Тема- Вегетативні органи рослин

Работа добавлена на сайт samzan.net:

МОЗ УКРАЇНИ

КОВЕЛЬСЬКИЙ МЕДИЧНИЙ КОЛЕДЖ

МЕТОДИЧНА РОЗРОБКА ПРАКТИЧНОГО ЗАНЯТТЯ №4

ПО ТЕМІ:

«Вегетативні органи рослин. Пагін, листок як органи рослини»

                                                                  

Підготувала викладач

Совтус І.М.

Практичне заняття №4

Тема: «Вегетативні органи рослин. Пагін, листок як органи рослини»

Знати:

1.  Вегетативні органи рослин: пагони, листки, їх морфологія та метаморфози.
2.  Морфологічне описування вегетативних органів рослин.

Практичні навички:

1.  проведення морфологічного вивчення вегетативних органів на живих рослинах, гербарних та сухих зразках;
   1.  розпізнавання метаморфоз вегетативних органів;
   2.  морфологічне описування пагона (стебла, листків);
   3.  замальовування об’єкта, що вивчається.

СТЕБЛО

Стебло вивчається як частина пагона. Стебло – вісь пагона, що складається з вузлів та міжвузлів і несе листки та бруньки. Наростання стебла відбувається за рахунок верхівкової, латеральних та вставної меристем.

Стебло має більш-менш правильну циліндричну форму і радіальну симетрію в розміщенні тканин, хоча на поперечному зрізі воно може бути округлим, сплющеним і крилатим, три-, чотири- та багатогранним тощо.

Функції стебла: 

1.  провідна (нагору від коренів до листків, квіток і плодів проводить воду з мінеральними речовинами, униз від листків – розчин органічних речовин);
2.  осьова (розташування листків, квіток, плодів);
3.  запасна (м’ясисті стебла більшості рослин запасають воду й органічні речовини: бульби картоплі, цибулини цибулі, часнику, стебла кактусів, цукрової тростини);
4.  вегетативне розмноження (бульбами, кореневищами, вусами, відводками, черешками, цибулинами тощо).

За розташуванням стебел у просторі розрізняють:

1.  ортотропні – прямостійні стебла (соняшник, кукурудза, пшениця);
2.  плагіотропні – повзучі (вкорінюються у вузлах: суниця, конюшина повзуча, жовтець повзучий) та сланкі (не вкорінюються: огірок);
3.  виткі (іпомея, хміль);
4.  чіпкі (мишачий горошок, горох посівний, виноград).

Стебла можуть бути:

1.  трав’янистими – більше живих тонкостінних клітин, napeнхімних тканин;
2.  здерев’янілими – більше мертвих клітин із товстими клітинними стінками, що виконують провідну і механічну функції.

Анатомічна будова стебла відповідає його основним функціям, тобто воно має розвинену систему: 

1.  провідних тканин – зв’язує всі системи та органи рослини і забезпечує транспорт води і поживних речовин;
2.  механічних тканин – забезпечує виконання стеблом його осьової та опірної функцій.

Структура стебла як осьової частини рослинного організму формується переважно внаслідок діяльності його верхівкової (апікальної) меристеми (мал. 19, 1) або ініціальних клітин конуса наростання (точки росту). Конус наростання – це нерозгалужена верхівка стебла до 1,5-2 мм завдовжки. Клітини його щільно зімкнені, протопласт без вакуолей, з великим ядром і густим вмістом. Особливістю клітин є активна здатність до поділу.

Таким чином, утворюється велика кількість клітин, наростає маса стебла. Морфологічно клітини конуса наростання однорідні, але генетично вони різні і дають початок постійним тканинам центрального циліндра первинної кори і епідерми.

Про походження і розвиток тканин з окремих гістогенів розроблені численні теорії, але найбільшої популярності набули теорія гістогенів Ганштейна і теорія туніки і корпуса Шмідта.

1. За теорією Ганштейна, у конусі наростання кореня є три зони ініціальних клітин, які шляхом поділу утворюють гістогенні зони: дерматоген, периблему і плером, з яких відповідно виникають епіблема, первинна кора і центральний циліндр. Ця теорія більше підходить для кореня, а для стебла не цілком прийнятна, оскільки не завжди чітко розмежовуються зони ініціальних груп клітин, з яких формуються плером і периблема, або тканини, що утворюються з них, не відповідають накресленій схемі. Наприклад, мезофіл листка пшениці утворюється не з периблеми, а з дерматогену.

2. Тому розвиток стебла краще пояснюється теорією туніки і корпуса. За теорією Шмідта, у конусі наростання є дві зони ініціальних клітин, що під час поділу утворюють два гістогени: туніку і корпус. Туніка має один або кілька шарів. Клітини її поділяються перпендикулярно до поверхні стебла і утворюють епідерму, а в деяких рослин формується кілька зовнішніх шарів первинної кори. Усю внутрішню частину конуса наростання складає корпус. Його клітини діляться в різних напрямках і розміщуються не пошарово, а безладно. Корпус дає початок розвитку постійним шарам первинної кори і центрального циліндра.

Нижче конуса наростання клітини подовжуються, збільшуються в розмірах і набувають певної постійної форми. Саме завдяки цій частині відбувається найінтенсивніший ріст, тому її називають зоною росту. Тут помітний поділ периферійних клітин, що утворюють горбочки зародкових листків (примордії, мал. 19, 3, 4). Клітини зародкових листків більші за розмірами від клітин апікальної меристеми (мал. 19, 2), мають сформовану вакуолю.

Первинна будова стебла однодольних рослин

Первинна будова стебла однодольних рослин зберігається все життя. Розвиток її починається з функціонування первинних меристем – туніки, корпуса і прокамбію. Всі тканини, що утворюються з них і складають стебло первинної будови, за походженням є первинними. Первинна будова стебла різноманітна і залежить від розвитку в певному середовищі виду рослини, умов вирощування тощо. Але завжди в ній можна виділити три основні частини стебла: 

1.  епідерму,
2.  первинну кору,
3.  центральний циліндр.

Епідерма стебла (мал. 20, 1) не має звивистих клітинних оболонок, містить менше продихів і має тонший кутикулярний шар, ніж у листків. Під епідермою суцільним шаром (соняшник) або по кутах (шавлія) окремими ділянками залягає кутова, або пластинчаста, коленхіма.

Первинна кора в багатьох рослин займає значну частину стебла і складається з коленхіми (мал. 20, 2), корової паренхіми (мал. 20, 3) і ендодерми (мал. 20, 4). Вона зміцнює молоде стебло. Її клітини діляться і розтягуються разом з іншими тканинами стебла.

Корова паренхіма – це жива тканина, її клітини з тонкими оболонками, заповнені протопластом. У клітинах зовнішніх шарів містяться хлоропласти, які виконують функцію фотосинтезу. Зберігаючи свою життєвість, вони можуть утворювати фелоген. Клітини внутрішніх шарів первинної кори позбавлені хлоропластів і часто є місцем запасання поживних речовин.

Стебла водних рослин мають добре розвинену аеренхіму – паренхіму кори з великими міжклітинниками. У паренхімі кори можуть формуватися смоляні ходи, молочники, вмістилища видільних тканин і кам’янисті клітини, відкладаються кристали кальцію оксалату.

Внутрішній шар клітин первинної кори утворює ендодерма.

Клітини її щільно зімкнені, у деяких рослин радіальні стінки дерев’яніють. У сучасних рослин вона краще розвинена в злаків та інших однодольних рослин, особливо водних. Для багатьох покритонасінних рослин ендодерма не характерна. Замість неї розвивається крохмалоносна піхва, клітини якої заповнені крохмальними зернами, що не використовуються в процесі життєдіяльності органа, а відіграють роль статолітів (це вид амілопластів – лейкопласти, в яких відбувається синтез крохмалю, переважають у запасаючих тканинах різних органів рослин, особливо в бульбах, цибулинах, кореневищах – нагромаджують в них вторинний (запасний) крохмаль)

Серцевина займає центральну частину стебла; її клітини великі, трохи витягнуті, з тонкими оболонками. Часто в ній містяться поживні речовини, відкладені в запас. Унаслідок відмирання клітин серцевини стебло стає порожнистим (гарбузові, зонтичні, злакові). Порожнисте стебло злаків називають соломиною.

Серцевина з’єднується із первинною корою за допомогою паренхіми серцевинних променів. Завдяки їм відбувається надходження поживних речовин і газообмін у горизонтальному напрямку. У серцевину занурені провідні пучки, які розвиваються з прокамбіальних тяжів, або суцільні циліндри флоеми (мал. 20, 6) і ксилеми (мал. 20, 8), розділені камбієм, що утворився із суцільного прокамбіального циліндра (мал. 20, 7). Отже, залежно від характеру закладання прокамбію (у вигляді окремих тяжів чи суцільного кільця) виникає безпучковий (мал. 21) або пучковий (мал. 22) тип будови стебла.

У процесі поділу клітин прокамбію диференціюються елементи первинної ксилеми і флоеми: трахеїди, судини, ситоподібні трубки, клітини-супутниці. Ксилема складається з протоксилеми і метаксилеми, а флоема – з протофлоеми і метафлоеми. Першими виникають спіральні і кільчасті судини, пізніше складніші елементи: драбинчасті і сітчасті судини, ситоподібні трубки з клітинами-супутницями. Прокамбій в однодольних рослин повністю витрачається на формування ксилеми і флоеми. Так, виникають закриті провідні пучки. Якщо прокамбій зберігається і дає початок пучковому камбію, який відтворює ксилему до центру, а флоему – до периферії, то такий пучок називається відкритим. Вони властиві дводольним рослинам.

Особливості анатомічної будови стебла однодольних. Однодольні рослини представлені трав’янистими й деревними формами, однорічними й багаторічними видами. Вони мають різноманітну анатомічну будову стебла.

У рослин з верхівковим ростом і виповненим стеблом (півникових, лілійних) чітко виражені епідерма, первинна кора і центральний циліндр. Епідерма (мал. 23, 1) має подовжені клітини з продихами. Коленхіма, як правило, відсутня, іноді є виражена склеренхіма (мал. 23, 2). Далі залягає хлорофілоносна паренхіма первинної кори, яка бере участь у фотосинтезі. Внутрішній шар первинної кори утворює ендодерма (крохмалоносна піхва). Глибше розміщена склеренхіма, що виникає з клітин перициклу. Основну частину стебла становить серцевина, в якій безладно розміщені провідні пучки закритого колатерального типу (мал. 23, 4). Особливу будову мають стебла злаків, наприклад кукурудзи. Зверху стебло вкриває один шар епідерми з продихами. Первинна кора інколи виражена тільки вузькими прошарками хлорофілоносної паренхіми. Нерідко склеренхіма оточує ці ділянки, і годі вона знаходиться безпосередньо під епідермою.

Склеренхімне кільце має перициклічне походження і складає зовнішній шар центрального циліндра. Периферійне розміщення склеренхімного кільця надає міцності високому стеблу. Найбільшу частину стебла заповнює основна паренхіма, пронизана провідними пучками (мал. 23, Б).

Провідні пучки утворюються з прокамбіальних тяжів. Доки функціонує прокамбій і відчленовуються елементи флоеми, ксилеми (мал. 23, 7, 12), механічних і паренхімних тканин, стебло активно потовщується. З часом прокамбій повністю втрачає меристематичні властивості і потовщення стебла уповільнюється чи припиняється. Флоема складається із ситоподібних трубок, клітин-супутниць і флоемної паренхіми. Вона орієнтується до периферії стебла. Ксилема складається з двох великих пористих судин, розмежованих товстостінною паренхімою, до якої прилягають кільчасто-спіральна і кільчаста судини. Під ними є порожнина розриву (мал. 23, 11), а з боків – ксилемна паренхіма (мал. 23, 10). Ксилема від центру підковою охоплює флоему і разом вони утворюють колатеральний провідний пучок. Його оточує склеренхімна піхва (мал. 23, 6).

Провідні пучки в однодольних розміщені безладно. Більші за розмірами знаходяться ближче до центру, а менші – до периферії; їх тут більше із потужнішою склеренхімною піхвою.

Рослини з інтеркалярним ростом і порожнистим стеблом (більшість злаків – пшениця, жито, ячмінь – мал. 24) мають певні особливості анатомічної будови. Зверху стебло вкрите епідермою, клітинні оболонки якого дерев’яніють під кінець вегетації. Первинна кора представлена невеликими ділянками хлорофілоносної паренхіми (мал. 24, 4) між провідними пучками. Коленхіма і крохмаленосна піхва відсутні, добре розвинена склеренхіма. Найбільша частина соломини виповнена основною паренхімою. З розвитком стебла руйнується її центральна частина, а утворена порожнина відтісняє решту паренхіми до периферії. Провідні пучки розміщуються через це у двох колах.

Внутрішні пучки дещо більші, зі слаборозвиненою склеренхімою, зовнішні менші за розміром і оточені потужною склеренхімною піхвою. Зовнішній шар центрального циліндра представлений перициклом, з якого утворилося склеренхімне кільце. Склеренхіма, перекидаючись від одного пучка до іншого і зливаючись зі склеренхімними піхвами та радіальними відгалуженнями, утворює суцільний каркас механічної тканини, яка надає стеблу міцності і протистоїть згинанню.

Деякі однодольні рослини (драцена, юка, алое, агава) характеризуються вторинним ростом, але він відбувається не за рахунок камбію, а внаслідок виникнення паренхімної тканини. Закладається кільце стовщення у внутрішніх шарах паренхіми кори.

Наслідком його діяльності є утворення незначної частини паренхіми і основної маси вторинної деревини, в якій формуються концентричні (амфівазальні) провідні пучки. У таких пучках ксилема представлена трахеїдами.

Вторинна будова стебла

Дводольні рослини на ранніх етапах свого розвитку мають первинну будову, але згодом у стеблі відбуваються істотні структурні зміни, спричинені віковим розвитком рослин, функціональними властивостями і пристосуванням рослин до умов навколишнього середовища. Структурні зміни в будові стебла починаються з появою і діяльністю латеральної меристеми, насамперед камбію, а також фелогену.

Тканини, які утворює камбій, за своїм походженням вторинні. Вони формуються замість первинних і тим зумовлюють структуру вторинної будови стебла. Уся різноманітність вторинної будови стебла визначається характером закладання і функціонування камбію. Якщо прокамбій диференційований з нього камбій закладається у вигляді суцільного кільця, і стебло набуває безпучкового типу будови, а якщо прокамбій, а потім камбій утворюють окремі тяжі, то й стебло набуває пучкового типу будови.

Пучковий тип будови стебла дводольних рослин характеризується утворенням провідних пучків і визначається ще в конусі наростання в зоні закладання прокамбію. Прокамбій закладається у вигляді окремих тяжів кільцем до периферії від центрального циліндра. Усі прокамбіальні тяжі диференціюються у відкриті колатеральні провідні пучки, у складі яких виділяється первинна ксилема, прошарок камбію і первинна флоема. Але первинна будова стебла з первинними пучками зберігається тільки на ранніх етапах розвитку рослин. Згодом відбуваються зміни, які починаються з діяльності пучкового камбію. Ділячись, клітини камбію до периферії відчленовують елементи вторинної флоеми, а до центра – елементи вторинної ксилеми. Завдяки їх наростанню первинні флоема і ксилема відтісняються до периферії. Оскільки до центра камбій відкладає більше спеціалізованих елементів, ніж до віддаленої частини, то в результаті виникає більше ксилеми, ніж флоеми. Таке наростання стебла в товщину зумовлює розростання самого камбію. Окремі його клітини діляться не лише тангентально, а й радіально. Утворені клітини своїми загостреними кінцями вклинюються між сусідніми і розширюють кільце камбію разом з потовщенням самого стебла.

У помірному кліматі камбій функціонує періодично. З весни його активність інтенсивніша, до кінця вегетації вона сповільнюється, а взимку припиняється. Тому в багатьох деревних рослин в будові стебла виділяються річні прирости у вигляді річних кілець в деревині.

У більшості рослин посилена робота камбію призводить до більшого потовщення провідних пучків і стебла. Крім того, поряд з пучковим камбієм з’являється і міжпучковий, який формується у паренхімі серцевинних променів на рівні діяльності пучкового камбію.

При перехідному типі будови спочатку стебло розвивається за пучковим типом будови. З часом міжпучковий камбій, зливаючись з пучковим, утворює суцільне кільце клітин, що діляться. Особливістю міжпучкового камбію перехідного типу стебла є те, що він формує не тільки паренхіму серцевинних променів, як у пучковому типі будови, а й елементи вторинних флоеми і ксилеми. Нові ділянки флоеми згодом розростаються, майже повністю зливаються між собою і утворюють суцільні циліндри флоеми і ксилеми, розділені камбієм. При цьому стебло розвивається за безпучковим типом. Клітини паренхіми нерідко подовжуються, клітинні оболонки їх дерев’яніють і стовщуються так, що нагадують склеренхіму. Перехідний тип будови стебла спостерігається в багатьох дводольних рослин.

Отже, перехідний тип будови стебла поєднує пучковий, властивий молодим частинам стебла, і безпучковий, який виникає пізніше на старіших нижніх частинах тієї ж рослини. Такий тип будови характерний для соняшника (мал. 25). Зверху його стебло вкрите шаром епідерми (мал. 25, 1). Під ним – первинна кора, що складається з коленхіми (мал. 25, 2) і паренхіми (мал. 25, 4). Коленхіма пластинчаста, утворена 1-3 шарами клітин з ядрами і хлоропластами. Паренхіма первинної кори багатошарова, клітини з тонкими целюлозними оболонками, у зовнішніх шарах є хлоропласти. Зовнішня частина центрального циліндра сформована відокремленими ділянками склеренхіми перициклічного походження зі здерев’янілими оболонками. Ця механічна тканина оточує флоему (мал. 25, 7) провідного пучка, надаючи міцності стеблу.

Глибше залягає суцільне камбіальне кільце, яке складається з ділянок пучкового і міжпучкового камбію (мал. 25, 8), що злилися між собою. Завдяки діяльності камбію розвиваються провідні пучки, але вони різні за будовою і походженням. Частина з них виникає внаслідок диференціації прокамбію і пучкового камбію. Провідні пучки більші й складаються з первинних і вторинних ксилеми і флоеми (мал. 25, 9, 10), розділених пучковим камбієм.

Решта утворюється міжпучковим камбієм. Вони менші і складаються тільки з вторинних флоеми і ксилеми, між якими міститься міжпучковий камбій.

У процесі розвитку рослини поєднуються не лише пучковий і міжпучковий камбій, а й утворювані ними ксилемні і флоемні ділянки. Таким чином, виникає суцільний циліндр ксилеми, камбію і флоеми, властивих безпучковому типу будови.

На ранніх етапах розвитку рослин центральна частина стебла повністю заповнена серцевиною. У деяких з них (гарбуз) вона відмирає і на її місці виникає центральна порожнина. З її збільшенням серцевина зберігається ближче до ксилеми і між пучками у вигляді серцевинних променів.

Анатомічна будова стебла багаторічних деревних рослин

Ці рослини мають характерний безпучковий тип будови стебла. Їх надземні частини залишаються живими тривалий час, а постійний розвиток зумовлюється наявністю латеральних меристем – камбію і фелогену, які й визначають особливості будови стебла. Камбій забезпечує наростання вторинних флоеми і ксилеми, а фелоген – корка і фелодерми, тобто наростання об’єму стовбура і його захист. У структурі стебла деревних рослин виділяються неоднорідні за своїм генезисом, віком і анатомічною будовою ділянки. Тому в анатомічній будові стебла виділяють такі блоки тканин: перидерму, первинну кору, вторинну кору, камбій, вторинну ксилему, серцевину (мал. 26).

Мал. 26. Будова стебла дводольних рослин:

А — формування стебла безпучкового типу; Б, В — формування стебла перехідного типу; Г, Ґ — формування стебла пучкового типу;

1 — прокамбій; 2 — первинна кора; 3 — первинна флоема; 4 — камбій; 5 — вторинна флоема; 6 — вторинна ксилема; 7— склеренхіма; 8 — первинна ксилема; 9 — міжпучковий камбій; 10 — серцевина

Молоді стебла вкриті одношаровою епідермою з кутикулою. Однак епідерма недовговічна і вже наприкінці літа замість неї з’являється корок. Виникнення корка зумовлене діяльністю фелогену, що утворився в субепідермальній тканині. Його клітини відчленовують до периферії корок, до центра – фелодерму. На гілках 2-5-річного віку корок змінюється кіркою як надійнішою захисною тканиною.

Під епідермою молодої гілки міститься первинна кора. Зовнішню частину її складає 2–5-шарова пластинчаста коленхіма, клітини якої заповнені протопластом із хлоропластами. Хлоропласти містить і паренхіма первинної кори, що утворена великими, горизонтально витягнутими клітинами. Її будова подібна до будови первинної кори трав’янистих рослин, описаної вище. Нерідко паренхіма є місцем відкладання в запас поживних речовин. Деякі клітини містять друзи. Внутрішній шар клітин формує крохмаленосна піхва із запасним крохмалем, який збалансовує наростання зовнішніх і внутрішніх тканин.

За крохмалоносною піхвою починається центральний циліндр. Його зовнішній шар над ділянками флоеми утворює склеренхіму зі здерев’янілими оболонками. Глибше розміщена вторинна кора. За походженням вона є продуктом життєдіяльності камбію і формується у вигляді трапецієподібних ділянок, в яких скупчення провідних елементів чергуються з луб’яними волокнами. Луб’яні волокна вирізняються високою міцністю і здатні витримувати великі навантаження при згинанні. У поєднанні з внутрішніми механічними тканинами вони забезпечують високу міцність стебла деревних рослин. Цю ділянку кори називають лубом. В одних рослин вона малопомітна, а в інших (наприклад у липи, верби) добре розвинена і легко відділяється, що дає змогу використовувати її в господарстві.

Трапецієподібні ділянки вторинної флоеми розділяють серцевинні промені. Вони пронизують тканини стебла від флоеми до серцевини. По них переміщуються поживні речовини в горизонтальному напрямку.

До центра камбій відкладає тільки вторинну ксилему або деревину. Основну масу її становлять судини і трахеїди, які є провідними елементами і лише частково виконують механічну функцію. Це досконалі драбинчасті і пористі судини. У центрі є також спіральні і кільчасті судини як залишки первинної ксилеми.

Механічна тканина ксилеми представлена лібриформом (деревинними волокнами), його клітини прозенхімні з дуже потовщеними здерев’янілими оболонками. Наявність у стеблі значної кількості лібриформу зумовлює твердість порід, міцність і високі паливні якості деревини. До ксилеми входить і основна деревинна паренхіма, що рівномірно розподіляється між іншими елементами (дифузне розташування) або навколо трахеїд чи судин (вазицентричне розташування). Вона вирізняється частковим здерев’янінням клітин і зберігає живий вміст, є місцем запасання поживних речовин.

У ксилемі містяться вторинні серцевинні промені, що виникають одночасно з наростанням деревини. Ці промені не досягають серцевини, губляться в ксилемі.

Отже, ксилема складається з провідних, механічних і основних тканин, щільність яких різна в окремих видів рослин.

Особливістю камбію багаторічних деревних рослин є періодичність його роботи. Інтенсивніше він ділиться весною, відкладаючи тонкостінні, великопористі, драбинчасті і пористі судини. Утворення значної кількості цих судин навесні забезпечує приплив великої кількості води і розчинених у ній поживних речовин до бруньок і листків, що розвиваються. Цю частину ксилеми називають весняною деревиною. Для неї характерна пухка консистенція.

У другій половині літа активність камбію послаблюється і він відчленовує товстостінні дрібнопористі елементи. Більшість із них — трахеїди, які тут виконують не стільки провідну, скільки механічну функцію. Ця частина ксилеми щільна і називається осінньою деревиною.

Відкладена протягом року ксилема включає весняну й осінню і утворює річне кільце деревини. Оскільки ж осіння деревина торішнього року і весняна поточного відрізняються, то за річними кільцями можна визначити вік рослини.

Центральну частину стебла займає серцевина. Клітини її великі, багатокутні, з тонкими оболонками, часто є місцем запасання поживних речовин. З віком вони руйнуються і посередині виникає порожнина, дупло.

Також настають вікові зміни в стеблі деревних порід. На другий рік, наприклад, з’являється корок, а за деякий час – кірка, яка наростає за рахунок відкладання новіших шарів корка, а він, у свою чергу, закладається в глибших шарах первинної чи навіть вторинної кори. Ізольовані прошарком корка ділянки тканин, позбавлені доступу води і мінеральних поживних речовин, відмирають. Унаслідок щорічного наростання тканин, що відмирають, зростає потужність кірки. Під силою тиску наростаючої деревини в ній з’являються тріщини, через які внутрішні тканини сполучаються з навколишнім середовищем.

Зміни відбуваються і в деревині. На 9–10-й рік судини деревини дуба в центрі стебла втрачають здатність проводити воду і поживні речовини внаслідок заростання тилами. Тили нагромаджують дубильні речовини, ефірну олію, камеді. У вишні, клена, берези судини закупорюються мінеральними й органічними речовинами, у сосни заповнюються живицею. Деревина змінюється: вона стає бурою чи коричневою. Таку деревину називають ядровою. Вона стійка проти пошкодження грибами і бактеріями, надає високої міцності рослинам. Зовнішня частина деревини продовжує функціонувати. Судини і трахеїди не закупорюються і проводять воду й мінеральні солі. Таку деревину називають заболонною. У верби, липи, тополі деревина переважно заболонна і тільки частково ядрова, оскільки більша частина останньої руйнується і стебло стає дуплистим.

Лігнін з деревини сосни використовують для виробництва препарату «Поліфітол». Нагромаджений деревиною вміст камедей, дубильних речовин, ефірної олії, живиці, каучуку тощо застосовується у фармацевтичній промисловості.

Анатомічна будова видозмін пагона

У фармакогнозії важливою ознакою є анатомічна будова сировинних органів рослин. Кореневища є видозміненими пагонами, їх анатомічна будова подібна до будови стебла відповідних рослин. Своєрідною відмінністю є наявність товстого шару запасальної паренхіми.

У кореневищ папоротей формується центральний циліндр, у паренхімі якого міститься центроксилемний провідний пучок.

У деяких папоротей флоема може залягати кільцем до середини від ксилеми і назовні (адіантум Венерин волос). У кореневища конвалії центральну частину циліндра займають колатеральні провідні пучки. В аїру радіальні провідні пучки розміщені по колу в паренхімі кореневища (мал. 27, Г). У гірчака зміїного колатеральні провідні пучки — по периметру (мал. 27, Б).

Метаморфози пагона

1.  Колючки. Походження: верхівка пагона (дика яблуня, груша, алича, слива, абрикос, жостір, обліпиха); видозмінений боковий пагін (грейпфрут, лимон, апельсин); колючки – видозмінені вкорочені пагони з пазушних бруньок (глід); молоді колючки з листками (гледичія); листкове походження (барбарис).
2.  Вуса. Виткі або чіпкі видозміни пагона чи листків. Трапляються переважно у витких і сланких рослин. У гарбузових: нижня пряма частина – пазушний пагін, верхня закручена – листок. У деяких представників бобових на вусик перетворюється верхній непарний листок складного листка.
3.  Кладодії. Метаморфізовані бічні пагони, виконують функцію листків. Кладодії здатні до тривалого росту (опунції).
4.  Філокладії. Пласкі, листкоподібно розширені частини пагона, які виконують функцію листка і мають обмежений ріст. На них формуються листки і квітки (рускус, або мишачий терен).

У деяких рослин черешки листків мають вигляд листкових пластинок, їх називають філодіями.

1.  Кореневища. Видозмінений пагін. Надземне: надземний пагін втягується в ґрунт додатковими коренями (горошок мишачий, фіалка дивна, медунка, копитняк); підземне: ріст під землею з лускоподібними листками (чина, купина, конвалія, грушанка, чорниця, пирій, брусниця, осока, костриця, латаття, глечики, півники, аїр). Кореневище відрізняється від кореня наявністю вузлів, міжвузлів, листкових рубців, верхівкової і бічних бруньок. За довжиною міжвузлів кореневищ рослини поділяють на довгокореневищні (пирій, деякі осоки) і короткокореневищні (валеріана, аїр).

Сировинну цінність у медицині мають кореневища (з коренями чи без них): солодки голої, валеріани лікарської, ехінацеї пурпурової, чемериці Лобеля, лепехи звичайної, латаття білого, глечиків жовтих, родовика лікарського, гірчака зміїного, перстачу прямостоячого та білого.

1.  Бульби. Потовщені пагони з одним або кількома зближеними міжвузлями. Вони можуть бути:
   •  гіпокотильні (у цикламену, рясту, бегонії);
   •  надземні (у кольрабі, туберидій, орхідеї);
   •  підземні (у картоплі, топінамбура).

Формування бульби на верхівці столона (бокового підземного або надземного пагона рослин) здійснюється за рахунок верхівкової меристеми. У деяких бульб формуються листки у вигляді плівчастих лусок, після відпадання яких лишаються 5 колатерально розміщених бруньок. У фітотерапевтичній і гомеопатичній практиці використовують бульби цикламену.

1.  Цибулини. Підземний вкорочений пагін, який за будовою нагадує бруньку. Стебло (денце) з дуже вкороченими міжвузлями має м’ясисті луски, зовнішні сухі луски виконують захисну функцію. Цибулини властиві багатьом представникам класу однодольних: з родин лілійних, амарилісових, цибулевих. За морфологією луски можуть бути:
   •  низовими листками з функцією накопичення (лілії, рябчик),
     •  розрослими піхвами серединних листків, зелена пластинка яких відпала (цибуля).

У більшості цибулевих рослин (гіацинта, підсніжника, нарциса, часнику) луски обох типів чергуються – цибулини змішаного типу. За будовою і розміщенням лусок розрізняють такі типи цибулин:

•  черепична, чи луската, – лілія, часник;
•  плівчаста (основа листка замкнута) – цибулина, підсніжник, гіацинт;
•  напівзамкнута – пролісок.

1.  Бульбоцибулини. Підземний орган, який зовні нагадує цибулину, а в розрізі – бульбу. Накопичує поживні речовини не в лусках, а в розрослому стеблі. Це, ймовірніше, облистнена бульба, а не цибулина. Зовні на бульбоцибулині формується суха плівчаста луска – це вегетативна частина монокарпічного пагона (гладіолус, крокус, фрезія). У пазухах нижніх листкових лусок закладаються бруньки, які формують дрібні бульбоцибулини – дітки.

Видозміна бруньки – качан (капуста).

ЛИСТОК

Листок – орган рослини, спеціалізований для здійснення фотосинтезу, тобто живлення організму. Він у процесі еволюції іноді втрачає цю функцію чи набуває додаткових функцій. З усіх творінь природи хлорофілоносний листок – найважливіша для життя на Землі структура. Без неї не могли б існувати людина й інші організми. Атмосферний запас кисню поповнюється безупинним виділенням цього газу з листка зелених рослин. У рік листки поглинають до 400 млрд т вуглекислого газу, зв’язуючи при цьому в складі органічних сполук 100 млрд т вуглецю. Оскільки вуглець – основний компонент усіх живих організмів, листки – первинне джерело їжі і життєво необхідних вітамінів для людини і тварини.

Листки забезпечують людей не тільки киснем і їжею: з них готують смачні і тонізуючі напої, наприклад звичайний чай із листків чайного куща. З листків рослин, наприклад коки, наперстянки, беладони, одержують сильнодійні ліки. Листки алое справжнього містять біологічно активні речовини, що чинять протизапальну, імуностимулювальну дію. Деякі листки, що містять ефірні олії, використовують безпосередньо як приправи або як сировину для виробництва запашних екстрактів (листки василька, лавра, майорану, чебрецю, лаванди і м’яти).

Основні частини (загальна характеристика). Листок складається з пластинки, черешка і прилистків (мал. 28) – дрібних листоподібних структур біля основи черешка. Основна частина – пластинка – зазвичай тонка, пласка і зелена. Однак у деяких рослин її забарвлення інше, наприклад темно-червоне, строкате в колеусу і кротону, сріблясте в сантоліни. Іноді поверхня листка срібляста від опушення (цмин пісковий, сухоцвіт багновий, полин гіркий).

Черешки (мал. 1) деяких листків, наприклад селери і ревеню, дуже великі і споживаються в їжу. Іноді черешки взагалі відсутні, а пластинка листка основою прикріплена безпосередньо до стебла. Такі листки називають сидячими (мал. 29, 2–6). 

Листки, черешки яких частково зростаються зі стеблом, називають незбіжними. 

Серед них є такі, що своєю основою більш або менш обгортають стебло, їх називають стеблообгортними (мал. 29, 4). 

Листки, краї основи яких зростаються і стебло ніби проходить крізь них, називають пронизаними (мал. 29, 6). 

Мал. 28. Прилистки різних видів рослин:

1— горох; 2 — шипшина; 3 — жовтозілля; 4 — верба; 5— конюшина

Іноді нижня частина листка розширена і охоплює стебло, утворюючи розтруб (у гречкових) чи піхву (у зонтичних, злаків). Прилистки в більшості рослин дрібні, проте іноді вони цілком однакові за розмірами з листовою пластинкою (наприклад, горох городній, хеномелес японський). У деяких випадках, наприклад у робінії, прилистки перетворені в колючки.

