить этот факт. Она не может ответить также на вопрос: «Почему корреляционные функции разрядов нейро нов и локальных потенциалов характеризуются нулевым сдвигом по фазе?»
Другая точка зрения на формирование субъективного образа исходит из признания иерархической организации нейронных структур. Идея принадлежит Ю. Конорскому (1970), который выд винул концепцию гностических единиц — нейронов, реагирую щих на сложные признаки в результате конвергенции на них ней ронов более низкого уровня — детекторов элементарных призна ков. Формирование образа связано с активацией нейронного ансамбля, который представляет собой набор нейронов, имею щих общий вход и конвергирующих на нейроне более высокого порядка. Дальнейшее развитие концепция гностических единиц по лучила в теории «иерархическая модель гештальта» (Соколов Е.Н., 1996). Признавая неоспоримость экспериментальных фактов — су-
314
шествование гностических единиц и высокочастотных когерент ных колебаний между разными участками коры, Е.Н.Соколов предлагает иную интерпретации природы и механизма действия высокочастотных гамма-ритмов.
В его модели нейроны, обнаруживающие синхронизированный ритм в полосе гамма-колебаний, не связаны между собой общим источником. Но сенсорный стимул, приходящий к нейронам, од новременно возбуждает у них постсинаптические потенциалы, которые и запускают их собственную пейсмекерную активность. Если нейроны принадлежат к одной группе детекторов (напри мер, детекторов, реагирующих на определенное направление и скорость движения), частоты их пейсмекерной активности совпа дают. Такая модель объясняет увеличение амплитуды синхронизи рованных ритмов при приближении стимула к селективным свой ствам нейрона. Пейсмекер генерирует максимальную активность, когда характеристики сенсорного сигнала совпадают с резонанс ной частотой данного пейсмекера. Нейроны-детекторы с пейсме-керными свойствами, принадлежащими к одной группе, имеют общую резонансную частоту. Отсутствие фазового сдвига у фено мена синхронизации является следствием одновременного прихо да сенсорного сигнала на нейроны-детекторы с идентичными свой ствами. Таким образом, когерентность высокочастотных колеба ний в группе нейронов, по-видимому, возникает в результате прихода к ним общего сигнала, на который они одинаково реаги руют. Поэтому синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний не является выражением работы специального механизма связывания элементов.
Данные о пейсмекерных свойствах специфических нейронов таламуса, которые способны генерировать высокочастотные рит мы за счет высокопороговых кальциевых каналов, локализован ных на их дендритах, говорят в пользу этой гипотезы. Специфи ческий сигнал на уровне таламуса запускает особую форму неспе цифических влияний — высокочастотные ритмические колебания, частота которых, по-видимому, связана со специфичностью сти мула. Такая частотно-специфическая активность выделяет лишь свой ансамбль нейронов, который избирательно настроен на восприя тие данного стимула, вызывая у него особое состояние — режим синхронизированной активности.
В концепции Е.Н. Соколова механизм появления субъективно го образа связан с активацией гностической единицы, которая является вершиной пирамиды, построенной из нейронных детек торов признаков. Дополнительная активация гешталып-пирамиды, поступающая от активирующей системы мозга— необходимое усло-
316
Рис. 61. Нейронная структура гештальт-пирамиды.
На нижнем уровне — простые детекторы (кружки). Следующий уровень пред ставлен сложными детекторами (звездочки). Пунктиром показаны пути воздей ствия S-стимула. Детекторы простых и сложных признаков конвергируют на гнос тическом нейроне (вершина пирамиды) (по Е.Н. Соколову, 1996).
вие каждого осознанного восприятия. Активирующие влияния дос тигают гностической единицы в форме высокочастотных колеба ний мембранного потенциала. Только конвергенция специфичес кого сигнала с механизмом неспецифической активации на ней ронах таламуса создает необходимое условие для сознательного переживания. Возбуждения из таламуса сначала достигают нейро нов-детекторов элементарных признаков, организованных в со ответствующие карты — экраны. Элементарный признак вызыва ет максимум возбуждения на определенном месте этого экрана. Комплексные признаки образованы комбинациями элементарных признаков и кодируются максимумами возбуждения на картах сложных детекторов. Детекторы простых и сложных признаков об разуют основание гештальт-пирамиды и имеют синапсы на гнос тической клетке (рис. 61). При действии сложного стимула нейро ны на разных уровнях соответствующей гештальт-пирамиды «под свечиваются» активирующими влияниями, представленными внутриклеточными колебаниями мембранного потенциала клеток. Такая активированная гештальт-пирамида иерархически организо ванных нейронов представляет базисный механизм актов сознания (Соколов Е.Н., 1996).
317
Существуют три уровня субъективного отражения: перцептив ный, мнемический и семантический. Возникший перцептивный образ в результате активации гештальт-пирамиды сличается с на бором следов долговременной памяти и фиксируется в ее специ альных нейронах. Нейроны памяти имеют двусторонние связи с семантическим экраном. Семантические нейроны реализуют акт категоризации. В обычных условиях все три уровня отображения слиты в едином акте сознания.
10.5. СОЗНАНИЕ И ПАМЯТЬ
Во многих концепциях сознания подчеркивается, что форми рование субъективного образа объекта при его восприятии при-сходит в результате интеграции сигналов в сенсорной системе с информацией, хранящейся в памяти. В теории сознания П.В. Си монова память занимает центральное место, так как само созна ние определяется как знание, которое может быть передано дру гому. Эта позиция распространяется и на представление о меха низме возникновения эмоции как особого вида психического отражения. Согласно потребностно-информационной теории эмо ций П.В. Симонова эмоции возникают в результате сопоставле ния получаемой информации и той информации, которая необ ходима для удовлетворения биологической потребности и должна быть извлечена из памяти.
Передние отделы новой коры и гиппокамп рассматриваются как информационная система, в которой на основании текущей информа ции и содержащейся в памяти оценивается вероятность удовлетво рения потребности, зависимой от соотношения имеющейся и требуе мой информации. От ее величины зависят знак и интенсивность эмоций.
В теории «информационного синтеза как основы ощущения» A.M. Иваницкого также указывается на роль памяти в процессе осознания воспринимаемого стимула. Автор выделяет три этапа формирования зрительного образа. Первый связан с анализом фи зических характеристик стимула и представлен ранними компо нентами ВП с латенцией до 100 мс; он рассматривается как подго товительная фаза восприятия и на психологическом уровне не со провождается каким-либо феноменом. Второй этап включает операции сравнения физических параметров стимула с информа цией, хранящейся в памяти, благодаря чему определяется значи мость стимула. Именно этот этап связывают с появлением ощуще ния, которое представлено среднелатентным компонентом ВП (100—200 мс). На третьем этапе происходит окончательное опозна-
318
ние стимула, что отражается в волне ПЗОО ВП преимущественно в передних отделах коры больших полушарий.
Синтез двух видов информации — текущей и извлекаемой из памяти — создает основу для возникновения субъективного явле ния. Генерация ощущений совершается циклически с периодом 100—150 мс благодаря механизму повторного входа возбуждения. Этот процесс рассматривается как психологический мониторинг происходящих событий (Иваницкий A.M., 1997).
В свете последних данных о функциях рабочей памяти интегра цию возбуждения от сенсорного стимула с информацией, храня щейся в памяти, можно описать следующим образом. Зрительный объект опознается, когда его различные признаки интегрируются в единое целое, включая местоположение его в пространстве. Это происходит в результате соединения информации от двух подсис тем зрительного анализатора «Что» и «Где» с информацией из дол говременной памяти, где следы также хранятся в двух системах: «Что» (в нижневисочной коре) и «Где» (в теменной). Место ин теграции всей информации — рабочая память (префронтальная кора). Предполагается, что переписывание информации в РП из двух блоков сенсорной системы «Что» и «Где» осуществляется с помощью механизма локальной активации. За счет обратных свя зей от РП к долговременной памяти и сенсорной системе в ниж невисочной и теменной коре происходит актуализация опреде ленных следов памяти, а также подчеркивание в сенсорной сис теме признаков воспринимаемого объекта. Вербальный сигнал актуализирует структуры долговременной памяти, переписывая из нее необходимую информацию в РП. Для этого он действует через неспецифическую систему мозга, создавая специфические паттерны неспецифического возбуждения, модулирующие сенсор ные, мнемические и семантические уровни обработки информа ции. Можно предположить, что префронтальная кора в режиме РП формирует программу не только реализации поведения, мо торных актов, но и процесса восприятия объекта за счет взаимо действия сенсорной системы с долговременной памятью и моду лирующей системой мозга.
10.6. СОЗНАНИЕ И МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА
Открытие функциональной асимметрии мозга оказало огром ное влияние на понимание мозговых механизмов сознания. С по зиции вербальной теории сознания его материальная база представ лена доминантным речевым полушарием. Вместе с тем имеются
319
основания выделять две функции сознания: чувство «Я» и комму никативную функцию сознания (Иваницкий A.M., 1997). Правое полушарие связывают с самооценкой, с самосознанием (чувством «Я»), с мотивационной сферой (Симонов П.В., 1993а). Его пора жение ведет к нарушению личности, тогда как при нарушении функций левого полушария личность остается сохранной, но речь страдает. Специализацию левого полушария видят в его связи с той формой сознания, которая вооружена речью и иными сред ствами передачи информации другим членам общества. Она суще ственна прежде всего для коммуникации с другими людьми. П.В. Симонов, подчеркивая коммуникативное происхождение со знания, рассматривает возможность мысленного диалога с самим собой как свойство левого полушария.
Вместе с тем было бы неоправданным приурочивать сознание, связанное с речью, исключительно к левому (доминантному) по лушарию у правшей. Скорее всего начальные этапы формирования речевого высказывания (на родном языке) связаны с правым по лушарием. А завершается этот процесс в левом полушарии.
Исследование становления речи у детей показало, что перво начально обработка речевых сигналов осуществляется обоими по лушариями и доминантность левого формируется позже. Если у ребенка, научившегося говорить, возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия. Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом центр речи перемещается в зону правого полушария. Такая передача речевой функции от левого полушария правому возможна лишь до 10 лет. Специализация правого полушария в функции ориентации в про странстве возникает также не сразу: у мальчиков — в возрасте после 6 лет, а у девочек — после 13 лет.
Данные о лингвистических способностях правого полушария, а также сходство функций обоих полушарий на ранних этапах он тогенеза скорее свидетельствуют о том, что оба полушария, обла дая первоначально достаточно сходными, симметричными функ циями, в процессе эволюции постепенно специализировались, что и привело к появлению доминантного и субдоминантного по лушарий.
Левое полушарие превосходит правое также и в способности понимать речь, хотя эти различия не так сильно выражены. Со гласно моторной теории восприятия речи главным компонентом распознавания речевых звуков являются кинестезические сигна лы, возникающие в мышцах речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. Особая роль в этом принадлежит моторным си стемам левого полушария.
320
Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полушарии. По данным разных авторов, лишь у 1—5% лиц речевые центры находятся в правом полушарии. У 70% леворуких центр речи, так же как и у праворуких. расположен в левом полу шарии, у 15% леворуких — в правом полушарии.
Существует мнение, что левое полушарие осуществляет функ ции «интерпретатора» того, что делает правый мозг. Благодаря этой способности и при отсутствии достаточной информации человек может логически сформулировать некоторые гипотезы о причи нах своих реакций, поступков, хотя они будут далеки от истины. Это убедительно было показано Дж. ЛеДу (J. LeDu) и М. Газза-нигой (М. Gassaniga) на их уникальном больном С.П. с «расщеп ленным мозгом» в опыте «с цыпленком и лопатой для снега». Боль ному слева от точки фиксации предъявляли картинку — зимний дворик с неубранным снегом, которая, следовательно, проеци ровалась в правое полушарие. Одновременно справа от фиксаци онной точки помещали картинку с изображением лапы цыплен ка, т.е. эта картинка проецировалась в левое полушарие. Больной получал задание отобрать левой и правой рукой из серии карти нок те, которые ему были показаны. Он успешно решил эту за дачу, правой рукой выбрав «цыпленка», а левой — «лопату». На вопрос «Почему он это сделал?» ответил: «Я видел лапу и выбрал цыпленка, а вы должны вычистить курятник лопатой». Анализи руя эти данные, Дж. ЛеДу и М. Еаззанига пришли к заключению, что вербальные механизмы не всегда знают источник наших дей ствий и могут приписывать действиям причину, которой на са мом деле не существует.
Левое полушарие, не располагая информацией правого, ин терпретирует, находит логическое объяснение выбору левой ру кой «лопаты». Интерпретационная способность левого полушария при правостороннем поражении мозга проявляется в изменении эмоциональных переживаний человека. Такие люди становятся бес печными, легкомысленными, с явным преобладанием положи тельных эмоций над отрицательными. Противоположные измене ния эмоциональной сферы сопровождают нарушения левого по лушария. У таких больных возникает склонность к отрицательным эмоциональным переживаниям, повышенной тревожности.
Нарушение сознания при избирательном поражении одного из полушарий зависит от особенностей функциональной асиммет рии мозга субъекта. Картина нарушения психической деятельнос ти зависит от правшества и левшества (Доброхотова Т.А.. Браги-на Н.Н., 1993). При однополушарном поражении мозга были вы явлены существенные различия нарушения поведения у правшей
321
21-850
и левшей, что послужило основанием к заключению о различии у них сознания. Исследователи вводят новый термин — «асимметрия сознания», отражающая индивидуальные свойства субъекта, свя занные с функциональной асимметрией мозга. При односторон нем поражении полушарий нарушения сознания протекали по типу эпилептических припадков: наступали внезапно, быстро обрыва лись с последующим восстановлением ясного сознания. Синдро мы, вызываемые односторонним поражением у правшей, хорошо согласуются с представлением о связи правого полушария с обра боткой пространственной информации и способности к зритель ному и гаптическому распознаванию объекта, а левого — с обра боткой символьной информации, управлением и программирова нием поведения.
При поражении в правом полушарии у правшей во время при ступа наблюдалось игнорирование левого пространства (больной не видел, не слышал врача, стоящего слева). При этом могли по явиться «вспышки пережитого» (больной заново переживал собы тия далекого прошлого, например в возрасте 7 лет). Поражение левого полушария у правшей вызывает нарушение речи (не гово рит и не понимает), провалы в памяти, неадекватные поступки с последующей амнезией, сумеречное состояние сознания, когда по ведение определяется галлюцинациями или больной автоматичес ки продолжает начатую деятельность. Нарушение сознания у лев шей менее определенно, более разнообразно и не так жестко за висит от стороны поражения.
Как показало обследование больных с «расщепленным моз гом», каждое полушарие может выносить самостоятельные суж дения, которые в ряде случаев могут не совпадать. От согласован ности оценок, выносимых полушариями, зависит настроение че ловека. При совпадении суждений больной спокоен, легок в общении, приятен. Если же оценки расходятся, поведение боль ного становится трудно управляемым, проявляются гиперактив ность, агрессивность.
Ввиду того что каждое полушарие может иметь собственную не зависимую систему оценок значения событий, Р. Сперри (R. Sperry) говорит об удвоении сознания у таких больных. Однако у нормаль ного человека ведущая роль в вынесении суждений принадлежит речевому, доминантному полушарию, хотя определенные лингвис тические способности присущи и субдоминантному полушарию.
В заключение следует подчеркнуть, что в сознании представле ны только конечные результаты процессов обработки информа ции, которые мы осознаем в виде последовательных картин, эпи зодов. Операции, лежащие в основе создания самих эпизодов, в
322
сознании и интроспекции не представлены. Их можно вычленить с помощью только специальных экспериментальных процедур. Но чтобы понять сознание, нужно знать его механизмы, т.е. элемен тарные операции, которые лежат в основе формирования субъек тивного образа и сами реализуются на уровне подсознания. Чтобы понять, что такое сознание, нужно выйти за его пределы. Про гресс в этом отношении достигается с помощью таких неинвазив-ных методов, как электроэнцефалография, магнитоэнцефалогра-фия, измерение локального мозгового кровотока, позитронно-эмиссионная и магнитно-резонансная томография. В комбинации с записью одиночных нейронов эти методы открывают новые пер спективы в изучении сознания.
Часть III
НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПРИКЛАДНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Глава 11 ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Проблема оптимизации обучения — центральная для педагоги ки. Многочисленные школы и концепции обучения отражают не прерывный поиск и усилия, предпринимаемые педагогами и психо логами в этом направлении. Однако существует чисто психофизио логический аспект решения данной проблемы. В настоящее время управление процессом обучения осуществляется главным образом с учетом результатов успеваемости, на основе тестирования успеш ности обучения. При этом вне поля внимания остается вопрос о том, является ли выбранный педагогом режим обучения оптималь ным с точки зрения биологических критериев. Другими словами, учитывается ли «биологическая цена», которую ученик платит за усвоение, приобретение знаний, т.е. те энергетические затраты, которые сопровождают процесс обучения и которые могут быть оценены через изменения функционального состояния учащегося.
Большинство людей достаточно осведомлены о влиянии стресса и его отрицательных последствиях. Мы хорошо знаем, что острый и хронический стресс любой этиологии не только снижает резуль таты производственной и учебной деятельности, но и влияет на развитие и протекание когнитивных процессов, вызывает задерж ку в развитии ребенка, влияет на становление его как личности, на формирование его индивидуального стиля деятельности.
Компьютеризация школ создает наиболее благоприятные ус ловия для контроля обучения по физиологическим параметрам. Эта задача может быть решена с помощью мониторинга функциональ-
324
ного состояния учащегося, а также через компьютеризованную оценку его индивидуальных психофизиологических характеристик. Особое внимание должны привлекать те индивидуальные особен ности, которые наиболее тесно связаны с механизмами регуляции состояний и, в частности, влияют на развитие неоптимальных со стояний и стресса.
Сильное отрицательное влияние на обучение оказывают высо кая индивидуальная тревожность, повышенная реактивность сим патической системы. Учащиеся с этими свойствами чаще других испытывают стресс и связанное с ним нарушение когнитивной деятельности. Особенно очевидным это становится во время экза менов. В целом ситуация экзамена для большинства студентов яв ляется стрессогенной, однако многие из них способны преодоле вать этот стресс.
Исследование психофизиологических характеристик, которые могли бы предсказывать развитие экзаменационного стресса, было проведено Дж. Спинксом (J. Spinks) на студентах психологическо го факультета в Гонконге. Исследователи установили, что у лиц с более высокой симпатической активацией, которую измеряли по скорости привыкания электродермальной реакции к повторяюще муся звуковому тону, а также по уровню потоотделения на ладо ни, в период экзаменационной сессии отмечалось подавление фун кций иммунной системы.
У студентов, у которых привыкание электродермальной реак ции на звук, тестируемое во время летних каникул, происходило медленно (это указывало на сильную активацию симпатической системы), в течение учебного года и во время экзаменационной сессии в слюне снижалось содержание иммуноглобулина, что го ворило о наличии стресса. Была получена значимая положитель ная корреляция между скоростью угасания электродермальной реакции и содержанием иммуноглобулина. Это позволило по пси хофизиологической реакции — скорости привыкания реакции в виде изменения кожной проводимости — предсказывать появле ние экзаменационного стресса у студента. Индекс потоотделения менее коррелировал с состоянием иммунной системы. Однако при разделении группы, состоящей из 250 студентов, на две (по меди ане) между ними были выявлены значительные различия. У лиц с высокими значениями потоотделения (индекс симпатической ак тивности) содержание иммуноглобулина было снижено. Связь меж ду вегетативной (симпатической) и иммунной системами, кото рая осуществляется, по-видимому, через эндокринную систему, объясняет, почему стресс и неоптимальные функциональные со стояния приводят к нарушениям иммунной системы и как след-
325
Рис. 62. Подавляющий эффект шумового дистрактора на волну ожидания (справа). Вверху — у здорового субъекта, внизу — у пациента с депресси ей. Стрелками показано время предъявления стимулов. Первый стимул в каждой паре — щелчок (предупреждающий стимул), второй — импера тивный (вспышки света, которые отключаются при реакции на него (нажим на кнопку). Видно полное устранение волны ожидания в условиях отвлечения внимания у пациента (по С. McCallum, 1967).
ствие — к онкологическим заболеваниям, иммунодефициту, ин фекционным болезням и др.
С увеличением личностной тревожности произвольное внима ние ухудшается. Его можно тестировать на ЭЭГ по волне ожидания или условному негативному отклонению (УНО). В ситуации, когда за предупреждающим стимулом через несколько секунд следует им перативный, при появлении которого следует нажимать на кноп ку, перед императивным стимулом возникает медленное нараста ние негативного потенциала (УНО). Его величина с привлечением внимания к стимулу и мотивированностью субъекта растет. Отвле кающие стимулы — дистракторы — уменьшают ее. На амплитуду УНО сильно влияют и некоторые другие качества субъекта: она меньше у нестабильных интровертов по сравнению со стабильны ми экстравертами (Werre P.E., 1985). На рис. 62 показано влияние тревожности на амплитуду УНО. Видно, что под влиянием отвле кающего шума у здорового человека амплитуда потенциала ожи дания уменьшается незначительно, тогда как у пациента с невро тической тревожностью она полностью уничтожается шумовым дистрактором. Подавление, отсутствие УНО на ожидаемый сти мул коррелирует с неспособностью таких пациентов контролиро вать свое внимание.
Важность мониторинга функционального состояния учащихся для оптимизации обучения вытекает из роли и места мозговых механиз мов, регулирующих состояния, в психической деятельности.
326
Обычно под функциональным состоянием понимают тот уро вень активации мозговых структур, на котором и протекает конк ретная психическая деятельность человека, в том числе и обуче ние (Данилова Н.Н., 1992).
Отношения между уровнем активации мозга и эффективнос тью выполнения различных действий, операций, навыков, так же как и результатов обучения, неоднократно исследовались как в опытах с человеком, так и в экспериментах на животных. Зависи мость эффективности деятельности от уровня активации описыва ется куполообразной кривой, показывающей, что наиболее высо кие результаты достигаются не при самой высокой активации не рвной системы, а при более низкой, получившей название оптимального функционального состояния. Оно наиболее адекватно отвечает тем требованиям, которые предъявляет содержание решаемой задачи к энергетическому обеспечению мозговых структур. Сдвиг ФС в сторону от оптимального независимо от его направленности со провождается снижением результативности как психических, так и физических действий.
Диапазон изменений состояний бодрствующего человека чрез вычайно широк. Его границы представлены состоянием дремоты, сопровождающейся потерей интереса и внимания, с одной сторо ны, и чрезмерным возбуждением и напряженностью, которые обычно наблюдаются в состоянии стресса, — с другой. Самые низ кие результаты деятельности человека — наибольшее число оши бок, снижение скорости реагирования, большое количество брака в работе — обычно связаны с этими крайними состояниями бодр ствования.
ФС зависит от многих факторов: от содержания решаемой за дачи, степени ее трудности, а также заинтересованности человека в ее успешном решении, от силы и характера получаемого под крепления в виде награды или наказания и индивидуальных осо бенностей субъекта. Сила или слабость нервных процессов, инди видуальная устойчивость к стрессу или тревожность, нейротизм, интроверсия или экстраверсия являются факторами, которые вно сят свой вклад в уровень функционального состояния.
Оптимальное функциональное состояние меняется со сложно стью задачи и уровнем мотивации. Это положение получило под тверждение в исследованиях Роберта Йеркса и Джона Додсона сначала в опытах на мышах и шимпанзе. У животных они выраба тывали дифференцировку на различение темного входа в лаби ринт от светлого. Правильный выбор входа в лабиринт позволял мыши добраться до гнезда, где ее ожидало положительное под крепление — мышь противоположного пола. В случае ошибок
327
100 200 300 400 500 Сила электроудара
Рис. 63. Влияние трудности задачи и силы наказания на результаты обуче ния у мышей по материалам исследований Йеркса и Додсона.
1 — трудные, 2 — средние, 3 — легкие задачи по выработке дифференцировок (различение темного и светлого). Сила электроудара дана в условных единицах.
применялось наказание — удар током через проволочный пол. Сила наказания варьировала. В разных сериях вырабатывались диффе-ренцировки различной степени сложности. На рис. 63 схематично представлены результаты таких исследований. Видно, что скорость обучения, измеряемая как обратная величина числу проб, необхо димых для выработки устойчивого навыка, зависит не только от сложности задачи, но и от силы наказания (током). Слабый ток является оптимальным наказанием для выработки трудной диф-ференцировки. При формировании легкой дифференцировки оп тимальный уровень наказания выше. Сегодня эта закономерность известна как закон Йеркса — Додсона. Позже подтверждение это му закону было получено и в исследованиях на людях (призывни ках на военную службу).
Положение о значимости ФС для процесса обучения в услови ях школы впервые было проверено в 1988—1989 гг. канадским пси хофизиологом из Монреаля К. Мангиной (С. Mangina), предпри нявшим попытку оптимизировать обучение за счет ведения его в коридоре оптимального состояния. Он доказал, что, управляя ФС учащегося, можно существенно повысить эффективность обуче ния даже у детей с задержкой развития.
К. Мангина разработал методику (тест Мангины), позволяв шую развивать у ребенка специфические аналитические способ ности, что поднимало успеваемость по математике и чтению. Ме тодика включала проведение 60 тренировочных серий, во время которых ребенок учился различать простые фигуры на фоне более
328
сложных, ориентируясь на их различные признаки — величину, размер, направление, пространственную ориентацию.
Во время выполнения заданий билатерально (с пальцев пра вой и левой рук ученика) регистрировали кожную проводимость по постоянному току (метод Фере), которая является одним из показателей активации организма. Предварительно у успевающих учеников были измерены пределы колебаний кожной проводимо сти во время занятий в классе. Им оказался коридор колебаний кожной проводимости от 6,5 до 8,5 микросименсов (единиц про водимости), который и был принят за коридор оптимального фун кционального состояния.
По результатам исследований, выполненных в лаборатории К. Мангины более чем на 2000 детей и подростков, активация у неуспевающих детей, как правило, выходила за пределы установ ленного коридора оптимального функционального состояния ус певающих учеников или была неустойчивой. Если же во время выполнения теста Мангины ФС отстающего ученика удерживали в пределах коридора оптимальной активации, контролируя его по реакциям обеих рук, это способствовало более быстрому форми рованию специфических навыков у детей с задержкой развития. В итоге это приводило к лучшему усвоению ими школьной програм мы, повышению успеваемости, что подтвердилось и более высо кими оценками.
Чтобы удержать уровень активации ребенка в рамках заданного коридора, экспериментатор прибегал к различного рода воздей ствиям, возбуждающим или успокаивающим ребенка. Для этого им использовались подача звуковых тонов на правое или левое ухо в зависимости от асимметрии показателей кожной проводимости; вспышки света; инструкции — встать, сесть, подпрыгнуть или сфокусировать внимание на частоте своего дыхания.
Встает вопрос: насколько необходима неспецифическая акти вация, создаваемая модулирующей системой, для нормальной пси хической деятельности и поведения? Исследования показывают, что любые нарушения в модулирующей системе ведут к дезорга низации поведения, как врожденного, так и приобретенного за время жизни. У крыс с разрушениями модулирующей системы (восходящих дофаминергических путей)1, создающими дефицит дофамина, полностью нарушаются все виды поведения. Они пере стают пить, есть. Однако болевое раздражение у таких животных
1 По дофаминергическим путям информация передается с помощью дофами на (ДА) — одного из медиаторов. От ДА зависит актуализация моторных программ врожденного поведения и приобретенных навыков.
329
может восстановить пищевое, половое и материнское поведение Кроме того, такая крыса может плавать только в холодной воде, а в теплой воде она тонет, не делая никаких попыток к спасению. Холодная вода и болевое раздражение компенсируют дефицит до фамина. Если такому животному ввести апоморфин (стимулятор рецепторов дофамина), утраченные функции также восстанавли ваются.
Таким образом, сохранность нервных связей, определяющих программу конкретного поведения, еще не гарантирует ее реали зацию. Необходимо подключение модулирующей системы мозга, в частности, использующей дофаминергический механизм регу ляции, который создает биохимическую основу двигательной ак тивности.
Обнаружен также специальный механизм, который автомати чески подстраивает функциональное состояние под требования решаемой задачи. В опытах Б.И. Котляра (1986) показано, что уже сама процедура обучения (выработка условного рефлекса) увели чивает активацию нейронов, вовлеченных в процесс обучения. У кролика вырабатывались условные рефлексы при сочетании зву кового стимула с электрокожным раздражением. Примерно 40% нейронов гиппокампа научались отвечать на условный звуковой сигнал реакцией, которая ранее вызывалась лишь электрокожным раздражением. При этом появление условного рефлекса зависело от наличия определенного уровня тонической фоновой активнос ти нейрона, которая постепенно росла в процессе формирования условного рефлекса. Ее снижение непременно сопровождалось выпадением условного ответа. Таким образом, обучение сопровож дается появлением особого состояния мозга, обеспечивающего формирование синаптических контактов, в которых кодируется новая программа действий. Регуляция функционального состоя ния — непременная составляющая психической деятельности и поведения, которые вместе образуют единое целое.
Современная система обучения выдвигает новые требования к обучающим компьютерным программам. Программы нового поко ления должны включать систему психофизиологической оценки мотивированности, включенности учащегося в познавательную деятельность. Это предполагает измерение и контроль за интен сивностью исследовательской деятельности и индивидуальным функциональным состоянием учащегося по психофизиологичес ким показателям.
Такие обучающие программы должны управлять процессом обучения не только по результатам приобретенных знаний, но и по параметрам контроля за функциональным состоянием. Необ-
330
ходимость автоматизированного контроля за ФС учащегося в про цессе обучения вытекает из роли и места ФС в составе психичес кой деятельности.
Соединение психофизиологии с компьютеризованным обуче нием открывает новые перспективы для индивидуального образо вания. Предполагается, что контроль за обучением осуществляется с помощью двух контуров с обратными связями. Первый строится на основе изучения структуры приобретенных знаний методом многомерного шкалирования. Второй служит для оценки функци онального состояния на основе полиграфической регистрации ряда физиологических параметров и для оптимизации обучения на ос нове манипулирования состоянием учащегося.
Наиболее эффективно эта задача может быть решена на базе компьютерной техники. На основе компьютеризованного тестиро вания уровня усвоенных знаний и непрерывного компьютерного мониторинга ФС ученика подбирается такой режим предъявления информации (для обучения и проверки знаний), который обеспе чит ведение обучения в коридоре оптимальных функциональных состояний. Управляя содержанием, темпом и величиной инфор мационной нагрузки в зависимости от индивидуального ФС, можно сделать обучение более индивидуализированным и, следователь но, более эффективным.
Компьютеризованная полиграфия физиологических показате лей может помочь в идентификации состояний тревожности, аг рессии или депрессии для последующей коррекции негативных эмоций. Среди различных процедур, используемых для коррекции негативных отношений к учебе, существует весьма обещающая процедура, базирующаяся на активации исследовательского пове дения, которое является антагонистом депрессии и тревожности. Компьютеризованная технология обучения уникальна для созда ния обучающих программ на основе процедуры «обучение через исследование».
В общем виде идея двухконтурного управления процессом обу чения представлена на рис. 64. Видны два контура с обратными связями: слева — блок стимуляции, справа — сложная живая сис тема, обрабатывающая информацию. Верхняя часть рисунка дает представление об управлении обучением по результатам приобре тенных знаний. Существуют различные способы оценки знаний. Однако в последние годы в психофизике наметилось новое перс пективное направление, которое дает возможность на основе по строения семантических пространств получать информацию о структуре знаний ученика по конкретному материалу, а не только оценку по уровню знаний (Терехина А.Ю., 1986). В нижней части
331
Рис. 64. Схема двухконтурного управления процессом обучения: по ре зультатам приобретенных знаний и по результатам мониторинга индиви дуального функционального состояния.
рисунка показан контур управления по психофизиологическим па раметрам состояния.
Накопление физиологических данных в компьютере позволя ет осуществлять продолжительный контроль за эффективностью обучения. ФС сильно зависит от подкрепления. В процессе обуче ния субъект сталкивается со сложными задачами. Если в условиях выработки тонкой дифференцировки сигналов субъект получает только негативное подкрепление, могут возникнуть невротичес кие реакции. Результатом этого может быть появление негатив ного отношения к специфическому предмету или обучению как таковому.
Если требования, предъявляемые процессом обучения, оказы ваются выше информационной способности учащегося, то в силу реципрокных отношений между ориентировочным и оборонитель ным рефлексами происходит подавление ориентировочного реф лекса за счет замещения его оборонительным. Пассивная форма оборонительного рефлекса характеризуется депрессией или поте рей интереса. Активная форма оборонительного рефлекса выража-
332
тся в различных формах агрессивного поведения. В случае появле ния оборонительных реакций вся ситуация обучения может стать сигналом для развития негативных эмоций. Подавление негатив ного отношения к процессу обучения может быть достигнуто лишь путем стимуляции творческой активности, которая связана с по зитивным эмоциональным тоном. Обучение, которое строится на исследовательской деятельности, является наиболее эффективным
обучением.
Оптимальный уровень активации мозга сопровождается вызовом фазических ориентировочных реакций, отражающихся в ЭЭГ-ре-акциях активации, расширении сосудов лба, падении сопротивле ния кожи и снижении частоты сердечных сокращений. Учебный материал, вызывающий ориентировочный рефлекс, хорошо запо минается. Привыкание ориентировочного рефлекса в результате повторного предъявления материала может быть устранено через произвольный ориентировочный рефлекс, закладывающий осно ву для творческой инициативы.
Могут быть дифференцированы два типа активации: продук тивная активация, базирующаяся на ориентировочном рефлексе, и непродуктивная активация, связанная с тревожностью и агрес сией как формами оборонительного рефлекса. Роль компьютерной полиграфии в обучении состоит в том, что она позволяет выявлять неоптимальные функциональные состояния: непродуктивную, высокую активацию, связанную со стрессом, тревожностью, аг рессией, или сниженный уровень активности за счет отсутствия мотивации или отказа от работы из-за утомления. Манипуляция ФС учащегося позволяет вести обучение в коридоре продуктивной активации, связанной с ориентировочным рефлексом.
Контроль за активацией ориентировочного типа может быть построен на оценке частоты сердечных сокращений (ЧСС). Ори ентировочный рефлекс выражается снижением ЧСС, которому соответствуют ЭЭГ-активация и высвобождение ацетилхолина в коре, что позволяет использовать фазические реакции снижения ЧСС в качестве индекса ацетилхолиновой модуляции кортикаль ных нейронов, необходимой для процессов обработки информа ции. Ацетилхолиновая сенситизация кортикальных нейронов об легчает процессы внимания и научения. Базальная холинергичес-кая система переднего мозга, регулирующая высвобождение АХ в коре для поддержания бодрствования и избирательной активации к значимым стимулам, рассматривается как необходимый компо нент произвольного ориентировочного рефлекса и устойчивого внимания. Косвенным индексом возрастания холинергическойакти вации коры является коактивация сосудистой и дыхательной моду-
333
ляций сердечного ритма, которая положительно коррелирует со сни жением ЧСС и реакциями внимания. Величина сосудистой и дыха тельной модуляций может быть измерена по спектру мощности СР, отражающему вклады трех основных ритмических осциллято ров мозга, модулирующих ритм, задаваемый пейсмекером сердца СР может рассматриваться как окно в мозг, через которое откры ваются широкие возможности для контроля за функциональным состоянием, обеспечивающим протекание информационных процессов в мозге.
Активация ориентировочных реакций облегчает процесс обу чения. Творческие задания стимулируют устойчивую ориентиро вочную активность. «Обучение через исследование» — эффектив ный принцип реализации оптимальных форм компьютерного обу чения.
Глава 12 СОЦИАЛЬНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Социальная психофизиология изучает поведение как результат взаимодействия биологических и социальных факторов. Поведение человека формируется в течение жизни на основе обучения и при обретения определенных навыков под влиянием социальной среды, культуры и традиций общества, к которому принадлежит субъект. Вместе с тем оно имеет и свои биологические корни, психофизи ологические механизмы, которые являются промежуточной пере менной между воздействием социума и поведением человека.
Биологические факторы, влияющие на социальное поведение человека, выявляются уже при изучении зоосоциального поведе ния животных. Существует группа зоосоциальных рефлексов, ко торые могут быть реализованы только через взаимодействие с дру гими особями своего вида. Они составляют основу для полового, родительского и территориального поведения. В значительной мере они определяют и формирование групповой иерархии, где каждая особь выступает в роли брачного партнера, родителя или детены ша, лидера или подчиненного, хозяина территории или пришель ца (Симонов П.В., 1987).
Одной из важных биологических потребностей, определяющих зоосоциальные отношения животных, является потребность в при вязанности, в социальном контакте, в общении. Наиболее фунда ментальная социальная связь — это отношения матери и ребенка. 334
Они складываются по-разному в зависимости от того, как удов летворяется потребность в привязанности.
Характер контактов, общение животных в раннем детстве существенно влияют на их социализацию в зрелом возрасте. Пер вые опыты с сепарацией детенышей обезьян от матери и других особей, которая производилась сразу же после рождения, были выполнены X. Харлоу (Н. Harlow). Поведение изолированных дете нышей указывает на стремление животного компенсировать от сутствие общения с матерью через реакции самоконтакта. Живот ное часто принимает позу, обхватывая лапами свое туловище и голову.
Ранняя сепарация животных проявляется в нарушениях игро вого, полового и родительского поведения у взрослых животных. Такие животные плохо идут на контакт с другими особями. У щен ков отрицательное влияние сепарации, совпадающей с их крити ческим периодом раннего возраста, впоследствии проявляется в усилении отрицательных эмоций. Будучи уже взрослыми, они час то реагируют на новизну (на незнакомые предметы) состоянием дистресса или страхом. У животных, подвергшихся сепарации, биохимические сдвиги в мозге сходны с теми, которые наблюда ются у человека при депрессии. Критический период первичной социализации у собак соответствует возрасту 3-10 нед. Наиболее оптимальный период для формирования у них навыков общения — 6—7-я неделя.
При воздействии отрицательных эмоциональных факторов (го лод, страх, боль) усиливается потребность в социальном контакте. На этом фоне ускоряются процесс социализации и формирование привязанности. Существование самостоятельной потребности в при вязанности подтверждается также тем, что ее удовлетворение мо жет служить положительным подкреплением (наградой). У собак можно выработать сложные формы поведения на социальном подкреплении (ласке).
У ребенка потребность в контакте со взрослым прежде всего проявляется в его повышенном интересе к лицу человека. Лицо — наиболее привлекательный стимул для новорожденного, которое он предпочитает рассматривать, игнорируя другие объекты.
Формы проявления привязанности с возрастом меняются. Трех недельный младенец уже обнаруживает взгляд смотрящего на него человека. Первая двигательная реакция, которая формируется у ребенка по направлению к матери, — это фиксация глазами ее лица. В возрасте 4 мес. ребенок выделяет лицо своей матери среди Других и не отводит от него взгляда, пока она находится в поле его зрения. Когда мать удаляется, он начинает плакать, тем самым
335
показывая, что желает ее возвращения. В 6-месячном возрасте ре бенок не только плачет, но и пытается следовать за ней. Возвраще ние матери обычно вызывает бурную радость. Ребенок улыбается протягивает руки, издает радостные звуки. К 9-месячному возрас ту данная реакция становится устойчивой. Кроме того, если ребе нок пугается или огорчается, он стремится прижаться к матери. Начиная с конца 1-го года жизни ребенок уже может предвосхи щать намерение матери уйти и реагирует на это как на ее реаль ный уход.
Для формирования привязанности ребенка к матери важна не только зрительная стимуляция, включающая лицо, но и кожные. оральные контакты. Особую роль играют улыбка, разговор с ре бенком, его поглаживание. X. Харлоу на макаках убедительно пока зал, что стремление прикоснуться, ощутить телесную связь выра жает насущную биологическую потребность детеныша.
Привязанность, которая формируется между ребенком и мате рью, существенно влияет на его будущее эмоциональное и соци альное развитие и определяет его коммуникативные способности. Дети-первенцы, которые, как правило, окружены большей забо той и вниманием родителей, имеют более сильную потребность принадлежать какой-либо социальной группе, чем их младшие братья и сестры.
Социальная потребность человека принадлежать к определен ной социальной группе и занимать в ней определенное место, пользо ваться вниманием окружающих имеет глубокие биологические корни в виде потребности привязанности и боязни одиночества, которые испытывают животные.
Право принадлежать к какой-либо группе и получать от нее поддержку налагает на особь обязанность соблюдать правила и нормы поведения, установленные в данной группе. Последние диктуются иерархической организацией, присущей каждой груп пе, в которой тон задают лидеры, доминантные особи. Наличие иерархии стабилизирует и организует групповое поведение. Поря док в стаде обезьян поддерживают доминирующие особи. Всякое нарушение норм поведения, характерных для данного вида, вы зывает реакцию агрессии со стороны других членов сообщества и прежде всего особей высокого ранга. Обычно нарушитель изгоня ется из группы. У обезьян гамадрил наблюдали случаи, когда до минирующий самец убивал собственного наследника, если тот чрезвычайно отвлекал внимание и дестабилизировал группу.
Врожденные механизмы иерархического поведения сложны и остаются малоизученными. Высокий ранг особи в группе обеспе чивает преимущество в получении пищи, мест для отдыха и в репро-
336
дуктивном поведении. Исследования показывают, что доминиро вание особи зависит как от природных факторов, так и от соци альных, средовых влияний. Позицию доминирующей особи укреп ляют не только ее личные притязания и способности, но и прояв ление признаков подчинения субдоминантных членов группы.
Как осуществляется взаимодействие социальных и природных факторов, в совокупности определяющих высокий ранг особи, ее доминирующее положение? В свете этой проблемы представляет интерес исследование, выполненное группой ученых из Стэнфор-дского университета. Они исследовали социальную регуляцию агрессивного поведения и репродуктивной функции у африканс кой рыбы (Haplochromis burtoni). У этого вида рыб функция вос производства монополизирована небольшой частью самцов. Одно временно они отличаются агрессивностью, так как защищают тер риторию выведения потомства от посягательств других рыб. Эти территориальные самцы (Т-самцы) составляют около 10% всего количества самцов. Остальные самцы (не-Т-самцы) находятся в подчиненном положении: не принимают участия в размножении и в драках по защите территории. Кроме того, доминирующие самцы (Т-самцы) отличаются яркой окраской, имеют высокий уровень циркуляции андрогена (мужского полового гормона) и большого размера семенники.
