тема имела недостатки изза неопределенности пoнятия фopмциoнный уровень и смешения категорий на популяцион
Работа добавлена на сайт samzan.net:
В первой половине XX в. зародилось представление о множественности уровней организации живого вещества. В отечественной литературе одна из первых классификаций уровней организации жизни была предложена K.M. Завадским (1961). Он выделял организменный, популяционно-видовой, биоценотический, формационный (фауна и флора) и биосферный уровни. Эта система имела недостатки из-за неопределенности пoнятия «фopмaциoнный уровень» и смешения категорий на популяционно-видовом уровне. Вид можно рассматривать как уровень организации жизни, но все же по отношению к прочим категориям он стоит особняком, относясь к другой системе понятий. Бесспорно, что вне этого ряда стоят флоры и фауны, категории абстрактные, компоненты которых объединяются не на основе конкретных взаимодействий.
В современной литературе широкое распространение получила система уровней E.M. Лавренко, различавшего шесть уровней: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биоценотический и биостроматический. Эту систему нельзя признать удовлетворительной, так как к смешению категорий в понятии популяционно-видового уровня добавились небиологические уровни организации (молекулярный) и не отвечающий всеобщим требованиям – клеточный.
Нам представляется целесообразной следующая система основных уровней организации жизни: организменный, популяционный, биоценотический, биосферный. Выделяемые уровни всеобщи для живой материи и для каждого из этих уровней характерны свои эмерджентные свойства:
– для всех организмов характерно размножение; для клеточных дополнительно – индивидуальный цикл развития, форма, физиология;
– на популяционном уровне идут генетико-эволюционные процессы;
– на биоценотическом, происходят процессы передачи энергии, вещества и информации;
– биосфера как целое характеризуется стабильностью совокупных показателей биомассы, стабильностью основных показателей круговорота вещества.
В последнее время укрепляется точка зрения, согласно которой все основные уровни организации, в том числе и высший, были свойственны жизни на самых ранних, начальных этапах ее эволюции. Более того, нет веских оснований считать организм абсолютно первичной формой организации жизни, более ранней по отношению к биоценотической. По мнению В.И. Вернадского, жизнь на Земле возникла в виде сложных комплексов, что организменная форма жизни не могла появиться сама по себе как единственная ее форма. Следовательно, надорганизменные системы должны быть столь же древними, в такой же мере первичными, как и сами организмы. Дискретность жизни возникла, очевидно, на самой заре ее развития и явилась необходимым условием дальнейшей эволюции.
3.1. Специфика биогеоценотического покрова. Две методологии исследования сообществ
Одним из общих критериев сравнения организации разных уровней может быть степень интегрированности (Шмальгаузен). Под интегрированностью следует понимать степень единства данной формы организации, ее индивидуальности, силы взаимодействия и взаимосвязи частей и степень их облигатности для существования целого. Показателем высокой интегрированности могут быть сильные нарушения жизнеспособности, гибель или коренное изменение свойств целого при нарушениях даже небольших деталей. Напротив, низкая интегрированность – это способность сохранять основные свойства целого даже при существенных нарушениях или варьированиях частей.
В организации сообществ разных форм и типов в качестве единых черт прослеживаются лишь некие общие принципы, как, например, соотношения трофических уровней, доминантов и субдоминантов, категорий пространственной структуры и функциональных блоков. Причем определенные соотношения между компонентами в биоценотической организации прослеживаются лишь в количественном аспекте, т.е. чаще всего это статистические закономерности. Одни и те же типы сообществ, например варианты лугов, болот, водных экосистем, могут бесконечно варьировать в составе видов, образовывать промежуточные и крайние варианты. Так, в лесах определенного типа могут сохраняться два-три эдификатора, но в то же время чрезвычайно сильно варьируют многие другие показатели. Отдельные элементы могут входить в состав сообществ самых различных типов, не изменяясь или, напротив, варьируя в самых широких пределах. Обычны ситуации, когда одни и те же виды выступают важнейшими доминантами или эдификаторами самых разнообразных сообществ.
Наряду с малой интегрированностью сообществам свойственна большая дифференцированность. Это выражается в наличии бесконечного разнообразия их вариантов, в разномасштабном различии их типов, в существовании множества переходных категорий. Относительно очень малую интегрированность, вероятно, следует считать главной особенностью биоценотического уровня (по сравнению с популяционным и организменным).
С.С. Шварц называл эту сторону организации биоценозов низким уровнем системности (по сравнению с другими формами организации жизни). Хорошим показателем уровня системности он считал эффективность использования энергии. Она сильно падает в ряду клетка—организм—популяция—сообщество.