Форма листка – одна з характерних ознак виду рослини. За формою цілісних пластинок листки бувають:

1.  округлі – форма обрису подібна до кола (мал. 30, 9);
2.  овальні – основа і верхівка округлі і приблизно однакові по ширині, а довжина вдвічі переважає ширину;
3.  еліптичні – основа і верхівка гострі і приблизно однакові по ширині, а довжина удвічі переважає ширину (мал. 30, 8);
4.  яйцеподібні – основа пластинки ширша, ніж верхівка, а довжина удвічі переважає ширину (мал. 30, 6);
5.  оберненояйцеподібні – верхівка пластинки ширша, ніж основа, а довжина переважає ширину (мал. 30, 7);
6.  довгасті – основа і верхівка пластинки однакові по ширині, а довжина у 3-4 рази переважає ширину (мал. 30, 2); 
7.  ланцетні – довжина пластинки значно перевищує її ширину, краї паралельні (мал. 39, 3);
8.  стрічкоподібні – м’яка і тонка пластинка (недорозвинені механічні тканини) – підводні листки водних рослин, мечоподібні (півники, лепеха);
9.  ниткоподібні (холодок);
10.  щетиноподібні – жорсткий лінійний листок, округлий у поперечному перетині (злаки посушливих місцезростань),
11.  голчасті – жорсткий колючий листок лінійної форми (хвоя сосни, ялівцю),
12.  стрілоподібні – трикутні в обрисі, при основі – гострі лопаті (стрілолист, мал. 30, 15); 
13.  списоподібні (щавель горобиний; мал. 30, 17) листки.

Трикутні, ромбічні, серцеподібні, ниркоподібні характеризуються за подібністю до певних фігур чи органів.

У листків щитоподібної форми черешок прикріплюється не до краю пластинки, а до нижньої поверхні (настурція). Існують проміжні форми.

Листки можуть бути цілокраї (з цілісним краєм) і нецілокраї (зубчасті, пилчасті, зарубчасті тощо).

Прості листки з розсіченими пластинками, залежно від глибини виїмок, ділять на:

1.  лопатеві – глибина надрізів понад 1/4, але менше половини напівпластинки, проміжки між надрізами (заглибинами) – лопаті (сегменти);
2.  роздільні – надрізи більше половини напівпластинки, але не доходять до основи чи серединної жилки, проміжки між надрізами – лопаті (сегменти);
3.  розсічені – із розчленуванням до основи листка чи серединної жилки на сегменти (жовтеці, перстач білий) (мал. 31).

Залежно від загальної конфігурації листки можуть бути:

1.  перистолопатеві (у дуба),
2.  перистороздільні (у грициків),
3.  перисторозсічені (у валеріани),
4.  пальчастолопатеві (у клена),
5.  пальчастороздільні (у більшості видів герані),
6.  пальчасторозсічені (у деяких жовтеців) (мал. 31).

За формою верхівки пластинки розрізняють: 

•  тупі,
•  гострі,
•  загострені,
•  виїмчасті листки.

Основа листкової пластинки може бути:

•  округлою,
•  клиноподібною,
•  звуженою,
•  зрізаною,
•  серцеподібною тощо.

Листок буває простим чи складним (який складається з декількох листочків) залежно від того, одна в нього пластинка чи кілька.

Листки, в яких листкова пластинка складається з декількох листочків, прикріплених до основного черешка за допомогою своїх черешків, і які опадають восени вроздріб, називають складними.

Відповідно, листки, що мають одну листкову пластинку, називають простими. Винятки: у троянди, волоського горіха складні листки опадають разом.

Так, у берези, бука, в’яза, дуба і платана листки прості.

В кінського каштана, білої акації, шипшини, айланта – складні.

Складні листки бувають:

1.  Перистоскладні листочки розташовані двома супротивними рядами вздовж загальної осі (робінія, біла акація, горох і горіх волоський).

Є 2 типів:

•  парноперистоскладні (якщо листок закінчується парою листочків, наприклад мімоза)
  •  непарноперистоскладні (якщо листок закінчується одним листочком, наприклад у шипшини).

1.  Пальчастоскладні – відходять від однієї точки (кінський каштан, люпин).
2.  Трійчастоскладні (конюшина, суниці).

Розміри листків широко варіюють залежно від таксона і навіть у межах одного виду рослин. Вони можуть досягати в довжину 20 м, наприклад у пальми, що зростає в тропічній Африці. Дуже дрібні листки в холодку лікарського, редуковані до зубців у ефедри чи хвощів. Переважно листки широкі і пласкі, однак іноді циліндричні, як у цибулі, голкоподібні, як у сосни, чи лускоподібні, як у кипариса.

Основні типи жилкування листкової пластинки: 

1.  дихотомічний – роздвоєння жилок першого порядку на однакові жилки наступного порядку (гінкго);
2.  сітчасто-перистий – жилки відходять у боки від серединної жилки листкової пластинки, галузяться (бузок, дуб, крушина, кульбаба);
3.  сітчасто-пальчастий – аналогічне попередньому, але основні жилки відходять від центра променями, властиве для ниркоподібних, щитоподібних, пальчастороздільних чи пальчасторозсічених листків (коноплі, гіркокаштан, люпин, герань, настурція);
4.  паралельний – уздовж пластинки проходить кілька однакових жилок,
5.  паралельних одна одній, від основи листка до його верхівки (злаки, осоки);
6.  дуговий – нерозгалужені жилки розміщені дугоподібно (конвалія, подорожник).

Під час опису листків будь-якого виду рослин важливо передусім звертати увагу на діагностичні ознаки рослин. Так, для цмину, чебрецю – це опушення листка і його форма; для папороті – розчленування листка; для валеріани, деревію – розчленування, форма і кількість сегментів; для деяких видів шипшини – опушення листків тощо.

У рослин іноді спостерігається так звана гетерофілія (різнолистість) – на одній рослині утворюються різні за формою листки; наприклад, у грициків прикореневі листки перисторозсічені, короткочерешкові, а стеблові – сидячі, цілісні.

Одним із варіантів гетерофілії є анізофілія – неоднаковий розмір, а іноді й форма листків, які виходять з одного вузла; найчастіше трапляється в плагіотропних пагонів.

У більшості рослин листорозміщення чергове, чи спіральне: листки, як і бруньки з бічними пагонами, відходять по одному від кожного вузла то з одного, то з іншого боку стебла. Наприклад, у берези, вишні, дуба і горіха.

У деяких видів, зокрема кленів, калини і кизилу, листки, бруньки і бічні пагони розташовані супротивно – з протилежних сторін кожного вузла. Коли від вузла відходить три листки чи більше, листорозміщення називають кільцевим, чи мутовчастим. У будь-якому разі листки відходять від стебла так, щоб мінімально затінювати один одного. Вони утворюють у просторі так звану листову мозаїку, що має вловлювати якнайбільше сонячного світла.

Листорозміщення, як і форма листків, є важливою діагностичною ознакою видів лікарських рослин.

Так, майже у всіх губоцвітих (материнки, чебрецю, меліси, шавлії) листорозміщення супротивне, а в складноцвітих (волошки, арніки, ромашки, цмину) – почергове. Для останніх властива прикоренева розетка листків.

Листок – орган моносиметричний (має одну вісь симетрії).

Має боки:

•  верхній бік (черевний, чи вентральний)
•  нижній (спинний, чи дорсальний).

В однодольних рослин, у яких листок трубчастий (цибуля), орієнтований вертикально, утворюються листки, у яких верхній і нижній боки не відрізняються. Це розвивається завдяки вклинюванню (вигинанню) верхньої поверхні листка, у результаті чого вся поверхня листкової пластинки є лише нижньою (дорсальною). 

Листки в поперечному розрізі можуть бути:

•  округлі (цибуля, ситник)
•  стиснуті (півники, лепеха).

Анатомічна будова листка

Анатомічна будова листка цілком відповідає функціям, які він виконує. Поверхня листка вкрита епідермою – клітинами шкірочки, утвореними покривною тканиною. Вони щільно прилягають одна до одної, прозорі, добре пропускають сонячні промені всередину листка і виконують захисну функцію.

Епідерма може мати: кутикулу, щетинки, сосочки, волоски, що виділяють смолисті речовини, ефірні олії. Ці утворення перешкоджають проникненню мікроорганізмів у листок і захищають його від перегріву і випаровування води. Зовні епідерма вкрита кутикулою, що складається з воскоподібного кутину. Ця плівка місцями переривається вкрапленнями пектиноподібних речовин. Через такі ділянки листок може поглинати розчини речовин, що потрапляють на його поверхню, зокрема: азот, фосфор, калій та інші необхідні для живлення і нормальної життєдіяльності рослини елементи.

Кутикула й епідерма захищають внутрішні клітини від швидкого висихання, і товщина цих зовнішніх шарів часто свідчить про адаптацію виду до середовища зростання. Так, у сосен й інших вузьколистих вічнозелених рослин могутня кутикула дуже ефективно сповільнює випаровування, особливо взимку, коли в промерзлому ґрунті міститься мало доступної для коренів води.

Кутикула й епідерма пронизані маленькими отворами – продихами, кількість яких із двох сторін листка неоднакова. Кожен продих є щілиною між двома бобоподібними замикаючими клітинами, що, злегка змінюючи форму, відкривають чи закривають її. Це регулює інтенсивність транспірації, тобто втрати води рослиною. Коли продихи відкриті, водяна пара випаровується через них в атмосферу, що забезпечує висхідний рух нових порцій води з розчиненими в ній солями від коренів до листків та інших частин пагонів. Через продихи відбувається також газообмін рослини з навколишнім середовищем.

Замикаючі клітини продихів реагують на рівень освітленості: коли він підвищується, продихи відкриваються ширше, коли сутеніє, продихова щілина звужується. Таким чином, продиховий газообмін і транспірація вдень набагато інтенсивніші, ніж уночі. За достатньої кількості води у ґрунті продихи вдень відкриті, а вночі закриті. Якщо ж рослина відчуває нестачу води, продихи закриті й удень.

На відміну від інших клітин епідерми ці замикаючі клітини містять хлоропласти. У більшості рослин продихи знаходяться на нижній поверхні листків, а у водяних рослин (латаття) – на верхній шкірочці. Якщо листки розташовані вертикально (у злаків), то продихи містяться як на нижній, так і на верхній епідермі.

В епідермі листка також є спеціалізовані продихи – гідатоди, що виділяють воду у вигляді крапель. Цей процес називається гутацією. Його інтенсивність максимальна, якщо води поглинається багато, а випаровування йде повільно.

Між верхньою і нижньою шкірочками розміщена м’якоть листка – мезофіл – асиміляційна тканина, клітини якої мають численні хлоропласти. Клітини цієї тканини за формою неоднакові: ближче до верхньої поверхні листка примикають циліндричні клітини м’якоті, які щільно розміщені в один чи кілька рядів і утворюють стовпчасту, чи палісадну паренхіму (мал. 32).

Maл. 32. Зріз листка евкаліпта: 1 — епідерма; 2 — стовпчаста паренхіма; З — губчаста паренхіма; 4 — ефіроолійне вмістилище; 5 — друза; 6 — коленхіма; 7 — флоема; 8 — ксилема; 9 — склеренхіма; 10 — кристали

Основна функція мезофілу – фотосинтез. Листки багатьох дерев (дуба, яблуні, берези), що розвиваються у верхній частині крони на світлі, мають могутнішу стовпчасту паренхіму, ніж листки, розташовані в нижній частині крони (мал. 33).

Мал. 33. Зріз листка бузку через центральну жилку:

1 — епідерма; 2 — коленхіма; 3 — стовпчаста (палісадна) паренхіма;

4 — губчаста паренхіма; 5 — нижня епідерма; 6 — флоема;

7, 12 — ксилема; 8 — склеренхіма; 9 — друзи; 10 — продих; 11 — мезофіл листка

Під палісадною паренхімою є великі клітини, що складають губчасту паренхіму. Вільний простір між ними (міжклітинники) полегшує дифузію газів усередині листа. Губчаста паренхіма містить менше хлоропластів, і фотосинтез відбувається тут не так інтенсивно, як у палісадній паренхімі.

У товщі мезофілу листка розташовані судинно-волокнисті пучки. По судинах ксилеми кожної жилки в листок надходять вода і мінеральні речовини, а по ситоподібних трубках флоеми з листка відтікають продукти фотосинтезу. Механічна тканина листка (переважно в жилках) захищає листову пластинку від розривів під впливом вітру, дощів і забезпечує пружність та еластичність листка.

У деяких випадках епідерма з потовщеними оболонками посилює механічний захист листка.

Своєрідну будову мають листки хвойних рослин (мал. 34).

Мал. 34. Зріз листка сосни:

1 — трансфузійна паренхіма; 2 — флоема; 3 — ксилема; 4 — складчаста паренхіма; 5 — продих, занурений у мезофіл листка; 6 — смоляний хід;

7 — ендодерма; 8 — склеренхіма; 9 — гіподерма; 10 — епідерма

У сосни захисний покрив складається з двох шарів: епідерми і гіподерми.

1.  Епідерма вкрита товстим шаром кутикули. Її клітини в розрізі майже квадратної форми, із товстими стінками. У поглибленнях на рівні гіподерми на обох сторонах листка розташовані продихові апарати, під якими є повітряна порожнина. У старих листків стінки клітин епідерми дерев’яніють.
2.  Гіподерма складається з одного, а в кутах – із двох-трьох рядів клітин з менш потовщеними здерев’янілими стінками. Вона виконує також водозапасальну й механічну функції. Під гіподермою розміщений мезофіл, що складається з клітин, стінки яких утворюють складки, що заходять у порожнину клітини (складчаста паренхіма). Це значно збільшує фотосинтезуючу поверхню. Складчасту паренхіму пронизують смоляні ходи.

У центральній частині, відділеній від складчастої паренхіми ендодермою, розташовані два провідні пучки колатерального типу. Ксилемна частина звернена до пласкої сторони хвої, флоемна – до опуклої.

