Именно поэтому мы и считаем что говорить об инстинктивных действиях но не движениях ~ значит говорить о по

Работа добавлена на сайт samzan.net:

1 Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта

Наряду с указанными в поисковой фазе любого инстинктивного акта всегда содержатся – в разной степени и в разных сочетаниях – и все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения, интеллектуального типа. Именно поэтому мы и считаем, что говорить об инстинктивных действиях (но не движениях!) – значит говорить о поведенческих актах вообще.

В самом деле, все, чему животные способны научиться, направлено лишь к одному – по возможности к скорейшему и наиболее экономному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животных ничего, что бы не завершалось этой конечной фазой – инстинктивными движениями или родственными им реакциями, т.е. врожденными двигательными координациями. И в этом отчетливо видно единство инстинктивного поведения и научения.

Конечно, сказанное не относится в равной степени ко всем этапам поисковой фазы. Дело в том, что лабильность поведения неодинакова на разных этапах этой фазы и все больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.

Переход от одного этапа поискового поведения к другому означает активный поиск и нахождение животными ключевых раздражителей, смену одного этапа поискового поведения другим в строго закономерной последовательности. Это сопровождается ступенчатым сужением сферы активности животного: его поведение все более детерминируется специфическими для данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей, становится все более направленным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживаются возможности индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающая пусковая ситуация не сведет эти возможности практически к нулю.

Так, например, ласточка, приступая к постройке гнезда, должна, прежде всего, найти место, где можно собирать гнездостроительный материал. Первоначально ненаправленный осмотр местности является первым этапом гнездостроительной деятельности. Скорость прохождения этого предельно лабильного этапа зависит, прежде всего, от индивидуально-изменчивых компонентов поведения, прежде всего от уже имеющегося индивидуального опыта. В зависимости от своих индивидуальных психических способностей каждая птица решает эту задачу по-своему, более или менее эффективно.

Следующий этап поисковой фазы – поиск и сбор гнездостроительного материала на найденном подходящем месте. Здесь возможности индивидуального изменения видотипичного поведения уже сужены, но тем не менее индивидуальная сноровка продолжает играть немаловажную роль, Еще меньше амплитуда возможных индивидуальных отклонений на основе прежнего опыта на третьем этапе поискового поведения – транспортировке гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесь возможны лишь некоторые, не очень существенные вариации в скорости и траектории полета. В остальном поведение всех ласточек уже весьма стереотипное.

И наконец, завершающая фаза – прикрепление частичек к субстрату – выполняется уже совершенно стереотипными инстинктивными движениями. Здесь только генетически обусловленная индивидуальная вариабельность видотипичного поведения дает уже известные нам различия в строении отдельных гнезд.

Таким образом, постепенно уменьшается «свобода действия» животного, уменьшается амплитуда изменчивости его поведения по мере приближения к завершающей фазе в соответствии со все более ограниченными и специфическими условиями среды, сочетаниями раздражителей, причастных к данному поведению.

Чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения, индивидуального опыта и тем больше удельный вес этих элементов. Таким образом, индивидуальный опыт реализуется прежде всего на начальных этапах поискового повелении. И еще: чем выше психическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые в жесткое видотипичное поведение, но опять же главным образом на начальных этапах поисковой фазы. Все это относится, конечно, и к поисковому и завершающему поведению внутри каждого этапа поискового поведения.

2 Внешние факторы инстинктивного поведения животных

Эндогенная (внутренняя) активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в предиспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций («в случая чего - всё готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде. Эта готовность обеспечивается тем, что соответствующие эндогенные системы периодически активируются как собственной ритмикой, так и внешними воздействиями (например, изменением продолжительности светового дня, повышением или уменьшением температуры и т.д.). Очевидно, одновременно происходит активация соответствующих нервных центров и снижение порогов их раздражимости. Характерной особенностью для врождённых пусковых механизмов является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно определённые комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специфической преадаптационной «готовности» воспринимать такие раздражители. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевых раздражителей», поскольку они подходят к своим врождённым пусковым механизмам, как ключ к замку. Ключевые раздражители являются такими признаками компонентов среды, на которые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врождёнными, видотипичными формами поведения, точнее - определёнными инстинктивными движениями. Общим свойством всех ключевых раздражителей является то, что это специфические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды. Ключевыми раздражителями являются простые физические или химические признаки («просто» форма, размер, подвижность, цвет, запах и т.д.), или их пространственные отношения (взаиморасположение деталей, относительная величина и т.д. Носителями этих признаков могут быть как другие животные, так и растения и объекты неживой природы. В последнем случае ключевые раздражители выполняют преимущественно направляющую функцию. Так, например, у детёнышей антилоп ключевым стимулом, определяющим выбор места отдыха (лёжа, неподвижно), является «что-то вертикальное» вне зависимости от того, что конкретно это за объект. Важная особенность действия ключевых раздражителей заключается в том, что они подчиняются закону суммации: с увеличением их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного. В экспериментальных условиях это может привести к так называемым «супероптимальным» реакциям, когда животное «преувеличено», сильнее, чем в норме, реагирует на искусственный раздражитель, в котором «сгущены краски». В опыте с птенцами чайки было видно, когда они сильнее реагировали на поперечно исчерченную красными полосками палочку, чем на настоящий клюв живой птицы.

Существуют две основные категории форм поведения, имеющих биологический смысл в естествен-ных условиях: инстинкт и навык (научение). Инстинкт и навык не существуют сами по себе, они переплетаются в реальном поведений' в единый поведенческий акт. Т. о., любое поведение — это комплекс взаимосвязанных инстинктов и навыков. Разделять эти две стороны поведения можно лишь условно. Правильнее следует говорить об инстинктивных компонентах поведения — врожденных, генетически фиксированных компонентах, функциях конкретных морфологических образований, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма и вида (функции пищеварения, функции движения, секреции), не зависящих от случайных факторов среды.. Инстинкт — это видовой опыт, все самое ценное, что приобретено видом для выживания и продолжения рода. Вся жизнедеятельность организма основана на инстинктивных реакциях. Инстинкты обеспечивают обменные процессы организма. Инстинкты первичны для организма, а в этом плане нервная деятельность, психическая деятельность, сенсорика — вторичны, т. к. они способствуют регуляции жизненных функций, обеспечивают эти жизненные функции.В чистом виде инстинктивное поведение мы можем наблюдать у новорожденных животных. А.Н. Северцев считал, что «истинные инстинкты — это то поведение молодых животных, которое повторяет взрослое, но без предварительного научения, подготовки». Животное рождается уже с готовыми функциями, которые осуществляет точно так же, как и взрослый организм. Только по мере употребления этой функции, в ходе научения, она усложняется благоприобретенными новыми формами поведения — навыками, что приводит к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта. Но не только благодаря навыкам происходит адаптация. Инстинкты, несмотря на относительную стабильность, имеют свою степень резервной пластичности — врожденные нормы реагирования, в пределах которых инстинкт может несколько изменяться. Считается, что процессы научения, в результате которых образуются навыки, — это дополнение, хотя и важное, к инстинктивным процессам, В основе любого научения лежит инстинкт, т. е. индивидуальное научение, навык всегда образуется на той или иной базе инстинктивных функций в условиях воздействия внешних сигналов. Индифферентные стимулы окружающей среды, подкрепленные инстинктивными действиями животного, образуют навык, а индифферентные раздражители в результате такой тренировки становятся биологически значимыми для организма. Индивидуальное научение в значительной мере зависит от внешних стимулов, в отличие от инстинктивных действий, которые определяются внутренними факторами — мотивацией. Главной движущей силой инстинкта является потребность (мотивация). Инстинктивный акт делится на две фазы: поисковую (подготовивтельную) и завершающую (исполнительскую).1-я фаза — поисковая или подготовительная. Животное отыскивает ключевые раздражители, запускающие биологически целесообразные действия (инстинктивные). Эта фаза характеризуется еще и тем, что в ней осуществляется не только поиск ключевых раздражителей, но и биологически значимых раздражителей. Эта фаза наиболее пластична, так как в ней присутствуют как инстинктивные, так и приобретенные формы поведения, собственный жизненный опыт (навыки). Любой поведенческий акт начинается с того, что внутренняя потребность животного запускает поиск ключевых стимулов или пусковой ситуации, которые автоматически включают осуществление инстинктивного действия и тем самым приводят к завершающей фазе.2-я фаза — завершающая или исполнительская — осуществление самого инстинктивного действия (в пищевом инстинкте — это акт поедания пищи). 2-я фаза отличается строгой последовательностью, стереотипностью движений, которые генетически фиксированы нервными структурами. Как осуществляется инстинктивный акт? Схема реализации инстинктивного поведения. На «ключевые раздражители» пусковой ситуации мотивированное животное реагирует врожденными формами поведения — определенными инстинктивными биологически целесообразными движениями. Ключевые стимулы (рилизеры) запускают определенный инстинкт и подходят друг к другу как ключ к замку. Ключевые и пусковые стимулы окружающей среды запускают инстинктивные рефлексы (такими стимулами м. б.: вид пищи; или для вновь родившегося цыпленка — огромное движущееся темное пятно — сигнал врага, вызывающее защитную реакцию; для птенцов серебристой чайки ключевым стимулом является красное пятно на продолговатом клюве его родителей). Как только мотивированное животное оказывается в пусковой ситуации, врожденный пусковой механизм (нейросенсорные системы мозга) обеспечивает распознание, оценку и интеграцию специфических раздражителей для данной инстинктивной реакции, фильтрацию определенной комбинации этих раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную (безусловную) реакцию. Благодаря врожденным механизмам внутренняя потребностная мотивация получает воплощение в биологически целесообразной для данной пусковой ситуации адаптивной деятельности

3 Внутренние факторы инстинктивного поведения животных

Проблема инстинкта и научения непосредственно связана с другой, не менее важной проблемой - проблемой внутренних и внешних факторов, мотивации поведения. Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается постоянной. Стабильность внутренней среды - необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и физиологические процессы. Постоянство внутренней среды основано на самовосстанавливающейся уравновешенности внутренних процессов организма. Важная особенность этих процессов состоит в том, что они протекают в форме ритмов, которые также строятся на системах саморегулирования. Именно в сдвигах этих ритмов зоопсихолог В. М. Боровский усматривал первичную мотивацию поведения. Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение. Т.о., поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же основано на системах биологической саморегуляции, так же закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.

4 Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения.

Психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. Именно так понимал изучение психической деятельности животных В.А.Вагнер, подчеркивая, что это изучение может быть строго научным лишь при применении двух методов, составляющих единство: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида. Вместе эти два метода составляют единый биогенетический метод.

В этой части мы рассмотрим вопросы индивидуального, онтогенетического развития поведения; историческому, филогенетическому аспекту будет посвящена следующая часть.

Как было показано, при анализе любого проявления психической деятельности встает прежде всего вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Но, как показывает уже сама постановка вопроса, решение его по необходимости предполагает изучение онтогенеза поведения, которое только и позволяет судить о том, что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна самостоятельно научиться в порядке приобретения индивидуального опыта. Таким образом, коренной вопрос зоопсихологии об инстинкте и научении во многих отношениях сливается с проблемой онотогенеза поведения.

Еще со времен Ламарка и Дарвина ученым было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врожденных и благоприобретаемых элементов, но их удельный вес, взаимоотношения и изменения в ходе индивидуального развития служили предметом разногласий и горячих споров. Американский зоопсихолог Кллойд — Морган, например, дал в своей известной книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в самом конце XIX в., глубокий анализ проблемы врожденного и приобретаемого в поведении животных, построенный целиком на онтогенетическом подходе. Он писал, что «деятельность, являющаяся результатом координирования подобранных (в результате индивидуального опыта. – К.Ф.) 10% первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений. Или как архитектор строит собор из неопределенной массы материала, выбирая надлежащие части, придавая им форму, соединяя их, так приобретение создает привычный облик из данного количества неопределенных движений, выбирая, видоизменяя эти движения и приводя их в известные отношения. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие. Но, – продолжает Морган, – есть известные действия, которые определены с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством». В качестве примера такого рода действий Морган ссылается на плавание молодой водяной курочки, впервые входящей в воду, или сооружение кокона шелковичным червем «без всякой предварительной практики или опыта». «Определенность и координирование действий, – пишет он, – в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков».

В отличие от такого всестороннего подхода к проблеме онтогенеза поведения животных, при котором учитываются как генетически фиксированные, так и индивидуально приобретаемые его компоненты и подчеркивается значение деятельности как ведущего фактора отбора и модификации врожденных элементов поведения наряду с созреванием действий, не нуждающихся в научении, позднее, особенно в 20–30-е годы нашего века, неоднократно делались попытки одностороннего решения вопроса, сведения всего процесса развития поведения к действию лишь одной из этих категорий факторов. Так, Г.Е.Когхилл и Цин Янг Куо в Америке, В.М.Боровский в Советском Союзе отстаивали точку зрения, что все в поведении является благоприобретенным, что животное должно всему научиться, причем начиная уже с эмбрионального периода. Этот взгляд, в модифицированном виде подчас встречающийся и поныне, являлся реакцией на переоценку генетических факторов и недооценку факторов среды в онтогенезе животных. Куо, к работам которого мы еще вернемся, считал, например, возможным писать о «психологии без наследственности». Боровский при изложении своей концепции исходил из необходимости борьбы против телеологических взглядов на развитие организмов, согласно которым все в будущей жизни организма заранее предопределено изначально действующими внутренними факторами.

Корни механистического взгляда, всецело отрицающего наличие и роль внутренних факторов в развитии организма, уходят к философии Декарта, пытавшегося приложить принцип действия машины к поведению животных. Но в конце концов такое объяснение отличается от телеологического лишь тем, что изначально действующие движущие силы выносятся из организма вовне.

Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П.К. Анохина.

Взаимопроникновение и различные сочетания безусловно- и условнорефлекторных элементов в онтогонезе поведения побудили Л.В.Крушинского выдвинуть тезис об «унитарных реакциях», под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции, по Крушинскому, представляют собой «единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы»,2 они направлены «к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения».3 Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются, по Крушинскому, в форме «многоактного поведения», связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются, однако, простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

5 Врожденное и приобретаемое в пренатальном периоде

Поведение эмбриона является во многом основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном, дородовом периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, то есть еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни.

Академик И.И. Шмальгаузен выделил несколько типов онтогенетических корреляций. Одни из них это соотношения между частями и органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними.

Шмальгаузен при этом имел в виду типичные «окончательные» функции органов. Таковыми являются уже на ранних стадиях эмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. В качестве характерного примера эргонтических корреляций Шмальгаузен указывает и на зависимость между развитием нервных центров и нервов и развитием периферических органов – органов чувств и конечностей. При экспериментальном удалении этих органов соответствующие элементы нервной системы не до развиваются.

В 30-е годы Б.С.Матвеев установил, что эмбриогенез характеризуется коррелятивными сдвигами в соотношениях между развивающимися органами, которые являются следствием нарушения взаимосвязей частей зародыша в развивающемся организме. В результате возникают функциональные изменения, определяющие характер деятельности формирующихся органов.

Вывод ведущего советского зоолога показывает всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей, определяющих формирование поведения животных в эмбриогенезе.

Это нашло свое отражение и в концепции системогенеза П.К. Анохина. Развитие функции, идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы.

В частности, на примерах развития эмбрионов кошки, обезьяны и человеческого плода П. К. показал функциональную обусловленность асинхронности развития отдельных структур зародышей, подчеркнув, что в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного, например, сосательные движения.

Согласно исследованиям А.Д.Слонима внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. По данным Слонима, новорожденные козлята и ягнята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и вегетативных, необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития. В частности, к моменту рождения уже скоординирована регуляция минутного объема сердца и частота дыхания, как и других физиологических функций.

Однако эмбриональную преадаптацию нельзя рассматривать как некую изначальную, предопределенность.

Условия жизни взрослого животного, его взаимодействие с компонентами окружающей среды в конечном итоге определяют условия развития зародыша, функционирование его развивающихся органов. Общие же закономерности и направление развития функции детерминированы сложившимися в филогенезе и генетически фиксированными факторами.

Эмбриональное научение, считается некоторыми исследователями преимущественным, если не единственным фактором всего сложного процесса первоначального формирования экзосоматических функций.

К числу этих исследователей относится известный американский ученый Цин Янг Куо, который еще в 20–30-х годах 20 века пытался объяснить весь процесс формирования поведения животных исключительно накоплением двигательного опыта и изменениями в окружающей зародыш среде. Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления эмбрионального опыта.

6. Высшие формы игровой исследовательской деятельности у животных.

При всем многообразии форм игры их объединяет большая общая подвижность животного, большое разнообразие производимых им телодвижений и интенсивное перемещение в пространстве (рис. 23). Наиболее ярко это выступает, конечно, в играх, которые носят чисто локомоторный характер, выражаясь в разных формах интенсивного передвижения, или которые направлены на собственное тело (игра с собственным хвостом и т.п.). Однако, как мы видели, и в других категориях игровой активности развиваются прежде всего двигательно-сенсорные координации (например, глазомер) и общие физические способности (ловкость, быстрота, реактивность, сила и т.п.). Одновременно упражняются определенные элементы поведения в функциональных сферах питания, защиты и нападения, размножения и др., совершенствуются и развиваются средства общения, устанавливаются отношения с сородичами, причем иногда в виде иерархических взаимоотношений. При всем этом происходит рекомбинация элементов доигрового поведения, в результате чего формируются и совершенствуются новые проявления видотипичного, инстинктивного поведения на более высоком уровне. Как было показано, игровое поведение направляется ключевыми раздражителями независимо от их носителя, но одновременно животное приобретает жизненно важную информацию об этих носителях, об их внешнем виде и о некоторых их физических vкачествах (вес, прочность, подвижность и т.п.). Однако в целом при всех рассмотренных до сих пор играх происходит лишь поверхностное ознакомление с компонентами среды, чем и ограничивается познавательный компонент этих игр.

У молодых обезьян (у низших обезьян преимущественно в возрасте 2—5 лет) наблюдаются манипуляционные игры совсем иного рода, которые необходимо признать играми высшего типа (Фабри). В противоположность рассмотренным играм этот тип игры характеризуется прежде всего сложными формами обращения с предметами при незначительной общей подвижности животного: лишь изредка меняя свое местонахождение, животное подолгу и сосредоточенно манипулирует предметом, подвергает его разнообразным, преимущественно деструктивным воздействиям или даже воздействует им на другие объекты. В последнем случае иногда выполняются манипуляции, сходные с орудийными действиями взрослых обезьян (рис. 24).

При подобных сложных играх с предметами совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость: животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами предметных компонентов среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются чаще всего «биологически нейтральные» предметы. Благодаря этому существенно расширяется сфера получаемой информации: животное знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально полезных «знаний». Наличие таких игр у обезьян, несомненно, связано с их отличительными по сравнению с другими животными психическими способностями, в частности их «ручным мышлением», о чем еще пойдет речь.

Таким образом, здесь имеют место подлинные исследовательские, познавательные игры, причем игры высшего порядка. Выполняются эти игры в одиночку. Помимо общего накопления сведений «про запас» такие познавательные игры также прямо и непосредственно готовят животное к взрослому поведению (например, в сфере питания, где дифференцированные движения пальцев играют немалую роль при расчленении плодов, выковыривании семян и т.д.). Включаются такие игры и в сферу общения. Однако так как познавательная функция играет здесь ведущую роль, эти игры приобретают характер самостоятельной сферы поведения с собственным функциональным (специально-познавательным) значением.

Вместе с тем и в этих наиболее сложных проявлениях игровой активности, которые пока удалось обнаружить только у высших приматов, обнаруживается инстинктивная основа, этологические критерии которой вполне соответствуют критериям типичной функциональной сферы (автохтонность, замещение активности, супероптимальное реагирование и т.д.). Это вновь показывает, что общая закономерность единства врожденного и благоприобретаемого поведения сохраняет свое значение в полной мере на всем протяжении онтогенеза, в том числе и на высших филогенетических уровнях.

7.Высший уровень развития перцептивной психики: локомоции, манипулирование, комфортное поведение, сон и покой.

1. Представители.

2. Локомоторное развитие.

3. Манипуляционная активность.

4. Сенсорные способности.

5. Особенности восприятия.

1. Представители.

Класс хордовые:

1. Бесчерепные (ланцетник);

2. Позвоночные (круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы,млекопитающие).

Кроме птиц и млекопитающих, все принадлежат к низшему уровню перцептивной психики. Характеризуются разными сочетаниями элементов высшего и низшего уровней перцептивной психики.

2. Локомоторное развитие.

I. Эволюция хордовых по развитию органов движения.

II. Развитие хорды и поперечно-полосатой мускулатуры (цельный тяж (у ланцетника) из хрящевой ткани, проходящий по спинной части низменных хордовых, над которым располагается нижняя часть, имеющая форму трубки).

III. Появление и развитие челюстного аппарата с постепенным расширением его функций.

IV. Появление и развитие конечностей.

V. Дифференциация передних и задних конечностей с расширением функций передних конечностей.

VI. Полное освобождение от функции перемещения в пространстве передних конечностей.

VII. Развитие речедвигательных органов.

3. Манипуляционная активность.

Особенность данного фактора - наличие эффекторных органов.

Функции:

1. Опорно-локомоторная (перемещение с опорой на землю);

2. Манипуляционная (активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже задних, а также других эффекторных органов: челюстной аппарат; у слона - хобот; у обезьяны - хвост).

Манипуляционная активность - манипулирование пищевыми и несъедобными объектами. Манипулирование несъедобными объектами выполняет познавательную функцию для животного. Особое значение имеет манипуляция предметом передними конечностями (изучение со всех сторон). Такая активность позволяет животному комплексно изучить предмет особенно при деструктивном воздействии на него, это даёт большую информацию для развития психики. Разновидность манипулирования - комфортное поведение - уход животного за своим телом.

Виды:

v очищение тела;

v отряхивание;

v катание по субстрату (например, валяние в грязи, как спасение от блох);

v купание.

4. Сенсорные способности.

Высокоразвитые органы чувств, приблизительны по строению к органам чувств человека.

Орган слуха - появляется у рыб (внутреннее ухо); земноводные (среднее ухо (плёнка, ямка) и внутреннее ухо); млекопитающие (внутреннее, среднее, наружное ухо).

Орган обоняния - обонятельные мешки, раковины.

Орган зрения - глазные яблоки.

Тактильно - кинестическая чувствительность - термическая (пресмыкающиеся), вкусовая, электрическая и эхолокационная (мыши - вампиры).

Доминирующий вид чувствительности у животных этого уровня назвать сложно - это связано с тем, что преобладание чувствительности связано с образом жизни, т. е. психическая сенсорная деятельность биологически обусловлена. Пример: у большинства млекопитающих главная чувствительность - обоняние, у птиц и приматов - зрение (особенно у хищных птиц).

5. Особенности восприятия у разных классов животных.

Наличие предметного восприятия, кроме круглоротых (червеобразные морские животные). Но существуют определённые различия в восприятии у высших и низших позвоночных.

Рыбы: умение отличать геометрические фигуры даже при изменении их величины, но перестают их узнавать при изменении пространственного положения фигуры.

Птицы: курица не узнаёт перевёрнутую фигуру, но способна к различению фигур независимо от их цвета и целостности (закон целостности).

Млекопитающие: узнают фигуры любой величины и в любом положении.

Эти примеры показывают наличие у животных предметной обобщённости. Также характерно наличие сложных представлений - перенесение воспринимаемого на уровень объективности. Представления позволяют легче ориентироваться в изменениях среды при временно отсутствующих жизненно важных раздражителей.

Метод отсроченных реакций.

На виду у животного прячется корм, который животное может отыскать лишь через некоторое время. Эту приманку либо незаметно убирают, либо заменяют другим предметом. Если животное реагирует на замену, то наличие чувственных представлений у животного является доказанным. Для животных характерны зрительные представления, которые отражают количественные и качественные показатели предмета.

8.Высший уровень развития перцептивной психики: общение.

Общение

У высших позвоночных особой сложности достигают и процессы общения. Как и у других животных, средства коммуникации включают у них элементы различной модальности — ольфакторные, тактильные.
Ольфакторная сигнализация, т.е. передача информации другим особям химическим путем, преобладает в территориальном поведении, особенно при маркировке местности у хищных и копытных. Для этого служат специальные железы, расположенные в различных участках кожи и выделяющие специфический пахучий секрет. Последний распространяется по воздуху или наносится на различные предметы (стволы и ветки растений, камни и т.д.). Пахучие метки производятся также с помощью испражнений. Выделениями пахучих желез маркируется и след, что способствует нахождению друг друга особями одного вида. Однако во всех этих случаях общение существенно не отличается от того, что мы наблюдаем, скажем, у насекомых.

Видотипичные, инстинктивные компоненты поведения позвоночных, служащие для акустического и оптического общения между животными, как правило, ритуализованы. Оптическое общение осуществляется прежде всего с помощью выразительных поз и телодвижений, о чем уже говорилось выше. Видоспецифические отличия выражаются часто в малозаметных человеку, но четко генетически фиксированных деталях, вызывающих совершенно специфические, зачастую ритуализованные реакции у особей того же вида. Особенно часто такие различия наблюдаются у близкородственных животных, причем прежде всего в сигнальных системах, связанных с размножением. Здесь они служат одним из факторов биологического разграничения видов.

Конкретные формы оптического общения отличаются у высших позвоночных большим разнообразием и дифференцированностью. Нередко они выражаются в специфических «диалогах» между двумя или несколькими особями, т.е. во взаимной демонстрации частей тела или поз. Особенно это относится к «ритуалам» запугивания или «импонирования». «Импонирование» выражает превосходство одной особи по отношению к другой, имеет и оттенок угрозы и вызова, но, в сущности, не носит агрессивного характера (в отличие от подлинного «запугивания», за которым часто следует нападение). Часто самцы «импонируют» самкам во время «ухаживания» за ними. Подчиненная особь отвечает на «импонирование» позой «покорности», чем окончательно исключается возможность столкновений между животными.

У млекопитающих оптическое общение часто сочетается с ольфакторным (рис. 43), так что выделение систем общения по отдельным модальностям является у этих животных в большой степени условным.

Это относится и к акустическому общению, в качестве примера которого следует, конечно, прежде всего напомнить о криках и песнях птиц. Хотя человеческое ухо неспособно улавливать все издаваемые птицами звуки (значительная часть их находится в ультразвуковом спектре ниже 50 кГц), мы поражаемся огромному разнообразию их голосовых реакций. К последним необходимо добавить и неголосовые звуки, как, например, свист крыльев при полете, постукивание дятла по стволу деревьев и т.д. Видоспецифичность таких звуков делает их пригодными для общения.

Для биологически адекватного реагирования на все эти звуковые сигналы существенной является видоспецифическая настройка слуховой системы на определенную часть спектра. Как показал советский исследователь биоакустики птиц В.Д.Ильичев, важнейшую роль играют в этой настройке периферические отделы слухового анализатора, выполняющие роль видотипических биологических фильтров. С их помощью осуществляется и специальная «подстройка» слуховой системы на особенно важные для особи звуки. Таким образом, здесь четко выступает характерная для всего инстинктивного поведения взаимообусловленность и единство врожденных функциональных (физиологических и этологических) и морфологических элементов.

Зоосемантика звуковых сигналов птиц охватывает практически все сферы их жизнедеятельности. Эти сигналы служат опознаванию особи (в частности, ее видовой принадлежности), оповещению других особей о физиологическом состоянии экспедиента (сюда относится, например, «попрошайничество») или об изменениях в окружающей среде (появление врага или, наоборот, кормового объекта и т.п.). При этом богатые зоопрагматические средства птицы позволяют экспедиенту передавать перцепиенту весьма детализованную информацию. Так, грач, подлетающий с кормом к гнезду, оповещает об этом насиживающую самку криком, могущим иметь четыре разных оттенка, на которые самка также отвечает разными звуками. Эти оттенки голосовых реакций птиц подчас настолько тонки, что не воспринимаются человеческим ухом.

Очень большое значение имеют не только четкие межвидовые различия акустического общения, но и индивидуальные, по которым особи узнают друг друга (самец — самку, птенцы — родителей и друг друга, члены стаи — друг друга и т.п.). Интересно, например, что, по данным В.Г.Торпа, в ряде случаев совместно поющие партнеры откликаются только на голос друг друга, но не реагируют на пение других особей. Особенно индивидуально различными являются территориальные крики птиц, оповещающих о занятости участка.

Большого разнообразия звуки достигают и у таких птиц, как куриные. Это обусловлено жизнью диких кур в труднопросматриваемых густых кустарниковых зарослях, где условия для оптического общения особенно неблагоприятны. Наиболее громкие и «впечатляющие» звуки куриных птиц — это крики петухов. Их слышимость (для человеческого уха) достигает 2 километров. В отличие, например, от звуков, с помощью которых петух подзывает кур к найденному им корму, кукареканье производится однократно, но зато дольше и на более высоких частотах. Это относится и к звуковым сигналам тревоги (например, при обнаружении врага), испуга или угрозы. Чем выше тональность, громкость и длительность этих сигналов, тем сильнее их эффект. Свое «кукареку» петух кричит на самых «высоких нотах», но всегда одинаковым образом: отклонения не превышают полтона.

Кукареканье — это своего рода вызов другим петухам, и те отвечают ответными криками, правда, лишь в том случае, если соперники — петухи одного «ранга». Если же в пределах видимости закричит петух, занимающий подчиненное положение, то господствующий попросту атакует его, «не удостаивая» ответным криком. Когда же перекликаются петухи, разделенные большим расстоянием и не видящие друг друга, то это типичные территориальные крики, т.е. акустическая маркировка местности, оповещение о занятости участков стайками кур — петухом и его «гаремом». Большое же биологическое значение крика заключается в том, что он предотвращает или хотя бы уменьшает частоту петушиных боев, а вместе с тем обеспечивает захват, освоение и защиту участков, а в конечном итоге расселение вида, но безвредным путем, ибо дело ограничивается одним запугиванием. Петух-соперник заранее предупреждается о том, что данный участок уже занят и ему придется искать другое пригодное для поселения место. И только в том случае, если все такие места уже заняты, начнутся бои за овладение участками. В этом случае победитель — животное более сильное не только в физическом, но и в психическом отношении — станет продолжателем рода, и это, конечно, тоже выгодно для процветания вида, для его прогрессивной эволюции. Аналогичную роль играет у других птиц пение. У домашних же кур крестьянский двор и прилегающие места остаются для петуха его участком, о занятии которого он непрестанно напоминает криком, хотя это поведение уже потеряло свое биологическое значение, поскольку человек обеспечивает все потребности домашних животных и управляет эволюцией вида. Надо думать, что чрезвычайная близость расположения участков домашних петухов заставляет их интенсивнее кукарекать, чем это имело бы место в дикой природе, так как в селе популяция кур «сверхплотная».

Мы не останавливаемся на звуковом общении млекопитающих, так как у них господствуют те же закономерности, что и у птиц.

9.Высший уровень развития перцептивной психики: сенсорные способности, зрительные обобщения и представления.

1. Представители.

2. Локомоторное развитие.

3. Манипуляционная активность.

4. Сенсорные способности.

5. Особенности восприятия.

1. Представители.

Класс хордовые:

1. Бесчерепные (ланцетник);

2. Позвоночные (круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы,млекопитающие).

2. Локомоторное развитие.

I. Эволюция хордовых по развитию органов движения.

III. Появление и развитие челюстного аппарата с постепенным расширением его функций.

IV. Появление и развитие конечностей.

V. Дифференциация передних и задних конечностей с расширением функций передних конечностей.

VI. Полное освобождение от функции перемещения в пространстве передних конечностей.

VII. Развитие речедвигательных органов.

3. Манипуляционная активность.

Особенность данного фактора - наличие эффекторных органов.

Функции:

1. Опорно-локомоторная (перемещение с опорой на землю);

Виды:

v очищение тела;

v отряхивание;

v катание по субстрату (например, валяние в грязи, как спасение от блох);

v купание.

4. Сенсорные способности.

Высокоразвитые органы чувств, приблизительны по строению к органам чувств человека.

Орган обоняния - обонятельные мешки, раковины.

Орган зрения - глазные яблоки.

Доминирующий вид чувствительности у животных этого уровня назвать сложно -это связано с тем, что преобладание чувствительности связано с образом жизни, т. е. психическая сенсорная деятельность биологически обусловлена. Пример: у большинства млекопитающих главная чувствительность - обоняние, у птиц и приматов - зрение (особенно у хищных птиц).

5. Особенности восприятия у разных классов животных.

Млекопитающие: узнают фигуры любой величины и в любом положении.

Метод отсроченных реакций.

10.Высший уровень элементарный сенсорной психики: зачатки высших форм поведения, пластичность поведения.

Высший уровень психического развития.

Фабри: кишечно-полосатые (гидры, медузы); черви: ленточные, ресничные (планария) - низшие черви; круглые черви: оскориды, острицы; иглокожие: морские звёзды, ежи; моллюски: двустворчатые (мидии, устрицы) и брюхоногие (виноградная улитка); кольчатые черви: малощетинковые (дождевой червь), многощетинковые (пиявки).

Пластичность поведения.

В целом на данной стадии поведение животных характеризуется малой пластичностью: ведущую роль выполняют инстинкты.

Научение (виды):

1) привыкание - прекращение многократных реакций. Пример: кормление многощетинкового червя комочками бумаги, смоченных соком его обычной жертвы. Привыкание: через некоторое время червь перестаёт их принимать. Если чередовать съедобную и несъедобную пищу червь будет отличать кусочки;

2) ассоциативное научение - классические и инструментальные условные рефлексы. Пример: молочная планария (плоский червь) на пути наждачная бумага. Наличие на пути преграды останавливает животное.

Фабри: здесь нет подлинной ассоциативной связи, скорее играет роль закон суммации: объединение не очень явное - раздражители с дополнительным раздражением - сотрясением, вызывают двойное раздражение – планария останавливается.

Опыт К. Хекса.

Впервые обнаружил пластичность поведения у червей. Т - образный лабиринт, по которому запускали червя: в одном конце - комфортные условия, в другом - электрический ток. После ста двадцати опытов червь научился приползать к гнезду. Улитки через шестьдесят опытов, т. е. это научение! После удаления у червей нервных передних сегментов сохранялся результат научения. Также опыты проводились Эвансом, Куплендом.

Зачатки высших форм поведения.

Высшие формы поведения - сложные инстинктивные программы.

На данной стадии две функции:

1) построение жилища у многощетинковых червей (конструктивная деятельность) черви собирают маленькие частицы и сплетают трубкообразные домики. Это многофазная деятельность, которая видоизменяется от природных факторов (например, грунт, течение воды, возраст червей: молодые – мелкие частицы; взрослые - крупные);

2) появление у многощетинковых червей агрессивного поведения - борьба за построение домика и в брачном поведении - агрессивность к другим самцам.

На данной стадии нет ретуализации.

Ретуал - видоспецифические движения животного, модифицирование таким образом, чтобы осуществлять коммуникативные функции.

Смещённая активность.

Исключение: виноградные улитки у них есть брачные танцы.

11.Высший уровень элементарный сенсорной психики: нервная система, движения, органы чувств и сенсорные способности, таксисы.

Высший уровень психического развития.

Кольчатые черви: внутренняя и внешняя метаметрия - тело этих животных состоит из нескольких сегментов, из которых состоит комплекс внутренних органов. Нервная система на данном уровне развития (высший уровень элементарной сенсорной психики). Нервная система - приобретение новообразования на данной стадии.

Типы нервной системы:

1. Сетчатая (диффузная) нервная система (гидра).

Состоит из нервных клеток, расположенных в эктодерме (внешние покровы), которые снабжены длинными тонкими отростками, образующими в своей совокупности сетевидное нервное сплетение, которое уплотняется на концах щупальцев и вокруг ротовой полости.

2. Кольцевая нервная система (медуза).

Состоит из нервных клеток, которые, скапливаясь, образуют два нервных кольца по краю зонтика медузы: наружное (чувствительное), внутреннее (двигательное), наружное проходит вблизи статоцистов (органы равновесия), светочувствительных глазков и по основанию щупальцев. Основная функция этого наружного кольца восприятие сигналов полученных от органов раздражения.

Внутреннее лежит у основания паруса, где сосредоточено большое количество кольцевых мускульных волокон.

3. Радиальная нервная система (морские звёзды).

Выделение центральных нервных узлов, которые образуют нервное окологлоточное кольцо с отходящими от него нервными стволами к органам движения.

4. Билатеральная нервная система (симметричная нервная система, появление нервных стволов).

Простая (планария) - нервная система у неё состоит из располагающихся вблизи тела сети нервных волокон с выделением нервных продольных тканей и нервных окологлоточных узлов. Появление головного отдела.

Сложная (кольчатые черви) - нервная система по типу нервной лестницы (“ортогон”) наличие надглоточных и подглоточных нервных узлов, которые соединены между собой двумя коммутаторами в окологлоточное кольцо, от которого отходят парные нервные брюшные стволы с симметричными нервными узлами.

Нервные надглоточные узлы - примитивный головной мозг (особенность данного уровня развития). Уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы, но и от образа жизни.

Локомоция - у кольчатых червей появляется развитая мускулатура, представленная кожно-мышечным мешком, который состоит из двух слоёв:

q внешнего подкожного, состоящего из кольцевых волокон;

q внутреннего, состоящего из продольных мышц.

Поочерёдное сокращение продольной и кольцевой мускулатуры обеспечивает движения.

У кольцевых червей впервые появляются парные конечности, которые располагаются на переднем сегменте и представляют собой пару выростов -параподии.

Функции: передвижение и обеспечение тактильной и химической чувствительности.

Существует гипотеза происхождения и становления органов чувств из органов осязания. Первичные органы чувств обладали лишь чувствительностью ко всем видам раздражителей, но в повышенной степени.

Плюромодания. В ходе эволюции данные органы специализировались по отдельным видам энергии, которое привело к образованию унимодальных рецепторных образований. Разнообразие органов зрения (медузы).

Глазное пятно - это светочувствительные клетки, которые располагаются среди эпителиальных клеток кожных покровов.

Глазная ямка - в строении этого глаза наблюдается инвагинация пигментных клеток.

Инвагинация - погружение вовнутрь.

Настоящий глаз - представляет собой погружение под слоем эпителиальных клеток глазные пузыри приблизительно шарообразной формы. При этом эпителий утончён и начинает выполнять функцию прозрачной роговицы. Но и стенки глазного пузыря состоят из двух типов: ретинальные; пигментные.

У дождевого червя нет специализированных органов светочувствительности. Отличительная особенность: наличие у дождевого червя фототаксиса. Животные пытаются избегать неприятные ощущения. Например, черви стремятся к темноте. У дождевых червей клетки рассеяны по всей поверхности тела. Виды чувствительности: болевая, температурная и др.

Пространственная ориентация (таксисы).

Совершается на основе примитивных таксисов, но благодаря симметричному расположению органов чувств появились высшие формы таксисов.

Классификация таксисов А. Кюна.

1. Тропотаксис - движение животного по равнодействующей интенсивности возбуждения в симметрично расположенных рецепторах.

2. Телотаксис - выбор и фиксация одного источника раздражения и направления движения к этому источнику.

3. Менотаксис - при несимметричном раздражении симметричных рецепторов движения производятся под углом к источнику раздражения. Функция: сохранение постоянного положения в пространстве.

12 Доэволюционные взгляды на поведение животных (XVIII в.)

После тысячелетнего застоя научной мысли во времена средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. делаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате тщательных наблюдений и экспериментов. В середине и конце этого века появляются труды целой плеяды выдающихся ученых, философов и натуралистов, оказавших большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.

Из них необходимо прежде всего упомянуть французского философа-материалиста, врача по образованию Ж.- О. Ламеттри. Ламеттри придерживался взгляда, что инстинкты животных представляют собой совокупность движений, выполняемых вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта. При этом он подчеркивал биологическую приспособленность инстинктов, хотя и не мог определить причину этого. Исключительно важной чертой исследований Ламеттри являлся сравнительный подход к изучению психической деятельности животных. Сопоставляя психические способности разных млекопитающих, а также птиц, рыб, насекомых, он показал прогрессивное усложнение этих способностей по направлению к человеку. Осталось сделать только шаг к представлению об историческом развитии психики. Взгляды Ламеттри, сформулированные им на основе тогдашних знаний об анатомии и физиологии нервной системы, оказали впоследствии большое влияние на научное творчество Ламарка.

Крупный французский просветитель Э.Б.Кондильяк в своем «Трактате о животных» (1755) специально рассматривал вопрос о происхождении инстинктов животных. Исходя из сходства инстинктивных действий с действиями, выполняемыми по привычке, Кондильяк пришел к выводу, что инстинкты произошли из разумных действий путем постепенного выключения сознания: разумное поведение превращалось в привычку, а последняя – в инстинкт.

Против такой трактовки категорически возражал Ш. Ж. Леруа. Этот натуралист и мыслитель доказывал, что обозначенный Кондильяком ряд следует читать как бы в обратном порядке. В опубликованных им в 1781 г. «Философских письмах об уме и способности животных к совершенствованию» он выдвигает задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. Эту идущую вразрез с церковными догмами концепцию развития высших психических способностей Леруа пытался обосновать и собственными данными о поведении животных в природе. Леруа придавал особое значение полевым исследованиям и настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.

Леруа видел в инстинктах животных воплощение их потребностей: необходимость удовлетворения последних и приводит к появлению инстинктов. Привычки, по Леруа, могут передаваться по наследству и в результате включаться в естественный поведенческий комплекс. Леруа иллюстрировал это на примерах охотничьих собак, передающих свои повадки потомству, или кроликов, перестающих рыть норки после того, как несколько поколений их жило в домашних условиях.

Выше уже упоминалась исключительная роль Ж. Л. .Л. Бюффона в формировании зоопсихологии как науки. Бюффон не только подошел к изучению психической деятельности животных как истинный натуралист, но и сумел при анализе своих полевых наблюдений и опытов воздержаться от антропоморфных толкований поведения животных (в отличие от многих ученых конца XIX и начала XX в.). Согласно его учению, животным (конкретно имелись в виду млекопитающие) свойственны разные формы психической деятельности, в частности ощущения и привычки, но не понимание смысла своих действий. Равным образом животные способны общаться, но их язык выражает лишь чувственные переживания.

Выявляя зависимость между особенностями психической деятельности животных и их образом жизни, Бюффон выдвинул тезис о связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием («желаниями») животного, видя в этом определяющий фактор его поведения. Примечательными являются и его выводы о приспособительном значении психики, а именно о том, что психические качества животных являются не менее значимыми для сохранения видов, чем физические качества. Все концепции Бюффона, построенные на реальных фактах, вошли в созданную им единую систему естествознания и стали первой основой будущей науки о поведении и психике животных. Нам здесь важно отметить, что подлинно научное изучение инстинктов животных (начатое Бюффоном раньше Леруа) привело его к заключению, что сложные действия животных являются результатом сочетания врожденных природных функций, доставляющих животному удовольствие, и привычек. Тем самым Бюффон предвосхитил современное понимание структуры поведения животных, намного опередив своих современников.

13 Дрессировка

Дрессировка. Стадии дрессировки.

Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые реакции и устраняются нежелательные движения. В результате дрессировки вырабатываются прочные и четко скоординированные двигательные акты. Для научной дрессировки характерны четкость условий ее организации и точный учет сигнальных раздражителей. Зоопсихолог Герд делит процесс дрессировки на три стадии:

1. Стадия наталкивания: человек впервые пытается вызвать у животного нужную ему систему движений, то есть «натолкнуть» животное на их выполнение. Это достигается тремя путями:

а) путем непосредственного наталкивания, когда человек заставляет животное делать определенные движения привлекая его пищевым или другим объектом;

б) путем косвенного наталкивания, при этом выполнение необходимых движений достигается за счет общего возбуждения животного, то есть провоцируются движения, непосредственно не направленные на приманку. Таким образом формируются манипуляционные действия. Нужные дрессировщику случайные действия и движения закрепляются пищей;

в) сложное наталкивание. При этой форме дрессировки у животного вначале вырабатывают определенный навык, а затем дрессировщик изменяет ситуацию и вынуждает животное по-новому применять выработанное умение.

2. Стадия отработки: на данной стадии совершается отсечение лишних движений, сопровождающих необходимые действия, происходит отшлифовка системы движений и выработка удобной сигнализации, реакция на пищевой раздражитель заменяется реакцией на сигнал дрессировщика.

3.Стадия упрочения: на данной стадии дрессировщик закрепляет выработанные навыки, добивается надежности их воспроизведения в ответ на подаваемые сигналы. Пищевое подкрепление применяют после выполнения всего комплекса движений, которые входят в выработанный навык. В результате упрочения навыки приобретают стереотипную форму

14 Значение заботы о потомстве

Большое значение, особенно у незрелорождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т.е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства. В процессе эволюции у многих групп животных возникли приспособления к защите и питанию развивающегося потомства со стороны родительской особи. Сюда относится и прохождение эмбриональных стадий развития в теле матери. Однако понятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмбриональному периоду. В ряде случаев забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним (превентивная забота о потомстве). Так, некоторые осы откладывают яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботятся о вылупившихся личинках.
Более высокой формой заботы о потомстве является уход за потомством, проявляющийся в двух основных формах: пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у отдельных видов иглокожих, ракообразных, моллюсков, пауков, рыб (морской конек и игла, некоторые тропические окунеобразные - цихлиды), земноводных (жаба-повитуха, американская пипа, лягушка gastrotueca marsupiata), низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном же уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедеятельности - личинок насекомых, молоди рыб, птенцов, детенышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и т.п. родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) также обучают свое потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и т.д.).

Именно активный уход за потомством, высокоразвитая забота о нем делают возможным незрелорождение, а тем самым и все обусловленные им особенности психического развития. При этом эволюция заботы о потомстве знаменовалась, с одной стороны, интенсификацией и дифференциацией действий родителей по отношению к потомству, с другой стороны, усилением его зависимости от взрослых животных. Одновременно резко понизилась плодовитость. Однако возрастающая забота о потомстве влечет за собой и растущее противоречие между потребностями родительской особи и ее потомства. Это противоречие регулируется естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида. В.А.Вагнер охарактеризовал это формулой: минимум жертв матери - максимум требований потомства.

Таким образом, прогрессивные эволюционные приобретения, обеспечившие более гибкое приспособление растущего организма к условиям его жизни в постнатальном онтогенезе, имеют весьма сложную природу и включают в себя разные формы заботы о потомстве в зависимости от степени зрелорождаемости. Всем комплексом этих факторов определяется в каждом случае конкретный ход постнатального развития поведения.

15 Запечатление как особый вид научения

Важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза поведения является запечатление (импринтинг). Эта форма облигатного научения с обязательным присутствием в качестве важных составляющих элементов факультативного научения. При запечатлении очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. В связи с этим запечатление квалифицируют и как "перцептивное" научение, направленное на распознавание "незнакомого" в дополнение к "знакомому", то есть как дополнение к врождённому узнаванию. Запечатление возможно только в течение определённых сенсибельных (критических) периодов, причём без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются прочностью ("необратимостью").

Объектами запечатления в естественных условиях являются родительские особи, выступающие одновременно и как носители типичных признаков вида, братья и сёстры, будущие половые партнёры и, возможно, внешние признаки постоянных врагов.

При запечатлении родителей и детёнышей из одного помёта формируется реакция следования за ними. Она описана у многих выводковых птиц, у копытных, грызунов, тюленей и рыб. Реакция следования обеспечивает выживание детёнышей, сплочённость животной семьи, возможность её охраны со стороны взрослых особей и осуществление ухода родителей за потомством.

Важность реакции следования для выживания подтверждается тем фактом, что запечатление объекта следования в сенсибельном периоде осуществляется очень быстро, иногда с первого его показа.

У всех животных при запечатлении и формировании реакции следования инстинктивно распознаётся один и тот же примитивный стимул, присущий в естественных условиях только родителям или другим птенцам или детёнышам, а именно – движение. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (то есть объекта инстинктивных действий) заучиваются только путём запечатления. По этой причине объектом инстинктивных действий при реакции следования может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Детёныш, птенец будет следовать только за тем подвижным предметом, который первым попал в его поле зрения и был запечатлён как если бы это был родитель. Следует отметить "необратимость" запечатления, иными словами животное не способно переучиваться и следовать за другим объектом если уже сформировалась реакция следования на один объект. Кроме того, если искусственно затруднять следование, то эта реакция становится более интенсивной.

Половое запечатление обеспечивает будущее общение с половым партнёром. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что запечатление признаков будущего полового партнёра чаще всего происходит на раннем этапе постнатального развития, а результат этого запечатления проявляется с большой отсрочкой.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причём у них отличительные признаки их матерей запечатляются в качестве "образцов" самок своего вида. Животное научается узнавать не только общие видотипичные признаки, но и видотипичные женские признаки.

Половое запечатление лучше всего изучено у птиц, грызунов и копытных. У разных видов оно проявляется по-разному. Например, у куриных видов половое запечатление играет меньшую роль, узнавание потенциального полового партнёра здесь врождённое. У гусей и голубей самцы предпочитают самок с такой же окраской, как и у матери. У вьюрков, выращенных приёмными родителями других видов, описывается полное игнорирование самцами самок собственного вида. При этом у самок необычное половое запечатление также имело место, но было нечётким и неполным. Это свидетельствует о том, что у них половое поведение определяется врождёнными механизмами в большей мере.

У некоторых видов половое запечатление происходит во взрослом состоянии. Так, самцы меченосца предпочитают самок той окраски, какую им приходилось видеть в течение 2-х месяцев после наступления половой зрелости, но не раньше.

Доказано, что кроме оптических характеристик, особенно у млекопитающих, большую, иногда главную роль в половом запечатлении играют запахи. Например, если опрыскивать стойкими пахучими веществами самок крыс или мышей, имеющих выводок, то во взрослом состоянии их детёныши не смогут различать пол сверстников.

Запечатление врагов и ситуаций тревоги наблюдается у рыб при наблюдении за поеданием хищником члена сообщества или в результате переживания состояния тревоги, передающейся от других особей в результате инстинктивного узнавания сигналов опасности.

Для всех процессов запечатления характерна быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретенными компонентами. В результате этого инстинктивное поведение конкретизируется и тем самым обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий.

И так для полноценного проявления инстинктивных элементов поведения на первых этапах постнатального развития имеют значение как облигатная, так и факультативная формы научения, то есть врожденное поведение обогащается этими формами научения и сливается с ними. Этим и характеризуется сущность всего поведения на ранних этапах постнатального онтогенеза.

16. Игра и исследовательское поведение.

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах поведение предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи.

В трудах ряда авторитетных ученых отмечается связь игры с исследовательской деятельностью (Гроос, Бич, Ниссен, Лоренц и др.), но при этом отмечаются и различия между этими категориями поведения. Возражая против взгляда на игру как на «игру природы», якобы не имеющую значения для сохранения вида, Лоренц подчеркивал ее большое значение для «исследовательского научения», ибо в ходе игры животное относится практически к каждому незнакомому предмету как к потенциально биологически значимому и тем самым выискивает в самых различных условиях возможности для существования. Особенно это относится, по Лоренцу, к таким «любопытствующим существам» («Neugierwesen»), как врановые птицы или крысы, которые благодаря чрезвычайно развитому исследовательскому поведению сумели стать космополитами. Аналогичным образом видный немецкий этолог О. Келер указывал на то, что игра является «практически непрестанным поиском проб и ошибок», в результате чего животное медленно, случайно, но подчас и внезапно научается тому, что весьма важно для него.

Правда, другие специалисты высказывают мнение, что сходство между явлениями игры и исследовательского поведения является лишь внешним и не имеет существенного значения. Такой точки зрения придерживаются, например, Хамильтон и Марлер. Однако никем не ставилось под сомнение, что приобретение информации путем игры осуществляется по меньшей мере в сочетании с «собственно» исследовательской деятельностью. Безусловно, не всякая ориентировочно-исследовательская деятельность является игрой, как и ознакомление с окружающим осуществляется у молодого животного не только в игровой форме. Но в каждой игре содержится в той или иной степени исследовательский компонент.

Особенно это относится к играм с предметами, к манипуляционным играм, но опять-таки не всякое манипулирование является игрой. (Не является, например, игрой манипулирование пищевыми объектами во время еды или гнездостроительным материалом во время сооружения гнезда.) Но манипулирование «биологически нейтральными» объектами или же биологически значимыми, но вне их адекватного применения является ни чем иным, как игрой.

Важно подчеркнуть далее, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Более того, манипулирование «биологически нейтральными» предметами представляет собой высшую форму ориентировочно-исследовательской деятельности. С другой стороны, без игры молодое животное может ознакомиться со свойствами только объектов, имеющих для него непосредственно биологическое значение. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Роль новизны предметных компонентов среды в манипулировании особенно подчеркивал для обезьян еще Войтонис.

Развитие двигательных способностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

В наименьшей мере исследовательский компонент представлен в играх, служащих лишь своего рода «физическими упражнениями»; в наибольшей же мере — там, где имеет место активное воздействие на объект игры, особенно деструктивного порядка, т.е. в манипуляционных играх. Последние могут в некоторых случаях приобрести значение подлинных «исследовательских» игр (см. ниже).

Особое место занимают опосредованные игры, в частности «трофейные» игры, когда, очевидно, можно говорить даже о совместном познавании объекта игры при совместных двигательных упражнениях. Однако эти игры все же служат прежде всего средством общения между животными и установлению определенных отношений между ними, как это имеет место и при других совместных играх. К тому же нельзя, конечно, быть уверенным, что при «трофейных» играх партнеры действительно воспринимают структурные изменения в объекте игры как таковые, ибо их внимание устремлено друг на друга.

17 Игровая сигнализация

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это – специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и «приглашающие» его принять в ней участие. Так, например, у бурого медведя, по полевым наблюдениям Кротта, «приглашение» к игре состоит в том, что медвежонок медленно приближается к возможному игровому партнеру, качая головой влево и вправо, потом припадает к земле и очень осторожно обхватывает его передними лапами. У детенышей псовых «приглашение» к игре осуществляется с помощью особой («игровой») манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У «заигрывающего» детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. У виверр «заигрывание» происходит посредством наскакивания, легкого покусывания и особенно прыжков вверх, у обезьян – путем наскакивания, подергивания за хвост или волосы, шлепков и т.д.

Не менее важными являются сигналы, предотвращающие «серьезный» исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от «не игры». Без подобного предупреждения о том, что агрессия «ненастоящая», игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям «умиротворения» при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую «игровую ситуацию».

Принципиальный интерес представляет то обстоятельство, что сигналы «заигрывания», «приглашения к игре», по существу, являются сигналами подлинного агрессивного нападения, и только в игровой ситуации они функционируют как «мирные». Это показывает, что и в сфере общения игровое поведение характеризуется явлениями смены функции подобно тому, как мы это отмечали в отношении развития двигательных способностей. Аналогичным образом в игровом общении обнаруживаются и явления рекомбинации врожденных сигналов или их элементов, совершенствование их сочетания и применения, т.е. имеют место расширение и интенсификация функции, а также явления субституции функции. В этом нет ничего неожиданного, ибо общение развивается при игровой активности в единстве с моторикой.

Важно еще отметить, что коммуникация осуществляется у животных не только с помощью специальных сигнальных движений. Наоборот, едва ли можно в поведении молодого животного выделить какие-то движения, которые были бы абсолютно лишены сигнального значения. Очевидно, можно говорить лишь о различном удельном весе сигнального компонента двигательных актов. Максимальный вес этот компонент имеет, конечно, в ритуализованных движениях, которые уже всецело служат для коммуникации

18 Развитие психики и поведения животных в постнатальном периоде онтогенеза.

В эмбриогенезе психика существует лишь в зачаточной форме. После рождения появляются новые закономерности в развитии, связанные с взаимодействием организма и окружающей среды. Между этими периодами онтогенеза существует прямая преемственность, продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияния с постнатальным индивидуальным опытом. Ранний постнатальный период чрезвычайно важен для особи, т. к. устанавливаются жизненно важные связи организма с окружающей средой и закладываются основы поведения взрослого животного. У разных животных, этот период протекает по-разному. Новорожденные сильно отличаются от взрослых особей: особенно это ярко выражено у беспозвоночных и некоторых низших позвоночных. Пример: личинка-молодь моллюска велигера первоначально плавает в поверхностных слоях моря в составе планктона (положительный; затем опускается на дно:,отрицательный фототаксис), проходит стадию метаморфоза, после чего появляются свойственные взрослым особям формы придонной локомоции (прыжки) и питание. Детеныши позвоночных также рождаются на разных этапах зрелости: зрелорожденные и незрелорожденные. Зрелорожденные — водоплавающие, копытные — почти сразу готовы к самостоятельному передвижению и питанию. У них сформированы основные функнции жизнедеятельности и поведения, поэтому они мало подвержены влиянию внешней среды. Незрелорожденные — кенгуру,птенцы воробьиных, хищных птиц, детеныши грызунов и хищников не способны сразу выполнять основные жизненные функции и зависят от родительского ухода и заботы. Они родятся с настолько мало сформированной нервной системой, что в постнатальном периоде идет переработка еще развивающихся врожденных форм поведения и вновь приобретенных условных компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Незрелорожденные организмы — более прогрессивные виды, так как обладают большей пластичностью и приспособляемостью. Это психически более развитые животные. Они рано подпадают под воздействие среды, и в этих условиях генетически фиксированные формы поведения способны претерпеть глубокую и длительную перестройку.

Особенности форм поведения раннего постнатального периода

В постнатальный период проявляется такая инстинктивная реакция, как врожденное узнавание, или ориентация к жизненно важным компонентам среды — ключевым стимулам. К ним относятся пища, материнская особь, враги. У животных есть врожденная готовность к ощущению этих стимулов без предварительного научения. На ранних этапах постэмбрионального периода врожденное узнавание обогащается, корригируется в результате раннего научения путем включения новых сенсорных систем. Так птенцы дрозда в первые дни реагируют на сотрясание гнезда раскрытием клюва (гравитационная, тактильная чувствительность). После прозрения птенцов наступает четкая визуальная локализация родительской особи с кормом (реакция на вид); Все это примеры облигатного научения — обязательной формы нау-1 чения, которая жизненно необходима для выполнения функций организма (видоспецифическое поведение). Облигатное научение — врожденное, инстинктивное поведение, обогащенное ранним опытом в постнатальный период. Характерным признаком облигатного науче-ния является тот факт, что оно может проявляться на протяжении. только критических периодов онтогенеза. Примером облигатного научения является формирование пищевого поведения —- распознаваний несъедобных объектов, вкуса, запаха пищи. В отличие от облигатного, факультативное научение представляет собой приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и| не является необходимым для всего вида. То есть это поведение, кото* J рое важно для конкретной особи. Факультативное научение совершенствует врожденное поведение в соответствии с частными элементами среды обитания, достраивает врожденные пусковые механизмы* инстинктивных действий путем включения индивидуальных компо-1 нентов поведения. Факультативное научение в раннем онтогенезе иг рает незначительную роль, возникает на искусственные сигналы. Пример: реакция на вид рожка детенышей обезьян на 3-4-й день.

Важным поведенческим компонентом раннего постнатального периода является реакция запечатления. Это форма облигатного научения с присутствием элементов факультативного научения при быстром и прочном фиксировании в памяти признаков объекта Запечатление направлено на распознание незнакомого в дополнение к| знакомому — врожденному узнаванию. Оно осуществляется в течение определенного критического периода онтогенеза, без какой-либо безусловнорефлекторной формы подкрепления. Объекты запечатления — родители, братья, сестры, постоянные враги. Эта реакция обеспечивает: а) выживание (сплоченность, охрана, уход за потомством); б) формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально короткие сроки после рождения. Существуют две функционально похожие формы • следования: истинно врожденная и индивидуально приобретенная. На ранних этапах онтогенеза в постэмбриональном периоде формируются такие функции социального поведения, как общение, ориентировочно-исследовательская и мангтуляционная деятельности. Американский ученый Джон Скотт определил существование критического периода в формировании общения на примере псовых. Если в этот критический период не устанавливаются связи между особями своего вида, детеныш впоследствии может оказаться совершенно неспособен к общению. При этом у него может бать нарушена воспроизводительная функция.

В постэмбриональный период большое значение имеют ориентировочно-исследовательская и манипуляционная активность как познавательная деятельность организма. За счет осуществления этой деятельности идет накопление знаний о компонентах окружающей среды и обогащение индивидуального опыта животного. Во время общения с различными предметами или особями детеныш получает информацию об объекте, о свойствах объекта, о его структуре. Одновременно происходит тренировка и совершенствование двигательных компонентов. Зрелорожденные организмы сравнительно мало манипулируют, и в ходе онтогенеза этот компонент мало развивается. У незрелорожденных детенышей манипуляционная активность в раннем постнатальном периоде направлена только на один биологически значимый для них объект — тело матери (или его братьев). Но роль манипулирования в развитии психики увеличивается тогда, когда животное начинает интересоваться биологически незначимым предметам. Именно в игровом периоде онтогенеза происходит увеличение интереса к биологически нейтральным предметом. В этот период и возрастает роль манипуляционной активности как фактора латентного научения, то есть накопления индивидуального опыта.

19 Инстинктивное поведение и общение.

Все животные периодически вступают во внутривидовые контакты друг с другом. Прежде всего это относится к сфере размножения, где часто наблюдается более или менее тесный контакт между половыми партнерами. Кроме того, представители одного и того же вида часто скапливаются в местах с благоприятными условиями существования (обилие пищи, оптимальные физические параметры среды и пр.). В этих и подобных случаях происходит биологическое взаимодействие между животными организмами, на основе которого в процессе эволюции зародились явления общения. Ни любое контактирование между самцом и самкой, ни тем более скопление животных в благоприятных для них местах (зачастую с образованием колонии) не является проявлением общения. Последнее, как и связанное с ним групповое поведение, предполагает как непременное условие не только физическое или биологическое, но прежде всего психическое взаимодействие (обмен информацией) между особями, выражающееся в согласовании, интегрировании их действий. Как еще будет показано, это относится к животным, стоящим выше кольчатых червей и низших моллюсков.

Дополняя сказанное, необходимо подчеркнуть, что об общении можно говорить лишь тогда, когда существуют особые формы поведения, специальной функцией которых является передача информации от одной особи к другой. Другими словами, общение, в научном значении этого термина, появляется лишь тогда, когда некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Немецкий этолог Г. Темброк, посвятивший много усилии изучению процессов общения и их эволюции, подчеркивает, что о явлениях общения и соответственно подлинных сообществах животных (стадах, стаях, семьях и т.д.) можно говорить лишь тогда, когда имеет место совместная жизнь, при которой несколько самостоятельных особей осуществляют вместе (во времени и пространстве) однородные формы поведения в более чем одной функциональной сфере. Условия такой совместной деятельности могут меняться, иногда она осуществляется при разделении функций между особями.

Добавим еще, что если общение отсутствует у низших беспозвоночных и только в зачаточных формах появляется у некоторых их высших представителей, то, наоборот, оно присуще всем высшим животным (включая и высших беспозвоночных), и можно сказать, что в той или иной степени поведение высших животных в целом осуществляется всегда в условиях общения (хотя бы периодического).

Как уже упоминалось, важнейшим элементом общения является обмен информацией – коммуникация. При этом информативное содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить опознаванию (принадлежности особи к определенному виду, сообществу, полу и т.п.), сигнализировать о физиологическом состоянии животного (голоде, половом возбуждении и пр.) или же служить оповещению других особей об опасности, нахождении корма, места отдыха и т.д. По механизму действия (зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи информации (оптические, акустические, химические, тактильные и др.), но во всех случаях коммуникации животных представляют собой (в отличие от человека) закрытую систему, т.е. слагаются из ограниченного числа видотипичных сигналов, посылаемых «животным-экспедиентом» и адекватно воспринимаемых «животным-перцепиентом».

Общение между животными невозможно без генетической фиксации способности как к адекватному восприятию (что обеспечивается таксисами), так и к передаче «кодированной» информации (что обеспечивается врожденными пусковыми механизмами). Наследственно закрепленные, инстинктивные действия, с помощью которых выполняется передача информации, могут приобретать самостоятельное значение. Здесь действуют те же закономерности, что и при других формах инстинктивного поведения, но носителями ключевых раздражителей являются в данном случае сородичи или животные других видов.

Среди оптических форм общения важное место занимают выразительные позы и телодвижения, которые состоят в том, что животные весьма заметным образом показывают друг другу определенные части своего тела, зачастую несущие специфические сигнальные признаки (яркие узоры, придатки и т.п. структурные образования). Такая форма сигнализации получила название «демонстрационное поведение». В иных случаях сигнальную функцию выполняют особые движения (всего тела или отдельных его частей) без специального показа особых структурных образований, в других – максимальное увеличение объема или поверхности тела или хотя бы некоторых его участков (посредством его раздувания, расправления складок, взъерошивания перьев или волос и т.п.). Все эти движения всегда выполняются «подчеркнуто», нередко с «преувеличенной» интенсивностью (рис. 10). Но, как правило, у высших животных все движения имеют какое-то сигнальное значение, если они выполняются присутствии другой особи.

Наиболее полноценная, четкая передача информации достигается, однако, тогда, когда появляются специальные двигательные элементы, выделившиеся из «обычных», «утилитарных» форм поведения, утративших в ходе эволюции свою первичную «рабочую», «механическую» функцию и приобретшие чисто сигнальное значение.

Первичные движения получили в этологии название «автохтонных» движений; вторичные, приобретшие новую, в данном случае сигнальную, функцию, – «аллохтонных». В таком случае сам рисунок стереотипно, у всех представителей данного вида одинаково выполняемого движения является условным выражением определенной биологической ситуации (биологически значимого изменения в среде или внутреннего состояния животного). Такие видотипичные стереотипные движения с четкой информативной функцией получили в этологии название «ритуализованных движений». Ритуализация характеризуется условностью выполняемых действий, которые служат лишь для передачи определенного, причем совершенно конкретного информативного содержания. Эти действия генетически жестко фиксированы, выполняются с максимальной стереотипностью, т.е., по существу, одинаково всеми особями данного вида, и поэтому относятся к типичным инстинктивным движениям. По этой причине все животные данного вида и в состоянии «правильно» понимать значение подобных оптических (или акустических) сигналов общения. Это типичный пример максимальной ригидности, консерватизма в поведении животных.

Ритуализованные движения выполняются в строгой последовательности в форме более или менее сложных видотипичных «церемониалов» или «ритуалов», причем, как правило, в виде «диалога» двух животных. Чаще всего они встречаются в сферах размножения (брачные игры) и борьбы («мнимая борьба») и отображают внутреннее состояние особи и ее физические и психические качества. Наряду с врожденными существуют и благоприобретаемые формы общения, о которых пойдет речь позже.

Все формы общения играют существенную роль в жизни высших беспозвоночных и позвоночных, обеспечивая согласованность действий особей. Без коммуникации с помощью различных химических, оптических, акустических, тактильных и других сигналов у этих животных невозможно даже сближение и контактирование самцов и самок, а, следовательно, и продолжение рода. Особое значение приобретает общение особей одного, реже разных видов в условиях их совместной, групповой жизни как основа группового поведения.

Как уже говорилось, групповое поведение появляется (по меньшей мере в развитых формах) вместе с общением только у высших беспозвоночных и выражается в согласованных совместных действиях животных, живущих в сообществах. В отличие от скоплений животных, возникающих в результате идентичной положительной реакции на благоприятные внешние условия, сообщества характеризуются относительно постоянным составом его членов и определенной внутренней структурой, регулирующей отношения между ними. Эта структура нередко принимает форму иерархических систем соподчинения всех членов сообщества друг другу, чем обеспечивается сплоченность последнего и его эффективное функционирование как единого целого. Не меньшее значение имеет в этом отношении выделение вожаков, или «лидеров», регулирование отношений между молодыми и старыми животными, совершенствование ухода за потомством и т.д.

20 Инстинктивное поведение как основа жизнедеятельности животных.

Как было показано, инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями.

В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое же как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное «инстинктивное поведение» складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т.п.). Четкое разграничение этих терминов необходимо для этологического анализа обсуждаемой категории поведения животных.

Когда мы говорим, что поведение является совокупностью функций внешних, «рабочих» органов животного организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций. Это означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением. Именно морфологические особенности определяют характер функционирования экзосоматических органов, т.е. инстинктивных движений. Нельзя вопреки поговорке научить зайца спички зажигать, так как у него нет соответствующих морфофункциональных предпосылок в строении его конечностей. Но можно научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения (в данном случае – дрессировки).

Сказанное не следует понимать в том смысле, что в поведении вообще первичным являются строение, структура, а вторичным – функция, движение. Наоборот, мы говорим о примате движения, функции, имея при этом в виду, что функция определяет форму. Биологическая обусловленность поведения не означает его морфологическую обусловленность; особенно в историческом, филогенетическом плане. В процессе эволюции, несомненно, поведение определяло формирование морфологических признаков, необходимых именно для более успешного выполнения самих поведенческих актов.

Но когда мы говорим о конкретных инстинктивных движениях – результатах эволюционного процесса, то имеем в виду функции именно этих морфологических образований и то, что форма выполнения поведенческих функций обусловливается соответствующими морфологическими структурами. Конкретно это означает, что каждое животное может передвигаться или питаться только так, как это определяется специфическим строением его внешних органов, служащих для выполнения этих функций.

Учитывая все это, можно сказать, что вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т.п.). Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации. Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым следствием (а затем уже – и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и двигательной активности.

Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями экзосоматических органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и ориентация, осуществляемые благоприобретенным путем, на основе научения, служат хотя и важным, но все же лишь дополнением к этим инстинктивным процессам.

21 Инстинктивные движения и таксисы

Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы – это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

С направляющими ключевыми раздражителями мы уже встречались, когда описывалась ориентация птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте – диска, в естественных условиях – родительской особи) является пусковым раздражителем реакции «попрошайничества», взаиморасположение деталей этого объекта – направляющим ключевым раздражителем этой реакции, а пространственная ориентация птенцов по этому раздражителю – положительным фототаксисом.

Точно так же красный цвет сам по себе является для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем, обусловливающим его пищевую реакцию (наряду с другим пусковым раздражителем – появлением птицы, точнее, ее головы с клювом). Местонахождение же красного пятна на клюве направляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основе положительного фототаксиса и служит, таким образом, направляющим ключевым раздражителем.

Лоренц и Тинберген в 30-е годы совместно изучали взаимоотношения врожденных двигательных координации и таксисов на примере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобного предмета (нечто круглое, без выступов и т.д.), находящегося за пределами гнезда, служит у этой птицы таким же ключевым раздражителем для реакции вкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого. Соответствующая врожденная двигательная координация представляет собой многократно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое прекратится лишь тогда, когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице.

Если положить перед краем гнезда перпендикулярно к клюву цилиндр (гуси положительно реагировали и на такой предмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничится все поведение птицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные движения головы из стороны в сторону, придающие движению предмета правильное направление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться то влево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы. Итак, таксисы могут у высших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.

Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу, которая, как уже говорилось, служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей фазы данного акта. Поисковая фаза отличается большой лабильностью и весьма сложной структурой. Инстинктивные движения завершают каждый промежуточный этап этой фазы, в результате конец каждого такого этапа также приобретает черты завершающего поведения. Таксисы дополняются в поисковой фазе ориентировочно-исследовательскими реакциями, непрерывно доставляющими организму информацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды, что позволяет ему произвести оценку последних в рамках общего поискового поведения.

22.Критерии интеллектуального поведения животных.

Важной отличительной особенностью психики высших позвоночных, позволяющей говорить о развитии у них интеллекта, является способность отражать не только отдельные предметы окружающей среды, но и отношения между ними, то есть ситуацию в целом. Впервые это наблюдается при выработке у животных сложных навыков, когда животному необходимо оценить взаимосвязь элементов задачи и, в зависимости от этого, выполнить ряд движений, направленных на решение задачи. Таким образом, сложные навыки состоят из равнозначных фаз, при выполнение которых, достигается конечный результат. Каждая фаза состоит из определенного действия. Необходимая для решения задачи последовательность действий вырабатывается у животного постепенно методом "проб и ошибок" или в результате дрессировки.

Интеллектуальное поведение, развившееся, вероятно, из сложных навыков, является высшим проявлением способности к научению.

Первым критерием интеллектуального поведения является чёткое разделение деятельности на два этапа: фазу подготовки действия, приводящего к решению задачи, и фазу осуществления. По Леонтьеву, интеллект впервые возникает там, где возникает процесс подготовки возможности осуществить ту или иную операцию.

Обычно первая (подготовительная) фаза интеллектуального действия заключается в приготовлении орудия. Например, прежде чем сбить банан, подвешенный на недоступной высоте, обезьяна сначала берёт палку. При этом опытная обезьяна, заранее оценивая расстояние до цели, выбирает палку соответствующей длины. Важно отметить, что подготовительная фаза интеллектуального действия запускается не самим предметом, используемым в дальнейшем в качестве орудия (палкой в нашем примере), а, его объективным отношением к приманке, возможностью его использования. Кроме того, подготовительная фаза интеллектуального действия сама по себе не имеет для животного смысла, если за ней не последует вторая фаза – фаза осуществления, непосредственно направленная на объект.

Фаза осуществления включает в себя определенную операцию, закрепленную в виде навыка, либо изобретенную в результате осмысления ситуации. С этой особенностью второй фазы связан второй критерий интеллектуального действия. Этот критерий подразумевает, что при истинном интеллектуальном действии животное решает задачу не одним способом, выполняемым стереотипно с подбором необходимой двигательной координации, а разными способами. Варианты решения задачи обычно представлены различными операциями, состоящими из разных двигательных координаций в разных последовательностях их выполнения. Эти способы решения задач животное может найти самостоятельно или перенять у других животных.

Третий критерий касается основного способа нахождения новых решений животными, а именно переноса операций. Дело в том, что операции и навыки могут изначально вырабатываться в других условиях и для достижения других целей. В новой ситуации, если животное обнаружит какое-либо сходство её с ситуацией, имевшей место в прошлом, оно может попытаться перенести отработанную операцию в новые условия. В результате операция перестает быть неподвижно связанной с деятельностью, отвечающей определённой задаче. Так как интеллектуальное поведение животных характеризуется отражением не просто предметных компонентов среды, а отношений между ними, перенос операции осуществляется не только по принципу сходства вещей (например, преград), с которыми была связана данная операция, но и по принципу сходства отношений, связей вещей, которым она отвечает.

В качестве четвертого критерия интеллекта животных часто используют способность животного узнавать себя в зеркале, при этом проявляются способности улавливать сложные причинно-следственные связи. Из всех животных только человекообразные обезьяны узнают себя в зеркале, хотя и не сразу: шимпанзе нужен в среднем один день, орангутангам – три дня, а гориллам – пять дней. Лемуры и низшие обезьяны не способны отождествлять себя с отображением в зеркале, они принимают его за другое животное, пугаются или ведут себя агрессивно. У человекообразных обезьян страх быстро сменяется любопытством. В литературе описывается поведение перед зеркалом самки орангутанга Сумы. После того, как первый испуг прошёл, обезьяна стала корчить рожицы, закрывать руками глаза, подглядывая в щёлки между пальцами. Затем, встав на голову, она внимательно изучила в зеркале перевернутый мир. Во время еды Сума прилепила к щеке кожицу помидора, а когда увидела вновь себя в зеркале, то дотронулась до кожицы пальцем и стряхнула её. Это однозначно доказало, что Сума узнала себя в зеркале, а это высокое интеллектуальное достижение для животного.

23 Манипуляционные игры

Признав игру развивающейся деятельностью, необходимо теперь уточнить, что именно и как при этом развивается, что нового привносит игровая активность в поведение животного. Наиболее удобно это сделать при рассмотрении манипуляционных игр, т.е. игр молодых животных с предметами. В качестве примера возьмем игровые манипуляции детенышей хищных млекопитающих (наблюдения Фабри и Мешковой).

Первые действия игрового типа появляются у детенышей животных только после прозрения. У лисенка, например, этот срок наступит на 12-й день после рождения. Уже говорилось о том, что до этого вся его манипуляционная активность сводится всего лишь к нескольким действиям, причем манипуляции, производимые двумя передними конечностями (без участия челюстного аппарата), представлены только одной, наиболее примитивной формой, и еще полностью отсутствуют действия, производимые лишь одной передней лапой.

Когда же после открывания глаз и последующего вскоре за этим выхода из гнезда детеныш начинает играть (у псовых в возрасте 16–23 суток), то это приводит к подлинному скачку в развитии моторной сферы, причем резко увеличивается как число форм манипулирования (у лисенка от 8 до 28), так и число объектов манипулирования.

Появляются «игрушки» – объекты игры. Новые действия детеныша уже не связаны с сосанием, и их отличительная черта состоит в большой общей подвижности молодого животного. Лисята трогают, хватают, обкусывают все, что им попадается, перетаскивают все, что могут, в зубах с места на место, треплют небольшие предметы, зажав их в зубах и мотая головой из стороны в сторону. Типичными и часто выполняемыми формами игрового обращения с предметами являются также поддевание объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком навесу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся роющие движения и др.

Впервые появляются манипуляции, выполняемые лишь одной передней конечностью. Это прикасание, поглаживание, придавливание объектов одной кистью, прикасание к объектам краем кисти с отводящими или приводящими движениями конечности, притягивание объектов лапой с их защемлением согнутыми пальцами или зацеплением их за края когтями.

Как мы видим, в ювенильном периоде онтогенеза происходит существенное обогащение двигательной активности молодого животного (рис. 22). При этом, однако, новые формы манипулирования строятся преимущественно на основе первоначальных, доигровых форм и представляют собой лишь модификацию первичных форм деятельности на большом числе новых, разнокачественных объектов. Другими словами, качественные изменения в поведении детеныша, сопряженные с началом игровой активности, являются результатом развития доигровых форм манипулирования, созревания моторных и сенсорных компонентов этого первичного манипулирования.

Так, например, у лисенка возможность взять разные небольшие предметы ртом заранее дана предшествующим хватанием соска, возможность трепания (резкими движениями головы из стороны в сторону) – расталкиванием головой собратьев, приминания и перемещения «игрушек» к субстрату и по нему – соответствующими движениями головой и конечностями в области соска. Даже такие сравнительно сложные формы игрового обращения с предметами, как их обкусывание с одновременным удерживанием передними конечностями на субстрате или удерживание субъекта по рту с одновременным его подталкиванием передними конечностями (лежа на животе или боку), можно без труда вывести из таких первичных пищевых движений, как поиск соска, его захватывание и сосание с одновременным упором в живот матери. Из этих двигательных элементов вырастает и отбрасывание или подбрасывание схваченного предмета в сторону или вверх и т.д.

В целом мы находим во всех игровых действиях (включая и вновь появившиеся действия одной конечностью) проявления расширения и усиления первичных дополнительных функций ротового аппарата и передних конечностей, что стало возможным в результате физического развития детеныша, позволяющего ему вступить в более разнообразные отношения с окружающим миром. Таким образом, по отношению к предыгровым манипуляциям игры молодых животных с предметами представляют собой новые формы манипулирования, которые, однако, состоят из прежних, но функционально усиленных и расширенных моторных элементов. Поэтому игру молодых животных и необходимо признать развивающейся деятельностью.

Следует отметить, что это соотношение между первичной двигательной активностью и последующей имеет место не только в сфере дополнительных функций, о которых до сих пор говорилось, но и в сфере главных функций основных эффекторных систем. Так, вместо одного пищевого объекта (молоко) появляется разнообразная пища, различная по своим физическим качествам. Такую пищу можно употребить лишь после предварительной обработки. И если раньше было достаточно одного пищевого действия – сосания, то сейчас молодому животному приходится овладевать многими новыми формами обращения с пищевыми объектами, тренировать и совершенствовать соответствующие движения, что и происходит во время манипуляционных игр.

Если обратиться к нашему примеру – лисенку, то первоначально главная (пищевая) функция ротового аппарата представлена сосанием. Вскоре после прозревания лисята начинают облизывать пищевые (как и непищевые) объекты (в возрасте до 21 суток), а затем есть твердую пищу. Соответствующие движения челюстного аппарата берут свое начало от его первичных хватательных движений. Поскольку, однако, первичные хватательные движения челюстного аппарата не служили для поедания захватываемого объекта (сосок не откусывается и не съедается), то мы имеем здесь дело со сменой функций.

Как способ приема жидкой пищи появляется лакание, причем характерно, что первоначально лакающие движения весьма напоминают первичные сосательные: язык складывается желобком, через который жидкость втягивается. Постепенно эти движения превращаются в подлинное лакание.

Итак, мы видим, что значение игровой активности в формировании моторных компонентов поведения определяется глубокими качественными преобразованиями в двигательной сфере с проявлениями расширения и интенсификации функции, отчасти субституции (переход некоторых дополнительных функций от ротового аппарата к конечностям или наоборот), а иногда и смены функции. Все это происходит в результате упражнения и совершенствования немногих изначальных моторных элементов, причем количественные изменения последних приводят к появлению качественно новых форм манипулирования.

Биологическая обусловленность манипуляционных игр

До сих пор мы рассматривали манипуляционные игры только на примере одного вида хищных млекопитающих (лисицы), у которого, однако, эта активность развита слабее, чем у многих других представителей этого отряда, особенно если иметь в виду медведей, енотов и кошек. У этих животных отмеченные качественные преобразования еще более разительны, поскольку они обладают намного более мультифункциональными передними конечностями, чем псовые. Большинство манипуляций выполняется лисицей, подобно другим псовым, только челюстным аппаратом, так как псовые обладают олигофункциональными («олиго» – мало) конечностями, специализированными к быстрому длительному бегу. В этих условиях ротовой аппарат сохраняет в большой степени дополнительные двигательные функции, которые, например, у медведей присущи передним конечностям. Поэтому субституционные преобразования, равно как явления расширения, усиления и смены функции, выступают в манипуляционных играх медвежат значительно интенсивнее и разнообразнее, чем у лисят (Фабри).

По-иному проявляется в играх специализация передних конечностей у барсука. По данным Мешковой, у барсучат эти конечности больше участвуют в игровых действиях, чем у детенышей псовых. Это связано со специализацией барсука к норному образу жизни и питанию относительно малоподвижной пищей. В жизни взрослых барсуков большую роль играют такие формы манипулирования, как рытье и транспортировка грунта передними конечностями, сгребание ими подстилочного материала и т.д. Эти действия и развиваются в играх барсучат с предметами.

Весьма однообразными являются манипуляционные игры у детенышей копытных. Немногочисленные манипуляции, выполняемые головой или передними конечностями, состоят в толкании (носом), нанесении ударов, кусании, скребущих и роющих движениях. Совершенно отсутствуют манипуляции, выполняемые совместно челюстным аппаратом и конечностями или одновременно обеими передними конечностями. Это, как и вообще весь характер игры у детенышей копытных, отражает специфическую обусловленность игр образом жизни этих животных. Предельная специализация двигательного аппарата к основной, опорно-локомоторной, функции сходит к минимуму способность манипулировать.

Диаметрально противоположная картина наблюдается у обезьян. У этих животных грудные (передние) конечности наименее специализированы, и их дополнительные функции получили предельное развитие среди млекопитающих (и вообще всех животных). Соответственно этому мы находим в играх молодых обезьян не только намного больше двигательных элементов, чем у других животных, но и качественно новые формы, о которых еще пойдет речь.

Видотипичные особенности поведения, обусловленные образом жизни, достаточно четко проявляются уже в пределах одного семейства. Так, в играх лисят появляются типичные для лисиц внезапные высокие прыжки («мышкование» взрослых особей), как и элементы характерных для взрослых особей приемов борьбы и охоты (специфические формы подкарауливания, подкрадывания, нападения, умерщвления жертвы и т.п.). С другой стороны, по Мешковой, игры щенков динго более однообразны, чем игры лисят. В них преобладает длительное преследование друг друга, в чем воплощается такая характерная особенность поведения взрослого динго, как охота гоном (стремительным преследованием жертвы).

Особенно заметно на игровой активности, в частности на сроках появления манипуляционных игр, сказывается степень зрелорождения детенышей, но сущность процесса от этого не меняется.

24 Основные методы исследования в зоопсихологии и сравнительной психологии.

Зоопсихология используется не только как теоретическая дисциплина. Она разрабатывает методы, которые имеют очень большое значение в практике. Самый старый — описательный метод. Описать организм означает перечислить характеристики организмов и видов. Им пользовались Ж. Бюффон К. Линней при описании видов. Очень долго этот метод был единственным, но он не позволял заглянуть вглубь явления. На начальном этапе развития науки, когда шло накопление систематизация материала, описательный метод был единственным в познании. На современном этапе этот метод расширил свои возможности за счет применения современных технологических средств; электронной микроскопии, тепловых, лазерных и ультразвуковых установок и т. д. В XVIII веке утверждается сравнительный метод, в основе которого лежит познание предметов и явлений путем установления : сходства и различия. Однако, использование этого метода наряду, с описательным не позволило выйти за пределы описательной науки. В конце XIX века, благодаря Ч. Дарвину (1809-1882), входит в практику исторический метод, который вносит коренные изменения. Благодаря этому методу естественная наука стала упорядоченной наукой о процессах, объясняющих, как произошли, и как функционируют многообразные живые системы. Этот метод стал фундаментальным подходом, эволюционным принципом, на основе; которого стали перестраиваться биологические науки. И в наше время это принцип изучения жизни на всех ее уровнях.. Экспериментальный метод как новый инструмент познания был применен еще в XVI-XVU веках английским философом Ф Бэконом: «Эксперимент — это одна из основ познания природы». Эксперимент позволяет изучать явление активно, целенаправленно в условиях, которые можно точно учитывать качественно и количественно или воссоздавать их заново. Однако экспериментальный метод широко вошел в биологию только в начале ХГХ века в трудах Гельмгольца, Сеченова,Бернара, Павлова, Менделя, Пастера, Коха, Мечникова, Рубинштейна, Леонова Экспериментальный метод в биологии стал обогащаться ценными методиками моделирования, высоким техническим и технологическим уровнем, коллективным ведением эксперимента

Качественное различие м\д животной практикой и практикой чел-ка в том, что ж не поднимается выше уровня приспособительной предметной деятельности, а у чел-ка имеется недоступная ж продуктивная форма предметной дея-ти – труд. Конкретный анализ форм двиг.активности ж и структура их действий четкое представление о тех или иных псих.качествах или процессах. Псих.анализ путем изучения движения ж в ходе решения определенных задач. В ходе наблюдения за ж в естественных условиях. И учет биологической адекватности условий проведения опыта и применяемой методики(пчелы). 1) Метод лабиринта – задача нахождения пути к определенной не воспринимаемой им цели(пищ.приманка) Т-образный коридор. Результат – по скорости достижения цели, кол-во ошибок. Изучает способность к научению,? пространственной ориентации, роль кожно-мышечной и др.форм чувств., памяти и способность переноса двиг.навыков в новые условия, формирование чувст.обобщений. 2) Метод обходного пути – для достижения цели надо обойти несколько преград. В отличии от лабиринта ж воспринимает приманку на которую направлены действия уже в нач.опыта. Оценивается скорость и траектория. Итог – способность к экстрополяции. 3) Дифференцированная дрессировка – способность ж к различению послед.или одновременно предъявляемых предметов. Уменьшая различие (размеры) предметов пределы различения. Сведения – особенности зрения, острота, цветооощущение и т.д.Так же память, формирование навыков. 4) Выбор на образец – выбор среди ряда объектов по образцу. Для изучения сенсорной сферы ж. 5)Метод проблемной клетки – или открыть клетку с помощью приспособлений или войти в нее, где прикорм, отмыкая устройства. Исследуются – научение, моторные моменты интеллектуального поведения. Для изучения ж с хватательными конечностями и это относится к постановке экспериментов, в которых ж надо пользоваться орудиями. Для выявления высших псих.способностей ж. Получаем данные – сенсорных компонентах интеллекта ж. 6) Анализ манипулирования – судим об эффекторных способностях, ориентировачно-исследовательской деят., игровом поведении, способность к анализу и синтезу проливают свет на предисторию деят.человека. 7) Фото и кино съемка, звукозапись.

Методы исследования. 1)Метод наблюдения за поведением животного. Требует обязательной документации. Может осуществл. в естеств. или искуств. созданных условиях. 2)Метод наблюдения следов прибывания животных и их расшифровка. 3)Экспериментальные методы. а)методпроблемной клетки(садят жив. в клеткуи наблюдают как оно ее откроет), б)метод лабиринт, в)метод обходного пути(изучить возможности и способности к экстрополяции), г)метод дифференцированной дрессировки(проявляют устойчивость психики), д)"выбор на образец", иначе называется "дай такой же", е)метод проблемного ящика(из ящика достать еду, проверяется возможность использовать инструменты), ж)метод неподкрипляемого манипулирования(для исследования оринтировачно - исследовательского наблюдения), з)ситуационный метод.

25 Навык.

Основные особенности навыков

Навык – центральная, важнейшая форма факультативного научения. Иногда термин «навык» употребляется для обозначения научения вообще. Однако, как подчеркивает А. Н. Леонтьев, нельзя называть навыками любые связи, возникающие в индивидуальном опыте, ибо при таком расширенном понимании понятие навыка становится весьма расплывчатым, а тем самым непригодным для строго научного анализа. Уже указывалось на то, что способность к выработке навыков свойственна не всем животным, а проявляется лишь на определенном уровне филогенеза. В результате формирования навыка применяется врожденная двигательная координация (обычного поведения) в новой сигнальной ситуации или возникает новая (приобретенная) двигательная координация. В последнем случае появляются новые, генетически не фиксированные движения, т.е. животное научается что-то делать по-новому. Но в любом случае решающее значение имеет успешность выполняемых движений и их подкрепление положительным результатом. При этом, по существу, неважно, строится ли научение на информации, полученной путем собственного активного поиска раздражителей, либо в ходе общения с другими животными, коммуникаций, куда относятся также случаи подражания или обучения (человеком – животного, взрослой особью – детеныша и т.п.).

Другой важнейший признак навыка, также связанный с необходимостью подкрепления, заключается в том, что он формируется в результате упражнения и нуждается для своего дальнейшего сохранения в тренировке. При тренировке навыки совершенствуются, при отсутствии же ее угасают, разрушаются.

Навыки интенсивно изучаются у животных с помощью разнообразных специальных методов: «лабиринта», «проблемного ящика» (или клетки), «обходного пути» и др. При всех этих методах животное ставится в условия выбора сигналов или способов действия при решении определенной задачи.

Уже описанный выше метод «лабиринта» был введен в практику экспериментального исследования в 1901 г. американским психологом В. С. Смоллом. В настоящее время применяются лабиринты самой различной конструкции (см. рис. 1), но задача, которую приходится решать подопытному животному, всегда одна и та же – как можно быстрее и без захода в тупики достигнуть места подкрепления (чаще всего пищевого). Большинство опытов проводилось с крысами, которые легко справляются с такими задачами. Практически не существует лабиринта, в котором крыса не сумела бы сориентироваться. Особенно интенсивно пользовались лабиринтами, как и проблемными ящиками и клетками (также уже описанными), бихевиористы. Проблемный ящик был усовершенствован и снабжен автоматическими устройствами американским психологом Б. Ф. Скиннером. В качестве подопытных животных при этом также использовались крысы.

В лабиринте животное решает задачу как бы «вслепую», так как реакция (пробежка) вырабатывается без непосредственного контакта с обусловливающим ее стимулом (пищей, гнездом), и более того, животное в начале опыта еще ничего не знает о наличии целевого объекта, а лишь случайно обнаруживает его впоследствии в результате ориентировочно-исследовательских действий. Запоминание этого объекта и пути к нему и служат основой формирования навыка. Если впоследствии животное многократно пробежит это расстояние одним и тем же выученным кратчайшим путем, то этот навык становится стереотипным, автоматизированным. Пластичность поведения в этом случае невелика, а при сильно выраженной стереотипности выученных движений последние подчас приближаются к инстинктивным двигательным стереотипам. Стереотипность вообще характерна для примитивных навыков, при которых формируются ригидные, автоматизированные двигательные реакции. Значительная пластичность проявляется при таких навыках лишь па первых этапах образования этих навыков. (С навыками высшего порядка, отличающимися большой пластичностью, мы познакомимся позже.)

Выработка навыков по методу Скиннера получила название «оперантное», или «инструментальное», обусловливание. Животное должно при решении таких задач проявить двигательную инициативу, самостоятельно «изобрести» способ действия, оперирования. Животному здесь не «навязываются» экспериментатором определенные движения, как это имеет место при выработке «классических» условных рефлексов по методу Павлова. При обучении крысы в скиннеровском «проблемном ящике» временная связь образуется после ряда случайных движений (нажатий на планочку), подкрепляемых появлением пищи в кормушке. В более сложно устроенных установках крысам предоставляется даже возможность выбора между двумя способами действия, приводящими к разным результатам. Так, например, можно крысе дать возможность «по своему усмотрению» регулировать температуру в «проблемном» ящике, включая то обогревающий рефлектор, то охлаждающий вентилятор в соответствии со своими потребностями. При каждом нажатии на рычаг попеременно включается рефлектор и выключается вентилятор или наоборот (рис. 11).

При «классическом», павловском обусловливании наблюдается «респондентное» поведение, т.е. ответ следует за стимулом, а в результате образования условно-рефлекторной связи и подкрепление (безусловный раздражитель) связывается со стимулом. При оперантном же обусловливании вначале производится движение (ответ), сопровождаемое подкреплением без условного раздражителя. Но как и при «классической» выработке условных рефлексов, адекватная реакция животного (в данном случае двигательная) подкрепляется здесь полезным для животного результатом. При этом потребность в пище или создании оптимальных температурных условий побуждает крысу реагировать на рычаг выученным образом, точнее, ориентировать свое поведение в соответствии с восприятием рычага. Это восприятие действует как условное раздражение постольку, поскольку действие рычагом приводит к биологически значимому результату – пищевому или температурному подкреплению. Вне этой временной связи рычаг не имеет для крысы никакого значения.

Тот факт, что при павловском обусловливании действует сначала условный агент (условный раздражитель, например звук метронома или вспышка лампочки), а уже затем безусловный (например, вкусовое ощущение в результате пищевого подкрепления), не следует переоценивать, так как и условный рефлекс может быть выработан лишь при наличии внутренней готовности животного, т.е. соответствующей потребности. У вполне сытого животного невозможно выработать условный рефлекс на пищу.

Выше уже говорилось о роли первичной (инстинктивной) мотивации в поведении животных.

По существу, оперантное обусловливание по Скиннеру в сравнении с «классической» павловской постановкой эксперимента охватывает лишь упрощенный, укороченный поведенческий акт: вне внимания оставляется первая фаза – фаза ориентации животного во времени и пространстве. При выработке «классического» условного рефлекса животное должно сперва по внешним ориентирам научиться тому, когда, при каких сопутствующих внешних условиях следует произвести соответствующее движение. Вот эта первичная ориентация животного во времени по внешним сопутствующим признакам не учитывается при упомянутой постановке опытов по методу Скиннера. Равным образом не учитывается и пространственная ориентация, т.е. как животное находит рычаг, как научается пользоваться им, – словом, как ориентирует свои движения в пространстве. А ведь это является самым важным для подлинного психологического анализа поведения животного. Вместо такого анализа структуры деятельности при формировании двигательного навыка бихевиористами учитываются лишь временные параметры этого процесса (например, число нажатий за определенное время) без соответствующего качественного анализа.

В противоположность этому «классическая» павловская методика уже по самому существу своему принципиально верно моделирует естественные условия формирования поведения животного, так как направлена на анализ первичной ориентации животного по признакам компонентов среды, по которым животному необходимо ориентироваться в самом начале любого поведенческого акта. Преимущества такого подхода становятся ясными, если вспомнить, что говорилось выше о первом этапе поискового поведения.

Конечно, как отмечалось, мы сегодня уже не можем при изучении процессов научения, в частности навыков, ограничиваться «классическими» условными рефлексами. И разумеется, «проблемные ящики», лабиринты и тому подобные установки совершенно необходимы для изучения формирования навыков в разных условиях, для выявления способностей животных к решению задач разной степени сложности. Важно только наряду с количественным произвести и качественный анализ структуры поведения животного в ходе решения поставленной перед ним задачи.

26 Научение и общение. Подражание.

Существенную роль в формировании поведения высших животных играют явления подражания, которые в основном, хотя и не все, относятся к сфере научения. Мы здесь не будем рассматривать формы подражания, которые относятся к инстинктивному поведению. Это широко распространенная среди животных взаимная стимуляция – аллеломиметическое поведение (рис. 17), при котором выполнение видотипичных действий одними животными является побуждающим фактором для других. Последние в результате начинают выполнять такие же действия (одновременные отдых, собирание пищи и т.д.). Следовательно, в данном случае имеет место взаимопоощрение видотипичной деятельности.

Научение же путем подражания («имитационное научение») заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Таким образом, мы имеем здесь дело с научением на основе общения. Имитационное научение, как и всякое научение вообще, можно подразделить на облигатное и факультативное. При облигатном имитационном научении результат научения вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания научаются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого «репертуара» своего вида. Так, у молоди стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания поведению других рыб при одном лишь виде поедания хищником членов стаи. Л. А. Орбели считал такое имитационное поведение «главным охранителем вида», ибо «громадное преимущество заключается в том, что "зрители", присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности» Облигатное имитационное научение является также важным элементом реакции следования (см. ч. II, гл. 3) и распознавания молодыми млекопитающими пищевых объектов. Путем облигатного имитационного научения молодые животные накапливают опыт в гнездостроении у птиц (В. П. Промптов) и шимпанзе (Дж. ван Лавик-Гудолл) и т.д.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного (аллеломиметического) стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека, особенно при их

содержании в домашней обстановке. Производимые ими при этом действия с предметами быта или инструментами, конечно, выходят за рамки видового поведения. Поскольку здесь имеет место научение новым приемам манипулирования, в данном случае можно говорить о невидотипичном имитационном манипулировании.

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует явно считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения). При таком «имитационном решении задач» у животного-зрителя» вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение соответствующей задачи. Способность к этому установлена у разных млекопитающих: человекообразных и низших обезьян, собак, кошек, крыс. У обезьян имитационное решение задач играет, очевидно, особенно большую роль. Советский исследователь поведения животных А. Д. Слоним, например, считает, что формирование условных рефлексов происходит в обезьяньем стаде преимущественно на основе подражания. В пользу этого говорят и полевые наблюдения, выполненные рядом исследователей в последние годы.

Правда, на основе имитационного научения у «зрителей», очевидно, не могут формироваться инструментальные навыки. Об этом свидетельствуют, в частности, опыты американского исследователя Б.Б.Бека, в которых павианы-«зрители» наблюдали за употреблением орудия при решении задачи у сородича. «Зрители» не оказались способными к имитационному решению столь сложной задачи, но впоследствии они намного чаще и интенсивнее, чем до опытов, манипулировали этим орудием. Это показывает активирующую роль аллеломиметического поведения и невидотипичного имитационного манипулирования при выработке сложных навыков в условиях общения.

Соотношения отдельных категорий и форм подражания у животных можно проиллюстрировать схемой (по К.Э. Фабри – см. рис. 17).

Эта схема неполная в том отношении, что не отражает явления подражания в области сигнализации и коммуникации (например, звукоподражание у птиц). Однако здесь нет принципиальных отличий от отмеченных общих закономерностей и характеристик, и поэтому данная классификация в соответствующих своих разделах вполне применима и для этой области. Так, например, к стимуляции видотипичного поведения -относится и стимуляция видотипичной акустической сигнализации («хоровое пение» у лягушек или птиц), невидотипичному имитационному манипулированию соответствует подражание чужим звукам и песням у птиц, а к облигатному имитационному научению относится, в частности, освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пению взрослых особей. Еще в 1773 г. английский ученый Д.Баррингтон воспитывал молодых коноплянок совместно с птенцами жаворонков. В результате коноплянки перенимали пение жаворонков. С тех пор аналогичные опыты ставились на птицах многократно.

Что же касается обезьян, то в опытах, поставленных Н. А. Тих на молодых гамадрилах, намечались, правда нечетко, некоторые намеки на возможность выработки даже таких навыков, которые можно было бы квалифицировать как имитационное решение задач на основе звукоподражания (в этих опытах обезьяны получали пищевое подкрепление за подражание звукам, которым в их присутствии обучали других обезьян).

Исходя из приведенной классификации можно определить два принципиально различных подхода к изучению подражания у животных.

Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе. Советский зоопсихолог Б. И. Хотин, например, обучал одних животных (рыб, птиц, млекопитающих) реагировать положительно на определенный сигнал, а других – отрицательно. После того как животные были сведены вместе и подвергнуты воздействию этого раздражителя, выяснилось, что преобладает: результаты обычного (неимитационного) научения или взаимная стимуляция. В результате можно судить о силе аллеломиметической реакции, т.е. инстинктивного подражания.

При изучении же имитационного научения животные с самого начала общаются между собой. Одна особь (или несколько особей) выполняет при этом роль «актера», т.е. обучается экспериментатором за соответствующее вознаграждение на виду у других особей – «зрителей». Если в результате последние без собственных упражнений и подкрепления вследствие одних лишь наблюдений за действием «актера» также научаются решать поставленную ему задачу, то можно говорить о факультативном имитационном научении и даже об имитационном решении задач. Так, например, в экспериментах с обезьянами все участвующие в опыте животные устремляются к месту его проведения и внимательно наблюдают, как вожак добывает и получает подкрепление. В итоге соответствующие навыки формируются у всех «зрителей», что проявляется в успешном решении ими той же задачи в отсутствие вожака.

На этом примере видно, как проявляется еще одна особенность, характерная для проявлений подражания в естественных условиях. Дело в том, что наряду с взаимным стимулированием к совместному выполнению определенных (инстинктивных) действий в сообществах животных действует и фактор противоположного рода – подавление действий членов сообщества «господствующими» особями. Так, в приведенном примере обезьяны боялись вплотную подойти к экспериментальной установке, а тем более брать пищу из кормушки. Вместе с тем у обезьян существуют особые «примиряющие» сигналы, оповещающие доминирующую особь о готовности «зрителей» «только смотреть», чем обеспечивается возможность осуществления аллеломиметического поведения и имитационного научения. Отсюда явствует, что явления подражания сложным образом переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных.

27.Низший уровень развития перцептивной психики: движения, ЦНС, Сенсорные способности, таксисы, предметное восприятие.

1. Представители.

2. Строение нервной системы.

3. Сенсорные способности.

4. Пространственная ориентация.

5. Особенности предметного восприятия.

6. Высшие формы поведения.

7. Пластичность.

1. Представители.

Основная особенность данной стадии: предметное восприятие.

Головоногие моллюски (осьминоги, кальмары, каракатицы); членистоногие (ракообразные, паукообразные и насекомые).

Движение локомоторные системы - строение мышц, органов чувств и др. самостоятельно.

2. Строение нервной системы.

Особенности:

1) метамернорасположенные ганглии;

2) брюшная нервная цепочка;

3) наличие мощного головного мозга (увеличенный надглоточный ганглий, состоящий из трёх отделов):

а) протоцелебрум - первичный мозг, самостоятельный большой отдел, который иннервирует органы зрения;

б) дейтоцелебрум - иннервирует усики насекомого;

в) тритоцелебрум - третичный мозг, иннервирует ротовое отверстие насекомого.

В протоцелебруме наблюдаются грибовидные тела (нервные клетки). Они являются ассоциативным и координирующим центром. С размером головного мозга связана закономерность: чем больше головной мозг, тем сложнее поведение. У пчелы соотношение тела и головного мозга - 1/174, у муравья - 1/250, майский жук -1/3220.

3. Сенсорные способности и органы чувств.

У насекомых появляется сложный глазосеточный, т. к. состоит из многочисленных отдельных участков. Каждой сетке соответствует свой глазок - оматидий. Эти глазки изомерны отдельными пигментными перегородками и функционируют вне зависимости друг от друга. Следствие возникает мозаичное изображение воспринимаемого предмета. Выявилось, что насекомые близоруки: чёткое изображение два - три метра от объекта, на большем расстоянии изображение становится расплывчатым. Насекомые лучше видят подвижные объекты. Для насекомых характерно цветовое зрение. Видимый ими спектр намного шире, чем у человека, т. к. насекомые видят ультрафиолетовое излучение.

Осьминог - у него ствол нервной системы толще, чем у человека, глаз похож на человеческий. Зрение: есть роговица, веки, радужка, хрусталик. Есть приспособления к видению при сильном и слабом освещении. У него существует бурый пигмент, который регулирует характерное явление аккомодации – установка зрения на разные дистанции. Удаление либо приближение хрусталика к сетчатке. Вся поверхность особенно чувствительна к прикосновению, свету, вкусу, запаху. Особенно чувствительны щупальца. У них наблюдается орудийная деятельность.

4. Пространственная ориентация.

Фототаксисы насекомых.

Наиболее распространёнными являются тропо, - тело - и мено таксисы – высшие формы таксисов плюс примитивные таксисы: клино и ортотаксисы (у личинок насекомых). Чаще всего у взрослых насекомых встречаются телотаксисы, т. е. движение к источнику раздражения. Менотаксисы имеют свои варианты. Линдауэр выделил четыре случая менотаксисов:

1. Фиксация источника света является случайной;

2. Врождённая фиксация движения;

3. Фиксации сообщаются особями одного вида друг другу (например, танцы у пчёл).

4. Фиксации выучиваются в индивидуальном порядке - это высшая форма таксисов миелотаксис - выученная ориентация.

5. Особенности предметного восприятия.

Отдельные предметы на этом уровне играют преимущественную роль. Зачатки предметного восприятия. Долгое время считалось, что насекомые воспринимают признаки специфического характера, свойственные лишь их образу жизни (например, пчёлы воспринимают фигуры, которые свойственны цветам). Опыт Гирбергена опровергает данную точку зрения: пчёлы могут располагать фигуры по графическим признакам (не только по свойствам характерным среде обитания).

Головоногие моллюски могут различать до сорока шести различных форм предметов, они могут отличить треугольник от квадрата, маленький квадрат от большого квадрата, треугольник от ромба. Именно у головоногих моллюсков появляется предметное восприятие.

28.Низший уровень развития перцептивной психики: общение и групповое поведение животных, территориальное поведение, инстинкт и научение в поведении насекомых.

6. Высшие формы поведения данного уровня.

1. Общение (у пчёл существуют системы коммуникаций - танцы, в которых они передают информацию о месте нахождения пищевого объекта и какой – либо опасности);

2. Ретуальное поведение (ретуализация) - брачное поведение (инстинкт размножения); агрессивное поведение (инстинкт сохранения);

3. Территориальное поведение - способность создавать и распознавать границы владений.

Территория биологии - определённая зона более или менее обширная в зависимости от размеров и образа жизни животного, которое её охраняет и контролирует.

Территориальное поведение, существует у стрекоз - оптически выделяют участок территории и, отгоняют от него чужих самцов. Территориальное поведение основано на внутривидовой конкуренции. Основная цель обеспечить пропитание отдельной особи либо семьи.

7. Пластичность (научение у насекомых).

Научение изначально отрицалось, благодаря, работам Фабри. Фабри, считал, что поведением насекомых управляют лишь инстинкты и насекомые не могут приспосабливаться к новым условиям. Он проводил опыты с одиночно живущими пчёлами. Естественное поведение пчёл проявлялось в том, что когда они вылетают из гнезда, прогрызая внешнюю оболочку. Эксперимент: Фабри, создал две группы:

q контрольную - закрыл бумагой гнездо так, что между бумагой и первой оболочкой гнезда не было пространства (пчёлы прогрызли стенки и выбрались на волю);

q экспериментальная - закрыл бумагой, но так, что был пропуск между первой оболочкой и бумагой (пчёлы прогрызли естественный слой и остались внутри бумажного конуса), следовательно, животное не может восстановить акт прогрызания при выходе из гнезда (акт научения однократный).

Недостаток эксперимента: стенки бумаги скользкие и в силу устройства челюстного аппарата пчёлы не могли прогрызть.

Вывод: реально насекомые способны к ассоциативному научению. Роль научения в поведении насекомых была доказана в танцах пчёл. Многие элементы танца приобретаются условно - рефлективным путём.

Опыт Гинбергена с осой доказывает способность к научению у насекомых.

Головоногие моллюски имеют некоторые противоречия способности к научению. С одной стороны осьминоги - первые животные, которых мог приручить человек (дрессировка) в отличие от насекомых. С другой стороны осьминоги не могут решать задачи элементарного характера по методу обходного пути (преграда) - опыт с осьминогами.

Этот пример говорит о том, что на данной стадии наблюдаются сочетания прогрессивных и примитивных черт психического развития животного. Примитивная черта - негативизм общения.

29.Низший уровень элементарный сенсорной психики: движения, кинезы, таксисы, пластичность поведения.

1. Низший уровень психического развития животных:

а) локомоция - движения простейших;

б) ориентация в пространстве простейших;

в) пластичность поведения у простейших (научение).

2. Высший уровень психического развития:

а) строение нервной системы;

б) локомоция;

в) органы чувств;

г) способы ориентации в пространстве;

д) пластичность поведения;

е) зачатки высших форм развития.

Низший уровень (все простейшие):

q амёба;

q эвглена зелёная;

q корненожка;

q инфузория;

q губки (простейшие многоклеточные).

Локомоция - амёбоидное движение необходимы псевдоподии (ложноножки - выросты цитоплазмы) - движения с помощью ресничек и жгутиков.

Эктоплазма более вязкая, более жидкая, чем эндоплазма. Псевдоподия, образуется за счёт разжижения слоя эктоплазмы и внутренний слой под давлением выходит, образуются псевдоподии (выпячивания).

Белки - актин, миозин поочерёдно сокращаются внутри мышц, таким образом, происходит движение цитоплазмы. Эти белки есть также в мышечных тканях человека. Существуют сократительные движения цитоплазмы.

Движения с помощью жгутиков - длинные волосовидные выросты, с помощью которых тело животного приводится в спиралевидное, поступательное движение. Движения эвглены зелёной - жгутики, выполняя волнообразные движения, позволяют двигаться эвглене вокруг себя со скоростью один оборот за одну секунду, причём за это время эвглена передвигается на 0,5 миллиметра, которое является расстоянием в четыре раза больше, чем размер её тела. Эвглена достаточно медлительная по сравнению с другими.

Движения с помощью ресничек - более сложный двигательный аппарат, отличие от жгутиков в том, что реснички находятся в большом количестве. Реснички, расположены на поверхности тела рядами, бьют назад по диагонали слева направо.При этом простейшие вращаются вокруг своей продольной оси. Реснички расположены на поверхности тела неравномерно, достигают равной длины. Движения ресничек и жгутиков осуществляются благодаря сокращению миофибрилл, которые образуют мионемы - аналог мышечных волокон, которые имеются у человека.

Особенности движений (локомоции).

Кинезы - способы передвижения простейших, элементарные инстинктивные движения. По характеру передвижения кинезы делятся:

1. Ортокинез - поступательные движения простейших с переменной скоростью, интенсивность которых определяется пространственным расположением внешнего раздражителя. Основной вид: переменная скорость - движение с переменной скоростью из зоны с неблагоприятными условиями в зону оптимума. Скорость передвижения зависит от расположения зоны оптимума, если эта зона далеко, то скорость меньше.

2. Клинокинез - это изменение направления передвижения, имеющее характер проб и ошибок, в результате которого животное попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителя. Главное отличие от ортокинеза -животное изменяет направление вектора движения.

Пространственная ориентация простейших.

Направляющими стимулами у простейших являются градиенты внешних раздражителей (разность химического состава, плотности вещества).

Таксисы - генетически фиксированная пространственная ориентация двигательной активности. Подразделяются на:

1. Ортотаксисы - это пространственная ориентация двигательной активности, которая проявляется в изменении скорости передвижения.

2. Клинотаксисы - пространственная ориентация двигательной активности, которая проявляется в изменении направления движения.

3. Тигмотаксис - ориентация на прикосновения – отрицательный клинотигмотаксис.

Общая особенность простейших:

q простейшие реагируют на слабые раздражители – положительно (например, рассеянный свет), на сильные раздражители - отрицательно (например, яркая вспышка);

q в целом простейшим свойственно избегать неблагоприятные воздействия, чем отвечать на них (они нецеленаправленно передвигаются, а двигаются с помощью проб и ошибок).

Таксисы у простейших.

Геотаксис - ориентация простейшего по силе земного притяжения.

Отрицательный геотаксис - простейшие всегда двигаются против силы земного притяжения, наверх к поверхности воды (равновесие).

Что позволяет животному так реагировать - орган равновесия – пищеварительная вакуоль.

Фототаксис - ориентация на свет, у части простейших ориентация на свет развита слабо и у части простейших очень чётко выражен положительный фототаксис (эвглена зелёная).

Впервые у эвглены зелёной появляются фоторецепторы - пигментное пятно, которое позволяет фиксировать животному световые лучи, оно располагается на брюшной стороне тела эвглены зелёной. Эвглена зелёная крутится вокруг своей оси, когда она поворачивается, то реакция на свет происходит инстинктивно с помощью брюшной части тела.

Жгутиковое простейшее - гинофлагелярно пигментное пятно этого простейшего снабжено светопроницаемым экраном, который является аналогом пигментной оболочки - радужки глаза человека, являющейся светопроницаемым образованием в форме сферической линзы - аналог хрусталика.

Пластичность поведения у простейших.

Учёными не было найдено аналогов нервной системы у простейших. Проведение импульсов осуществляется в цитоплазме по системе градиента от одного знака вещества к другому знаку.

Способность к элементарному научению у простейших была найдена и доказана в следующем опыте: долгое время простейшее находится в сосуде квадратной формы, а в сосуде с круглой формой простейшие двигаются по квадрату, либо по треугольной траектории.

Тушманова - привыкание к вибрации.

Простейшая форма научения у простейших - привыкание - адаптация к изменённым внешним условиям, в ходе которой наблюдается модификация видотипичного поведения.

Врождённые реакции на определённые раздражители исчезают, если при неоднократном повторении не наступает биологически значимый эффект (например, вибрация).

Привыкание отличается от утомления.

Утомление - перерасход энергетических ресурсов.

Привыкание - активная приспособительная реакция, назначение которой состоит в экономии этих ресурсов.

Ассоциативное научение (зачатки условных рефлексов) было обнаружено у высших простейших (эвглена, инфузория - туфелька) это установление временной связи между биологически значимыми и нейтральными раздражителями.

Брамштедт: капли воды, в которых плавали инфузории - туфельки, затемнил ½ капли, а вторую половину подогревал. Затем все инфузории поместились в холодной тёмной части (т. к. оптимальная температура) и они остались в этой половине и при уравнивании температур в двух половинах. Таким образом, у инфузории -туфельки появляется временная связь между биологически значимыми раздражителями (температура) и биологически нейтральными (свет) - условный рефлекс.

Критика опыта.

Подогрев воды вызывает изменение химического состава.

Итоги:

1) простейшим свойственна элементарная форма психического отражения -личная чувствительность;

2) допсихическое отражение и психическое отражение - их граница - место нахождения простейших (например, эвглена зелёная) пигментное пятно -аналог рецептора;

3) у простейших мы встречаем первое примитивное инстинктивное поведение - кинезы и элементарные формы научения;

4) психологическая классификация не совсем точно совпадает с зоологической, т. к. некоторые представители одного и того же класса животных могут быть на разных стадиях психического развития.

30 Облигатное научение

Неассоциативное облигатное обучение. Облигатное научение — это индивидуальный опыт, который возникает в раннем постнатальном периоде и как бы достраивает врожденные инстинктивные программы. При этой форме научения ключевые стимулы могут не совпадать с индифферентными сигналами. К облигатным формам обучения относятся: реакция суммации, привыкания, запечатление (импринтинг), подражания. Суммация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам у простейших беспозвоночных в виде освоения! маршрута передвижения, различения съедобных и несъедобных! продуктов, осуществления защитных двигательных реакций. Привыкание — ослабление реакции на многократно предъявленный стимул, биологически не значимый в жизни животного, простейшая форма поведения у низших. Импринтинг — комплекс поведенческих актов, устанавливающих первичную связь новорожденного с родителями. В первый социальный контакт по типу импринтинга осуществляется запоминание местоположения, половое запечатление, а также реакция следования за движущимся объектом у выводковых птиц и копытных. Подражание (имитация) — обучение, достройка генетических программ, видотипичных действий путем наблюдения за поведением другой особи своего вида и повторения этих действий. Особенно это характерно для молодого животного, которое путем имитации родительского поведения обучается различным репертуарам поведения своего вида.

31 Общая характеристика игры у животных.

Как уже отмечалось (см. ч. 2, гл. 1), о ювенильном (или игровом) периоде развития поведения можно говорить только относительно детенышей высших животных, у которых развитие поведения совершается перед половым созреванием в форме игровой активности. Поэтому только о таких животных и пойдет здесь речь. У других животных – а их подавляющее большинство – индивидуальное развитие поведения ограничивается описанными в предыдущей, главе процессами созревания врожденных форм поведения, облигатного и факультативного научения, равно как элементарными формами исследовательского поведения.

Игры животных давно привлекают внимание исследователей, но тем не менее они до сих пор еще плохо изучены. Сформулированные в разное время взгляды по этому вопросу в основном можно объединить вокруг двух концепций, впервые выдвинутых еще в прошлом веке, с одной стороны, Г.Спенсером, а с другой – К.Гроосом.

В первом случае игровая активность животного рассматривается как расход некоей «избыточной энергии», как своего рода суррогат «естественного приложения энергии» в «настоящих действиях» (Спенсер). Этот взгляд, акцентирующий эмоциональные аспекты игры, получил новое воплощение в современных представлениях о «вакуумной активности», наглядным примером которой являются описанные Лоренцем «действия вхолостую», т.е. инстинктивные движения, выполняемые при отсутствии соответствующих ключевых раздражителей. Правда, Лоренц указал и на существенные различия между игрой и «вакуумной активностью».

Основной недостаток трактовки игры у животных как реализации «избыточной энергии» заключается, как отмечал С.Л. Рубинштейн, в отрыве этой формы активности от ее содержания, в ее неспособности объяснить конкретные функции игры в жизни животных. Вместе с тем этологическая концепция о «действиях вхолостую» проливает некоторый свет на возможные элементы эндогенной мотивации игрового поведения животных.

Во втором случае мы имеем дело с «чисто функциональной» трактовкой игровой деятельности как упражнения в особо важных сферах жизнедеятельности. Вслед за Гроосом игру рассматривал как «практику для взрослого поведения» и К.Ллойд-Морган. Он подчеркивал, что игра позволяет молодому животному без риска упражняться в жизненно важных действиях, ибо в этих условиях ошибки не влекут за собой пагубных последствий: в ходе игры возможно совершенствование наследственных форм поведения еще до того как недостатки поведения роковым образом «предстанут перед судом естественного отбора».

Ясно, что полноценная теория игр животных должна включить в себя синтез положительных моментов концепции обоих этих направлений. Тем не менее до настоящего времени одни исследователи решительно отрицают функциональное значение игр молодых животных для формирования взрослого поведения, другие, наоборот, видят в последнем все значение игр. При этом отрицательная оценка зачастую сопровождается ссылкой на возможность созревания взрослого поведения без упражнения в ювенильном возрасте.

Так, известный голландский зоопсихолог Ф.Бойтендайк, выступая против концепции Грооса, утверждал, что игра важна только непосредственно для играющего, приводя его в положительное эмоциональное состояние, но не для его будущего. Инстинктивные формы поведения, по Бойтендайку, созревают независимо от упражнений; там же, где наблюдается упражнение в каких-то действиях, это не игра. Критику концепции Бойтендайка дал Д.Б.Эльконин, указав, в частности, на то, что Бойтендайк недооценил ориентировочно-исследовательскую функцию игры.

Значение игры для формирования взрослого поведения животных отрицается также и некоторыми другими зоопсихологами. Ряд ученых оставляют вопрос об упражняющей функции игры открытым (например, П.Марлер и В.Гамильтон), другие видят в игре некую «пара-активность» (А.Броунли), неспецифическую «мнимую деятельность» (М.Мейер-Хольцапфель), «самоподкрепляющуюся активность» (Д.Морис), «образцы» взрослого поведения (К.Лойзос) и т.д. Мейер-Хольцапфель называет одним из критериев игрового поведения «пробование», основанное на любопытстве. Существенно также, что игра имеет место лишь тогда, когда не выполняются подлинные инстинктивные действия. Темброк также отстаивает «автономность» игровой активности и считает возможным дать лишь негативное определение игр как поведенческих актов, функцию которых, как он пишет, нельзя непосредственно уяснить ни из действия, ни из их результатов.

Все же Темброк допускает, что игра увеличивает альтернативы поведения особи по отношению к окружающему миру, а путем включения элементов научения, возможно, формируются новые системы поведения в моторной сфере. Вслед за Лоренцем Темброк сравнивает игру с «действиями вхолостую». Игра тоже является «незавершенной», но указанные действия определяются мощной внутренней мотивацией и выполняются в жестких, невариабельных формах, в то время как игра во многих случаях зависит от внешних факторов, в частности от объектов игры, и выступает в весьма лабильных формах. Вместе с тем и для игрового поведения существуют поисковые (подготовительные) фазы и собственные ключевые раздражители, как это имеет место при типичном инстинктивном поведении. Игра часто направлена на «биологически нейтральные объекты», которые в остальное время не привлекают внимания животного. В отличие от сходных инстинктивных действий (например, борьбы или ловли добычи) игровые действия выполняются многократно и неутомимо. В итоге Темброк считает игры своеобразными инстинктивными действиями с самостоятельными мотивационными механизмами.

Иного мнения придерживается швейцарский ученый Г.Хедигер. Подчеркивая факультативный характер игры, он указывает на то, что в отличие от всех инстинктивных действий для выполнения игровых действий не существует специальных эффекторных образований, не существует никаких особых «органов игры». При этом он ссылается и на работы другого швейцарского ученого-физиолога В.Р.Хесса, который установил, что в мозгу кошки нет «центра игры», в то время как для всех инстинктивных действий такие центры можно обнаружить путем введения микроэлектродов.

Опираясь на исследования, проведенные совместно со своими сотрудниками, А.Д.Слоним высказывает мнение, что в определенные сроки постнатального развития инстинктивные реакции вызываются подпороговыми внешними раздражениями или даже только внутренними стимулами, возникающими в самом нервно-мышечном приборе. Возникшая в последнем случае «спонтанная» деятельность и проявляется в игровой активности. Хотя эта активность и не зависит от внешней среды, она может усиливаться условными рефлексами или внешними воздействиями (например, температурными).

Возвращаясь к вопросу о функциональном значении игры, необходимо отметить, что в настоящее время большинство исследователей все же считают, что игра служит подготовкой к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнения, причем как в сенсорной, так и в моторной сфере. В последнем случае информация, поступающая реафферентно непосредственно от эффекторных систем, обеспечивает их «налаживание», выработку оптимального «режима действий».

В этой связи уместно упомянуть о предположении, высказанном Элькониным, что игра препятствует чрезмерно ранней фиксации инстинктивных форм деятельности и развивает все необходимые для ориентации в сложных и изменчивых условиях афферентно-двигательные системы. Как ювенильное упражнение рассматривает игру также Торп. По Торпу, игра служит для приобретения животными навыков и для ознакомления с окружающим миром. Особое значение Торп придает при этом манипулированию предметами.

Что касается прямых экспериментальных доказательств значения игры для формирования взрослого поведения, то такие доказательства были получены рядом исследователей. Еще в 20-х годах было, например, установлено, что сексуальные игры молодых шимпанзе являются необходимым условием способности к спариванию у взрослых особей (исследования Г. Бингхэма). В дальнейшем этот факт получил многократное подтверждение. ФА.Бич, а также известный исследователь поведения обезьян Г.В.Ниссен высказали даже утверждение, что у обезьян половое поведение зависит преимущественно от научения, но не от инстинктивных начал. Аналогичным образом совместные игры готовят молодых обезьян к будущей стадной жизни (исследования Г.Харлоу, С.Дж.Суоми и др.).

Экспериментально удалось доказать, что и самцы норок научаются выполнять действия, относящиеся к репродукционному поведению путем сексуальных игр. Особенно это относится к ухаживанию и подготовке к спариванию. Само спаривание формируется у них из вполне врожденных движений и игрового опыта, накопленного молодыми самцами в ходе общения с половозрелыми самками.

Большой интерес представляют данные, полученные Ниссеном совместно с К.Л.Чау и Дж.Семмесом. Эти экспериментаторы лишили детеныша шимпанзе возможности играть с предметами, не ограничивая при этом движения рук, в частности кистей и пальцев. Впоследствии возможности употребления рук, а также координация их движений оказались весьма несовершенными. Обезьяна резко отстала от своих нормальных сверстников по способности к хватанию и ощупыванию, не была способна локализовать тактильные раздражения поверхности тела с помощью руки (или она это делала крайне неточно), и вообще все движения рук были чрезвычайно неуклюжи. Характерно, что в отличие от других обезьян она не умела цепляться за ухаживающего за ней служителя, не протягивала к нему руки. Полностью отсутствовало даже столь характерное для обезьян обыскивание – важная форма их общения.

Многообразие толкований игр молодых животных обусловлено в большой степени тем, что игровая активность животных представляет собой сложный комплекс весьма разнообразных поведенческих актов, в своей совокупности составляющих содержание поведения молодого животного на этапе онтогенеза, непосредственно предшествующем половой зрелости. Поэтому Фабри предложил концепцию, согласно которой игра является по своей сущности развивающейся деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер. При таком понимании игры как развивающейся деятельности достигается синтетический подход к проблеме игровой активности животных, объединяющий все отмеченные выше моменты, и вместе с тем становится очевидным, что игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляются не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения. Иными словами, игра является ювенильной (можно сказать, и «преадультной», т.е. «перед взрослым состоянием») фазой развития поведения в онтогенезе.

По этой причине невозможно согласиться с упомянутыми выше взглядами на игру как на «пара-активность», «мнимую деятельность» или «образец» взрослого поведения. Такие толкования нельзя оправдать и ссылками на несовершенство, неполноту или неполноценность игровых действий, на отсутствие соответственного биологического эффекта, ибо все это как раз и указывает на то, что мы имеем здесь дело с процессами развития поведенческих актов или, что то же самое, с действиями, которые еще не достигли своего полного развития. Игра – это не «образец» взрослого поведения, а само это поведение в процессе своего становления.

Сказанное, разумеется, не означает, что формирование поведения взрослого животного совершается только путем игры или что игра идет на смену другим, более ранним компонентам онтогенеза поведения. Наоборот, и у высших животных, детеныши которых активно играют, в ювенильном периоде сохраняются и продолжают действовать описанные в предыдущей главе факторы раннего онтогенеза, но в ювенильном периоде они часто сливаются – обычно в трансформированном виде – с игровым поведением. Одновременно, конечно, совершенствуется поведение детенышей и в «неигровых» ситуациях, как это имело место на доигровом этапе онтогенеза.

Важно также подчеркнуть, что, как будет еще показано, в ходе игры развиваются и совершенствуются не целиком взрослые поведенческие акты, а составляющие их сенсомоторные компоненты. Вообще же игровая активность, осуществляясь на врожденной, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Соотношение этих компонентов может быть различным в разных конкретных случаях. Но в целом можно сказать, что в игровой активности завершается длительный и чрезвычайно сложный процесс формирования элементов поведения, берущий свое начало от эмбриональных координации и ведущий через постнатальное созревание врожденных двигательных координации и накопление раннего опыта к формированию и совершенствованию двигательных координации высшего уровня. Этот последний этап развития двигательной активности и представлен игрой.

Наряду с этим игра выполняет весьма важную познавательную роль, особенно благодаря присущим ей компонентам факультативного научения и исследовательского поведения. Эта функция игры выражается в накоплении обширного индивидуального опыта, причем в ряде случаев этот опыт может накапливаться «впрок», «на всякий случай» и найти применение значительно позже в экстренных жизненных ситуациях.

32 Общая характеристика научения. Навык. Дрессировка.

Есть инстинкты, с которыми животные рождаются, — рефлекс поиска соска матери, сосание, глотание, некоторые звуки. Это готовые врожденные программы, которые осуществляются уже, как у взрослого животного, без всякого научения, наработки. А есть и другая ситуация, когда эти жесткие инстинктивные программы требуют доработки, тренировки, периода становления, формирования сразу после рождения, требуют научения. Научение может быть облигатным и факультативным.

При облигатном научении жесткая врожденная программа как бы достраивается, приспосабливается к условиям окружающей среды. Это тоже обеспечивает пластичность поведения, пластичность инстинкта. Доработка инстинктивного поведения идет также по генетической программе и обязательна для организма. Она формирует поведение, жизненно необходимое организму. Эта достройка инстинктивной реакции и есть облигатное научение. Например полет птиц, осуществляется не сразу: сначала птенец может только двигать крыльями — генетически врожденные действия, затем наступает период, когда после тренировки птенец взлетает.

Гораздо большую пластичность обеспечивает сугубо индивидуальное, факультативное научение — собственный жизненный опыт, характерный для условий среды, в которой обитает особь. Этот опыт у каждого животного свой. Например: домашние животные, которые имеют формы поведения, отличные от особей данного вида обитающих в условиях дикой природы. Это индивидуальная адаптация животного к окружающей среде. А.Н. Северцев приводит ряд ярких случаев индивидуального научения у диких животных. Так, соколы, обнаруживая в засаде у своего гнезда охотника, научались сбрасывать пищу птенцам с высоты, недоступной выстрелу. Описаны случаи передачи нового, «изобретенного» каким-нибудь животным способа поведения другим особям популяции, а затем и последующим поколениям путем подражания. Это явление получило название поведенческой традиции.

Различные виды, классификации научения:

Научение - приобретение нового опыта либо его конечный результат.

Обучение - процедура, процесс, который приводит к указанному результату.

Правотворов. Научение - это способность животного, воспринимающего определённые внешние стимулы: “ удерживать” их специфическую конфигурацию (в памяти); реагируя на данные стимулы “ удерживать” последовательность успешных ответных действий; способность сопоставить первое со вторым, отличая правильные ответы от любых других действий, приводящих к другим результатам.

Зорина - это появление адаптивных изменений в результате приобретаемого опыта.

Фабри - основа научения составляет формирование эффективных программ предстоящих действий, которые являются результатом комплексных процессов, сопоставления и оценки внутреннего и внешнего раздражений и видового, и индивидуального опыта, регистрации параметров, совершаемых действий и проверки их результатов.

Научение и инстинкты очень тесно переплетаются. Научение - это видотипичное явление, проявляющееся в том, что представитель любого вида не может научиться чему угодно, а только тому, что способствует продвижению к завершающей фазе инстинкта - на этом основано явление дрессировки.

Классификация форм научения.

Неассоциативное научение (простейшие формы научения): привыкание; сенситизация.

Ассоциативное научение: классические условные рефлексы; инструментальные условные рефлексы.

Когнитивные процессы: латентное обучение; выбор по образцу; научение, основанное на представлениях; инсайт.

Неассоциативное научение.

I. Привыкание (габитуация) - это ослабление либо исчезновение реакции нервной системы при многократных повторных предъявлениях раздражителя, не сопровождающихся биологически значимым воздействием на животного.

II. Сенситизация - явление усиления ответа на слабый специфический стимул в том случае, если он сочетается во времени с неприятным воздействием.

Функции привыкания: это примитивная функция кратковременного научения, которая позволяет воздерживаться животному от ненужных реакций, а значит предотвращать утомление.

Ассоциативное научение (научение с подкреплением). Это процесс формирования в ЦНС временной связи между двумя стимулами, один из которых изначально был для животных безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения либо наказания. Это временная связь (условный рефлекс). В зависимости от структуры условные рефлексы подразделяются на:

* классические (Павлов) - индивидуально - приобретённая реакция на ранее безразличный раздражитель (слюноотделение);

* инструментальные (Торндайк).

Когнитивные (познавательные) процессы. Употребляют для обозначения тех видов поведения животных, в основе которых лежит не условно - рефлекторный ответ на воздействия внешних стимулов, а формирование внутренних, мысленных представлений о событиях и связях между ними. Представления обнаруживаются в тех случаях, когда субъект совершает действие без влияния какого-нибудь физически реального стимула. У животного существуют представления, которые свойственны человеку (какой - то образ мысленный, картинка).

Формирование эффективных программ предстоящих действий является результатом комплексных процессов сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражений, видового и индивидуального опыта, регистрации параметров совершаемых действий и проверки их результатов. Это и составляет основу научения. Основным качественно новым компонентом научения, дополняющим и обогащающим первичные примитивные формы поведения, является навык, который, однако, на разных эволюционных уровнях тоже проявляется в существенно различающихся формах. Навык - форма научения животных, проявляющаяся в усвоении ими новых, генетически не фиксированных движений. В результате формирования навыка применяется врожденная двигательная координация (обычного поведения) в новой сигнальной ситуации или возникает новая (приобретенная) двигательная координация. В последнем случае появляются новые, генетически не фиксированные движения, т.е. животное научается что-то делать по-новому. Другой важнейший признак навыка, также связанный с необходимостью подкрепления, заключается в том, что он формируется в результате упражнения и нуждается для своего дальнейшего сохранения в тренировке. При тренировке навыки совершенствуются, при отсутствии же ее угасают, разрушаются. Дрессировка - это процесс выработки навыков у животных при целенаправленном воздействии человека. Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые двигательные реакции и их сочетания и упраздняются нежелательные движения. В результате дрессировки, как правило, вырабатываются прочные и четко скоординированные двигательные акты, достигающие подчас большой сложности. Выполняются они животным всегда в ответ на подаваемые человеком сигналы. Дрессировка. - коррекция поведения жив с целью комфортного проживания с ним. Герд выдел 3 стадии дрессир: 1. наталкивания (простое (косвенное); сложное; непосредств (находка в поведении) 2 обработка навыка 3 упрочения отработанного навыка.

33 Орудия животных и орудия труда человека

Не вдаваясь в ход развития самой трудовой деятельности, отметим лишь еще несколько существенных моментов в дополнение к тому, что уже говорилось об орудийной деятельности обезьян.

Прежде всего, важно подчеркнуть, что орудием, как мы видели, может быть любой предмет, применяемый животным для решения определенной задачи в конкретной ситуации. Орудие труда же непременно должно специально изготавливаться для определенных трудовых операций и предполагает знание о будущем его применении. Они изготовляются впрок еще до того, как возникнет возможность или необходимость их применения. Сама по себе такая деятельность биологически бессмысленна и даже вредна (трата времени и энергии «впустую») и может оправдаться лишь предвидением возникновения таких ситуаций, в которых без орудий труда не обойтись.

Это значит, что изготовление орудий труда предполагает предвидение возможных причинно-следственных отношений в будущем, а вместе с тем, как показала Ладыгина-Котс, шимпанзе неспособен постичь такие отношения даже при подготовке орудия к непосредственному его применению в ходе решения задачи.

С этим связано и то важное обстоятельство, что при орудийных действиях обезьян за орудием совершенно не закрепляется его «рабочее» значение. Вне конкретной ситуации решения задачи, например до и после эксперимента, предмет, служивший орудием, теряет для обезьяны всякое функциональное значение, и она относится к нему точно так же, как и к любому другому «бесполезному» предмету. Произведенная обезьяной с помощью орудия операция не фиксируется за ним, и вне его непосредственного применения обезьяна относится к нему безразлично, а потому и не хранит его постоянно в качестве орудия. В противоположность этому не только человек хранит изготовленные им орудия, но и в самих орудиях хранятся осуществляемые человеком способы воздействия на объекты природы.

Более того, даже при индивидуальном изготовлении орудия имеет место изготовление общественного предмета, ибо этот предмет имеет особый способ употребления, который общественно выработан в процессе коллективного труда и который закреплен за ним. Каждое орудие человека является материальным воплощением определенной общественно выработанной трудовой операции.

Таким образом, с возникновением труда связано коренное изменение всего поведения: из общей деятельности, направленной на непосредственное удовлетворение потребности, выделяется специальное действие, не направляемое непосредственным биологическим мотивом и получающее свой смысл лишь при дальнейшем использовании его результатов. В этом заключается одно из важнейших изменений общей структуры поведения, знаменующих переход от естественной истории мира животных к общественной истории человечества. По мере дальнейшего развития общественных отношений и форм производства такие действия, не направляемые непосредственно биологическими мотивами, занимают в деятельности человека все большее и большее место и наконец приобретают решающее значение для всего его поведения.

Подлинное изготовление орудий труда предполагает воздействие на предмет не непосредственно эффекторными органами (зубами, руками), а другим предметом, т.е. обработка изготовляемого орудия труда должна производиться другим орудием (например, камнем). Находки именно таких продуктов деятельности (отщепи, зубила) служат для антропологов истинными свидетельствами наличия у наших предков трудовой деятельности.

Вместе с тем, по данным Фабри, при манипулировании биологически «нейтральными» предметами (а только такие могли стать орудиями труда) обезьяны хотя и воздействуют подчас одним предметом на другой (рис. 24), однако обращают при этом внимание на изменения, происходящие с объектом непосредственного воздействия, т.е. с «орудием», но не на изменения, происходящие с «обрабатываемым» («вторым») объектом, который служит не больше чем субстратом, «фоном». В этом отношении обезьяны ничем не отличаются от других животных. Напрашивается вывод, что эти предметные действия обезьян по своей сущности прямо противоположны орудийной трудовой деятельности человека, при которой, естественно, важны не столь сопровождающие ее изменения самого орудия труда, сколько изменения предмета труда (гомолога «второго объекта»). Очевидно, только в определенных экспериментальных условиях возможно переключение внимания обезьян на «второй объект».

Однако изготовление орудия труда (например, обтесывание одного камня с помощью другого) требует формирования таких специфических приемов воздействия на «второй объект», таких операций, которые привели бы к совершенно особым изменениям этого объекта, благодаря которым только он и превратится в орудие труда. Наглядный пример тому – изготовление древнейшего орудия труда первобытного человека (каменного ручного рубила, рис. 50), где усилия должны были направляться на создание заостренного конца, т.е. собственно рабочей части орудия, и широкого, закругленного верха (нуклеуса, ядрища), приспособленного к прочному удерживанию орудия в руке. Именно на таких операциях выросло человеческое сознание.

Совершенно естественно, что от создания первых орудий труда типа ручного рубила шелльской эпохи, а тем более примитивного орудия (отщепов) синантропа из дошелльской эпохи пролегал еще длинный путь до выделки разнообразных совершенных орудий труда человека современного типа (неоантропа) (рис. 51). Даже на начальном этапе развития материальной культуры неоантропа, например, кроманьонского человека, отмечается огромное разнообразие типов орудий, в том числе впервые появляются составные орудия: наконечники дротиков, кремневые вкладыши, а также иглы, копьеметалки и др. Особенно обращает на себя внимание обилие инструментов для выделки орудий. Позже появляются и такие каменные орудия, как топор или мотыга.

34 Познавательные аспекты раннего постнатального поведения.

Исследовательское поведение

Постоянной составной частью любого поведенческого акта является исследовательское поведение, проявляющееся на разных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до исследовательской деятельности высших млекопитающих.

В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и оно направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденного узнавания. Иначе говоря, в инстинктивных поведенческих актах ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению ключевых раздражителей и направляет на них деятельность животного. Об этом уже говорилось при изложении этологической концепции инстинктивного поведения.

Элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят и лисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Сходные поисковые движения, повороты головы в стороны и тыканье концом морды в окружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятами и многими другими детенышами хищных млекопитающих. Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т.д.

В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т.п. У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинается приблизительное конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с 14–16-го дня жизни появляются двигательные реакции в ответ на «индифферентные» звуковые и зрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5–2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотами головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. Так появляется «любопытство», столь характерное прежде всего для приматов, а также для других высших позвоночных.

Развитие исследовательского поведения в большой мере определяется условиями, в которых растет детеныш, особенно возможностями общения с матерью и другими сородичами. В экспериментах с длительным (до 30 недель) изолированным выращиванием детенышей макаков-резусов (опыты американских ученых Ч.М.Байзингера, Е.М.Брандта и Дж.Мичелля) было установлено, что изолированные детеныши больше рассматривали окружающие их предметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущие со своими матерями. Первые также больше манипулировали предметами и больше трогали самих себя, вторые больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке. Чехословацкие исследователи Б.Семигиновский, З.Халупка и И.Мысливечек, ставя опыты над крысятами, нашли, что возможность усиленного общения с сородичами в течение первых 6 недель жизни несколько тормозит развитие исследовательской активности, а обогащенная среда, наоборот, стимулирует его.

Уже на начальных стадиях постнатального онтогенеза наряду с реакциями на появление новых раздражителей имеет место активный поиск последних (маятникообразные движения головой у щенков), который особенно характерен для исследовательского поведения. Лежащие в основе этого поведения ориентировочные рефлексы отличаются, как показали исследования Е.Н.Соколова, значительной сложностью их физиологических механизмов. По Соколову, ориентировочные реакции возникают в результате несовпадения воспринимаемых новых сигналов с формирующимися в головном мозгу «нервными моделями стимула». При этом происходит оценка нового стимула, побуждающая животное к выполнению определенных действий или к их изменению. Наряду с этим ориентировочная деятельность играет также существенную роль в обеспечении необходимого уровня физиологической активности центральной нервной системы.

Нас же в данном случае особенно интересует познавательное значение ориентировочно-исследовательской деятельности, ее роль в приобретении новой информации о компонентах окружающей среды, в обогащении индивидуального опыта животного

35 Познавательные процессы при формировании навыков

Еще в начале нашего века сложилось мнение, что образование навыков – как в отношении ориентации среди элементов среды, так в отношении формирования новых сочетаний движений – происходит путем «проб и ошибок». К этому выводу пришел в результате своих исследований ряд выдающихся ученых – Г. Спенсер, К. Ллойд-Морган, Г. Дженнингс, и, прежде всего Э. Торндайк. Согласно концепции «проб и ошибок», животное запоминает то, что случайно привело к успеху, все остальное постепенно отсеивается. Иными словами, в результате «проб и ошибок» совершается отбор и закрепление случайно произведенных удачных движений, что .и приводит в конце концов путем многократных повторений к формированию двигательного навыка. Конечно, при этом отсутствует какое бы то ни было понимание связей и отношений между компонентами научения. Существенным здесь является представление, что «пробы и ошибки» совершаются беспорядочно.

Однако, как уже было доказано, образование навыков является значительно более сложным процессом и определяется активным отношением животного к воздействующим на него факторам среды. Еще в 20-е годы Э. Толмен, В. П. Протопопов и другие возражали против представления о хаотичности движений, производимых животными при решении задач, и показали, что эти движения формируются в процессе активной ориентировочной деятельности. Пои этом животное анализирует ситуацию и избирает то направление движений, которое соответствует положению «цели». В результате движения животного становятся все более адекватными ситуации, в которой дана задача. Таким образом, на место случайного возникновения движений ставится, как решающий фактор, активный двигательный анализ ситуации.

Этот взгляд получил подтверждение в ряде экспериментальных исследований. Так, американский ученый И. Ф. Дэшиелл показал, что пробные забеги крыс в тупики лабиринта вовсе не случайны, а, как правило, производятся в сторону «цели»: после первой ориентировки в лабиринте животное создает как бы общую систему направления своего передвижения; при этом крыса значительно чаще заходит в тупики, расположенные по направлению к цели, чем расположенные в обратном направлении (рис. 12). Аналогичные данные были получены К. Спенсом и В. Шипли .

Направленность действия при выработке навыков, возникающая в результате первоначальной активной ориентировки животного, побудила И. Кречевского выдвинуть тезис о появлении у животного своего рода «гипотез», которыми оно руководствуется при решении задач. Особенно это выявляется в тех случаях, если подопытному животному ставится заведомо неразрешимая задача, например, когда в беспорядочной последовательности закрываются и открываются проходы лабиринта (рис. 14). В этом случае у разных групп подопытных животных появляются разные, но всегда устойчивые типы поведения. По Кречевскому, животные пытаются выйти из затруднения, строя «гипотезу» и испытывая ее пригодность. В случае неудачи животное заменяет ее другой «гипотезой». Поэтому действия по одной «гипотезе» повторяются многократно, до выявления ее непригодности. Соответственна животное некоторое время ведет себя одинаковым образом независимо от меняющихся внешних условий. Так, в упомянутом лабиринте Кречевского которые крысы, например, первоначально сворачивали на всех развилках в одну и ту же сторону. Убедившись, что эта «гипотеза» не приводит к успеху, они стали постоянно сворачивать в противоположную сторону.

В других случаях крысы начинали регулярно чередовать повороты налево и направо. Таким образом, обнаруживается четкая связь между предыдущей попыткой и последующей, животное как бы стремится организовать свое поведение по одному «принципу». Кречевский считал, что этот в известней мере абстрактный «принцип» отличается систематичностью и обусловлен внутренней «настройкой» животного.

Концепция Кречевского, безусловно, не свободна от недостатков, и сам термин «гипотеза» является крайне неудачным применительно к поведению животных. Вместе с тем большая заслуга этого ученого заключается в том, что он убедительно показал всю сложность поведения крысы в лабиринте (и других подобных ситуациях), особенно в начальном периоде решения задачи, когда решающую роль играет исследовательское поведение животного. Не менее ценным является в этой концепции то, что делается акцент на активность и инициативу животного и подчеркивается роль внутренних факторов (психического настроя животного) в процессе решения задач.

Опровергается тезис о «случайности» попыток решения задач и опытами с применением «латентного обучения». В таких опытах сравнивается скорость образования навыка у животных, которых непосредственно перед началом эксперимента помещают в лабиринт или «проблемный» ящик, с таковой у животных, которым предоставлялась возможность предварительно активно ознакомиться с установкой, побегать в ней. В последнем случае вырабатывается двигательный навык значительно быстрее.

В этой связи важно отметить, что каждая крыса, впервые попавшая в лабиринт, ведет себя иначе, особенно на первоначальной ориентировочной фазе, предшествующей решению задачи, когда пробежки совершаются еще без всякого подкрепления и служат лишь накоплению опыта. Варьирует даже модальность ведущей рецепции при первоначальном обследовании лабиринта (одни крысы руководствуются преимущественно визуальными, другие – кинестетическими стимулами и т.д.).

Крыса, просто бегая по лабиринту, познает его еще до решения задачи, связанного с получением пищевого подкрепления (или наказания) за правильную (или неправильную) ориентацию. Разумеется, индивидуальные особенности исследовательского поведения животного сказываются и в ходе самого решения задачи. Значительные индивидуальные различия поведения вообще являются характерным признаком процессов научения.

Итак, активная познавательная деятельность животного является важнейшей предпосылкой успешного формирования навыка при решении задач. В сущности, именно познавательный компонент определяет природу навыка. По Леонтьеву, важнейшим критерием навыка является выделение при решении задач особого состава или стороны деятельности, отвечающей условиям, в которых дан побуждающий деятельность животного предмет. Леонтьев обозначил этот компонент деятельности операцией. Выделение операции в двигательной активности животного и указывает на то, что мы действительно имеем дело с истинным навыком, а не с другой формой научения, поэтому Леонтьев считает навыками лишь закрепленные операции.

Выделение операции можно показать на простом опыте, проведенным А. В. Запорожцем и И. Г. Диманштейн по методу «обходного пути». В аквариум ставится поперечная перегородка из марли так, чтобы у боковой стенки оставался свободный проход. В меньшую часть аквариума в начале опыта помещается подопытная рыба, в большую, за перегородкой, – приманка (кусочки мяса). Чтобы заполучить приманку, подопытное животное должно обойти преграду (перегородку), что ему и удается после ряда безуспешных попыток найти дорогу к пище напрямик. В поисках пути к приманке животное производит локомоторные действия, в которых Леонтьев вычленяет двоякое содержание: 1) направленную деятельность, приводящую к результату и возникающую под влиянием свойства самого побуждающего деятельность предмета (запахи мяса), и 2) деятельность, связанную с воздействием преграды, т.е. с условиями, в которых дан побуждающий деятельность предмет. Именно эта деятельность и явится операцией.

После того как рыба (в описанном опыте – сомик) хорошо усвоила обходной путь, преграда была удалена, тем не менее рыба полностью повторяла прежний путь, как если бы преграда была на месте. Только постепенно путь рыбы к приманке выпрямлялся (рис. 15,а). Подобные опыты производились со сходными результатами и на крысах (рис. 15,6).

Следовательно, отмеченные компоненты деятельности здесь выступают еще слитно; воздействие, определяющее обходное движение, еще прочно связывается с воздействием пищи, с ее запахом. Перегородка не отделяется от приманки, воздействие преграды пока еще не воспринимается как свойство другой вещи – словом, операция здесь еще не выделяется.

По поводу описанного здесь опыта с сомиком Леонтьев пишет, что деятельность животных определяется уже фактически воздействием со стороны отдельных вещей (пища, преграда), но отражение действительности остается у них отражением совокупности отдельных ее свойств.

В приведенном примере познавательный компонент, а соответственно и навык в целом находятся на еще очень низком уровне; выученная животным траектория обходного пути оказалась настолько прочно закрепленной, что лишь постепенно элиминировалась в новых условиях среды (т.е. после удаления перегородки). Это типичный пример автоматизированного навыка. Чем сложнее навык, тем больше его познавательное значение и наоборот. В навыках высшего ранга, характерных для высших позвоночных, операция играет чрезвычайно важную познавательную роль. Однако и у этих животных закрепление индивидуального опыта совершается нередко в форме примитивных навыков наподобие описанного. Уровень навыка зависит в каждом конкретном случае от определяющих факторов биологии вида и от ситуации, в которой животное встречается с той или иной более или менее сложной задачей.

Говоря о структуре и динамике навыка, важно подчеркнуть, что понятие преграды не следует понимать лишь в физическом смысле, как перегородку на пути животного. Под преградой понимается любое препятствие к достижению побуждающего объекта («цели») при решении задачи. Это подчеркивал в свое время и Протопопов, который сумел экспериментально доказать, что любые двигательные навыки формируются у животных путем преодоления «преграды», что содержание навыков определяется именно характером самой преграды. Стимул же влияет, по Протопопову, на навык только динамически, определяя быстроту и прочность его закрепления.

Таким образом, преодоление преграды составляет наиболее существенный элемент формирования навыка не только при его. выработке описанным методом, но и при всех других методах, широко применяемых в зоопсихологических исследованиях. В частности, это относится к методам «лабиринта» и «проблемного ящика». Именно в способах преодоления преграды проявляется познавательная функция навыка.

Изучая познавательные аспекты формирования навыков у животных, венгерский зоопсихолог Л. Кардош также показал, что в ходе обучения в лабиринте у животного накапливается значительный запас информации. В результате уже в начале лабиринта животное «в памяти... видит дальше стен, закрывающих его поле ощущений; эти стены становятся как бы прозрачными. В памяти оно "видит" цель и наиболее важные с точки зрения локомоции (перемещения) части пути, открытые и закрытые двери, разветвления и прочее, "видит" точно так и там, где и как оно видело и в действительности во время обхода лабиринта».

Вместе с тем Кардош четко показал и границы познавательных возможностей животного в лабиринте, как и вообще при решении пространственно временных задач. Здесь имеются две возможности: локомоторное и манипуляционное познавание (второе происходит при формировании инструментальных навыков). В первом случае животное изменяет свое пространственное отношение к среде без того, чтобы сама среда изменилась. Если же в окружающей животное среде что-то изменяется в результате изменения поведения животного, то речь идет уже о манипуляторной активности животного. В исследованиях, произведенных вместе с И. Баркоци, Кардош показал, что с большим трудом можно крысу научить выбирать в одном и том же лабиринте разные пути, приводящие к одной точке, а затем двигаться дальше различным образом, например прямо или в сторону (рис. 16). Это пример локомоторного познавания. Но, согласно Кардошу, нельзя обучить животное (за исключением, возможно, человекообразных обезьян) тому, что в зависимости от выбора того или иного пути передвижения «случается то или нечто другое», т.е. произойдут изменения в окружающей среде (в экспериментах пища подменялась другим подкреплением – водой). Человек же, как пишет Кардош, «удивился бы, найдя в одном и том же месте разные предметы, когда он подходил справа и слева, но он обучился бы после первого же опыта. Развитие именно здесь делает скачок... Человек полностью может освободиться от направляющего воздействия пространственного порядка, если временно-причинные связи требуют другого».

36 Половое запечатление

По-иному проявляется запечатление в сфере размножения. Здесь у многих животных наблюдается так называемое половое запечатление, которое обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видотипичных признаков здесь путем облигатного научения (полового запечатления) накладывается распознавание видотипичных женских признаков. Так еще в раннем возрасте происходит объективация будущего полового поведения.

В настоящее время факты полового запечатления установлены уже у различных позвоночных, но в первую очередь у птиц. Так, немецким этологом Ф.Шутцем было, в частности, показано, что у самцов диких уток сенсибильный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10–40 днями (в естественных условиях утиная семья распадается на 8–10-й неделе после появления утят). По другим данным этот срок может быть и несколько более длительным. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половозрелости будет «ухаживать» только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Из гусей, по данным Шутца, половое запечатление лучше всего проявляется у серого, а также и белолобого гуся.

Исследованиями шведского этолога Л. Б. Фэлта было установлено, что и у птенцов диких уток женского пола возможно половое запечатление, если их изолировать от селезней на протяжении первых восьми недель после вылупления. Если им при этом дать возможность видеть самцов-альбиносов или даже людей, то впоследствии нормальное половое поведение уток будет направлено на них, но не на селезней в их обычном брачном наряде. Половое запечатление на человека у представителей этого отряда (гусиных) в свое время было описано и Лоренцем. Известен аналогичный случай и в отношении самца рыжей цапли, выросшего с 10-дневного возраста в домашних условиях и проявившего все формы брачного поведения по отношению к человеку, вырастившему его.

Половое запечатление на альбиносов (у птенцов мужского пола) удалось экспериментально доказать и у зебровой амадины (вьюрка), т.е. незрелорождающейся птицы: птенцы, выращенные родителями-альбиносами, предпочитали впоследствии спариваться с самками-альбиносами, а не с нормально окрашенными особями. Аналогичные результаты были получены и в экспериментах над голубями, когда птенцы белой окраски первоначально выращивались вместе с темноокрашенными взрослыми и наоборот. После изоляции, длящейся с 40-дневного возраста до половозрелости, большинство самцов выбирало самок того цвета, который был свойствен особям, с которыми они в первые недели своей жизни выращивались.

Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. При такой постановке эксперимента у голубей удавалось получить половое запечатление даже в отношении чужого вида. Интересно, что эффект этого запечатления постепенно ослабевает, хотя в какой-то мере еще обнаруживается даже у 5-летних голубей. Таким же способом была установлена возможность полового запечатления на чужой вид у двух вьюрков, легко размножающихся при клеточном содержании (Lonchura striata, Taeniopygia castanotis). И у этих птиц половое запечатление в полной мере проявляется у самцов, которые игнорируют в половозрелом состоянии самок собственного вида, но у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами (К.Иммельманн). Е.В.Лукина наблюдала нечто подобное у канарейки и чижа.

Половое запечатление вообще является весьма сложным процессом и по-разному проявляется у разных видов птиц. Например, оно играет, очевидно, меньшую роль у куриных, как это вытекает из экспериментов П. Гитона, показавшего, что условия выращивания не сказываются на последующем выборе петухами самок. Узнавание отличительных признаков противоположного пола является у этих птиц, очевидно, вполне врожденным.

У млекопитающих половое запечатление изучено главным образом у копытных и грызунов. Имеются, например, указания на то, что скрещивание между ламами викуньей и альпакой возможно лишь в том случае, если новорожденному представителю первого вида дают в качестве кормилицы самку альпака. Немецкие этологи Д. и Х. Мюллер-Шварце показали, что у чернохвостого оленя в половом запечатлении главную роль играют запахи. Группой итальянских исследователей проводились опыты, в которых мыши-родители опрыскивались пахучими веществами. В результате их детеныши, будучи половозрелыми, оказались не в состоянии различать пол сверстников, т.е. не могли найти полового партнера. Аналогичные результаты были получены и у крыс. Опыты с применением «приемных родителей» производились и с морскими свинками. Эффект полового запечатления на чужой вид был выявлен у самцов, отделенных в течение первой недели жизни от своих матерей.

Интересно отметить, что половое запечатление может иметь место и у взрослых особей. Доказано это для некоторых рыб, например меченосца (Xiphohorus maculatus) – известной аквариумной рыбки из отряда карпозубых. Самцы этого вида, как показали шведские этологи А. Фернё и С.Сьёландер, предпочитают самок той окраски, которую им приходилось видеть в течение двух месяцев после наступления половозрелости, но не раньше, как это имеет место в описанных выше случаях полового запечатления.

Подводя итог обзору процессов запечатления, важно подчеркнуть, что общим и наиболее существенным для всех форм запечатления является быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, точнее, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретаемыми компонентами. В результате инстинктивное поведение конкретизируется на определенных, индивидуально опознаваемых объектах, чем и обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий

37 Предмет и задачи зоопсихологии и сравнительной психологии.

Зоопсихология изучает эволюцию психического отражения от ее элементарных, зачаточных форм до высших проявлений у человека (от допсихической внешней активности к активности, опосредованной отражением предметной действительности психическим отражением). Поэтому весь курс зоопсихологии (сравнительной психологии) можно разделить на 4 раздела:

Классическая зоопсихология, где мы будем говорить о развитии психики в процессе зволюции. Эволюция — это этапы филогенеза и онтогенеза. (Филогенез — историческое развития вида; онтогенез — индивидуальное развитие организма, весь период жизни от зачатия до смерти.):
Сравнительная психология приматов (о поведении, психической деятельности обезьян). Сходство и различие с другими животными и с человеком.
Развитие психики в период становления, формирования человека : как вида в антропогенезе. В этом случае используются данные палеонтологии, этологии (наука о биологических основах поведения животного и человека), археологии, приматологии (науке о приматах),
Индивидуальное развитие человека (ранний онтогенез до периода зрелости, формирование человеческого сознания).

Появление научной зоопсихологии было подготовлено трудами Жана-Батиста Ламарка и чуть позднее Чарльза Дарвина .Ж. Б. Ламзрк (1744-1829) — предшественник эволюционной теории. Он утверждал происхождение видов путем тренировки, упражнения: чем больше упражняется какая-то функция в организме, тем скорее она перейдет по наследству генетическим путем., особенно интенсивное изучение зоопсихологии появления эволюционной теории Чарльза Дарвина (1859 ): и развития наук о поведении, экологии, эволюционной генетики. Зоопсихология сложилась на базе интенсивно развивающихся наук о поведении животных. Анализ структуры поведения позволяет судить о психике животного, а не по его субъективному состоянию, как это возможно у человека. Только поведение животных дает нам тот материал, анализируя который мы можем судить о психике животного.

Научная зоопсихология, сравнительная психология, как часть общей психологии ставит своей задачей дать ответы на следующие вопросы:. Какими путями идет эволюция психического отражения окружающей действительности в животном мире, включая человека? Какие признаки элементарного мышления можно наблюдать у животных? (Думают ли животные?) Есть ли сознание у животных? Чем отличается психика животного и человека? Как реализуется поведение особи значение этого поведения для выживаний? Развитие форм поведения в онтогенезе и филогенезе. ; Решение всех этих вопросов невозможно без содружества с другими дисциплинами, такими как этология, приматология, антропология, физиология ВНД, нейрофизиология (изучение механизмов тех процессов, которые обусловливают феномен психического отражения).- Бесспорно, зоопсихология является частью общей и сравнительной психологии. Кроме того, сюда относится и большой круг других дисциплин, таких как детская психология, социология, педагогическая психология. Зоопсихология используется не только как теоретическая дисциплина. Она разрабатывает методы, которые имеют очень большое значение в практике.

Психика явл. Формой отраж-я, позволяющ.живот.орг-му адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды. Поведение – вся совокупность проявлений, внешней преимущественно двиг.активности, направленного на установление жизненно необходимых связей орг-ма со средой. Первопричина псих. отражения – поведение, посредством которого осущ.взаимод.с окруж.средой. Сущность единства поведения и психики отражает понятие психическая деятельность то есть это и есть объект зоопсихологии. предмет зоопсихологии – как наука о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто и филогенезе псих.процессов у животных и предпосылках и предистории человеческого сознания. Зоопсихология - это наука изучающая возникновение, эволюцию, закономерности псих. отражения у животных всех системных групп (популяции, вид, семейство и т.д.) Объект зоопсихологии – психическая деятельность животных всех системных групп. Задачи зоопсихологии-происхождение психики ж, эволюция псих. процессов, закономерности проявления психики у современных ж, биологические предпосылки зарождения человеческого сознания. Высший уровень развития психики (приматов) рассматривает сравнительная зоопсихология. Объект сравнительной психологии – псих.деят.человека и животных в категориях сходства и различия. Предмет сравнит.зоопсихологии – закономерности происхождения псих.у животных, формирование человеческого сознания, выявление сходства у человека и животных. Характеризуя сравнительную психологию мы говорим что эта наука похожа на зоопсихологию

38 Предпосылки и элементы интеллектуального поведения животных

Интеллектуальное поведение является вершиной психического развития животных. Однако, говоря об интеллекте, «уме» животных, их мышлении необходимо прежде всего отметить, что чрезвычайно трудно точно указать, по поводу каких животных можно говорить об интеллектуальном поведении, а по поводу каких – нет. Очевидно, речь может идти лишь о высших позвоночных, но явно не только о приматах, как это до недавнего времени принималось. Вместе с тем интеллектуальное поведение животных является не чем-то обособленным, из ряда вон выходящим, а лишь одним из проявлений единой психической деятельности с ее врожденными и благоприобретаемыми аспектами. Интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с разными формами инстинктивного поведения и научения, но и само складывается (на врожденной основе) из индивидуально-изменчивых компонентов поведения. Оно является высшим итогом и проявлением индивидуального накопления опыта, особой категорией научения с присущими ей качественными особенностями. Поэтому интеллектуальное поведение дает наибольший приспособительный эффект, на что и обратил особое внимание А.Н.Северцов, показав решающее значение высших психических способностей для выживания особей и продолжения рода при резких, быстро протекающих изменениях в среде обитания.

Предпосылкой и основой развития интеллекта животных – во всяком случае в направлении, ведущем к человеческому сознанию – является манипулирование, причем прежде всего с биологически «нейтральными» объектами. Особенно, как уже было показано, это относится к обезьянам, для которых манипулирование служит источником наиболее полных сведений о свойствах и структуре предметных компонентов среды, ибо в ходе манипулирования происходит наиболее глубокое и всестороннее ознакомление с новыми предметами или новыми свойствами уже знакомых животному объектов. В ходе манипулирования, особенно при выполнении сложных манипуляций, происходит обобщение опыта деятельности животного, формируются обобщенные знания о предметных компонентах окружающей среды, и именно этот обобщенный двигательно-сенсорный опыт составляет главнейшую основу интеллекта обезьян.

О манипулировании человекообразных обезьян «биологически индифферентными» предметами Павлов говорил: «Это же – самая настойчивая любознательность. Так что нелепое утверждение, будто у животных ее нет, нет в зачатке того, что есть у нас и что в конечном счете создало науку, – не отвечает действительности».4 В качестве примера Павлов сослался на наблюдавшееся им у шимпанзе манипулирование предметами, в частности коробкой, в которой нет «никаких апельсинов, ни яблок». Тем не менее обезьяна «долгое время возится... над решением механических задач, которое не обещает ей никаких выгод, никакого материального удовлетворения».5

Эта, по Павлову, «чистейшая, бескорыстная любознательность» и заставляет обезьяну изучать объект манипулирования в ходе активного воздействия на него. При этом одновременно и во взаимодействии друг с другом включаются в познавательную деятельность животного разные сенсорные и эффекторные системы. Ведь манипулирующая обезьяна почти непрерывно следит за движениями своих рук; под пристальным зрительным контролем производятся самые разнообразные действия как без разрушения целостности объекта: поворачивание в разные стороны, облизывание, поглаживание, придавливание, перекатывание и т.п., так и деструктивного порядка: разламывание, разрывание, вычленение отдельных деталей и т.д. (рис. 24).

Особую познавательную ценность представляют деструктивные действия, так как они позволяют получить сведения о внутренней структуре предметов. При манипулировании животное получает информацию одновременно по ряду сенсорных каналов, но преобладающее значение имеет у обезьян сочетание кожно-мышечной чувствительности рук со зрительными ощущениями. Кроме того, в обследовании объекта манипулирования участвуют также обоняние, вкус, тактильная чувствительность околоротовых вибрисс, иногда слух и т.д. Эти виды чувствительности сочетаются с кожно-мышечной чувствительностью эффекторов (ротового аппарата, передних конечностей) кроме обезьян и у других млекопитающих, когда те манипулируют предметами. В итоге животные получают комплексную информацию об объекте как едином целом и обладающем разнокачественньми свойствами. Именно в этом и заключается значение манипулирования как основы интеллектуального поведения.

Необходимо, однако, подчеркнуть, что первостепенное значение имеют для интеллектуального поведения зрительные восприятия и особенно зрительные обобщения, о которых уже раньше шла речь. Насколько развита способность к формированию обобщенных зрительных образов даже у крыс – показывает следующий эксперимент, в котором крысы с успехом решали очень трудную задачу: животному надо выбрать из трех предъявленных фигур (вертикальные и горизонтальные полосы) одну несходную по сравнению с двумя другими. Местонахождение и рисунок такой фигуры постоянно меняются, следовательно, это будут то вертикальные, то горизонтальные полосы, расположенные то слева, то справа, то посередине (в неправильной последовательности). Таким образом, подопытное животное могло ориентироваться лишь по одному, крайне обобщенному признаку – несхожести одного рисунка по сравнению с остальными. Мы имеем здесь, таким образом, дело со зрительным обобщением, близким к абстрагированию, свойственному мыслительным процессам.

С другим элементом интеллектуального поведения, на этот раз в двигательной сфере, мы встречались при описании опытов с «проблемными ящиками». И здесь мы имеем дело со сложными многофазовыми навыками, поскольку у высших млекопитающих, например енотов, можно сравнительно легко добиться решения задач, при которых животному приходится в определенной последовательности открывать совокупность разнообразных запирающих приспособлений. Как и при описанном опыте с подтягиванием крысой лестницы, енот может решить такую задачу лишь при соблюдении строго определенной последовательности действий. Но разница заключается в том, что в отличие от крысы еноту приходится самому находить эту последовательность, и это поднимает его деятельность, безусловно, на более высокий уровень. Правда, по некоторым данным и крысы способны на это.

Необходимо, однако, подчеркнуть, что даже высшие позвоночные решают инструментальные задачи труднее, чем локомоторные. Л. Кардош отметил в этой связи, что в психической деятельности животных преобладает познавание пространственных отношений (см. ч. I, гл. 3), постигаемых ими с помощью локомоторных действий. У обезьян же, особенно человекообразных, локомоторное познавание пространственных отношений теряет свою доминирующую роль за счет сильного развития манипуляционных действий. Однако только человек может полностью освободиться от направляющего воздействия пространственных отношений, если этого требует познание временно-причинных связей.

Решение многофазовых инструментальных задач у обезьян изучалось рядом исследователей, в частности Н. Н. Ладыгиной-Котс. В своей монографии «Приспособительные моторные навыки макака в условиях эксперимента» она подвела итог многочисленным опытам, в которых использовались весьма разнообразные сочетания запирающих механизмов. Эти эксперименты показали, что низшая обезьяна (макак-резус) способна научиться отмыкать большие серии запирающих механизмов, хотя лучше справляется с одиночными установками. Характерными явились при этом многочисленные и многообразные нащупывающие движения рук, «экспериментирование». Ввиду ее большой торопливости наиболее трудными оказались для обезьяны те приспособления, которые не отмыкались легкими быстрыми движениями. Легче всего производились такие движения, как вытягивание, отведение, притягивание, опускание и др., труднее всего – отодвигание и вращение, вывертывание. Вообще в поисках пунктов задержки и пути преодоления препятствий преобладающая роль принадлежала кинестетическим, а не зрительным восприятиям. Интересно, что по многим из этих особенностей, как показали более поздние исследования, действия низших обезьян в опытах с запирающими механизмами напоминают таковые енотов.

Чрезвычайно важной предпосылкой интеллектуального поведения является и способность к широкому переносу навыков в новые ситуации. Эта способность вполне развита у высших позвоночных, хотя и проявляется у разных животных в разной степени. В. П. Протопопов приводит следующий пример переноса приобретенного опыта в новую ситуацию у собаки. Первоначально подопытная собака научилась открывать нажатием лапы щеколду на дверце «проблемной клетки», в которой находилась приманка. В других опытах та же собака научилась затем подтягивать зубами и лапами кусок мяса за веревку, которая лежала перед ней на полу. После этого была создана третья ситуация, содержавшая элементы первых двух: на клетке, применявшейся в первой ситуации, щеколда была поднята на такую высоту, что собака не могла ее достать лапой, но к щеколде привязывалась веревка, потянув за которую можно было ее открыть. Когда собака была подведена к клетке, она сразу же, без всяких других проб, схватила зубами веревку и, потянув, открыла щеколду. Таким образом, задача была немедленно решена в новой ситуации, несмотря на то что прежние элементы располагались в ней совсем по-иному: веревка висела, а не лежала горизонтально на полу, на конце ее было привязано не мясо, а щеколда, которая к тому же находилась на другом месте – наверху. К тому же щеколда отпиралась в первых опытах движением лапы, а затем – с помощью зубов. «...Новый навык, – пишет по этому поводу Протопопов, – вырабатывается сразу, "внезапно", но эта внезапность... обусловлена вполне определенными следами прошлого опыта, которые под влиянием стимула вступают путем как бы взрывчатого замыкания в новую временную связь, и создается новая нервная структура и новая реакция, отличающаяся от прежних двух и в рецепторной и эффекторной части... Подобные навыки... могут по своему внешнему проявлению имитировать разумное поведение и, если не знать этапов их возникновения, можно прийти к ошибочным антропоморфическим заключениям».6

К подобным антропоморфическим выводам пришел, например, Н. Р. Ф. Майер, признавший крыс способными «рассуждать». Обоснованием этого заключения послужили результаты его экспериментов по выработке у крыс отсроченных реакций, в ходе которых эти животные оказались в состоянии связывать элементы прежнего опыта, которые раньше никогда не сочетались в их поведении. Как было показано, это происходило и в опытах Протопопова с собакой.

Итак, способности высших позвоночных к разнообразному манипулированию, к широкому чувственному (зрительному) обобщению, к решению сложных задач и переносу сложных навыков в новые ситуации, к полноценной ориентации и адекватному реагированию в новой обстановке на основе прежнего опыта являются важнейшими элементами интеллекта животных. И все же сами по себе эти качества еще недостаточны, чтобы служить критериями интеллекта, мышления животных. Тем более, как указывалось, невозможно признать такими критериями, например, высокоразвитые способности к оптическому обобщению у пчел.

39.Пренатальное развитие сенсорных возможностей и элементов общения.

Двигательный компонент является в эмбриогенезе первичным, однако он тесно связан с сенсорикой. Действуя совместно, эти процессы обусловливают единый характер сенсомоторной активности зародыша. По мере развития эмбриона и формирования его рецепторных систем, всё большее значение в запуске движений приобретает сенсорная стимуляция, которая выступает иногда в форме самостимуляции.

Так, у куриных эмбрионов, по мнению американского ученого Куо, спонтанная двигательная активность связана не только с самовозбуждением мотонейронов спинного мозга, но и со стимуляцией одной частью тела – другой, например, прикосновение ногой или крылом к голове вызывает ее двигательную реакцию. Хотя это мнение поддерживается не всеми учёными, но наличие сенсомоторных связей и значение сенсорной стимуляции в эмбриональном поведении точно установлено и ни у кого не вызывает сомнения. В 30-х годах Д.В.Орр и В.Ф.Уиндл показали, что наряду со спонтанной двигательной активностью у куриного эмбриона уже на ранних стадиях эмбриогенеза можно получить изолированные движения крыла в ответ на тактильное раздражение. Это указывает на то, что потенциальные возможности рефлекторных реакций существуют уже тогда, когда двигательная активность зародыша проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях. Ими же было установлено, что моторные структуры нервной системы формируются раньше сенсорных.

Развитие зрения и слуха также лучше всего изучены у эмбрионов птиц. Установлено, что зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза и не влияют на развитие ранней двигательной активности зародыша. Правда, громкие звуки и мощные световые воздействия могут выступать как биологически неадекватные раздражители, усиливая или тормозя эмбриональные движения ещё до завершения формирования слуха и зрения. В этом случае они выступают как физические агенты, непосредственно влияющие на мышечную ткань и кожу, но не как носители оптической или акустической информации.

Оптические реакции, например, зрачковый рефлекс, формируются у птиц в конце пренатального периода, когда начинают функционировать периферический и центральный отдел зрительного анализатора. Было установлено, что перед вылуплением птенцов оптические реакции у них развиты также, как и у взрослых птиц.

Завершение формирования слухового анализатора у эмбрионов многих птиц происходит в последние дни перед появлением на свет. Одновременно с этим у птенцов появляются первые активные действия, направленные на внешнюю среду, а именно подача сигналов насиживающим родительским особям и соседним эмбрионам. Так результатом акустического контакта между птенцами из одной кладки является их взаимное стимулирование, которое способствует активации действий в конце пренатального периода. Эти действия необходимы для вылупления. В результате все птенцы появляются на свет дружно, в течение одного часа. Если в гнезде окажется яйцо, снесённое позже, такая коммуникация ускоряет появление на свет птенца и из этого яйца.
Акустический контакт или коммуникация между эмбрионами и родителями, позволяет птенцам сразу после вылупления отличать родителей от других птиц. Так, птенцы кайры научаются отличать голос родителя за 3-4 дня до вылупления. Если в этот период яйцам, инкубирующимся в инкубаторе, воспроизводить голос какой-либо кайры, а затем перед вылупившимися птенцами одновременно воспроизводить эту запись с записью другой кайры, то птенцы направляются в сторону звуков, которые они слышали до вылупления. Контрольные же птенцы из «неозвученных» яиц направляются в промежуток между источниками звуков, а затем начинают метаться между ними. Было установлено, что распознавание родительского голоса среди голосов соседних птиц осуществляется на основе согласования ритмов подачи звуков родителем и невылупившимся птенцом: в ответ на писк птенца насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подаёт голос. Таким образом, кинестатические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом его активность совпадает с активностью взрослой птицы, что и позволяет установить принадлежность услышанного звука родительской особи.
В приведённом примере локомоторная реакция вылупившихся птенцов на видоспецифический звук, который является ключевым раздражителем (голос родителя) является результатом сочетания инстинктивного врожденного поведения созревшего в эмбриогенезе и истинного (на основе условного рефлекса) эмбрионального научения. Здесь отчётливо проявляется общая схема формирования и обогащения поведения, а именно, достройка соответствующего врождённого пускового механизма птенца за счет научения.

40.. Проблема зарождения общественных отношений.

Биологические предпосылки общественной жизни человека.

Лоренц (этология) изучает сообщества. Этологи максимально убирают границу между человеческими и животными сообществами.

Биологические предпосылки (Фабри):

1. Стадность ископаемых высших приматов, а точнее предметная деятельность в условиях стадной жизни;

2. Социальные закономерности человеческого общения ни в коем случае не должны быть сведены к экологическим закономерностям жизни стада.

Общественные отношения людей развивались, благодаря ломке этих закономерностей.

Типология сообществ животных.

Тикс Н. А.: особое значение при возникновении общественной жизни отводится потребности в общении. Вследствие необходимости совместной деятельности, охоты.

Потребность в общении - основа для возникновения общественной жизни. Возникновение новых отношений между детьми и взрослым поколением связано с условиями охоты. Дети должны были усваивать традиции и умения, сформировавшиеся у предшествующих поколений. Задача - наладить контакт, применяя опыт старших.

Самцы должны были проявлять не только взаимную терпимость, но и умение сотрудничать и согласовывать свои действия. Возникает необходимость в обозначении предметов без чего нельзя было обеспечить согласованность действий при совместной охоте. Трудовая деятельность, совместная охота - толчок к возникновению общения.

Фабри: источник становления человеческих форм общения – поведение обезьян - демонстрационное манипулирование, моделирование - поведение, когда животные наблюдают за манипуляционным поведением других животных. Наиболее типично такое поведение для обезьян, которые оживлённо реагируют на такое поведение. Происходит только наблюдение, приглашение к совместной игре. В процессе данного поведения существуют актёры и зрители. Моделирование создаёт наилучшие условия для создания познавательной совместной коммуникативной деятельности.

Механизмы, поддерживающие адаптацию.

- Иерархия и доминанта.

- Социотомия.

- Социальное партнёрство.

- Клубы.

Иерархия - пирамида субординации, вершину которой занимает наиболее агрессивная и активная особь, которую называют доминантом Особь, располагающуюся на ступеньке ниже, называют субдоминантом.

Основная функция: иерархия обеспечивает организованность потоков информации, распределение функций и целесообразность группы. Благодаря иерархии происходит избежание постоянных конфликтов и избежание борьбы всех участников за первенство (внутренняя сплочённость участников группы в совместной деятельности).

Лоренц: иерархия - производная территориальности и агрессивности, т. к. доминантом становится не самое сильное, а самое агрессивное животное, которое угрожает другим и легко выдерживает чужие угрозы.

Центры агрессивности расположены в коре головного мозга, при потере центра агрессивности теряется способность к доминанте. Иерархическая организация достаточно динамична. В природе статус доминанта постоянно подтверждается, если он, исчезает его место, занимает субдоминант.

41 Проблема инстинкта и научения в свете эволюционного учения.

Ж. Б. Ламарк

К началу XIX в. проблема инстинкта и связанный с ней вопрос о взаимоотношениях врожденных и приобретаемых действий животных привлекают к себе все большее внимание.

Интерес к этим вопросам был обусловлен зарождением идеи трансформизма, появлением первых эволюционных теорий. Актуальной задачей стало выявление того, что передается в поведении по наследству в «готовом виде», что формируется в результате воздействия среды, что является всеобщим, видовым, а что – индивидуально приобретаемым, каково значение разных компонентов поведения в процессе эволюции, где проходит грань между человеком и животным и т.д.

Согласно метафизическим взглядам на природу, господствовавшим на протяжении столетий, инстинкты животных представлялись незыблемыми, пребывающими в неизменном состоянии с момента их «сотворения». Творцам эволюционных теорий предстояло объяснить происхождение инстинктов и на конкретных примерах показать их изменчивость, как они это делали и в отношении видотипичного строения животного организма.

Первое целостное учение об эволюции живой природы было сформулированно в самом начале XIX в. Жаном Батистом Ламарком. Как известно, Ламарк положил в основу своей эволюционной концепции представление о направляющем действии психического фактора. Он полагал, что внешняя среда действует на животный организм опосредованно, путем изменения-поведения животного. Вследствие этого опосредованного влияния возникают новые потребности, которые в свою очередь влекут за собой изменения в строении организма путем большего упражнения одних и неупражнения других органов, т.е. опять-таки через поведение. При всей ошибочности общих положений этой концепции (примат психики как некоего изначального организующего фактора, стремление организмов к «совершенствованию» и т.д.) великой заслугой Ламарка остается то, что он указал на огромную роль поведения, психической деятельности в процессе эволюции.

Стремясь к объяснению всего исторического развития органического мира естественнонаучным путем, Ламарк доказывал, что даже самые сложные проявления психической деятельности развились из более простых и должны изучаться именно в сравнительно-эволюционном плане. При этом он со всей определенностью отрицал существование какого-то особого духовного начала, не связанного с физическим строением животного (как и человека) и не поддающегося естественнонаучному изучению. Все без исключения психические явления Ламарк признавал теснейшим образом связанными с материальными структурами и процессами и поэтому считал их вполне познаваемыми опытным путем, идя по общему пути естественнонаучного познания мира.

Особое значение Ламарк придавал при этом связи психики с нервной системой. В противоположность концепциям психофизического параллелизма, которые бытуют и среди ряда современных этологов, Ламарк убежденно отстаивал положение о функциональной связи психики с нервной системой, о зависимости психической деятельности от нервной деятельности, о зависимости психической эволюции от эволюционных преобразований в нервной системе. Можно с полным основанием сказать, что Ламарк заложил основы сравнительной психологии, сопоставляя строение нервной системы с характером психической деятельности животных на разных уровнях филогенеза.

С этих позиций Ламарк подходил и к проблеме инстинкта. «....Инстинкт животных, – писал он, – это наклонность, влекущая, вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли». При этом Ламарк не считал инстинктивное поведение животных чем-то раз и навсегда изначально данным и неизменным. По его представлениям, инстинкты возникли в процессе эволюции в результате длительных воздействий на организм определенных агентов среды. Эти направленные действия и привели к совершенствованию всей организации животного через формирование полезных привычек, которые закрепились в результате многократного повторения, ибо такое повторное выполнение одних и тех же движений приводило к проторению соответствующих нервных путей и все более легкому прохождению по ним соответствующих нервных импульсов («флюидов», по терминологии Ламарка).

Итак, по мнению Ламарка, тождественная инстинкту наклонность «стоит в связи с организацией, преобразованной привычками в благоприятном для нее направлении, и возбуждается впечатлениями и потребностями, движущими внутреннее чувство особи и предоставляющими ему случай послать – в связи с требованием действующей наклонности – нервный флюид к подлежащим мышцам». Как отмечал академик В. Л. Комаров, Ламарк понимал под флюидами не что-то мистическое, а вполне материальное начало, близкое к современному пониманию энергии. «...Привычка упражнять тот или другой орган или ту или другую часть тела для удовлетворения вновь и вновь возрождающихся потребностей, – продолжал Ламарк, – делает для нервного флюида... движение в направлении органа, связанного со столь частым употреблением его, настолько легким, что данная привычка становится как бы неотъемлемым природным свойством особи». Потребности порождают привычки (т.е. обусловливают процесс научения), привычки же превращаются в наклонности, которым животные «не могут противостоять, в которые они сами по себе не в состоянии внести никаких изменений. Отсюда ведут свое начало их привычные действия и их частные наклонности, которым дано название инстинкта». Вот как Ламарк представлял себе взаимоотношения между инстинктом и научением: «начало инстинкта в животных» – происхождение инстинктивных действий посредством пожизненного видоизменения двигательной активности.

Необходимо еще добавить, что, по Ламарку,«наклонность животных к сохранению привычек и к повторению связанных с ними действий... распространяется затем в особях путем воспроизведения, или размножения, сохраняющим организацию и расположение частей в достигнутом состоянии, так что одна и та же наклонность уже существует в новых особях раньше, чем они начали упражнять ее».7 Такая передача инстинктов от поколения к поколению «без заметных отклонений будет продолжаться до тех пор, пока не произойдет перемены в условиях, существенных для образа жизни». В этих словах особенно отчетливо выражено представление об определяющей роли условий среды в эволюции инстинктивного поведения. Конечно, сегодня нам известно, что Ламарк ошибался, полагая, что переход индивидуально приобретенных в наследственно закрепленные формы поведения возможен путем многократного повторения выученных (или видоизмененных) движений, что привычки могут непосредственно обусловить генетические изменения организации животного организма.

Итак, Ламарк видел в инстинктах животных не проявления какой-то таинственной сверхъестественной силы, таящейся в организме, а естественные реакции последнего на воздействия среды, сформировавшиеся в процессе эволюции. Приспособительный характер инстинктивных действий при этом также является результатом эволюционного процесса, так как постепенно закреплялись именно выгодные организму компоненты индивидуально-изменчивого поведения. С другой стороны, и сами инстинкты рассматривались Ламарком как изменчивые свойства животного. Тем самым взгляды Ламарка выгодно отличаются от встречаемых до наших дней воззрений на инстинкт как на воплощение неких сугубо спонтанных внутренних сил, обладающих изначально целесообразной направленностью действия.

Что же касается индивидуально-изменчивых компонентов поведения животных, их «привычек», навыков, то Ламарк и здесь исходит из материалистических предпосылок, доказывая, что происхождение привычек обусловлено механическими причинами, лежащими вне организма. И хотя Ламарк был не прав, полагая, что сохраненные привычки видоизменяют организацию животного, но в его общем подходе к этой проблеме можно усмотреть правильное понимание ведущей роли функции по отношению к форме, поведения – по отношению к строению организма.

Не давая здесь общей оценки эволюционному учению Ламарка, не касаясь недостатков и исторически обусловленных ошибок этого учения (изначальная целесообразность в природе, в частности в мире животных, гармоничность процесса развития, лишенного противоречий, и др.), необходимо, однако, подчеркнуть трудно переоценимую роль этого великого естествоиспытателя как основоположника материалистического изучения психической деятельности животных и развития психики в процессе эволюции.

К.Ф.Рулье

В середине XIX в. в России страстно и последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый того времени, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета К.Ф.Рулье. В те годы в естественных науках все большее распространение получали реакционные теории, и вопросы психики и поведения животных трактовались с идеалистических и метафизических позиций, преимущественно с точки зрения церковного учения. Психическая деятельность животных постулировалась как нечто раз и навсегда данное и неизменное; в их нравах и инстинктах усматривалась беспредельная, непостижимая мудрость Творца, все предусмотревшего и создавшего извечную гармонию в природе.

В этих условиях засилья реакции Рулье решительно и обоснованно выступал против представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Подчеркивая, что инстинкты необходимо изучать наравне с анатомией, физиологией и экологией животных, Рулье доказывал, что они являются естественной составной частью жизнедеятельности животных. Это особенно важно, если учесть, что в трудах того времени инстинкты, как и вообще поведение животных, трактовались в отрыве от среды обитания и образа жизни последних. В противоположность упомянутым тео- и телеологическим «объяснениям» Рулье усматривал первопричину происхождения психических качеств и особенностей животных во взаимодействии организма с условиями жизни.

Зарождение и развитие инстинктов Рулье рассматривал как частный случай общей биологической закономерности, как результат материальных процессов, как продукт воздействия внешнего мира на организм. Инстинкт, по Рулье, – это сформировавшаяся на протяжении истории вида, выработанная условиями жизни наследственная реакция на определенные воздействия среды. Конкретные факторы происхождения инстинктов Рулье усматривал в изменчивости, наследственности и постепенном повышении уровня организации животного в ходе исторического развития. В индивидуальной жизни инстинкты могут изменяться в результате накопления опыта.

Иллюстрируя изменчивость инстинктов, Рулье писал, в частности, что подобно тому, как меняются телесные качества животных, «подобно тому, как скот вырождается, как качества легавой собаки, неупражняемой, глохнут, так и потребность отлета для птиц, почему-либо долгое время не отлетавших, может утратиться: домашние гуси и утки сделались оседлыми, между тем как их дикие родичи – постоянно отлетные птицы. Лишь изредка отбившийся от дома домашний селезень во время сиденья его подруги на яйцах, начинает дичать, взлетывать и прибиваться к диким уткам; лишь изредка такой одичавший селезень отлетает осенью с своими родичами в теплую страну и следующею весной опять покажется на дворе, где вывелся».8

Как перелетный инстинкт, так и нерестовое поведение рыб Рулье пытается проанализировать, опираясь на достижения естествознания его времени. Стремясь к полноценному естественноисторическому объяснению причины перелета птиц, он полагал, что птицы в свое время («когда на нашей планете начали слагаться климаты») начали выбирать себе наиболее благоприятные местности. Молодые птицы «и теперь отлетали бы от нас только в то время, когда голод, холод и нужда принудили бы их к этому, и полетели бы по тому направлению, по которому постепенно уменьшаются невыгодные для их жизни условия...» Но старые птицы «помнят, как отлетали они прежде... знают, когда наступит срок для заблаговременного отлета... хотя неблагоприятные для них условия еще и не показывались».9 Следовательно, в таком сложном явлении, как мифации птиц, Рулье усматривал сочетание и врожденных и благоприобретаемых компонентов, видового и индивидуального опыта. Интересно также отметить, какое значение Рулье придавал при этом передаче опыта от поколения к поколению. Он вообще считал, что у животных «обыкновение, сделавшееся в отце и матери естественною потребностью, отразится и на детях, как отражаются на них вообще привычки и наклонности родителей».

Оценивая зоопсихологические исследования Рулье, необходимо иметь в виду, что в его время (как, впрочем, и впоследствии) термином «инстинкт» часто прикрывали незнание истинных причин поведения животных. Сам Рулье говорил о том, «что инстинкт в большей части случаев – злоупотребляемое словцо, что за ним кроется вопрос, на который наука не нашла еще нужного объяснения...

Поэтому Рулье стремился при каждом употреблении этого термина наполнить его конкретным содержанием, полученным в результате полевых исследований или экспериментов, делая при этом упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов.

Именно такой комплексный анализ поведения животных, стремление по возможности полнее выявить определяющие его экологические и исторические факторы и выдвинули труды Рулье на ведущее место среди естествоиспытателей середины прошлого века.

Ч. Дарвин

С победой эволюционного учения Ч. Дарвина в естествознании прочно утверждается мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Сам Дарвин уделял большое внимание вопросам эволюции психической деятельности животных и человека. Им был написан фундаментальный труд «Выражение эмоций у человека и животных», а также ряд специальных работ по поведению животных. Для «Происхождения видов» Дарвин написал специальную главу «Инстинкт». О значении, которое Дарвин придавал изучению инстинктов, свидетельствует уже тот факт, что наличие их у человека и животных как общего свойства он рассматривал как одно из доказательств происхождения человека от животного предка.

Дарвин воздерживался давать развернутое определение инстинкта, но все же указывал, что имеет при этом в виду такой акт животного, который выполняется им «без предварительного опыта или одинаково многими особями, без знания с их стороны цели, с которой он производится». При этом он с полным основанием отмечал, «что ни одно из этих определений не является общим».

Ссылаясь на видного исследователя поведения животных первой половины XIX в. Фредерика Кювье (брата знаменитого зоолога и основателя палеонтологии позвоночных Жоржа Кювье), Дарвин сравнивает инстинкт с привычкой и указывает на ряд общих черт их проявления в противоположность сознанию. Но одновременно он предостерегает, что «было бы большой ошибкой думать, что значительное число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано последующим поколениям».

Происхождение инстинктов Дарвин объяснял преимущественным действием естественного отбора, закрепляющего даже совсем незначительно выгодные виду изменения в поведении животных и накапливающего эти изменения до образования новой формы инстинктивного поведения. Дарвин стремился показать, «что инстинкты изменчивы и что отбор может влиять на них и совершенствовать их».

Свою концепцию Дарвин сформулировал следующим образом: «Едва ли какой бы то ни было из сложных инстинктов может развиться под влиянием естественного отбора иначе, как путем медленного и постепенного накопления слабых, но полезных уклонений. Отсюда, как и в случае с органическими особенностями, мы должны находить в природе не постепенные переходы, путем которых развился каждый сложный инстинкт, – это можно было бы проследить только в ряде прямых предков каждого вида, – но должны найти некоторые указания на эту постепенность в боковых линиях потомков или, по крайней мере, мы должны доказать, что некоторая постепенность возможна, и это мы действительно можем доказать». В подтверждение того, что происхождение даже весьма сложных форм инстинктивного поведения животных можно объяснить действием естественного отбора, Дарвин подвергает, в частности, обстоятельному анализу гнездовой паразитизм кукушки, «рабовладельческий инстинкт» некоторых видов муравьев и «самый удивительный из всех известных инстинктов – строительный инстинкт пчелы».10

Действие «одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых», Дарвин показывает и на многих других примерах поведения диких и домашних животных. Роль наследственности в процессе эволюции инстинктивного поведения он иллюстрирует такими фактами, как, например, обмазывание гнезда глиной у южноамериканских и британских дроздов или замуровывание самок в дуплах у птиц-носорогов Африки и Индии.

Упражнениям и привычкам, т.е. индивидуальному научению, Дарвин, как уже отмечалось, не придавал сколько-нибудь существенного значения для исторического процесса становления инстинктивного поведения; он ссылался, в частности, на высокоразвитые инстинкты рабочих особей муравьев и пчел, неспособных к размножению и, следовательно, передаче накопленного опыта потомству. «Своеобразные привычки, присущие рабочим или бесплодным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и плодущих самок, которые только и дают потомство», – писал Дарвин. «И меня удивляет, – продолжал он, – что до сих пор никто не воспользовался этим демонстративным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованных привычках, защищаемого Ламарком». Дарвин допускал возможность того, что лишь «в некоторых случаях свое влияние оказывают также и привычки и упражнение или неупражнение органа».

Дарвин был не прав, когда признавал единственным критерием развития природы лейбницкое «Natura non facit saltum» («Природа не делает скачков»), приложив этот принцип к инстинктам в равной мере, что и к строению организмов. Но, отстаивая идею взаимозависимости процессов в живой природе и доказывая их материальную сущность, Дарвин показал, что психическая деятельность животных подчиняется тем же естественноисторическим закономерностям, что и все другие проявления их жизнедеятельности.

Очень важным является в этом отношении то, что Дарвин дал обоснованное естественнонаучное объяснение целесообразности инстинктов животных. Как и в отношении признаков строения организма, естественный отбор сохраняет, по Дарвину, полезные изменения врожденного поведения и упраздняет вредные. Эти изменения непосредственно связаны с морфологическими изменениями в нервной системе и в органах чувств, ибо конкретные формы поведения определяются особенностями строения нервной системы, которые передаются по наследству и подвергаются изменчивости, как и все прочие морфологические признаки. Таким образом, целесообразность инстинктов является результатом материального процесса – естественного отбора. Разумеется, это в корне противоречило теологическим воззрениям о сущности психического и его изначальной неизменности, в частности постулату о целесообразности инстинктов как проявлений божественной мудрости.

Дарвин придерживался мнения, «что между развитием умственных способностей и инстинктов существует известное взаимодействие и что развитие последних предполагает некоторое унаследованное видоизменение мозга».11 Прогресс умственных способностей, по Дарвину, обусловливался тем, что отдельные части мозга мало-помалу утратили способность отвечать на ощущения «определенным, однообразным, т.е. инстинктивным образом». При этом Дарвин полагал, что инстинктивные компоненты тем больше господствуют у животных, чем ниже филогенетический ранг последних. спустя сто с лишним лет после этих высказываний Дарвина, мы не можем согласиться с таким противопоставлением основных категорий психической деятельности. Само разделение последней на «однообразно» выполняемые и изменчивые компоненты является условным, поскольку в каждом реальном поведенческом акте ригидные и лабильные элементы поведения выступают в едином комплексе. Соответственно на каждом филогенетическом уровне эти элементы, как будет еще показано, достигнут одинаковой степени развития.

42. Проблема происхождения трудовой деятельности.

Возникновение трудовой деятельности.

1. Гаптические способности млекопитающих - хватательные функции передних конечностей. Только у приматов основная форма передвижения - это лазание путём хватания веток. При этом передние конечности от функции опоры и передвижения. Освобождение передних конечностей препятствие для быстрого и длительного бега. Функции рук развивались одинаково по двум направлениям - изменения в сторону полного обхватывания предметов, увеличение в сторону гибкости и вариабельности хватательных движений - это развитие - эволюционная основа для зарождения орудий труда.

2. Взаимодействие кожно-мышечной (тактильно - кинестической) чувствительности передних конечностей со зрением. Важную роль такой чувствительности отводил Сеченов: “ первоначальное обучение – это взаимодействие мышц и зрения - рук и глаз”. По мере того, как зрение обучается двигательной чувствительностью рук (привыкание) - движения рук всё больше контролируются, корректируются и управляются зрением.

Фабри: только у приматов есть комплексная тактильно - кинестически - оптическая чувствительность.

Основа возникновения трудовой деятельности.

Фабри: даже высшие проявления манипуляционной активности ископаемых антропоидов никогда бы не смогли перерасти в трудовую деятельность, если бы этому не способствовали экстремальные условия. Аналоги таких условий можно найти в искусственных условиях (резко объединённая обстановка предметами по сравнению с естественной средой). В результате чего возникает так называемое компенсаторное манипулирование - коренная перестройка манипуляционной активности приматов, при которой обычная многообразная манипуляционная деятельность концентрируется на тех многочисленных предметах, которыми они могут располагать - движения приматов становятся более интенсивными, сосредоточенными и длительными, что приводит к образованию значительно сложных манипуляционных движений. У человека изменились условия жизни. Происходит резкое обеднение среды обитания за счёт сокращения тропических лесов.

Преимущества имеют те антропоиды, которые смогли выработать более совершенную прямую походку на двух ногах на основе первоначального способа передвижения по деревьям.

Способ передвижения по деревьям - круриация - тип локомоции, который представляет передвижение по толстым ветвям на задних конечностях, передние конечности при этом поддерживают верхнюю часть тела. Подготовила передвижение по земле без опоры на передние конечности.

43.Психический компонент инстинктивного поведения.

Психический компонент инстинктивного поведения, точнее, психическое отражение при инстинктивных действиях животных необходимо изучать на завершающей фазе поведенческого акта и в какой-то степени на непосредственно примыкающем к ней псмеднем этапе поисковой фазы, поскольку здесь элементы научения играют наименьшую роль. При этом надо сказать, что в свете современных данных и концепций этологии этот вопрос еще специально не изучался и поэтому приходится здесь ограничиваться лишь некоторыми общими соображениями.

Мы видели, что по мере приближения к завершающей фазе движения животного становятся все более ограниченными, однообразными, стереотипными, и есть все основания полагать, что в такой же мере отражение окружающего мира становится все более бедным, ограниченным. Если на первых этапах поискового поведения животное в поиске ключевых раздражителей руководствуется многими разнообразными ориентирами в окружающей среде, то по мере сужения действия внешних агентов, направляющих поведение животного, ориентация все больше осуществляется только по направляющим ключевым раздражителям, а в завершающей фазе производится уже исключительно по ним.

Вместе с тем мы теперь уже знаем, что как направляющие, так тем более и пусковые ключевые раздражители представляют собой элементарные физические и химические признаки, воспринимаемые животным «в отрыве» от объекта, которому они присущи. Следовательно, животное получает на завершающей фазе лишь весьма неполную, «однобокую» информацию о некоторых — причем несущественных! — внешних признаках объектов инстинктивных действий. Правда, эти признаки являются постоянными и в этом отношении характерными для этих объектов.

Однако, что для нас сейчас важно, животное, реагируя на эти признаки, в сущности, не получает сведений о самом объекте (неодушевленном предмете или другом живом существе): признаки — ключевые раздражители — являются только ориентирами, направляющими действия животного на этот объект, носитель этих ориентиров.

Это с совершенной очевидностью вытекает из приведенных выше экспериментов, в которых подлинные объекты инстинктивных действий заменялись весьма абстрактными макетами. Вспомним, что в этих условиях удалось получить даже сверхоптимальные «преувеличенные» инстинктивные реакции. Самец колюшки в завершающей фазе борьбы за гнездовой участок не видит разницы между живой рыбой-соперником и куском жести или пластмассы. Он видит только «красное», и этого ему в данной ситуации вполне достаточно, чтобы среагировать на это «красное», которое в данном случае, кстати, выступает одновременно как направляющий и пусковой ключевой раздражитель.

Следовательно, здесь налицо первично генерализованная реакция на общий элементарный признак (точнее, на совокупность нескольких таких признаков, поскольку в природных условиях действуют не одно только «красное», но и некоторые другие ключевые раздражители). Этот признак воспринимается недифференцированно, как простое ощущение (точнее, воспринимаются суммы ощущений). Об этом свидетельствует отсутствие реакций на форму объекта — носителя признака, да и вообще на объект (предмет или рыбу) как таковой. Ясно, что здесь обнаруживается очень бедное, крайне поверхностное и ограниченное отражение окружающего мира, низшая форма психического отражения. Но интересно, что такое отражение, свойственное низшим представителям животного мира, в полной мере сохранилось и у высших животных — позвоночных и продолжает у них играть главную роль в поддержании жизнедеятельности особи и продолжении рода.

О том, как это понимать, уже говорилось выше. Эволюция животной жизни могла идти только по пути отбора как можно более простых, но и наиболее постоянных ориентиров (или, что не меняет существа дела, создания таких специфических ориентиров, когда речь идет о животных одного вида, являющихся носителями ключевых признаков), руководствуясь которыми организмы могли бы успешно, не отвлекаясь другими, случайными, изменчивыми признаками, осуществлять наиважнейшие жизненные функции.

Правда, как явствует, например, из описанных опытов с птенцами дроздов, у высших животных ключевые стимулы представлены и более сложными по своей структуре типами. В указанном примере имеет место реакция на конфигурацию и на пространственные соотношения деталей объектов инстинктивных движений, что уже соответствует элементарным восприятиям. Это, очевидно, одно из важных проявлений прогрессивного развития инстинктивного поведения в ходе эволюции. Однако, как показывают те же эксперименты, и здесь нет подлинного предметного восприятия, ибо иначе птенцы не могли бы спутать свою мать с картонным диском.

Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира.

Врожденные двигательные координации (во всяком случае в их типичной форме) и не выполняют эту функцию, а ключевые раздражители, воспринимаемые на завершающей фазе (да и на отдельных этапах поискового поведения), не познаются, а узнаются врожденным образом благодаря наличию врожденных пусковых механизмов, чтобы затем использоваться как ориентиры или — и того меньше — как «кнопки» пуска инстинктивных реакций. Здесь больше ничего нет, кроме, вероятно, положительной или отрицательной эмоциональной окраски ощущений от воспринимаемых стимулов и собственных движений. Познавательные же функции и вообще все богатство психического отражения приурочены к начальным этапам поискового поведения, где в полной мере действуют процессы научения.

44. Разнообразие постнатального развития поведения животных. Постэмбриональное поведение у зрело – и незрелорождающихся позвоночных.

Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. В предыдущей главе мы уже познакомились с примером крайнего незрелорождения — кенгуренком, появляющимся на свет еще в «полузародышевом» состоянии. Незрелорожденными, хотя и на более поздней стадии развития, являются птенцы многих птиц (воробьиных, хищных и др.), детеныши большинства млекопитающих (грызунов, хищных и др.). С другой стороны, птенцы кур, уток, гусей и ряда других птиц, как и детеныши копытных, представляют собой пример зрелорождения. В этом случае новорожденный почти сразу же, во всяком случае очень скоро, становится способным к самостоятельному выполнению основных жизненных функций (опорно-локомоторных, пищедобывательных и др.). Незрелорождающиеся же детеныши на протяжении определенного времени выполнять эти функции еще не могут и всецело зависят от родительского ухода. Промптов говорил в этом случае о «раннем биостарте». Под биостартом он понимал начало влияния биологических факторов на развитие птенца. Крайние проявления зрелорождения встречаются, правда, сравнительно редко. Чаще всего наблюдаются разные переходные степени зрелорождения. Например, у турухтана (отряд кулики) вылупившиеся птенцы проявляют много признаков зрелорождения как в рецепторной, так и в моторной сфере. В первые часы жизни они уже способны самостоятельно двигаться, затаиваться, вскоре они становятся способными и самостоятельно питаться. Вместе с тем они до 10-дневного возраста нуждаются в обогреве, как незрелорождающиеся птенцы, и координация движений вполне устанавливается лишь к 4-м суткам жизни. К этому сроку относится и полное формирование пищедобывательного поведения.

Орбели дал четкую биологическую характеристику развития поведения у зрело- и незрелорождающихся животных. Он указал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды. Но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности.

Совершенно иное положение у животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т. е. у незрелорождающихся. По Орбели, эти детеныши, хотя им приходится труднее и они не могут жить без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, эти животные «родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения».

С этой точки зрения более прогрессивными следует, безусловно, считать незрелорождающиеся виды животных, так как им начиная уже с «биостарта» обеспечено более пластичное, лабильное поведение, т. е. большая приспособляемость к постоянно меняющимся условиям среды. Правда, к кенгуру это не относится, так как здесь имеется, по существу, лишь кратковременный перерыв эмбриогенеза, как бы переход из одной утробы в другую, и ранняя смена способа питания — ведь в сумке матери крайне недоразвитый детеныш также весьма изолирован от внешнего мира и защищен от его вредных воздействий. (Важное отличие составляет, правда, возможное нахождение в той же сумке старшего детеныша.)

В этой связи интересно отметить, что психически наиболее развитые животные (а также человек, как подчеркивает и Орбели) в большинстве относятся к незрелорождающимся. У них новорожденный очень рано попадает в «настоящую» внешнюю среду, и генетически фиксированные формы поведения претерпевают здесь глубокую и длительную переработку. Правда, это не единственное обстоятельство, определяющее высокий уровень психического развития, ибо, например, гуси или лошади, т. е. типично зрелорождающиеся животные, также обнаруживают этот уровень.

По-видимому, решающее значение здесь имеют генетически обусловленные возможности накопления индивидуального опыта и его переноса в новые ситуации, активные воздействия на окружающую среду на основе развития эффекторно-рецепторных систем, двигательной активности, а в этом отношении различия между зрело- и незрелорождающимися животными сводятся к различиям в сроках формирования и развертывания этих систем и активности.

Что же касается этих сроков, т. е. общей скорости постнатального развития поведения, то они не отражаются на его результатах. Продолжительное постнатальное созревание, достройка и перестройка врожденного поведения, не влечет за собой замедления, задержки или тем более застоя общего развития поведения и наоборот. Японский орнитолог Н. Курода сопоставлял у разных видов воробьиных продолжительность гнездового периода и соответствующих форм гнездового поведения со сроками наступления способности к самостоятельному добыванию пищи у молодых птиц. Оказалось, что эта способность появляется приблизительно в одинаковые сроки независимо от длительности гнездового периода. Таким образом, при удлинении или укорочении гнездового периода птенец ничего не теряет, а в первом случае он быстро наверстывает «упущенное время» и оказывается не менее подготовленным к самостоятельной жизни, чем птицы, которые раньше покидают гнездо. Если учесть, что между зрело- и незрелорождением существуют переходные формы, то становится понятным, что и отмеченные различия имеют лишь относительное значение, тем более что темп онтогенеза на разных этапах меняется.

45 Раннее манипулирование

Исключительно большое значение имеет для приобретения и обогащения индивидуального опыта, как и для всей познавательной деятельности животного, манипулирование. Под манипулированием, манипуляционной активностью мы понимаем активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже – задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т.д. Манипулирование проявляется прежде всего в пищедобывательной и гнездостроительной активности животных. Вообще же, за исключением некоторых ориентировочных, сигнальных и защитных движений, при которых меняется лишь внешний вид животного, но само оно остается на месте, все движения, направленные на внешнюю среду, т.е. составляющие поведение, подразделяются на локомоторные (у большинства высших животных – опорно-локомоторные) и манипуляционные.

У высших животных, как еще будет показано, манипулирование выступает как ведущий фактор развития сенсомоторных функций. Это обусловлено тем, что именно в ходе манипулирования животное вступает в наиболее активный контакт с предметными компонентами среды и получает наилучшие возможности для ознакомления с ними, а также для многообразного воздействия на них.

Манипулирование появляется в различные сроки и проявляется по-разному у разных животных. Особенно велики эти различия у зрело- и незрелорождающихся видов. Но в каждом случае, выполняя разнообразные действия с различными предметами (биологически значимыми и «нейтральными»), детеныши получают комплексную информацию об объекте манипулирования, его свойствах, особенно о его физической структуре. Одновременно происходит развитие и совершенствование (путем тренировки) эффекторносенсорных систем животного. Все это делает манипуляционную активность высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности животных.

В полной мере манипулирование развертывается в игровом периоде онтогенеза. В рассматриваемом здесь периоде манипуляционная активность появляется первоначально лишь в самых простых формах, особенно у незрелорождающихся животных. Так, например, детеныши хищных млекопитающих в первые дни или даже недели, а именно до начала функционирования дистантных рецепторов, т.е. до открывания глаз и ушных проходов, в основном спят, а в промежутках преимущественно ползают в поисках соска и сосут.

По данным советского этолога Н.Н.Мешковой, первые движения детенышей носят характер простейшего манипулирования: детеныши трогают лапой родителей и своих собратьев, хватают их ртом в разных местах тела, нажимают на них мордочкой. Все эти действия еще весьма нечеткие и непродолжительные. У лисенка, по исследованиям того же автора, до 12-дневного возраста (до прозрения) манипуляционная (нелокомоторная) активность развивается следующим образом.

Первые манипуляционные движения обнаруживаются уже у новорожденного, но в течение первых двух часов после рождения они существуют лишь в двух формах: 1) прикасания к объекту передним концом головы (конкретно это проявляется в поиске соска) и 2) хватания объекта губами (захват соска и прилегающих участков кожи ртом). Передние конечности в этих действиях участия не принимают и отведены в стороны.

Затем в течение первых двух суток с момента рождения к этим двум формам добавляются еще пять, которые на этом этапе также связаны только с сосанием и сопутствующими ему действиями (расталкивание других детенышей при движении к соску, поиск соска, отгребание шерсти на животе матери, придавливание или ритмичное толкание лапами живота рядом с соском во время сосания). Эти манипуляции характеризуются прежде всего тем, что детеныш начинает действовать передними лапами и появляются боковые движения головы (в частности, при расталкивании собратьев). Передние лапы прикасаются к объекту (телу матери) и передвигаются по нему одновременно с головой или же самостоятельно, без ее участия.

Последнее имеет место в тех случаях, когда лисенок разгребает одними передними лапами шерсть на животе матери или придавливает его сразу обеими лапами.

Далее, вплоть до прозрения, положение существенно не меняется, появляется лишь еще одна форма манипулирования – захватывание объекта с поочередным придавливанием его обеими передними конечностями. Это имеет место тогда, когда лисенок сосет и при этом ритмично нажимает на живот рядом с соском то одной, то другой лапой.

Итак, к моменту открывания глаз лисенок обладает лишь восемью формами манипулирования, которые к тому же выполняются преимущественно головой. Передние конечности играют в основном лишь вспомогательную роль и способны лишь к самым элементарным самостоятельным движениям. Действия, выполняемые лишь одной передней конечностью, на этом этапе онтогенеза еще полностью отсутствуют. Все это свидетельствует о том, что манипуляционные функции головы, в частности челюстного аппарата, опережают в своем развитии формирование функциональной системы передних конечностей, которые на первых порах еще недостаточно сильны для самостоятельного манипулирования предметами (из восьми форм лишь одна выполняется только конечностями). Здесь, как и в дальнейшем ходе онтогенеза, отчетливо проявляются уже отмеченные раньше реципрокные отношения между этими двумя эффекторными системами.

Познавательное значение раннего манипулирования

Как видно из приведенного примера, активность незрелорождающегося детеныша млекопитающего направлена на этом, доигровом, периоде онтогенеза практически только на один объект – тело матери. Лишь попутно начинают появляться действия, направленные на собратьев, и то лишь для устранения помех на пути к соску. Подлинно активного контактирования между детенышами нет (устанавливается в основном пассивный контакт во время совместного отдыха и сна). Активные действия, направленные на другие, особенно «биологически нейтральные», объекты, еще отсутствуют полностью. Это обстоятельство резко сужает познавательное значение манипуляционной активности на раннем этапе онтогенеза, так как детеныш получает лишь ограниченную и однообразную информацию.

. Совершенно иная картина наблюдается, естественно, у зрелорождающихся животных, которым раннее развитие эффекторных и сенсорных способностей позволяет уже в первые дни после появления на свет вступать в многообразные отношения с компонентами среды. Этап раннего формирования манипуляционной активности и связанного с этим постепенного созревания познавательных способностей у этих животных выпадает. О биологическом значении этой специфической особенности зрелорождения уже говорилось в начале главы в связи со взглядами Л. А. Орбели.

Несмотря на первоначальную ограниченность познавательной функции манипуляционной активности у незрелорождающихся животных, мы имеем здесь дело с началом процесса, который в ходе онтогенеза приобретает все большее значение для психического развития особи (см. следующую главу). В этой связи интересно отметить, что зрелорождающиеся животные (птицы и млекопитающие) вообще сравнительно мало манипулируют, во всяком случае в ходе дальнейшего онтогенеза этот компонент их поведения, как и другие, сравнительно мало прогрессирует.

Особенно четко значение манипулирования выступает при сравнении его с запечатлением. И в этом и в другом случае мы имеем внешне не подкрепляемую деятельность, причем генетически фиксированную, врожденную (все животные одного вида манипулируют в целом одинаковым образом). И в том и в другом случае эта деятельность специально направлена на распознавание элементов окружающего мира, на различение знакомого и незнакомого (при запечатлении – «своя» мать и «не свои» особи), на формирование индивидуального опыта. В обоих случаях имеет место упражнение и совершенствование эффекторносенсорных способностей, «моторное» и «сенсорное» научение: животные учатся адекватно употреблять свои органы движения и чувств, причем научение это совершается комплексно.

Но существенная разница между запечатлением и манипулированием состоит в том, что запечатление строго фиксировано тем, что оно направлено лишь на объекты видотипичных, инстинктивных действий, в то время как манипулирование не ограничено никакими рамками: объектом манипулирования может быть любой объект вообще. Более того, особая роль манипулирования в развитии психики и заключается в том, что она лишь первоначально в начале постнатального онтогенеза, направлена исключительно на биологически высоко валентные объекты, т.е. объекты инстинктивных действий. Полностью же и в наиболее сложных формах манипуляционная активность развертывается тогда, когда предметная деятельность подрастающего животного распространяется и на «биологически нейтральные» объекты. Это происходит, когда молодое животное начинает играть. Именно тогда начинает сказываться ведущее познавательное значение манипуляционной активности, ее роль как важнейшего фактора «латентного научения», накопления индивидуального опыта «впрок».

46. Раннее факультативное научение и ориентация.

Уже в раннем ориентировочном поведении заметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степени индивидуальные различия в поведении зависят от частоты и характера осуществленных с момента рождения сенсорных действий. Это достаточно четко проявляется при выращивании детенышей в условиях, когда им приходится постоянно видеть определенные фигуры. Как показали экспериментальные исследования, животные, выросшие в таком окружении, впоследствии легче ориентируются по таким фигурам. Правда, согласно экспериментам американского ученого Р. М. Осволта, существенное значение имеет при этом степень трудности различения таких фигур. В этих экспериментах крысята еще до прозрения помещались в клетки, на стенах которых попарно помещались фигуры: для одних это были горизонтальные и вертикальные полосы, для других — дуги, для третьих — треугольники и круги. Заранее было известно, что последнее сочетание является наиболее трудным для различения этими животными, полосы же — наиболее легким. В таком окружении крысята пребывали до 50-дневного возраста. Контрольные животные выращивались в клетках без фигур (с белыми поверхностями). Когда затем перед крысятами была поставлена задача — произвести выбор между знакомыми фигурами (одна из которых подкреплялась пищей, другая — нет), то оказалось, что ранний сенсорный опыт облегчал решение задачи только тогда, когда животным приходилось ориентироваться по трудноразличимым фигурам (треугольник и круг). Выращивание же с легче различимыми фигурами не давало такого эффекта: соответственные подопытные животные ориентировались по полосам и дугам не лучше контрольных. При этом Осволт отмечает, что влияние «преэкспозиции» стимулов явно приурочено к определенному раннему периоду, что указывает на участие в данном процессе наряду с факультативными также облигатных компонентов латентного научения.

Итак, ранняя факультативная неподкрепляемая визуальная тренировка способствует ориентации при дальнейшем подкрепляемом факультативном научении (заучивании ориентиров), особенно тогда, когда эта тренировка была сопряжена с трудностями и если имели место более сложные сенсорные действия.

В целом приведенные факты ранней пространственной ориентации показывают, как облигатное научение (благо приобретаемая ориентация по биологически валентным элементам среды) сочетается с факультативным научением, дополняется и конкретизируется им (запоминание особенностей местности путем сенсомоторной тренировки и заучивание конкретных ориентиров). При пространственной ориентации описанного типа на первый план выступает факультативный компонент. Иное соотношение наблюдается, как мы видели, в тех случаях, когда животное ориентируется не по признакам местности, а по признакам сородичей или других животных.

47 Раннее формирование общения.

Раннее формирование общения у птиц

Ознакомившись в общих чертах с основными компонентами раннего постнатального развития поведения и их взаимоотношениями, рассмотрим теперь специально, как формируется общение между детенышами и родителями и другими особями. Правда, коммуникативные компоненты поведения уже неоднократно встречались нами при ознакомлении с разными аспектами онтогенеза поведения, особенно в процессах запечатления, одним из определяющих факторов которого и является общение.

У птиц, как было уже показано (в частности, в предыдущей главе на кайрах), установление акустических контактов между родительской особью и ее потомством начинается уже на эмбриональной стадии развития птенцов путем пренатального облигатного научения (эмбрионального запечатления). У кайр, например, этот процесс происходит в форме установления акустико-кинестетических связей. В результате этого запечатления птенец подбегает к источнику запечатленного звука. Эта реакция обнаруживается даже у только что вылупившегося птенца: услышав запечатленный звук, он подбегает к родительской особи (в эксперименте к замещающему ее громкоговорителю), издает ответный крик и залезает под нее (или под аппарат). Если же из громкоговорителя после этого раздается другой звук (чужой зов), то птенец немедленно выскакивает из-под него и прячется в укрытии (опыты Чанц). Таким образом, коммуникативный компонент врожденного пускового механизма достраивается в данном случае в ходе эмбрионального запечатления.

Вместе с тем и у родительской особи происходит запечатление индивидуальных особенностей голоса еще не вылупившегося птенца, что обеспечивает индивидуальное опознавание последнего уже к моменту вылупления. Подобное «обратное запечатление» было установлено и у других птиц, а в постнатальном периоде также у млекопитающих и ряда рыб.

Укажем еще на работы Готтлиба, который показал на утятах, что если эмбрион не подвергается в последние дни инкубации соответствующим акустическим воздействиям, то установление звуковых контактов между вылупившимся птенцом и материнской особью будет значительно затруднено. Изучая затем реакцию следования у нескольких видов уток (крякв, пекинских уток, мандаринок), Готтлиб установил, что наиболее активно утята следовали за макетом (чучелом) при видотипичной визуально-акустической стимуляции, хуже – при одной лишь акустической, т.е. без чучела, и еще хуже при одной оптической, т.е. при неозвученном чучеле. Вместе с тем реакция следования значительно ослабевала, когда видотипичные визуальные или акустические компоненты (позывные звуки и внешний вид чучела) подменялись невидотипичными (т.е. принадлежащими другому виду уток). Канадский ученый Р.М.Эванс в опытах над чайками показал, что искажения в реакциях вылупившихся птенцов (предпочитание криков другого вида) могут обусловливаться отсутствием соответствующего эмбрионального опыта, а именно когда эмбрион лишен возможности слышать крики птиц своего вида.

Итак, как правило, вылупившиеся птенцы реагируют четко избирательно на видотипичные крики, т.е. предпочитают ориентироваться по «натуральным» акустическим раздражителям с большой биологической валентностью. Эти реакции основаны на врожденном узнавании (и предпочтении) видотипичных компонентов коммуникации, которое дополняется и уточняется облигатным выучиванием индивидуальных компонентов общения в процессе пре- и особенно постнатального запечатления. Следовательно, при постнатальном формировании акустического общения между птенцами и их родителями возможность индивидуального (не врожденного!) опознавания особей обеспечивается ранним облигатным научением. Принадлежность же последних к одному и тому же виду устанавливается птенцами на основе врожденного узнавания.

На основе данных, полученных рядом ученых, сейчас можно, очевидно, считать установленным, что и другие функции пения птиц формируются в большой степени благодаря постнатальному облигатному научению. Например, у овсянки песня молодого самца приобретает сексуальную, а затем и территориальную функцию только после того, как он научается петь «полную» песню, т.е. модифицировать ювенильную «подпесню», придать ей специфическую структуру и видоизменить ритм.

Большую роль играет при этом подражание, на что, в частности, еще в середине 50-х годов указывал Торп, отмечая, что птицы учатся непосредственно по звуковым сигналам других птиц.

Выше уже рассматривались явления подражания и говорилось о необходимости выделить как отдельные категории облигатное и факультативное имитационное научение. Теперь должно быть ясно, что облигатное подражание, будучи особым проявлением облигатного научения, характерно прежде всего для раннего постнатального периода онтогенеза. В области звукового общения это можно хорошо проиллюстрировать примерами из многочисленных полевых экспериментов, осуществленных советскими орнитологами К.А. и К.К.Вилкс путем перемещения яиц и птенцов в гнезда других видов (еще раньше подобные эксперименты проводились Промптовым). Изучив поведение приблизительно 4000 пересаженных воробьиных птиц (преимущественно мухоловок-пеструшек), эти исследователи установили, что птенцы в исключительно широком диапазоне перенимают песни «приемных родителей»: более 80% самцов, выросших в гнездах других видов, имитировали песню вида, к которому принадлежала особь, воспитавшая птенца (горихвостки, пеночки-трещотки, большой синицы). Вместе с тем при имитации чужой песни воспроизводились и элементы песни собственного вида. Понятно, что в нормальных условиях акустическое поведение птенца формируется путем облигатного имитационного научения звукам, издаваемым кормящей птицей того же вида.

Примечательно, что перенимание чужих звуков происходит в относительно короткий период начиная с вылета птенца из гнезда. Это доказывается тем, что чужие звуки имитировали и птицы, пересаженные незадолго перед вылетом, но если, наоборот, птенец воспитывался с самого начала в чужом гнезде, но перед вылетом пересаживался обратно к своему виду, чужое воспитание не сказывалось на акустических реакциях такой птицы и ее пение оставалось видотипичным. Таким образом, здесь определенно можно говорить о наличии сенсибильного периода, что опять-таки доказывает, что мы имеем в этом случае дело с облигатным научением, точнее, облигатным имитационным научением.

Раннее формирование общения млекопитающих

У млекопитающих взаимное запечатление индивидуальных отличительных признаков родителей и детенышей и установление контактов между ними происходят в разные сроки после появления детеныша на свет – в зависимости от степени зрелорождения, но чаще всего в первые часы жизни новорожденного. Детеныш одногорбого верблюда, например, издает первые звуки еще во время самих родов, а уже час спустя он в состоянии воспроизвести почти все звуки, свойственные его виду, поэтому уже с момента рождения начинается интенсивный акустический контакт между ним и его матерью.

Американским исследователем онтогенеза поведения животных Дж. П. Скоттом и рядом других ученых было доказано, что у собак и других видов псовых существует сенсибильный период, в течение которого только и возможно такое установление контактов с материнской особью и остальными щенками данного выводка. Очевидно, при этом процесс запечатления имеет комплексный характер, поскольку включает в себя и половое запечатление. На это указывает и то обстоятельство, что общение между матерью и щенками, равно как между последними и другими представителями того же вида, может быть по форме идентично половому общению (М. В. Фокс). Так же, по свидетельству ряда ученых, обстоит дело и у обезьян.

Большое значение для формирования общения имеет положительная тигмотаксисная реакция детенышей, выражающаяся в активном установлении физического контакта с поверхностью матери и собратьев, в прижимании к ним. Об этом свидетельствуют, в частности, эксперименты, проведенные на детенышах обезьян Г. Харлоу и его сотрудниками, применявшими разного рода макеты материнских особей (проволочные, тряпочные, обогревамые, холодные и пр.). Было показано, что детеныши предпочитают запечатленный холодный макет даже обогреваемому. Сходная тигмотаксисная реакция, как показали английский этолог В. Слэкин и другие исследователи, присуща также цыплятам и другим птенцам.

Скотт пришел к выводу, что у млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе существуют сенсибильные периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Исследования многих ученых показали, что если в течение сенсибильного периода последнего типа детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, он впоследствии может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными и во всяком случае будет испытывать большие затруднения в коммуникативном, а также воспроизводительном поведении. То, что формирование первичных коммуникативных связей совершается путем запечатления, подтверждается и тем, что оно, как доказано рядом экспериментаторов, не зависит от пищевого или иного внешнего подкрепления.

Не менее четко выражено у млекопитающих и «обратное запечатление» – запечатление индивидуальных признаков детенышей у родителей. Так, например, овцы, козы и другие копытные научаются распознавать эти признаки непосредственно после рождения их детенышей и после этого уже не подпускают к соскам чужих. Ведущее значение имеет здесь, вероятно, ольфакторное опознавание, т.е. запоминание индивидуального запаха потомства, хотя и оптические признаки могут играть существенную роль. У детеныша, как показали в эксперименте с чернохвостыми оленями Д. и Х.Мюллер-Шварце, также происходит запечатление индивидуального запаха матери или, в эксперименте, заменяющей модели, причем в отношении последней вполне осуществляются акты общения, проявляемые в норме по отношению к подлинной матери.

Формирование общения у низших позвоночных

Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные экологическими факторами, особенностями образа жизни. С другой стороны, эти закономерности проявляются и у многих рыб. Так, например, мальки цихлид также научаются опознавать своих родителей путем запечатления и неотступно следуют за ними, но только тогда, когда те находятся в брачном наряде. Таким образом, облигатное научение здесь более крепко связано с врожденным узнаванием и более ограничено непосредственным действием ключевых раздражителей (в данном случае светло-темные контрасты, зеленые и синие цвета, движение), чем это наблюдается у высших позвоночных. Доминирующую роль здесь играют врожденные пусковые механизмы, индивидуальное же распознавание играет второстепенную роль. Средствами общения являются при этом сами движения, выполняемые родителями и мальками и имеющие генетически фиксированное сигнальное значение.

Что же касается «обратного запечатления», то оно у цихлид не связано с индивидуальным опознаванием потомства родительскими особями. Последние узнают мальков лишь как таковых, но неспособны отличить свой выводок от чужого, как это показали опыты с перекрестным воспитанием молоди путем замены родителей в семейных группах. При этом более крупная молодь поедается. Если подрастающих мальков повторно заменить более молодыми (т.е. более мелкими), то уход за потомством со стороны родителей можно растянуть на срок до 9 месяцев. На этой фазе преобладает оптическое общение, на личиночной – химическое (опыты Д.Наукса и Дж.Барлоу).

У низших позвоночных, в частности у рыб, присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования форм общения, как у высших животных. В этом также проявляется более жесткое врожденное «программирование» раннего постнатального поведения рыб, чем у последних. Сходное положение наблюдается, очевидно, и у пресмыкающихся. Так, у ящериц-анолисов важный компонент общения – кивание головой с одновременным вытягиванием ног – наблюдается уже у новорожденных (через 5 минут после вылупления), причем и у изолированных животных, лишенных возможности видеть сородичей. Таким образом, здесь налицо подлинные врожденные двигательные координации, жестко регламентирующие коммуникативное поведение без индивидуального опознавания сородичей.

48.Ранние представления о психической деятельности животных.

Начало познания поведения животных. При изучении любой формы психической деятельности прежде всего встает вопрос о врожденном и индивидуально приобретаемом, об элементах инстинкта и научения в поведении животного. В широком плане это вопрос о внешних и внутренних факторах поведения, о его генетических основах и воплощении видотипичного поведения в индивидуальной жизни особи, о мотивации поведения.

Еще древние мыслители, пытаясь постичь основы и движущие силы поведения животных, задумывались над тем, существует ли у животных какое-то "духовное начало", и если да, то какова его природа. Так, Эпикур и его последователи, особенно Лукреций, отвечали на этот вопрос положительно, но при этом со всей определенностью отстаивали положение о материальности такой "души". При этом Лукреций уже высказывал мысль, что целесообразные действия животных являются результатом своего рода естественного отбора, ибо выживать могут лишь животные, обладающие полезными для них свойствами.

Древние философы-идеалисты исходили из представления о некоем изначальном "мире идей", "мировом разуме", аналогичном понятию бога в более поздних церковных учениях. Порождением этого универсального "разума" является душа человека и животных, которая, по Сократу, соединившись с телом, подвергается влиянию чувствительности и направляется в своих действиях влечениями и страстями. Платон считал, что все поведение животных определяется влечениями. Отсюда был уже только шаг до представления об инстинктах.

Аристотель, "величайший мыслитель древности", как его назвал К. Маркс, был и первым подлинным естествоиспытателем среди философов. Человеку Аристотель приписал бессмертную "разумную душу" - воплощение божественного духа. Душа, по Аристотелю, оживляет тленную материю, тело, но только тело способно к чувственным впечатлениям и влечениям. Поэтому в отличие от человека, наделенного разумом, способностью к познанию и свободной волей, у животных имеется лишь смертная "чувственная душа". Но всем животным с красной кровью и рождающим живых детенышей присущи те же пять чувств, что и человеку. Поведение животных направлено на самосохранение и продолжение рода, мотивируется же оно желаниями и влечениями, ощущениями удовольствия или боли. Наряду с этим поведение животных определяется, по Аристотелю, и разумом, представленным у разных животных в разной степени. Разумных животных Аристотель считал способными к пониманию цели.

Свои суждения Аристотель обосновывал конкретными, причем подчас поразительно точными, наблюдениями (наряду, правда, и с анекдотичными данными). У муравьев, например, он подметил зависимость их активности от внешних факторов (освещения). В отношении ряда видов животных он указал на их. способность к научению друг у друга; описал он также ряд случаев звукового общения животных, особенно в период размножения. Пожалуй, впервые именно у Аристотеля мы встречаем ссылки на экспериментальные данные о поведении животных. .Так, он указывал на то, что после удаления птенцов от родителей они научаются петь иначе, чем последние, и отсюда выводил заключение, что способность к пению не является "даром природы". Таким образом, уже Аристотель обосновывает представление об индивидуальном приобретении определенных компонентов поведения. Эту способность к индивидуальному научению и к запоминанию выученного Аристотель признавал за многими животными и придавал ей большое значение.

Ряд положений Аристотеля получил дальнейшее развитие в учениях стоиков, хотя в некоторых отношениях здесь обнаруживаются и существенные расхождения. У стоиков впервые появляется понятие инстинкта (horme - греч., instinctus - лат.). Инстинкт понимается этими философами как прирожденное, целеустремленное влечение, направляющее движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и опасного. Хризипп указывал в этой связи на то, что если утята были выведены даже курицей, их тем не менее влечет к родной стихии - воде, где им обеспечено питание. В качестве других примеров инстинктивного поведения Хризипп ссылался на гнездостроение и заботу о потомстве у птиц, постройку сот у пчел, умение паука ткать паутину. Все эти действия совершаются животными, по Хризиппу, бессознательно, без участия разума (которого у животных нет), без понимания смысла своей деятельности, на основе чисто врожденных знаний. При этом Хризипп отмечал, что подобные действия выполняются всеми животными одного и того же вида одинаково. Таким образом, Хризипп предвосхитил в ряде существенных моментов современный научный взгляд на поведение животных.

Аналогично и Сенека-младший считал, что животные обладают врожденным знанием того, что им вредно, например врожденным знанием внешнего вида хищников. При этом Сенека также указывал на однообразие форм и результатов прирожденной деятельности животных. Четко разграничивая врожденное и благоприобретаемое поведение, Сенека отрицал наличие у животных разума, способности к мышлению. Инстинкт же в концепциях стоиков - властный зов Природы, которому животное вынуждено следовать безоговорочно, беспрекословно, "не рассуждая".

Как мы видим, уже в трудах античных мыслителей выступали во всей своей сложности основные проблемы поведения животных; обсуждались вопросы врожденного и благоприобретаемого поведения, инстинкта и научения, а также роль внешних и внутренних факторов психической активности животных. При этом выявлялись те в корне различные подходы к изучению психики животных, которые определяли дальнейший научный поиск в этой области, а именно материалистическое и идеалистическое понимание сущности психической деятельности.

49. Ранний опыт: облигатное научение, факультативное научение.

Этологи выделяют облигатное и факультативное научение. ^ Неассоциативное облигатное обучение. Облигатное научение — это индивидуальный опыт, который возникает в раннем постнатальном периоде и как бы достраивает врожденные инстинктивные программы. При этой форме научения ключевые стимулы могут не совпадать с индифферентными сигналами. К облигатным формам обучения относятся: реакция суммации, привыкания, запечатление (импринтинг), подражания. Суммация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам у простейших беспозвоночных в виде освоения! маршрута передвижения, различения съедобных и несъедобных! продуктов, осуществления защитных двигательных реакций. Привыкание — ослабление реакции на многократно предъявленный стимул, биологически не значимый в жизни животного, простейшая форма поведения у низших. Импринтинг — комплекс поведенческих актов, устанавливающих первичную связь новорожденного с родителями. В первый социальный контакт по типу импринтинга осуществляется запоминание местоположения, половое запечатление, а также реакция следования за движущимся объектом у выводковых птиц и копытных. Подражание (имитация) — обучение, достройка генетических программ, видотипичных действий путем наблюдения за поведением другой особи своего вида и повторения этих действий. Особенно это характерно для молодого животного, которое путем имитации родительского поведения обучается различным репертуарам поведения своего вида.

Ассоциативное факультативное обучение. Факультативная(ассоциативная) форма — активная форма индивидуального поведения основанная на извлечении значимых функциональных элементов из окружающей среды для выполнения тех или иных актов. К ним относятся: 1) классический условный рефлекс и 2) инструментальный условный рефлекс. Условный рефлекс — ассоциация индифферентного раздражителя и безусловного сигнала, вызывающего безусловную реакцию. Инструментальный условный рефлекс — оперантные инструментальные действия, подкрепленные безусловно-рефлекторной реакцией. Система классического и инструментального условных рефлексов значительно расширяет адаптивные возможности живых организмов, обеспечивая активный фактор взаимодействия со средой.Когнитивное обучение. Высшая когнитивная форма обучения свойственна животным с высокоразвитой нервной системой. Это способность формировать целостный образ или функциональную структуру окружающей среды на установлении закономерных связей и отношений между компонентами этой среды.

50. Реакция следования.

Феномен этой реакции состоит в том, что зрелорождающиеся детеныши уже вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями (и одновременно друг за другом). Этот феномен общеизвестен по поведению детенышей домашних животных. Приведем несколько примеров реакции следования у диких животных.

Самка гоголя, небольшой утки, устраивающей свое гнездо в дуплах на высоте до 15 метров над землей, непосредственно перед вылуплением птенцов покидает гнездо. Она летит к водоему, откуда возвращается лишь спустя несколько часов, но обратно в дупло она уже не влетает, а начинает летать перед входом в дупло из стороны в сторону, издавая призывные крики. В ответ на это птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, откуда они, посмотрев на летящую перед ними птицу, бросаются вниз на землю. Приземлившись, они тут же поднимаются на ноги и начинают ходить.

Интересно отметить, что к подобным поразительным прыжкам способны и птенцы другого вида уток, которые, как правило, устраивают гнезда в норах, — пеганки. Иногда же эти утки гнездятся в местах, расположенных на высоте до 3–5 метров над землей. В этих случаях вылупившиеся утята прыгают, точнее, сваливаются вниз так же, как гоголята. Еще более «драматичные» прыжки совершают птенцы чистиковых, например гагарки, спрыгивающие с высоких крутых утесов, правда, уже в возрасте 19–20 дней.

Даже стукнувшись о прибрежную полосу суши, они тут же поднимаются на ноги и направляются к воде.

Вернемся, однако, к гоголятам. После того как весь выводок покинул описанным способом гнездо, мать, постепенно снижаясь, садится возле него, а затем, немного походив вокруг утят, направляется к водоему, до которого подчас до двух километров ходьбы. Утята сейчас же движутся вслед за матерью и друг за другом, развивая при этом поразительную скорость, а достигнув воды, они незамедлительно пускаются за матерью вплавь. (Сходным образом ведут себя и птенцы гагарок: мать, пролетев над птенцом, садится неподалеку на воду, и он направляется к ней.)

У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в весьма зрелом состоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить. В связи с большой ролью, которую играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т. е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 минут он уже может свободно стоять. В течение первых суток формируется и реакция следования за матерью. Вальтер описал формирование реакции следования у детенышей антилоп. У изолированных после рождения от матерей детенышей (в неволе) запечатление может произойти по отношению к проходящему мимо человеку, если детеныш увидит его во время сенситивного периода. Правда, советская исследовательница И. З. Плюснина считает, что привязанность к матери формируется у детенышей копытных (имеются в виду ягнята) не только на основе запечатления. Как мы еще увидим, это справедливо и для других животных, в частности для цыплят.

Среди грызунов реакция следования хорошо выражена, например, у детенышей морских свинок. В отличие от подавляющего большинства других грызунов морские свинки не устраивают гнезда, и детеныши рождаются у них вполне развитыми, зрячими. Вес новорожденного составляет 60–120 граммов. Он обладает уже постоянными зубами, поскольку смена молочных зубов происходит еще в утробе матери.

Описана реакция следования и у детенышей тюленей. Тюленята рождаются очень крупными — их величина достигает почти половины длины тела матери. Еще в ее утробе происходит линька и смена молочных зубов. Уже спустя 30 минут после появления на свет новорожденный (и даже извлеченный оперативным путем из тела матери) тюлененок в состоянии ползать подобно взрослым тюленям, плавать, нырять и вылезать на лед. При удалении матери ее детеныши немедленно двигаются вслед за ней. Время от времени мать стимулирует тюлененка, прикасаясь к нему мордой или с силой шлепая передними ластами по воде, обдавая его брызгами. Именно последнее служит «приглашением» к следованию.

Встречается реакция следования также у некоторых рыб, например у цихлид, о чем еще пойдет речь ниже.

Как видно из приведенных примеров, реакция следования ориентирована на родительскую особь (а также на других детенышей того же выводка). Она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность животной семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством. Без реакции следования родительская особь не могла бы осуществить заботу о потомстве, ибо для ее осуществления необходимо, чтобы детеныши в самые сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своей матери, от которой нельзя отстать, что и достигается путем запечатления. Таким образом, быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки.

Первые опыты по изучению реакции следования проводились еще в 70-х годах прошлого века Д. Сполдингом, но всестороннее изучение и теоретический анализ процессов запечатления, в том числе и реакции следования, были осуществлены Лоренцем в 30-х годах нашего века. С тех пор эти вопросы изучались многими исследователями, но незаслуженно забыто, что уже в то время опыты по изучению реакции следования ставились в лаборатории Боровского в Москве. В этих опытах перед цыплятами передвигалась черная коробка, и если ее «медленно двигали вдоль стола за привязанную к ней веревку, то большинство цыплят шли за ней… шли даже тогда, когда тем самым удалялись от той части стола, где был рассыпан корм».[47] Вместе с тем цыплята не следовали за белой коробкой и черным платком. Изолированные в момент вылупления, цыплята уже спустя сутки не реагировали на наседку, хотя та относилась к ним как обычно, но вместо этого следовали за рукой экспериментатора. В лаборатории Боровского ставились и другие опыты по этой теме, но затем лабораторное изучение реакции следования было в Советском Союзе возобновлено лишь в 60-х годах (исследования К. Э. Фабри и сотрудников). В ином плане запечатление (на неподвижный объект) изучалось впоследствии в лаборатории А. Д. Слонима.

Еще Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления, т. е. объектом видотипичных, инстинктивных действий, может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы это был первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Цыплята, у которых была сформирована реакция следования за двигающимся шаром, не станут затем следовать за другим объектом или даже шаром, но иного цвета, а будут избегать его и неотступно двигаться вслед за «своим» шаром.

Как и в других случаях запечатления, реакция следования формируется в сжатые сроки: у кур и уток сенсибильный период начинается в первые же часы после вылупления, достигает оптимума через 10–15 часов, а затем постепенно сходит на нет. В приведенном выше примере выпрыгивание гоголят из дупла происходило именно в оптимальные часы сенсибильного периода, когда со времени вылупления еще не прошло 12 часов. У морских свинок сенсибильный период весьма растянут (с 6-го до 30–40-го дня жизни), но оптимальный срок — 6–7-й день. До 14-го дня «запечатляемость» еще сохраняется на довольно высоком уровне, но затем постепенно сходит на нет (И. З. Плюснина).

Уже упоминалось о том, что запечатление совершается с исключительной быстротой. Следовать за объектом запечатления птенцы начинают зачастую уже после первой встречи с ним, т. е. в эксперименте — после первого же показа. Но если даже и потребуется несколько предъявлений, реакция быстро достигает максимальной интенсивности и в дальнейшем уже остается на этом уровне до тех пор, пока птенцы не подрастут.

Большой интерес представляет вопрос о подкреплении реакции следования. Ведь детеныши следуют за объектом запечатления без всякого вознаграждения, а если искусственно затруднить следование или даже нанести птенцам болевые раздражения, то реакция следования становится только еще более интенсивной (Гесс). Объясняется это тем, что в отличие от факультативного научения облигатное научение не зависит от наличия или отсутствия не только случайных, маловажных компонентов среды, но и таких, которые могли бы служить для подкрепления результатов научения. Результаты облигатного научения настолько важны для жизни особи, что соответствующие реакции должны срочно формироваться при любых обстоятельствах, даже если в данный момент отсутствует возможность их внешнего подкрепления. Правда, при запечатлении имеет, очевидно, место «внутреннее» подкрепление по принципу обратной связи, источником которого являются ощущения от самих производимых движений, т. е. происходит лишь проприоцептивное подкрепление.

Отмеченная выше «необратимость» запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: практически объект запечатления не может в этом качестве заменяться другим объектом, и «реимпринтинг», т. е. переучивание на другой объект, как правило, возможен лишь в специальных лабораторных условиях и то лишь с большим трудом. Таким образом, чрезвычайно быстро сформировавшееся следование за объектом с определенными отличительными признаками в дальнейшем уже существенно не меняется. Лишь к концу действия запечатления (когда выводок распадается) ослабевает первоначальная интенсивность этой реакции, образовавшаяся без внешнего подкрепления и не нуждающаяся в таковом для своего сохранения. Именно такую характеристику давал процессам запечатления в свое время Лоренц.

51. Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных.

Как уже указывалось, вопреки еще распространенному мнению инстинктивное поведение не теряет своей значимости в процессе эволюции, так как оно принципиально не может замещаться научением. Подчеркнем еще раз, что инстинктивное поведение является видовым поведением, научение — индивидуальным, и поэтому ничем не оправдано противопоставление этих двух основных категорий психической деятельности в качестве якобы различных генетических ступеней. На самом деле, как мы могли убедиться, прогресс инстинктивного поведения, в частности, в ряду позвоночных неразрывно связан с прогрессом индивидуально-изменчивого поведения, поэтому позвоночные с высокоразвитыми формами научения обладают и не менее развитыми сложными формами инстинктивного поведения.

Вместе с тем темпы эволюционных преобразований и специфическая роль в эволюции у инстинктивного поведения и научения различны. Главным образом, как показал Северцов, это относится к высшим позвоночным, особенно млекопитающим, у которых психика приобретает значение решающего фактора эволюции благодаря сильному развитию процессов научения, в том числе в высших их проявлениях — интеллектуальных действиях. Но при этом сохраняется в полной мере значение инстинктивной основы поведения, равно как медленно совершающихся изменений инстинктивного поведения. Приведенные примеры в достаточной мере показывают большое разнообразие истинных инстинктивных движений у высших позвоночных, вполне видотипичных, генетически фиксированных и достигающих в ряде случаев большой сложности. Конечно, и у высших позвоночных инстинктивные компоненты служат прежде всего для пространственно-временной ориентации наиболее жизненно важных поведенческих актов. Пространственная ориентация осуществляется и здесь на основе таксисов: тропо-, тело- и менотаксисов, т.е. типичных врожденных элементов поведения, к которым, однако, прибавляются мнемотаксисы, характеризующиеся индивидуальным запоминанием ориентиров. В последнем случае мы уже имеем дело с накоплением индивидуального опыта, и поскольку именно мнемотаксисы играют в жизни высших позвоночных особенно большую роль, то, следовательно, врожденные способы ориентации существенно обогащаются здесь индивидуально приобретаемыми способами.

В этой связи следует отметить, что, как и у других животных, биологическая адекватность реагирования на компоненты окружающей среды обеспечивается и у высших позвоночных именно инстинктивными элементами поведения. Биологически значимые объекты встречаются в окружающей животное среде в весьма разнообразных и, главное, постоянно меняющихся видах. Мы уже знаем, что их потребление или избегание, т.е. адекватное реагирование на биологические ситуации, возможно лишь в том случае, если животное руководствуется некими постоянными признаками этих объектов и ситуации. Именно это и происходит на генетически фиксированной, врожденной основе, когда животное реагирует на ключевые раздражители. К высшим позвоночным это относится точно так же, как к нижестоящим животным. Но у первых реакции на ключевые раздражители в очень большой степени конкретизируются индивидуальным опытом, дополнительно ориентируются хорошо развитым предметным восприятием. Тем самым инстинктивные действия приобретают и известное познавательное значение для животного, ибо помогают ему при ознакомлении с окружающей действительностью.

Особенно высокого уровня развития инстинктивное поведение достигает у высших позвоночных в ритуализованном общении животных друг с другом. Именно в сфере общения инстинктивные формы поведения достигают наибольшей стереотипности. Совершенно ясно, что иначе, без жестко фиксированных зоопрагматических средств, не может быть взаимопонимания между животными, т.е. не может быть подлинной передачи информации. Вместе с тем именно полноценное общение является необходимым условием для высшей интеграции в области поведения — интеграции поведения отдельных особей и целых сообществ.

Однако даже в сфере общения наличие и важное значение благоприобретаемых компонентов не вызывает сомнения. Так, у многих птиц птенцы не смогут петь видотипичным образом, если своевременно не слышали пения своих родителей. Несомненна роль научения и в образовании индивидуальных особенностей звукового общения, а также в многочисленных случаях акустического подражания у взрослых птиц. В последнем случае оказалось, что заимствованные звуки могут служить для общения наряду с собственными. На этой основе развивается межвидовое общение птиц, т.е. передача информации между особями разных видов. Здесь индивидуально приобретенные коммуникативные компоненты с четким сигнальным значением уже не только модифицируют и обогащают собственно инстинктивные компоненты, но и выступают во вполне самостоятельной роли.

Индивидуально приобретаемые элементы общения представляют особый интерес, так как показывают возможность выхода за пределы закрытых коммуникативных систем животных. Особенно это относится к общению животных с человеком, в частности при дрессировке служебных собак и т.п. Вероятно, расширенное общение с животными сыграло в свое время немаловажную роль и при одомашнивании диких видов. Все это, разумеется, оказалось возможным лишь на высшем уровне перцептивной психики, т.е. у высших позвоночных. Если же иметь в виду предысторию антропогенеза, о чем пойдет речь ниже, то нельзя не признать, что способность высших позвоночных к расширению своих коммуникативных возможностей путем научения должна была стать важной предпосылкой зарождения человеческих форм общения.

Сказанное здесь о роли благоприобретаемых компонентов в инстинктивном поведении высших позвоночных вполне относится и к другим сферам поведения. Напомним, например, что у зубров и бизонов видотипичные признаки поведения появляются лишь на определенном этапе онтогенеза. Хотя здесь, несомненно, имеет место созревание некоторых видотипичных двигательных компонентов вне зависимости от частных внешних условий, все же и в этих процессах участвуют элементы научения. В остальном ограничимся здесь отсылкой к тому, что раньше говорилось по этому поводу об онтогенезе поведения.

Нет также надобности еще раз говорить о том, что в разных поведенческих актах удельный вес врожденных и благоприобретаемых компонентов различен, что и в навыках позвоночных содержатся качественно-гетерогенные элементы. Напомним лишь, что, не говоря уже о том, что навыки формируются на основе безусловнорефлекторных процессов, в их состав всегда входят консервативные двигательные компоненты, придающие навыкам в некоторых отношениях сходство с инстинктивными действиями. Более того, именно формирование таких консервативных компонентов составляет во многих случаях конечный итог и биологическую сущность образования навыка. Это относится к двигательным стереотипам, автоматизмам, возникающим как результат закрепления навыка в ходе тренировки. Столь примитивные навыки встречаются не только у низших позвоночных. Наоборот, заученные автоматизированные действия играют немаловажную роль и в жизни высших млекопитающих, включая обезьян, а также человека (например, техника письма, повседневные «бытовые» движения и т.п.). У рыб же такими элементарными навыками, очевидно, ограничиваются их способности к научению. С этим связан и тот факт, что у рыб крайне трудно, если вообще возможно переделать положительное значение раздражителя на отрицательное и наоборот. Причиной тому является, в частности, недостаточное развитие ассоциативных функций головного мозга низших позвоночных. Как показал советский физиолог Б.Ф.Сергеев, только на уровне костистых рыб и земноводных появляется способность к образованию временных связей между всеми анализаторными системами и функциями организма, но еще отсутствуют внутри- и межанализаторные ассоциативные временные связи. Анализаторные системы еще разобщены, локализованы в различных отделах мозга.

Только у птиц и млекопитающих замыкательная функция головного мозга получает свое полное развитие, поэтому сложные навыки, в которых решающее значение имеют лабильные, гибкие компоненты, встречаются только у высших позвоночных. Они и определяют далеко идущую изменчивость, пластичность всего поведения животного, чему придавал столь большое адаптационное значение А.Н.Северцов. И действительно, сложные пластичные навыки в полной мере выполняют функцию быстрого приспособления организма к быстротечным изменениям среды. Пластичность навыков высшего порядка дополняет ригидность навыков низшего порядка и инстинктивных действий.

Эта пластичность проявляется в возможности быстрой перестройки навыка, в частности при превращении положительного или отрицательного раздражителя в противоположный. Другая важная особенность — возможность переноса навыка в новые условия, другими словами, адекватное использование накопленного чувственного и моторного опыта при существенных изменениях условий среды. Обеспечиваются эти возможности сильным развитием пластичности в сенсорной сфере, способностью к широким чувственным обобщениям, о чем уже шла речь выше.

Поясним сказанное на нескольких примерах. В первом эксперименте крыса получает приманку в результате ряда последовательных сложных инструментальных действий: она взбирается по лестнице на площадку, поднимает там эту лестницу с помощью перекинутой через блок бечевки, затем поднимается по лестнице на следующую площадку и там получает пищевое подкрепление. К этим фазам можно было бы добавить еще несколько — суть дела от этого не меняется: мы имеем здесь сложную операцию, в которой последовательность отдельных действий животного предопределена и строго фиксирована условиями задачи, т.е. теми компонентами среды (преградами), на которые по необходимости направлена активность животного.

В другом примере при относительно простой структуре операции выделяется способность к далеко идущему переносу операции в измененных условиях, что также весьма характерно для сложных навыков, В данном случае крыса, научившаяся находить кратчайший путь к «цели» в лабиринте, оказалась без какого-либо нового обучения способной к этому и после того, как лабиринт был поставлен вертикально. Поскольку животное при этом руководствуется и новыми ощущениями (с вестибулярного аппарата), то здесь с очевидностью имеют место и явления переноса в сенсорной сфере.

В третьем эксперименте крыса, освоившая сухопутный лабиринт, тут же с неменьшим успехом проплыла этот лабиринт после того, как он был заполнен водой. Поскольку при плавании производятся иные движения, чем при ходьбе, мы можем здесь констатировать далеко идущий перенос в моторной сфере при сохранении прежней ориентации в пространстве.

Даже в первом примере, а тем более в остальных, невозможно расценивать поведение подопытного животного как простую цепь механически усвоенных движений, ибо в таком случае совершенно исключалась бы возможность переноса операции и сохранения навыка в измененных условиях. Сложные навыки представляют собой исключительно динамические моторнорецепторные системы, обеспечивающие на основе высокоразвитой ориентировочной деятельности выработку весьма пластичных двигательных программ. Процесс ориентировки сливается здесь с двигательной активностью, а нахождение верного решения задачи формируется в ходе этой активности на основе высокоразвитого чувственного обобщения.

Отмеченными качествами сложные навыки выделяются среди других видов научения, и именно благодаря им сложные навыки стали предпосылками и основой развития высших форм психической деятельности животных — интеллектуальных действий.

52 Совместные игры

Групповое поведение у высших животных также формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения.

Конечно, общение формируется не только в ходе совместной игровой активности детенышей. Достаточно указать на то, что ритуализованные формы поведения, эти важнейшие компоненты общения, в полной мере проявляются и у таких животных, которые с момента рождения выращивались в полной изоляции и не имели никакой возможности общаться, а тем более играть с другими животными. К генетически фиксированным, инстинктивным формам общения относится и взаимное стимулирование (аллеломиметическое поведение). Что же в таком случае формируется в сфере общения у высших животных лишь в результате игровой активности? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо и в данном аспекте проанализировать игровую активность молодых животных как развивающуюся деятельность, учитывая при этом, что и общение является одной из форм деятельности животных.

Совместные игры выполняются преимущественно без предметов. Как и в манипуляционных играх, в них проявляются особенности образа жизни животного. Так, среди грызунов у детенышей морской свинки отсутствует игровая борьба, и их игры ограничиваются совместными прыжками и боданием, которое служит «приглашением» к игре. Стычки приводят у этих животных всегда к повреждениям, но первые драки появляются лишь одновременно с подлинным половым поведением, т.е. на 30-й день жизни. У сурка же, например, ведущим проявлением игровой активности является именно игровая борьба: молодые животные часто и подолгу «борются», поднимаясь на задние конечности и обхватывая друг друга передними. В такой позе они трясутся и толкаются. Часто наблюдается у них и игровое бегство, в то время как общеподвижные игры встречаются у молодых сурков редко.

Широко распространена игровая борьба у хищных. У куньих преобладают охотничьи игры (помимо общеподвижных), которые нередко переходят в игровую борьбу. Немецкий этолог К.Вюстехубе видит в этом подготовку к борьбе с крупной, мощно сопротивляющейся добычей. Как и у других млекопитающих, преследователь и преследуемый в таких играх часто меняются ролями. У медвежат игровая борьба выражается в том, что партнеры толкают и «кусают» друг друга, обхватившись передними лапами, или наносят друг другу удары. Встречаются также совместные пробежки (или плавание наперегонки), игра в «прятки» и т.п. Интересно отметить что, как показали полевые наблюдения исследователя поведения медведей П.Кротта, детеныши бурого медведя играют в естественных условиях реже, чем детеныши других хищных. Кротт объясняет это тем, что мать с самого начала не приносит медвежатам корм и им приходится тратить много времени на его поиск, поэтому играть зачастую «некогда».

Немецкому этологу Р. Шенкелю удалось на основе двухлетних полевых исследований, проведенных в Кении, проследить формирование игрового поведения львят с первых дней их жизни. Их совместные игры (как и у других детенышей кошачьих) заключаются прежде всего в подкрадывании, нападении, преследовании, и «борьбе», причем партнеры то и дело меняются ролями. Шенкель подчеркивает, что игра львят служит формированию взрослого поведения, но первоначально она состоит только из диффузных двигательных элементов. Это еще одно подтверждение концепции игры как развивающейся деятельности.

Отношения, складывающиеся между партнерами в ходе совместных игр, особенно при игровой борьбе, принимают чаще всего иерархический характер. Элементы антагонистического поведения и соподчинения были установлены в играх многих млекопитающих. Правда не всегда эти субординационные отношения непосредственно перерастают в таковые у взрослых особей.

У псовых иерархические отношения начинают формироваться в возрасте 1–1,5 месяца, хотя соответствующие выразительные позы и движения появляются в ходе игры уже раньше. Так, у лисят уже на 32–34-й день жизни наблюдаются вполне выраженные «нападения» на собратьев с признаками импонирования и запугивания. Уже в начале второго месяца жизни появляются иерархические отношения у койотов. Темброк показал, что в отличие от взрослых особей отношения господства и подчинения возникают у детенышей псовых на основе неритуализованного агрессивного общения. Следовательно, ритуализованные формы общения хотя и появляются в онтогенезе довольно рано, начинают выполнять свою роль значительно позже.

Что же касается неритуализованного игрового общения молодых животных, в частности псовых, то, вероятно, все их движения также имеют сигнальное значение. Так, например, «трепание» партнера – не только проявление «грубой» физической силы, оно носит признаки и неритуализованного демонстрационного поведения, являясь средством психического воздействия на партнера, запугивания. Аналогично обстоит дело и с наскакиванием на партнера и т.п.

В отличие от рассмотренных до сих пор совместных неманипуляционных игр в совместных манипуляционных играх животные включают в свои совместные действия какие-нибудь предметы в качестве объекта игры, поэтому общение между партнерами носит при таких играх отчасти опосредованный характер. Такие игры выполняют большую коммуникативную роль, хотя подобные предметы могут одновременно служить и заменой натурального пищевого объекта (у хищных – жертвы).

В качестве примера совместной манипуляционной игры можно привести описанные Вюстехубе совместные действия трех молодых хорьков с пустой консервной банкой. Будучи случайно уроненной в таз умывальника, эта банка затем многократно сбрасывалась ими туда, что производило соответствующий шумовой эффект. Когда же зверькам вместо банки давался резиновый мячик, хорьки с ним так не играли, но впоследствии находили другой твердый предмет – фаянсовую затычку, с помощью которой возобновляли ту же «шумовую» игру.

У диких четырехмесячных поросят немецкий этолог Г.Фрэдрих однажды наблюдал оживленную совместную игру с монетой: поросята нюхали и придавливали ее «пятачками», подталкивали, хватали зубами и подбрасывали ее вверх, резко вскидывая при этом голову. В этой игре одновременно участвовало несколько поросят, причем каждый из них старался овладеть монетой и сам поиграть с ней описанным образом. Фрэдрих также наблюдал совместные игры молодых кабанов с тряпками. Подобно щенкам, поросята хватали зубами одновременно одну и ту же тряпку и тянули ее в разные стороны. «Победитель» или убегал с тряпкой, или продолжал самостоятельно с ней играть, трепал ее и т.д.

В подобных «трофейных» играх отчетливо выступают и элементы демонстрационного поведения, причем достигается импонирующий эффект с помощью объекта – «посредника», точнее, путем демонстрации его обладания. Не меньшую роль играют, конечно, «оспаривание», захват, отнятие объекта, равно как непосредственная «проба сил», когда животные, схватившись одновременно за объект, тянут его в разные стороны.

Значение совместных игр для взрослого поведения

Для многих видов животных доказано, что если детенышей лишить возможности совместно играть, то во взрослом состоянии сфера общения окажется заметно ущемленной или даже искаженной. Так, у морских свинок это выражается в сохранении инфантильного поведения, даже после полного полового созревания, и в ненормальных реакциях на сородичей и других животных (П. и И. Кункель). Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр начиная с 10-недельного возраста; щенки койота, выращенные без игрового общения, обнаруживали повышенную агрессивность и т.д.

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами, а также в материнском поведении. Характеризуя роль игры в развитии общения у обезьян, известные исследователи поведения, приматов С. Л. Уошберн и И. де Воре подчеркивали, что без игры невозможно развитие нормальных форм общения и стадного поведения в целом. Молодые обезьяны учатся общаться друг с другом в «игровых группах», т.е. группах совместно играющих детенышей, где они, по Уощберн и де Воре, «практикуют умения и формы поведения взрослой жизни».

Важно отметить, что функцию партнера по игре с успехом может осуществлять другое животное или даже, человек. Об этом свидетельствует, например, то обстоятельство, что при изолированном выращивании детенышей обезьян, имевших возможность играть только с людьми, формирование полноценных форм общения происходит без помех. Аналогично обстоит дело и у детенышей хищных млекопитающих, в частности медвежат и волчат, когда воспитывающий их человек или другие животные (например, собака) заменяют естественных игровых партнеров. Все эти животные в дальнейшем оказываются вполне способными к нормальному общению с сородичами.

53 Современное понимание проблемы инстинкта и научения.

В проблеме инстинкта и научения большое место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопрос является весьма важным для уяснения не только эволюции инстинктивного поведения, но и вообще всех вопросов, касающихся психической деятельности животных.

Дарвин считал, что, по существу, одна пластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденных морфологических основ и дающая «материал» для действия естественного отбора, является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым и поведения вообще. Впоследствии многие ученые посвятили свои усилия изучению того, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым или вариабельным, насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могут модифицироваться. В результате сегодня мы знаем, что пластичность поведения животных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось во времена Дарвина, ибо генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе.

Глубокую разработку проблемы инстинкта и научения, как отмечалось, дал В.А. Вагнер, особенно в своем фундаментальном труде «Биологические основания сравнительной психологии» (1910–1913). Опираясь на большой фактический материал, полученный им в полевых наблюдениях и экспериментах и охватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипными. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями.

Вариабельность инстинктивного поведения особенно убедительно была показана Вагнером на примерах конструктивной деятельности пауков и ласточек (рис. 4). Обстоятельный анализ этих фактов привел его к выводу, что лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками, что стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Тем самым Вагнер предвосхитил одно из основных положений современной этологии.

Впоследствии и другие советские ученые разрабатывали вопросы изменчивости инстинктивного поведения и его связи с процессами научения. Академик Л. А/ Орбели проанализировал зависимость пластичности поведения животных от степени их зрелорождения (см. ч. II, гл. 3). Советский орнитолог А. Н. Промптов указывал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя неотъемлемые, очень трудно отчленяемые, но чрезвычайно существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинктивного поведения. С другой стороны, взаимодействие врожденных реакций, детерминированных видотипичными признаками строения, с приобретенными на их основе в течение индивидуальной жизни условными рефлексами дает в итоге видотипичные особенности, названные Промптовым «видовым стереотипом поведения».

Е. В. Лукина иллюстрировала эти положения Промптова примерами по пластичности гнездостроительной деятельности воробьиных птиц. Так, молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, вьют гнезда, характерные для своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается. Так, горихвостка и синица-пухляк, являющиеся дуплогнездниками, устраивают при отсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка, вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углубленных стволов, за отставшей корой и т.п.), может в случае необходимости устраивать их и на горизонтальных ветках или даже прямо на земле и т.д.

Как мы видим, все это случаи модификации гнездостроительного инстинкта, конкретно – в отношении местоположения гнезда. Описано также немало примеров замены гнездостроительного материала: вместо травинок, мха, лишайника подчас используются такие искусственные материалы, как вата, упаковочные стружки, марля, веревки и т.п. Известны даже случаи, когда мухоловки-пеструшки сооружали свои гнезда в парках Москвы почти целиком из трамвайных билетов. Аналогичные данные были получены и в специальных опытах, в которых исследовалась пластичность инстинктивного поведения при замене яиц или птенцов (опыты Промптева, Лукиной, Скребицкого, Вилке).

У насекомых пластичность строительной деятельности (сооружение чехликов у гусениц Psyche viciella) была в 60-х годах обстоятельно изучена в лаборатории польского зоопсихолога Р. И. Войтусяка (исследования К. Громыша). У другого насекомого, гусеницы Autispila stachjanella, там же изучалась пластичность инстинктивного поведения при устройстве ходов в листьях и коконах (исследования М.Берестынской-Вильчек). Ученые обнаружили большую адаптивную вариабельность инстинктивных действий, особенно при починке сооружений этих насекомых, причем в искусственных, экспериментальных условиях эти действия могут заметно отличаться от выполняемых в обычных, естественных условиях.

Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это.

Отказав инстинктивным компонентам поведения во всякой собственной вариабельности, Промптов считал, что пластичность обеспечивается лишь условнорефлекторными компонентами поведенческого акта. В действительности же мы имеем здесь дело с разными по своей величине и своему значению категориями изменчивости поведения. Во-первых, это изменчивость самих врожденных, т.е. инстинктивных, компонентов, которая проявляется в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закрепленной нормы видотипичного реагирования). Примерами такой вариабельности могут служить приведенные Вагнером факты по гнездостроительной деятельности ласточек и упомянутые исследования инстинктивного поведения гусениц. Во-вторых, правда реже, в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно видоизменяться. Здесь проявляется роль индивидуального опыта, так как именно он обеспечивает более или менее выраженную приспособляемость к необычным, выходящим за рамки нормы внешним условиям. И, наконец, существуют различные индивидуально приобретаемые и поэтому максимально вариабельные формы поведения, в которых главенствующую роль играют уже разные формы научения, имеющие под собой, конечно, тоже инстинктивную основу и переплетающиеся с врожденными компонентами поведения.

Принципиальное значение различий в изменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения глубоко проанализировал академик А.Н.Северцов, основоположник эволюционной морфологии. В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он показал, что у высших животных (млекопитающих) существуют два типа приспособления к изменениям окружающей среды: (1) изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным Изменениям среды, и (2) изменение поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. В последнем случае возможно эффективное приспособление к быстрым изменениям среды именно благодаря изменению поведения. В этом случае наибольший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, «изобретатели» новых способов поведения, как метафорически выразился Северцов, – словом, животные, способные выработать наиболее гибкие, пластичные навыки и другие высшие формы индивидуального изменчивого поведения. Именно в этом плане Северцов рассматривает значение прогрессивного развития головного мозга в эволюции позвоночных.

Что же касается инстинктивного поведения, то оно из-за своей малой изменчивости (ригидности) не может выполнять такую функцию. Но подобно изменениям строения тела животного изменения врожденного поведения могут служить приспособлением к медленным, постепенным изменениям среды, поскольку они требуют много времени для своего осуществления.

Напомним, что это изменение врожденного поведения совершается в процессе эволюции на основе индивидуальной изменчивости инстинктивного поведения. Именно в этой индивидуальной лабильности видотипичных действий животных Дарвин искал источник зарождения и развития инстинктов.

Северцов подчеркивал, что значение такого постепенного приспособления не менее важно, чем приспособление с помощью изменения индивидуально приобретаемого поведения. «Инстинкты, – писал он, – суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же постоянные» При этом Северцов обращал внимание на то, что способность к научению, к установлению новых ассоциаций зависит от определенной наследственной высоты психической организации. Сами действия не являются при этом наследственными. В инстинктивном же поведении наследственно закреплено и то и другое. Сегодня мы можем в подтверждение этого тезиса Северцова сказать, что инстинктивное поведение животных определяется врожденной программой действий, реализуемой в ходе накопления индивидуального опыта.

Подводя итог изложенному и учитывая современные знания о поведении животных, можно следующим образом охарактеризовать взаимосвязь и взаимозависимость между врожденными и приобретаемыми компонентами поведения и биологическое значение их специфической изменчивости.

Постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведения необходимы для обеспечения сохранности и неуклонного выполнения наиболее жизненно важных функций независимо от случайных, преходящих условий среды, в которых может оказаться тот или иной представитель вида. Во врожденных компонентах поведения хранится итог всего эволюционного пути, пройденного видом. Это квинтэссенция видового опыта, самое ценное, что приобретено в ходе филогенеза для выживания особи и продолжения рода. И эти передаваемые от поколения к поколению обобщенные и генетически фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных и непостоянных внешних воздействий. В экстремальных же условиях еще имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения в виде модификации.

В остальном реализация врожденной программы поведения в конкретных условиях индивидуального развития животного обеспечивается процессами научения, т.е. индивидуального приспособления врожденного, видотипичного поведения к частным условиям среды. Для этого необходима предельная гибкость поведения, но опять же возможность индивидуального приспособления без утраты существенного, накопленного в ходе эволюции вида, требует незыблемой основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции. Только она дает животному способность с выгодой для себя реагировать в любой ситуации.

54 Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей.

Беспозвоночные

Эмбриональное поведение беспозвоночных еще очень слабо изучено. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Известно, например, что зародыши головоногих моллюсков уже на ранних стадиях своего развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. В других случаях зародыши передвигаются от одного полюса яйца к другому. Все эти движения осуществляются с помощью ресничек, что представляет особый интерес, если учесть, что этот примитивный способ передвижения у взрослых головоногих моллюсков отсутствует, но широко распространен среди личинок морских беспозвоночных.

Заслуживает также внимания, что к концу эмбриогенеза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид (морские ракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развита реакция избегания, т.е. уклонения от неблагоприятных воздействий. Но, как показал канадский исследователь М.Беррилл, первоначально у эмбриона наблюдается спонтанное «вздрагивание» и «подергивание», которые затем все чаще возникают в ответ на прикосновение к икринке. Таким образом, первоначально спонтанные движения постепенно сменяются рефлекторными.

У других ракообразных – морских козочек (отряд бокоплавы) – с 11-го по 14-й день развития, т.е. до вылупления, наблюдаются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которых впоследствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков. Только к концу эмбриогенеза, в день вылупления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения (прикосновения волоском к зародышу, с которого в эксперименте была снята яйцевая оболочка). В естественных условиях весь набор движений взрослой особи обнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления.

У эмбриона дафнии антенны, служащие у взрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза, а перед его завершением они поднимаются и принимают то положение, которое необходимо для выполнения плавательных движений. В это время (за несколько часов до выхода из яйца) антенны начинают особенно интенсивно двигаться.

В этих примерах отчетливо проявляется постепенное формирование рефлекторного ответа на основе первоначально эндогенно обусловленных движений, которые впоследствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем «эмбрионального научения». Этот процесс сопряжен с глубокими морфологическими преобразованиями.

Низшие позвоночные

Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследователей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные факторы (например, прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются.

Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные «клевательные» движения, облегчающие выход из яйцевидной оболочки. Кроме того, выклеву способствуют и изгибательные движения тела. В ряде случаев удалось установить четкую связь между появлением новых двигательных актов и общим анатомическим развитием.

Сходным образом совершается формирование эмбрионального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения, движения конечностей и т.д., причем и здесь двигательная активность развивается первично на эндогенной основе.

Интересный пример представляет в этом отношении жаба Eleutherodactylus martinicensis с острова Ямайка, у которой выход из икринки как бы задерживается и личинка развивается внутри яйцевых оболочек. Тем не менее у нее проявляются все движения, свойственные свободноплавающим личинкам (головастикам) других бесхвостых земноводных. Как и у последних, плавательные движения формируются у этой личинки постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: первые движения конечностей еще слиты с общим извиванием всего тела, но уже спустя сутки можно вызвать одиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются более дифференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей, и наконец возникают во всех деталях вполне координированные плавательные движения с участием всех соответствующих моторных компонентов, хотя плавать сформировавшаяся к этому времени личинка еще не начинала, ибо она по-прежнему заключена в яйцевые оболочки.

Что же касается хвостатых амфибий, то Когхилл показал в свое время, что эмбрион амбистомы производит плавательные движения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы «С» и позже как буква «S». Еще позже появляются движения ног, типичные для передвижения по суше взрослой амбистомы, причем нейромышечная система, детерминирующая первичные плавательные движения, определяет и эти локомоторные элементы, особенно последовательность и ритм движений. Кармайкл сумел на этом же объекте доказать, что этот механизм созревает без научения. Он вырастил эмбриона амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа, который полностью обездвиживал зародыш, но не препятствовал его росту и морфогенезу. В таких условиях локомоторные способности развивались вполне нормально, и в итоге они не отличались от таковых контрольных организмов, развитие которых совершалось в обычных условиях. Из своих опытов Кармайкл вывел заключение, что формирование способности к плаванию не нуждается в процессах научения, а зависит исключительно от анатомического развития.

Однако, как справедливо отмечал по поводу этих опытов польский зоопсихолог Я. Дембовский, у подопытных эмбрионов подавлялись лишь мышечные движения, возможность накопления двигательного эмбрионального опыта, но не другие функции, в частности процессы в развивающейся нервной системе. Невозможно, как пишет Дембовский, создать такие экспериментальные условия, при которых нервная система развивалась бы, не функционируя. Поскольку нервная система начинает функционировать еще до того, как она окончательно сформировалась, это функционирование также является своего рода упражнением, которое в свою очередь является важным фактором развития нервной деятельности, а тем самым всего поведения зародыша.

Для выявления эндогенной обусловленности формирования двигательной активности зародышей производились интересные опыты на эмбрионах саламандр: пересаживались зачатки конечностей таким образом, что последние оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы формирование их движений определялось эмбриональным упражнением (путем афферентной обратной связи), то в ходе эмбриогенеза должна была бы произойти соответствующая функциональная коррекция, восстанавливающая способности к нормальному поступательному движению. Однако этого не произошло, и после вылупления животные с повернутыми назад конечностями пятились от раздражителей, которые у нормальных особей обусловливают движение вперед. Сходные результаты были получены и у эмбрионов лягушек: перевертывание зачатков глазных яблок на 180° привело к тому, что оптокинетические реакции оказались у этих животных смещенными в обратном направлении (рис. 19).

Все эти данные приводят к заключению, что формирование в эмбриогенезе локомоторных движений и оптомоторных реакций (а также некоторых других проявлений двигательной активности) происходит у низших позвоночных, очевидно, не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.

Птицы

Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток появляется сердцебиение, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Движения начинаются с головного конца и постепенно простираются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.

Как уже говорилось, Куо установил наличие и показал значение эмбриональной тренировки у зародыша курицы (а также других птиц), но впал при этом в односторонность, отрицая наличие врожденных компонентов поведения и спонтанной активности как таковой. В дополнение к сказанному приведем еще несколько примеров из работ этого выдающегося исследователя.

Куо установил, что максимальная двигательная активность эмбриона совпадает по времени с движениями амниона, т.е. внутренней зародышевой оболочки, обволакивающей зародыш. Из этого Куо заключил, что пульсация оболочки обусловливает начато двигательной активности последнего. Впоследствии, однако, В. Гамбургером было показано, что нет подлинной синхронизации между этими двигательными ритмами, а Р. В. Оппенгейм экспериментально доказал, что движения эмбриона не только не зависят от движения амниона, а, возможно, даже сами обусловливают их.

Формирование клевательных движений, по Куо, первично определяется ритмом биения сердца зародыша, ибо первые движения клюва, его открывание и закрывание, совершаются синхронно с сокращениями сердца. Впоследствии эти движения коррелируются со сгибательными движениями шеи, а незадолго до вылупления клевательный акт следует за любым раздражением тела в любой его части. Таким образом, реакция клевания, сформировавшаяся путем эмбриональной тренировки, имеет к моменту вылупления птенца весьма генерализованный характер. «Сужение» реакции в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит на первых этапах постэмбрионального развития. По Куо, так обстоит дело и с другими реакциями.

Важную роль в формировании эмбрионального поведения Куо отводил также непосредственному влиянию среды, окружающей зародыш, и происходящим в ней изменениям. Так, например, у куриного зародыша начиная с 11-го дня инкубации желточный мешок начинает надвигаться на брюшную сторону зародыша, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере того как желток всасывается зародышем, верхняя нога получает все большую свободу движения, однако находящаяся под ней нога по-прежнему лишена такой возможности. Лишь после того как верхняя нога получит возможность достаточно далеко отодвигаться, нижняя может начать двигаться.

Таким образом, движения ног развиваются с самого начала не одновременно, а последовательно. Куо считал, что именно этим определяется развитие механизма последовательных движений ног цыпленка при ходьбе, что здесь кроется первопричина того, что вылупившийся из яйца цыпленок передвигается шагами, попеременно переставляя ноги, а не прыжками, отталкиваясь одновременно обеими лапками. Поддерживая концепцию Куо, Боровский писал по этому поводу, что «цыпленок шагает не потому, что у него имеется "инстинкт шагания", а потому, что иначе не могут работать его ноги и их механизм, выросшие и развившиеся в таких именно условиях. Механизм этот не появится как нечто готовое в тот момент, когда он понадобится, а развивается определенным путем, под влиянием других факторов».12

Многие механистические концепции Куо не выдержали экспериментальной проверки, произведенной более поздними исследователями, другие еще нуждаются в такой проверке, тем более что вскрытые им коррелятивные отношения не обязательно указывают на причинные связи. Не подтвердилось, в частности, мнение Куо о том, что ведущим фактором двигательной активности зародыша в раннем эмбриогенезе является сердцебиение.

Гамбургером и его сотрудниками было установлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения зародыша имеют нейрогенное происхождение. Электрофизиологические исследования показали, что уже первые движения обусловливаются спонтанными эндогенными процессами в нервных структурах куриного эмбриона. Спустя 3,5–4 дня после появления первых его движений наблюдались первые экстероцептивные рефлексы, однако, Гамбургер, Оппенгейм и другие показали, что тактильная, точнее, тактильнопроприоцептивная стимуляция не оказывает существенного влияния на частоту и периодичность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2–2,5 недель инкубации. По Гамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза «самогенерируется» в центральной нервной системе.

Гамбургером производился следующий опыт: перерезав зачаток спинного мозга в первый же день развития куриного эмбриона, он регистрировал впоследствии (на 7-й день эмбриогенеза) ритмичные движения зачатков передних и задних конечностей. Нормально эти движения протекают синхронно. У оперированных же эмбрионов эта согласованность нарушилась, но сохранилась самостоятельная ритмичность движений.

Это указывает на независимое эндогенное происхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. Вместе с тем эти данные свидетельствуют о том, что двигательная активность не обусловливается исключительно обменом веществ, например, такими факторами, как уровни накопления продуктов обмена веществ или снабжения тканей кислородом, как это принималось некоторыми учеными.

При изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д. Н. Гофман, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как не зрелорождающейся птицы) этот период относится к постэмбриональному развитию.

Млекопитающие

В отличие от рассмотренных до сих пор животных зародыши млекопитающих развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения, поэтому по эмбриональному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных, чем по куриному эмбриону и зародышам земноводных и рыб. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследования указывают на то, что двигательная активность таких искусственно изолированных зародышей выше, чем в норме. Вместе с тем именно на таких объектах, преимущественно зародышах грызунов, были получены те данные, которыми мы сегодня располагаем.

Так, например, по Кармайклу, развитие двигательной активности совершается у зародыша морской свинки следующим образом. Первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются и другие весьма разнообразные движения, а к 53-му дню, т.е. приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженные реакции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже вполне адекватные, и главное, видоизменяющиеся рефлекторные ответы на тактильные раздражения: прикосновение волоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание последнего, непрерывное продолжение этого раздражения или его многократное повторение – приведение конечности данной стороны к раздражителю, чем нередко достигается его удаление; если же и после этого продолжать раздражение, то приходит в движение вся голова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, и наконец, по выражению Кармайкла, «каждая мышца приводится в действие». Кармайкл говорил по этому поводу, что эмбрион ведет себя как бы согласно пословице: «если не сразу достиг успеха – пробуй, пробуй еще», но подчеркивал, что нет оснований предполагать, чтобы что-либо в этом поведении являлось выученным.

Эмбриональное развитие поведения млекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличие выражается в том, что у млекопитающих движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, как мы это видели у вышеупомянутых других позвоночных, особенно низших, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя афферентация, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция.

Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа – плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем.

На такую возможность косвенно указывают результаты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного развития воздействовали мужским половым гормоном (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам. Аналогичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужских особей. Очевидно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующих сексуальное поведение: его отсутствие – в сторону женских признаков, его наличие – в сторону мужских.

В экспериментах ряда исследований у беременных самок крыс периодически вызывали состояния беспокойства. В таких условиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают роль влияния материнского организма на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональном периоде его развития.

55 Структура инстинктивного поведения.

Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта

Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это, что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самостоятельный выбор? Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой функцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; однако, в завершающей же фазе, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап – направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы – поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым К. Лоренцем, одним из основателей современной этологии.

56.Формы мышления и биологическая ограниченность интеллекта животных.

Формы мышления

На основе многолетних экспериментальных исследований Ладыгина-Котс пришла к выводу, что мышление животных имеет всегда конкретный чувственно-двигательный характер, что это мышление в действии, причем эти действия являются всегда предметно-отнесенными. Такое мышление в действиях, по Ладыгиной-Котс, представляет собой практический анализ и синтез, который при орудийной деятельности осуществляется в ходе непосредственного обращения с объектами, в ходе их обследования, обработки и применения. Но при этом не исключаются, а, наоборот, играют большую роль те обобщенные зрительные представления, о которых шла речь выше.

В соответствии с этим Ладыгина-Котс считает возможным выделить две различные по сложности и глубине формы мышления (правда, только у человекообразных обезьян).

Первая форма характеризуется установлением связей раздражителей (предметов или явлений), непосредственно воспринимаемых животным в ходе его деятельности. Это анализ и синтез в наглядно обозреваемой ситуации. Примером может служить выбор обезьяной предметов, пригодных для употребления в качестве орудия, с учетом их величины, плотности, формы и т.д.

Вторая форма характеризуется установлением связей между непосредственно воспринимаемыми раздражителями и представлениями (зрительными следами). Так, в описанных опытах, в которых шимпанзе приходилось выталкивать лакомство из трубы с помощью орудия, мыслительные операции такого типа проявлялись в изготовлении орудия, например в распутывании клубка проволоки и ее выпрямлении. Особенно убедительным доказательством существования этой высшей формы мышления является опыт, при котором обезьяне вместе с трубой давалась дощечка значительно более широкая, чем диаметр трубы. Шимпанзе оказался в состоянии совершенно самостоятельно отчленять от доски узкие лучины и использовать их в качестве орудия для выталкивания приманки из трубы.

Подобное поведение обезьяны можно здесь объяснить только тем, что у нее в ходе предыдущей деятельности сформировалось обобщенное зрительное представление о предмете типа палки (но только в ситуации данной задачи). Решающая роль предшествующего опыта в формировании подобных зрительных представлений достаточно четко выступает в этой же серии экспериментов. Ведь еще до решения описанной задачи обезьяна накапливала опыт по «доработке» весьма различных предметов, среди которых были и фигурные дощечки (рис. 46), превращение которых в пригодные для решения задачи орудия было для шимпанзе делом не более трудным, чем обламывание боковых побегов ветки (рис. 45). Вместе с тем изготовление орудия из такой фигурной дощечки требует отщепления части ее в продольном направлении. Подобные действия и накапливаемый при этом опыт и подготовили обезьяну к решению задачи с широкой дощечкой, которая ей давалась в одном из следующих экспериментов.

На основе установления связи обобщенного зрительного представления о необходимом предмете (типа палки) с непосредственным восприятием второго предмета (трубы), также данного в конкретной ситуации опыта, обезьяна сумела вычленить (по воображаемой линии!) часть из целого — лучину из доски, причем таким образом, что она оказалась пригодной служить орудием для выталкивания приманки.

Таким образом, шимпанзе в состоянии мысленно разлагать целые объекты на детали, равно как и сложные фигуры — на их составные части. Как уже указывалось, ведущую роль в поведении, и в частности в интеллектуальных действиях обезьян играют их руки, тактильно-кинестетическая чувствительность руки, И.П.Павлов говорил поэтому с полным основанием о «ручном мышлении» обезьян. Сочетание тактильно-кинестетической чувствительности со зрением дает обезьяне большие преимущества для установления пространственно-временных связей для практического анализа и синтеза. Именно это существенное расширение и углубление сенсорной сферы легло у обезьян в основу того, что И.П.Павлов обозначил как «улавливание постоянной связи между вещами» (или «нормальной связи вещей»).

Биологическая ограниченность интеллекта животных

Наряду со всем этим надо четко представить себе биологическую ограниченность интеллектуального поведения обезьян. Как и все другие формы поведения, оно всецело определяется образом жизни и чисто биологическими закономерностями, рамки которых не может перешагнуть даже самая умная обезьяна. Так, например, шимпанзе на воле каждый вечер устраивают себе искусно переплетенные спальные гнезда из ветвей и листьев, но, по свидетельству английской исследовательницы поведения обезьян Дж. ван Лавик-Гудолл, они никогда не сооружают навесов и остаются совершенно беззащитными под проливным тропическим дождем.

Очень редко обезьяны пользуются на воле и орудиями. Правда, имеются отдельные наблюдения об орудийных действиях шимпанзе при добывании пищи или нападении. Но, как и другие человекообразные обезьяны, шимпанзе вполне обходятся в повседневной жизни без орудий. С другой стороны, другие позвоночные (каланы, галапагосские дятловые вьюрки и др.) систематически пользуются предметами в качестве орудий. Уже это указывает на то, что орудийные действия сами по себе не обязательно являются критериями высокоразвитой психической деятельности животных.

Биологическую ограниченность интеллекта антропоидов вскрывает и анализ экспериментальных данных. Так, Ладыгина-Котс показала, что зрительные образы, представления человекообразных обезьян являются значительно более слабыми, чем у человека, и всегда связаны с компонентами окружающей обстановки (ситуационная связанность представлений).

Эта ограниченность интеллектуального поведения неоднократно проявлялась в опытах Ладыгиной-Котс, когда шимпанзе допускал «нелепые» ошибки при употреблении предметов, предоставленных ему для выталкивания приманки из трубы. Так, например, он пытался втолкнуть в трубу кусок фанеры вопреки явному несоответствию ее ширины и принимался обгрызать его лишь после ряда таких неудачных попыток. Подчас неадекватность действий обусловливалась преобладанием деструктивного манипулирования (рис. 47). Кроме того, была проведена специальная серия опытов, в которых обезьяне давалась труба, закрытая с одного конца, и крючок. Если приманка, заложенная в такую трубу, была прикреплена к нити, шимпанзе легко вытягивал ее оттуда. Несмотря на это обезьяна не сумела адекватно применить крючок и, более того, чаще всего отламывала загнутую его часть как мешавший элемент. Ладыгина-Котс писала по этому поводу, что «шимпанзе оказался неспособным перейти от шаблонного привычного приема выталкивания приманки прямым, гладким единичным орудием к использованию приема притягивания к себе крюком», и усматривала в этом «недостаточную пластичность психики шимпанзе, ограниченность его мышления»9.

Шимпанзе, по Ладыгиной-Котс, «не в состоянии схватить сразу существенные особенности в новой ситуации и установить новые связи на основе осмысливания непосредственно воспринимаемых отношений между предметами»9.

Этот вывод Ладыгиной-Котс подтверждается экспериментами и других исследователей. Так, шимпанзе показал ситуационную связанность своих представлений и неспособность охватить существенное изменение в прежней ситуации в следующем опыте: шимпанзе предлагается с помощью палки подкатывать яблоко к клетке вокруг невысокой стенки. После овладения обезьяной этим навыком убирается часть стенки непосредственно перед клеткой, в результате чего было бы удобнее непосредственно притягивать яблоко палкой. Тем не менее обезьяна продолжает выполнять прежнее сложное, трудное действие, отталкивая яблоко от себя и обводя его вокруг стенки (опыт Э.Г.Вацуро, рис. 48).

Даже самые сложные проявления интеллекта обезьян представляют собой в конце концов не что иное, как применение в новых условиях филогенетически выработанного способа действия. Ведь давно уже подмечалось сходство притягивания приманки с помощью палки с притягиванием плода, растущего на ветке. Войтонис и Ладыгина-Котс указывали на то, что развитая способность обезьян к практическому анализу связана с особенностями их питания; высокоразвитые сенсомоторные функции руки, их сочетание со зрением и как следствие отличительные познавательные способности обезьян Фабри объясняет функциональными особенностями их хватательных способностей (см. гл. 3) и т.д. Эта биологическая обусловленность всей психической деятельности обезьян, включая и антропоидов, и является причиной отмеченной ограниченности их интеллектуальных способностей, причиной их неспособности к установлению мысленной связи между одними лишь представлениями и их комбинированием в образы. Неспособность же мысленно оперировать одними лишь представлениями с неизбежностью приводит к неспособности понимать результаты своих действий, понимать истинные причинно-следственные связи. Это возможно лишь с помощью понятий, которые у обезьян, как и у всех других животных, по указанным причинам всецело отсутствуют.

В заключение приходится признать, что проблема интеллекта животных еще совершенно недостаточно изучена. По существу до сих пор проведены обстоятельные экспериментальные исследования только над обезьянами, преимущественно высшими, в то время как о возможности интеллектуальных действий у других позвоночных еще почти нет доказательных экспериментальных данных. Вместе с тем, как уже говорилось, сомнительно, чтобы интеллект был присущ только приматам.

57.Эволюция гаптических и сенсорных функций высших млекопитающих.

Общеизвестно, что решающий фактор превращения животного предка — ископаемой человекообразной обезьяны — в человека был открыт около ста лет тому назад Ф.Энгельсом: труд, создавший человека, создал и человеческое сознание. Трудовая деятельность, членораздельная речь, а на их основе и общественная жизнь определяли развитие человеческой психики и, таким образом, являются отличительными критериями психической деятельности человека по сравнению с таковой животных. Поэтому для выяснения конкретных условий возникновения сознания необходимо отыскать в мире животных возможные биологические предпосылки этих форм человеческой деятельности и проследить вероятный путь их развития.

Труд с самого своего зарождения был ручным, таким же по необходимости было и изначальное человеческое мышление. У современных обезьян, как уже отмечалось, оно так и осталось чисто «ручным мышлением». Рука — орган и продукт человеческого труда: развившись из руки обезьяны, став органом труда, человеческая рука достигла благодаря труду, причем только благодаря труду, как подчеркивал Энгельс, «той высокой ступени совершенства, на которой она смогла, как бы силой волшебства, вызвать к жизни картины Рафаэля, статуи Торвальдсена, музыку Паганини».

Таким образом, рука (ее развитие и качественные преобразования) занимает центральное место в антропогенезе как в физическом, так и в психическом отношении. При этом основную роль сыграли ее исключительные хватательные (гаптические) способности (рис. 49). Биологические предпосылки зарождения трудовой деятельности необходимо, следовательно, искать прежде всего в особенностях хватательной функции передних конечностей млекопитающих.

Здесь мы сталкиваемся с весьма интересным вопросом: почему, собственно, именно обезьяны стали предками человека? Почему начало развитию разумных существ не могла дать другая группа млекопитающих, тем более что хватательная функция не является привилегией только обезьян. В поисках ответа на эти вопросы Фабри изучал в сравнительном аспекте у обезьяны и других млекопитающих взаимоотношения между главной (локомоторной) и дополнительными (манипуляционными) функциями передних конечностей и установил, что решающее значение имели для процесса антропогенеза антагонистические отношения между главной и дополнительными функциями передних конечностей. Активное участие одновременно обеих передних конечностей в обращении с предметами в манипулировании связано с частым их освобождением от функций опоры и передвижения, что препятствует специализации к длительному быстрому бегу.

Вместе с тем при редукции манипуляционных функций страдают прежде всего хватательные способности конечностей. Как уже раньше указывалось, часть дополнительных функций передних конечностей переходит при этом к ротовому аппарату. В наименьшей степени дополнительные, и в том числе хватательные, функции подавлены у медведей, енотов и некоторых других млекопитающих (преимущественно хищных и грызунов), но и здесь эволюция двигательной активности определялась антагонизмом между главной и дополнительными функциями их передних конечностей.

Единственное исключение среди млекопитающих, по Фабри, составляют приматы. Основная, и главное, первичная форма их передвижения состоит в лазанье путем хватания веток, и эта форма локомоции составляет, таким образом, основную функцию их конечностей. Но такой способ передвижения сопряжен с усилением подвижности пальцев и сохранением противопоставления первого пальца остальным, что гармонично сочетается с требованиями, предъявляемыми манипулированием предметами. Поэтому у обезьян, и притом только у них, главная и дополнительная функции передних конечностей не находится в антагонистических отношениях, а гармонично сочетаются друг с другом.

Это обстоятельство составляет одно из наиболее существенных отличий эволюции двигательной активности приматов. На основе гармоничного сочетания манипуляционных функций с локомоцией и их взаимного усиления и стало возможным столь мощное развитие тех исключительных двигательных возможностей, которые возвысили обезьян над остальными млекопитающими и заложили основу формирования специфических двигательных способностей человеческой руки.

Как показали далее исследования Фабри, благодаря отсутствию антагонизма между функциями передней конечности приматов у них опять-таки в отличие от других млекопитающих гаптическая функция руки развивалась одновременно по двум направлениям: 1) в сторону увеличения полного обхватывания предметов и 2) в сторону увеличения гибкости, вариабельности хватательных движений. А ведь только такое развитие могло служить достаточной эволюционный основой для зарождения употребления орудий труда. В этом кроется одна из причин (если не главная причина), почему только обезьяна могла дать начало эволюции в сторону человека.

Важно также отметить, что в результате особого развития гаптики у обезьян «человеческая кисть, — как пишет известный советский антрополог М.Ф.Нестурх, — в общем сохранила основной тип строения от ископаемых антропоидов... Для осуществления трудовых действий, тончайших манипуляций и мастерских движений достаточным оказалось сравнительно небольшое морфологическое преобразование кисти»2.

Указанные глубокие прогрессивные преобразования в двигательной, особенно гаптической, сфере, подтверждаемые также данными эволюционной морфологии и палеоприматологии, сопряжены с не менее глубокими коррелятивными изменениями всего поведения. Прежде всего это относится к сенсорным функциям, в частности кожно-мышечной чувствительности руки, которая у приматов, как уже отмечалось, приобретает ведущее значение. Исключительно важным моментом является здесь взаимодействие тактильно-кинестетической чувствительности со зрением, взаимообусловленность этих сенсорных систем. Еще И.М.Сеченов подчеркивал огромное значение этого взаимодействия как фактора формирования психической деятельности человека, у которого, по словам Сеченова, «первоначальное обучение и воспитание чувств» осуществляются мышечным чувством и осязательной чувствительностью руки при сочетании движений рук со зрением. Процесс этот взаимосвязанный: по мере того как зрение «обучается» двигательной чувствительностью руки, сами движения рук все больше контролируются, корректируются и управляются зрением. По данным Фабри, и в этом отношении обезьяны составляют исключение среди млекопитающих: только у них существуют такие взаимоотношения, которые также являются одной из важнейших предпосылок антропогенеза. Ведь невозможно представить себе зарождение даже простейших трудовых операций без такого взаимодействия, без зрительного контроля за действиями рук.

Здесь важно именно то обстоятельство, что тактильно-кинестетически-оптическая чувствительность представляет у обезьян единую комплексную сенсорную систему (возникшую также на основе отсутствия антагонизма между функциями грудной конечности). Сами по себе компоненты этой системы достаточно хорошо развиты и у других позвоночных. Так, тактильно-кинестетическая чувствительность хорошо развита, например, у енота, что отчетливо проявляется хотя бы при ранее описанном открывании им запирающих механизмов. В природных условиях еноты на ощупь перебирают в воде ил и водные растения в поиске пищи, равно как и на суше, и часто производит ощупывающие движения. Однако обезьяны намного превосходят их по многообразию движений пальцев, которыми производят уже упомянутый практический анализ пищевых объектов при их очищении, расчленении и т.д. Войтонис видел именно в этой особенности питания обезьян (употребление в пищу весьма разнообразных по своим физическим качествам растительных объектов) одну из первопричин развития их ориентировочно-исследовательской деятельности, их «любопытства».

Что касается зрения, то, как уже говорилось, оно превосходно развито и у птиц. Но известное изречение Энгельса о том, что «орел видит значительно дальше, чем человек, но человеческий глаз замечает в вещах значительно больше, чем глаз орла»3, с предельной меткостью характеризует суть двух в корне различных путей развития зрения. И только зрение обезьян, развивающееся и действующее в сочетании с чувствительностью руки, особенно ее чрезвычайно подвижных пальцев, стало способным к настолько полноценному восприятию физических свойств предметов, что это оказалось достаточным и вместе с тем . необходимым для выполнения трудовых операций первыми людьми. Вот почему только зрение обезьяны могло превратиться в человеческое зрение.

58 Основные этапы эволюции психики животных по Леонтьеву.

Согласно гипотезе Леонтьева психика имеет 4 стадии развития: (Сенсорная, Перцептивная, Интеллект, Сознание) Источник развития психики - противоречие между типом среды и содержанием отражения внешней среды. Сенсорная (сенсорика – чувствительность) – это первая стадия развития психики – элементарная (не делимая далее). Тип среды - предметная (вещно-оформленная) среда. Окружающая действительность здесь отражается не целиком, а виде отдельных свойств, ощущений предмета (свет, тепло, запах, вибрация – сам Объект целиком не воспринимается!). Форма поведения – инстинкт, тропизмы (вынужденные автоматические движения к источнику раздражения), безусловный рефлекс. На эту стадию развития Леонтьев помещает всех беспозвоночных (одноклеточных (амебы, инфузории) и многоклеточные (губки, иглокожие, черви, моллюски, актинии и т.д.)), + насекомых, рыб, (Перцептивная психика-позвоночные, стадия Интеллекта-антропоиды, стадия Сознания-человек).

Относительно становления и развития психики и поведения у животных существует целый ряд гипотез. Одну из них, касающуюся стадий и уровней развития психического отражения, от простейших животных и до человека, в своей книге "Проблемы развития психики" выдвигает А.Н. Леонтьев.

В основу описанных им стадий психического развития Леонтьев положил признаки глубоких качественных изменений, которые претерпела психика в процессе эволюции животного мира. Согласно этой концепции, в развитии психики и поведения животных можно выделить ряд стадий и уровней. А.Н. Леонтьев выделял две основных стадии развития психики: элементарную сенсорную и перцептивную. Первая включает в себя два уровня: низший и высший, а вторая - три уровня: низший, высший и наивысший. Каждая из стадий и соответствующие ей уровни характеризуются определенным сочетанием двигательной активности и форм психического отражения. Как отмечал А.Н. Леонтьев, в процессе эволюционного развития эти процессы тесно взаимосвязаны. Совершенствование движений ведет к улучшению приспособительной деятельности организма, которая, в свою очередь, способствует усложнению нервной системы, расширению ее возможностей, создает условия для развития новых видов деятельности и форм отражения. Все это вместе взятое способствует совершенствованию психики.
          Четкая, наиболее существенная грань проходит между элементарной сенсорной и перцептивной психикой, знаменуя собой основную веху грандиозного процесса эволюции психики. Элементарную сенсорную психику Леонтьев определяет как стадию, на которой деятельность животных "отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения".
          Стадия же перцептивной психики, по Леонтьеву, "характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей". Деятельность животного определяется на этой стадии тем, что выделяется содержание деятельности, направленное не на предмет воздействия, а на те условия, в которых этот предмет объективно дан в среде. "Это содержание уже не связывается с тем, что побуждает деятельность в целом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают".
          Позднее, с учетом многих исследований, касающихся поведения, эта гипотеза была доработана и уточнена К.Э. Фабри. Поэтому эту гипотезу развития психики принято называть концепцией Леонтьева - Фабри.
          К.Э. Фабри считает, что как в пределах элементарной сенсорной, так и в пределах перцептивной психики следует выделить существенно различающиеся уровни психического развития: низший и высший, допуская при этом существование и промежуточных уровней. Важно отметить, что крупные систематические группы животных не всегда и не вполне укладываются в эти рамки. Это неизбежно, так как в пределах крупных таксонов, например классов, подтипов или типов, всегда имеются роды или виды, стоящие на смежных уровнях психического развития. Это можно объяснить тем, что качества высшего психического уровня всегда зарождаются на предшествующем уровне. По мнению Фабри, расхождения между психологической и зоологической классификациями обусловлены тем, что морфологические признаки, на которых построена систематика животных, отнюдь не всегда определяют особенности и степень развития психической деятельности последних. Поведение животных представляет собой совокупность функций эффекторных органов животных. А в процессе эволюции именно функция первично определяет форму, строение организма, его систем и органов. Их строение и двигательные возможности лишь вторично определяют характер поведения животного и ограничивают сферу его внешней активности.
          Этот диалектический процесс, однако, осложняется еще возможностями многопланового решения задач и компенсаторными процессами в области поведения. Это означает, что если животное в данных условиях лишено возможности решить биологически важную задачу одним путем, оно, как правило, имеет в своем распоряжении еще другие, резервные возможности. Так, одни эффекторы могут замениться другими, т.е. разные морфологические структуры могут служить для выполнения биологически однозначных действий. С другой стороны, одни и те же органы могут выполнять разные функции, т.е. осуществляется принцип мультифункциональности. Особенно пластичны морфофункциональные отношения в координационных системах, и, прежде всего, в центральной нервной системе высших животных.

Итак, с одной стороны, образ жизни определяет развитие приспособлений в эффекторной сфере, а с другой стороны, функционирование эффекторных систем, т.е. поведение, обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей, обмена веществ в ходе взаимодействия организма с внешней средой.

59. Эмбриогенез и развитие психического отражения.

Как видно из изложенного, в эмбриогенезе происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта. Как и в постнатальной жизни животного, эти две стороны единого процесса развития поведения - врожденное и приобретаемое - невозможно отрывать друг от друга и изучать вне их взаимосвязи, поэтому неверно рассматривать эмбриогенез поведения с точки зрения альтернативы: созревание врожденных элементов поведения или эмбриональное упражнение. В каждом случае речь может идти лишь о том, какой из этих компонентов превалирует или даже доминирует. И здесь сложным образом переплетаются воздействия различных факторов в разных соотношениях и сочетаниях, как это происходит и на постнатальном этапе развития.

При этом необходимо, естественно, учитывать те специфические особенности, которыми отличается пренатальное развитие поведения животных. Это касается прежде всего роли внешней среды в формировании пренатальной двигательной активности и психической деятельности.

Приведенные выше данные показывают, что развитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза совершается у низших и высших животных неодинаково, хотя и обнаруживает ряд общих черт. Эти филогенетические различия обусловлены закономерностями эволюции эмбриогенеза, установленными прежде всего Северцовым, о чем уже говорилось выше. Но в целом можно сказать, что у всех животных - во всяком случае на ранних стадиях эмбриогенеза - прямые влияния внешней среды играют незначительную роль (или не играют вообще никакой роли) в формировании отдельных форм двигательной активности.

Средой, в которой развивается эмбрион млекопитающего, является материнский организм, который не только хранит и защищает его от неблагоприятных воздействий, но и непосредственно обеспечивает всю его жизнедеятельность. Поэтому утроба является средой обитания зародыша, на которую направлена его активность. Однако связь эмбриона с подлинным внешним миром, в котором протекает вся постнатальная жизнь развивающегося организма, осуществляется лишь опосредованно через организм матери и не может иметь существенного значения для развития психики млекопитающего во внутриутробном периоде его развития.

В отличие от млекопитающих и, вероятно, других живородящих животных при внеутробном развитии зародыш часто подвергается воздействиям различных агентов внешней среды. Однако, как уже отмечалось, экспериментальные исследования показали, что эти агенты едва ли могут непосредственно направлять развитие первичных форм двигательной активности эмбриона. Но если даже допустить обратное, а именно что такие воздействия в состоянии оказать прямое влияние на формирование этой активности, то такая связь по необходимости была бы односторонней, ибо сфера двигательной активности зародыша не простирается дальше яйцевых оболочек и не может вызвать физические изменения в окружающей среде. Но это означает, что отсутствует важнейший источник психической деятельности.

Другое обстоятельство, крайне лимитирующее возможности развития психики в эмбриональном периоде развития, - это однородность, постоянство и бедность компонентами среды, которая окружает зародыша как в яйце (птичьем или икринке), так и в утробе млекопитающего. Там ему практически "нечего отражать". Поэтому будет, очевидно, правильно сказать, что психика эмбриона - это психика в процессе ее становления. Эмбрион - это еще не полноценное животное, а формирующийся организм животного на начальном этапе своего развития. Животная жизнь невозможна без активного взаимодействия с внешней (т.е. постнатальной) средой, а как раз это взаимодействие еще отсутствует на эмбриональном этапе развития, по меньшей мере на его ранних стадиях. В ходе эмбриогенеза осуществляется лишь подготовка к этому взаимодействию.

На ранних стадиях эмбриогенеза формируются предпосылки, потенциальные возможности психического отражения, т.е. существуют только зачаточные формы элементов психики. Лишь по мере того как формируются органы и системы органов развивающегося организма и появляется необходимость установления и расширения связей с внешним миром, зарождается и развивается психическое отражение, которое является функцией этих структур и служит установлению этих связей.

Как было показано, это происходит в конце эмбриогенеза, во всяком случае у птиц, у которых наряду с весьма дифференцированной двигательной активностью (и на ее основе) появляется коммуникативное поведение, обеспечивающее установление контактов с внешним миром (конкретно - с родительской особью) еще до вылупления.

Во взаимосвязях между невылупившимся птенцом и родительской особью, в согласовании их поведения на протяжении последних дней инкубации проявляется уже достаточно сложная психическая деятельность эмбриона. Правда, это относится лишь к заключительной стадии пренатального онтогенеза. При этом необходимо также учесть, что такая психическая активность зародыша едва ли свойственна млекопитающим, у которых эмбриональное развитие является по сравнению с птицами относительно укороченным: детеныши рождаются на более ранних стадиях эмбриогенеза, на которых можно предположить наличие лишь примитивных элементов будущей психической активности.

Итак, можно сказать, что значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфофункциональную основу психического отражения. Это относится как к двигательным компонентам психической деятельности, так и к подготовке условий для функционирования сенсонейромоторных систем на постэмбриональном этапе развития.

Ясно, что будет поздно, если эти предпосылки начнут формироваться лишь после появления животного на свет, поэтому такая база должна уже существовать к началу постнатального развития, чтобы организм мог приступить к построению всесторонних отношений с компонентами среды его обитания. Для подготовки этой базы достаточна генетически фиксированная спонтанная двигательная активность эмбриона, дополняемая более или менее выраженным эмбриональным научением. Такая активность может формироваться и в той константной, однообразной, нерасчлененной, бедной предметными компонентами среде, в которой живет и развивается зародыш.

60 Язык животных, его качественные отличия от человеческой речи.

У современных обезьян средства общения , коммуникации отличаются многообразием но и адресованностью побуждающей других изменить свое поведение. В отличии от человека коммуникативные средства (звуки и телодвижения) лишены семантической функции и поэтому не служат орудием мышления. У обезьян нет понятийного мышления. Среди коммуникативных средств общения немало символических компонетнтов(поз, звуков, телодвижений и др) но нет абстрактных понятий, нет слов, членораздельной речи, нет кодов обозначающих предметные компоненты среды, их качества или отношения м\д ними вне конкретной ситуации. Переход на членораздельную речь мог осуществится лишь при переходе с биологической на социальную плоскость развития.Членораздельная речь и труд – главные факторы антропогенеза. , переход к социальной форме общения и послужил биологической предпосылкой зарождения речи в ходе их совместной трудовой деятельности. Только зарождающиеся общественно-трудовые отношения и могли реализовать эту предпосылку и первые элементы человеческой речи обозначали информацию о предметах включенных в совместную трудовую деятельность. Это и есть главное отличие от языка ж который информирует прежде всего о внутренних состояниях индивидуума(привлечение полового партнера, сигнал об опасности) Все это остается в рамках биологических закономерностей. Язык ж – это закрытая генетически фиксированная для каждого вида ограниченного количества сигналов, тогда как человек явл.открытой системой обогащаемая новыми элементами путем создания новых комбинаций из акустических элементов.

Язык животных. Общение животных качественно отличается от человеческого. Человеческое общение имеет вербальный канал. Звуки животных относятся только к текущей ситуации. Язык животных - система знаков (сигналов, звуков), которые передают информацию.

Тактильная информация доминирует у беспозвоночных. Напр. , в колониях термитов существуют слепые термиты - рабочие, у которых развит тактильный канал коммуникации. Имеет значение у млекопитающих. Тактильный контакт с раннего детства служит у высших приматов основой представления о себе. Химический Особенно развит у насекомых и млекопитающих. Напр. когда животные метят территорию, издают сигналы тревоги. Связь при помощи зрительных сигналов характерна для позвоночных животных и головоногих моллюсков, что связано с развитостью органов зрения. Большую роль в визуальной коммуникации играют движения. Наиболее совершенная коммуникационная двигательная система существует у пчёл. Танцы пчёл изучались немецким физиологом Карлом Фришем (получил за свои исследования нобелевскую премию). Звуковые сигналы имеют ряд преимуществ: звуки более дифференцированы, чем запахи, и могут гораздо точнее отражать состояние животного. Аудиальная коммуникация - наиболее универсальный тип коммуникации, наиболее распространённый, присущий практически всем животным. У горбатых китов звуковая коммуникация происходит в форме песен, они могут слышать их на расстоянии нескольких сотен километров. У земноводных и пресмыкающихся данный канал развит гораздо меньше, чем у других животных. Инфо не имеет конкр адресата. Важным аспектом явл язык запахов. Сигналы жив очень определённы о какой то конкр ситуации (Опасность, пища и т. д. )Для общения чел с жив использ языки посредники, кот путём жестов (у обезьян) например передают инфо друг другу. (язык «Амслен»). Языки - поср могут усваивать попугаи, дельфины и челобразн обезъяны.

Выделяют следующие отличия коммуникативной деятельности людей от таковой у животных:

1. Языковое общение людей не всегда биологически релевантно, то есть часто бывают ситуации, когда общение людей незначимо в биологическом отношении.

2. Языковое общение людей тесно связано с познавательными процессами. У животных ориентировочные ( познавательные) процессы отделены от тех механизмов и органов, с помощью которых передаются знаки-сообщения в коммуникациях животных. Коммуникативные процессы у животных не участвуют в построении моделей действительности. У человека уже восприятие, одна из первых ступеней чувственного познания, опосредованно языком. Образы человека – это словообразы. Преимущественно на основе языка у человека функционируют память, воображение, внимание, мышление. При инстинктивном общении животные отражают окружающий мир очень ограниченно, они только реагируют на релизеры – знаковые стимулы. Инстинкты – это врожденные реакции на стереотипные ситуации.

3. Языковое общение людей характеризуется как исключительным богатством содержания, так и богатством форм. Человек может говорить о чем угодно, животные же в своих сообщениях ограничены исключительно оперативной информацией (животные говорят только о том, что происходит «здесь» и «сейчас»). Вневременная и долговременная информация у животных усваивается генетически.

4. Язык человека имеет многоуровневое строение, он иерархичен: из фонем складываются части слова ( морфемы), из морфем – слова, из слов – предсложения. Это делает речь людей членораздельной. У животных при непосредственном общении особей нет знаков разного уровня, то есть простых и сложных, составленных из простых. Например, в языках обезьяньих стад используется около 30 звуковых сигналов, соответсвующих 30 стандартным ситуациям (значениям), при этом все знаки являются не разложимыми на значимые компоненты. В коммуникациях животных отдельное сообщение – это одновременно и слово, и предложение, то есть сообщение нечленораздельно.

Лингвист К. Бюлер произвел функциональную классификацию знаков.

В коммуникациях человека, по- Бюлеру, может быть сделан акцент на один из трех компонентов:

А) на отправителя знака; такое сообщение называется симптом. Симптомы выражает внутреннюю сущность посылающего. Симптом не может быть отделен от «знаконосителя». Например, повышенная температура больного – симптом для врача. Симптом проявляется независимо от знаконосителя.

Б) на адресата (получателя знака); сообщение – сигнал. Сигнал отделен от знаконосителя, он однозначен. Например, гневное выражение лица – сигнал для собеседника.

В) на сам предмет сообщения; сообщение – «настоящий» знак, такой знак всегда есть член знаковой системы с договоренным синтаксисом).

В коммуникациях животных эмитируются (испускаются) лишь симптомы и сигналы ( в терминологии К.Бюлера), для «знаков» необходим общественный договор или совместная деятельность по достижению общих целей, отличных от биологических целей, чего у животных не наблюдается. Напр., красная окраска брюшка рыбы колюшки в брачный период – симптом для самки как готовность к размножению и симптом для посторонних самцов как готовность защищать свою территорию. У животных симптом четко адресован. У животных способы подачи и трактовки сигналов наследуются генетически. Животные легко могут научиться распознавать симптомы и сигналы человеческих сообщений, клички и дрессировочные знаки, усвоенные животными – это знаки по типу сигналов, так как они всегда требуют однозначного толкования, и не допускают переносного смысла. «Символическое», «настоящее знаковое» общение, в этом смысле, требует обязательно общественного договора. Человеческий язык – общественный продукт.

Человеческие системы общения можно разделить на языки слабой и сильной степени. В человеческом языке как системе общения бывают знаки:

А) служащие только для общения, их значение исключительно информационное и коммуникативное ( например, естественный язык, нотная грамота, язык химических формул, азбука Морзе и т.д.);

Б) знаки, которые помимо знаковой имеют и не знаковую природу:

1) мимика как проявление эмоций;

2) языки утилитарные – одежда, мода на те или иные вещи обихода, этикет, правила проведения ритуалов – празднование Нового Года, сдача вступительных экзаменов и т.д.

Если в языке используются знаки, которые могут использоваться для иных функций, чем означивание (означивание -вызывание представлений о чем- либо в пределах кода или общего смысла)– например, торжественная одежда кроме сообщения об исключительности момента несет ещё функцию защиты от холода, - такие языки называются «языками слабой степени» . Они характеризуются след. свойствами:

1) как и языки «сильной степени», такие языки требуют договоренного синтаксиса и семантики: не каждый пользователь способен прочитать заключенное в них сообщение, для этого нужно быть погруженным в ту же культурную традицию, что и испускатель знака;

2) их знаки обладают и практическим значением, кроме значения вызывать представление у получателя знака, сходное с представлениями, имеющимися у испускателя знака;

3) отсутствуют твердые правила употребления знаков языков слабой степени;

4) значения знаков языков слабой степени, кроме возникающих по предварительной договоренности. Могут возникать из аналогии означаемого и означающего. Иначе,кроме символических знаков (договоренных, немотивированных), в качестве знаков языков слабой степени могут употребляться иконические знаки ( знаки-признаки), в которых означаемое имеет сходство с означающим;

5) степень мотивации сообщения (например., градация по типу важное-неважное сообщение ) соотносится с экспрессией ( степенью выраженности) знаков. «Кричащие» знаки свидетельствуют о важности сообщения. Например, употребление в одежде редких, дорогих компонентов свидетельствует об исключительности события, ради которого данная одежда надевается.

Языки слобой степени филогенетически древнее, чем естественный язык человека и имеют много общго с языками животных. Например, у животных степень мотивации тоже соотносится с уровнем эксперессии знака по типу иконических знаков: крики, издаваемые самцами-разведчиками у шимпанзе тем интенсивнее, чем больше плодов они обнаружили на дереве.

Иконические знаки, которые человек использует в своем естественном языке, сходны с употреблением знаков в языках слабой степени. Особое значение в иконических знаках и знаках языков слабой степени уделяется внешней форме знака, которая, в отличие от настоящего знака-символа (слова ), является мотивированной. Например, иконические глаголы куковать, хрюкать, бибикать мотивированы происхождением от звукоподражаетльных слов.

Лингвист Ч.Хоккет, для того, чтобы сравнить язык человека с коммуникативным поведение животных, выделил 7 основных свойств языка человека.

1) Двойственность. Человеческий язык обладает и формой, и содержанием. Форма – фонологическая, звуковая оргшанизация естественного языка, содержание – его смысловая организация, частично обеспечивающаяся грамматикой. Внимание к форме сообщения называется поэтической функцией языка. Красивое сообщение – это, как правило, экономное по форме сообщение. Форма токого соообщения несет сама частично содержание. Таковы поэтические тексты, реализующие, как правило, несколько смыслов: сообщение об объекте, ритм, музыкальность, отсылку к прошлому опыту (коннотативный смысл) или отсылку к прошлому звучанию – рифму и т.д.

2) Продуктивность. Живое существо способно создавать и понимать бесконечное число сообщений, составленное из конечного числа имеющих смысл единиц. Владеющий языком может сказать нечто, что он никогда не говорил и не слышал ранее, и при этом он будет понят.

3) Произвольность. Человек способен шифровать, кодировть свои сообщения как ему угодно; если есть предварительная договоренность, код будет понят. Смысл тоже может быть метафоричным. Например, говоря о «падении неприступного града Иерусалимского», словами Библии, можно донести сообщение о разрешении какой-то ранее недоступной проблемы и т.д. Если между единицей языка и её смыслом нет явного и очевидного сходства, то значение произвольно, возникает из общего смысла. Если смысловая единица языка является чистым изображением заключенного в ней смысла, то такая единица называется иконической.

4) Взаимозаменяемость. Этот термин означает, что любой организм, способный посылать сообщения, должен быть способен и принимать их, т.е. отправитель и получатель сообщения могут поменяться ролями.

5) Специализация. Коммуникативное сообщение специализировано, если ответное поведение не связано непосредственно с физическими следствиями полученного сообщения. Общение специализировано в том случае, когда животное лишь сообщает что-то, но не действует непосредственно. Языковое значение обеспечивает частичную предсказуемость явления, физическое воздействие обеспечивает стопроцентную предсказуемость являения.

6) Перемещаемость. Сообщение является перемещаемым в той степени, в которой предмет сообщения и его результат удалены во времени и пространстве от источника сообщения.

7) Культурная преемственность. Язык достается человеку как часть культурного наследия, хотя лишь генетическая предрасположенность делает возможной такую форму обучения.

4 Павловские среды. Т. II. М.; Л., 1949. С. 166.

5 Там же.

6 Протопопов В.П. Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Киев, 1950. С. 21–23.

8 Рулье К.Ф. Избранные биологические произведения. М., 1954. С. 317.

10 Дарвин Ч. Происхождение видов. С. 261.

11 Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. Спб., 1896. С. 45.

12 Боровский В.М. Проблема инстинкта. Крымское гос. изд-во, 1941. С.133.

1. подростков Методы изучения свойств личности и психических состояний Стандартизированный многофактор
2. тематическое и углубленное изучение Древнего Египта началось только в XIX веке
3. Трудовое право
4. конспект лекций для студентов механических специальностей дневной и заочной формы обучения
5. по сценарию следуют встречи и взаимные пламенные признания романтическое предложение руки и сердца и коне
6. Проект разработки программы для фирмы-перевозчик
7. соединить между собой несколько из имеющихся у него проектных параметров
8. Выполнени основных расчетов и расставление оборудования на участке дефектации деталей двигателя Разработка технологического процесса на восстановление распределительного вала двигателя
9. Мастера и Маргариту в общей сложности более 10 лет
10. Контрольная работа Управление операционной деятельностью в сфере информационных технологий
11. Introduction When we tlk of computer hrdwre the three relted terms tht require introduction re computer rchitecture computer orgniztion nd computer design
12. Отчет по итогам практики по профилю специальности В рамках ПП 01
13. производственных запасов 17 Учет материалов
14. Лекция Содержание 8разрядный микропроцессор i8080 [15-0] однонаправленная шина адреса служит для выдачи
15. СОЦИАЛЬНАЯ СТРАТИФИКАЦИЯ Разделение общества на большие группы
16. тематический ~ связанный с ц
17. Вопросы к экзамену Теория государства и права
18. ТЕМА ЗАХОДУ Цілі і завдання що мають бути розв~язані в процесі підготовки і проведення виховного зах
19. Сацыяльна-эканамічнага становішча Беларусі ў канцы ХIХ стагоддзя
20. 32450421114451 Фильтр Последние комментарии Показать предыдущие новости о сайте помощь правила реклама

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе