Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Тема: «Периферические органы кроветворения и иммунной защиты»
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ
Вопрос 1.
Лимфоидные узелки - элементарные образования, представляют собой неинкапсулированные скопления лимфоидной ткани. Они разбросаны пооди ночке в слизистых оболочках трубчатых органов, главным образом в собс твенной пластинке пищеварительного тракта, верхнего отдела дыхательных путей и мочевыводящих путей.
Кроме того, что лимфоидные узелки могут являться самостоятельными образованиями, они входят в состав всех периферических лимфоидных ор ганов. Чаще всего, основу составляет ретикулярная ткань, в петлях кото рой лежат макрофаги,
В-лимфоциты и особые фолликулярные дендритные клетки (ФДК). Эти крупные отростчатые клетки - тоже потомки моноцитов и являются антигенпрезентирующими клетками, т.к. могут удерживать ан тиген на своей поверхности. Поэтому антигензависимая диф-ка В-лимфоци тов часто идет в тесной связи с ФДК. По мере диф-к В-лимфоциты переме щаются от тела ФДК к её отросткам. Внутренняя часть узелка называется герминативным центром, или центром размножения, т. к. составлена в
ос новном, делящимися иммунобластами. Зрелые продукты, т.е. В-клетки памяти и
плазмоциты поступают на периферию - это корона узелка.
В узелок входит артерия, распадается на капиллярную сеть и соби рается в венулы с высоким эндотелием, где идет миграция лимфоцитов.
По виду узелка можно судить о стадии иммунного процесса. Если он не идет, узелок окрашен равномерно и называется первичным. Когда поя вился антиген - возникает герминативный центр и сначала, пока идет активная пролиферация - он окрашен более базофильно, чем корона. По мере заселения короны эффекторными клетками, пролиферация затухает и в узелке виден более светлый центр размножения и более базофильная коро на. Узелки, в которых виден центр размножения называются вторичными.
Вопрос 2.
Лимфатические узлы. Система тока лимфы
Лимфатические узлы. Это округлые или бобовидной формы инкапсули рованные органы, составленные лимфоидной тканью. Они распределены по всему телу вдоль хода лимфатических сосудов. Эти сосуды начинаются слепо среди соединительно-тканных прослоек многих органов и обя зательно впадают в лимфатический узел и потому называются приносящими. Их эндотелий непосредственно продолжается в эндотелий синусоидных лим фатических сосудов, которые лежат уже в толще узла. Эти синусы слива ются в области ворот узла и формируют выносящий лимфатический сосуд, по которому лимфа покидает узел. Таким образом, узлы выполняют дренаж ную функцию, т.к. являются серией последовательных фильтров и вся тканевая жидкость профильтровывается хотя бы через один узел, прежде чем вернется в циркуляторное русло.
Вместе с лимфой в узел поступает множество различных антигенов, и вокруг синусов располагаются скопления лимфоидной ткани, что и обеспе чивает возникновение иммунных реакций.
Весь узел окружен капсулой из плотной соединительной ткани, от нее вглубь в сторону ворот идут соединительно-тканные трабекулы. Сину сы идут под капсулой и вдоль трабекул и соответственно называются - краевой и промежуточные. В области ворот все синусы сливаются, давая начало выносящему лимфатическому сосуду. В сечении синус напоминает уплощенную цистерну. Та его часть, что обращена к трабекуле, составле на сплошным эндотелием, а со стороны лимфоидной ткани эндотелиоциты смыкаются неплотно, и через эти щели клетки проходят в синус и обрат но. Внутреннее пространство синуса заполнено ретикулярными клетками, которые отростками закреплены в стенках и образуют сито, которое за держивает крупные частицы в лимфе. А поверхностные рецепторы этих кле ток способны связывать антигены и гуморальной природы. Пространство между синусами заполнено лимфоидной тканью, где в петлях ретикулярной стромы находятся лимфоциты на разных стадиях антигензависимой диффе ренцировки. Сложная архитектура синусов обеспечивает медленный ток лимфы, позволяя макрофагам задерживать и поглощать посторонний материал.
В строме также много макрофагов, которые предоставляют лимфоцитам информацию об антигенах. Эту информацию макрофаги получают прежде все го в синусах, куда они либо мигрируют целиком, либо протягивают псев доподии через промежутки в эндотелии.
В разных участках узла лимфатическая ткань организована не одина ково. Прежде всего - паренхима подразделяется на корковое и мозговое вещество (кора и медулла). Мозговое вещество занимает центральную об ласть и светлее окрашено. Сюда доходят трабекулы и вдоль них тоже тя нутся синусы (это мозговые синусы, несущие лимфу). А в промежутках в виде тяжей (или мякотных шнуров) тянется лимфоидная ткань. Это ретику лярная основа в которой лежат тесно упакованные созревающие В-лимфоци ты и много уже готовых плазматических клеток. Это В-зависимая зона, обильно снабженная и макрофагами. Мозговые синусы получают лимфу от кортикальной зоны, в медулле эта лимфа еще обогащается плазмоцитами и сразу попадает в выносящие лимфатические сосуды ворот. Большинство мозговых плазмоцитов вырабатывают Ig G.
Вопрос 3. Организация коры лимфатических узлов
Кора устроена более сложно.
Сразу под эндотелием синусов лежит лимфоидная ткань, которая сос тавляет маргинальную зону. Через неё идет миграция клеток от коры внутрь синуса. Дифференцировка лимфоцитов для нее не свойственна.
Под маргинальной зоной лежат лимфоидные узелки. С их строением вы уже знакомы. Это тоже В-зависимые зоны, где идет антигензависимая диф ференцировка
В-лимфоцитов.
Т-лимфоциты расположены более диффузно, отчасти между узелками, но главным образом - между корковыми узелками и медуллой. Эта Т-терри тория, или Т-зависимая зона долгое время называлась паракортикальной. Сейчас начинают использовать такую единицу как сложный узелок - это В-зависимый узелок и прилежащая к нему
Т-территория, т.е. участок па ракортикальной зоны. Дело в том, что соседние сложные узелки не сопри касаются, дифференцировка в них идет "автономно". А межузелковая
лимфоидная ткань, включая и заходящую сюда маргинальную зону - это полностью уже дифференцированные клетки, которым осталось только миг рировать.
Лимфатический узел, как и любой орган, имеет сеть своих кровенос ных сосудов. В ворота входит артерия, а выходит вена. Ветви следуют по трабекулам, а самые мелкие по нежным соединительнотканным прослойкам в саму лимфоидную ткань. Капиллярные сети здесь образуются:1)в капсу ле и трабекулах и 2) в узелках, паракортикальной зоне и мозговых тя жах. Значение кровеносной сети состоит не только в обеспечении обмена веществ и газов, но и в рециркуляции лимфоцитов. Поступление клеток из крови в лимфоидную ткань идет через стенку венул, которые пронизывают паренхиму. А эвакуация обратно в кровь клеток-памяти и клеток-эффекто ров (гл.образом плазмоцитов и киллеров, т.к. хелперы и супрессоры нужны на месте) идет двумя путями – или через стенку венул непосредс твенно в кровь, или через синусы в лимфу (но затем всё равно в кровь).
Вопрос 4. Характеристика иммунной реакций, протекающих в лимфатических узлах
Как в лимфатическом узле развивается иммунная реакция? Уже гово рилось, что это фильтр, где лимфа очищается от посторонних частиц. Протекая через синус, 99% и > антигенов и других частиц подвергается фагоцитозу со стороны синусных макрофагов (сито) и разрушаются. Неко торые антигены связываются фолликулярными дендритическими клетками. Полученная макрофагами и ФДК информация об антигене передается (напр. путем миграции макрофагов) в область Т-территории Т-лимфоцитами, а по путно и В-лимфоцитами в узелках. Если антиген клеточный, реакция здесь Если гуморальный - то на Т-территории дифференцируются хелперы и суп рессоры, которые мигрируют в узелки и мякотные тяжи. Здесь хелперы ак тивируют уже информированные В-лимфоциты. Активированные В-лимфоциты мигрируют в центр размножения и проходят серию митотических делений, образуя незрелые иммунобласты, которые в свою очередь делятся и дают В-клетки памяти и плазмоциты.
Плазмоциты выходят из центра размножения в мозговые тяжи и начи нают активно синтезировать специфические антитела и высвобождать их в лимфу мозгового синуса. В-клетки памяти также покидают узелок с током лимфы, выходят в кровяное русло и рециркулируют.
Вопрос 5. «Хоминговое" поведение лимфоцитов
Костно-мозговые лимфоциты (в основном тимусные Т-лимфоциты), а также рециркулирующий пул клеток могут заселять лимфатический узел через венулы
паракортикальной зоны. Эти венулы, как и в тимусе имеют необычную эн дотелиальную выстилку, состоящую из высоких кубических клеток. Предпо лагают, что "хоминговое" поведение лимфоцитов, когда после рециркуля ции они приходят именно на свою территорию," домой" - есть результат комплементарности молекул лимфоцитов и эндотелиоцитов венул. Каждый лимфоцит имеет свои интегральные гликопротеиды по мембране и они связываются с определенными углеводами на эндотелиальных клетках. А углеводы эндотелия варьируют в зависимос ти от анатомического положения сосуда. Такие рецепторы - лиганды и обеспечивают разную локализацию Т- и В-лимфоцитов. Установлено, что большинство Т-лимфоцитов рециркулирует по многу раз, и не только в лимфатических узлах, но в селезенке, миндалинах, Пейеровых бляшках.
Вопрос 6. Общая организация селезенки.
Селезенка. У человека это самый крупный лимфоидный орган. И по добно тому как лимфоидные узлы являются иммунным фильтром лимфы, селе зенка - это иммунный фильтр крови. Селезенка имеет капсулу и трабеку лы, которые объединяются в области ворот селезенки. И в их плотной со единительной ткани лежат небольшие пучки гладкомышечных клеток. При их сокращении у некоторых животных объем органа заметно сокращается за счет изгнания крови, а при расслаблении - наполняется кровью, которая временно исключается из общего кровотока. Поэтому как одну из функций селезенки рассматривают депонирование крови. Однако в последнее время продемонстрировано, что у человека возможности селезенки как депо кро ви, очень малы. Селезеночная паренхима составлена белой и красной пульпой. На нефиксированном срезе это выглядит так: на общем красном фоне разбросаны округлые беловатые островки.
Красная пульпа составлена тяжами специализиров. ретикулярной тка ни, а белая - это скопление лимфоидной ткани, т.е. здесь среди ретику лярных клеток еще сосредоточено много лимфоцитов. Между элементами белой и красной пульпы лежит особая зона – маргинальная
.
Вопрос 7. Особенности кровоснабжения селезенки.
Архитектоника, и в частности, окраска белой и красной пульпы свя зана с кровеносными сосудами. Поэтому прежде всего надо разобраться в кровоснабжении селезенки.
Селезеночная артерия входит через ворота и делится на трабекуляр ные артерии, ветви которой выходят из ткани трабекул прямо в пульпу (пульпарные артерии). И сразу вокруг них группируются элементы лимфо идной ткани. Сначала вокруг артерии образуется как бы футляр - периар териальная муфта (влагалище) и сначала такая муфта только одна одевает артерию, а затем - вокруг муфты в виде узелка скапливается еще лимфо идная ткань.
Считается, что периартериальные муфты - это Т-зависимые зоны, а лимфоидные узелки - В-зависимые, хотя это распределение не столь чет ко, как в лимфатическом узле. Артерия в муфте идет центрально, а в узелке обычно сбоку,эксцентрично,но ее всё равно называют центральной.
Артерия выходит из узелка и ветвится как кисточка на артериолы, которые так и называются кисточковые. Концы этих артериол окружены гильзами. Гильза - это структуры продолговатой формы, представляющие скопления макрофагов. Роль гильзовых макрофагов до конца неясна, у че ловека гильзы развиты слабо.
Капилляры могут либо собираться в венозные синусы (это обеспечи вает более быструю циркуляцию), либо их дистальный просвет как бы зи яет среди петель ретикулярной ткани красной пульпы. Во втором случае между эндотелиоцитами капилляров и в их базальной мембране имеются ще ли, и кровь протекает через щели, затем между ретикулярными клетками и только потом попадает в синусоидные капилляры. Длительные дебаты отно сительно того, закрытого или открытого типа селезёночная циркуляция крови согласно современным исследованиям у человека склоняются в сто рону открытой циркуляции. Синусоиды селезёнки отличаются от обычных капилляров 3 особенностями: 1) имеют широкий, неправильной формы прос вет, 2) в эндотелиальной выстилке есть щели, 3) базальная мембрана не сплошная, а обхватывает сосуд обручами. Эндотелиоциты здесь весьма своеобразны. Они не плоские и очень вытянутые II-по длине синусоида, за что их называют палочковидными. В их цитоплазме много митохондрий, рибосом и микрофиламентов. Это позволяет предполагать, что они могут активно содействовать прохождению форменных элементов крови из ретику лярной ткани в просвет синуса. Щели между эндотелиоцитами имеют не бо лее 1-2 мкм в диаметре, так что только эластичные клетки могут просо читься в синусы. Венозные синусы собираются в мелкие пульпарные вены, т.е. в более крупные трабекулярные (без адвентиций), которые отправляются к воротам селезёнки.
Самые крупные синусы лежат в маргинальной зоне.
Прохождение форменных элементов крови по пути открытой, т.е. мед ленной циркуляции чрезвычайно важно для удаления тех, которые утратили свою функциональную активность и полноценность, либо ещё не достигли зрелости.
Например, при одной из форм анемии, когда эритроциты принимают форму серпа, в гемоглобине происходят молекулярные изменения (остаток глютаминовой кислоты замещается остатком валина). Такие молекулы, ока завшись в среде, где мало кислорода, например в селезенке, кристалли зуются в длинные агрегаты, придавая эритроцитам характерную серповид ную форму. Такие клетки не эластичны, не могут проникнуть в синусоиды и разрушаются с участием макрофагов.
Как следствие - анемия.
Аналогичная судьба постигает и старые эритроциты. Причем железо, добытое в результате деятельности макрофагов, снова через синусы возв ращается в кровоток, а оттуда в печень, где используется гепатоцитами в синтезе желчных пигментов.
Необходимо помнить, что и незрелые формы лейкоцитов и ретикулоци ты, они тоже не могут попасть внутрь синусов и дозревают в петлях ре тикулярной ткани, т.е. селезенка это не только кладбище эритроцитов и не только место антигензависимой диф-ки лимфоцитов, это ещё и "нянька" незрелых форм. Её сравнивают с отделом технического контроля, который обеспечивает полноценность циркулирующих форменных элементов.
Вопрос 8. Организация белой пульпы.
Белая пульпа. Это периартериальные муфты, содержащие, главным об разом
Т-лимфоциты и лимфоидные узелки, содержащие В-лимфоциты. Как и в любой лимфоидной ткани, в основе лежит сеть из ретикулярных клеток и волокон и множество макрофагов.
Между белой и красной пульпой лежит маргинальная зона. Она обра зована множеством синусов и рыхлой лимфоидной тканью. Обычно именно в этой зоне начинаются иммунные процессы. Здесь сравнительно мало лимфо цитов и много макрофагов, причем активно фагоцитирующих, протягивающих псевдоподии в просвет синусов. Именно здесь отлавливается множество антигенов, оказавшихся в крови. При фильтрации крови антигенпредстав ляющие функции выполняются также и дендритическими клетками (здесь они называются интердигитир. дендрит. клетки).
Маргинальная зона - идеальное место для этой функции, т.к. вместе с током крови приходят и антигены,и Т- и, В-лимфоциты. Как только эти лимфоциты покидают систему кровоснабжения, проникая в белую пульпу,они подхватываются дендритич . клетками и здесь же антиген представля ется Т и
В-лимфоцитами, инициируя иммунный ответ. Активированные В-лимфоциты мигрируют в центр лимфоидных узелков белой пульпы и прев ращаются в иммунобласты,а затем плазмоциты и клетки памяти. Они лежат более периферийно. Мантийная зона - корона узелка. Плазмоциты мигрируют в красную пульпу, где выбрасывают в кровь синусо вые антитела.
Антигензависимая диф-ка Т-лимфоцитов идет в периартер. муфте. Она ближе всего к капилляру. Это Т-зависимая зона. А периферическая белая пульпа - т.е. узелки и маргинальная зона это В-территория.
Вопрос 9.
Красная пульпа - это все между белой пульпой. Это ретикулярная ткань и многочисленные кровеносные сосуды, главным образом синусы. Ре тикулярная ткань содержит различные элементы крови: гранулоциты, эрит роциты, лимфоциты, плазмоциты. Моноциты здесь дифференцируются в мак рофаги, поэтому здесь множество фиксированных и свободных макрофагов. Участки красной пульпы между синусами называют селезёночными или пуль парными тяжами.
Итак, защитные функции селезенки связаны с антигензависимой диф ференцировкой лимфоцитов, но особая роль отводится и макрофагам. Из всех фагоцитирующих клеток орг-ма, селезеночные имеют самую высокую фагоцитарную активность по отношению и к живым и к неживым частицам, попавшим в кровяное русло. При увеличении уровня липидов в крови, мак рофаги селезёнки могут накапливать в цитоплазме множество липидных ка пель, заметно увеличиваясь в размере, поэтому у диабетиков селезёнка имеет характерный вид.
Вопрос 10.
К периферической лимфоидной системе относятся лимфо-эпителиальные образования.
Они связаны со слизистой оболочкой желудочно-ки шечного тракта. К ним
относятся миндалины, Пейеровы бляшки и аппен дикс. Всюду основными структурными компонентами являются лимфоидные узелки.
Но основу этих узелков в отличие от лимфоидных узлов се лезёнки составляет не
ретикулярная, а рыхлая волокнистая соединитель ная ткань. Лимфоциты активно проникают из узелков и в окружающую сое динительную ткань, и среди клеток эпителия и даже выходят на поверх ность. Вокруг узелков находятся также макрофаги и
Т-лимфоциты.
Л-э. образования - необходимый компонент внешнего иммунного барь ера. Их плазмоциты синтезируют, в основном, lgА, который обладает свойством убивать и агглютинировать микроорганизмы. Он доставляется на поверхность в комплексе с секреторным белком-переносчиком, продуктом эпителиальных кле ток слизистой оболочки.
Особенности строения каждого из этих образований обсуждались в предыдущих лекциях.
6
PAGE 6