На замороженных срезах мозга рыб (Т-самцов и не-Т-самцов) у нейронов преоптической области вентрального гипоталамуса исследователи определяли содержание гормона, выполняющего функцию релизинг-фактора для гонадотропина — гормона, выде ляемого гипофизом. Гонадотропин регулирует половую функцию, определяет ее интенсивность. Они установили, что у Т-самцов в гипоталамусе содержится большее количество фактора, высвобож дающего гонадотропин, а нейроны, в которых он содержится, имеют значительно большие размеры, чем аналогичные нейроны у не-Т-самцов. Исследователи предположили, что Т-самцы подавля ют половую функцию не-Т-самцов, и это сопровождается измене ниями на нейронном уровне в гипоталамусе. Другими словами, социальные влияния на половую функцию самцов данного вида рыб опосредованы нейронами преоптической области вентрального гипо таламуса. Чтобы проверить эту гипотезу, они исследовали случаи. когда не-Т-самцы превращались в Т-самцов. А это случалось вся кий раз, когда какая-либо территориальная зона для размножения оказывалась вакантной и ее быстро осваивал не-Т-самец. Оказа лось, что такая особь быстро меняла свое поведение: оно станови лось агрессивным. Рыба меняла свою окраску на более яркую, при этом у нее происходили мощные гормональные изменения, кото-
337
22-850
рые усиливали ее репродуктивные функции. Параллельно с изме нением поведения у нового Т-самца увеличивался размер нейро нов, содержащих высвобождающий фактор для гонадотропина, так же как и его количество в этих нейронах. Увеличивался и размер семенников. С переходом по каким-либо причинам Т-самца в группу не-Т-самцов гормональные и поведенческие изменения шли в об ратном направлении.
Авторы полагают, что преоптическая область вентрального ги поталамуса является непосредственной мишенью для социальных стимулов, которые могут регулировать половую активность и фун кцию защиты территории, формируя либо доминирующую, либо подчиненную особь. Подобные механизмы регуляции репродук тивной функции, по-видимому, существуют и у других видов по звоночных, так как ключевые нейроэндокринные компоненты оси гипоталамус — гипофиз — половые органы принадлежат сильно консервативной системе, сохраняющейся у всех позвоночных. У нейронов преоптической области гипоталамуса обнаруживается высокая пластичность, хорошая способность к обучению. Возмож но, они представляют то звено, через которое реализуется взаимо действие социальных сигналов с нейроэндокринным механизмом, обеспечивающим доминантное положение особи в группе. Можно предположить, что некоторые биологические механизмы, обладаю щие повышенной чувствительностью к воздействию социальных факторов, могут усиливать половое и агрессивное поведение, делать их доминирующим видом поведенческой активности, что приводит к существенным изменениям в зоосоциальных отношениях.
Одно из направлений социальной психофизиологии— изучение свя зи индивидуальных различий и социальных процессов. Известно, что в силу определенных индивидуальных различий одни субъекты про являют ярко выраженную склонность к доминированию, другие предпочитают позицию подчинения. Эти качества легко могут быть выявлены с помощью психологических тестов. Однако измерение индивидуальных различий по психофизиологическим параметрам предоставляет значительно большие возможности для изучения природных, биологических детерминант индивидуальных особен ностей социального поведения.
Сравнительное изучение ЭЭГ на близнецах, сибсах и родствен никах показало сильную зависимость ее рисунка от генетического фактора. Установлена высокая степень сходства ЭЭГ, особенно у монозиготных близнецов. Сходство ЭЭГ у близнецов сохраняется до старости. Паттерны ЭЭГ у взрослых идентичны даже у близне цовых пар с довольно разным эмоциональным прошлым, напри мер у близнецов, один из которых страдал тяжелым неврозом.
338
Близнецовые и семейные исследования показывают, что на следуются не только ЭЭГ с хорошо выраженным альфа-ритмом. но и другие типы ЭЭГ бодрствования, например низковольтная ЭЭГ с плохо выраженной или отсутствующей альфа-активностью в затылочной области, а также ЭЭГ, где альфа-волны замещены высокочастотной бета-активностью (16—19 в 1 с), которая, подоб но альфа-ритму, в ответ на стимул реагирует депрессией.
Таким образом, тип ЭЭГ, характерный для конкретного челове ка и дающий представление о его индивидуальном уровне актива ции, имеет сильную генетическую детерминацию. Паттерн ЭЭГ от ражает не только общий уровень активности мозга, но и связанное с ним течение информационных процессов, поэтому различные ва рианты ЭЭГ сцеплены с определенными типами интеллектуальной деятельности, а также с различными личностными особенностями. Результаты многочисленных исследований подтверждают это.
Так, лица с хорошо выраженным и регулярным альфа-ритмом часто проявляют себя активными, стабильными и надежными людьми. Для них характерны высокая спонтанная активность и упорство, точность в работе, особенно в условиях стресса, хоро шая кратковременная память. Однако переработка информации у них протекает не очень быстро. Другой паттерн ЭЭГ в виде низко амплитудной активности, наблюдаемой в широком диапазоне ча стот, сочетается со склонностью к экстраверсии и ориентирован ностью на людей. Лица, обладающие данным типом ЭЭГ, отлича ются хорошей пространственной ориентацией. Для людей, у которых обнаруживают тип ЭЭГ с диффузно распространенными бета-вол нами, характерны низкие показатели тестов, оценивающих кон центрацию внимания и аккуратность. Они делают много ошибок при низкой скорости работы. Их устойчивость к стрессу мала.
В работах Н.Е. Свидерской показано, что индивиды, отличаю щиеся друг от друга по психологическим признакам, имеют и раз личную локализацию в коре фокусов максимальной синхрониза ции потенциалов. Было выделено три типа их расположения. Из 50 обследованных здоровых испытуемых 30% составили группу с фокусом максимальной синхронизации в передних отделах мозга, 50% с фокусом в центральной области и 20 % лиц имели макси мальную синхронизацию в теменно-затылочной области. Обследо вание этих испытуемых по тесту Кеттела показало, что индивиды с фокусом максимальной синхронизации в передних областях ха рактеризуются большой доминантностью, независимостью, само уверенностью, критичностью. Лица с фокусом максимальной син хронности потенциалов в задних корковых областях, наоборот, имеют по этим же психологическим показателям низкие баллы.
339
лись случаи, когда пальпация устраняла даже желудочковую арит мию сердца. У женщин, которые до операции имели более частые контакты с другими пациентами в виде касания плеч и спины, н послеоперационный период обнаруживались лучшие показатели артериального давления.
В опытах Т. Камарка (Т. Kamarck) было исследовано влияние ка сания на вегетативные реакции — систолическое и диастолическое давление и ЧСС, когда испытуемый выполнял сложное арифмети ческое задание, которое обычно вызывает увеличение кровяного давления и ЧСС. В одной серии испытуемый выполнял задание в отсутствие наблюдателя, в другой — в присутствии друга, которого просили время от времени касаться спины испытуемого, демонст рируя ему тем самым свою поддержку. При этом друг не мог подска зывать решение задачи, так как испытуемый был в наушниках.
Главный результат: присутствие друга снижало симпатические реакции, вызываемые арифметическим тестом. При повторении этих опытов через 4 нед. были получены сходные результаты. Автор обращает внимание на то, что эффект снижения симпатической активности не сопровождался какими-либо изменениями в само чувствии субъекта. Тест Спильбергера, с помощью которого изме ряют состояние тревожности, гнева и любознательности, не фик сирует каких-либо изменений. Отсутствие связи между состоянием вегетативной нервной системы и самооценкой эмоционального состояния, которое получено в этих опытах, может означать лишь то, что во время установления социальных контактов социальные стимулы могут воздействовать на нервную систему на неосознава емом уровне и в зависимости от их особенностей вызывать тот или другой тип эффекта. Положительное или отрицательное влияние социальных отношений на физиологические процессы зависит от характера этих отношений. Дружеская поддержка снимает напря жение. Социальное присутствие, предполагающее оценку действий человека, эквивалентно стрессовому фактору.
Существуют различия в индивидуальной чувствительности к со циальному присутствию. Боязнь новизны в социальном окружении генетически детерминирована. Она выявлена у некоторых ново рожденных и проявляет себя как устойчивая индивидуальная ха рактеристика в течение жизни. Ее физиологической основой явля ется высокое содержание кортизола — гормона стресса. У младен цев с социальным страхом высокий уровень кортизола обнаружен даже во сне. Негативное влияние социального присутствия (ауди тории, руководителя, партнера) на эмоции и функциональное состояние субъекта может быть причиной затруднений, возника ющих при деловом общении.
342
Перспективным направлением социальной психофизиологии является изучение психофизиологических коррелятов группового поведения. К. Хагфорс (К. Hagfors) из университета Юваскула (Фин ляндия) осуществил групповую регистрацию кожно-гальваничес-кой реакции (КГР) во время просмотра фильмов в кинозале. КГР одновременно регистрировали у 80 субъектов при просмотре 8 коммерческих фильмов. Испытуемые имели задание — нажимать на кнопку всякий раз при появлении эмоционального пережива ния любого типа и держать ее нажатой до тех пор, пока эмоция не исчезнет. Индивидуальные записи КГР преобразовывались в сум марную кривую, так же как и субъективные реакции, фиксирую щие моменты появления и длительность эмоционального пережи вания. Была установлена высокая положительная корреляция меж ду групповой записью КГР и кривой субъективных оценок и выявлен общий закон изменения КГР как группового показателя во время просмотра пятиминутных фильмов. Суммарная кривая КГР группы испытуемых содержала два периода возрастания ак тивности: в начале просмотра и в конце. Эта динамика отсутство вала в индивидуатьных кривых записи КГР во время просмотра фильма, что дает основание рассматривать динамику суммарной КГР как выражение группового эффекта. Периоды роста активно сти в суммарной КГР рассматривались как отражение максималь ного вовлечения аудитории в общую поведенческую активность, включающую смех, переживание успеха, ликование.
По мнению автора работы, регистрация КГР и получение кри вой групповой электродермальной активности могут быть исполь зованы для оценки привлекательности телевизионных и других фильмов, а также рекламы.
Глава 13 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Экологическая психофизиология занимается изучением психофи зиологических механизмов воздействия на человека экологически вред ных факторов, нарушающих психическую деятельность и поведение человека. В сферу ее интересов входят:
• разработка методов диагностики нарушений психических функций и состояний, возникающих под влиянием различ ного рода экологических факторов, с использованием при
этом объективной регистрации различных физиологических реакций организма;
создание системы психофизиологического мониторинга фун
кциональных состояний и психических функций человека с
учетом норм допустимых отклонений в психическом здоровье;
разработка мер профилактики и коррекции психофизиологи
ческих нарушений, вызванных экологическими факторами;
выяснение роли различных индивидуальных свойств, как уси
ливающих защитные функции организма, так и делающих
его уязвимым к воздействию вредных средовых факторов.
Человек является частью окружающей его среды. Состояние среды, особенно если она загрязнена, становится важным факто ром, определяющим физическое и психическое здоровье индиви да. Современный человек обитает в среде, насыщенной продукта ми и отходами деятельности общества, которые имеют химичес кую, электромагнитную, радиационную природу. Типичными источниками загрязнения являются химические предприятия, сбра сывающие отходы своего производства в воздух, воду, на землю. Неорганические удобрения, вещества, используемые для борьбы с сельскохозяйственными вредителями (пестициды и другие ток сичные вещества), через почву, растения и продукты питания также попадают в организм человека.
Особую группу вредных веществ образуют соли тяжелых ме таллов, которые в больших количествах содержатся в выхлопных газах автомобилей и других видов транспорта. Особо серьезную опас ность представляют соли свинца. Они попадают в организм чело века из воздуха и воды, из растений, грибов, растущих вдоль авто мобильных и железных дорог.
Опасными для здоровья человека являются некоторые строи тельные материалы. Использование асбеста, шифера в качестве стро ительных материалов в западных странах запрещено. Древесно-стру-жечные плиты (ДСП), широко применяемые в производстве ме бели, как правило, не являются экологически чистым материалом из-за смол, которыми они пропитаны. Покрытие ДСП защитной пленкой ослабляет ее вредное химическое воздействие. Многие син тетические материалы, например пластиковая пищевая посуда, цел лофановые пакеты, также представляют опасность для здоровья человека.
Вредные вещества, проникнув с водой, воздухом и продукта ми питания в организм, в значительной своей части не выводятся из него. Откладываясь в жировой клетчатке, они становятся источ ником постоянного разрушительного воздействия на человека. Та-
344
ковы нитраты, пестициды. В коммерческих целях используется бо лее 55 тысяч различных химических элементов. Несколько сот из них обнаружены в жировой клетчатке человека, т.е. современный человек часто является носителем «отравляющих веществ».
Установлено вредное воздействие стерина — компонента бы товой пластмассы. Его используют для приготовления пластмассо вой пищевой посуды, пищевой упаковки. Даже низкие его кон центрации, но при длительном воздействии (употреблении посу ды, содержащей его) оказывают разрушительное влияние на организм человека: в крови уменьшается уровень гемоглобина и тромбоцитов, увеличивается число лейкоцитов. Стерин оказывает также канцерогенное действие. Возможны нарушения и на хромо сомном уровне. У людей отмечено возникновение бессонницы, неврозов, хронического утомления, головокружения, они плохо выполняют тесты на память. Наблюдаются изменения в ЭЭГ.
Любой пожар — источник сильного загрязнения среды. После тушения пожара, даже если пожарные используют маски с дыха тельной смесью, через несколько месяцев у них могут обнаружи ваться депрессия, вспышки гнева, чувство усталости. Снижается чувствительность к переменному току, замедляется время простой сенсомоторной реакции и реакции выбора, ухудшается память.
Американские ученые исследовали влияние солей свинца на уровень интеллекта школьников (по IQ), проживающих в окрест ностях завода, выбрасывающего в воздух (в соответствии с допус тимыми нормами) соли свинца. Было установлено наиболее серь езное нарушение высших психических функций у тех школьни ков, которые жили рядом с заводом. По мере удаления от завода уровень IQ постепенно приближался к норме. Результаты этих ис следований не вызывают удивления, так как свинец замещает в нейронах ионы кальция, которые включены в жизненно важные функции клеток и, в частности, ответственны за пластические из менения в мембране нейронов.
Для понимания механизмов воздействия солей тяжелых ме таллов на нервную систему на клеточном уровне важное значение имеют работы, выполненные на полностью изолированных ней ронах виноградной улитки. Помещая такой нейрон в физиологи ческие растворы разного состава, можно выяснить причины на рушения его нормальной работы. В таких опытах показано, что нормальный ответ нейрона на электрическое раздражение требу ет сохранности кальциевой и натриевой проводимости сомати ческой мембраны (Греченко Т.Н., Хлудова Л.К., 1991). Помеще ние нейрона в физиологический раствор, не содержащий ионов кальция, устраняет кальциевый компонент в ответе нейрона на
345
23- 850
стимул. При этом нейроны, имеющие дефицит ионов кальция, почти теряют способность к простейшим формам научения — при выканию. Авторы приходят к заключению, что пластичные пере стройки у полностью изолированного нейрона определяются глав ным образом кальциевой системой проводимости. Лишь некото рые формы пластичности нейрона связаны с натриевыми ионными каналами.
Полностью изолированный и идентифицированный нейрон виног радной улитки может быть использован в качестве высокочувстви тельной биологической системы для индикации уровня загрязнения среды. По изменению функционального состояния нейрона, которое можно контролировать по его ответу на тестирующий электричес кий стимул, можно судить об уровне загрязнения среды тяжелыми металлами.
Воздействие на человека загрязненной среды до того, как оно проявит себя в ухудшении его физического здоровья, сказывается в расстройстве различных психических функций и деятельности человека.
Наиболее типичные проявления психических отклонений, свя занных с экологическими факторами, выражаются в нарушениях когнитивных процессов, снижении интеллектуального потенциа ла, изменениях в эмоционально-волевой сфере, развитии неопти мальных функциональных состояний, ухудшении самочувствия и настроения человека, появлении нервно-психического напряже ния, стресса.
Работа на многих химических предприятиях протекает в усло виях значительного химического загрязнения. Обследование работ ников химического предприятия показывает снижение у них сред ней частоты произвольных движений глаз при переводе взора с одной точки экрана на другую и обратно в быстром темпе (Дани лова Н.Н., 1992). По сравнению с контрольной группой их частота движений глаз статистически значимо ниже (55,7 против 67,6 в минуту). Частота движений глаз положительно коррелирует с жиз ненной емкостью легких, что может рассматриваться как косвен ный показатель общего потребления кислорода мозгом. Ее сниже ние указывает на гипоксию, которая, как известно, ведет к нару шению моторного поведения.
Исследование индивидуальной защищенности человека от воз действия экологически вредных факторов показывает, что у раз личных людей, работающих в одних и тех же условиях на хими ческом производстве, обнаруживается различная степень наруше ний психических процессов и состояний, а также функций иммунной системы.
346
В результате комплексного обследования работников вредного химического промышленного предприятия с использованием им мунных, психологических и физиологических методов диагности ки была выделена группа людей со свойствами темперамента, ко торые делают человека более устойчивым к вредным химическим воздействиям.
В качестве иммунных показателей были использованы два бел ка лейкоцитов венозной крови с молекулярной массой 53 и 43 кД. Белок с массой 53 кД в последние годы привлекает большое вни мание исследователей. Он обнаружен у больных с синдромом Дау на, имеющих нарушения в иммунной системе. Этот белок появля ется в результате трансформации лейкоцитов и других клеток, вызванной химическими агентами, радиацией, вирусами и т.д. Чем больше белка 53 кД обнаружено в лейкоцитах, тем хуже интег ральное состояние иммунной системы.
Белок с молекулярной массой 43 кД также был использован в качестве белкового маркера состояния лейкоцитов периферичес кой крови. Его наличие в клетках коррелирует с хрупкостью кле точных мембран. Чем меньше содержание данного белка, тем ниже механическая прочность мембран, что связывают с изменением минерального состава клеток. Для измерения белков с молекулярной массой 53 и 43 кД в лейкоцитах использовали электрофоретичес-кий анализ по методу Леммли.
Индивидуально-типологические особенности субъекта изуча ли с помощью опросников, определяющих силу процесса воз буждения и торможения по Стреляу; личностную и реактивную тревожность по опроснику Спильбергера в русской версии Хани-на, свойство «импульсивность—произвольность» по Азарову. Вось-мицветовой тест Люшера был использован для оценки вегетатив ного баланса, стресса и работоспособности. Для количественной обработки показателей применяли процедуру, предложенную Г.А. Аминевым.
Когнитивные процессы исследовали с применением теста «Зри тельная память», который определяет эффективность непроизволь ного запоминания формы, цвета и локализации фигур на таблице. В тесте «Счет» использовалась модифицированная таблица Бурдо-на (цифровой вариант). Испытуемый должен был выделить после довательность из трех цифр, сумма которых равнялась 10, в спо койном состоянии (первая серия) и быстром темпе (вторая серия). Об успешном выполнении счетных операций свидетельствовало их ускорение во второй серии по сравнению с первой. По методи ке Когана определяли затраченное время и число ошибок, по ко торым оценивали успешность интеллектуальной деятельности,
347
23»
связанной с различением и обобщением признаков. Кроме того, применяли методику определения точности воспроизведения дли тельности временного интервала, варьирующего в диапазоне от 1 до 5 с. Вычисляли отношение длительности воспроизводимого субъективного временного интервала к предъявляемому. Метод позволяет оценивать индивидуальные тенденции к ускорению или замедлению субъективного времени.
Для характеристики состояния вегетативной нервной системы исследовали ЧСС до и после физических упражнений (приседа ние — 30 раз) в 1-ю, 2-ю, 3-ю, 4-ю и 10-ю минуты. Определяли как абсолютное значение ЧСС, так и ее отношение после нагруз ки к ЧСС фона.
Результаты комплексного обследования по психологическим и иммунологическим показателям были подвергнуты факторному анализу с варимаксным вращением. В результате расчетов была получена 6-факторная структура, которая объясняла 82% разброса исходных данных. Три фактора из 6 включали иммунные показате ли. В состав фактора II с положительным знаком вошел белок с молекулярной массой 53 кД, что указывало на наличие у человека трансформированных лейкоцитов — признак иммунопатологии. Его присутствие в больших количествах сочеталось с сильно выражен ной слабостью процессов торможения по Стреляу, высокой им пульсивностью по Азарову, высокой личностной и реактивной тревожностью по Спильбергеру и низкой частотой сердечных уда ров в условиях покоя — фоновой частотой, измеренной до физи ческой нагрузки. Этот фактор указывает на связь повышенной тре вожности, импульсивности, слабого процесса торможения и не достаточного самоконтроля с признаками брадикардии в покое и нарушениями иммунной системы. Он может быть назван факто ром индивидуальной психологической предрасположенности к иммунопатологии.
Оба белка лейкоцитов с отрицательным знаком вошли в со став фактора III при наибольшей факторной нагрузке у белка 43 кД. Такая связь обоих иммунных показателей отражает реальную кар тину определенной стадии нарушения метаболизма в организме. В частности, снижение содержания в лейкоцитах белка 43 кД отме чено на последней стадии онкологического заболевания, сопро вождающегося развитием метастазов. Такое уменьшение содержа ния белка 43 кД обусловлено увеличением хрупкости мембран лей коцитов и их разрушением, в результате чего клетки теряют свои белки, в том числе и белок 53 кД.
Белки лейкоцитов, входящие в состав фактора III, сочетаются с низкими показателями эффективности выполнения когнитив-
348
ных тестов и вегетативным реагированием по симпатическому типу на физическую нагрузку. В III фактор вошли два показателя ухуд шения интеллектуальной деятельности: большое число ошибок и замедление темпа работы при усложнении задания в тесте «Ко ган», когда от испытуемого требовалось сортировать фигуры, од новременно учитывая два их признака — цвет и форму. Высокие значения ЧСС на 10-й минуте после физической нагрузки, указы вающие на высокий уровень симпатической активности, также вошли в состав данного фактора. С небольшой, но статистически значимой факторной нагрузкой в составе фактора III присутству ет показатель ускорения субъективного времени. Фактор III ха рактеризует нарушения метаболизма, которые сочетаются с ухуд шением интеллектуальной деятельности на фоне усиленной и удлиненной реакции сердечно-сосудистой системы по симпати ческому типу.
В состав IV фактора с одинаковым знаком вошли такие показа ли, как содержание в лейкоцитах белка 53 кД, возраст человека, продолжительность его работы на предприятии и в химическом цехе. Этот фактор может быть определен как фактор иммунопато логии, связанной с возрастом человека и химической вредностью предприятия.
Фактор I не включает иммунных показателей, но объединяет ряд переменных, характеризующих главным образом состояние человека. В него вошли: с положительным знаком показатель рабо тоспособности и с отрицательным знаком показатель стресса по Люшеру. Значимые факторные нагрузки с положительным знаком также имеют показатели вегетативного баланса по Люшеру и ЧСС в фоне, что указывает на его связь с высоким уровенем симпати ческой активности. Кроме того, в состав данного фактора включен показатель успешности выполнения счетных операций в быстром темпе. Последнее дает повод говорить о нем как о факторе состоя ния с высокой работоспособностью. Однако в состав этого факто ра с положительным знаком также вошли переменная, свидетель ствующая о субъективном замедлении времени, и показатель про должительности работы во вредном цехе. Это дает основание рассматривать его как фактор активного, напряженного состоя ния с некоторыми скрытыми нарушениями в когнитивной сфере, которые могут быть выделены по субъективному удлинению вре менных интервалов.
Фактор V выделяет комплекс связанных между собой свойств нервной системы: он объединяет слабый процесс возбуждения и неуравновешенность нервных процессов с преобладанием процес сов торможения над возбуждением по Стреляу.
349
Результаты проведенного факторного анализа показывают, что неэффективность иммунологического контроля положительно кор релирует как с возрастом людей, так и с продолжительностью работы их в цехе с загрязненной химической средой, что свиде тельствует о наличии агрессивной химической среды на данном предприятии, которая вызывает серьезные нарушения иммуноло гического статуса человека.
Комплекс индивидуально-психологических характеристик, включающий такие свойства, как повышенная личностная и ре активная тревожность, высокая импульсивность, слабость само контроля (торможения), делает человека предрасположенным к иммунопатологии. И наоборот, низкая индивидуальная тревож ность, умение контролировать свои действия и поступки, отсут ствие импульсивности увеличивают защитные функции организ ма по отношению к вредным химическим воздействиям. Таким образом, быстрое или медленное появление функциональных от клонений иммунной системы, сочетающееся с нарушениями ког нитивной деятельности и состояний, в условиях агрессивной хи мической среды может быть предсказано по наличию у человека определенного комплекса индивидуальных психологических харак теристик.
По итогам факторного анализа иммунологических и психоло гических показателей выявлены различные уровни нарушения ког нитивных процессов. Наиболее сильное нарушение когнитивной деятельности связано с уменьшением в лейкоцитах белка с моле кулярным весом 43 кД, исчезновение которого отражает процесс изменения клеточных мембран, вызывающий их хрупкость и раз рушение, т.е. глубокие нарушения метаболизма.
Скрытое ухудшение когнитивной деятельности проявляется в замедлении субъективного времени по показателю относительной ошибки при воспроизведении временного промежутка. Число лиц, отнесенных к группе «медлительных» среди работников химичес кого производства, выше нормы, причем замедление течения субъективного времени у них выражено значительно сильнее, чем в контрольных группах. Эффект замедления субъективного време ни обнаружен в составе комплекса психологических и физиологи ческих показателей, характеризующего состояние как высокой работоспособности, так и высокого напряжения и больших энер гетических затрат. Лица, у которых обнаружено это состояние, постоянно работают на пределе своих возможностей, затрачивают чрезмерные усилия и тем самым испытывают продолжительные стрессовые воздействия, что, в свою очередь, изменяет течение психических процессов. Возможно, что одним из ранних призна-
350
ков этого типа нарушений и является замедление течения субъек тивного времени. Лица с такими характеристиками, очевидно, пред ставляют скрытую группу риска. Тест на воспроизведение времен ных промежутков может быть использован для их выявления. Чрез мерно замедленное течение субъективного времени по показателю воспроизведения временного интервала является настораживаю щим симптомом, указывающим на ухудшение состояния здоровья человека.
Обнаруженная взаимосвязь психологических показателей с иммунологическими может быть положена в основу разработки метода диагностики иммунодефицита по психологическим пока зателям. По частоте встречаемости нарушений психических про цессов и состояний у работников вредного производства можно получить объективную характеристику экологической обстановки отдельных предприятий с учетом всех явных и даже неустановлен ных вредностей на рабочих местах.
Постоянное воздействие мощного электромагнитного излуче ния (особенно на радиолокационных станциях и около них) вызывает изменения функционального состояния человека. Обна ружен критический период воздействия электромагнитного облу чения — 1—2 года, после которого отмечается заметное изменение ЭЭГ: подавление альфа-ритма при относительном увеличении его мощности на низких частотах, появление сонных веретен в бодр ствующем состоянии.
Изучение влияния радиации (авария на Чернобыльской АЭС) на психические и психофизиологические функции человека пока зывает, что наиболее уязвимым и чувствительным звеном являют ся физиологические процессы, регулирующие функциональные состояния.
Сравнительное изучение биопотенциалов мозга у нескольких групп населения Брянской области, в разной степени пострадав ших от аварии на Чернобыльской АЭС, выявило значительные и устойчивые изменения ЭЭГ по сравнению с контрольной группой (Базылевич Т.Ф. и др., 1993). Были обследованы три группы лю дей: участники ликвидации аварии («ликвидаторы»), жители Брян ской области, проживающие на загрязненных территориях, где зарегистрированы малые дозы радиации, и жители непораженных районов Брянской области (контрольная группа). Сравнение усред ненных групповых ЭЭГ, полученных при 16-канальном отведении, выявило наиболее сильные отклонения от нормы у жителей, посто янно живущих в зонах с малой радиацией. Изменения на ЭЭГ вы ражались в подавлении активности мозга в диапазоне тета- и аль фа-ритмов во всех отведениях обоих полушарий (рис. 65).
351
Рис. 65. Значения мощности альфа-ритма в 8 отведениях левого (а) и пра вого (б) полушарий по средним данным у трех групп обследованных.
1 — «ликвидаторы»; 2 — липа, проживающие на загрязненных территориях; 3 — контрольная группа. На абсциссе — позиции электродов для записи ЭЭГ; на ординате — суммарная мощность спектра в диапазоне альфа-ритма. Видна редук ция альфа-ритма у жителей, получающих малые дозы радиации (по Т.Ф. Базы-
левичу и др., 1993).
