Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Лекція
Філогенія безхребетних
Дослiджуючі фiлогенiю найпростiших, доводиться натрапляти на великi труднощі. Тi органiзми, що були давнiми предками сучасних найпростiших i давно вимерли, не залишили пiсля себе майже нiякого слiду. Для установлення фiлогенетичних зв’язкiв мiж окремими формами, що зараз iснують, бiолог також не має достатньої кiлькостi даних. Порiвняльна анатомiя цих органiзмiв у зв’язку з незначним диференцiюванням їх не дає достатньо перекопливих аргументiв.
При дослiдженнi взаємовiдносин мiж окремими класами найпростiших насамперед повстає питання, який з них слiд вважати за найдавнiший. Звичайно, найдавнiшими не можуть бути нi iнфузорiї, якi досягяють значного рiвня розвитку серед одноклiтинних, нi споровики.
У свiй час найдавнiшими формами вважали саркодових i зокрема амебу, виходячи з примiтивностi iх будови. Справдi, вiдсутнiсть в амеби сталої форми тiла, вiдсутнiсть скелетних i скоротливих утворiв, примiтивний спосiб пересування, вiдсутнiсть пелiкули тощо — все це давало пiдставу вважати амеб найбiльш давнiми з найпростiших i виводити вiд них всi iншi грули. Проте зараз багато зоологiв вважають, що найдавнiшою формою найпростiших є джгутиковi, серед яких наявнi форми, якям властивий рослинний тип живлення. Така думка грунтуеться на тому, що рослини на Землi виникли ранiш, нiж тварини, i останнi походять вiд перших. На користь цього погляду наводять такi факти; Вiд зелених джгутикових легко вивести безбарвнi форми з тваринним способом живлення, а ряд саркодових на перших етапах свого iндивiдуального розвитку мають джгутики, що, можна думати, є вiдображенням походження цих форм вiд джгутикових.
Слiд зауважити, що обидва цi погляди мають хиби. Вважати саркодових, подiбних до амеб, найбiльш давнiми формами лише тому, що їх тiло має найпростiшу будову, нема належних пiдстав, оскiльки ця простота могла стати явищем вторинним. Разом з тим твердження, що найдавнiшими є джгутиковi, оскiлъки для них властивий рослинний спосiб живлення, також помилкове. Взагалi правильнiше сказати, що первиннi органiзми не були нi рослинами, нi тваринами у повному розумiннi цього слова, а живими органiзмами, вiд яких походять i тi, i другi. Проте цим органiзмам властивий був спосiб живлення ближчий до тваринного, нiж до рослинного.
Щоб зрозумiти правильнiсть висловленого твердження, необхiдно повернутись до питання про походження життя на Землi. Згiдно з теорiєю академiка О.I. Опарiна, синтезовi живої речовини передували утворення хiмiчних сполук, аж до складних органiчних сполук, яких було надзвичайно багато в розчиненому виглядi у водi первинних океанiв. Вiдповiднi комбiнацй таких органiчних сполук привели до утворення краплинок живої матерії, що мали примiтивнi властивостi живих органiзмiв, у тому числi i властивiсть живлення. А поживою для них були тi ж органiчнi сполуки, з яких вони щойно синтезувались i якi всимоктувались цими краплинами живої матери. Отже, виходячи з позицi цiєї безумовно, правильно i науково обгрунтовано теорії, первинним органiзмам був властивий тваринний спосiб живлення. Звичайно, що й структура протоплазми цих первинних iстот була примiтивною. Вони не мали нi ядра, нi щiльної оболонки у виглядi пелiкули або черепашки, не мали певної форми, не мали органоїдів руху у виглядi джгутикiв чи вiйок, i цiлком припустимо, що першим способом пересування таких органiзмiв було пересування за допомогою псевдонiжок, оскiльки джгутик є наслiдком тривалого фiлогенетичного розвитку.
Дальшим етапом розвитку було утворення стародавнiх предкiв джгутикових (первинноджгутикових). Якi i дали початок найпростiшим, що iснують тепер. Ще первиннi джгутиковi, очевидно, також мали властивiсть утворювати псевдонiжки якi служили частково для пересування, а частково для захоплення їжi, тобто — вони за своєю будовою були подiбнi до сучасних амеб i сучасних джгутикових (як i деякi форми, що й зараз iснують). Вiд первинноджгутикових походять i саркодовi, i сучасні джгутиковi.
Десь на перших порах розвитку джгутикових, якi продовжували живитись органiчними сполуками, при вiдповiдних умовах розвинулись форми, що набули властивостей рослинного живлення. Цi форми згодом дали початок справжнiм рослинам, а другі гiлки утворили сучаснi безбарвнi джгутиковi .
На користь думки про походження рослин вiд органiзмiв, яким був властивий анiмальний спосiб живлення, говорять такi факти. Рослиннi організми на перших порах свого iндивiдуального розвитку живляться органiчними речовинами, вiдкладеними в насiннi. Якщо ж взяти до уваги, що в онтогенезi має мiсце вiдображення фiлогенезу, то доводиться думати, що тут ми маємо вiдображення походження рослин вiд органiзмiв з тваринним способом живлення Крiм того, у вищих рослин певнi їх частини живляться гетеротрофно. Слiд також вiдмiтити, що культури рослинних тканин (наприклад, кусочки корiння) також живляться органiчними сполуками.
Нарештi, вiдмiтимо ще й такий факт: водоростi вважаються найстарiшими представниками рослинного свiту, але ж для вегетативного їх розмноження характерне утворення голих клiтин, яким властиво вiльно рухатись за допомогою джгутикiв. За свою схожiсть з тваринним світом такi клiтини називаються зооспорами. Це також слiд вважати вiдображенням походження таких водоростей вiд джгутикових.
Про те, що предки сучасних саркодових мали джгутики, свiдчить i той факт, що пiд час статевого розмноження гамети багатьох саркодових мають джгутики.
Предки сучасних саркодових, що походили вiд первинноджгутикових, дали початок двом гiлкам: амебам, вiд яких пiшли черепашковi амеби i предкам сонцевикiв та променякiв.
Iнфузорії являють собою групу високоорганiзованкх найпростiших, що походять вiд джгутикових. Мiж джгутиками i вiйками є багато спiльного як у будовi, так і в їх утвореннi. Отже, припущення, що вiйки походять вiд джгутикiв, цілком справедливее. Мiж джгутиковими i первинновiйчастими є багато спiльного у первинновiйчастих статевий процес вiдбувається способом копуляцiї i вiдсутнє диференщювання ядер на мiкро і макронуклеус. Сиснi походять вiд вiйчастих iнфузорiй. Про такий зв’язок мiж ними свiдчить онтогенез сисних. Брунька що вiдокремлюється від материнського органiзму, утворює на собi кiлька віночкiв вiйок i плаває деякий час як вiльноживуча iнфузорiя. Лише згодом молода iнфузорiя прикрплюєтъся до субстрату стебельцем, яке вона утворює, скидаючи війки. Безумовно, сиснi зазнали таких змін у процесi еволюцiйного розвитку в зв’язку з переходом до сидячого способу життя.
Що ж до споровикав, то вони, на думку багатьох дослiдникiв, мають подвiйне походження частина їх походить вiд джгутикових, а частина від саркодових. Наприклад, грегарин i кокцидiй спорiднює з джгутиковими наявнiсть джгутикових статевих форм, мiкроспоридії їх здатнi утворювати псевдоподиї, що наближає їх до саркодових. Спiльнi ж риси у цих двох груп споровикiв можна легко пояснити однаковим (паразитичним) способом життя.
Предками грегарин були кишечнi джгутиковi. Епiмерит грегарин є перетворений на апарат прикрiплення джгутиковий апарат. Особливо нагадує джгутиковий апарат епiмерит Pogonites crinitus. Кокцидії походять вiд грегарин; вiдповiдних змiн вони набули з переходом до паразитування в клітину. А про походження кров’яних споровикiв вiд клiтинних паразитiв свiдчить той факт, що кров’янi споровики першi стадiї свого розвитку проходять у клiтинах, про що була мова попереду. Отже, телоспоридії походять вiд джгутикових. Менш ясне походження неоспоридiії. Виходя чи з того, що деякi з неоспоридiй мають здатнiсть утворювати псевдонiжки, iх виводять вiд саркодових.
Тип кишковопорожнинних, як ми вже згадували, поділяється на два підтипи: 1) підтип жалких (Cпidaria), що мають жалкі капсули, і 2) підтип нежалких (Acпidaria), що жалких капсул не мають. З цих двох підтипів давнішим є перший, а серед нього найпримітивнішу будову мають гідрозої.
Про їх примітивність насамперед говорять відсутність ектодермічної глотки і проста будова гастральної порожнини. Їх мезоглея представлена переважно тонкою безструктурною перетинкою, примітивна нервова система носить дифузний характер, статеві клітини формуються в ектодермі тощо.
Генетичний зв'язок сифонофор з іншими гідрозоями безсумнівний, хоча сифонофори мають значно складнішу будову, що зв'язане з диференціюванням колонії. Щодо походження колонії сифонофор, то найбільш поширеною і найбільш ймовірною є думка, що це модифіковані потомки поліпоїдної колонії, де окремі особини спеціалізувались в різних напрямах. Окремі особини поліморфної колонії сифонофор настільки спеціалізовані, що це стало приводом для деяких дослідників розглядати їх як окремі, не колоніальні особини, що походять від медуз, а окремі особини колоній вважати за органи тіла. Цей погляд не має належного обгрунтування і він заперечується онтогенетичним розвитком цих тварин, в якому відбивається Їх філогенез.
Коли прийняти, що сифонофори походять від гідрозоїдних, та взяти до уваги їх індивідуальний розвиток і здатність поліпоїдної форми гідрозоїв утворювати колонію, в тому числі і медузоїдних особин, то буде зрозумілим, що поліпоїдна теорія походження сифонофор більш обгрунтована, ніж медузоїдна.
Є підстави вважати сифонофор потомками придонних форм, про що свідчить індивідуальний розвиток деяких з них. Так, наприклад, личинки парусника, який плаває на поверхні води, живуть на значній глибині.
Це, звичайно, не є випадковим і відображує походження сифонофор та умови життя їх предків.
За більш давніх слід вважати сифонофор з довгою стеблиною. Вкорочення стеблини та перетворення її на дисковидну форму є наслідком розвитку сифонофор.
Щодо походження медузоїдної і поліпоїдної форм взагалі одностайної думки ще нема. Проте думка, що більш давніми є поліпоїди, має більше підстав. Якщо припустити, що поліп походить від медузи, то можна було б чекати, що в ньому збереглись би якісь, хоч незначні залишки медузоїдної форми, чого ніколи не буває. До того ж медузоїдна форма має складнішу будову і виникла вона в зв'язку з розвитком статевого розмноження.
Щодо походження гідрозоїв, то нема ніяких підстав виводити їх з губок або навіть вважати, що вони мають спільного предка. І губки, і кишечнопорожнинні походять від колоніальних джгутикових, але предок кишечнопорожнинних, очевидно, мав вищу організацію з більш розвиненим статевим способом розмноження. Цей гіпотетичний предок спочатку, звичайно, мав поліпоїдну будову, яка є простішою і могла безпосередньо виникнути від високо розвиненої колоніальної форми, чого не можна припустити для медузи.
Прийнято вважати, що в основі нині існуючих кишковопорожнинних лежать форми, що мають і поліпоїдне, і медузоїдне покоління; відсутність же того чи іншого розглядається як вторинне явище. Це буде цілком правильним щодо тих організмів, які мають лише медузоїдну форму, і може бути спірним щодо тих, які мають лише поліпоїдну форму. Вважають, наприклад, що прісноводна гідра втратила медузоїдне покоління в зв'язку з переходом до життя у прісній воді. Не виключена можливість, що предки гідри мали складнішу будову, проте відсутність в її розвитку будь-яких натяків на медузоїдне покоління дає підстави думати, що для предків гідри воно і не було властивим. Статеве розмноження гідри досить легко вивести від статевого розмноження колонії типу вольвоксів, де окремі групи клітин колонії дають початок статевим продуктам. Отже, є підстави вважати гідру потомком гіпотетичного поліпоїдного предка, який виник з колоніальної форми; інші ж кишковопорожнинні в умовах моря набрали складнішої організації.
Інші класи кишковопорожнинних досягли вищого ступеня розвитку. Тут ми маємо значне диференціювання гастральної порожнини. Проте схожість в організації перших трьох класів досить велика і генетичний зв'язок між ними безсумнівний. Більший зв'язок є між сцифомедузами і гідрозоями, ніж між гідрозоями і кораловими поліпами. У сцифомедуз, хоча й переважає медузоїдна форма, проте збереглась і поліпоїдна.
Менш ясне походження коралових поліпів. Складність будови їх стінки тіла та гастральної порожнини ставить їх вище від гідрозоїв. Разом з тим ми не маємо достатніх підстав твердити, що предки коралових поліпів мали медузоїдну форму. Очевидно, коралові поліпи походять безпосередньо від гіпотетичного предка, що мав поліпоїдну будову. Від цього предка, як ми вже говорили, з одного боку, пішли прісноводні гідри, а з іншого коралові поліпи, що досягли значно вищого розвитку.
Спірним є також і те, який підклас коралових поліпів давніший: восьмипроменеві чи шестипроменеві. Ряд даних свідчить за більшу примітивність шестипроменевих, але є й факти, що говорять за протилежне. Очевидно, мають рацію ті дослідники, які відмовляються виводити шестипроменевих від восьмипроменевих чи навпаки, а вважають, що ті й інші мають спільного предка.
Підтип нежалких (Acnidaria), куди належить лише один клас реброплави, значно відрізняється від трьох інших. Реброплави мають ознаки примітивності в організації, але разом з тим у них є чимало ознак, що ставлять їх вище від інших трьох класів. Примітивним є спосіб пересування за допомогою війок, властивий лише личинкам перших трьох класів.
Але ж у реброплавів наявний зачаток закладки мезодерми, що наближує їх до червів. Реброплави розмножуються статевим способом, і нестатеве розмноження буває лише як виняток. Наявність двох щупальців (як і деякі інші ознаки) наближає їх до двобічно-симетричних: Будова гастральної системи реброплавів дала підставу Геккелю і ряду інших дослідників споріднювати їх з медузою. Отже, походження реброплавів мало вияснене. Дехто вважає, що вони походять від предків сучасних гідрозоїв. Проте, очевидно, буде правильним припущення, що обидва підтипи кишковопорожнинних (жалкі і нежалкі) розділились досить давно. Вихідною формою кишковопорожнинних були вільноживучі організми типу паренхімули І. І. Мечникова, які походили від колоніальних джгутикових.
Велика різноманітність, що спостерігається серед кишковопорожнинних, є наслідком пристосування до відповідних умов життя. Це особливо позначилось на реброплавах, сифонофорах та медузоїних формах, що перейшли до вільноплаваючого способу життя. Повернення ж від вільноплаваючого до сидячого чи повзаючого способу життя, в свою чергу, відбилось на організації тіла. Так, наприклад, перехід деяких реброплавів до сидячого та повзаючого способу життя з чим зв'язана і зміна живлення, привів до ряду відхилень від типової для реброплавів будови.
Значний теоретичний інтерес становлять форми реброплавів, відкриті О.О. Ковалевським в Червоному морі, які поєднують в собі риси реброплавів і турбелярій і названі Coeloplaпa тetschпicowi. Пізніше (1886) О. О. Коротнєв відкрив подібну форму під час подорожі на Яву, назвавши цю форму Cteпoptaпa Kowalewskii. Цими відкриттями видатних російських
дослідників, як і дослідженнями І.І.Мечникова, встановлено перехід від кишковопорожниних до вищого типу тварин червів.
Отже, тип кишковопорожнинних лежить в основі інших багатоклітинних тварин.
Питання філогенії війчастих червів становить великий теоретичний інтерес. Правильне розуміння філогенії війчастих червів розв'язує питання походження червів взагалі та виникнення білатеральної симетрії. Що війчасті черви походять від кишечнопорожнинних, у цьому не може бути сумніву, проте походження окремих груп війчастих не вияснене.
Не виясненим, наприклад, є походження безкишечних і прямокишечних. Одні дослідники вважають їх спрощеними гіллястокишечними, а інші, навпаки, вважають, що ця простота є первинною і від них походять гіллястокишечні. Коли стати на останню точку зору, з зв'язані припущення, ніби безкишечні форми походять від планулоподібних істот (подібних до личинок кишечнопорожнинних), тоді можна було б легко змалювати філогенетичні зв' язки між різними. групами війчастих, виводячи їх від давніх планулоподібних предків. Проте така думка малоймовірна. Важко припустити, щоб планулоподібні форми, від яких походять кишечнопорожнинні, могли безпосередньо дати початок тришаровим істотам, між якими, з одного боку, та планулою, з іншого, величезна різниця.
В. В. 3аленський вважав, що війчасті черви є деградованими істотами, які походять від п'явок. Ця думка, звичайно, помилкова, бо виводити турбелярій від інших червів нема ніяких підстав. Обгрунтованим і поширеним є погляд на філогенію війчастих червів як на тварин, споріднених з реброплавами. На користь цієї теорії говорить значна подібність між ними. Обидві ці групи тварин рухаються за допомогою війок; багато спільного є в будові їх травної системи; у деяких війчастих червів над мозковим ганглієм розміщений орган рівноваги, що відповідає аборальному органові реброплавів; у реброплавів помітна закладка третього зародкового шару, який цілком яскраво виражений у війчастих червів. У цих червів у будові нервової системи має місце відбиток радіальної симетрії, а в деяких – і в будові видільної системи. Деякі війчасті черви не мають яйцеводів, і яйцеклітини виходять назовні через рот, як у реброплавів. Можна установити багато рис подібності в розміщенні тих чи інших органів у тілі реброплавів і мюллерівських личинок турбелярій тощо. Нарешті на користь спорідненості між турбеляріями і реброплавами досить переконливо свідчать відкриті видатними російськими вченими - О. О. Ковалевським та О. О. Коротнєвим - дві форми реброплавів. Відкритий в 1881 р. О. О. Ковалевським реброплав Coeloplana тetschnikowi сплюснутий, суцільно вкритий війками і не має гребних пластинок; кишечник його розгалужений, без радіальних каналів і нагадує кишечник турбелярій. Цей реброплав не лише плаває, а й може вільно повзати. На відміну від турбелярій, він має типовий аборальний орган та два добре розвинені щупальця.
Не менш цікавий у цьому відношенні реброплав Cteпoplaпa kошаlешskii, якого в 1885 р. відкрив О. О. Коротнєв. Маючи велику подібність до турбелярій, Cteпoplaпa разом з тим має 8 ребер, що усуває будь-який сумнів щодо її відношення до реброплавів.
Згадані відкриття, а також висновки, зроблені з них О. О. Ковалевським та О.О.Коротнєвим, ствердились пізнішими дослідженнями японської Coeloplaпa, молоді стадії якої мають типові гребні пластинки.
Отже, О.О. Ковалевсьиий і О.О. Коротнєв своїми дослідженнями з'ясували перехід від кишечнопорожнинних до червів. Виходячи з правильного розуміння розвитку, який проходить у певному середовищі і залежить від нього, згадані вчені показали, як із зміною життєвих умов (пуріхід до повзаючого способу життя) відбулись зміни в будові цих тварин. З переходом до придонного життя тіло тварини поступово сплющилось по головній осі. З цього часу не всі частини організму реброплава перебувають в однакових умовах: кінець, яким тварина просувається вперед, зазнає в більшій мірі різних подразнень, у зв'язку з чим центральна нервова система пересунулась до переднього кінця, на ньому розвинулись очі тощо. Поряд з такими змінами в будові відбувалась поступова заміна радіальної симетрії білатеральною. Між повзаючими реброплавами і війчастими червами є ряд інших спільних рис схожість кишечника цих реброплавів з кишечником багатогіллястокишечних, розміщення рота у тих і в інших на черевній стороні тіла тощо.
Отже, Coeloplaпa і Cteпoplaпa допомагають нам зрозуміти шляхи розвитку війчастих червів від реброплавів. Проте не зовсім ясне, як ми вже підкреслювали, походження прямокишечних і безкишечних. Ми знаємо,що на будову травної системи дуже впливають життєві умови, під впливом чого кишечник не лише змінюється в бік ускладнення або спрощення, а й може зовсім зникнути, як це ми маємо у деяких плоских червів. Тригіллястокишечних турбелярій легко вивести від багатогіллястокишечних. Перші далі змінювались у бік білатеральної симетрії тіла. Беручи це до уваги, можна припустити, що прямокишечні і безкишечні є спрощеними формами, а спрощеність (знікнення кишечника) відбулась у зв'язку з певними змінами умов життя.
Війчасті черви дали початок ряду інших форм і зокрема паразитичним плоским червам.
Цестоди є типовими представниками плоских червів. Під впливом паразитичного способу життя в організмі цестоl відбувались значно більші зміни, ніж у сисунів. На передньому кінці їх тіла розвинувся потужний апарат прикріплення у вигляді присосків та гачків, а в деяких цестод загострені задні краї члеників, що допомагає їм чіплятись за стінки кишечника і чинити опір пересуванню їжі.
У кишечнику паразит з усіх боків оточений перетравленою, готовою для всмоктування, їжею. У таких умовах виникає здатність всмоктувзти їжу всією поверхнею тіла і, разом з тим, зникає кишечник, який до того і не міг би забезпечити живлення таких гігантських паразитів, завдовжки 12 м і більше.
Трематоди і цестоди живуть в умовах відсутності доступу вільного кисню. У цих умовах виникла здатність до анаеробного дихання, що відбувається за рахунок розщеплення глікогену, який у великій кількості нагромаджується в організмі цих паразитів.
Як пристосувальна особливість, що має значення для збереження виду, у цестод розвинулася велика плодючість та здатність до зміни хазяїна, що забезпечує поширення паразитів.
Слід проте відзначити, що генетичний зв'язок цестод з якимись іншими групами плоских червів не досить ясний. У свій час вважали, що примітивними предками цестод є нерозчленовані форми, які походять від сисунів.
На думку інших дослідників, примітивними цестодами слід вважати не представників ряду псевдофілід, а тетрафілід. Цей погляд базується на тому, що тетрафіліди паразитують в селахій, що є найбільш давніми хребетними, тоді як псевдофіліди у селахій не трапляються. Проте ця думка є хибною. Вона насамперед грунтується на неправильному, метафізичному співвідношенні між паразитом і хазяїном. Стародавність хазяїна не завжди свідчить про стародавність паразита або навпаки, так само як філогенетичні зв'язки між якимись формами паразитів ще не є переконливим доказом філогенетичних зв'язків між їх хазяями.
Але, крім того, які б цестоди ми не вважали за найбільш примітивних, між ними і сисунами існує велика відмінність, яка дає підстави брати під сумнів походження перших від других. Ця відмінність полягає не лише у відсутності у цестод кишчника, що можна було б розглядати, як дальшу зміну під впливом паразитизму; між цестодами і сисунами можна знайти значну відмінність у будові статевого апарата тощо. Нарешті, вважають за мало ймовірне, щоб сисуни, що є спеціалізованими паразитами, могли дати початок цестодам.
Більш ймовірвою є інша думка, згідно з якою предками цестод є війчасті черви (турбелярії). Вважають, що сколекс цестод гомологічний передньому кінцеві тіла війчастих; великаа схожість є також у будові видільноі системи цестод і війчастих червів. Отже, є підстави вважати, що війчасті черви були предками як сисунів, тан і цестод, причому останні відокремились від війчастих значно раніше, ніж сисуни, і внаслідок пристосування до відповідних умов набули значно більших змін.
Палеонтологія не дає нам належних даних про організацію предків сучасних щетинконогих, і про філогенію їх доводиться говорити на підставі даних порівняльної анатомії та ембріології.
На базі дослідження ембріонального розвитку в свій час виникла так звана трохофорна теорія філогенії щетинконогих, у якій особливе значення приділялось личинці поліхет - трохофорі. Біологи кінця минулого століття вважали незаперечною істиною те положення, що онтогенез є скорочене повторення філогенезу і що личинкова стадія повторює в своему розвитку історію своїх предків.
Виходячи з цих міркувань, вважали, що різні тварини, які в своєму розвитку проходять трохофорну стадію, мають між собою генетичні зв'язки, і що їх спільним предком був трохофороподібний організм - трохозоон.
Цей гіпотетичний предок близький до реброплавів, але мав білатеpaльну будову. Метамерія, за цією теорією, виникла з вегетативного розмноження: під час поперечного поділу утворилась стробіла, в якій окремі особини перетворились в сегменти єдиного організму.
На перший погляд така думка про походження щетинконогих здається правдоподібною, проте вона не має належного обгрунтування і не відповідає дійсності. Ми вже раніше згадували, що онтогенез не є стисле повторення філогенезу, а в ньому лише відображується філогенез; У процесі розвитку різні стадії онтогенезу підпадають певним змінам відповідно до умов життя, і тому не всі риси личинки дають відображення рис свого предка.
Деякі біологи намагались вивести кільчаків безпосередньо від кишковопорожнинних. За цією теорією предками кільчаків є коралові поліпи. Ротова щілина їх ніби видовжувалась і посередині заростала, а жолобки по краях перетворились один на ротовий отвір, а другий - на анальний. Камери порожнини тіла, за цією теорією, утворили метамери. Ця теорія також недостатньо обгрунтовує походження кільчаків.
Пошуки предків кільчаків поза групою червів слід вважати помилковими. Є підстави припускати, що кільчаки походять від війчастих червів. На користь цього говорять такі дані:
1. Метамерію щетинконогих можна вивести з несправжньої метамерії турбелярій. У цьому напрямі можна помітити деяку спільність загальних рис будови нервової системи. У деяких турбелярій від поздовжніх нервових стовбурів відходять бокові гілки через однакові проміжки, що при дальшому розвитку могло утворити нервовий ланцюжок. Крім того, у турбелярій відмічено правильну повторюваність деяких інших органів бокових гілок кишечника, гонад. Така будова кидає світло на можливість походження справжньої метамерії.
2. Метанефридії кільчаків не важко вивести від протонефридіїв турбелярій, тим більше, що деяким кільчакам властиві видозмінені протонефридії, про що вже була мова раніше. Крім того, у трохофор, а також у нижчих кільчаків є типові протонефридії.
3. Нарешті, є багато спільного і в розвитку паренхіматозних і кільчастих червів: спіральний тип дроблення, закладання деяких органів тощо. При сукупності ряду спільних рис у будові личинок (мюллерівської личинки, пілідія, трохофори).
Виходячи із згаданих міркувань, можна припустити, що предками кільчаків були немертиноподібні форми. Від цього гіпотетичного предка, що походив від турбелярій, (ві гілки: немертини і кільчаки. Таку думку обстоюють М. О. Ліванов та ряд інших дослідників.
Теорія походження кільчаків від паренхіматозних червів має серед зоологів найбільше прихильників. Проте ряд дослідників заперечує цю теорію і вважає, що у вирішенні питання філогенії кільчаків велике значення має питання походження вторинної порожнини (целому), тим більше, що з целомом зв'язане утворення гонад, метанефридіїв, ускладнення кровоносної системи тощо. Целом, як відомо, властивий для частини первинноротих (кільчаки, молюски) і для вторинноротих. Закладка його у цих двох груп тварин відбувається по-різному. У вторинноротих його закладка відбувається ентероцельним способом, тобто за допомогою випинань первинної кишки (про що докладніше буде мова далі), у первинноротих же його закладка відбувається телобластично, тобто утворюється з телобластів, що занурюються всередину зародка. Виникає питання: а чи мають ці два типи утворення целома філогенетичний зв'язок і який з них є первинним? Радннський дослідник В. М. Беклемішев вважає, що походження первинноротих, які мають целом, і вторинноротих, зв'язане з стародавніми реброплавами. На підтвердження такої думки він наводить заслуговуючи на увагу аргументи. Так, коли взяти до уваги, що ентероцельний спосіб утворення целому вторинноротих зв'язаний з походженням їх від кишечнопорожнинних, то можна було б припустити, що телобластичний спосіб є вторинним явищем. Проте не можна не погодитись з П. П. Івановим, який вважає таку думку неймовірною, оскільки телобластичний спосіб утворення целому характерний для тварин, що стоять на нижчому ступені розвитку.
Відома ще й інша теорія походження целому, що називається гоноцельною. Прихильники цієї теорії виходили з того, що гонади тісно зв'язані з целомом, і вважали, що на початку целом утворився з порожнин гонад, які були метамерно розміщені; целомодукти ж за цією теорією розвинулись із статевих проток. Ця теорія заперечувалась ще наприкінці минулого століття, а зараз проти неї висуваються незаперечні аргументи. Наприклад, у деяких тварин статевий зачаток утворюється досить рано і незалежно від целома в інших частинах зародка, і лише після утворення целома мігрує в його епітелій.
Щодо зв' язків між ентероцельним і телобластичним способом утворення целому, то між ними спільним є те, що в обох випадках целом розвивається з ентодермальних зачатків (у першому випадку з кишечної ентодерми, а в другому - з бластомера, що також належить до ентодермального зачатка). Проте це ще не дає підстави виводити якийсь один спосіб утворення целома з другого. Очевидно, в процесі філогенезу ці два способи виникли незалежно один від одного.
Отже, питання походження кільчаків не можна вважати остаточно вирішеним. Заслуговує на увагу думка М. О. Ліванова, який вважає, що кільчаки походять від немертиноподібних предків.
Що ж до філогенії малощетинкових, то не може бути сумніву в тому, що вони походть від поліхет. Зміни, що відбулись в організації малощетинкових, звязані з переходом їх до життя у прісній воді та грунті.
Сплюснутість тіла, наявність присосків і паренхіми давали привід споріднювати п'явок з плоскими червами і розглядати іх як перехідну форму від плоских червів до кільчаків. Проте ця думка не має жодних підстав, і від неї довелось відмовитись. Організація п'явок свідчить про їх безумовну приналежність до вищих червів. Багато ознак (будова нервової і кровоносної систем, видільних органів, характер розвитку п'явок тощо) свідчать про їх зв'язок з малощетинковими кільчаками. Спільність у будові цих двох груп така велика, що походження п'явок від олігохет не викликає ніякого сумніву. Відсутність целому і наявність паренхіми є вторинним явищем, що виникло в певних умовах життя. У цьому напрямі становить інтерес одна паразитична форма - Acaпthobdella pelediпa, що має добре розвинену вторинну порожнину, поділену поперечними сегментами на камери; на передніх сегментах п'явок цього виду є по вісім щетинок, як у дощового черв'яка, тощо. Ці п'явки примітивні і займають проміжне місце між олігохетами і звичайними п'явками. Від подібних примітивних п'явок походять сучасні хоботні та щелепні.
Голкошкірі належать до групи вторинноротих. Свідченням цього є утворення ануса на місці бластопору, вторинне закладання рота, ентероцільне походження мезодерми та трьохсегментова личинка. При цьому будова дорослих Голкошкірих дуже своєрідна, їх важко порівнювати зі всіма іншими безхребетними. Але загальна для всіх Голкошкірих лічинка діплеврула дає уяву про пращурів. Це була білатерально симетрічна олігомерна тварина з трьома парами целомічних мішків і яка вільно рухалася. Ротовий отвір був розташований на черевній стороні тіла ближче до переднього кінця, анальний отвір – ближче до заднього кінця. Від цього гіпотетичного організма походять не тільки нижчі Голкошкірі, а, вирогідно, і всі вториннороті. Для цього висновка існують наступні факти. У ланцетника на одній з зародкових стадій закладаються 3 первинних сегмента (сегментованість дорослої тварини є наслідком вторинного розчленування задньої пари целомів).
Поява перших Голкошкірих пов’язана з переходом їх білатерального пращура, який вільно рухався, до сидячого способу життя, що призвело до надбання радіальної симетрії.
Припускають, що прикріплення пращура до субстрату виникло за рахунок передротової частки тіла. Внаслідок цього рот пересунувся на кінець тіла, який звернений в протилежному субстрату напрямку. Рот став оральним полюсом, а кишка набула вигляд петлі.. Целомічні мішки теж набули значних змін. Білатеральна симетрія зникла, а органи набули асиметричного розташування. Захисні вапняні пластинки скелета розвились у товщі шкіри.
Морські зірки, офіури та морські їжаки за рахунок малорухомого способу життя повністю зберегли радіальну симетрію, яку вони одержали в спадщину від сидячих пращурів.
Голкошкірі виграють важливу роль в морських екосистемах. Подібно молюскам, вони приймають участь в регуляції певного соляного складу морської води, поглинаючи в процесі живлення велику кількість солей, особливо вуглекислого кальцію, із якого будують свій скелет. Голкошкірі здатні здобувати із води радіоактивні речовини, які накопичуються у них в рідині порожнини тіла. Крім того, Голкошкірими живляться різні тварини. Наприклад, тріска, камбала та інші риби живляться значною кількістю офіур та морських їжаків. Живиться морськими їжаками і морська видра – калан. Полюють на Голкошкірих також деякі молюски та ракоподібні. З іншого боку, Голкошкірі є хижаками і самі живляться різними тваринами. Особливо активними хижаками є морські зірки, полюючи на рибу, яка перевищує їх розміри. Деяких Голкошкірих у якості їжі використовує людина. Серед них найважливіше значення мають голотурії – трепанги. Незначний вилов трепангів відбувається в Китаї, Японії, на островах Індо-Малайського архіпелагу. В Китаї за своїми цілющими властивостями трепангів порівнюють з коренем женьшеню і називають “коренем моря”. В Середземному морі ловлять морських їжаків та живляться їхньою ікрою.
Голкошкірі є чудовим об’єктом для експериментальних ембріологічних досліджень. Так, яйця морських їжаків використовувались під час космічних польотів для дослідження впливу космічних променів на живі організми. Корисними для людини є викопні Голкошкірі – дербоширський та бельгійський мармур складаються із залишків даних тварин. Крім того, ряд викопних Голкошкірих, особливо викопні морські їжаки, використовуються у якості індикаторів, важливих для стратиграфії.