. Обмен веществ Обмен веществ является особенностью живого организма

Работа добавлена на сайт samzan.net:

Раздел II. Элементы физиологии растений

Глава 1. Обмен веществ

Обмен веществ является особенностью живого организма. Это совокупность согласованных химических реакций, В процессе обмена веществ происходит периодическое самообновление организма Методом меченых атомов установлено, что в организме человека половина всех тканевых белков распадается и вновь строится заново в среднем в течение 80 дней. Белки печени обновляются наполовину каждые 10 дней. Живой организм в каждое мгновение своей жизни тождественен себе и в то же время благодаря усвоению и разложению, выделению веществ отличается в химическом отношении от самого себя - совершенствуется, развивается.

Обмен веществ представлен сочетанием ассимиляции (усвоение) и диссимиляции (разрушение с освобождение энергии).

У растений обмен чрезвычайно специфичен. Ассимиляция у растений представлена процессом фотосинтеза и хемосинтеза. Специфическими особенностями обмена веществ у растений является их автотрофный тип питания, обусловленный наличием пигмента хлорофилла, а также синтез веществ вторичного характера в процессе диссимиляции.

 

Фотосинтез

Фотосинтез - процесс углеродного питания растений, построение из неорганических веществ (СО2+Н2О) органических веществ (С6Н10О6). Начало изучения фотосинтеза восходит к 1630 г., когда Ван Гельмонт, фламандский ботаник, показал, что растения сами синтезируют органические вещества, а не получают их из почвы. Выращивая в течение 5 лет экземпляр ивы (первоначальный вес почвы в горшке и вес посаженного растения был им зафиксирован), он обнаружил, что вес растения увеличился на 74 кг, тогда как почва потеряла в весе всего 57г. Он предположил, что основная пища растения - это вода. О «воздушном питании» и роли солнечного света в своих работах еще в 1753 г. писал М.В. Ломоносов: «жирными листами жирный тук из воздуха впитывает в себя. Из бессочного песку столько смоляной материи в себя им получить невозможно», опередив своими наблюдениями ученых Запада.

В 1772 г. английский ученый Пристли показал, что свежесрезанный побег мяты «исправляет» воздух - оживает мышка, помещенная под стеклянный колпак. Если свежесрезанную веточку не поместить под колпак к задыхающемуся животному - мышка погибает.

В 1779 г. голландский ученый Ингенгауз доказал, что для процесса фотосинтеза необходим солнечный свет, а русский академик Фаминцин дополнил эти сведения тем, что фотосинтез может проходить даже при керосиновой лампе. Усвоение СО2 из воздуха впервые было доказано в 1782 г. швейцарским химиком Сенебье.

Французский ученый Соссюр доказал, что для фотосинтеза требуется не только углекислота, но и вода. О роли минерального питания в фотосинтезе поведали миру французские ученые Буссенго и Пфефер.

Наибольший вклад в изучение процесса фотосинтеза внес русский ученый К.А.Тимирязев. Он подтвердил достоверность сведений о химической стороне фотосинтеза, которая выражается уравнением:

6СО2+6Н2О=С6Н12О6+6О2

Тимирязев К.А. поставил перед собой грандиозную задачу. Эта задача заключалась в установлении энергетической роли процесса фотосинтеза и в выяснении космической роли растений. Тимирязев К.А  пишет: «Не следует, однако думать, чтобы значение солнечного света стало понятно, как только Пристли и Ингенгауз открыли факт его участия в процессе разложения углекислоты. Этим успехом ботаника обязана Р. Майеру и Гельмгольцу. Р. Майер первый ясно высказал мысль о том, что солнечный свет не только влияет, но и затрачивается, расходуется, поглощается растением, что живая сила луча при этом превращается в химическое напряжение, что этим запасом энергии мы пользуемся в нашей жизни». Р. Майер пишет: «Природа, по-видимому, поставила себе целью уловить налету изливающийся на землю свет и, обратив эту подвижнейшую из всех сил в неподвижную форму, в таком виде сохранить ее. Для достижения этой цели она облекла земную кору организмами, которые в течение жизни поглощают солнечный свет и за счет этой силы образуют непрерывно накопляющийся запас химического напряжения. Эти организмы - растения. Растительный мир представляет склад, в котором лучи солнца задерживаются и запасаются для дальнейшего полезного употребления. От этой экономической заботливости природы зависит физическое существование человечества и уже один взгляд на роскошную растительность вызывает инстинктивное чувство благосостояния». Гельмгольц в 1854 г. писал: «У нас нет опытов, из которых можно было заключить, соответствует ли живая сила исчезнувших солнечных лучей накопившемуся в то время запасу химических сил». У физиков эти суждения всплыли в связи с вопросом о том, приложим ли закон сохранения энергии к живой природе.

За решение вопроса о роли солнечного света взялся молодой начинающий ученый. В своем первом выступлении перед широкой научной аудиторией на 1-ом съезде русских естествоиспытателей и врачей в 1868 г. он сформулировал задачу следующим образом: «Изучить химические и физические условия этого явления, определить составные части солнечного луча, участвующие непосредственно в этом процессе, проследить их участь в растении до их уничтожения, т.е. до их превращения во внутреннюю работу, определить соотношение между действующей силой и произведенной работой - вот та светлая, хотя может быть отдаленная задача, к достижению которой должны быть дружно направлены все силы физиологов».

Тимирязев К.А. раскрыл энергетическую сторону фотосинтеза. Экспериментально доказал, что для образования одного моля, глюкозы (180г) расходуется 674 ккал (в 1 калории 4,18 джоулей) солнечной энергии и фотосинтез должен быть выражен уравнением:

6СО2+6Н2О+674 ккал/г моль= C6H12O6+6О2

Было показано, что закон сохранения энергии приложим к живой природе. При фотосинтезе в потенциальную энергию (энергия запасных питательных веществ, в данном случае глюкозы) затрачивается 674 ккал/г моль. При окислении этого количества глюкозы выделяется ровно 674 ккал тепла. Все виды органических веществ, образовавшихся в растении в процессе его жизнедеятельности, используются человеком в его жизни (пища, топливо, одежда, лекарства). В этом и заключается космическая роль растений.

К.А. Тимирязев экспериментально доказал и оптическую сторону фотосинтеза. Он установил, что растение избирательно поглощает солнечный луч, что более продуктивно  накопление наибольшего количества органического вещества происходит в области энергетически более насыщенных красных лучей спектра. (В настоящее время установлено, что красная область солнечного спектра характеризуется наибольшим количество квантов энергии).

Итак, К.А.Тимирязев первый определил роль хлорофилла как химического и оптического сенсибилизатора, превращающего лучистую энергию в химическую энергию органических соединения, он получил точные спектры хлорофилла. Благодаря работам Тимирязева К.А. получила объяснение и зеленая окраска наземной растительности всего мира. Она выработалась в процессе эволюции как приспособительное свойство к поглощению энергии наиболее активных лучей солнечного спектра - красных лучей, ибо зеленый цвет, как дополнительный к красному лучше всего поглощает красные лучи спектра. Он доказал также экспериментально, что закон сохранения энергии приложим к растениям. Ему принадлежит честь заложения основ энергетики фотосинтеза. Им установлена избирательная способность хлорофилла интенсивно поглощать красные и синие лучи солнечного спектра, что было подтверждено исследователями нового поколения.

Современные этапы в изучении и познании фотосинтеза. В результате изучения и познания фотосинтеза прежде всего были решены вопросы о роли воды и судьбе СО2 в процессе фотосинтеза.

В 1937 г. американский ученый Хилл изучил механизм участия воды.  Он установил способность ее разложения в процессе фотолиза (реакция Хилла) происходящим при участии дегидраз. С помощью меченых атомов акад. Виноградов и Тейс (СССР), Рубен и Холин (США) в 1941 г. установили, что молекула О2, выделяется в атмосферу при фотолизе воды, а не разложении СО2, как думали раньше. Молекула СО2 без структурного изменения включается в органический продукт фотосинтеза.

Непременным условием успешного процесса фотосинтеза является наличие процесса активации молекулы хлорофилла квантами солнечной энергии. Это явление было установлено Арноном. При поглощении кванта солнечной энергии хлорофилл возбуждается в месте сопряженных двойных связей в пирольной части молекулы. При этом происходит переход электрона на более высокий энергетический уровень, а молекула хлорофилла окисляется. Электрон переходит на систему цитохромов (синтезируется молекула АТФ - аденозинтрифосфорная кислота). При обратном переходе электрона молекула хлорофилла восстанавливается и вновь синтезируется молекула АТФ. В хлоропласте осуществляется процесс фотосинтетического фосфорилирования (рис. 166). В этот период не происходит синтеза органических веществ. Происходит световая фаза фотосинтеза, протекающая на поверхности тилакоидов в гранах хлоропласта. В этот же период происходит фотолиз молекулы воды, и кислород обогащает нашу атмосферу. Синтез органического вещества происходит в темновую фазу фотосинтеза. Эта стадия фотосинтеза осуществляется в строме (в межламмелярном пространстве) хлоропласта с затратой энергии АТФ, образующейся в темновую фазу фотосинтеза. Схематично этот процесс представлен на (рис. 167).

Первым продуктом фотосинтеза является фосфороглицериновая кислота. Работы М.Кальвина, проведенные с помощью меченого углерода Cl4, указывают на то, что СО2 первоначально присоединяется к рибулозодифосфату. Присоединяя СО2, он дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Последняя восстанавливается водородом воды и образует фосфоглицериновый альдегид, который частично превращается в фосфодиоксиацетон. Благодаря действию фермента альдолазы оба эти вещества, соединяясь, образуют молекулу фруктозофосфата, из которого далее синтезируется сахара и различные полисахариды.

Рибулозофосфат, являющийся акцептором СО2, образуется в результате ряда ферментативных превращений фосфоглицеринового альдегида, фосфодиоксиацетона и фруктозодифосфата.