ЭЭГ «ликвидаторов», получивших значительные, но кратков ременные дозы облучения в меньшей степени отличалась от нор мы. Очевидно, можно говорить о появлении у них даже противо положной тенденции — усиления мощности тета- и альфа-рит мов, что авторами исследования рассматривается как проявление работы компенсаторных механизмов. Депрессивный характер фо новой ЭЭГ у жителей, подвергавшихся малым, но продолжитель ным воздействиям радиационных факторов, по-видимому, указы вает на состояние хронического стресса, вызванного как физичес кими, так и психическими причинами, связанными с состоянием здоровья. Психологическое тестирование подтвердило усиление показателей инвертированное™ («ухода в себя»), нейротизма в соче-
352
Рис. 66. Фоновые групповые спектры мощности ритмограмм сердца у школьников, проживающих в загрязненных радиацией районах (а) и в благополучных районах (б). Видна статистическая значимая редукция дыхательной аритмии у школьников, испытавших радиационное воз действие.
тании с падением общего уровня поведенческой активности, по терей интереса.
Таким образом, регистрация биопотенциалов мозга объектив но фиксирует снижение мозговой активности, ее депрессию, преж де всего по альфа-ритму. Эти изменения вызывались малыми доза ми радиации, но постоянно или длительное время воздействую щими на человека, что указывает на их серьезную опасность. Изменения затрагивают прежде всего механизм модулирующей системы мозга, от которой зависит функционирование как эмо циональной, так и когнитивной сферы человека.
Изучение психофизиологическими методами функционально го состояния детей школьного возраста, проживающих в районах Тульской области, подвергшихся радиационному загрязнению, также выявило у них отклонения от контрольной группы — детей, живущих в той же области, но в экологически более благоприят ных условиях1.
Диагностика состояния школьников (8-е классы) производи лась по нескольким параметрам сердечного ритма: ЧСС, индексу напряжения, стандартному отклонению среднего RR-интервала и
1 Исследование выполнено Н.Н. Даниловой, Е.Н. Чернышенко совместно с В.И. Екимовой (Институт повышения квалификации г. Тулы).
353
мощности трех ритмических модуляторов СР (метаболического, сосудистого и дыхательного).
Школьники, проживающие в «радиационной» зоне, достоверно отличались от контрольной группы высоким индексом напряже ния, меньшей величиной стандартного отклонения среднего RR-интервала. Кроме того, в их спектрах мощности СР, количествен но измеряющих модулирующие влияния, поступающие на пейс-мекер сердца от мозговых ритмических осцилляторов, наблюдалась редукция дыхательной аритмии (рис. 66). Это означает подавле ние, ослабление парасимпатического контроля и как следствие — усиление симпатической активации, что подтверждается ростом ИН. Эти отличия достоверно выявлены как в фоновых условиях, так и при информационной нагрузке — во время выполнения ариф метического теста (перемножения двузначных чисел на двузнач ные) и теста Равена.
Группы школьников различались также тем, что они исполь зовали различные способы регуляции своего функционального состояния. Снижения частоты СР они достигали разными сред ствами. У благополучной группы снижение ЧСС возникало за счет усиления парасимпатических влияний на сердце, что выражалось в положительной корреляции между мощностью дыхательной мо дуляции СР (в широком диапазоне частот от 0,1 до 0,5 Гц) и вели чиной RR-интервала (рис. 67). Такие же соотношения обнаружены и в сосудистой модуляции. В неблагополучной группе на снижение ЧСС влияло усиление метаболической модуляции СР; вклад дыха тельной модуляции был очень мал, и он действовал только в уз кой полосе частот (0,1-0,12 Гц) (рис. 68). Участие сосудистой мо дуляции примерно такое же, что и у детей первой группы. В обеих группах ЧСС (обратная величина RR-интервала) положительно коррелировала с ИН и отрицательно — со стандартным отклоне нием от среднего RR-интервала.
Психологические методы исследования были менее эффектив ны. Обследованные группы школьников достоверно не различались по тесту тревожности Спильбергера и по показателям опросника САН (психическая активация, эмоциональный тонус, напряжение, комфорность). Исключение составил показатель «интерес». Само оценки интереса были достоверно ниже в группе школьников из неблагополучных районов.
Таким образом, психофизиологическая диагностика состоя ний по показателям сердечного ритма у лиц, систематически по лучающих малые дозы радиации, также выявляет типичный син дром в виде хронически измененного функционального состоя-
354
Рис. 67. Корреляционные связи RR-интервала с другими параметрами сердечного ритма в группе школьников, проживающих в благополучных
районах.
ИН — индекс напряжения; Ст. отк. — стандартное отклонение; цифры — зоны
частотной модуляции.
Рис. 68. Корреляционные связи RR-интервала с другими параметрами СР в группе школьников, проживающих в загрязненных радиацией районах.
Видно ослабление влияния дыхательной аритмии и усиление гуморальной (ме таболической) модуляции при увеличении RR-интервала (снижение ЧСС) по сравнению со школьниками из благополучных районов. Обозначения те же, что
на рис. 67.
ния с признаками напряженности. Школьники, подвергшиеся радиационным воздействиям, для компенсации состояния хро нического напряжения, по-видимому, используют не парасим патическую систему, а метаболический механизм модуляции для снижения ЧСС и подавления у них повышенной симпатической активности. Обе группы школьников значимо не различаются по ЧСС.
Психофизиология может внести свой вклад в решение задачи сохранения психического здоровья населения, которое согласно Всемирной организации здравоохранения входит в определение понятия здоровья. Система контроля здоровья по психофизиоло гическим и психологическим параметрам может быть реализована в составе экологической службы.
ЛИТЕРАТУРА
К главе 1 «Предмет и принципы психофизиологического исследования»
Канарский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.
Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.
Кэндел Э., Хокинс Р. Биологические основы обучения и индивидуально -СТИ//В мире науки. 1992. № 11-12.С.43-51.
Летвин Дж. и др. Два замечания по поводу зрительной системы лягуш-ки//Теория связи в сенсорных системах. М., 1964. С. 416—432.
Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной деятельности: перспективы развития//Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т. 36. Вып. 2. С. 252—264.
Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.
К главе 2 «Методы в психофизиологических исследованиях»
Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функционального состояния. М., 1992.
Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его изложения. М., 1971, 1972. Вып. 1,2.
Магнитный резонанс в медицине/Под ред. П.А. Ринка. М., 1995.
Медведев С.В., Бехтерева Н.П., Воробьев В.А. и др. Исследование методом позитронно-эмиссионной томографии обработки мозгом человека раз личных характеристик зрительно предъявляемых слов: Сообщение III. Мозговая система обработки грамматического рода слов//Физиология человека. 1996. Т. 22. № 4. С. 5-11.
Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.И., Вапард Е.М. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ. М., 1987.
Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М., 1975.
Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958.
Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. М., 1975.
Шевелев И.А., Кузнецов Г.Д., Цыкалова Е.Н. и др. Термоэнцефалоскопия. М., 1989.
Холодов Ю.А., Козлов А.Н., Горбач A.M. Магнитные поля биологических объектов. М., 1987.
357
Jasper H.H. The ten twenty electrode system of the International Federa-tion//Electroencephalog. Clin. Neurophysiol. 1958. Vol. 10. P. 371.
Graham F.K., Clifton R.K. Heart-rate change as a component of the orienting response//Psychological Bulletin. 1966. Vol. 65. P. 305-320.
Naatanen R. Attention and brain function. Hillsdate. N.Y., 1992.
К главе З «Принципы кодирования информации в нервной системе»
Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепторов. М, 1957. С. 339.
Соколов Е.Н. Теоретическая психофизиология. М., 1986.
Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. М., 1975.
Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М., 1976.
К главе 4 «Восприятие»
Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов Е.Н.т др. Различение цветовых сигна лов сетчаткой лягушки//Журн. высш. нервн. деят. 1991. Т. 41. Вып. 3. С. 518—527.
Крылова А.Л., Черноризов A.M. Зрительный анализатор. М., 1987.
Латаное А.В., Леонова А. Ю., ЕвтихинД.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 308-319.
Пигарев И.Н., Родионова Е.Н. Константное представительство зритель ного пространства в центральной нервной системе позвоночных//3рение организмов и роботов. Вильнюс, 1985. Т. 1. С. 47.
Соколов Е.Н. Перцептивный, мнемический и семантический уровни субъективного отображения//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 228-231.
Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии//Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46. Вып. 2. С. 229-240.
Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткевтус Г.Г. Искусственные органы чувств. М., 1979.
ХьюбелД. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.
ХъюбелД., Визелъ Т. Центральные механизмы зрения//Мозг. М., 1984. С. 279.
Мауткасл В. Организующий принцип функции мозга — элементарный модуль и распределенная система//Эдельман Дж., Мауткасл В. Разумный мозг.М., 1981. С. 15-67.
Izmailov Ch.A., Sokolov E.N. Sphirical model of color and brightness discrimination//Psychol. Science. 1992. Vol. 2. P. 249-259.
Miyashita Y., Sakai K., Higuchi S. I., Masui N. Localization of primal long-term memory in the primate temporal cortex//Memory: organization and locus of change/Eds. L.R. Squire et al. Oxford, 1991. P. 239.
358
К главе 5 «Внимание»
Блок В. Уровни бодрствования и вниманиях/Экспериментальная пси хология/Под ред. П. Фресс, Ж. Пиаже. М., 1970. С. 97-146.
Виноградова О. С. Гиппокамп и память. М., 1975.
Данигова Н.Н. Реакция десинхронизации спайковой активности нейронов таламуса кролика//Журн. высш. нервн. деят. 1968. Т. 18. Вып. 2. С. 356-358.
Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.
Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функционального состояния: Учеб. пособие. М., 1992.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельнос ти. М., 1997. С. 431.
Добронравова И.С. Реорганизация эмитрической активности мозга че ловека при угнетении и восстановлении сознания. Церебральная кома// Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 1996.
Дормашев Ю.Б., Романов В.Я. Психология внимания. М., 1995.
Психология. Словарь (под ред. А.В. Петровского, М.Г. Ярошевского). М., 1990.
Соколов Е.Н. Принцип векторного кодирования в психофизиологии// Вести. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1995. № 4. С. 3-13.
Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избира тельного внимания. Л., 1985.
Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis of the alpha rhythm. N.Y., 1968.
BonyerJ.J., Montaron M.F., Vahnee J.M., RongeulA. Anatomical localization of cortical beta rhythms in cat//Neuroscience. 1987. Vol. 22. P. 863-869.
Bernstein A.S. To what does the orienting response respond?// Psychophysiology. 1969. Vol. 6. P. 338-350.
Farah M.J. The neural basis of mental image//Trends in Neuroscience. 1989. Vol. 12. P. 395-399.
Gray CM., Singer W. Stimulas-specific neuronal oscillations in orientation columns of cat visial cortex//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. Vol. 86. P. 1698-1702.
James W. The principles of psychology. N.Y.: Holt. 1890. P. 403.
Kahneman D. Attention and Effort. Eglewood Cliffs. N.Y.: Prentice Hall, 1973.
Kosslyn S.M., Berndt R.S., Doyle T.J. Imagery and language processing: A Neurophysiological approach/Eds. M.I. Posner, O.S.M. Marin. Attention and Performance XI, Hillsdale. N. J., 1985. P. 319-334.
Llinas R. The intrinsic electrophisiological properties of mammalian neu rons: Insight into central nervous system function//Science. 1988. Vol. 242, 23 De cember. P. 1654-1664.
Lynn R. Attention, Arousal and the orientation reaction//International se ries of monographs in Experimental Psychology/Ed. H.J. Eysenk. Oxford: Perga-mon Press Ltd. 1966. Vol. 3.
Maximilian V.A. Cortical blood flom asymmetries during monaural verbal stimulation and deprivation: Studies in human subjects with positron CT// Human Neurobiology. 1983. Vol. 2. P. 11-23.
359
Munk M.H.Y., Roelfsema P.R., KonigP. et al. Role of reticular Activation in the modulation of intracorticalsynchromazation//Science. 1996. Vol. 272, 12 April. P. 271-274.
Murthy V.N., Fetz E.E. Coherent 23 to 35 Yz oscillations in the sensorimotor cortex of awake behaving monkey. Proceedings of the National Academy of Science. USA. 1992. Vol. 89. P. 5670-5674.
Naatcinen R. Attention and brain function. New Jersey: Erlbaum Associates 1992.
Niesser U. Cognitive psychology. N.Y., 1967.
Papanicolaon A.C., Baumann S., Rogers R.L. et al. Localization of auditory' resonance imaging//Archives of Neurology. 1990. Vol. 47. P. 33-37.
Pardo J. V., Fox P. Т., Raichle M.E. Localization of human system for sustained attention by positron emission tomography//Nature. 1991. Vol. 349. P. 61-64.
Petersen S.E., Fox P. Т., Posner M.I. et al. Positron emission tomographic studies of the cortical anatomy of single-word processing//Nature. 1988. Vol. 331. P. 585-589.
Posner M.I., Snyder C.R.R. Attention and cognitive control/Ed. R.L. Solso. Information processing and cognition. The Loyola Symposium. Hillsdale N.Y. 1975. P. 55-85.
Posner M.I., Petersen S.E., Fox P.T., Raichle M.E. Localization of cognitive operations in the human brain//Science. 1988. Vol. 240. P. 1627-1631.
Pribram K.H., MeGuinness D. Arousal, activation and effort in the control of attention//Psychological Review. 1975. Vol. 82. P. 116-149.
RisbergJ., Prohovnik I. Cortical processing of visual and tactile stimuli studied by non-invasive rCBF measurements//Human Neurobiol. 1983. Vol. 2. P. 5-10.
Risberg J., Maximilian A. V., Prohovnik I. Changes of cortical activity patterns during habituation to a reasoning test//A study with the 133Xe inhalation technique for measurement of regional cerebral blood flow//Neurophysiologia. 1977. Vol. 15. P. 793-798.
Roland P.E. Somatotopical tuning of postcenman. A regional cerebral blood flow study//Joum. Neurophysiology. 1981. Vol. 46. P. 744-754.
Roland P.E. Cortical regulation of selective attention in man. A regional cerebral blood flow study//Journ. Neurophysiology. 1982. Vol. 48. P. 1059-1077.
Roland P.E. Cortical organization of voluntary behaviour in man//Human Neurobiol. 1985. Vol. 4. P. 155-167.
Roland P.E., Friberg L. Localization of cortical areas activated by thinking// Journ. Neurophysiology. 1985. Vol. 53. P. 1219-1243.
Roland P.E., Larsen В., Lossen N.A. Supplementary motor area and other corvoluntary movements in man//Journ. Neurophysiology. 1980. Vol. 43. P. 118—136.
Roland P.E., Skinhoj E., Lassen N.A. Focal adivations of human cerebral cortex during auditory discrimination//Journ. Neurophysiology. 1981. Vol. 45. P. 1139-1151.
Steriade M., Curro Dossi R., Contreras D. Electrophisiological properties of inralaminar thalamocortical cells discharging rhythmic (=40 Hz) spike-burstss at = 1000 Hz during waking and rapid eye movement sleep//Neuroscience. 1993. Vol. 56, № 1. P. 1-9.
Szymusiak R. Magnocellular nuclei of the basal forebrain: substrates of sleep and arousal regulation//Sleep, 1995. Vol. 18. P. 478-500.
360
Tenaniemi M. Pre-atlcntive processing of complex auditory information in the human brain. Dr. Dissertation. Helsinki. 1997.
Thompson R.F.. Groves P.M., Teyler T. >'., Roemer R.A. A dualprocess theory of habituation: Theory and behaviour//Habituation. I. Behavioral studies/'/Eds. H.V.S. Peeke. M.Y/Herz. N.Y.: Academic Press. 1973. P. 239-271.
Verbaten .\f..\J. W., S/iouw W., Siangen J.L. Different effect of uncertainy and complexity on single trial visual ERPs and the SCR-OR in non-signal conditions//' Psychophysiology. 1986. Vol. 23. P. 254-262.
Ver-eano M. Pacemakers, synchronisation and epilcpsi//Synchronization of EEG activity in epilepsies/Eds. H. Petshe, M. Braizier. Viena, 1972.
К главе 6 «Память и научение»
Aibdepmc Б., Брейд Д. и др. Молекулярная биология клетки. М., 1994.
Анохин К.В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти//Журн. высш. нервн. деят., 1997. Т. 47. Выл. 2. С. 261-279.
Ашапкин В.В.. Романов Г.А., Тушма.юва Н.А. Ванюшин Б.Ф. Индуциро ванный обучением избирательный синтез ДНК в мозге крыс/./Биохимия.
1983. Т. 48. С. 355-358.
Вартанян Г.А., Лохов М.И. Проблемы транспорта памяти//Механизм памяти/Под ред. Г.А. Вартаняна. Л., 1987. С. 87-122.
Вебер Н.В., Рапопорт С.Ш.. Силькис И.Г. Длительные изменения возбу димости нейронов пирамидного тракта у кошск/'/Журн. высш. нервн. деят.
1984. Т. 34. Л° 3. С. 572.
Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.. 1975. С. 333.
Голдман-Ракич П. С. Оперативная память и разум//В .мире науки. 1992. № 11-12. С. 63-70.
Греченко Т.Н. Нейрофизиологические механизмы памяти. М., 1979.
Грененко Т.Н. Психофизиология памяти//Осиовы психофизиологии / Под ред. Ю.М. Александрова. М., 1997. С. 112-129.
Греченко Т.Н., Соколов Е.Н. Нейрофизиология памяти и обучения// Механизмы памяти. Л., 1987. С. 132—171.
Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М., 1986.
Кэндел Э., Хокинс Р. Биологические основы обучения и индивидуалыю-сти//б мире науки. 1992. № 11-12. С. 43-51.
Рибо Т.А. Память в ее нормальном и болезненном состояниях. СПб., 1894.
Роуз С. Устройство памяти, от молекулы к сознанию. М., 1995.
Салганик Р.П., Шуйская Н.А., Томпсон В.П. Вероятная роль обратной транскрипции в нейронной памяти//Докл. АН СССР. 1981. Т. 256. № 5. С. 1269-1272.
Силькис И. Г. Длительные посте панические изменения эффективности тормозных связей в тала.мо-кортикальных нейронных сетях/'/Докл. РАН. 1994. Т. 337. С. 413.
Силькис И.Г. Длительные изменения эффективности возбудительных и тормозных связей в нейронных микросстях новой коры, вызванные тета-
361
ншаией таламических ядер и сенсорной коры//Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т. 45. №. 5. С. 932.
Силькис И.Г. Общие принципы синаптической пластичности в новой коре, гиппокампе и мозжечке//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 374-392.
Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., 1981.
Соколов Е.Н. Психофизиология научения: Курс лекций. М., 1997.
Солсо Р.Л. Когнитивная психология. М., 1996.
Тушмалова Н.А. Гипотеза параллельного кодирования памяти//Науч-ные доклады высшей школы. Биологические науки. 1973. № 7. С. 37—41.
Тушмалова Н.А. Обучение и геном//Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1993. №3. С. 15-20.
Тушмалова Н.А. Современные представления о макромолекулярных механизмах памяти/'/Исследовапие памяти/Под ред. Н.Н. Корж. М., 1990. С. 137-145.
Abraham W.C., Bear M.F. Metaplasticity: the plasticity of synaptic plasticity// Trends Neurosci. 1996. Vol. 19. P. 126.
Andersen P., Sundberg S. H., Svecn 0., Wigstrom H. Specific long-lasting potentiation of synaptic transmission in hippocampal slices//Nature, 1977. Vol. 266. P. 736-731.
BarzilaiA., Kennedy Т.Е., Sweat! J.D., Kandel E.R. 5-HT modulates protein synthesis and the expression of specific proteins during long-term facilation in Aplysia sensory neurons//Neuron. 1989. Vol. 2. P. 1577.
Baumgarten R.I., Takeda R., Chen C.F. Isolation of pacemaker neurons in Aplysina californica//Fed. Proc.,1971. Vol. 30. P. 490-495.
Bechara A., Tranel D., Damasio H., Damasio A.R. Failure to respod autonomically to anticipated future outcomes following damage to prefrontal cortex//Cereb. Cortex. 1996, Mar.- Apr. Vol. 6(2). P. 215-25.
Biggin M.D.. Tjian R.Transcription factors and the control of Drosophila development//Trendsingenetios. 1989. Vol. 5. P. 377.
Bliss T.V.P., Eomo T. Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetiged rabbit following stimulation of the perforant path//Journ. Physiol. 1973. Vol. 232. P. 331~356.
Cohen N. Preserved learning capacity in amnesia: evidence for multiple memory system//Neuropsychology of memory/Eds. L.R. Squire, N. Butters. N.Y. 1984.
Curran Т., Morgan J.I. Memories of fos//BioEssays. 1987. Vol. 7. P. 255.
Dudek S.M., Bear M.F. Bidirectional long-term modification of synaptic effective ness in the adult and immature hippocampus//Journ. Neurosci. 1993. Vol. 13. P. 2910.
Fets E., Baker M.A. Operamly conditioned patterns of precentral unit activity and correlated responses in adjacent cells and contralateral muscles// Journ. Neurophysiology. 1973. Vol. 36. P. 179-204.
Fonberg E. Amygdala, emotions, motivation, and depressive states// Emotion: Theory, Research, and Experience. Vol. 3. Biological Foundations of Emotion/Eds. R.'Plutchic, H. Kellerman. Acad. Press. INC, 1986.
Gibbs M.E., Ng K. T. Behavioral stages in memory formation//Neuroscience. Lett. 1980. Vol. 13. P. 279-283.
Classman E. The biochemistry of learning: An evolution of the role of RNA and protein//Ann. Rev. Biochem.. 1969. Vol. 38. P. 605.
362
Goelet P., Caste/luci V.F., Schacher S.. Kandel E.R. The long and short of long-term memory — a molecular framework//Naturc. 1986. Vol. 322. P. 419.
Goldman- Rakic P.S. Regional and cellular fractionation of working memory,// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996, Nov. Vol. 26. ,\° 93(24). P. 13473-SO. "
Herschman H. Extracellular signals, transcriptional responses and cellular specificity//Trends in Biochemical Sci. 1989. Vol. 14. P 455.
Hobson Y.E., Stickgold R., Pase-Schoit E.F. The neuropsychology of REM sleep dreaming//Neuroreport. 1998. Vol. 9. № 3. P. 1-14.
Joung A. W., Hellawell D.J., Van De Wai C.. Johnson M. Facial expression processing after amygdalotomy//Neuropsychologia. 1996. Jan. Vol. 34 (1). P. 31-9. Joung A. W., Aggleton J.P., Hellawell D.J. et al. Face processing impairments after amygdalotomy//Brain. 1995, Feb. Vol. 118 (Pt. 1). P. 15-24.
Kandel E.R., Schacher S., Casiellucci V.F., Goelet P. The long and short of memory in Aplysia: a molecular perspective/'/Fidia Research. Foundation Neuroscience Award Lectures. Liviana Press. Padova, 1987.
Kano M., Rexhausen U., Dreessen J., Konnerth A. Synaptic excitation produces a long — lasting rebound potentiation of inhibitory synaptic signals in cerebellar Purkinje cells//Nature. 1992. Vol. 356. P. 601.
Komatsu Y. Use-dependent long-term potentiation of inhibitory synaptic transmission in rat visual cortex//Journ. Neurosci. 1994. Vol. 14. Part 1. P. 6488.
Linden D.J. Long-term synaptic depression of the mammalian brain//Neuron. 1994. Vol. 12. P. 457.
Liano I., Eeresche N., Marty A. Calcium entry increases the sensitivity synaptic current//Neuron. 1991. Vol. 6. P. 565.
Mark R. Sequental biochemical steps in memory formation: evidence from the use of metabolic inhibitors//Brain mechanisms in memory and learning: from the single neuron to man./Ed. M.A.B. Brazier. N.Y., 1979. P. 197-215.
Matthies H. In search of cellular mechanisms of memory//Proeress in Neurobiology. 1989. Vol. 32. P. 277.
McCarthy G., Puce A., Constable R.T. ct al. Activation of human prefrontal cortex during spatial and nonspatial working memory tasks measured by functional MRI//Cereb. Cortex. 1996, Jun.-Aug. N° 6(4). P. 600-611.
McGaugh J.L., Gold P.E. Modulation of memory by electrical stimulation of
the brain//Neural mechanisms in learning and memory. Cambridge, 1976. P. 46.
Mishkin M., Malamut B.L., Bachevalier J. Mamories and habits: two neural
systems//Neurobiology of learning and memory/Eds. J.L. McGaugh, G. Lynch,
N.M.Weinberger. N.Y., 1984.
No M. Memory system in cerebellum//Perspectives on neuroscience, from molecule to mind/Ed. J. Tsukada. N.Y.-Tokyo, 1985. P. 219-235.
O'Dell T.J., Kandel E.R. Low-frequency stimulation erases LTP through an NMDA receptor mediated activation of protein phosphatases//Learning and Memory. 1994.Vol. I.P.I29.
Ready D.F. A multifaceted approach to neural development//Trcnds Neurosci. 1989. Vol. 12. P. 102.
Schacter D.L., Alpen N.M., Savage C.R. et al. Conscious recollection and the human hippocampal formation: Evidence from positron emission tomography// Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1996. Vol. 93. P. 321.
363
24*
Scott S.K., Young A. W., Calder A.J. et al. Impaired auditory recognition of fear and anger following bilateral amygdala lesions//Nature. 1997, Jan. Vol. 16. № 385 (66Гз). Р. 254-257.
Shamakina I.Y., Kiylova 0. Y., Anokhin K. V. Extinction of c-fos expression in the brain after repeatable noxious stimulation and morphine administration. Abstracts of 3 IBRO World Congress of Neuroscience. Montreal, 1991. P. 302.
Squire L.R. The hippocampus and the neuropsychology of memory// Neurobiology of the hippocampus/Ed.W.Seifert.N.Y., 1983.
Squire L.R., Knowlton В., Musen G. The structure and organization of memory// Ann. Rev. Psychol., 1993. Vol. 44. P. 453.
Squire L.R., Zola S.M. Structure and function of declarative and nondeclarative memory systems//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. Vol. 93. P. 13515.
Struhl K. Mechanisms for diversity in gene expression patterns//Neuron. 1991. Vol. 7. P. 177.
Sweat! J.D., Kandel E.R. 5-HT causes a persistent increase in protein phosphorylation that is dependent on transcription: a molecular mechanism for long-term facilitation in Aplisia sensory neurons//Nature. 1989. Vol. 339. P. 51.
Wagner J.J., Alger B.E. GABAergic and developmental influences of homosynaptic LTD and depontetiation in rat hippocampus//Journ.Neurosci. 1995. Vol. 15. P. 1577.
Williams G. V., Goldman-Rakic P.S. Modulation of memory fields by dopamine Dl receptors in prefrontal cortex (see comments)//Nature. 1995, Aug. 17. Vol. 376 (6541). P. 572-575.
К главе 7 «Эмоции»
Аргайл М. Психология счастья. М., 1990.
Вартанов А.В., Соколов Е.Н. Роль первой и второй сигнальных систем в соотношении семантического и перцептивного цветовых пространств// Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. Вып. 2. С. 343-357.
Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.
Годфруа Ж. Что такое психология? М., 1992. Т. 1.
Голубева Э.А. Способности и индивидуальность. М., 1993.
Данилова Н.Н., Онищенко В., Сыромятников С.Н. Трансформация семан тического пространства терминов состояний под влиянием информаци онной нагрузки в условиях дефицита времени//Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1990. № 4. С. 29-40.
Данилова Н.Н., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н., Чернышенко Е.Н. Зависи мость сердечного ритма от тревожности как устойчивой индивидуальной характеристики//Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. Вып. 4. С. 647—660.
Изард К. Эмоции человека. М., 1980.
Сахаров Д.А. Долгий путь улитки//Ж>рн. высш. нервн. деят. 1992. Т. 42. Вып. 6. С. 1059-1063.
Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981.
Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.
364
Симонов П.В. Адаптивные функции эмоций//Физиология человека. 1996. Т. 22. № 2. С. 5-9.
Симонов П.В. Мозговые механизмы эмоций//Журн. высш. нервн. леят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 320-328.
Симонов П.В., Ершов П.М. Темперамент, характер, личность. М.. 1984. С. 161.
Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958.
Соколов Е.Н., Данилова ff.fi. Нейронные корреляты функционального состояния мозга//Функииональные состояния мозга. М., 1975. С. 129—136.
Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система. Новгород. 1997.
Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987. Т. 1,2.
Adelmann Р.К. Zajonc R.B. Facial efference and the experience of emotion// Ann. Rev. Psychol. 1989. Vol. 40, P. 249-280.
Berkowitz I. On the formation and regulation of anger and aggression: a cognitive — neoassociat — ionistic analysis//Amer. Psychol. 1990. Vol. 45. P. 494-503.
