Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
Фізіологія Виділення.
1. Загальна характеристика системи виділення. Роль нирок в процесах виділення. Особливості кровопостачання нирки.
Параметрами гомеостазу, які підтримуються на заданому рівні за допомогою системи виділення є:
Головним виконавчим органом системи виділення є нирки, бо лише за їх участі можливе підтримання параметрів гомеостазу. Всі інші виконавчі органи відіграють допоміжну роль і виводять з організму:
Нирки являються основним органом системи виділення, так як тільки він виділяючи з організму в великій кількості продукти азотистого обміну, підтримують їх концентрацію в крові на певному рівні. Участь в цьому процесі шкіри, травного каналу та їх залоз недостатньо. Саме тому, при недостатності видільної функції нирок організм страждає від уремії – підвищеної концентрації в крові продуктів азотистого обміну. Тільки нирки можуть довго і в самих різноманітних умовах підтримувати параметри водно-сольового гомеостазу організму.
Особливості кровопостачання нирок:
3. Механізми сечоутворення. Клубочкова фільтрація і фактори, від яких вона залежить.
В основі процесу сечоутворення лежать три процеси:
Реабсорбція і секреція проходять в канальцях нефрона і призводять до утворення кінцевої (дефінітивної) сечі – 1,5 – 2,0 л/добу, яка виводиться з організму (а разом з нею – продукти метаболізму, чужорідні речовини, надлишок речовин).
Структурно-функціональною одиницею нирок являється нефрон, оскільки в ньому відбуваються всі процеси, які призводять до утворення сечі (фільтрація, реабсорбція секреція).
Фільтрація відбуваяться в нирковому тільці (1) – сукупність судинного клубочка і капсули Шумлянського-Боумена.
Реабсорбція проходить у всіх канальцях нефрона:
Окрім того, процес реабсорбції проходить і в збиральних трубках (5).
Секреція відбувається в проксимальних та дистальних звивистих канальцях нефрона та в збиральних трубках.
Клубочкова фільтрація в нирках:
Сечоутворення починається з процесу клубочкової фільтрації, яка проходить в ниркових тільцях. В результаті цього процесу плазма крові фільтрується в просвіт капсули Шумлянського-Боумена і утворюється первинна сеча – ультрафільтрат плазми крові, який за складом відрізняється від неї тільки відсутністю білків.
Фільтрація – пасивний процес, що здійснюється під впливом сили, яка носить назву ефективного фільтраційного тиску (Ре.ф.) і розраховується за формулою:
Ре.ф. = Рг.к. – (Ро.к. + Рг.капс.), де:
Рг.к. – гідростатичний тиск крові в капілярах ниркового тільця (близько 70 мм.рт.ст.);
Ро.к. – онкотичний тиск плазми крові (близько 30 мм.рт.ст.);
Рг.капс. – гідростатичний тиск рідини (первинної сечі) в капсулі Шумлянського-Боумена (близько 20 мм.рт.ст.).
Таким чином:
Ре.ф. = 70 – (30 + 20) = 20 мм.рт.ст.
Плазма крові фільтрується в просвіт капсули через нирковий фільтр, який складається з трьох шарів:
Ендотелій капілярів плоский фенестрований, лежить на базальній мембрані. З другого боку до неї за допомогою цитоподій прикріплюються подоцити. Базальна мембрана ниркового фільтра трьохшарова, найбільш щільним являється її середній шар, який має пори діаметром до 7 мкм. Проникність ниркового фільтру визначається, перш за все, станом базальної мембрани: діаметр, кількість пор, негативний заряд всередині пор в значному ступені визначають рух складових компонентів крові в просвіт капсули. В нормі через нирковий фільтр не проходять форменні елементи крові, білки (можлива фільтрація тільки невеликої кількості низькомолекулярних білків – альбумінів). Тому, ультрафільтрат плазми крові в капсулі Шумлянського-Боумена (первинна сеча) відрізняється за складом від плазми крові відсутністю білків.
Проникність ниркового фільтру може змінюватись за фізіологічних умов під впливом речовин, що виробляються самою ниркою. При цьому змінюється так званий коефіцієнт фільтрації (КФ). В патологічних умовах проникність ниркового фільтру (при його ураженні) може значно зростати в сечі з’являються форменні елементи, а саме – еритроцити (гематурія), білок (протеїнурія).
