Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ПЛОДНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ.
ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ, ИЗМЕНЕНИЕ ВНЕШНЕГО ВИДА, ФОРМЫ И РАЗМЕРОВ ЭМБРИОНА
Плодный период развития человека начинается с 8-й недели и характеризуется значительными преобразованиями в органах и системах плода, а также в его внезародышевых органах и в организме матери (табл. 3).
Краткий календарь эмбрионального развития человека
|
№ п/п |
Возраст, длина зародыша (теменно-копчиковое расстояние) |
Общая характеристика основных морфогенетических процессов |
|
1 |
24 ч после овуляции, размер 0,1-0,2мм |
Происходит оплодотворение, в котором участвуют один овоцит и около 300 млн сперматозоидов. В результате возникает одноклеточный зародыш — тотипотентная зигота |
|
2 |
1,5-3-й сутки после оплодотворения, размер 0,1-0,2мм |
Происходит серия митотических делений зиготы и ее дочерних бластомеров — дробление зародыша, не сопровождающееся увеличением размеров клеток. Образуется морула, которая на 3—4-е сутки покидает маточную трубу и переходит в полость матки |
|
3 |
4-е сутки после оплодотворения, размер 0,1-0,2 мм |
Стадия ранней бластоцисты. В полости матки за- 1 родыш продолжает клеточные деления, в моруле появляется полость, зародыш превращается в бластоцисту. Клетки бластоцисты дифференцируются в эмбрио- и трофобласт |
|
4 |
5-6-е сутки после оплодотворения, длина 0,1-0,2 мм |
Начало имплантации. Бластоциста освобождается от прозрачной зоны, клетки трофобласта сек-ретируют ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки, бластоциста начинает погружаться в слизистую оболочку |
|
5 |
7-12-е сутки после оплодотворения, длина 0,1-0,2мм |
Продолжение имплантации. Клетки трофобласта 1 продолжают разрушать слизистую оболочку матки и сосуды. Инициируется первая фаза гаструляции. Эмбриобласт способом деламинации начинает расщепляться на наружную и внутреннюю клеточные массы (будущие эпи- и гипобласт) |
|
6 |
13-е сутки после оплодотворения, длина 0,2 мм |
Продолжение гаструляции, формирование ворсинок хориона. Начинается формирование сосудов и клеток крови эмбриона. Кровеносные сосуды появляются в области хориона, окружающего эмбрион, в стенке желточного мешка начинается гемопоэз. Эмбрион связан соединительным стебельком с развивающейся плацентой. Появляется первичная полоска, что характеризует начало второй фазы гаструляции |
|
7 |
16-е сутки после оплодотворения, длина 0,4 мм |
Продолжение гаструляции. Формируются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма, энтодерма с прехордальной пластинкой |
|
8 |
17-19-е сутки по еле оплодотворения, длина 1-1,5мм |
Зародыш грушевидной формы с широким головным концом. Утолщение эктодермы формирует сначала нервную пластинку и далее — нервный желобок, который является источником развития тканей и органов нервной системы эмбриона. Возникают клетки крови эмбриона, и параллельно происходит образование первичных сосудов |
|
9 |
19-21-е сутки после оплодотворения, длина 1,5-2,5 мм, число сомитов 1-4 |
Внешний вид зародыша характеризуется вытянутой формой с более широким головным и узким каудальным концами, сужением посередине. Появляются сомиты как уплотнения мезодермы по внешней стороне нервного желобка. На данной стадии обнаруживаются три пары сомитов. Первичная полоска составляет от 1/4 до 1/3 длины зародыша. Появляются вторичные ворсинки хориона, содержащие сосуды. В стенке желточного мешка обнаруживаются гемопоэтические клетки одновременно с эндотелиальными клетками, которые формируют кровеносные сосуды для первичных клеток крови (интраваскулярный гемопоэз). Начинается процесс формирования сердца в виде двух пока раздельных миоэндокардиальных трубок. Из нефротомов первых головных сомитов возникает и быстро редуцируется предпочка |
|
10 |
21-22-е сутки после оплодотворения, длина 1,5-3 мм, число сомитов 4-12 |
Форма эмбриона изменяется от плоской до цилиндрической. Эмбрион выпячивается в амниотическую полость и удлиняется, увеличивается желточный мешок. Продолжается рост нервного желобка, возникают участки замыкания желобка в нервную трубку. В краниальной части зародыша обнаруживаются клетки нервного гребня. Заметно возникновение зачатков глаз и органа слуха. Миоэндокардиальные трубки сливаются, формируют единую S-образную трубку, инициируются сокращения сердечных мышечных клеток |