Calvert-Boyanowsky Y., Leventhal H. The role of information in attenuating behavioural responses to stress: a reinterpretation of the misattribution phenomenon//Jorn. Pers. Soc. Psychol. 1975. Vol. 32. P. 214-221.
Davidson R.J., Fox N.A. Asymmetrical brain activity discriminates between positive versus negative affective stimuli in human infants/'/Science. 1982. Vol. 218. P. 1235-1237.
Dimberg U. Facial expressions and emotional reactions: a psychobiological analysis of human social behaviour//Social Psychophisioloey and Emotions.
1988. P. 131-150.
Ekman P., Friesen W.V. Investigator's guide to the Facial Action Coding System. Part II. Palo Alto, Calif., 1978.
Ekman P., Friesen W.V. Manual for the Facial Action Coding System. Part II. Palo Alto, Calif., 1978.
Frijda N.H. The emotions. Cambridge, England. 1986.
Gracham F.K. Distinguishing among orientins, defensive, and startle reflexes// The orienting reflex in human/Eds. H.D. Kimmel. E.N. vanOlst, J.F. Orlebeke. Hillsdale, N. J. 1979. P. 137-167.
Heller W. Neuropsychological mechanisms of individual differences in emotion? personality and arousal//Neuropsychology. 1993. Vol. 7. P. 476.
Hells U., Karros A., Scherer K.R. Multichannel communication of emotion: synthetic signal production//Facets of Emotion. Recent research/Ed. K.P. Scherer. Hillsdate, N.J., 1988. P. 161-182.
Henry J.P. Neuroendocrine patterns of emotional response//Biological foundations of Emotion/Eds. R. Plutchik, H. Kellerman. 1986. Vol. 3. P. 37-60?
Izard C.E. Four systems for emotion activation: cognitive and noncognitive processes//Psychol. Rev. 1993. Vol. 100. № 1. P. 69-90.
Kagan J. Temperamental contributions to social behaviour//Amer. Psychol.
1989. Vol. 44. P. 668-674.
Kraut R.E. Social presence, facial feedback and emotion//Journ. Pres. Soc. Psychol. 1982. Vol. 42. P. 853-263.
Lazarus R.S Cosnition and motivation/'/Amer. Psychol. 1991. Vol. 46. P. 352-367.
LeDoux J.E. Cognitive-emotional interactions in the brain//Cognition and Emotion. 1989. Vol. 3. P. 267-289.
Levent/wl H., Tomarken A.Y. Emotion: today's problems//Ann. Rev. Psychol. 1986. Vol. 37. P. 567-610.
Mandal M.K. Decoding of facial emotions, in terms of expressiveness, by schigophrenics and depressives//Psychiatry. 1987. Vol. 50. № 4. P. 371-376.
Ortony A., Clore Y., Collins A. The cognitive structure of emotions. Cambridge, England. 1988.
Price D., Barrell К Some general laws of human emotion: interrelationship between intensites of desire expectation and emotional felling//!. Person. 1984. Vol. 52. P. 389.
Posner M.I., Rothbart MA"., Thomas-Thrapp L. Functions of Orienting in Early Infancy//Attention and Orienting/Eds. P.J. Lang, R.F. Simons, M. Balaban. N.J.LLondon, 1997. P. 327-346.
Salovey P., Mayer J.D. Emotional intelligence//Imagination, Cognition and Personality. 1990. Vol. 9. P. 185-211.
Schachter S. The interaction of cognitive and physiological determinants of emotional state//Adv. Exp. Soc. Psychol. 1964. Vol. 1. P. 49~80.
Schwartz G.E. Faciel muscle patterning to affective imagery in depressed and nondepressed subjects//Psychophysiology. 1976. Vol. 13.
Srrelay J. The concepts of arousal and arousability as used in temperaments studies//Temperament Individual differences at the interface of biology and behavior/Eds. Y.E. Bates, Т.О. Wachs. Washington, 1994. P. 117-141.
Tomkins S.S. Affect as amplification: Some modifications in theory//Emotion: Theory, Research and Experience/Eds. R. Plutchik, H. Kellerman. N.Y., 1980. Vol. 1.
Tucker D.M. Lateral brain function, emotion, and conceptualization//Psychol. Bull. 1981. Vol. 89. P. 19-46.
К главе 8 «Управление движением и вегетативными реакциями»
Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. С. 547.
Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М., 1991.
Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии актив ности. М., 1966.
Голдман-Ракич П. С. Оперативная память и разум//В мире науки. 1992. № 11-12. С. 63-70.
Данилова Н.Н., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н.. Чернышенко Е.Н. Зависи мость сердечного ритма от тревожности как устойчивой индивидуальной характеристики//Журн. высш. первн. деят. 1995. Т. 45. Вып. 4. С. 647-660.
Данилова Н.Н. Сердечный ритм и информационная нагрузка//Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология № 2. 1995. С. 14-28.
Канарский Ю. Интегративпая деятельность мозга. М., 1970.
Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л.. 1980.
Судаков К.В. Общие принципы построения поведенческих актов па
366
основе теории функциональных систем/,/Системные механизмы поведе ния/Под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М., 1990. С. 9-38.
Судаков К.В. Общие закономерности системогенеза//Теория системо-генеза/Под ред. К.В. Судакова. М., 1997. С. 7-92.
Уолтер Г. Живой мозг. М., 1966.
Эвартс Э. Механизмы головного мозга, управляющие движением// Мозг. М., 1984. С. 199-218.
Mogenson G.J., Jones D.L.. Jim C.J. From motivation to action functional interface between the limbic system and the motor system//Proeress in Neurobiology. 1980. Vol. 14. P. 69-97.
Porges S. W. Vagal tone: an autonomic mediator of affect// Development of affect regulation and disregulation/Eds. J.A. Garber, K.A. Dodae. N.Y., 1991. P. 111-128.
Richards J.E. Heart rate responses and heart rate rhythms, and infant visual sustained attention//Advances in Psychophysiology. JAI press Inc. 1988. Vol. 3. P. 189-221.
К главе 9 «Мышление и речь»
ВеккерЛ.М. Психические процессы. Л., 1974.
Голубева Э.А. Способности и индивидуальность. М., 1993. С. 305.
Голубева Э.А. Исследование способностей и индивидуальности в свете идей Б.М. Теплова//Способности. К 100-летию со дня рождения Б.М. Теп-лова. Дубна, 1997. С. 163-188.
Дамазиу А.З., Дамазиу А. Мозг и речь//В мире науки. 1992. № 11-12. С. 55-61.
Данилова Н.Н. Сердечный ритм и информационная нагрузка//Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. № 2. 1995. С. 14-28.
Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2 С. 209-225.
Кимура Д. Половые различия в организации мозга//В мире науки. 1992. № 11-12. С. 73-80.
Леей Д. Церебральная асимметрия и эстетическое переживание//Красо-таи мозг, биологические аспекты эстетики/Под ред. И. Ренчлера, Б. Херц-бергера, Д. Эпстайна. М., 1995. С. 227-250.
Павлыгина Р.А. Скрытые очаги возбуждения и непредсказуемость по веденческих реакций//Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40. Вып. 6. С. 1080-1088.
Пененков В.В. Проблемы индивидуальности: общие и специально че ловеческие типы ВНД//Способности. К 100-летию со дня рождения Б.М. Теплова/Под ред. Э.А. Голубе вой. Дубна, 1997. С. 189-218.
Свидерская Н.Е. Осознаваемая и неосознаваемая информация в ког нитивной деятельности человека//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 271-176.
Симонов П.В. Высшая нервная деятельность. М.. 1975.
Симонов П.В. Созидающий мозг. М.. 1993.
Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987. Т. 2.
Bemtson G.G., Cacioppo J.T., Binkley Hy.F. et al. Autonomic cardio control. III.
367
Psychological stress and cardiac response in autonomic space as revealed by pharmacological blockadcs//Psychopliysiol. 1997. Vol. 31. № 6. P. 599-608.
Gracham F.K. Aftcnvord: Pro-Attentive Processing and Passive and Active Attention//Attention and Orienting: Sensory and Motivational Processes/Eds. P.J. Lang, R.F. Simons. M.T. Balaban. Lawrence Erlbaum Associates. London. 1997. P. 417-452.
К главе 10 «Сознание»
Арзуманов Ю.Л., Захарова Н.Н., Костандов Э.А. и др. О нервном меха низме формирования временных связей с помощью эмоционально зна чимых раздражителсй//Мозг и поведение. М.. 1990. С. 428—440.
Болдырева Г.Н., Добронравова И.С.. Шарова Е.В.. ЖаворонковаЛ.А. Отра жение адаптивных перестроек мозга человека при нарушении церебраль ных функций в параметрах межполушарной асимметрии когерентности ээг//журн. высш. нсрвн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 247-255.
Добронравова И.С. Реорганизация электрической активности мозга че ловека при угнетении и восстановлении сознания (церебральная кома): Автореф. дис.... докт. мед. паук. М., 1996.
Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Асимметричный мозг — асимметрич ное сознание//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 256—261.
Думенко В.Н. Высокочастотная электроэнцефалограмма: результаты и перспективы. 1997. С. 286-298.
Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных персживаний//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 209-225.
Канарский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.
Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосозна ваемое восприятие. М., 1983.
Костандов Э.А. Узловые проблемы психофизиологии сознания//Журн. высш. нервн. деят. 1994. Т. 44. Вып. 6. С. 899-908.
Приорам К. Языки мозга. М., 1975.
Симонов П.В. Сознание и мозг//Журн. высш. нервн. деят. 1993а. Т. 43. Вып. 2. С. 211-218.
Симонов П.В. Созидающий мозг. М., 1993 б.
Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания//Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40. Вып. 6. С. 1049-1052.
Соколов Е.Н. Перцептивный, мнемичсский и семантический уровни субъективного отображения/'/Жури. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 228-231.
Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробпологии/,/Журп. высш. нсрвн. деят. 1996. Т. 46. Вып. 2. С. 229-240.
Соколов Е.Н. Психофизиология научения: Курс лекций. М., 1997.
Эдельман Лж.. Мауткастел В. Разумный мозг. М.. 1981. С. 15—67.
Eccles J.C. Evolution of complexity of the brain with emergence of consciousness//Rethinking Neuronal Networks: Quantum Fields and Biological Data/Ed. K..H. Pribram. Hillsdale, 1994 P. 3.
368
Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al. Coherent oscillations: a mechanism of feature linning in the visual cortex?//Biol. Cybern. 1988. Vol. 60. P. 121.
Crick F., Koch Ch. Towards a neurobiological theory of consciousness// Seminars in the Neorosciences. 1990. Vol. 2. P. 263-275.
Crick F.. Koch Ch. Are we aware of neural activity in primary visual cortex?// Nature. 1995. Vol. 375. № 11, May. P. 121-123.
Pigarev /.Ar. Neurons of visual cortex respond to visceral stimulation during slow wave s!eep//Neuroscience. 1994. Vol. 62. № 4. P. 1237-1243.
Pigarev I.N. Evidence for asynchronous development of sleep in cortical areas//Neuro-Report. 1997. Vol. 8. №11. P. 2557-2560.
Singer W. Search for coherence: aprinciple of cortical self-organization// Concepts in Neurosci. 1990. Vol. 1. № 1. P. 1-26.
Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epi phenomenon or a solution to the binding problem?//Ibro News. 1991. Vol. 19. X° 1. P. 6-7.
Von der Malsburg C., Schneider W. A natural coctail-party processor//Biol. Cvbem. 1986. Vol. 54. P. 29~40.
К части III
«Новые направления прикладной психофизиологии»
Базылевич Т.Ф., Асеев В.Г., Бодунов М.В. и др. О целостности индивиду альности и влиянии радиации на активность мозга//Психол. журн. 1993. Т. 14. № 2. С. 25-34.
Греченко Т.Н., faydoea Д.К. Влияние функционального состояния ней ронов на обучение//Психол. журн. 1991. Т. 12. № 5. С. 134—137.
Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М., 1994.
Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М., 1986.
Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.
Терехина А.Ю. Анализ данных методами многомерного шкалирования. М., 1986. С. 167.
Mangina С.A., Beuzeron-Mangina J.H. Learning Abilities and Disabilities: Effective Diagnosis and Treatment//International Journal of Psychophisiology. 1988. Vol. 6. P. 79-89.
McCallum C. New waves in the brain//New Scientist. 7 December 1967. P. 592-595.
Werre P.F. Contingent negative variation: relation to personality, and modification by stimulation and sedation//The biological bases of personality and behaviour/Eds. J. Strelay, F. Farley, A. Gale. 1985. Vol. 2. P. 77-90.
ОГЛАВЛЕНИЕ
4.3. Восприятие цвета с позиции векторной модели
обработки информации 43
Предисловие 5
Часть I
ЗАДАЧИ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Глава 1. Предмет и принципы психофизиологического
исследования 9
Глава 2. Методы в психофизиологических исследованиях 13
с событиями 16
Часть II
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СОСТОЯНИЙ
Глава 3. Принципы кодирования информации в нервной
системе 29
Глава 4. Восприятие 33
Глава 5. Внимание 55
как корреляты непроизвольного внимания 68
как корреляты произвольного внимания 77
100
Глава 6. Память и научение.
6.1. Виды памяти 100
6.2. Множественность систем памяти 121
6.3. Научение 133
6.4. Роль ионных процессов и внутриклеточных веществ
в пластичности нейронов 140
371
.. 150 ... 152
9.10. 9.11.
Фокусы мозговой активности и мышление 277
Функциональная асимметрия мозга и особенности
мыслительной деятельности 281
Половые различия и интеллектуальные функции 285
Механизмы творческой деятельности 289
Глава 7. Эмоции 164
как источник эмоций 174
7.3.3. Потребностно-информационные факторы
возникновения эмоций 175
7.4. Лицевая экспрессия и эмоции 178
из механизмов эмоций 185
7.4.5. Кодирование и декодирование лицевой
экспрессии 188
Глава 8. Управление движением и вегетативными реакциями 232
и вегетативными реакциями 250
Глава 9. Мышление и речь 256
Глава 10. Сознание 295
10.1. 10.2. 10.3. 10.4. 10.5. 10.6.
Что такое сознание? 295
Теории сознания 301
Сознание и модулирующая система мозга 309
Сознание и гамма-колебания 312
Сознание и память 318
Сознание и межполушарная асимметрия мозга 319
Часть III
НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПРИКЛАДНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Глава 11. Педагогическая психофизиология 324
Глава 12.Социальная психофизиология 334
Глава 13.Экологическая психофизиология 343
Литература 357
372