Факторами, які впливають на інтенсивність клубочкової фільтрації, являються:
Регуляція процесу клубочкової фільтрації звідиться до зміни:
Ефективний нирковий кровотік змінюється без зміни тиску крові в капілярах, якщо тонус приносної та виносної артеріол змінюється однаково. Виражене в різній ступені звуження (розширення) приносних та виносних артеріол в нирках веде до зміни тиску в капілярах зміна Ре.ф. зміна процесу клубочкової фільтрації зміна процесів сечоутворення.
Таким чином, зміна Ре.ф. змінює рівень клубочкової фільтрації в кожному окремому нефроні. Зміна ефективного ниркового кровотоку змінює кількість функціональних клубочків.
Симпатична нервова система (при високій ступені активності) і катехоламіни (при високій концентрації) звужують і приносну, і виносну артеріоли значне зниження ниркового кровотоку зменшення діурезу.
Ангіотензин-ІІ звужує виносні артеріоли зниження ниркового кровотоку при підвищенні тиску в капілярах клубочків.
В результаті процесів клубочкової фільтрації утворюється первинна сеча. Вона перетворюється на кінцеву (дефінітивну) сечу при пересуванні її по канальцях нефрона в результаті процесів реабсорбції і секреції речовин.
4. Канальцева реабсорбція і секреція, їх фізіологічні механізми.
Канальцева реабсорбція проходить у всіх канальцях нефрона і в збиральних трубках. Процеси реабсорбції забезпечують повернення в кров речовин, які профільтрувались, але необхідні для нормальної життєдіяльності організму – іони, поживні речовини, вітіміни, гормони, інші біологічно-активні речовини, вода.
Процеси реабсорбції здійснюються двома шляхами:
Характеристика процесів реабсорбції в різних відділах нефрона:
1. Проксимальний сегмент нефрона – проксимальний звивистий та прямий канальці.
Реабсорбція окремих речовин в проксимальному сегменті нефрона:
Реабсорбція іонів натрію (Na+) в основному проходить активно. В базолатеральних мембранах клітин епітелію канальців локалізується нптрій-калієва помпа, яка з затратами АТФ транспортує іони натрію із клітини в інтерстиційну рідину. За рахунок роботи помпи в клітині підтримується низька концентрація іонів натрію. Через канали апікальної мембрани клітин іони натрію входять в неї пасивно, за механізмом дифузії.
Услід за іонами натрію за електро-хімічним градієнтом реабсорбуються аніони, переважно НСО3-, менше – хлору (мембрана проксимальних канальців мало проникна для хлору і добре – для НСО3-). Услід за іонами за механізмом осмосу (за градієнтом Росм.) реабсорбується вода.
В проксимальних канальцях майже повністю реабсорбуються іони кальцію, фосфору, магнію та мікроелементи.
Реабсорбція глюкози здійснюється за механізмом вторинного активного транспорту – енергія АТФ витрачається на транспорт іонів натрію (натрій-калієва помпа). Глюкоза всмоктується (реабсорбується) в комплексі з іонами натрію, який утворюється за участю білків-переносників. Вони локалізуються в апікальніих мембранах епітелія канальців і мають два центри зв’язування – для іонів натрію і для глюкози. Всередину клітини через її мембрану глюкоза рухається разом з іонами натрію (за рахунок градієнта концентрації для іонів натрію). На внутрішній поверхні мембрани комплекс дисоціює з утворенням глюкози та іонів натрію. Далі глюкоза надходить із клітини в інтерстиційну рідину далі в кров за механізмом полегшеної дифузії.
За нормального виконання функції нирками глюкоза реабсорбується повністю, якщо її концентрація в плазмі крові (і в первиннії сечі) не більше 10 ммоль/л – поріг реабсорбції. Якщо концентрація глюкози в плазмі перевищує цей показник, то вона починає виділятися з сечею (вся глюкоза із первинної сечі не може бути реабсорбована із-за недостачі елементів транспорту глюкози (відповідних транспортних білків).
Якщо концентрація глюкози в плазмі перевищує 3,5 г/л (20 ммоль/л), швидкість її виділення з сечею росте прямо пропорційно концентрації в плазмі.
Максимальна швидкість транспорту глюкози (Тмакс.) в канальцях складає близько 375 мг/хв у чоловіків і у жінок близько 300 мг/хв.
При нормальній функції нирок поява значної кількості глюкози в сечі являється наслідком підвищення її концентрації в плазмі крові. Так як глюкоза являється осмотично активною речовиною, глюкозурія (наявність глюкози в сечі) супроводжується підвищенням діурезу (підвищенням об’єму сечі).
Реабсорбція амінокислот здійснюється за механізмомвторинного активного транспорту в комплексі з йонами натрію. Реабсорбується близько 90% амінокислот.
Поліпептиди первинної сечі (інсулін, брадикінін, гастрин, тощо) спочатку гідролізуються до АК ферментами щіточкової облямівки, а потім реабсорбуються.
Білки первинної сечі (невелика кількість низькомолекулярних білків) надходять в епітеліоцити шляхом піноцитозу, гідролізуються в них до АК, котрі потім надходять у кров.
Протеїнурія – наявність білків у сечі може спостерігатися при тдеяких фізіологічних станах – фізичне навантаження, ортостаз – але вона незначна. Велика кількість білку в сечі спостерігається при хворобах нирок, при котрих порушується проникність ниркового фільтру (гломерулонефрит).
2. Реабсорбція речовин в наступних відділах нефрона:
Канальцева секреція як процес, що лежить в основі сечоутворення, представляє собою транспорт речовин в просвіт канальців підвищення їх концентрації в сечі збільшення їх виділення в складі дефінітивної (кінцевої) сечі.
Секрецію в канальцях нефрона можна розділити на два види:
В залежності від властивостей речовин, що секретуються, канальцева секреція може протікати активно (органічні кислоти) чи пасивно (органічні основи).
Секреція органічних кислот та основ протікає переважно в проксимальному сегменті нефрона; іони водню секретуються як дистальних, так і в проксимальних звивистих канальцях; аміак, іони калію секретуються дистальними звивистими канальцями та збиральними трубками.
Процеси секреції можуть бути важливими для підтримання параметрів гомеостазу (підтримання постійності рН пов’язане з секрецією іонів водню та аміаку, ізоіонії – з секрецією іонів калію).
Процеси, що лежать в основі сечоутворення, а також величину ефективного ниркового кровотоку можна оцінити, визначивши кліренс для різних речовин.
Кліренс – коефіцієнт очищення (мл/хв) – показує, який об’єм плазми очищається від даної речовини за одну хвилину при проходженні крові через нирки.
Речовина, від якої очищається плазма, виводиться в складі сечі; її кількість в сечі можна визначити, виходячи із об’єму сечі, що виділяється нирками за 1 хв (хвидинний дійрез – Д), а також концентрації цієї речовини в сечі (Кс.):
Кількість речовини = Д Кс;
В залежності від властивостей речовин (здатність до фільтрації, реабсорбції, секреції, швидкості виведення), за якими визначається кліренс, можна оцінювати різні процеси, що проходять в нефроні:
1. Якщо визначати кліренс за речовинами, які вільно фільтруються, але не реабсорбуються і не секретуються, то кількість таких речовин в первинній і в кінцевій сечі буде однаковою. Кількість речовин в первинній сечі можна розрахувати за формулою:
Кількість речовини = Кпл ШКФ, де:
Кпл – концентрація речовини в плазмі крові;
ШКФ – швидкість клубочкової фільтрації (ШКаФ);
Кпл ШКФ = Кс Д, звідси:
;
Синтетичний полісахарид інулін вільно фільтрується, але не реабсорбується і не секретується. Тому, визначивши коефіцієнт очищення за інуліном, оцінюють ШКФ.
ШКФ можна оцінити, визначивши кліренс за ендогенним креатиніном, який реабсорбується і секретується, але об’єми цих процесів однакові.
Показники ШКФ розраховують на стандартну площу поверхні тіла людини (1,73м2). Для цього спочатку за нормограмою або за таблицями визначають площу поверхні тіла піддослідного. Після цього величину ШКФ ділять на знайдену площу і множать на стандартну площу. Нормальна величина ШКФ (з урахуванням площі) складає:
У чоловіків – 125 25 мл/хв;
У жінок – 110 25 мл/хв.
2. Знаючи ШКФ і діурез, можна розрахувати канальцеву реабсорбцію води за формулою:
В цій формулі (ШКФ – Д) – об’єм води, який реабсорбувався канальцями нефрона за 1 хв. В нормі величина канальцевої реабсорбції водискладає 98 – 99%.
3. Якщо визначити кліренс за речовиною, яка виводиться з сечею як шляхом фільтрації, так і секреції (але не реабсорбується), то його кількість в дефінітивній сечі визначається за формулою:
Кількість речовини = ШКФ Кпл КФ + S, де
КФ – коефіцієнт фільтрації даної речовини;
S – кількість речовини, яке виділилось шляхом секреції.
ШКФ Кпл КФ + S = Кс Д, звідси:
Тобто, на основі кліренсу за такими речовинами можна визначати здатність епітелію ниркових канальців до секреції речовин. Для таких цілей визначають кліренс за пеніциліном чи за парааміногіпуровою кислотою (ПАГ).
4. ПАГ являється речовиною, від якого плазма крові очищається при першому ж проходженні через нирки. Тому, кількість ПАГ в дефінітивній сечі (Кс Д) дорівнює її кількості в плазмі крові, яка пройшла через судини нирок за 1 хв (Кпл V, де V – об’єм плазми). Тобто:
Кпл V = Кс Д;
Виходячи із величини ниркового плазмотоку (V) та гематокриту, можна розрахувати величину ефективного ниркового кровотоку (Кр).
Величина ефективного ниркового плазмотоку в нормі в розрахунку на стандартну площу поверхні тіла людини складає:
У чоловіків – 720 150 мл/хв;
У жінок – 660 125 мл/хв.
5. Поворотно-протипоточна система нирок її фізіологічні механізми і роль.
Поворотно-протипоточна система нирки (ППСН) забезепчує при необхідності:
В клініці для оцінки густини сечі визначають її питому вагу (г/мл).
До складу ППСН входять:
Система називається поворотно-протипоточною, оскільки більша частина її структурних елементів йде паралельно в речовині нирки (обидві частини петлі Генле, збірні трубочки, прямі судини), а рух рідин в них має протилежний напрямок.
6. Регуляція реабсорбції йонів натрію і води в канальцях нирки.
Таким чином, зниження концентрації йонів натрія та підвищення йонів калія в плазмі крові, стимулює виділення альдостерону (прямо та через активацію ренін-ангіотенової системи), забезпечує саморегуляцію вмісту цих йонів в плазмі:
Якщо секреція альдостерона підвищується при наявності в крові вазопресину або виділення цих гормонів підвищується паралельно, то затримка іонів натрію в організмі (альдостерон) супроводжується затримкою води – вазопресин, який робить проникними для води стінки дистальних звивистих канальців та збірних трубок. Так буває, наприклад, при крововтраті:
Варто підкреслити, що при крововтраті (та при багатьох інших ситуаціях, які супроводжуються зниженням ОЦК) велике пристосувальне значення має судинозвужуюча дія ангіотензину-ІІ: за рахунок посилення реабсорбції іонів натрію та води (підвищення ОЦК) і за рахунок звуження судин (підвищення загального периферичного опору) він підвищує системний артеріальний тиск, який знижується в результаті крововтрати (регуляція за відхиленням).
В нирках ангіотензин-ІІ здійснює виражений вплив на виносні артеріоли, викликаючи їх звуження. В результаті цього:
Передсердні натрійуретичні фактори – гормони пептидної природи, які виділяються передсердями (більше правими) при розтягнені їх кров’ю внаслідок підвищення ОЦК. В нирках передсердні натрійуретичні фактори (ПНУФ) пригнічують реабсорбцію іонів натрію (і води), перш за все, в дистальних звивистих канальцях і в збірних трубках. Це сприяє нормалізації (зменшенню) ОЦК регуляція ОЦК за відхиленням.
ПНУФ, окрім того, розширюють приносні артеріоли підвищення тиску крові в капілярах клубочків підвищення Ре.ф. підвищення ШКФ збільшення діурезу зменшення ОЦК. Це також є прикладом регуляції ОЦК за відхиленням.
В організмі нерідко параметри гомеостазу, рівень яких підтримується на потрібному рівні за участю системи виділення, змінюються паралельно. Наприклад, втрата води в організмі призводить до:
7. Роль нирок в регуляції ізоосмії. Механізми спраги.
8. Роль нирок в забезпеченні кислотно-основного стану крові.
Роль нирок у підтримці кислотно-основного стану крові пов’язана із здатністю епітеліоцитів ниркових канальців секретувати протони, які надалі виводяться з організму. Крім того, епітеліоцити реабсорбують бікарбонатні йони – лужний елемент бікарбонатної буферної системи. Усі процеси, повязані з секрецією протонів проходять у епітеліоцитах за участю карбоангібразної реакції: фермент карбоангідраза (КА) каталізує взаємодію вуглекислого газу і води з утворенням вугільної кислоти. В подальшому вуглекислота дисоціює на протон та бікарбонат-йон. Протони секретуються в просвіт канальців, а бікарбонатні йони реабсорбуються у кров.
Протони, котрі секретуються нирковим епітелієм, взаємодіють з різними компонентами сечі. Їх секреція завжди спряжена з реабсорбцією йонів натрію.
Протон взаємодіє з бікарбонатним йоном, котрий профільтрувався з крові – утворюється вугільна кислота, котра дисоцію
9. Роль нирок в регуляції ізоволюмії.
12