|
11 |
4-я неделя после оплодотворения, длина от 2, 5 до 5 мм, число сомитов от 1 3—20 до 30-40 (рис. 35, А) |
В начале 4-й недели эмбрион принимает С-образную форму, возникают 3-4 пары жаберных дуг, почки верхних конечностей, формируются закладки глаз и ушей. Передняя часть нейропора закрывается, передняя часть нервного желобка замыкается на стадии 20 сомитов. Сердечно-мышечная трубка имеет S-образную форму, ритмично сокращается, становится заметным перемещение крови в разных участках тела зародыша, однако это перемещение крови не закономерно, так как кровеносная система пока недоразвита. В середине 4-й недели в сердце закладываются клапаны и перегородки. Из эпителия пищеварительной трубки возникают закладки печени, поджелудочной железы, а из эпителия глоточной кишки — закладки пищевода, трахеи и легких. К концу 4-й недели зародыш изогнут в виде полуокружности и полностью находится в амниотическом пузырьке. Амнион покрывает пупочный канатик. Имеются закладки верхних конечностей, намечаются закладки ног, формирование эпителиального покрова кожи эмбриона. Начинается развитие костей и мышц из материала сомитов. Голова далеко отстоит от хвоста и прилежит к сердечному выступу. Мозг дифференцируется на три части — передний, средний, задний. Слуховая плакодаин - вагинирует и образует слуховой пузырек. В результате взаимодействия глазного бокала и эктодермы формируется хрусталик. Обнаруживаются первичная ротовая бухта, закладки языка и щитовидной железы. Происходит развитие лимфатической системы. Сердце заполнено кровью и становится хорошо заметным, однако клапаны сердца еще не сформированы. Возникает закономерное перемещение крови по сосудам. В сосудистой системе происходит закладка 4-й и 6-й аортальных дуг и появляется 5-я дуга. Продолжается формирование легких. В области пищеварительной трубки контурируются расширения, соответствующие будущим пищеводу грудных сомитов. Печень крупная, заметна в головной части эмбриона. Развивающиеся сосуды печени соединяются с сосудами плаценты через пупочный канатик. Хориальные ворсинки обеспечивают метаболическую связь с кровью материнского организма |
|
12 |
5-я неделя после оплодотворения, длина 5-7мм (рис. 35, Б) |
Зародыш свернут в дугу, виден шейный изгиб, голова почти касается кончика длинного хвоста. Верхние конечности удлиняются и имеют цилиндрическую форму, намечается формирование кистей и иннервация рук. Мозг и сердце быстро растут, хорошо заметны мандибулярные и гиоидные дуги. Различимы три части мозга — передний, средний и задний. В спинном мозге дифференци руются три зоны — эпендимная, мантийная и маргинальная. Развивается передняя доля гипофиза. Продолжается развитие хрусталика, увеличиваются размеры слуховых пузырьков, определяется носовая пластинка в виде тонкого участка эктодермы. Пищевод отделяется от трахеи и становится хорошо заметным. Начинают формироваться полулунные клапаны, сердце становится четырехкамерным. Формируется 6-я дуга аорты. По сторонам от пищевода располагаются два мешка формирующихся частей легких. Из каудальной несегментированной части мезодермы происходит закладка постоянной почки, появляется мочевой пузырь |
|
13 |
6-я неделя после оплодотворения, длина от 7-9 до 10-13 мм (рис. 35, В) |
В начале недели у зародыша обозначен шейный изгиб, голова располагается под прямым углом к туловищу, вырисовывается первичное лицо. Размеры мозга увеличиваются на 1/3 по сравнению с предыдущей стадией, мозг становится более выпуклым. Головной нейропор закрыт, закладываются спинномозговые ганглии. Видны четыре пары жаберных дуг. Хорошо очерчены максиллярная и мандибулярная дуги. Ротовое углубление эктодермы (стомодеум) растет по направлению к кишечной трубке. Развиваются ушные раковины. Смыкаются веки, хорошо выявляются две симметричные носовые ямки. В верхних конечностях различаются сегменты плеча, предплечья и кисти. В нижних конечностях начинается формирование стоп и их иннервация. Продолжается развитие мышц спины. В легком выявляется ветвление бронхиального дерева. Растет пищевод, удлиняется пищеварительная трубка. Прогрессирует развитие почек. К концу 6-й недели спина зародыша выпрямляется, начинается оссификация скелета. Появляются нижнечелюстные и лицевые мышцы. Становятся заметными назофарингеальное углубление и обонятельные луковицы. Видны ушные раковины. Пигментируются глаза, срастаются веки. Возникают зубные пластинки и зачатки зубов. Заканчивается развитие рук. Их длина пропорциональна разме рам эмбриона, однако развитие кистей еще не за вершено (хотя заметны участки, указывающие бу дущее разделение пальцев). Появляются соски молочных желез. Формируется гипофиз. Начинают развиваться трахея и бронхи, в легких выделяются бронхолегочные сегменты. Образуются 4 камеры сердца. Формируется грудобрюшная преграда - диафрагма. Растущая кишка зародыша проникает в пупочный канатик (физиологическая грыжа зародыша). Желчные протоки внедряются в закладку печени, сливаются дорсальная и вентральная закладки поджелудочной железы. Происходит отделение гонад от мезонефроса и их заселение первичными половым и клетками. От ствола аорты отделяется легочный ствол. Почки начинают вырабатывать мочу; появляются половой бугорок, урогенитапьная и анальная мембраны |
|
14 |
6,5-7,5 неделя после оплодотворения, длина от 17-22 до 26-28 мм |
Зародыш свернут в дугу. Лицевая сторона головы прилежит к сердечному выступу. Хорошо заметна развивающаяся нижняя челюсть, тогда как верхняя челюсть четко не определяется. Формируются ткани будущего черепа и лица. Дистальные участки верхних конечностей дифференцируются на пястные и пальцевые области. В нижних конечностях различимы бедро, голень и формирующаяся стопа. Продолжается развитие молочных желез. Через кожу головы просвечивают мозговые пузыри. В головном мозге хорошо различимы полушария. Начинает развиваться задний мозг, ответственный за регуляцию сердечной и дыхательной деятельности и мышечных движений, выделяются мост и мозжечок. Определяется брыжейка, в которой ясно видны нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Удлиняются мочеточники, растущие от почек по направлению к мочевому пузырю. К началу 8-й недели голова зародыша выпрямляется, сформированы и открыты ноздри. Глаза хорошо развиты, но локализуются на боковых частях головы. Ушные раковины располагаются низко. Спина удлиняется, хрящевые закладки трубчатых костей начинают формировать более твердую структуру, развиваются и принимают форму ске летные мышцы. Руки удлиняются, сгибаются в локтях и перекрещиваются на животе. В нижних конечностях обозначаются места коленных и голеностопных суставов, длина ног становится пропорциональной длине зародыша, завершается критический период развития нижних конечностей, различимы пальцы стоп, но между пальцами сохраняются перепонки. В полушариях большого мозга появляются первые извилины. Начинают формироваться структуры внутреннего уха. Возникшие нервно-мышечные контакты позволяют эмбриону совершать непроизвольные движения. Завершается развитие межпредсердной перегородки. Кишка начинает мигрировать из пупочного канатика в брюшную полость. Печень занимает вентральную часть живота. Продолжается формирование гонад и становится возможным распознавание пола эмбриона. Это связано с тем, что урогенитальная мембрана дифференцируется по мужскому или женскому типу, становятся различимы яички и яичники. Происходит перфорация анальной мембраны |
|
15 |
8— 9-я неделя, длина от 30 до 45 мм, масса около 10 г (рис.35, Г) |
Внешний вид головы, лицевая часть черепа становятся характерными для человека, голова округлена и выпрямлена. Веки более развиты. Полностью сформировано наружное ухо. Верхняя губа зародыша сформирована, возникают вкусовые луковицы языка, развиваются эпителиальные закладки зубов. Кости твердого нёба начинают сливаться. Завершается критический период развития сердца. Кишка продолжает миграцию в брюшную полость. Верхние и нижние конечности хорошо сформированы, пальцы удлиняются, и все разделены и расставлены. В хрящевых закладках длинных трубчатых костей появляются первичные очаги окостенения. Это обычно начинается в закладках костей верхних конечностей. Стопа продолжает расти в длину. У девочек формируется клитор, у мальчиков — половой член. Присутствовавший ранее хвост дегенерирует |
|
16 |
10-11-я неделя после оплодотворения, длина, 50-70мм, масса 20-40 г |
В результате выделения назолакримальной области и интермаксиллярного сегмента лицевая часть черепа плода становится похожей на лицо человека. Большая голова наклонена вперед, слегка касается подбородком груди. Шея хорошо обозначена, веки сомкнуты. Конечности хорошо развиты, однако не пропорциональны размерам плода. Наружные гениталии дифференцированы по половому признаку. Начинают расти ногти. Кожа плода тонкая и очень чувствительная. Начинается закладка волосяных фолликулов. Плод начинает издавать звуки, так как развиваются голосовые связки. Увеличивается масса мозга, совершенствуется его структура. В ротовой полости присутствуют закладки 20 зубов. Кишка переместилась из пупочного канатика в брюшную полость, инициируется ее перистальтика, появляются кишечные ворсинки. Печень начинает секретировать желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Поджелудочная железа завершает развитие, клетки панкреатических островков дифференцированы и вырабатывают инсулин. Завершается развитие щитовидной железы. Объем амниотической жидкости составляет около 50 мл |
|
17 |
12-13-я неделя после оплодотворения, длина 70-90мм, масса 45-60 г |
Размер головы равен около 1/2 длины плода. На голове различимы волосы. Плод начинает двигаться, но мать не ощущает эти движения. Хорошо прослушиваются сердцебиения плода. Руки приобретают конечные пропорции, но ноги еще короткие. Плод может совершать движения руками, губами, нижней челюстью. У плода появляются потовые железы. Растут волосы. Сердце функционирует и перекачивает около 600 мл крови в сутки. Продолжают развитие органы нервной системы. Развиваются зубы, начинают функционировать слюнные железы. В легких дифференцируются бронхи, которые заполнены амниотической жидкостью. Продолжается развитие пищеварительной системы. Завершается формирование селезенки, в которой происходит гемопоэз и образование антител. Наружные половые органы развиты |
|
18 |
14-15-я неделя после оплодотворения, длина 100-130мм, масса 80-150 г |
Веки сомкнуты, ноздри открыты, губы приоткрыты, на голове и бровях имеется короткий пушок. Плод становится еще более подвижным, двигает головой, ногами, нижней челюстью. Голова и шея выпрямляются, так как развиваются и сокращаются мышцы спины. Надбровные дуги выдаются вперед, ушные раковины прижаты к черепу. Размер головы становится пропорциональным размеру туловища вследствие того, что тело плода интенсивно растет в длину. Хорошо развиты конечности. Продолжается развитие всех висцеральных систем |
|
19 |
16-18-я неделя после оплодотворения, длина от 140 до 170мм, масса от 200 до 300 г |
Плод продолжает рост, но новые структуры тела не возникают. Лицевая часть черепа выступает больше вперед, чем в стороны. Глаза сформированы, возникает рефлекс моргания. Уши занимают обычное положение. Продолжается развитие пальцев, костей конечностей и всех органов. Начинается процесс миелинизации нервов, функционирует кровообращение плода. В кишечнике накапливается меконий — продукты клеточной гибели, деятельности пищеварительных желез с примесью амниотической жидкости. К 1 8-й неделе плод хорошо сформирован. Веки сомкнуты, ноздри и губы приоткрыты. Это период наиболее бурного роста плода. Плод начинает фазно спать и двигаться, но «предпочитает спать». На голове появляются временные волосы — лануго, формируются ресницы. В области шеи и груди развивается бурая жировая ткань. Образуется плодовая смазка, покрывающая все тело. Плацента полностью сформирована, увеличивается ее диаметр, но не толщина. Развиты матка и яичники, последние содержат половые клетки |
|
20 |
20-24-я неделя после оплодотворения, длина 190-230мм, масса 450-820 г |
Плод совершает сосательные и глотательные движения. Длина его ног становится пропорциональной длине туловища. Конечности двигаются с достаточно большой силой в соответствии с крепостью мускулов. Скелет становится более прочным. Лануго покрывает все тело, концентрируясь в области головы и шеи. Быстро растет масса сердца. К 24-й неделе органы слуха и зрения плода могут воспринимать соответствующие раздражения, вкусовые рецепторы в области рта и губ также обладают чувствительностью. Орган слуха способен воспринимать звуки из внешней среды, вследствие чего возникают рефлекторные мышечные движения плода. Позвоночный столб содержит 33 позвонка, 1 50 суставов и около 1 000 связок, которые поддерживают рост тела зародыша в длину и увеличение его массы. На пальцах конечностей растут ногти. Начинается развитие сосудистой системы легких, в последних формируются альвеолы и продуцируется сурфактант. Появляются закладки постоянных зубов. Подкожная жировая клетчатка слабо развита. Яички начинают опускаться в мошонку |
|
21 |
26-28-я неделя после оплодотворения, длина от 240 до 270 мм, масса от 900 до 1300 г |
С кожи плода исчезает лануго, за исключением кожи в области плеч. Формируется волосяной покров головы. Возникает хорошо развитая жировая смазка кожи, выполняющая изолирующую функцию и являющаяся источником энергии для метаболических процессов. Глаза частично открыты, есть ресницы. Регистрируются сосательные и глотательные движения. Полушария большого мозга растут, прикрывая остальные участки мозга, увеличивается количество извилин в коре большого мозга. Легкие готовы к газообмену. Кроветворение сосредотачивается в красном костном мозге. Яички находятся в мошонке |
|
22 |
29-32-я неделя после оплодотворения, длина от 280 до 300 мм, масса 1400—2 100 г |
Замедляются темпы роста плода. Плод «отдыхает» в матке, практически не двигается. Глаза некоторое время открыты и закрываются во время сна. Цвет глаз обычно голубой, способность к пигментации радужки еще не полностью развита, мышцы радужки рефлекторно реагируют на свет. Окончательная пигментация формируется при воздействии света и происходит в течение нескольких недель после рождения. Ногти удлиняются, и возможно травмирование собственной кожи. Создается подкожная жировая клетчатка, что делает окраску кожных покровов более светлой. Продолжается быстрый рост большого мозга, формируются множественные извилины коры большого мозга. Создаются многочисленные интернейрональные связи. Начинает развиваться иммунная система. В конце этого периода волосы головы утолщаются. На пальцах ног полностью сформированы ногти. Вследствие ограниченного маточного пространства ноги плода сгибаются, и плод принимает положение, известное как «поза плода» |
|
23 |
34-36-я неделя после оплодотворения, длина от 310 до 340 мм, масса от 2200 до 2900 г |
Плод способен поворачиваться к свету — возникает способность к ориентации. Плод поворачивается головой ко входу в малый таз. Масса его подкожной жировой клетчатки увеличивается до 15% массы тела, что необходимо для поддержания постоянства температуры плода. Руки поднимаются и прижимаются к груди и шее. Кожа становится светло-розовой, благодаря поверхностному расположению кровеносных сосудов. Гастроинтестинальная система остается незрелой. В кишке аккумулируется некоторое количество мекония, который обычно выделяется вскоре после рождения. Если рождение задерживается, меконий обнаруживается в амниотической жидкости. Полость матки ограничивает движения плода, поэтому его конечности плотно прижаты к туловищу. Прогрессирует оссифицирование костей. При рождении оссифицированы длинные кости ног. На 36-й неделе появляются нерегулярные схватки |
|
24 |
38-я неделя после оплодотворения, длина 360 мм, масса 3400 г |
Череп не полностью тверд, так как 5 костных пластин разделены родничками и могут смещаться при родах, способствуя изменению формы головы, что необходимо для облегчения рождения без нарушения мозга плода. Глаза не имеют ресниц. Грудь становится более выраженной, легкие увеличивают продукцию сурфактанта, живот плода большой и круглый, выпуклый в области печени. Печень выполняет функцию кроветворения. Кожа становится толще, и каждый день плод накапливает до 14 г жира. Плод полностью соответствует морфологическому статусу ребенка. 15% массы плода составляет жировая ткань, 80% которой находится в гиподерме и 20% — вокруг органов. Для нормального течения родов длина попучного канатика должна составлять от 2 до 4 длин ног плода (в среднем 40— 50 см). Объем амниотической жидкости достигает 0,5 — 1,5л |
Примечание. Эмбриологи отсчитывают возраст зрелого плода, равный 266 суткам, или 38 неделям, начиная от момента оплодотворения к образования зиготы. В акушерской практике дату рождения ребенка принято определять по дню последней менструации у женщины, т. е. рождение ребенка ожидается через 480 суток (или 40 недель) после первого дня последней менструации.
Рис. 35. Изменение внешнего вида эмбриона человека на ранних стадиях развития [Sadler, 1995]: А - 28 суток развития (стадия 25 сомитов), Б - 5 недель развития, В - 6 недель развития, Г - 8 недель развития: 1 - зрительная плакода; 2 - слуховая плакода; 3 - жаберные дуги; 4 - сомиты; 5- пупочный канатик; 6- сердечный выступ; 7 - закладка верхней конечности; " - закладка нижней конечности; 9 - хвост; 10 - шейный изгиб; 11 – формирующийся слуховой проход; 12 - развитие пальцев рук; 13 - развитие пальцев ног