Приведем интересные расчеты С.С. Шварца для разных уровней интеграции.
|
Процесс преобразования энергии |
Эффективность, % |
|
Элементарные физиологические функции в клетке |
До 70—80 |
|
Комплексные физиологические функции и работа организма в целом |
15-50 |
|
Использование энергии организмами на рост, размножение и развитие |
1,5—15 |
|
Использование солнечной энергии первым (автотрофным) трофическим уровнем сообществ |
0,1—2 |
|
Использование энергии на высших трофических уровнях |
0,01-0,1 |
Другим показателем уровня интегрированности (системности) может быть эффективность и жесткость регуляторных процессов. С.С. Шварц отмечал очень низкую эффективность собственно биоценотических механизмов регуляции, стабилизирующих численность видов (в сравнении с популяционными). Рассматривая вопрос о динамике численности и ее регуляции, он отмечал, что в силу более низкого уровня системности биогеоценоз ведет себя не так, как вел бы себя организм в аналогичной ситуации, так как контроль биогеоценоза «за ходом слагающих его клеток – видовых популяций – менее жесткий».
Отмеченные особенности биоценотического уровня имеют огромное значение в процессах познания его сущности и развития. Они, в частности, проявляются в гораздо большем, чем на других уровнях, несовпадении структурных и функциональных категорий и соответствующих аспектов их изучения.
Проблема несовпадения структурных и функциональных категорий на биоценотическом уровне была лейтмотивом в дискуссии о понятии биоценоза, прошедшей на страницах нашей биологической печати в 20-х гг. XX в. Общим результатом дискуссии было заключение о том, что в своем первоначальном варианте биоценоз Мёбиуса включает два аспекта:
– топический (биоценоз как совокупность организмов, населяющих определенный участок) и
– трофодинамический (биоценоз как подвижно равновесная система, как комплекс взаимодействующих организмов). Подчеркивалось на многих примерах, что эти два аспекта невозможно объединить в одном понятии, что они требуют разных подходов, принципов и методов для изучения и, следовательно, необходимы разные понятия, отражающие формы организации того или иного аспекта. Это отразилось в обосновании сущности таких понятий, как биоценоз К. Мёбиуса, голоцен К. Фридерикса, экосистема А. Тэнсли, биогеоценоз В.Н. Сукачева и др., которые предлагались не взамен друг друга, а для отражения определенных аспектов биоценотического уровня организации жизни.
Непонимание различий этих аспектов, в частности, недостаточно четкое разграничение структурных и функциональных категорий неоднократно было причиной терминологических разногласий в синэкологии. Примером может служить путаница, возникшая в связи с употреблением понятий экосистемы и биогеоценоза.
Многие авторы не видели и не видят до сих пор принципиальных смысловых различий этих понятий и пытаются свести их лишь к степени территориальной протяженности, на основании чего понятие экосистемы чаще всего объясняется как более широкое или даже неопределенное, а понятие биогеоценоза – как более узкое и конкретное. Между тем тут дело вовсе не в широком и узком объеме, а в совершенно разных критериях. Основной исходный смысл экосистемы – в трофоэнергетических отношениях, в связи с чем к этому понятию неприменимы критерии территориальности. В.Н. Сукачев ввел понятие биогеоценоза как биохорологической единицы. Его главный смысл, как подчеркивал сам В.Н. Сукачев, в тесной связи с ландшафтной структурой. Принцип взаимодействия, по мнению Ю.И. Чернова, несовместим полностью с принципом территориальной определенности. Основные функциональные связи в сообществах, как правило, пересекают структурно-хорологические границы. Хорошим примером могут служить биоценозы арктических островов с птичьими базарами, имеющими свою собственную структуру и четко ограниченные территориально. Вместе с тем данная совокупность организмов зависит от органического вещества, приносимого птицами с огромной площади акватории.
Необходимо иметь в виду, что многие понятия, введенные применительно к определенным аспектам рассмотрения сообщества, в дальнейшем искусственно наделялись чертами, свойственными иным аспектам. В результате в трактовке большинства экологов они утратили свой первоначальный рациональный смысл и употребляются как весьма неопределенные.
Мы будем исходить из того, что в сообществе отсутствует общая единица, отражающая все стороны явления. В практике изучения систем биоценотического уровня организации необходимо учитывать, наличие нескольких не сводимых друг к другу самостоятельных аспектов, из которых наиболее важны и разработаны структурный и энергетический (Чернов, 1971). Так как трофоэнергетический аспект досконально освещен в фундаментальной сводке Ю. Одума (1986), мы сконцентрируем внимание на более традиционном для отечественной синэкологии, но в значительной степени подзабытом, структурном аспекте изучения сообществ.
3.2. Проблемы развития учения о биогеоценозе
Биогеоценология – наука о закономерностях строения, формирования и развития биогеоценозов. Таким образом, объектом исследования биогеоценологии принято считать биогеоценозы как элементарные единицы биогеоценотического покрова Земли. По мнению Л.И. Номоконова (1989), такое представление об объекте биогеоценологии неполное. Он пишет о двуединстве объекта исследования биогеоценологии, включающем биогеоценоз и биогеосферу в целом. Биогеоценозы, образующие в своей совокупности биогеосферу нашей планеты, обычно рассматриваются при этом как элементарные целостные, т.е. далее неделимые без нарушения их функционального единства и жизнеспособности, иерархически соподчиненные единицы биогеосферы. Л.И. Номоконов, как видим, придерживается мнения о единстве биогеоценотического и биосферного уровней организации материи, что нам кажется нерациональным. Поэтому при дальнейшем изложении в качестве объекта биогеоценологии мы будем рассматривать только биогеоценозы.
Главнейшая проблема современной биогеоценологии – соотношение между континуальностью и дискретностью биогеоценотического покрова. Идея непрерывности растительного покрова была высказана Л.Г. Раменским еще в 1910 г. В основе ее лежит выведенное им «правило» экологической индивидуальности растений, в силу чего каждое растение имеет свою кривую размещения в рельефе в соответствии с градиентом факторов среды. Постепенное изменение условий увлажнения или какого-либо другого экологического фактора, по мнению Л.Г. Раменского, влечет за собой столь же постепенное изменение видового состава растительности, что лишает возможности разделения ее на растительные группировки – фитоценозы. Концепция непрерывности (континуума) растительного покрова независимо от Раменского возникла и издавна развивается в ряде зарубежных стран – в США, Франции, Англии, Италии и др. Сторонники этой концепции имеются и в нашей стране. Однако представление о растительности как «зеркале местообитания» является механистическим, сильно упрощающим реальную картину. При таком подходе фактически отрицаются межвидовые взаимодействия.
По мнению Н.Ф. Реймерса, в рамках организмической парадигмы принципу континуума следует противопоставить принцип биоценотической прерывистости: виды формируют экологически определенные системные совокупности (сообщества), отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.
Противопоставление друг другу идеи непрерывности растительного покрова, с одной стороны, и представление о его дискретности, т.е. признание наличия в природе биогеоценозов как элементарных единиц – с другой, являются методологически несостоятельными, а потому лишенными смысла. Наряду и одновременно со свойством непрерывности биогеоценотическому покрову присуще и свойство дискретности, т.е. способности к образованию относительно самостоятельных, пространственно и качественно обособленных элементарных ценотических единиц. По мнению Тимофеева-Ресовского, сплошная живая пленка Земли распадается на в значительной степени дискретные единицы – биогеоценозы, которые высткпают в касестве структурных единиц («блоков»), из которых состоит биосфера. Одним из важнейших критериев дискретности является количественное и качественное преобладание связей внутри системы в сравнении с количеством и качеством отношений данной системы с окружающим ее пространством.
Биогеоценоз по В.Н. Сукачеву. Понятие «биогеоценоз», введенное в 1940 г. В.Н. Сукачевым, получило широкое распространение в основном в отечественной литературе. Из колоссального количества современных трактовок этого понятия наиболее адекватным структурному подходу является определение Н.Ф. Реймерса, который рассматривал биогеоценоз как эволюционно сложившуюся, относительно пространственно ограниченную, внутренне однородную природную систему взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.
Биогеоценоз рассматривается В.Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система, включающая в свой состав пять компонентов первого уровня:
|
1 уровень |
2 уровень |
3 уровень |
|
Фитоценоз |
Биоценоз |
Биогеоценоз |
|
Зооценоз |
||
|
Микробоценоз |
||
|
Эдафотоп |
Биотоп (экотоп) |
|
|
Климатоп |
Фитоценоз – растительная компонента, представленная тем или иным растительным сообществом, определяющая границы и вертикальную структуру биогеоценоза. Зооценоз – животная компонента, состоящая из позвоночных и беспозвоночных, обитающих как в наземной (воздушной), так и в почвенной или водной среде в границах данного растительного сообщества. Микробоценоз слагают бактерии, низшие грибы, актиномицеты и микроорганизмы. В процессе совместного существования живых компонентов между ними возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего и образуется биологическое единство более высокого ранга – биоценоз.
Помимо перечисленных живых компонентов, в состав биогеоценоза, по крайней мере сухопутного, входят два косных компонента. Эдафотоп – почва и подпочвенные слои горной породы, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простирается взаимодействие с ними других компонентов биогеоценоза, в особенности растений и почвообитающих животных и микроорганизмов, следствием чего является образование косного (биогенного происхождения) единства. Климатоп – атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы (кислород, углекислый газ), атмосферную влагу, осадки в твердом и жидком виде, движение воздушных масс (ветер, вертикальные конвекционные токи) и пр. Последние два компонента биогеоценоза, относящиеся к неживой природе, также взаимодействуют друг с другом в зоне контакта, образуя косное единство более высокого ранга – биотоп.
В постоянном взаимодействии друг с другом находятся не только все пять компонентов биогеоценоза, но и биоценоз в целом как совокупность живых компонентов взаимодействует с экотопом как совокупностью компонентов неживой природы. В результате чего формируется природное единство еще более высокого ранга – биогеоценоз, представляющийо собой не биологическую, а биокосную систему весьма сложного состава и строения.