Між провідними пучками міститься склеренхіма. Простір центральної частини зайнятий трансфузійною тканиною, що забезпечує зв’язок пучків з мезофілом.

Як лікарську сировину використовують листки шавлії лікарської, кропиви дводомної, мучниці, брусниці, чебрецю, евкаліпта.

Розвиток і опадання листків 

На відміну від коренів і стебел, листок – орган тимчасовий. Досягши повного розвитку, він за деякий час відмирає й опадає. У листопадних видів у зоні помірного клімату так відбувається щоосені. Перед цим рослинний гормон абсцизин стимулює формування при основі черешка листка (чи його пластинки, якщо листок сидячий) особливого шару спеціалізованої тканини, так званого віддільного шару. 

Він складається в основному з губчастої паренхіми, тобто тонкостінних неміцно зв’язаних між собою клітин, тому під дією власної маси, а також зовнішніх впливів такий листок досить легко відламується від стебла.

У вічнозелених видів листки також поновлюються, але кожен листок живе кілька років, і опадають не всі одразу, а по черзі, тому зовні ці зміни непомітні. Таке явище поширене в тропічних рослин, на яких у будь-який час року можна бачити листки в різних стадіях розвитку: перші вже готові опадати, другі лише розвиваються, а треті на піку зрілості і метаболічної активності.

Перед опаданням листків поживні речовини переходять у стебла і корені. Утворення хлорофілу припиняється, а його залишки швидко руйнуються під дією сонячного світла. Через це стають помітними жовті пігменти, головним чином ксантофіли і каротини. Вони є в листках упродовж усього вегетаційного періоду, але навесні і влітку маскуються зеленим хлорофілом.

Жовтогарячі, червоні і пурпурні тони осіннього листя зумовлені іншими пігментами – антоціанами, що на відміну від жовтих пігментів з’являються тільки восени, і кількість їх залежить від погоди. Якщо температура повітря різко падає до рівня 0-7 °С, у листках залишається більше цукрів і танінів, тому активізується синтез антоціанів.

Таким чином, якщо осінь сонячна, суха і прохолодна, листки багатьох дерев милують око яскравими червоними, жовтими, жовтогарячими і малиновими тонами.

Якщо осінь хмарна, а ночі теплі і цукру в листках синтезується менше, до того ж значна частка його переходить з них у стебло, то утворення антоціанів відбувається повільно і забарвлення листків стає переважно тьмяно-жовтим.

Спеціалізовані листки. Листки можуть різним чином спеціалізуватися, втрачаючи звичайний вигляд, будову і навіть функції. Приклади таких листків – вусики багатьох бобових, що дають змогу рослинам чіплятися за опори, колючки кактусів, в яких процеси фотосинтезу перемістилися в зелені м’ясисті стебла, захисні брунькові луски дерев, а також приквітки – лускоподібдні покривні листки при основі суцвіть багатьох видів. Іноді листки, що оточують квітки і цілі суцвіття, – яскраві, наприклад білі чи червоні покривала початків в ароїдних (кали, антуріуму) або червоні, білі і рожеві верхівкові листки в пуансетії. Їх легко переплутати з пелюстками, тоді як справжні квітки таких видів можуть бути порівняно дрібними і непоказними.

В агави, очитку листки дуже товсті і м’ясисті (у них запасаються вода і поживні речовини). Серед інших рослин з яскраво вираженою запасальною функцією листків – різні види портулаку і молодила. В їхніх листках містяться слизуваті колоїдні речовини, що ефективно зв’язують воду й уповільнюють її випаровування.

У так званих комахоїдних рослин листки перетворені в пастки для дрібних членистоногих. Так, у венериної мухоловки (Dionaea muscipuld) половинки листка, вкриті по краях шипами, що стирчать нагору, можуть повертатися відносно середньої жилки. Коли на листкову пластинку сідає комаха, ці половинки закриваються, як книга, і жертва опиняється в пастці. Її тіло розкладається під дією ферментів, які виділяються залозками листка, і продукти розпаду всмоктуються рослиною. У глечичника (Nepenthes) є видозмінені листки у формі глечика. Комахи, які туди заповзають, назовні вибратися не можуть, тонуть і перетравлюються в рідині, що виділяється залозками на дні глечика.

Листки багатьох рослин містять небезпечні для людини і тварини речовини. Так, у скумпії в листках є масляниста речовина, що, потрапивши на шкіру, спричинює її складне запалення (дерматит). У листках деяких видів астрагалів накопичується отруйний для тварин селен. Отруйні листки в таких рослин, як дифенбахія, конвалія, азалія і олеандр. При дотику до листка борщівника на шкірі виникають пухирі, які довго не загоюються. Отруєння варто відрізняти від алергійних реакцій, що виникають у людини з дією алергенів, наявних у деяких рослинах. Кількаразовий контакт з алергеном здатний підвищити чутливість до нього. Почервоніння і подразнення шкіри спричиняють деякі речовини, наприклад молочний сік молочаїв чи секрет пекучих волосків кропиви. Локальний опік у вигляді темної пігментної плями може викликати на тілі ясенець білий. Отруйними є також плоди багатьох рослин, зокрема, плоди рицини звичайної вважаються найотруйнішими з усіх насінних рослин. Їхні токсини подібні за будовою до поліпептидів, що пригнічують синтез білків у кишковій стінці, тому вона руйнується і перестає функціонувати. Водночас насіння рицини – джерело безпечної рицинової (касторової) олії.

1. Пастереллез
2. Тема- ПИЩЕВЫЕ ОТРАВЛЕНИЯ
3. Управления земельными ресурсами
4. 20 год Терапевтической стоматологии и стоматологии детского возраст
5. Курсовая работа- Демографический переход в России
6. Тема дипломной работы Научный руководитель Контакты Баскаков Алекс
7. КСН ~ коэффициент согласия наблюдателей.html
8. Бюджетное ограничение и бюджетная линия потребительский набор корзина где объем потребления го бла
9. Курсовая работа- Планирование персонала как часть стратегического плана предприятия
10. Утверждаю Заведующий кафедрой общей и биологической химии К
11. Введение Часть Первая Становление понятия бытияв философии досократиков и софистов Сократ
12. ЛЕКЦИЯ 5 Драма и театр в Италии
13. Lnguge язык выбираю английский и запускаю видеоролик на котором подробно показано как подключается привод.
14. Реферат на тему- Алгоритм обчислення виразу за його ЗПЗ
15. модуль С 1301 по 2303 Кор
16. 1 Критерии показателей применяемые при установлении видов общеобразовательных учреждений в ходе про
17. безжизненный полатыни Nitrogenium
18. Реферат- Макроэкономика
19. ДОКЛАД О РАБОТЕ МУНИЦИПАЛЬНОГО БЮДЖЕТНОГО ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ЛУКОВНИКОВСКАЯ СРЕДНЯЯ ОБ
20. Конкуренція або суперництво прагнення бути в центрі ситуації За цієї позиції погляди потреби інших учас

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе