Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Органы чувств осуществляют восприятие различных раздражений, действующих на организм человека и животных, а также первичный анализ этих раздражений. Академик И.П.Павлов определял органы чувств как периферические зоны анализаторов. Их специфическими воспринимающими элементами являются чувствительные нервные окончания - рецепторы, преобразующие энергию внешнего раздражителя в нервные импульсы. Последние содержат в закодированной форме информацию о предметах и явлениях внешнего мира. Эти импульсы передаются по афферентным нервным путям подкорковым и корковым центрам, где происходит окончательный анализ раздражений. Согласно учению об анализаторах, афферентные пути представляют собой их средний, проводниковый отдел, а воспринимающие зоны коры являются их центральными концами. С корковыми отделами анализаторов связано возникновение ощущений.
У простейших чувствительность присуща наружному слою протоплазмы их единственной клетки. У низших животных, тело которых состоит из энтодермы и эктодермы, все клетки последней отвечают на внешние раздражения. Одновременно с дифференцировкой мышечной и нервной системы в эктодерме обособляются отдельные перцептирующие клетки, которые связаны с центральной нервной системой и представляют собой первичные чувствующие клетки: они вначале (у низших кишечнополостных) рассеяны по всему телу, затем группируются в определенных местах, особенно в окружности рта. Такие группы чувствующих клеток - простейшие по устройству и функциям органы чувств. Наконец, более совершенные формы наблюдаются у высших, где в состав органов чувств входят не только перцептирующие элементы, но и особые добавочные (вспомогательные) аппараты: сначала - индифферентные (опорные) эпителиальные клетки, затем соединительная и мышечная ткани.
В процессе эволюции развиваются органы, приспособленные для восприятия самых разнообразных агентов окружающей среды - механических, физических, химических. Например, термиты воспринимают магнитное поле, пчелы и муравьи - ультрафиолетовые лучи, тараканы и кальмары - инфракрасные лучи, рыбы имеют орган боковой линии, воспринимающий направление и скорость движения воды, а землеройки и летучие мыши способны к восприятию ультразвуковых колебаний. У высших животных и человека органами чувств являются орган обоняния, орган вкуса, орган зрения, преддверно-улитковый орган и кожа, которая вместе с ее придатками образует общий покров тела.
На основании особенностей развития, строения и функции выделяют 3 типа органов чувств. К I типу относятся органы зрения и обоняния, которые закладываются у эмбриона как часть мозга. В основе их строения лежат первично-чувствующие, или нейросенсорные, клетки. Эти клетки имеют специализированные периферические отростки, воспринимающие колебания световых волн или молекул летучих веществ, и центральные отростки, по которым возбуждение передается афферентным нейронам.
Ко II типу принадлежат орган вкуса, слуха и равновесия. Они закладываются в эмбриональном периоде в виде утолщения эктодермы, плакод. Их основным рецепторным элементом являются вторично-чувствующие, сенсоэпителиальные клетки. В отличие от нейросенсорных клеток они не имеют аксоноподобных отростков. Возбуждение, возникающее в них под действием вкусовых веществ, колебаний воздуха или жидкой среды, передается окончаниям соответствующих нервов.
Третий тип органов чувств представлен рецепторными инкапсулированными или неинкапсулированными тельцами и образованиями. К ним относятся рецепторы кожи и подкожной ткани. Они представляют собой нервные окончания, окруженные соединительнотканными или глиальными клетками. Общим признаком всех воспринимающих клеток является наличие у них жгутиков - киноцилий или микроворсинок - стереоцилий. В плазматическую мембрану жгутиков и микроворсинок вмонтированы молекулы особых фото-, хемо- и механорецепторных белков. Эти молекулы воспринимают воздействия лишь одного определенного вида и кодируют их в специфическую информацию клетки, которая передается соответствующим нервным центрам.
Органы чувств различаются также по сложности своего анатомического строения. Относительно просто устроены органы вкуса и кожного чувства, которые представлены в основном эпителиальными образованиями. Органы обоняния, зрения, слуха и равновесия имеют вспомогательные аппараты, обеспечивающие поступление к ним только тех раздражений, к восприятию которых приспособлены эти органы чувств. Так вспомогательным аппаратом органа обоняния является решетчатый лабиринт и околоносовые пазухи, направляющие воздушную струю к обонятельным рецепторам. Орган зрения снабжен оптическим аппаратом, отбрасывающим изображение внешних предметов на сетчатку глаза. Орган слуха обладает сложно устроенным аппаратом улавливания и проведения звуков.
Вспомогательные аппараты органов чувств не только обеспечивают взаимодействие специфических раздражителей с рецепторами, но и преграждают путь посторонним, неадекватным раздражениям, а также обеспечивают защиту органов чувств от внешних механических воздействий и повреждений.
Орган зрения
Орган зрения находится в глазнице, стенки которой образованы костями мозгового и лицевого черепа. Орган зрения состоит из глазного яблока со зрительным нервом и вспомогательных органов глаза. К вспомогательным органам глазного яблока относят: глазницу, выстланную изнутри надкостницей, веки и ресницы, слезный аппарат, конъюнктиву, мышцы глазного яблока, жировое тело глазницы и влагалище глазного яблока.
По своей конструкции глазное яблоко можно уподобить фотографической камере, оптическая часть которой фокусирует лучи света на светочувствительной поверхности. Глазное яблоко состоит из 3 оболочек и внутренних прозрачных светопреломляющих сред (ядра глазного яблока). Линия, соединяющая передний и задний полюсы глаза, называется анатомической осью глаза. В свою очередь, в ней различают наружную и внутреннюю оси глазного яблока. Наружная ось простирается от наружной поверхности роговицы до наружной поверхности заднего полюса глазного яблока и составляет 24 мм. Внутренняя ось (от внутренней поверхности роговицы до сетчатки в области заднего полюса) составляет 21.75 мм. Лица, у которых длина анатомической оси соответствует указанным величинам (24 и 21.75 мм) являются эмметропами. Окружность глазного яблока, мысленно проведенная по склере на расстоянии, равноудаленном от его полюсов, носит название - экватор глаза. У взрослого эмметропа он равен 77.6 мм. Кроме анатомической, выделяют зрительную ось глазного яблока, axis opticus, которая простирается от переднего полюса до центральной ямки сетчатки - точки наилучшего видения.
В функциональном отношении в органе зрения можно выделить следующие системы:
|
Иллюстрации |
Снаружи глазное яблоко одето фиброзной оболочкой, построенной главным образом из плотной соединительной ткани с небольшим количеством эластических волокон. Почти на всем протяжении она называется склерой. Передняя часть фиброзной оболочки прозрачная, она называется роговицей. Роговица более выпуклая, чем склера. Ее передняя поверхность покрыта эпителием, а задняя - эндотелием. Роговица несколько тоньше в середине (0.9 мм), чем по краям (1.2 мм). Особенностью роговицы является отсутствие в ней кровеносных сосудов, обильных в склере.
Средняя оболочка глазного яблока называется сосудистой из-за обильного разветвления в ней сосудов. Ее задний участок тонкий и составляет собственно сосудистую оболочку, представляющую собой соединительнотканную основу с ветвящимися в ней кровеносными сосудами. Кпереди от экватора глаза сосудистая оболочка утолщается и образует ресничное тело, от которого внутрь глаза выступают 60-70 ресничных отростков. В ресничном теле находится гладкая ресничная мышца. Функция ее заключается в том, что она ослабляет напряжение волокон ресничного пояска, окружающего хрусталик, вследствие чего увеличивается кривизна хрусталика. Тем самым ресничная мышца играет роль в аккомодации глаза, фокусирую его на ближние предметы. Переднюю часть сосудистой оболочки составляет радужка, которая является диафрагмой глаза. В центре радужки находится зрачок, размеры которого могут изменяться под действием 2 мышц - сфинктера, суживающего зрачок, и дилататора, расширяющего зрачок. Эти мышцы регулируют световой поток, проходящий внутрь глаза. Вся сосудистая оболочка содержит пигмент, который способствует светонепроницаемости глаза и уменьшает отражение.
|
Иллюстрации |
Окрашивающие радужную оболочку зерна меланина сосредоточены в «пигментном листке», покрывающем ее заднюю сторону вплоть до самого зрачка. Если в строме радужной оболочки пигмента нет, то она кажется голубой. Темный пигмент, просвечивающий через слегка мутную строму, представляется голубым. Чем тоньше строма, тем темнее, то есть синее, окраска, что особенно заметно на глазах новорожденных. Если в строме скапливается пигмент, то основной голубой тон переходит в серый или желтый разной насыщенности, вплоть до такого темного, который не отличается от черного зрачка. Различают 3 основных типа окраски радужки - темная, смешанная и светлая. Каждый тип разбивается еще на 4 класса. Например, в темном типе различают цвета: черный, темно-карий, светло-карий и желтый. Окраска правого и левого глаза (за исключением редких случаев гетерохромии) одинакова, а рисунок радужной оболочки правого глаза зеркально отображает левое.
Внутренняя оболочка глазного яблока обычно именуется сетчаткой. Толщина сетчатки не превышает 0.2 мм. В ней выделяют радужковую, ресничную и зрительную части. Зрительная часть сетчатки отграничена от ресничной части посредством зубчатого края. В зрительной части сетчатки различают пигментный слой, выстилающий сосудистую оболочку, и нервный слой, который содержит фоторецепторы и нервные клетки. Фоторецепторы представлены двумя видами нейросенсорных эпителиоцитов - палочковидными и колбочковидными. Палочки приспособлены к деятельности в сумерках или в темноте, а колбочки - при ярком свете, с ними связано цветовое зрение. В сетчатке человека имеется около 7 млн. колбочек. Они концентрируются вблизи заднего полюса глаза в центральной ямке, где находится так называемое желтое пятно. В этом месте сетчатка лишена кровеносных сосудов. Желтое пятно является областью максимальной остроты зрения. Палочек у человека в 10-20 раз больше, чем колбочек (до 130 млн.), и они распределены по всей сетчатке. Фоторецепторные клетки обладают чрезвычайно высокой чувствительностью. Для активации палочки достаточно одного кванта света.
|
Иллюстрации |
Для получения отчетливого изображения рассматриваемого предмета на сетчатке необходимо, чтобы предмет находился на зрительной оси глаза. Для отчетливого видения предмета необходимо, чтобы на нем сходились зрительные оси обоих глаз. Правильная установка зрительных осей достигается:
Свет, падающий на глаз, проходит через роговицу, водянистую влагу передней камеры глазного яблока, хрусталик и стекловидное тело. Передняя камера представляет собой пространство между задней поверхностью роговицы, радужкой и хрусталиком. Заполняющая ее водянистая влага поступает из задней камеры глазного яблока, которая находится между задней поверхностью радужки, ресничным телом и хрусталиком. Водянистая влага секретируется эпителием ресничным отростков, она оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), проходящий вблизи ее границы с роговицей. При нарушении оттока водянистой влаги повышается внутриглазное давление и развивается глаукома, которая часто приводит к слепоте.
Хрусталик по своей форме и преломляющим свойствам подобен двояковыпуклой линзе. Благодаря эластичности хрусталика его фокусное расстояние может меняться при сокращении ресничной мышцы и расслаблении ресничного пояска; этим обеспечивается фокусировка при рассматривании предметов, находящихся на различном расстоянии.
Стекловидное тело представляет собой полужидкую гелеобразную массу, которая заполняет стекловидную камеры, расположенную позади хрусталика.
Возбуждение от палочек и колбочек (I нейрон) передается биполярным нейронам (II нейрон), а они передают импульсы мультиполярным нейронам (III нейрон). Те и другие лежат во внутренних слоях сетчатки. Аксоны мультиполярных нейронов направляются к месту выхода зрительного нерва, диску зрительного нерва. Фоторецепторы здесь отсутствуют, этот участок сетчатки является «слепым пятном».
В месте нахождения диска зрительного нерва в сетчатку входит кровоснабжающая ее центральная артерия сетчатки и выходит одноименная вена. Отсюда разветвления сосудов распространяются по сетчатке. Состояние диска зрительного нерва и сосудов сетчатки изменяется при многих заболеваниях (опухоли головного мозга, гипертоническая болезнь).
|
Иллюстрации |
Зрительный нерв входит в полость черепа и образует с нервом другой стороны зрительный перекрест (chiasma opticus). Волокна от медиальных (назальных) половин сетчаток переходят на противоположную сторону, а волокна от латеральных (темпоральных) половин сетчаток не перекрещиваются. Образующийся после перекреста зрительный тракт содержит, таким образом, волокна от правых или от левых половин обеих сетчаток. Волокна зрительного тракта оканчиваются в трех подкорковых зрительных центрах: в задних ядрах таламуса, в латеральном коленчатом теле и в верхних холмиках, которые являются местом нахождения IV нейрона проводящего пути.
Ядра подушки таламуса играют, по-видимому, две роли. Во-первых, от них идут восходящие пути к коре больших полушарий. Во-вторых, ядра подушки, по всей вероятности, организуют эмоциональные реакции организма в ответ на зрительные раздражения, создают аффективную окраску зрительного восприятия.
В сером веществе верхних холмиков нервные импульсы переключаются на нисходящие покрышечно-бульбарный и покрышечно-спинномозговой пути, которые оканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов и передних столбов спинного мозга. В верхних холмиках замыкаются дуги рефлексов на световые раздражения. Из верхних холмиков происходит передача раздражений, приходящих по зрительному тракту, добавочному (парасимпатическому) ядру глазодвигательного нерва (ядру Якубовича) (V нейрон проводящего пути). Отсюда путь идет к ganglion ciliare (VI нейрон) и от него к мышцам musculus ciliaris, musculus sphincter pupillae. За счет этой связи замыкается дуга зрачкового рефлекса, выражающегося в сужении зрачка в ответ на световое раздражение, и дуга аккомодационного рефлекса.
От верхних холмиков нервные связи также следуют через ретикулярную формацию к симпатическим центрам спинного мозга (C8 - Th2), которые через верхний шейный симпатический ганглий обеспечивают иннервацию другой мышцы - musculus dilatator pupillae.
Ядра латерального коленчатого тела проецируют зрительные раздражения на кору большого мозга. Волокна, которые начинаются от этих ядер, проходят через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы и образуют зрительную лучистость в затылочной доле полушария. Зрительная лучистость оканчивается во внутреннем зернистом слое коры на медиальной поверхности затылочной доли выше и ниже шпорной борозды (первичное зрительное поле 17) и в окружающих его участках (вторичные корковые поля 18 и 19). В первичном зрительном поле выше шпорной борозды находится проекция верхних частей сетчаток, ниже борозды проецируются нижние части сетчаток. Часть волокон зрительной лучистости направляется в кору височной и теменной долей. Поэтому зрительные раздражения могут оказывать воздействие на другие корковые центры.
Кора зрительной области имеет хорошо выраженную колонковую организацию. Каждая корковая колонка содержит около 260 нейронов, объединенных вертикальными связями, и представляет собой обрабатывающее устройство с входом и выходом. Корковые колонки связаны с определенными нейронными группами подкорковых ядер. В зрительной коре микроколонки объединяются в макроколонки. Они занимают площадь около 800 х 800 мкм и представляют собой единицы обработки зрительной информации. Полагают, что нейроны глубоких слоев коры обладают свойствами «анализаторов движения», а нейроны поверхностных слоев функционируют как «анализаторы формы». Группы колонок зрительной коры избирательно связаны с группами колонок в других областях коры и соответствующими нейронными модулями латерального коленчатого тела.
|
Иллюстрации |
Развитие органа зрения
Различные части глаза развиваются из разных эмбриональных зачатков. Внутренняя оболочка глазного яблока является производным нервной трубки. Хрусталик образуется из эктодермы. Фиброзная и сосудистая оболочки глазного яблока имеют мезодермальное происхождение. Мышцы глазного яблока образуются из головных миотомов.
Глазное яблоко в своем развитии проходит несколько этапов. Сначала стенка переднего мозга образует зрительное углубление, которое у эмбриона 3.5 недель преобразуется в зрительный пузырек. Эти зрительные пузырьки быстро растут в стороны по направлению к эктодерме головы. Так как наружные части растут быстрее проксимальных, то вскоре они оказываются соединенными с мозговой трубкой посредством суженной части, называемой глазным стебельком. У зародыша 4 недель наружная половина стенки этого пузырька прогибается внутрь, в результате чего возникает глазной бокал с двойной стенкой, которая дает начало сетчатке: наружная часть образует пигментный слой, внутренняя - собственно сетчатку, чьи светочувствительные клетки обращены не внутрь глазного яблока, а к пигментному слою.
На 4-5-й неделе появляется хрусталиковая плакода. Ее клетки размножаются и углубляются навстречу глазному бокалу. Углубившийся участок эктодермы «отшнуровывается» от ее слоя, принимает вид двояковыпуклого тельца, клетки его, теряя свои ядра, становятся прозрачными, и возникший таким образом хрусталик занимает свое место внутри глазного бокала.
Вокруг зрительного бокала образуется зрительная мезенхима, из которой развиваются сосудистая и фиброзная оболочки. Врастая в полость зрительного бокала, мезенхима образует камеры глаза и стекловидное тело. В эмбриональном периоде оси глазных яблок образуют между собой угол в 160°, открытый кпереди. Характерное строение глаза устанавливается на 12-й неделе. Веки у плода долгое время сращены, их разъединение происходит лишь на 7-м месяце.
|
Иллюстрации |
У новорожденного глазное яблоко имеет относительно большую величину. Его линейные размеры в постнатальном периоде увеличиваются лишь на 50%, а масса возрастает в 3 раза. Зрительная ось, соединяющая середину роговицы с центральной ямкой сетчатки, у новорожденных смещена латерально. Роговица относительно широкая, более толстая и плоская, чем у взрослого. Камера глазного яблока относительно мала. Радужка имеет мало пигмента, ресничное тело развито слабо, сетчатка тонкая. Рост глазного яблока происходит в основном в течение 1-го года жизни, а затем сильно замедляется. При рождении имеется известная диспропорция между размерами глазного яблока и глазницы, поэтому глазное яблоко у новорожденных более выступает вперед, жировое тело глазницы развито слабо. Слезный аппарат недоразвит, слезная железа начинает функционировать после 2 недель жизни.
Аномалии развития органа зрения
Аномалии органа зрения многообразны и разделяются на несколько групп:
Аномалии развития глазного яблока в целом
А) Анофтальмия истинная (син.: анофтальмия первичная) – крайне редкий порок, обусловленный отсутствием закладки глаз; как правило, с обеих сторон. Придатки глаз сохранены, но их размеры меньше, чем в норме Веки небольшие, орбита и конъюнктивальная полость мелкие. Тип наследования – аутосомно-рецессивный.
Б) Анофтальмия ложная (син.: анофтальмия вторичная) – обусловлена остановкой развития глаза на стадии глазного пузыря или дегенерацией глазного бокала, достигшего определенной стадии развития, вследствие этого в глубине орбиты можно обнаружить рудиментарный глаз.
|
Иллюстрации |
Аномалии развития сетчатки
Аномалии развития сосудистой оболочки
|
Иллюстрации |
Аномалии развития роговицы
Аномалии развития хрусталика
А) Афакия первичная (син.: афакия истинная) – нарушение дифференцировки эктодермы в хрусталик, при этом хрусталик не развивается.
Б) Афакия вторичная – хрусталик развивается до определенной степени, а затем резорбируется в связи с внутриутробным воспалением или спонтанным разрывом капсулы.
|
Иллюстрации |
Аномалии развития век
Аномалии развития слезного аппарата
Аномалии развития зрительного нерва
Преддверно-улитковый орган
Преддверно-улитковый орган представляет собой орган слуха и равновесия. Располагается в височной области головы, причем большая его часть находится в каменистой части (пирамиде) височной кости, образующей его костную капсулу. Различают наружное ухо, которое состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода; среднее ухо, включающее барабанную полость, слуховую трубу и придаточные воздухоносные полости; внутреннее ухо, представленное костным и перепончатым лабиринтом. Наружное и среднее ухо составляют аппарат улавливания и проведения звуковых колебаний. Во внутреннем ухе находятся слуховые рецепторы и статорецепторы, воспринимающие изменение положения тела в пространстве.
В филогенезе первым появился орган равновесия. Внутреннее ухо образовалось у предков позвоночных из органов боковой линии - реорецепторов. У рыб имеется перепончатый лабиринт, принцип конструкции которого сохраняется у всех классов позвоночных. Но у рыб органа слуха нет. Среднее ухо появляется у земноводных в связи с переходом к наземному образу жизни. У рептилий образуется улитка и формируется наружный слуховой проход. Однако роль слуха для амфибий и рептилий ограничена. У млекопитающих ухо достигает наивысшего развития. У них формируется спиральный (кортиев) орган улитки, образуется трехчленная цепь слуховых косточек, развивается ушная раковина. Отмечаются различия в строении уха млекопитающих, связанные с адаптацией к воздушной, подземной и водной среде обитания. Особый тип строения органа слуха имеют виды, использующие ультразвуковую ориентацию и эхолокацию (землеройки, крысы, летучие мыши, тюлени, дельфины). Для антропоидов и человека характерна редукция ушной раковины и связанных с ней мышц. Вместе с тем усложняется форма завитков ушной раковины. Специфично для человека образование мочки уха.
Ушная раковина построена из своеобразно смоделированного эластического хряща, покрытого кожей. Только ее нижний участок, мочка, лишен хряща. Хрящевая основа человеческого уха, окружая слуховое отверстие, принимает здесь вид чашеобразного углубления, отчасти покрываемого двумя выступами хряща - передним козелком и задним противокозелком. Верхняя половина края ушной раковины завернута в виде так называемого завитка. У эмбриона человека завитка нет, такая же развернутая ушная раковина свойственна некоторым приматам и как следствие задержки развития изредка встречается у людей. Завернутый край уха существует, кроме человека, лишь у человекообразных обезьян. На краю завитка имеется небольшой, обращенный вперед выступ, нередко почти незаметный глазу и обнаруживаемый лишь на ощупь, - дарвинов бугорок. Считают, что этот выступ соответствует заострению края ушной раковины таких обезьян, как мартышки, павианы, макаки. Среди людей он больше выражен у мужчин, чем у женщин, и бывает чаще на правом ухе, чем на левом. В задней половине ушной раковины параллельно завитку проходит едва заметный валик - противозавиток, который в верхней своей части разветвляется на две ножки. Размеры и форма ушной раковины индивидуально изменчивы. Физиологическое значение ушной раковины состоит преимущественно в улавливании направления звука.
Наружный слуховой проход представляет собой короткую трубку (около 2.5 см), слегка изогнутую, и состоит из хрящевой части, являющейся продолжением хряща ушной раковины, и костной части, образованной височной костью. Слуховой проход выстлан кожей, имеющей волосы и видоизмененные трубчатые железы. В конце его находится барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего.
Среднее ухо целиком располагается в пирамиде височной кости и представляет собой систему сообщающихся воздухоносных полостей, выстланных слизистой оболочкой. Среднее ухо состоит их барабанной полости, слуховой трубы и ячеек сосцевидного отростка. Барабанная полость сообщается спереди посредством слуховой трубы с носоглоткой, а сзади - с сосцевидными ячейками.
Евстахиева труба в своей глоточной части, поддерживаемой хрящом, сохраняет выстилку первичной глотки - однослойный мерцательный эпителий со слизистыми железами. Наружная латеральная ее треть (костная) выстлана, как и внутренняя часть барабанной полости, плоским однослойным эпителием, почти лишенным желез. Посредством слуховой трубы уравнивается давление наружного воздуха и воздуха в барабанной полости.
|
Иллюстрации |
На медиальной стенке барабанной полости находятся окно преддверия и окно улитки, ведущие во внутреннее ухо. В барабанной полости лежат слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремя, соединенные между собой суставами. Длинный отросток молоточка прикрепляется в барабанной перепонке, а стремя входит в окно преддверия. Таким образом звуковые колебания передаются от барабанной перепонки внутреннему уху. Полости среднего уха выстланы слизистой оболочкой, которая образует складки и углубления, играющие роль в патологии.
Внутреннее ухо представляет собой систему сообщающихся между собой полостей и каналов. Составляющие его костный и перепончатый лабиринты разделены щелевидным пространством, которое содержит перилимфу. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Средняя часть костного лабиринта называется преддверием. От него отходят: спереди - улитка, сзади - передний, задний и латеральный полукружные каналы.
Перепончатый лабиринт образует в преддверии эллиптический и сферический мешочки, в стенках которых находятся пятна с сенсорными и поддерживающими эпителиальными клетками. Круглое пятно человека содержит около 18000 рецепторных клеток, а овальное - 33000. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной, в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии. Макула эллиптического мешочка - место восприятия линейных ускорений, то есть земного притяжения, рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела. Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания. В эпителии макул сенсорные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируются только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища. Другая группа клеток в это время тормозится.
В эллиптический мешочек впадают передний, задний и латеральный полукружные протоки. В их расширенных концах - ампулах располагаются ампульные гребешки в виде поперечных складок с сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть сенсорных клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина составляет 1 мм. Отклонение желатинозного купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Сенсорные волосковые клетки гребешков воспринимают движения головы или ускоренное вращение всего тела. Волосковые сенсорные клетки пятен и ампульных гребешков образуют синапсы с окончаниями волокон преддверно-улиткового нерва.
От обоих мешочков берет начало эндолимфатический проток, который выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости. Вблизи сферического мешочка начинается улитковый проток длиной 3.5 см, который проходит на всем протяжении костной улитки, делая 2.5 оборота. Он имеет в сечении форму треугольника, основание которого прилегает к стенке костной улитки, а вершина лежит на продолжении спиральной пластинки. Этот проток отделяется от перилимфатического пространства посредством преддверной и базилярной мембран. Между эндолимфой, заполняющей перепончатый лабиринт, и перилимфой, которая его окружает, нет никакого сообщения. Таким образом, между воспринимающими звуки рецепторами, скрытыми внутри перепончатой улитки, и цепью слуховых косточек, проводящих звуковые колебания, находятся три промежуточные среды: 1) перилимфа, 2) соединительнотканная оболочка перепончатого лабиринта и 3) эндолимфа, в которую погружены чувствующие клетки.
На базилярной мембране располагается спиральный (кортиев) орган. Он содержит несколько длинных рядов эпителиальных клеток двух видов: чувствующих (волосковых сенсорных эпителиоцитов) и опорных, то есть те же два рода клеток, что и в воспринимающих элементах вестибулярного аппарата. Чувствующие клетки, несущие на своем свободном конце 30-60 стереоцилий, располагаются двумя группами: внутренняя (по отношению к оси, вокруг которой завивается улитка) состоит из одного ряда чувствующих клеток, наружная - из 4-5 рядов. У человека приблизительно 3500 внутренних волосковых клеток и 12000-20000 наружных.
Основная пластинка, на которой покоятся клетки, пронизана многочисленными радиальными волокнами. Они проходят от центральной области улитки к ее периферии. Так как волокна упругие, они способны колебаться в ответ на механические толчки, которые могут получать со стороны перилимфы. Колеблясь, волокна базальной пластинки приводят в движение части кортиева органа, раздражая чувствующие волоски. Чувствующие клетки оплетены густой сетью нервных окончаний. Здесь слуховые раздражения передаются волокнам преддверно-улиткового нерва.
Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.
|
Иллюстрации |
Первый нейрон слухового пути образован клетками улиткового (спирального) ганглия. Их центральные отростки составляют улитковый корешок преддверно-улиткового нерва, который входит в ствол мозга и оканчивается в вентральном и дорсальном улитковых ядрах, которые проецируются на преддверное поле ромбовидной ямки. Здесь локализуется II нейрон слухового пути.
Аксоны клеток вентрального улиткового ядра на границе основания и покрышки моста проходят в поперечном направлении через мост и образуют слой волокон, называемый трапециевидным телом (I перекрест). Они оканчиваются в переднем и заднем ядрах трапециевидного тела (nuclei anterior et posterior corporis trapezoidei) и верхнем оливном ядре своей и противоположной стороны, а также ядрах ретикулярной формации покрышки. Часть волокон вентрального ядра продолжается в латеральную петлю (lemniscus lateralis). Аксоны клеток дорсального ядра пересекают ромбовидную ямку в виде мозговых полосок (striae medullares), погружаясь в вещество мозга в области срединной борозды. Перейдя на противоположную сторону, они вступают в латеральную петлю. В ее состав входят также аксоны клеток ядер трапециевидного тела и верхнего оливного ядра (III нейрон).
Латеральная (слуховая) петля представляет собой главный восходящий слуховой путь мозгового ствола. Большинство волокон латеральной петли контрлатеральные, то есть перекрещенные, однако в ней содержится значительное число волокон ипсилатеральной стороны, то есть не подвергшихся перекресту. Латеральная петля так же, как и трапециевидное тело, содержит не только проводники, но и нервные клетки (ядро латеральной петли), на которых прерываются слуховые волокна (III нейрон), ранее прошедшие транзитом через ядра трапециевидного тела. От трапециевидного тела и латеральной петли отходит много боковых ответвлений, вступающих в контакт с ядрами ретикулярной формации моста и среднего мозга.
Латеральная петля идет в средний и промежуточный мозг к ядрам нижних холмиков и медиального коленчатого тела. В этих ядрах заложен IV нейрон слухового пути. Нижние холмики играют важную роль в определении пространственной локализации источника звука и организации ориентировочного поведения. Ядра нижних холмиков передают слуховые раздражения в серое вещество верхнего холмика и медиального коленчатого тела своей стороны, а также к нижнему холмику противоположной стороны. От крыши среднего мозга берет начало нисходящие покрышечно-бульбарный и покрышечно-спинномозговой пути, через которые осуществляется реакция мускулатуры, в частности, так называемый «старт-рефлекс», в ответ и на зрительные, и на звуковые раздражения.
Медиальное коленчатое тело проецирует слуховые раздражения на кору большого мозга. Отростки его клеток проходят в подчечевицеобразной части внутренней капсулы и, образуя слуховую лучистость, оканчиваются в слуховой области коры, преимущественно во внутреннем зернистом слое поперечных височных извилин (извилин Гешля), где локализуются первичные слуховые поля (41, 42). В слуховой области коры выделяют корковые колонки, которые связаны через нейронные группы подкорковых и стволовых ядер с участками улитки, воспринимающими звуки различной частоты. Таким образом, частоты звуковых сигналов последовательно представлены в участках слуховой коры. Вторичные слуховые поля (21, 22) располагаются на верхней и наружной поверхностях верхней височной извилины, а также захватывают среднюю височную извилину. Слуховая кора связана ассоциативными волокнами с задним речевым полем и другими областями коры большого мозга. Слуховые поля двух полушарий соединяются комиссуральными волокнами, которые проходят в мозолистом теле и передней спайке. В составе слуховых путей наряду с афферентными волокнами имеются также эфферентные волокна, которые прослеживаются от коры большого мозга до стволовых ядер и от них до спирального органа улитки. Значение этих нисходящих путей недостаточно выяснено.
|
Иллюстрации |
Первый нейрон вестибулярного пути образован клетками преддверного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Их центральные отростки составляют преддверный корешок преддверно-улиткового нерва, который входит в ствол мозга и оканчивается в вестибулярных ядрах, которые проецируются на преддверное поле ромбовидной ямки. В nucleus vestibularis medialis (ядре Швальбе), nucleus vestibularis lateralis (ядре Дейтерса), nucleus vestibularis superior (ядре Бехтерева), nucleus vestibularis inferior (ядре Роллера) локализуется II нейрон. Отсюда импульсы идут по нескольким направлениям.
Главным является преддверно-мозжечковый путь, волокна которого проходят от ядер Дейтерса, Бехтерева и Швальбе по нижней мозжечковой ножке и оканчиваются в коре червя мозжечка (узелке и клочке, представляющим древний мозжечок), а также в ядре шатра. Часть аксонов биполярных клеток вестибулярного ганглия идет непосредственно в кору клочка мозжечка. Грушевидные нейроны коры мозжечка (III нейрон) передают сигналы зубчатому ядру и ядру шатра, где локализуется IV нейрон. От ядра шатра берут начало мозжечково-преддверные волокна (tractus cerebellovestibularis), которые проходят в составе мозжечково-ядерного пути по нижней мозжечковой ножке и заканчиваются в латеральном преддверном ядре. Здесь начинается преддверно-спинномозговой путь, идущий в боковых канатиках спинного мозга и заканчивающийся в передних рогах спинного мозга, преимущественно на тех нейронах, которые иннервируют мышцы шеи и туловища. Кольцевая связь между мозжечком и преддверными ядрами обеспечивает постоянное взаимодействие их в осуществлении рефлекторных реакций на раздражение вестибулярного аппарата.
Зубчатое ядро дает начало зубчато-красноядерному и зубчато-таламическому путям, посредством которых происходит передача импульсов в ядра экстрапирамидной системы. В таламусе находится VI нейрон.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса вступает в медиальный продольный пучок и в его составе достигает ядер III, IV и VI черепных нервов, иннервирующих мышцы глазного яблока, и мотонейронам передних рогов спинного мозга. Этим путем устанавливается прямая связь между вестибулярным аппаратом и мышцами глазных яблок. Медиальный продольный пучок является второй (наряду с преддверно-спинномозговым путем) «линий связи» вестибулярных ядер со спинным мозгом. За счет преддверно-спинномозгового и медиального продольного путей осуществляются рефлекторные движения головы и глаз при раздражениях рецепторов статокинетического анализатора, благодаря чему сохраняется равновесие тела и ориентировка в пространстве.
Связи ядра Дейтерса с задним продольным пучком (Шютца) и с ядрами ретикулярной формации обусловливают ряд рефлекторных проявлений (сосудистые расстройства, нарушения дыхания, вегетативные реакции, рвота и др.), которые наблюдаются при сильных раздражениях вестибулярного аппарата. Часть аксонов клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону и в составе волокон бульбарно-таламического тракта достигают центральных ядер таламуса, формируя преддверно-таламический тракт.
Пути статокинетического анализатора к коре большого мозга недостаточно изучены. Полагают, что восходящие аксоны из вестибулярных ядер оканчиваются в промежуточном нижнем ядре таламуса или медиальном коленчатом теле (подкорковые центры), а от этих ядер волокна проходят в кору верхней и средней височных извилин и нижней теменной дольки. Здесь, вероятно, находится корковая часть анализатора. Однако существует взгляд, согласно которому, воспринимающие нейроны статокинетического анализатора рассеяны по всей коре головного мозга.
|
Иллюстрации |
Развитие преддверно-улиткового органа
Внутреннее, среднее и наружное ухо образуются из зачатков различного происхождения. У эмбриона 3.5 недель появляется слуховая плакода в виде утолщения эктодермы по обеим сторонам ромбовидного мозга. Погружаясь в мезенхиму, а затем, отшнуровываясь от эктодермы, она превращается последовательно в слуховую ямку и слуховой пузырек, который является зачатком перепончатого лабиринта. На 6-й неделе из слухового пузырька вырастают полукружные каналы и улитковый проток. В это же время образуются ганглии преддверно-улиткового нерва. В окружности перепончатого лабиринта развивается хрящевая капсула. В результате ее окостенения формируется костный лабиринт. Полости среднего ухо имеют эндодермальное происхождение. Барабанная полость и слуховая труба развиваются из I жаберного кармана. В мезенхиме I и II жаберных дуг закладываются слуховые косточки. Наружный слуховой проход является производным I жаберной борозды, а перепонка, отделяющая эту борозду от зачатка барабанной полости, преобразуется в барабанную перепонку. Ушная раковина формируется из группы ушных бугорков, которые образованы тканями I и II жаберных дуг.
Структурные отношения элементов уха складываются в основном к концу 4-го месяца внутриутробного развития. У новорожденного внутреннее и среднее ухо имеют такие же размеры, как и у взрослого человека. Слуховые косточки достигают окончательной величины уже на 6-м месяце внутриутробного периода. Барабанная полость у новорожденного занимает в черепе более горизонтальное положение, чем у взрослого. При рождении она часто заполнена амниотической жидкостью, а вокруг слуховых косточек сохраняется остаток эмбриональной соединительной ткани, в которой они закладываются. Поэтому подвижность слуховых косточек ограничена до 6 месяцев постнатальной жизни, когда окружающая соединительная ткань полностью резорбируется. Из сосцевидных придатков у новорожденного имеется только сосцевидная пещера. Пневматизация сосцевидного отростка и других частей височной кости происходит после рождения. Слуховая труба у новорожденных наполовину короче, чем у взрослых, более сильно развита ее костная часть. Барабанное отверстие трубы имеет такой же диаметр, как у взрослых, а глоточное отверстие трубы сравнительно узкое.
Наружный слуховой проход у новорожденных почти прямой, его длина равна примерно 17 мм. Костная часть прохода недоразвита, и в медиальной 1/3 он имеет плотную фиброзную стенку. Латеральная и средняя части наружного слухового прохода не полностью окружены хрящами. При рождении наружный слуховой проход заполнен творожистой массой и слущивающимися эпителиоцитами. В постнатальном периоде наружный слуховой проход и ушная раковина увеличиваются в размерах более значительно до 3 лет, а затем растут медленно.
|
Иллюстрации |
Аномалии развития органа слуха
А) ухо кошачье (син.: остроконечная ушная раковина) – вариант строения ушной раковины, при котором ее верхняя часть отогнута и свешивается в форме складки, закрывая латеральную поверхность раковины;
Б) ухо макаки (син.: углообразная ушная раковина) – вариант строения ушной раковины, при котором завиток развернут, а верхняя часть ушной раковины обращена внутрь;
В) ухо сатира (син.: ухо фавна) – вариант строения ушной раковины, при котором отсутствует завиток и бугорок ушной раковины, а ушной хрящ выпячивается в этом месте латерально;
Г) придатки околоушные (син: папиллома преаурикулярная) – фрагменты наружного уха, расположенные впереди ушной раковины, могут быть одиночными и множественными.
Нарушения развития наружного уха имеют место также при аномаладах жаберных дуг и многих синдромах полисистемных пороков развития. Недоразвитие внутреннего уха ведет к глухоте.
|
Иллюстрации |
Орган обоняния
Орган обоняния в своем периферическом отделе представлен ограниченным участком слизистой оболочки полости носа - обонятельной областью, покрывающей верхнюю и отчасти среднюю носовые раковины и верхнюю часть перегородки носа. Обонятельная выстилка состоит из обонятельных нейросенсорных, поддерживающих и базальных клеток. У человека насчитывается около 6 млн. рецепторных клеток (30000 на 1 мм2).
Центральные отростки обонятельных клеток (I нейрон) образуют обонятельные нервы числом 15-20 (nervi olfactorii), которые проходят через продырявленную пластинку решетчатой кости в полость черепа и контактируют с отростками митральных нервных клеток обонятельной луковицы (II нейрон). Аксоны митральных клеток проходят по обонятельному тракту и обонятельным полоскам к первичным корковым и подкорковым обонятельным центрам (III нейрон), а также в составе медиальных пучков обонятельных трактов достигают митральных клеток противоположной стороны.
Первичными корковыми центрами обоняния являются обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка, кора подмозолистой извилины. Подкорковые обонятельные центры представлены ядрами сосцевидных тел, ядрами поводков и миндалевидным телом.
К нейронам обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки своей и противоположной стороны подходит промежуточный пучок обонятельного тракта. Наиболее крупный, латеральный пучок обонятельного тракта подходит непосредственно к нейронам старой коры большого мозга в крючке и парагиппокампальной извилине (вторичные корковые обонятельные центры), а также к обонятельной части миндалевидного тела (откуда берет начало диагональная полоска Брока, соединяющая крючок с предспаечной перегородкой). Кроме того, аксоны третьих нейронов, расположенных в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе и в коре подмозолистой области также достигают коры крючка и парагиппокампальной извилины в составе медиальной и латеральной продольных полосок над мозолистым телом, которые затем объединяются в составе gyrus fasciolaris и переходят в зубчатую извилину и гиппокамп (archeocortex). Отсюда происходит передача нервных импульсов по бахромке гиппокампа и своду к ядрам сосцевидных тел (IV нейрон), которые дают начало сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям (tractus mamillothalamicus et tractus mamillotegmentalis). Кроме того, от свода по волокнам, идущим в составе мозговой полоски таламуса, импульсы передаются к ядрам поводков, от которых затем по поводково-межножковому пути - к межножковому ядру среднего мозга. В составе мозговой полоски к ядрам поводков также проходят волокна от предспаечной перегородки и терминальной полоски таламуса.
Сосцевидно-таламический путь оканчивается в передних ядрах таламуса (V нейрон). Из этих ядер обонятельные импульсы могут передаваться по таламо-корковому пути (передняя таламическая лучистость) в новую кору лобной доли, прежде всего, в поясную извилину (поле 24) и в верхнюю лобную извилину (поле 32). Посредством описанных путей обонятельные раздражения включаются в лимбическую систему.
Сосцевидно-покрышечный путь идет в нисходящем направлении к верхним холмикам крыши среднего мозга, откуда начинаются покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерный пути к двигательным ядрам черепных нервов. По этим путям осуществляются безусловнорефлекторные реакции мускулатуры головы, туловища и конечностей на обонятельные раздражения (принюхивание, облизывание). Кроме того, связь обонятельного мозга с гипоталамусом осуществляется волокнами терминальной полоски, начинающимися от миндалевидного тела и идущими к предоптическому и дорсомедиальному ядрам гипоталамуса. Отдельные ядра гипоталамуса соединены между собой медиальным пучком переднего мозга, продолжающимся затем в задний продольный пучок Шютца. Этим обеспечивается вегетативная реакция на обонятельные раздражения (слюноотделение, сердцебиение, спазм сосудов, усиление моторики кишечника и пр.).
|
Иллюстрации |
Орган вкуса
Орган вкуса представлен совокупностью так называемых вкусовых почек, располагающихся в многослойном эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и шляпках грибовидных сосочков языка. У детей, а иногда и у взрослых, вкусовые почки могут находиться на губах, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000, из них около 50% находятся в желобоватых сосочках. Каждая почка состоит их вкусовых сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов.
Проводящий путь вкусовой чувствительности начинается от сенсорных клеток, которые образуют синапсы с нервными окончаниями. Вкусовые клетки почек специализированы: сладкое воспринимается кончиком языка, кислое - латеральными зонами, горькое - корнем, соленое - всей поверхностью языка. Раздражения передаются от слизистой оболочки передних 2/3 языка по волокнам лицевого нерва (nervus intermedius, chorda tympani), от задней 1/3 языка - по волокнам языкоглоточного нерва и от слизистой корня языка и надгортанника - по ветвям блуждающего нерва клеткам их ганглиев (ganglion geniculi nervi facialis, ganglia superius et inferius nervi glossopharyngei, ganglion inferius nervi vagi) (I нейрон), откуда поступают в мозговой ствол. Волокна, проводящие вкусовые раздражения, оканчиваются в ядре одиночного пути (nucleus solitarius), в котором локализуется II нейрон. Отростки нервных клеток ядра одиночного пути подходят к двигательным и парасимпатическим ядрам черепных нервов, расположенным в мосте и продолговатом мозге; этим путем осуществляются безусловные рефлексы на вкусовые раздражения. От ядра одиночного пути идут также восходящие волокна, которые переходят на противоположную сторону (перекрест) и присоединяются к медиальной петле. По ним вкусовые раздражения передаются в нижние и медиальные ядра таламуса (III нейрон) и отсюда в нижний участок постцентральной извилины (теменную покрышку) и парагиппокампальную извилину (крючок), где локализуется корковый конец вкусового анализатора.
|
Иллюстрации |