Рассматривая вопрос о направлении и характере взаимосвязей и взаимодействий компонентов биогеоценоза, В.Н. Сукачев указывает на их чрезвычайную сложность. Любой из компонентов биогеоценоза находится в многообразных прямых и опосредованных отношениях с остальными его компонентами. Так, характер и степень развития растительности в границах биогеоценоза находятся в известной зависимости от почвенного покрова, гидрологического режима почвы и материнских горных пород, от погодных условий местного климата и воздействия животных и микроорганизмов. В свою очередь растительное сообщество оказывает разностороннее и весьма существенное воздействие на все перечисленные компоненты биогеоценоза, определяя многие их характерные черты и свойства. То же самое можно сказать и о любом другом компоненте биогеоценоза, ибо каждый из них в своем существовании и развитии находится в тесной взаимосвязи и зависимости от воздействия других компонентов биогеоценоза, оказывая в свою очередь то или иное влияние на их судьбу.
Проблемы учения о биогеоценозе
Биогеоценоз как система. Большинством современных экологов биогеоценоз рассматривается как система, которая по сложности своего состава и строения полностью отвечает требованиям, предъявляемым к «очень большим системам», а потому допускает применение системного подхода к его изучению. Необходимость системного подхода к изучению тех или иных объектов или явлений обусловлена, как известно, невозможностью охватить их обычными методами со всей мыслимой полнотой в силу большой сложности их или большой продолжительности существования во времени.
Не вызывает сомнения, что живая составная часть биогеоценоза формируется из видовых популяций, являющихся исходными элементами, а косная – из взаимодействующих между собою различных факторов воздушной, почвенной или водной среды. Каким же образом происходит объединение этих разнородных по своей природе живых и косных элементов в единства более высокого ранга?
Прежде всего рассмотрим с этих позиций объединение живых существ в биоценоз. Существуют три различные точки зрения. Многие из современных биологов, вслед за Л.Г. Раменским, считают, что объединение видовых популяций в биоценоз происходит непосредственно, минуя какие-либо промежуточные структурно-функциональные образования. Другие признают наличие промежуточных звеньев между видовыми популяциями и биоценозом, например, консорции (содержание понятия см. далее). Третьи обращают внимание на тот факт, что реально взаимодействия выстраиваются между особями видовых популяций. По всей видимости, необходимо говорить о различных уровнях взаимодействия, соответствующих таким структурным единицам, как организм, популяция, и каким-то надпопуляционным объединениям. Важнейшими из таких подсистем являются надпопуляционные элементы (которые мы рассмотрим ниже на примере консорций).
Что же касается косной составной части биогеоценоза, то объединение ее элементов в такие объективно существующие природные единства, как климатоп, включающий весь комплекс атмосферных явлений воздушной среды обитания живых компонентов, эдафотоп, представленный на суше почвой и почвенно-грунтовыми водами, и гидротоп в водной среде, не вызывает сомнений.
Структура биогеоценоза. Основное направление развития учения о биогеоценозе во второй половине XX в. было связано с широким внедрением в отечественную экологию идей структурного подхода, что выразилось в рассмотрении биогеоценоза как функциональной, термодинамически открытой системы.
По мнению Л.И. Номоконова (1989), из представления о биогеоценозе как открытой функциональной системе и неоднородности с этой точки зрения выделенных В.Н. Сукачевым компонентов биогеоценоза вытекает необходимость уточнения компонентного состава биогеоценоза и несколько иной их группировки. Обобщая идеи отечественных экологов, он предлагает выделять в составе биогеоценоза следующие компоненты (рис. 3.1):
А. Живые компоненты биогеоценоза, образующие биоценоз.
I. Ценокомплекс автотрофов – слагающийся из ценопопуляций растений и других живых существ фото- и хемосинтетиков, созидателей первичной биологической продукции из элементов косной среды:
I.1. Фототрофы – зеленые высшие и низшие растения и некоторые виды жгутиковых;
I.2. Хемотрофы – бесхлорофилльные хемотрофные бактерии.
II. Ценокомплекс биотрофов – из ценопопуляций животных и отчасти растений и микроорганизмов – потребителей и трансформаторов живой биомассы и прижизненных выделений и созидателей вторичной биологической продукции:
II.1. Фитофаги – растительноядные животные, микроорганизмы и растения-паразиты и полупаразиты;
II.2. Зоофаги – плотоядные (хищные) животные, микроорганизмы, насекомоядные растения, животные и микроорганизмы-паразиты.
III. Ценокомплекс сапротрофов – из ценопопуляций микроорганизмов, а также животных и растений, потребителей и деструкторов отмерших остатков, отбросов и трупов растительного и животного происхождения:
III.1. Сапрофаги – микроорганизмы, беспозвоночные и некоторые виды позвоночных животных;
III.2. Сапрофиты – грибы и некоторые виды высших сапрофитных растений.
Б. Косные компоненты биогеоценоза, составляющие экотоп, преобразуемый биоценозом в биотоп.
IV. Аэротоп – преобразованная биоценозом воздушная среда.
V. Эдафотоп – преобразованная биоценозом почвенная среда.
Рис. 3.1. Схема структуры биогеоценоза по Л.И. Номоконову (1989)
Обоснование такой структуры Л.И. Номоконов (1989) видит в том, что «основной, генеральной функцией биогеоценоза и биогеосферы, обеспечивающей их существование и развитие, является материально-энергетический обмен». Как можно заметить в исходном утверждении автора и в предлагаемом им видении структуры биогеоценоза совершенно очевидна попытка классификации функциональных элементов сообщества. Такой подход не решает проблему структуры биогеоценоза; это другая методология, которая, на наш взгляд, рациональнее решается в понятиях трофических цепей (или сетей).
Консорция как элементарная единица структуры. Реальность консортивной структуры биогеоценозов подтверждает тот факт, что это понятие почти одновременно независимо друг от друга были предложены зоологом В.Н. Беклемишевым и ботаником Л.Г. Раменским. Л.Г. Раменский, иллюстрируя понятие консорции, приводит пример еловой консорции, которая слагается из популяции ели и целого ряда популяций других видов, тесно связанных с нею в своей жизнедеятельности. В состав консорции входят: а) микоризные грибы - на ее корнях; б) кустистый лишайник - на ветвях; в) корковые лишайники - на коре стволов; г) жуки-короеды и усачи - в стволах; д) еловая огневка - в кроне деревьев; е) бурундуки и белки, питающиеся семенами ели и пр. (рис. 3.2).
Рис. 3.2. Схема консорции популяции ели (Номоконов, 1989)
Таким образом, по Л.Г. Раменскому, центром каждой консорции служит популяция какого-либо высшего автотрофного растения, с которым тесно связаны трофическими, симбиотическими, паразитическими и другими отношениями разнообразные виды растений, позвоночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов. Эти биологические виды-партнеры названы консортами, а связи и отношения консортов с популяцией автотрофного кормового растения – консортивными связями.
В отличие от Л.Г. Раменского, В.Н. Беклемишев предложенный им термин употребил в мужском роде – «консорции». По его мнению, организмы входят в состав биогеоценоза не сами по себе, а в составе какого-либо консорция (или иначе – консорции). Консорция состоит из особи-эдификатора и целого ряда поселяющихся на теле или в теле эдификатора особей других видов. Автором приводятся следующие примеры консорции: а) сосна с микоризными грибами, мхами, насекомыми и пр.; б) полевка с эктопаразитами, гельминтами, простейшими, бактериями и т.п. Следовательно, центром консорции, по Беклемишеву, является не популяция вида как поселение особей, а одна особь какого-либо доминантного вида, причем это может быть как растение, так и животное.
В дальнейшем понятие консорции значительно расширилось. В.В. Мазинг предложил в состав консорции включать как виды организмов, непосредственно связанные с популяцией автотрофного кормового растения, образующие 1 круг (концентр) вокруг нее так и виды, связанные с нею опосредованно через организмы 1 концентра, составляющие II, III и IV концентры. В результате консорция выглядит весьма сложной как по составу, так и по своему строению единицей функциональной организации биогеоценоза. Живые существа II и III концентров оказывают значительное воздействие на организмы I концентра, а через них и на центральное кормовое растение консорции, являющееся основным ценозообразователем сообщества.
Дискуссионным остается вопрос, что считать центром консорции? Спектр ответов достаточно широк:
– популяции высшего автотрофного зеленого растения, являющегося как бы «энергетической установкой биоценоза»;
– не только высшие, но всякие автотрофные растения;
– не только автотрофное растение, но и гетеротрофное животное;
– не только живые авто- и гетеротрофные существа, но и мертвые тела (пни, валежник, трупы животных). Развивая последнюю точку зрения, Н.В. Дылис предлагает консорции, развивающиеся на мертвых (отмерших) телах, выделять в особую группу неполных консорций.
Проанализировав столь противоречивые мнения, Л.И. Номоконов предлагает следующее решение проблемы центра консорции. Сочетания живых существ, тесно связанных в своей жизнедеятельности с популяцией животных или существующих за счет утилизации мертвых органических материалов, должны быть отнесены к рангу консорций, ибо те и другие естественно включаются в общую структуру, выполняя в соответствующих природных биогеоценозах вполне определенные функции. Он предлагает выделять:
– полночленные консорции, с автотрофным детерминантом в центре, базирующиеся на энергии солнечной радиации, и
– не полночленные консорции – детритные или лишенные непосредственной автотрофной базы.
В любом биогеоценозе консорция не одна, а их много, ибо каждая популяция самостоятельно существующего автотрофного вида растений, по крайне мере доминантного, может стать центром (ядром) консорции со своим специфическим набором консортов. Формирование и обособление консорции – длительный во времени процесс, связанный с экологической и ценотической дифференциацией самого центрального вида консорции. Они филогенетически закреплены и для каждого автотрофного ценозообразующего вида растений специфичны. Следствием всего этого является большое разнообразие консорции, что вызвало необходимость в подразделении их на разного рода группы, типы и т.п. Существующие подходы к классификации консорций базируются на различных подходах и, как правило, трудно соединимы.
Классификация по объему. Б.А. Быков различает следующие три группы консорции: 1) индивидуальные, центром (ядром) которых является одна особь автотрофного детерминанта; 2) популяционные с центром, представленным видовой популяцией детерминанта или видом в целом в пределах всего ареала; 3) синузиальные, центральное ядро которых охватывает виды, относящиеся к одной жизненной форме, например мезофильные темнохвойные древесные породы (ель, пихта и др.). В.В. Мазинг исходя из тех же принципов различает шесть групп консорции. Наряду с индивидуальными и популяционными группами консорции он выделяет группу видовых консорций, расчленив выделенную Быковым группу популяционных консорций на две самостоятельные группы. Помимо этого, им выделена группа родовых консорций на том основании, что в отдельных случаях центром консорции становится не один вид растения, а род в целом, например сфагнумы на верховых болотах, «белые» березы в лесной полосе. Кроме того, он счел возможным выделить две группы консорций, занимающие промежуточное положение между названными группами консорций: клональные консорции, объединяющие консорты по клонам (по совокупности вегетативно разросшихся побегов одной материнской особи), и группу региональных консорций, представляющую собою совокупность популяционных консорций не всего ареала центрального вида, а какой-либо его части.
Классификации по роли в ценозе. Е.М. Лавренко подразделяет консорции на (а) эдификаторные (основные, по В.В. Мазингу), в которых центральная видовая популяция является эдификатором сообщества; (б) доминантные, центральная популяция которых представлена доминантами сообщества; (в) производные, центральная популяция которых находится в подчиненном положении по отношению к эдификатору. Иногда выделяют зависимые консорции, образованные несамостоятельно существующими автотрофными растениями (эпифитами, полупаразитами).
Классификация консорции как функциональной единицы. Б.А. Быков, взяв за основу выделенные им группы популяционных и синузиальных консорций, объединил их в типы консорций, выделяемые по принадлежности центра к тому или иному подклассу экобиоморф. Всего им выделено три класса, подразделяемых на подклассы.
I. Класс консорций автотрофных видов, ядрами которых являются автотрофные растения; накопленная ими энергия рассеивается гетеротрофными организмами.
1. Подкласс консорций высших растений, доминирующих в растительном покрове суши.
2. Подкласс консорций макрофитных водорослей, доминирующих в растительном покрове морских шельфов.
II. Класс консорций гемиавтотрофных видов, их ядра представлены зелеными насекомоядными растениями; при этом происходит рассеивание накопленной в процессе фотосинтеза энергии и одновременно аккумуляция рассеянной энергии в гетеротрофных организмах. Значение этих консорций в преобразовании веществ и энергии сравнительно небольшое.
III. Класс консорций гетеротрофных видов, их ядрами являются сравнительно крупные, доминирующие по биомассе, численности и значению в ценозах животные; полученная от гетеротрофных и автотрофных организмов энергия рассеивается.
1. Подкласс консорций морских растительноядных (в особенности питающихся фитопланктоном) и плотоядных животных.
2. Подкласс консорций наземных животных – фитофагов и полифагов.
3.3. Концепции экологической ниши и экологической лицензии
Как правило, один вид входит в состав различных сообществ, в которых его экологические характеристики отличаются, и ни в одном из них вид не проявляет всего диапазона своих свойств. Кроме того, вид – понятие из иного концептуального ряда, что вызывает некоторые трудности при его использовании в биогеоценологии.
Столь же нежелательно для описания структуры сообществ использование понятия популяции, так как ее чаще всего понимают как репродуктивную единицу. Границы таких единиц в общем случае вовсе не обязательно совпадают с границами сообщества. Кроме того, вопрос о применимости понятия популяции к организмам, лишенным полового размножения, остается дискуссионным, тогда как в биоценологическом отношении организмы с разным способом репродукции вполне равноправны. Поэтому структуру сообщества удобнее описывать не в терминах видов или популяций, а в терминах экологических ниш и экологических лицензий.
История термина «экологическая ниша»
Одним из первых термин «ниша» в начале XX века употребил Гриннел (Grinnell). Под нишей он понимал функциональную роль и положение организма в сообществе. По сути дела, Гриннел считал нишу поведенческой единицей, хотя он также подчеркивал, что она является конечной единицей распределения и поэтому понятие ниши включает пространственные особенности физической среды.
Позднее Элтон (Elton) определил нишу животного как его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами и как статус организма в сообществе. Далее он указал, что нишу любого животного можно описать в значительной степени, если знать размеры этого животного и его пищевые запросы.
Кларк (Clarke) различал два разных значения термина «ниша»; он выделял «функциональную нишу» и «нишу места». Кларк отмечал, что разные виды растений и животных выполняют в экологическом комплексе разные функции и что одна и та же функциональная ниша в разных географических районах может быть заполнена совершенно разными видами.
Таким образом, первоначально понятие имело два содержания: свойство вида и место в сообществе. Дальнейшее развитие представлений об экологической нише привело к «выпячиванию» одного из аспектов термина.
Трактовка ниши, нашедшая наибольшее число последователей, была предложена Хатчинсоном (Hutchinson) в середине XX в. Использовав теорию множеств, он несколько формализовал проблему и определил нишу как весь диапазон условий, при которых живет и воспроизводит себя особь (или популяция). Хатчинсон определяет нишу организма как n-мерный гиперобъем, охватывающий полный диапазон условий, при которых организм может успешно воспроизвести себя. Неизбежное затруднение, связанное с этой моделью, состоит в том, что не все переменные среды могут быть линейно упорядочены. Чтобы обойти эту трудность, а модель сделать удобной для работы, Хатчинсон для представления объема в n-мерном пространстве воспользовался теорией множеств. К сожалению, при этом n-мерная модель утрачивает параметр, характеризующий неравномерность отношения вида к факторам среды.
Позднее Ю. Одум определил экологическую нишу как статус организма в сообществе и экосистеме, вытекающий из его структурных адаптаций, физиологических реакций и специфического унаследованного и/или приобретенного поведения. По образному выражению Ю. Одума, местообитание – это «адрес» организма, а ниша – его «профессия».
Определение экологической ниши
В русскоязычной литературе под экологической нишей принято понимать многомерный объем в экологическом пространстве, ограниченный свойствами вида и факторами, лимитирующими его существование.
Число измерений ниши в принципе бесконечно, но в первом приближении их можно свести к трем обобщениям:
1) ресурсы (пища, кислород, необходимый субстрат и т.д.);
2) нересурсные лимитирующие факторы (температура, влажность, хищники, паразиты и т.д.);
3) организация носителя ниши (способы питания, передвижения, защиты от врагов, пищеварение и т.д.).
Принято различать фундаментальную и реализованную экологические ниши. Всю совокупность оптимальных условий, при которых данная организменная единица может существовать и воспроизводить себя, Хатчинсон назвал фундаментальной нишей. Следовательно, фундаментальная ниша представляет собой гипотетическую, воображаемую нишу, в которой организм не сталкивается с «врагами», например конкурентами и хищниками, и в которой физическая среда оптимальна. Образно говоря (и это сравнение часто употребляется в литературе), фундаментальная экологическая ниша – это профессия вида.
В противоположность этому фактический диапазон условий существования организма называется реализованной нишей. В понятии «реализованная ниша» учтены различные факторы ограничения организменной единицы, такие как конкуренция и хищничество. Естественно, реализованная ниша будет меньше или во всяком случае не больше фундаментальной. Таким образом можно считать, что реализованная ниша – это должность видовой популяции в сообществе.
Естественно, фундаментальные ниши могут в той или иной степени перекрываться, тогда как перекрывание реализованных ниш – неустойчивое состояние, связанное либо с конкуренцией видов, либо с неустойчивым состоянием самого сообщества или ее части.
Динамика ниш
Реализованные ниши большинства организмов меняются во времени и пространстве в зависимости от изменений физической и биотической среды. Временные изменения ниш рационально рассматривать на двух уровнях: 1) кратковременные изменения, обычно протекающие в период жизни отдельной особи или, самое большее, нескольких поколений, 2) долговременные изменения, происходящие в эволюционном масштабе времени и затрагивающие многие поколения. Таким образом, реализованную нишу можно считать (в терминологии модели n-мерного гиперобъема) пульсирующим гиперобъемом, который ограничен фундаментальной нишей.
Некоторые организмы, в особенности насекомые, характеризуются полностью разделенными, не перекрывающимися в разные периоды жизни нишами. Примерами служат гусеницы и бабочки, личинки мух и взрослые мухи, головастики и жабы, планктонные личинки усоногих ракообразных и прикрепленные взрослые усоногие, а также водные личинки и сухопутные имаго насекомых (комаров, веснянок, стрекоз и т.д.). Во всех подобных случаях происходит коренное изменение плана строения тела животных во время метаморфоза, которое приводит к резкому сдвигу ниши. У других организмов смена ниш в течение жизни происходит более непрерывно и постепенно. Например, молодые ящерицы питаются жертвами меньшего размера, чем взрослые, и часто время их активности падает на утренние часы, когда температура среды низкая (небольшие размеры и высокое отношение поверхности тела к его объему способствуют быстрому нагреванию). Развитие ящериц аналогично неполному превращению насекомых, при котором постепенные изменения происходят после каждой линьки.
Ближайшие по нишевому пространству соседи организма или потенциальные конкуренты могут сильно влиять на его экологическую нишу. Если реализованные ниши организмов, в большей мере подверженных r-отбору, определяются прежде всего физической средой, то реализованные ниши организмов, подверженных K-отбору, очевидно, сильно зависят от биотической среды. Давление отбора и ниша могут меняться в течение жизни одной особи. Например, в умеренной зоне ранняя весна – это время, когда однолетние растения подвержены r-отбору, позднее они все больше оказываются в условиях K-отбора. Даже в пределах вида одни особи могут больше зависеть от r-отбора, чем другие. Например популяции в разных микроместообитаниях или частях видового географического ареала, либо особи, занимающие разное положение на скалистой литорали.
Экологическая лицензия
Для второго аспекта гриннеловской ниши, т.е. места вида в сообществе, в отечественной экологии было предложено понятие экологической лицензии – характеристики, исходящей уже не от вида или видовой популяции, а от сообщества. Под лицензией понимается место, которое предоставляет видовой популяции биогеоценоз. В самом общем виде ее можно представить как гиперобъем ресурсной базы и условий местообитания. Расширяя аналогии Одума, можно сказать, что лицензия – это штатная единица для видовой популяции. Вся совокупность лицензий сообщества может быть выражена в понятии лицензионного пространства.
На наш взгляд, хорошей моделью лицензионной структуры сообщества является представление биогеоценоза как многоквартирного дома. В отличие от человеческого жилья каждая «квартира»-лицензия уникальна по сочетанию слагающих ее ресурсов и условий. Лицензии, слагающие лицензионное пространство, могут быть не наполненными, занятыми одним видом или несколькими видами. Не наполненность лицензии может быть обусловлена несколькими причинами: во-первых, отсутствием экологической ниши, соответствующей данной лицензии; во-вторых, экстремальностью условий данной лицензии. Примером первой ситуации, на наш взгляд, являются различные варианты интродукций, при которых появляется ресурс, иногда весьма значительный, но в новых условиях обитания интродуцента нет потребителей этого ресурса (сальвиния и кактусы в Австралии; картофель и клен ясенелистный за пределами Америки и т.д.). Экстремальность условий обитания может быть как естественной, например слишком низкие температуры или слишком короткий вегетационный период, так и антропогенной (местообитания в пределах промышленных зон, урбанизированных ландшафтов и т.п.).
В случае заполненных лицензий ниши могут перекрываться или быть полностью разделенными в лицензионном пространстве. При разделении экологических ниш мы, как правило, имеем дело со строгим соответствием лицензии и ниши. При перекрывании ниш теоретически возможны две ситуации: конкуренция в пределах одной лицензии или конкуренция в нескольких сопряженных лицензиях. В первом случае следует ожидать конкурентного исключения одного из видов, во втором – специализацию конкурирующих видов, т.е. приведение фундаментальной экологической ниши в соответствие с одной из лицензий.
По нашим представлениям, стабильность лицензионного пространства относительна. В период жизни биогеоценоза его характеристики подвержены многолетним флуктуациям, что сказывается на вариабельности качественных параметров конкретных лицензий при сохранении их количества. При сукцессионных и эволюционных преобразованиях сообществ изменяются как качественные, так и количественные характеристики лицензионного пространства. Фактически можно утверждать, что любое появление нового таксона приводит к увеличению лицензионного пространства сообщества, тем самым обеспечивая дальнейшее его развитие. Нам кажется, что идея лицензионной структуры биогеоценоза весьма продуктивна для решения вопросов структурированности, внутреннего разнообразия и эволюции сообществ.
2. Сырье для производства строительных материалов Беларус
3. а~ашты~ т~бесін береміз 25 саны жиымны~ ал~аш~ы элементі; 2 кейінгі элементті оны~ а~аш т~бесінен кіші бо
4. финансовои сфере Признаки кризисных явлений в экономике
5. е гг. в нашей стране произошли существенные изменения
6. Боль в руках и ногах Анатолий Болеславович Ситель В результате неадекватной физической нагрузки сов
7. Курсовая работа- Расчет состава и планирования использования МТП
8. Тема - Биосинтез Цель- Образовательная- Закрепить и расширить знания полученные на уроке
9. цвет апельсина bu~ жёлтый cr~n тёмножёлтый желтоватокоричневый gls 1 зелёный о живой зелени; 2 лит.html
10. переноса обязательна Название статьи оформляется по правилам оформления подзаголовка Шрифт ~ Times New Rom
11. Передумови виникнення та розвитку багатонаціональних підприємств
12. Лабораторная работа 4 Моделирование процесса фрезерования плоскости Выполнил с
13. Круп
14. Резерв 2014 Иванову Евгению Викторовичу От ____________________________________ ____________________________________
15. тема государства налоги и их видыrdquo; ЭССЕ студента Алейника Д
16. Тематика контрольной работы по дисциплине Корпоративные финансы Анализ операционной эффективности-
17. An English Speaking Country - New Zealan
18. . ПРЕДМЕТ И МЕТОД ИСТОРИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ.
19. Вопросы по дисциплине АСУ и связь (для подготовки к экзамену)-
20. реферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата психологічних наук Київ ~1