Согласно М.Кальвину, процесс образования фосфоглицериновой кислоты из рибулозодифосфата и СО2 носит циклический характер (цикл Кальвина) (рис. 168).

Фотосинтез определяют как процесс биологического преобразования зеленым растением электромагнитной (лучистой энергии) в химическую энергию. Этот процесс на земле является основным источником образования органического вещества из неорганических. Это единственный источник кислорода на нашей планете.

Ассимиляция углерода живыми организмами разнообразна. Фотосинтез - наиболее прогрессивная форма автотрофного типа ассимиляции, характерная для растений, обладающих зеленой окраской. У бесцветных бактерий ассимиляция представлена хемосинтезом (табл. 2).

Ассимиляция углерода

Таблица 2.

Автотрофный тип ассимиляции
Фотосинтез	Хемосинтез
Группы организмов	Водоросли, зеленые растения	Зеленые бактерии, пурпурные бактерии	Некоторые бесцветные бактерии
Источники углерода	СО2	СО2, реже органические вещества	СО2
Источники энергии для ассимиляции	Свет	Свет	Окисление неорганических веществ (H2S, NH3 и др.)
Донор электронов для ассимиляции	H2O	Соединения серы (H2S, S), органическое вещество	Неорганическое вещество (H2S, NH3 и др.)

Примечание: по Э. Либберт, 1976.

Значение и масштабы фотосинтеза. По приблизительным расчетам в процессе фотосинтеза растениями образуется около 450 млрд. тонн органических веществ в год, выделяется в атмосферу около 400 млрд. тонн свободного кислорода, поглощается около 150 млрд. тонн углекислого газа. Такова космическая роль зеленого растения (по Генкелю). Оптимальное содержание СО2 в атмосфере – 0,03%. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в процесс фотосинтеза, поддерживает оптимальный состав атмосферы, необходимый для нормальной жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО2, предотвращая перегрев Земли и появлению так называемого парникового эффекта (рис. 162). Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия является основным источником энергии для человечества нашей планеты. О значимости этого физиологического процесса очень образно высказался Ф.Ж. Кюри: «Как ни велико значение атомной энергии в интересах человека, оно все же уступит тому прогрессу техники, который наступит при полном познании фотосинтеза зеленого растения».

В 1959 г. немецким и американским ученым удалость провести полный искусственный синтез хлорофилла, но искусственно процесс осуществить не удается. Это глобальные проблемы будущего.

Диссимиляция (дыхание)

Диссимиляция - это расщепление органических веществ с выделением заключенной в них энергии. У растений различают две основные формы диссимиляции - дыхание и брожение.

Дыхание - окислительный процесс, при котором поглощается О2 и выделяется СО2. Первые наблюдения за процессом поглощения О2 связывают с именем Н.Соссюра. Установлено, что продуктами дыхания иногда, как например у суккулентов, может быть не СО2 и Н2О, а органические кислоты. Это аэробный процесс. Брожение - анаэробный процесс, термин был введен С.П. Костычевым. В 1902 г. Палладии сумел доказать, что при анаэробном дыхании СО2 выделяется за счет отнятия водорода из органических кислот. Дыхание не только внешний признак жизни (круговорот СО2 и О2 между растением и средой). Это центральный жизненный процесс, на котором основан весь сложный механизм жизненных явлений. При дыхании не только освобождается энергия, но образуется ряд промежуточных продуктов-метаболитов, используемых растением для синтеза веществ вторичного характера. Это специфическая особенность диссимиляции растительного организма.

Главными субстратами дыхания и брожения являются углеводы. При дыхании органический материал полностью превращается в бедные энергией конечные неорганические продукты (СО2 и Н2О) и выход энергии при этом велик (практически равен количеству калорий, затрачиваемых на синтез 1 моля глюкозы. Дыхание энергетически совершенный процесс.

При брожении органический материал не распадается до конца, и накапливаются богатые энергией продукты (этиловый спирт, молочная, масляная и др. кислоты). Субстратом дыхания могут быть все виды запасных питательных веществ, но расщеплению макромолекулярных субстратов предшествует их гидролиз: полисахариды и дисахариды гидролизуются до глюкозы и других моносахаров, жиры - до глицерина и жирных кислот, а белки - до аминокислот. Расщепление углеводов при дыхании включает два процесса:

1.  Последовательное расщепление субстратов под действием оксиредуктаз, коферменты которых связывают отнимаемый от субстрата водород (окисление). Этот процесс начинается в цитоплазме и заканчивается в митохондриях.
2.  Постепенное окисление связанного с коферментами водорода в митохондриях.

Суммарное уравнение дыхания:

С6Н12О6+6Н2О+6О2→6СО2+12Н2О+674 ккал

Брожение является более древним и энергетически менее рациональным типом диссимиляции, чем дыхание. Он характерен для простейших микроорганизмов, гетеротрофных бактерий и грибов. По сравнению с дыханием он энергетически менее выгоден, поскольку для получения одинакового количества энергии при брожении расходуется значительно большее количество субстрата, чем при дыхании. При спиртовом брожении из 1 г. моля глюкозы выделяется лишь 56 ккал энергии. Общее уравнение брожения:

С6Н12О6→2СО2+2С2Н5ОН+ энергия

Анаэробное дыхание растений было открыто Пастером и особенно глубоко исследовано С.П.Костычевым.

Долгое время многочисленные исследователи полагали, что дыхание и брожение совершенно не связанные друг с другом процессы и протекают независимо друг от друга. О генетической связи брожения и дыхания убедительно излагает и обосновывает в своих трудах акад. С.П.Костычевым (1909-1912г.г.), о чем свидетельствуют следующие схемы (рис. 170, 171).

 Генетическая связь дыхания и брожения. Для дыхания и брожения общим является гликолитический распад глюкозы до образования пировиноградной кислоты (рис. 171).

I этап - активирование сахара путем его фосфорилирования - образование фосфорных эфиров. Этот процесс идет при участии фермeнтa гексокиназы.

II этап - распад гексозы на две триозы и образование фосфоглицеринового альдегида (1).

III этап - образование фocфoглицериинoвoй кислоты (2) - единственная реакция окисления при брожении.

IV этап - дефосфорилирование фосфоглицериновой кислоты с образованием Н2О и АТФ и образованием энолпировиноградной кислоты (3).

V этап - переход ее в кетоформу (4).

VI этап - процесс декарбоксилирования пировиноградной кислоты и образование ацетальдегида (5).

На этом заканчивается единство процесса брожения и дыхания.

При восстановлении ацетальдегида с помощью дегидраз образуется спирт - конечный продукт спиртового брожения, а окисление ацетальдегида, вовлеченного в цикл трикарбоновых и дикарбоновых кислот (цикл Кребса) с выделением СО2 и Н2О-конечный этап дыхания.

Глава 2. Связь биосинтеза с обменом веществ в растении

Зеленые растения – удивительное создание природы. Отличительной и чрезвычайно важной особенностью его является способность создавать в процессе фотосинтеза пластические вещества, обеспечивающие жизнь и благополучие человека на Земле. Кроме этого, растение в процессе своей жизнедеятельности в результате метаболических реакций способно создать запасные вещества и вещества вторичного синтеза, биологически активные вещества (БАВ), обладающие нередко ярко выраженной биологической активностью. Будучи выделенными из растений, они с успехом используются в качестве лекарственных средств при лечении различных заболеваний человека.

Синтез белков, жиров и биологически активных веществ тесно связано с основными обменными процессами в растении. При дыхании (биологическом окислении) растению удается энергию, заключенную в химических связях (глюкоза), использовать полностью, так как процесс окисления субстрата состоит из ряда этапов, и энергия субстрата высвобождается небольшими порциями и постепенно тут же используются для синтеза веществ структурного характера, запасных питательных веществ и биологически активных веществ (рис. 174).

Эргастические вещества

 Под термином эргастические вещества подразумеваются продукты метаболизма, органические и неорганические соединения, локализующиеся в клеточной оболочке, протопласте и клеточном соке вакуоли.

Их можно условно разделить на пластический материал - запасные питательные вещества - энергетический запас клетки (углеводы, жиры, белки), биологически активные вещества (терпеноиды, различные фенольные соединения, витамины, алкалоиды, гликозиды и др., являющиеся продуктами вторичного синтеза) и минеральные вещества - включения в виде одиночных кристаллов, рафии, друз и др. Все типы включений являются продуктами жизнедеятельности клетки. Но одни из них образуются непосредственно в процессе фотосинтеза, принимают участие в процессе дыхания, являясь его субстратом, другие входят в состав ферментных систем дыхательного цикла. Целлюлоза - главный строительный материал клеточной оболочки, сформировавшиеся же кристаллы оксалата кальция - конечные продукты обмена, но и они играют важную биологическую роль - их процесс образования освобождает клетку от ядовитых органических кислот.

Минеральные включения представлены одиночными кристаллами различных размеров и форм, друзами, рафидами и др. Этот тип включений используется для диагностики сырья лекарственных растений (рис. 175-180). Кроме этого в виде солей и ионов в растительных клетках содержатся макро и микроэлементы, играющие очень важную роль не только в жизни самого растения, но и человека, попадая в организм в виде растительной пищи. В этиологии многих заболеваний существенную роль играют нарушения в организме человека микроэлементного равновесия. Установлено, например, что при анемиях, лейкемии, атеросклерозе, гипертонии, при стрессах повышается содержание цинка. При дефиците цинка возможно замедление полового созревания, поражение кожи, возникновение экземы, облысение, нарушение гормональной системы, бесплодие. Наличие магния, селена в пищевых продуктах усиливает защитные силы организма.

Запасные питательные вещества

 К запасным питательным веществам относятся углеводы, белки и жиры.

Углеводы (глюкоза, сахароза, инулин, крахмал) (рис. 181, 182). Глюкоза С6Н12О6 - продукт фотосинтеза Крахмал - продукт полимеризации глюкозы. Молекулы крахмала (С6Н12О6)n мы гистохимически обнаруживаем в хлоропластах зеленого ассимилирующего растения. Это первичный крахмал. В клубнях и других вегетативных органах мы обнаруживаем уже крахмал в виде сформированных включений - крахмальных зерен (вторичный крахмал). Превращение растворимых углеводов в крахмал происходит не сразу. При движении по ситовидным трубкам в подземные клубни он успевает несколько раз по пути превращаться в крахмал и обратно. Крахмал образуется у всех растений, имеющих пластиды. Лишь бурые водоросли крахмала не образуют. Бесхлорофильные организмы бактерии, грибы вместо крахмала образуют гликоген - полисахарид с такой же формулой, но в клетке он находится в состоянии жидкого коллоида. Из крахмала в цитоплазме клетки образуются крахмальные зерна.

Из крахмала в цитоплазме образуются крахмальные зерна.

Крахмальные зерна различают по форме: простые, сложные и полусложные (рис. 182). Чаще всего встречаются простые зерна, возникающие и формирующиеся по одному в строме пластиды - в лейкопластах, называемых в связи с накоплением крахмала амилопластами. Форма крахмального зерна зависит от типа слоистости. Последняя может быть концентрической и эксцентрической. Труднее всего различать сложные зерна (например, зерна овса), так как границы между слагающими их простыми зернами не всегда четко выражены. Наличие слоев вызывается ритмическими изменениями условий нарастания крахмального зерна. Она представляет собой чередование слоев, более или менее богатых водой. Темные слои крахмального зерна богаче водой. Слоистость обуславливается также чередованием дня и ночи.

Возможны случаи внепластидного образования крахмала, когда крахмал в виде мелких зерен возникает непосредственно в цитоплазме. Откладываются чаще всего в подземных органах и семенах. Величина крахмальных зерен сильно варьирует. У картофеля 5-145 мк чаще всего 70-100 мк. Наиболее мелкие у злаков - у кукурузы 10-18 мк, у риса 4,5-6 мк). Их форма и размеры - хороший диагностический признак.

Крахмальное зерно неоднородно. Оно состоит из амилозы (М=3200-160000; 200-98 глюкозных молекул, обладает микрокристаллической структурой - это прозрачный белый порошок, хорошо растворимый в воде) и амилопектина, который в горячей воде набухает и образует клейстер. Эти составные части крахмального зерна можно хорошо видеть под воздействием раствора Люголя на крахмальные зерна. В растворе щелочи ядро крахмального зерна (амилоза) окрасится интенсивно синий цвет, а амилопектиновая часть, освобожденная от ядра - в красно-фиолетовый цвет. Амилопектина в крахмальном зерне 75-85%, амилозы 15-25%. В крахмальных зернах обнаруживаются и минеральные вещества: калий, натрий, кальций, кремний, сера и фосфор. Фосфора особенно много в амилопектине.

Крахмал не растворяется в воде, в спирте и других органических растворителях. В горячей воде набухает и образует клейстер, а при продолжительном кипячении с разведенными кислотами гидролизуется с образованием глюкозы. Гидролиз крахмала впервые осуществил русский ученый Кирхгоф К.С. в 1811 г. Искусственный синтез амилозы впервые осуществлен в 1939г, амилопектина в 1945г.

Белки - биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Они подразделяются на конституционные белки, протеиды, сложные белки - белки цитоплазмы, ядра, и запасные белки - протеины или простые белки.

Запасные белки могут быть аморфными и кристаллическими. Последние именуются кристаллоидами из-за способности набухать в воде. Запасные белки в клетках представлены в виде простых и сложных алейроновых зерен (рис. 182 - 184) и образуются на месте мелких вакуолей в цитоплазме, при их высыхании. Обогащаясь растворенными веществами и теряя воду, содержимое вакуоли затвердевает, превращаясь в алейроновое зерно. Если зерно не имеет выраженной структуры, его называют простым алейроновым зерном. Алейроновые зерна, содержащие среди аморфного белка кристаллоиды и глобоиды (алейроновые зерна в семенах клещевины) называются сложными.

Кристаллоиды в отличие от истинных кристаллов способны набухать в воде. Глобоиды - бесцветные блестящие округлые тельца аморфны, состоят и кальциевой и магниевой соли инозитгексафосфорной кислоты. Эта двойная соль носит название фитина. Наиболее часто алейроновые зерна локализуются в семенах злаковых, бобовых растений, используемых в пищу и в качестве кормовых.

Жиры (липиды) - это сложные эфиры глицерина и высших жирных одноосновных предельных и непредельных кислот. Предельные насыщенные жирные кислоты, стеариновая, пальмитиновая с глицерином дают твердые жиры, а непредельные ненасыщенные (олеиновая, линоленовая, линолевая) - жидкие жиры. Чаще всего они запасаются в семенах. Входят в состав той сложной смеси, которую представляет собой цитоплазма. Имеются они и в пластидах. Распределяются в цитоплазме в форме мелких капель разнообразной величины. С цитоплазмой образуют тонкую эмульсию (рис. 185). Кроме семян, жиры иногда запасаются и в подземных органах, например - в корневищах (черный папоротник, чуфа и др.).

Жиры очень калорийны, 1 г жира при сжигании дает 9,3 ккал, a 1 г крахмала - 2 ккал. Таким образом, при меньшем объеме и весе достигается большая энергообеспеченность клеток семян запасающих жиры. Растительные жиры - ценный лечебный продукт. Терапевтический эффект обусловлен наличием ненасыщенных олеиновой, линолевой и линоленовой кислотами. Они предупреждают развитие атеросклероза - предвестника таких сердечно-сосудистых патологий, как стенокардия, ишемия, инфаркт и инсульт. Лучшими для медицинских целей являются масла полученные холодным прессованием с наибольшим содержанием ненасыщенных кислот - оливковое, кукурузное и подсолнечное, содержащие вышеназванных кислот 80, 50 и 40% соответственно.

Глава 3. Водный режим и минеральное питание

Наличие или отсутствие воды в организме является решающим фактором в жизни растения. Наличие воды обеспечивает нормальный ход фотосинтеза и других физиологических процессов. Вода обеспечивает нормальное состояние цитоплазмы как коллоидный системы.

Поступление воды в клетку связано с осмотическими свойствами цитоплазмы и клетки в целом, с наличием сосущей силы, которую мы можем обозначить буквой S.

Величина сосущей силы зависит от состояния клетки, от степени оводненности цитоплазмы, что внешне можно определить как состояние тургорное или состояние плазмолиза. Тургор и плазмолиз - внешнее проявление степени насыщения клетки водой.

Если мы увядшую веточку или листок поместили стакан с водой, то он станет упругим. Клетки листа всосали воду из стакана благодаря наличию сосущей силы. По мере засасывания воды объем протопласта увеличивается и произойдет насыщение протопласта водой и возникнет давление на клеточную оболочку со стороны насыщенного водой протопласта. Это давление гидростатическое. Оно обусловлено давлением воды, притягиваемой в клетку осмотически активными веществами, и носит название тургорное давление (Т), а состояние полного насыщения клетки водой носит название тургорного состояния.

Если же мы поместим веточку или отдельную клетку, кусочек ткани не в воду, а в солевой раствор, где заведомо большая концентрация осмотически активных веществ, то что будет происходить? Наступит обезвоживание клетки. Цитоплазма уменьшится в объеме, отойдет от клеточной оболочки, очень часто можно наблюдать ее в виде комочков. Это состояние частичной или полной потери воды протопластом и вакуолью носит название плазмолиза и может быть обратимым и необратимым.

Чем же обусловлено наличие сосущей силы у клетки? Способна ли мертвая клетка поглощать воду?

Для того чтобы ответить на этот вопрос представим себе клетку в виде простого осмометра (так мыслили Пфеффер и Дютроше, настойчиво изучавшие процесс осмоса у растений) при этом сосущую силу мы можем выразить уравнением:

S=P-T

т.е. сосущая сила S равна осмотическому давлению Р, минус Т - тургорное давление. Из этого уравнения Пфеффера легко понять, что при наличии высокого тургорного давления (Т=Р), сосущая сила будет равна «О». Это происходит тогда, когда клетка насыщена водой. Если клетка находится в состоянии плазмолиза, то T=O и сосущая сила S=P, т.е. сосущая сила будет равна осмотическому давлению, определяющемуся концентрацией осмотически активных веществ в клеточном соке.

Это классическое представление характерно для клеток уже прекративших рост, для клеток с затухающей жизнедеятельностью.

В клетках живых, растущих, активно функционирующих, в которых ярко выражена структура цитоплазмы, этот процесс значительно сложнее.

Экспериментально полученные величины сосущей силы значительно выше расчетных. Как можно объяснить эти факты?! Вспомним характер коллоидного раствора цитоплазмы.

Коллоидные частицы белков (величина которых равна 1 до 500 А) образуют коацерватные комочки (слипшиеся коллоидные частицы). В силу наличия групп СООН и NH2 в аминокислотах белков возникают электрические заряды, и диполи воды образуют вокруг них сольватные оболочки. Причем, чем ближе молекулы воды к коацервату, тем они прочнее с ней связаны. Это явление носит название гидрофильности коллоидных частиц цитоплазмы и обеспечивает устойчивость коллоидной системы.

Так вот, если клетка находится в условиях высокой концентрации, то у нее возможно отщепление молекул воды из сферы сольватных оболочек коллоидной системы. При этом величина Т из положительной или нулевой будет превращаться в величину отрицательную. Будет происходить как бы впячивание клеточной оболочки, ее движение за плазмолизированным протопластом.

Выразив уравнением величину сосущей силы, мы увидим, что

S = P- (-Т); S = P+T

т.е. сосущая сила клетки будет увеличиваться за счет гидрофильных свойств коллоидных частиц. Наличие же структуры - это отличительное свойство живой цитоплазмы. Следовательно, поглощение, засасывание Н2О характерно только для живой растительной клетки. Растение воду поглощает из почвы с помощью корневых волосков. Условием, обеспечивающим большую контактность корневого волоска с почвенной влагой, является химизм клеточной оболочки, а именно, наличие значительного количества пектиновых веществ и способности клеточной оболочки в связи с этим ослизняться. К корню прилипают комочки земли, корни легче проникают в поры почвы. Поступление воды в корневой волосок обусловлено осмотическими свойствами клетки» В случае сильно засоленных почв (низкая оводненность среды) более важную роль играет второй фактор - поглощение воды биоколлоидами цитоплазмы.

Дальнейшее продвижение воды по клеткам первичной коры до сосудов происходит в основном пассивным путем по свободным пространствам в клеточной оболочке за счет корневого давления. После чего продвижение воды по сосудам ксилемы и трахеидам древесины происходит в силу наличия транспираций, осуществляемой листьями.

Транспирация

Это испарение воды через устьичные щели. Растения испаряют очень много воды, например, одно растение кукурузы за лето испаряет 200 литров воды, а береза в один день - 70 литров.

Транспирация обеспечивает возникновение и сохранение тока воды в растении, а также поднятие его на высоту до 140-150 м (стебли эвкалипта и др. деревьев). Примерно на 80% восходящий ток обеспечивается присасывающей силой листьев, а 20% - за счет корневого давления.

Срезая надземную часть растения (удалив часть листьев) мы уменьшаем возможности поднятия воды по стеблю. Безусловно, удерживанию столба воды в сосудах способствуют межмолекулярные связи молекул воды и растворенных в ней веществ минерального характера.

Изучение химизма растений показало, что высушенная (без воды) ткань растения содержит в среднем углерода - 45%, кислорода - 42%, водорода - 6,5%, азота - 1,5% - это элементы - органогены. Они входят в состав структурных элементов клетки (белков, жиров, углеводов, целлюлозы и т.д.), 5% - зольный остаток.

Спектроскопический анализ зольного остатка дал возможность установить, что в растении содержится около 74 химических элементов. Состав золы, то есть набор химических элементов очень варьирует в зависимости от исследуемого органа, от почв, на которых росло растение. Например, в семенах обычно много фосфора и калия (необходимы для обеспечения интенсивного роста проростков). В стеблях много кремния. В клубнях и корнях - много калия.

По количеству химических элементов в растении и их значимости для основных жизненных процессов все химические элементы делятся на две больших группы:

1.  макроэлементы: N, P, S, К, Mg, Ca, Si, Na, Fe, Al.
2.  микроэлементы: Co, Ni, Bo, Zn, Mn, Cu, Ba, Sr, Li, Mo, и др. - это элементы необходимые растению в ничтожных количествах.

Для выяснения роли макро- и микроэлементов большую роль сыграли работы Прянишникова, который впервые использовал для этих целей вегетационные опыты - метод водных культур - смеси Кноппа. Исследования Прянишникова и др. свидетельствуют о том, что важнейшими макроэлементами для нормального роста и развития растений действительно являются такие элементы как S, Р, К, Na, Ca и Mg. Роль их следующая:

Сера - входит в состав цитоплазмы, как строительный материал (цистин, цистеин, метионин). В виде сульфгидрильной группы «SH» - в коэнзим - А, входит в состав эфирных масел лука (амилтиоизоцианат), гликозида синигрина. Р - входит в состав нуклеиновых кислот ДНК, РНК; в состав АДФ и АТФ, т.е. стоит в центре всего энергетического обмена растительной клетки. Огромную роль играет в процессе дыхания, способствует процессу синтеза углеводов.

Калий - обеспечивает рост растения. Усиливает синтез полисахаридов. Повышает гидрофильность цитоплазмы, увеличивает ее водоудерживающую способность. При удобрении огурцов калийными удобрениями у огуречных растений образуется больше женских цветков.

Магний - входит в состав молекулы хлорофилла. Активирует деятельность ферментов, отщепляющих фосфорную кислоту от АТФ.

Железо - входит в состав дыхательных ферментов группы цитохромов, а также окислительных ферментов каталазы и пероксидазы. Активирует процесс биосинтеза хлорофилла. Недостаток железа в растении приводит к хлорозу.

Кальций - без кальция не могут нормально развиваться корни: Входит в состав пектиновых веществ, которые составляют основу срединных пластинок. Кальций участвует в формировании плазмалеммы.

Перечисленные выше шесть основных элементов минерального питания являются строго необходимыми и не могут быть заменены другими элементами.

Впервые о микроэлементах стало известно в начале прошлого века, но только за последние 30-40 лет наука о них получила значительное развитие. Основная заслуга в этом принадлежит крупнейшему русскому ученому академику Вернадскому. Его продолжателями в нашей стране по праву считаются Виноградов, Ковальский, Пейве, Власюк, Школьник и др.

Незаменимыми микроэлементами являются Сu, Zn, Mn, Со, Мо.

При отсутствии цинка растение прекращает рост. Zn входит в состав фермента карбангидразы, осуществляющей гидратацию и дегидратацию угольной кислоты (Н2СОЗ→СО2+Н2О). Недостаток цинка в растении вызывает мелколепестность, желтую пятнистость и др. болезни.

Марганец - является активатором ряда ферментов (карбоксилазы, фосфатазы). Способствует восстановлению нитратов в растении. Недостаток его вызывает угнетение процесса дыхания и фотосинтеза. При недостатке наступает азотное и кислородное голодание.

Молибден - необходим для фиксации атмосферного азота азотфиксирующими бактериями; активирует процесс восстановления нитратов. При его отсутствии замедляется развитие меристемы, нарушается азотистый и водный обмен, ослабляется тургор.

Медь входит в состав окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы и аскорбиноксидазы). При дефиците меди злаки не образуют зерна.

При отсутствии бора прекращается деление клеток меристемы, нарушаются функции флоэмы. При его дефиците в корни плохо поступает кальций (в их содержании наблюдается сбалансированность). Бор улучшает снабжение корневой системы кислородом. Отсутствие бора вызывает у растений тяжелые заболевания - гниль сердечка свеклы, отмирание точки роста у табака и др.

Выявление роли каждого индивидуального элемента не совсем правильный подход к решению вопроса. Они тесно взаимодействуют друг с другом и с коллоидами цитоплазмы; они обуславливают нормальный ход таких процессов, как дыхание, фотосинтез, рост растений. Можно сказать, что весь ход физиологических процессов в растении немыслим без участия минеральных веществ.

Микро- и макроэлементы влияют на физико-химическое состояние коллоидов плазмы, образуют лабильные органо-минеральные комплексы, играющие важную роль в поглощении минеральных веществ клетками; влияют на обменные процессы, на синтез хлорофилла, работу ферментов.

Все минеральные вещества растение поглощает из почвы через корневую систему, хотя не исключена возможность и внекорневой подкормки растений (опрыскивание листьев растворами солей микроэлементов). Внекорневую подкормку впервые предложил Буссенго (середина 19 века).

Для поглощения минеральных веществ из почвы требуются следующие условия:

1.  Соли в почвенном растворе должны находиться в диссоциированном состоянии. Растение способно их поглощать в виде катионов и анионов (KNO3→K+NO3).
2.  Клетки должны быть жизнеспособными и в них должен осуществляться процесс дыхания (с выделением в наружную среду ионов угольной кислоты (Н+НСОз)).
3.  Определенная величина рН среды клеточного сока.

Большой вклад в изучение вопросов поглощения минеральных веществ корнем внес крупный советский биохимик Д.А. Сабинин.

Осуществляется процесс поглощения главным образом корневыми волосками. По современным данным, которые в последние годы разрабатываются очень интенсивно и многогранно, поглощение веществ клеткой является активным обменным процессом. Он осуществляется благодаря адсорбции их поверхностными слоями плазмалеммы, в силу электросомоса. С другой стороны плазмалемма подвергается постоянному воздействию со стороны мезоплазмы, где происходит клеточное дыхание и выделяется угольная кислота и в виде ионов притекает к плазмалемме. Ее ионы Н и НСОЗ занимают места уходящих внутрь мезоплазмы катионов и анионов, а, уходя в почвенный раствор, они освобождают места в плазмалемме для поглощаемых корнем минеральных веществ.

Этот процесс свойственен только живой клетке. Дальнейшее - перемещение минеральных веществ осуществляется двумя путями:

1. С током воды по свободным пространствам в клеточной оболочке - это простая диффузия в водной среде (анионы и нейтральные ионы). В клеточной оболочке минеральные вещества (катионы) способны связываться с отрицательно заряженными группировками (СОО) пектиновых веществ. Это апопластический транспорт.

2. Катионы и анионы по первичной коре перемещаются по цитоплазме с помощью плазмодесм. Перемещение их здесь связано с образованием лабильных соединений с метаболическими реакциями и даже с использованием энергии АТФ. Это симпластический транспорт (рис. 172).

В дальнейшем по сосудам ионы минеральных веществ передвигаются с током воды, хотя первые этапы поглощение плазмолеммой и передвижение по клеткам первичной коры минеральные вещества образуют самостоятельный, независимый от тока воды, процесс поглощения. Независимость поглощения воды и минеральных веществ еще в 1925 г. установил чешский ученый Прат.

Количество поглощенных веществ зависит от условий среды и от концентрации ионов в почвенном растворе. Например, при избыточном и одностороннем удобрении почв появляется неуравновешенность почвенных растворов. Неуравновешенные растворы оказывают сильное действие на коллоиды цитоплазмы, легко их коагулируют, т.к. из таких растворов катионы легко поступают в клетки и высокие его концентрации могут оказывать не только частичную коагуляцию, но и полное отмирание клетки и даже всего растительного организма. Идеально уравновешенным раствором минеральных солей является морская вода. Кровь нашего тела тоже представляет собой уравновешенный раствор, что дало повод одному ученому сказать: что «в своей крови мы носим каплю того океана, из которого некогда возникла жизнь».

В почве могут быть труднодоступные (труднорастворимые соли). В этом случае их поглощению предшествует их метаболизм за счет корневых выделений (органические кислоты, ферменты каталазу, инвертазу и амилазу). Например, корни кукурузы в почву выделяют активную глицерофосфатазу, расщепляющую глицерофосфат с образованием ортофосфорной кислоты.

В настоящее время известно, что некоторые растения избирательно поглощают некоторые макро- и особенно микроэлементы. К таким растениям мы можем отнести растения-индикаторы (геологи с помощью таких растений ведут разведку ценных ископаемых: вольфрам нашли в Швеции по золе вереска, в Сибири по золе березы и пихты нашли железо, в Туве – медь). К этой группе мы можем отнести и некоторые лекарственные растения. Н.И. Гринкевич, Ковальский установили, что независимо от места обитания лекарственные растения, содержащие определенные группы биологически активных веществ, отличаются избирательным накоплением отдельных микроэлементов.

Так, растения из сем. аралиевых (известные источники стимулирующих ЦНС средств) богаты Мо, Mn, Fe, Сu, Sr и Ва; гречиха (источник рутина) - накапливает Сu; красавка, маки (источники алкалоидов) - накапливают Мn и Сu; витаминные растения (шиповник) богаты Мn, медунка накапливает большое количество йода (мангалофил), примула - Мn.

Одним из важнейших органогенных элементов клетки является азот. В растениях он используется для синтеза различных азотсодержащих веществ (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, алкалоидов, хлорофилла).

Азот способствует росту растений, накоплению вегетативной массы, что особенно важно при выращивании лекарственных растений. Но в растении азота содержится лишь 1,5%. В атмосфере - до 80%. По сравнению с кислородом и углеродом, азот химически инертен, и поэтому растение не способно поглощать атмосферный азот. В растительный организм он попадает через посредников - почвенных и клубеньковых бактерий, осуществляющих уникальный процесс азотфиксаиии.

Большая часть азота поступает в почву из мертвого органического материала. Азотистые соединения, содержащиеся в них быстро разлагаются, на более простые. Этот процесс идет при участии гнилостных бактерий и различных грибов. Избыток азота выделяется в форме иона аммония (NH4). Это процесс аммонификации. Часть азота выделяется в виде аммиака (NH3). Это происходит только при разложении большого количества богатого азотом материала (в навозных или гнилостных кучах). Некоторые виды бактерий способны окислять аммиак (нитрификация). Этот процесс идет с выделением энергии, которая используется для восстановления СО2. Такие бактерии являются хемосинтезирующими автотрофами. Аммиак окисляется до нитритов (NO2). Нитриты токсичны для растений, но они редко накапливаются в почве. Нитробактериями они окисляются до нитратов (2NO2 +NO2→2NO3). Практически весь азот поглощается растениями из почвы в виде нитратов (рис. 173). Считается, что годовая фиксация азота на Земле составляет 10 тонн.

Подводя итог вышеизложенному, следует отметить, что поглощение и транспорт веществ в растении представляет собой комплекс сложнейших реакций, в которых участвуют различные структурные компоненты. Первичная адсорбция поверхностью корня, поступление их в живые клетки, передача от клетки к клетке и, наконец, - транспорт их на большие расстояния по проводящим элементам - все это различные ступени единого процесса, управляемые различными механизмами, но взаимообусловленные и подчиненные общим коррелятивным отношениям между взаимодействующими частями растительного организма. Здесь, как вы заметили, важно знать анатомию органов, расположение (топографию) тканей и физиологические процессы, происходящие в них. Кроме того, в поглощении азота принимают непосредственное участие и другие, более низкоорганизованные организмы (бактерии, грибы), ферментные системы которых превращают азот в доступные для высшего растения формы.

Значение минеральных веществ в жизни человека

Избыток или дефицит микро- и макроэлементов в организме человека приводит к нарушению обмена веществ и  появлению болезней. Так, как минеральные вещества могут попасть в организм человека из растений, человеку следует обратить внимание на то, чтобы с пищей поступало достаточное их количество, Пищевые продукты, содержащие необходимые минеральные вещества, могут служить доступным и эффективным профилактическим средством.

Известно, что недостаток кальция в организме человека служит причиной несвертываемости крови и нарушения в формировании костей - вызывает уровскую болезнь (короткопалость, изменение суставов). Этому заболеванию способствует и избыток стронция.

В амурской области в одном из районов в почве как раз недостаток Са и избыток Sr. Taм и распространена уровская болезнь у людей. Наиболее богаты кальцием молочные продукты, особенно сыр.

Недостаток йода приводит к заболеванию «эндемичный зоб». Йода много в морской капусте, в медунке. Очень большое значение для организма человека имеет магний. Он снимает усталость, нервное напряжение, способствует лучшему усвоению кальция организмом человека. Недостаток магния приводит к патологическим состояниям в психике - беспокойство, нервозность, страх, бессонница. Магний усиливает иммунитет, устойчивость, сопротивляемость нормальных клеток от поражения раком, магнием богаты семена подсолнечника, какао, орехи, крупы, фасоль, горох, соя, овсяные хлопья и др.

Кобальт, медь, марганец положительно влияют на процесс кроветворения, полезны при глаукоме. Лечат различные типы малокровия. Больше всего кобальта в пшенице, гречке, в зернах какао, кукурузы. Медь - в орехах, в семенах бобовых. Марганец - в семенах бобовых и в листовых овощах. Недостаток кремния и титана в крови сопровождается экземой. Цинк необходим для синтеза витаминов С, Р и В. Цинк оказывает сильное влияние на активность половых гормонов. Его отсутствие приводит к бесплодию. Наиболее доступным источником цинка являются огурцы. При недостатке железа возникает анемия, нарушается иммунитет, дефицит железа в организме можно ликвидировать с помощью листовой зелени крапивы, петрушки и др. Железо в организме легче усваивается в присутствии витамина С.

Получить эти и другие минеральные вещества человек может главным образом из растений и препаратов растительного происхождения, обогащенных микроэлементами. Значение микроэлементов для организма человека предполагалось давно - первые попытки использовать минеральные вещества для лечения относят к ХIII веку до н.э. И в настоящее время в Индии применяют препараты, содержащие малые количества растертых в порошок источников микроэлементов (алмазы, сапфиры, рубины, жемчуг, изумруды, топазы, агаты и др. драгоценные самоцветы). И это объяснимо, если учесть, что в рубине содержится хром, в сапфире - титан и железо, в изумруде - бериллий.

Велико значение минеральных веществ и при выращивании растений особенно в условиях оптимального водоснабжения и минерального питания. Эти условия можно осуществить в условиях гидропоники, при использовании которой можно получить до 100 тонн листьев алое и полностью удовлетворить все потребности нашей фармацевтической промышленности. Вместо 19 кг эфирного масла из сырья розовой герани, выращенной на площади в 1 га, методом гидропоники с такой же площади получают 100 кг эфирного масла.

Внекорневая подкормка лекарственных растений (наперстянка, красавка) микроэлементами увеличивает в растении количество гликозидов и алкалоидов и, кроме того, обогащает микроэлементами, которые для организма человека имеют колоссальное значение.

Растение в силу своих особенностей питания (фотосинтез, дыхание, водный и минеральный обмен) способно обеспечить жизнь человека, его материальное благополучие и здоровье. Растительный организм - это единая целостная биологическая система, в которой все органы не только структурно, но и функционально связаны. В листе происходит фотосинтез, лист обеспечивает наличие субстрата для дыхания (синтезированные в листе углеводы протекают по флоэме во все органы и клетки растения). Процесс дыхания обуславливает активные этапы поглощения минеральных веществ. Без последних в свою очередь невозможно ни дыхание, ни фотосинтез, ибо эти ферментативные процессы активируются макро- и микроэлементами.

Глава 4. Биологически активные вещества

Как отмечалось в предыдущей главе настоящего издания, зеленые растения в процессе своей жизнедеятельности способны создавать продукты первичного и вторичного обмена. Исходя из этого, любое растительное сырье всегда содержит сложный набор первичных и вторичных соединений, которые и определяют множественный характер действия лекарственных растений. Однако роль каждой из указанных групп соединений в медицинской практике различна. В пользу сказанного говорит то, что сегодня известно относительно немного объектов, использование которых в медицине определяется, прежде всего, наличием в них продуктов первичного биосинтеза. В их числе белки, витамины, липиды, нуклеиновые кислоты, углеводы и ферменты. Выделяются из них витамины и полисахариды, тогда как из продуктов вторичного синтеза широкое применение в медицинской практике  находят такие классы и группы как алкалоиды, эфирные масла, флавоноиды, дубильные вещества, кумарины, сапонины и др. Синтезируются они на основе первичных соединений и могут накапливаться либо в свободном виде, либо в ходе реакций обмена подвергаются гликозилированию, то есть связываются с каким-либо сахаром. Способность проявлять яркий фармакологический эффект и множественные воздействия на различные системы и органы организма (человека, животного) послужило основанием назвать выше указанные группы соединений биологически активными веществами.

Таким образом, биологически активные вещества, это химические соединения, которые в очень малых концентрациях способны оказывать влияние на организм, они способны  изменять скорость протекающих биохимических реакций в организме и регулировать функции клеток и органов.

О широком разнообразии химической структуры БАВ и их химико-фармакологических свойствах, фармацевтической значимости и распространения в растительном мире свидетельствуют следующие примеры.

Витамины – группа низкомолекулярных органических соединений разнообразной химической структуры, жизненно необходимых для нормальной жизнедеятельности организма. Большинство витаминов поступают в организм с пищей или в виде лекарственных препаратов и биологически активных добавок к пище. Они участвуют во всех процессах обмена веществ, повышают устойчивость организма к заболеваниям, способствуют дезинтоксикации организма и т.д. Заболевание, вызванное недостатком в организме какого-либо витамина,  носит название гиповитаминоз, а полное отсутствие – авитаминоз. В настоящее время известно около 30 различных витаминов, из них около 20 поступают в организм с растительной или животной пищей.

Растительное сырье является очень ценным источником витаминов для организма человека, а использование растительных источников витаминов практически исключает возможность их передозировки и возникновения побочного действия. Наиболее богатые по содержанию витаминов пищевые и лекарственные растения флоры Сибири представлены в таблице.

Таблица

Основные источники витаминов в Сибири

№	Название растения	Используемый орган растения	Название витаминов	Используемая лекарственная форма	Назначение
1	Шиповник майский Rosa majalis	Плоды	Аскорбиновая кислота (С), каротиноиды, К, Р, В2, Е	Настой, сироп Холосас, масло шиповника,  каротолин	Поливитаминное средство
2	Облепиха крушиновидная Hippophae rhamnoides	Плоды	каротиноиды, С, В1, В2, В6, В12, Е, К	Масло облепихи в капсулах, флаконах, суппозитории	Противовоспали-тельное, раноза-живляющее средство
3	Смородина черная Ribes nigrum	Плоды,   листья	С, В2, В9, D, Р, К, Е, каротиноиды	Настой	Поливитаминное, потогонное, про-тивовоспалитель-ное, мочегонное средство
4	Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia	Плоды	Каротиноиды С, Р, В2, Е	Настой	Поливитаминное средство
5	Крапива двудомная Urtica dioica	Листья	К, С, каротиноиды, витамины группы В	Настой, экстракт жидкий	Кровоостанавли-вающее средство
6	Пастушья сумка Capsella bursa pastoris	Трава	Витамины К, С	Настой, экстракт жидкий	Кровоостанавли-вающее средство
7	Калина обыкновенная Viburnum opulus	Кора	Фармакологи-ческий эффект обеспечивают флавоноиды, углеводы и др. БАВ	Отвар, экстракт жидкий	Кровоостанавли-вающее средство

Полисахариды – вещества, состоящие из 10 и более остатков моносахаров, соединенных гликозидными связями в полимер с молекулярной массой от нескольких тысяч до нескольких миллионов. Они имеют линейную и разветвленную структуру. Гидроксил сахара может присоединять метильный радикал, аминогруппу, окисляться до карбоксила, образовывать эфиры с кислотами, липидами, белками и др. Исходя из этой особенности полисахаридов их разнообразие в природе очень велико. Они выполняют в растениях опорную функцию либо являются энергетическим резервуаром, а набухающие – резервуаром воды. Полисахариды составляют до 85-90% сухой массы растения. В воде они либо не растворимы, либо образуют гели большей или меньшей плотности. Медицинский интерес представляют несколько групп полисахаридов, отдельных моносахаров и их производных. В это число входят камеди, пектиновые вещества, слизи, крахмал, глюкоза, фруктоза и др.

Крахмал -  важнейший запасной углевод растений. Это первый видимый продукт фотосинтеза, формирующийся в форме зерен. Он широко применяется в присыпках, как компонент в некоторых мазях и таблетках. В качестве обволакивающего средства применяется внутрь и в клизмах в форме отвара (клейстер).

К слизям относятся углеводы, образующие густые слизистые растворы, которые находят широкое применение при катарах желудочно-кишечного тракта и раздражении верхних дыхательных путей рефлекторного происхождения.

Камеди представляют собой кальциевые, магниевые и калиевые соли высокомолекулярных кислот, состоящих из остатков гексоз, пентоз, метилпентоз и уроновых кислот. Камеди образуют вязкие растворы, обладающие высокой эмульгирующей и обволакивающей способностью, что объясняет их широкое применение в фармацевтической технологии.

Основные источники полисахаридов в Сибири

№	Название растения	Используемый орган растения	Название полисахаридов	Используемая лекарственная форма	Назначение
1.	Алтей лекарственный -   Althaea officinalis	листья	слизи	Настой, экстракт корня сухой, сироп алтейный, мукалтин	Отхаркивающее средство
2.	Подорожник большой – Plantago major	листья	слизи	Настой, сок подорожника, плантаглюцид сироп, пастилки	Отхаркивающее, противовоспалительное, спазмолитическое средство
3.	Мать-и-мачеха – Tussilago farfara	листья	слизи	настой	Отхаркивающее средство
4.	Лен посевной – Linum usitatissimum	семенаслизи	слизи	Слизь, линетол	Обволакивающее, антисклероти- ческое средство
5.	Липа сердцевидная – Tilia cordata	цветки	слизи	настой	Потогонное средство

Алкалоиды – азотсодержащие органические соединения основного характера, преимущественно растительного происхождения, образующие с кислотами соли и обладающие выраженным фармакологическим действием. Большинство алкалоидов в чистом виде представляет собой твердые кристаллические вещества, без запаха и обычно горького вкуса. Алкалоиды-основания не растворимы в воде и легко растворимы в этаноле, эфире, хлороформе, дихлорэтане и других органических растворителях. Присутствие указанных БАВ в растительном сырье доказывают с помощью общих осадочных реакций с йодидами тяжелых металлов, кремне-вольфрамовой, фосфорно-фольфрамовой кислот и другими реактивами, с которыми алкалоиды образуют осадки. В медицинской практике алкалоидоносные растения используют с различной целью. Часть из них применяют для приготовления настоев и отваров, часть сырья – идет на переработку с целью получения в промышленных условиях настоек, экстрактов, концентратов, а также очищенных препаратов. Однако небольшая часть алкалоидоносных видов используется промышленностью для выделения алкалоидов в индивидуальном виде и выпуска их как лекарственных средств в разных лекарственных формах (растворы, таблетки, ампулы, драже и др.). С этой целью используется сырье 32 растений, из которых произрастает в Сибири.

Основные источники алкалоидов в Сибири

№	Название растения	Используемый орган растения	Название алкалоидов	Используемая лекарственная форма	Назначение
1.	Белена черная – Hyoscyamus niger	листья	Атропин, гиосциамин, скополамин	Масло белены	Болеотвлекающее средство
2.	Дурман обыкновенный Datura stramonium	листья	Атропин, гиосциамин, скополамин	Масло дурмана	Болеотвлекающее средство
3.	Термопсис ланцетный- Thermopsis lanceolata	Трава, семена	Термопсин, пахикарпин, цитизин	Настой травы, таблетки от кашля, экстракт сухой, сухая микстура от кашля, цититон	Отхаркивающее средство, аналептическое средство
4.	Кубышка желтая – Nuphar lutea	корневища	Нуфлеин, нуфарин	лютенурин	Трихомоноцидное средство
5.	Чистотел большой – Chelidonium majus	трава	Хелидонин, хелиритрин	настой	Желчегонное и антимикробное средство
6.	Баранец обыкновенный-Lycopodium selago	трава	Селягин, ликоподин	отвар	Вегетативные расстройства (тошнота, рвота)
7.	Спорынья – Secale cornutum	Рожки спорыньи	Эрготамин, эрготоксин	Эрготамина гидротартрат, эргометрина малеат, эрготал	Адреноблокирующее, седативное, усиливающее сокращение матки

Сапонины – гликозиды, обладающие гемолитической и поверхностной активностью, а также токсичностью для холоднокровных животных. В зависимости от строения агликона их делят на стероидные и тритерпеновые. Углеводная часть сапонинов может содержать от 1 до 11 моносахаридов. Наиболее часто встречаются D-глюкоза, D-галактоза,  D-ксилоза и др. Они образуют линейные или разветвленные цепи и могут присоединяться по гидроксильной или карбоксильной группе агликона.

Сапонины и пыль сапонинсодержащего сырья оказывают раздражающее действие на слизистые оболочки глаз, носа, полости рта. При приеме внутрь в больших дозах сапонины могут быть токсичными – вызывают тошноту, рвоту, понос, головокружение. В отличие от сапонинов их агликоны – сапогенины, как правило, являются кристаллическими веществами с четкой температурой плавления. Они обычно не обладают гемолитической активностью и не токсичны для рыб. В медицине сапонинсодержащие растения применяются при лечении самых различных заболеваний. В этом не трудно убедиться на примерах растений произрастающих в Сибири.

Основные источники сапонинов в Сибири

№	Название растения	Используемый орган растения	Название сапонинов	Используемая лекарственная форма	Назначение
1.	Солодка уральская – Glycyrrhiza uralensis	корни	глицирризин	Отвар, экстракт сухой и густой, эликсир, таблетки	Отхаркивающее средство
2.	Синюха голубая – Polemonium coeruleum	Корневища с корнями	Пентациклические тритерпено вые сапонины	отвар	Отхаркивающее, седативное средство
3.	Левзея сафлоровидная- Rhaponticum carthamoides	Корневища с корнями	Экдистерон, инокостерон	Отвар, экстракт жидкий, экдистен	Стимулирующее средство
4.	Якорцы стелющиеся - Tribulus terrestris	трава	Триллин, диосцин	Трибуспонин (таблетки)	Гипохолестеринемическое средство

Горькие вещества (горечи) по природе являются гликозидами. Они издавна применяются в качестве лекарственных средств, возбуждающих аппетит и тем самым улучшающих пищеварение. Горечи очень сходны с пряными веществами, содержащими эфирные масла и оказывающие влияние на секрецию пищеварительных желез. Разница заключается в том, что горечи повышают секрецию медленно, но более устойчиво. Большинство горечей относится к иридоидам, которые являются производными монотерпенов. Качество лекарственного сырья, содержащего горечи, может проверяться органолептически – по показателю горечи, т.е. степени разведения первичного водного извлечения из сырья, когда в конечном разведении еще ощущается горький вкус.

Все горечи назначаются до еды за 15-20 минут. Не назначают их при повышенной желудочной секреции, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. В растениях горькие вещества встречаются совместно с эфирными маслами, а иногда их сопровождают слизистые вещества. Примеры лекарственных растений, содержащих горечи и произрастающих в условиях Сибири приведены в таблице.

Основные источники горечей в Сибири

№	Название растения	Используемый орган растения	Название	Используемая лекарственная форма	Назначение
1.	Одуванчик лекарственный – Taraxacum officinalis	корни	Тараксацин, тараксацерин	отвар	Улучшающее аппетит и пищеварение средство
2.	Вахта трехлистная – Menyanthes trifoliata	листья	Логанин, мениантин	настой	Повышающее аппетит средство
3.	Пион уклоняющийся – Paeonia anomala	Трава, корневища и корни	Гликоиридо иды	Настой, настойка	Успокаивающее средство
4.	Золототысячник зонтичный – Centaurium umbellatum	трава	Генциопикрин, эритроцента урин	Настой, настойка	Улучшающее аппетит и пищеварение средство

Фенольные соединения – один из наиболее распространенных и многочисленных классов биологически активных соединений вторичного синтеза. Они присутствуют практически во всех растениях и в своей основе содержат бензольное кольцо, несущее одну или несколько гидроксильных групп. К данному классу соединений относятся простые фенолы и ароматические кислоты, полифенолы, катехины, кумарины, антрахиноны и флавоноиды. Наиболее широко в медицинской практике используются растения фармакологический эффект которых обеспечивают присутствующие в них флавоноиды, дубильные вещества, простые фенолы и кумарины.

Флавоноиды – группа химически близких соединений «фенольного» биогенеза, в основе которых лежит молекула флавона, имеющая два бензольных и одно кислородсодержащее гетероциклическое пироновое кольцо. Синтезируются они растениями из ароматичесикх кислот и имеют несколько спиртовых групп. Последние могут образовывать метоксигруппу и эфиры с сахарами (глюкозой, рамнозой и др.) увеличивая число вариантов веществ. Флавоноиды – самая многочисленная группа фенольных соединений, которые являются  растительным пигментами, чаще всего желтого цвета. Они локализуются в клеточном соке всех органов растений и играют важную роль в обмене веществ растительной клетки. Спектр фармакологического действия различных флавоноидов очень широк, но наиболее для них характерно противовоспалительное, спазмолитическое и гипотензивное, кардиотропное, капилляроукрепляющее, кровоостанавливающее, мочегонное, желчегонное и гепатозащитное действие. Перечень лекарственных растений, содержащих флавоноиды и произрастающих в условиях Сибири представлен в таблице.

Основные источники флавоноидов в Сибири

№	Название растения	Используемый орган растения	Название эфирных масел	Используемая лекарственная форма	Назначение
1.	Арония черноплодная – Aronia melanocarpa	Плоды свежие	Рутин, кверцетин	Свежие и сухие плоды	Капилляроукреп-ляющее средство
2.	Бессмертник песчаный Helichrysum arenarium	цветки	Парингенин, апигенин	Настой, экстракт, фламин	Желчегонное средство
3.	Боярышник кроваво-красный – Crataegus sanguinea	Цветки, плоды	Кверцетрин, витексин	Настой, экстракт, настойка	Кардиотоническое средство
4.	Василек синий – Centaurea cyanus	цветки	Производные апигенина, лютеолина	настой	Мочегонное средство
5.	Володушка многожильчатая – Bupleurum multinerve	трава	Произв. кверцетина и изорамнетина	настой	Желчегонное средство
6.	Горец птичий – Polygonum aviculare	трава	Гиперозид, авикулярин	настой	Способствует отхождению конкрементов
7.	Горец почечуйный -	трава	Гиепрозид, авикулярин	настой	Гемостатическое средство
8.	Зверобой продырявленный – Hypericum perforatum	трава	Гиперозид, рутин	Настой, настойка, новоиманин	Вяжущее, противовоспали-тельное, антибактериаль-ное средство
9.	Пижма обыкновенная – Tanacetum vulgare	цветки	Произв. лютеолина, апигенина	Настой, танацехол	Желчегонное средство
10.	Пустырник сердечный – Leonurus quinquelobatus	трава	Рутин, квинквелозид	Настой, настойка, экстракт	Успокаивающее средство
11.	Сушеница топяная – Gnaphalium uliginosum	трава	Гнафалозиды А и В	настой	Противовоспали-тельное, гипотензивное средство
12.	Фиалка трехцветная – Viola tricolor	трава	Рутин, кверцетин	настой	Отхаркивающее средство
13.	Хвощ полевой – Equisetum arvense	трава	Произв. апигенина, лютеолина	настой	Мочегонное средство
14.	Череда трехраздельная  Bidentis tripartita	трава	Цинарозид, лютеолин	настой	Противовоспали-тельное, антигель-минтное средство
15.	Шлемник байкальский Scutellaria baicalensis	корни	Байкалин, скутеллярин	настойка	Гипотензивное, успокаивающее средство
16.	Горец перечный – Polygonum hydropiper	трава	Рутин, кверцетин	Настой, экстракт	Гемостатическое, капилляроукреп-ляющее средство

Дубильные вещества (танниды) – высокомолекулярные соединения со средней молекулярной массой порядка 500-5000, способные осаждать белки, алкалоиды и обладающие вяжущим вкусом. Танниды подразделяются на гидролизуемые и конденсированные. Гидролизуемые – распадаются под действием кислот или энзимов на простейшие части, конденсированные – образуют продукты конденсации – флобоцены. Дубильные вещества относятся к группе растительных полифенолов, способных «дубить» невыделанную шкуру, превращая ее в кожу. Они хорошо извлекаются водой и водно-спиртовыми смесями и дают гидролизуемые черно-синее окрашивание или осадки с раствором железоаммиачных квасцов, конденсированные дубильные вещества с указанным реактивом дают темно-зеленое окрашивание или осадок. Получаемые из соответствующего сырья препараты применяются в качестве вяжущих и противовоспалительных средств. Благодаря способности дубильных веществ образовывать осадки с алкалоидами, гликозидами и солями тяжелых металлов их часто используют в качестве противоядий при отравлении этими веществами. Ниже представлены примеры применения растений содержащих дубильные вещества и произрастающих на территории Сибири.

Основные источники таннидов в Сибири

№	Название растения	Используемый орган растения	Название таннидов	Используемая лекарственная форма	Назначение
1.	Горец змеиный – Polygonum bistorta	корневища	Дубильные вещества гидролизуемой группы	отвар	Вяжущее средство
2.	Кровохлебка лекарственная – Sanguisorba officinalis	корневища и корни	Дубильные вещества гидролизуемой группы	отвар	Вяжущее, антисептическое, кровоостанавливающее
3.	Лапчатка прямостоячая – Tormentilla erecta	корневища	Дубильные вещества конденсированной группы	отвар	Вяжущее средство
4.	Черника – Vaccinium myrtillus	Плоды, побеги	Дубильные вещества конденсированной группы	отвар, миртилене форте (капсулы)	Вяжущее средство, способствует регенерации светочувствитель ного пигмента
5.	Черемуха обыкновенная – Padus avium	плоды	Дубильные вещества	отвар	Вяжущее средство
6.	Бадан толстолистный – Bergenia crassifolia	корневища	Дубильные вещества	отвар	Вяжущее средство

Эфирные масла представляют собой сложные многокомпонентные смеси летучих разнообразных по структуре органических веществ, образующихся в растениях в процессе жизнедеятельности. Наиболее распространенными компонентами эфирных масел являются терпены (С10Н16 и С15Н24) и их кислородсодержащие производные. Это вещества изопреноидной природы. Эфирные масла летучи, они легче воды. Образуют жирное пятно, как и жирные масла, но быстро исчезающее, чем отличаются от жирных масел. Обладают приятным или резким специфическим запахом. Аромат многих цветов и трав обусловлен наличием эфирных масел. Важным свойством эфирных масел является их способность перегоняться с водяным паром, на чем основан один из способов получения эфирных масел и их количественное определение. Локализуются они в специализированных структурных элементах выделительной ткани (вместилища, ходы, чешуйчатые и железистые волоски), а также в живых клетках мезофилла листа, эпидермы и других клетках основной ткани. Содержатся в растениях в незначительных количествах, в пределах 0,5-5%. Обладают высокой антимикробной активностью.

Исторически сложилось, что эфирные масла и растения, их содержащие нашли широкое применение в парфюмерной, косметической, кондитерской и пищевой промышленностях в связи с выраженным ароматом и антимикробным их действием. Интерес к эфирным маслам как к лечебным средствам основан на их биологической активности. Они с успехом используются для лечения заболеваний верхних дыхательных путей (эфирные масла багульника, эвкалипта, сосны, пихты, мяты), обладают выраженным спазмолитическим действием и проявляют седативный эффект (масло мяты перечной, валерианы). Сотрудниками Сибирского Государственного Медицинского университета выявлены противовоспалительные, ранозаживляющие, противоожоговые свойства эфирных масел полыней и тысячелистника. Содержащийся в эфирных маслах сескивтерпеновый углеводород хамазулен придает им голубой цвет. В медицинской практике общеизвестно применение отдельных компонентов. Так, производные п-цимола используются в качестве анестетиков, ментол и камфара входят в состав валидола, ледол является основой противокашлевого препарата «Ледин»; в очень малых концентрациях способны оказывать влияние на организм. Они способны изменять скорость протекания биохимических реакций в организме и регулировать функции клеток и органов.

Основные источники эфирных масел в Сибири

№	Название растения	Используемый орган растения	Название эфирных масел	Используемая лекарственная форма	Назначение
1.	Багульник болотный – Ledum palustre	побеги	Ледол, палюстрол	настой	Противокашлевое и отхаркивающее средство
2.	Береза повислая – betula pendula	Почки, листья	бетулинол	настой	Мочегонное средство
3.	Валериана лекарственная – Valeriana officinalis	Корневища с корнями	Борнилизовалерианат, борнеол	Настой, настойка, экстракт	Успокаивающее средство
4.	Душица обыкновенная – Origanum vulgare	трава	Тимол, карвакрол	настой	Отхаркивающее средство
5.	Аир болотный – Acorus calamus	корневища	Акарон, акорин	настой	Повышающее аппетит и улучшающее пищеварение средство
6.	Анис обыкновенный – Anisum vulgare	трава	Анетол, метилхавинол	Настой, масло, капли	Отхаркивающее средство
7.	Ель сибирская – Picea obovata	шишики	Борнилацетат, пинен	отвар	Антисептиче ское и противо воспалительное средство
8.	Пихта сибирская – Abies sibirica	Пихтовая «лапка»	камфора	Масляный раствор	Аналептическое средство
9.	Сосна лесная – Pinus sylvestris	почки	Борнилацетат, пинен	Настой, масло, мазь	Отхаркивающее, дезинфицирую щее средство
10.	Тысячелистник обыкновенный – Achillea millefolium	трава	Ахиллин, миллефин	Настой, экстракт жидкий	Кровоостанавливающее средство
11.	Полынь горькая – Artemisia absinthium	Листья, трава	Абсинтин, анабсинтин	настой	Улучшающее аппетит и пищеварение средство
12.	Тимьян обыкновенный – Thimus vulgaris	трава	Тимол, карвакрол	Настой, тимол	Отхаркивающее, антибактериаль ное средство
13.	Можжевельник обыкновенный – Juniperus communis	плоды	Пинен, терпинеол	настой	Мочегонное средство
14.	Ромашка пахучая – Chamomilla discoideae	Цветки	β-мирцен, β-фарназен	настой	Противовоспалительное и антисептическое средство
15.	Хмель обыкновенный – Humulus lupulus	шишки	Мирцен, кариофиллен, гумулен	настой	Успокаивающее, спазмолитическое средство

Простые фенолы не широко распространенная в природе группа фенольных соединений. Чаще всего встречается гидрохинон, иногда катехол, а также их производные. Так как фенольные соединения легко окисляются, то в растениях они обычно представлены в виде агликонов и их эфиров. Реальное значение для медицины имеют спирты и кислоты – производные фенола, бензойной, фенилуксусной кислоты и фенилтропана. Наибольшее значение имеют два довольно постоянных вида активности простых соединений фенола – противомикробной и антиоксидантная. Противомикробное действие характеризуется неспецефичностью и широким спектром. Часто их называют антисептиками, хотя у них меньшая активность и меньшее негативное действие на ткани. В зависимости от концентрации в месте действия и условий применения влияние на микрофлору может быть бактерицидным или бактериостатическим.

Антиоксидантное действие простых фенолов определяется их более высокой, чем у других действующих начал, противорадикальной активностью. Последняя обусловлена наличием в их структуре гидроксилов, образующих сопряженную систему с двойными связями бензольного кольца. Благодаря антиоксидантному эффекту указанная группа фенольных соединений защищает от повреждений мембраны клеток лизосом митохондрий и различных структур ядра.

В регионе Сибири простые фенолы и их гликозиды представлены в следующих лекарственных растениях.

Основные источники простых фенолов в Сибири

№	Название растения	Используемый орган растения	Название эфирных масел	Используемая лекарственная форма	Назначение
1.	Толокнянка обыкновенная – Arctostaphylos uva-ursi	листья	Арбутин, гидрохинон	отвар	Мочегонное средство
2.	Брусника обыкновенная – Vaccinium vitis-idaea	листья	Арбутин, гидрохинон	отвар	Мочегонное средство
3.	Родиола розовая – Rhodiola rosea	Корневища и корни	n-тирозол	Отвар, экстракт	Стимулирующее средство
4.	Папоротник мужской – Dryopteris filix-mas	корневища	флороглюцин	экстракт	Антигельминтное средство

Глава 5. Организм и среда

Единство организма, как индивидуума и среды, в которой он обитает, проявляется в постоянном взаимодействии. Среда или иначе внешние факторы оказывают заметное влияние на внешний облик, размеры и другие параметры, характеризующие общий облик растений. Но единство взаимоотношений заключается не в одностороннем влиянии среды на организм. В начале 90-х годов было выявлено, что и растительный организм может оказывать на окружающую среду и на объекты, обитающие рядом, химическое воздействие. Растения выделяют в почву вещества, которые были названы калинами. В большой дозе эти вещества проявляли токсичность и угнетали рост и даже вызывали гибель рядом живущих особей. В малых дозах эти вещества проявляют стимулирующий эффект.

Одним из проявлений живого организма при воздействии факторов внешней среды и эндогенных факторов является движение. У растений наблюдается главным образом движения органов путем изгиба, скручивания, откидывания и т.д. Одним из примеров движения являются тропизмы - изгибы, реакции искривления стебля, корня, вызываемые односторонним освещением - фототропизм, влиянием влага - гидротропизм и земным притяжением - геотропизм, это ростовые движения.

Раскрывание цветка утром и закрывание к ночи, или к изменению погоды с наступлением ненастья, складывание листьев связано с изменением тургорного давления. Этот тип движения носит название настии. Складывание листовых долек у сложного листа стыдливой мимозы (Мimosa pudica) - пример тисмонастии, листья - ловушки насекомоядных растений тоже захлопываются при легком раздражении чувствительных волосков на верхней стороне листа. Типы настии зависят от характера раздражителя и чрезвычайно многообразны. Тип монастии - движения усиков; хемонастии - лист росянки; фотонастия - соцветие одуванчика, цветок горечавки (раскрываются на свету и закрываются в темноте или при пасмурной погоде).

Наиболее яркой иллюстрацией взаимной связи организма и среды являются биологические явления роста и развития растений. Эти два явления являются процессами огромной физиологической важности и наряду с обменом веществ являются одним из основных проявлений, свойств живого организма.

Рост растений

 Рост растений заключается в увеличении объема и массы растительного организма, совершающегося в результате увеличения числа и величины клеток, образующихся в результате постоянно протекающего в растении деления меристематических клеток. Деление клеток первичных меристем в конусах нарастания обеспечивает рост осевых органов стебля и корня в длину, а деление камбиальных клеток (латеральная, боковая меристема) обеспечивает увеличение органов в диаметре. Д.А. Сабинин (1941) давая определение роста, подчеркивает, что это явление сопровождается процессом морфогенеза клетки, проходящего в пять фаз:

I - ая фаза- эмбриональный рост;

II - ая фаза-растяжение;

III-ья фаза дифференциации;

IV- ая фаза зрелости (нормальная физиологическая активность);

V - ая фаза старения.

В I-ой фазе действительно за счет митоза происходит увеличение количества клеток. Линейные размеры клеток изменяются мало (примерно в 2 раза). В клетках начинают формироваться органоиды с их внутренней ультра структурой. Вакуоли в цитоплазме мелкие. Ядро и ядрышки крупные. Наблюдается высокая насыщенность цитоплазмы свободными рибосомами. Эндоплазматический ретикулум развит еще слабо - представлен редкими короткими гранулярными цистернами. Много, но мелких, со слабо развитыми кристами, митохондрий. Пластиды (лейкопласты и хлоропласты) со слабо выраженными тилакоидами. Аппарат Гольджи слабо активен, диктиосом мало.

Основными факторами, влияющими на митоз, являются раздражения, приходящие извне и воспринимающиеся поверхностью протопласта. Эти факторы могут носить радиационный или гормональный характер. Этот факт Гурвич доказал экспериментально. Он обратил внимание на то (рис. 187), что митозы интенсивнее проходили в корешке лука (Б), обращенном к горизонтально расположенному корню (А). Если разместить между растущими корешками стекло, то усиление митоза не наблюдалось. Фактор, вызывающий усиление митоза он назвал митотическими лучами. По своей природе они оказались ультрафиолетовыми лучами с длиной волны в 2 200 А (ангстрем) Митоз можно усилить и действием ростовых веществ - ауксинов, гиберелинов и др.

II фаза морфогенеза клетки характеризуется усиленным ростом клеточной оболочки. Линейные размеры увеличиваются в 5-10 раз. В объеме клетка увеличивается в 125-1000 раз. Если в животной клетке увеличение объема клетки происходит за счет увеличения массы цитоплазмы и протопласта в целом, то в растительной клетке - за счет растяжения клеточной оболочки и, сильного оводнения клетки, за счет увеличения тургорного давления. В цитоплазме образуются крупные вакуоли. Количество органоидов не увеличивается, но они приобретают стабильную, характерную для них ультраструктуру. В клетках повышена интенсивность дыхания, следовательно, идет расход пластического материала, а энергия АТФ используется на рост клеточной оболочки, ибо это активный процесс (синтез строительного матезтома для клеточной оболочки).

В III фазу происходит дифференциация клеток и их специализация. На этом этапе происходит преобразование первичной оболочки во вторичную, характерную для всех живых клеток постоянных тканей. В этом процессе активное участие принимает РНК. Указанная нуклеиновая кислота в первой фазе диффузно распространена в цитоплазме, а во второй и третьей фазах концентрируется в структурных элементах клетки - возле оболочек, у которых протекает процесс вторичного утолщения. Значение РНК, таким образом, проявляется при формировании клеток механических и проводящих тканей. С деятельностью РНК связано формирование небелковых структур в клетке.

Четко выражена специализация в формировании специфических органов. Если в клетках более других развиты хлоропласты - клетки дифференцируются в фотосинтезирующие ткани. Если сильно развит аппарат Гольджи - то в клетках сильно утолщаются клеточные оболочки и формируются механические ткани. Если исчезают ядро и тонопласт - идет формирование ситовидных трубок.

VI фаза - состояние активно функционирующей клетки. Цитоплазма и органоиды, а также клеточная оболочка имеют специфическую структуру, характерную для определенного типа тканей.

V фаза характеризуется ослаблением жизненных функций. Затухают синтетические процессы, дыхание. В клетке уменьшается количество белков, нуклеиновых кислот. Проявляется процесс автолиза.

Рост клеток обеспечивает рост всего организма в целом. На рост растения влияют внешние факторы (свет, вода, температура), а также внутренние - различного типа гормоны. В первый период растительный организм растет медленно. Этот период длится 10-15 лет. Интенсивность роста особенно велика во второй возрастной период. Линейную зависимость темпа роста можно изобразить на графике (кривая Сакса) (рис. l88).

Третий этап роста индивидуального организма становится медленным, плавным, но стабильным, если будут отсутствовать отрицательные факторы внешней среды.

Рост растения мы рассматриваем как количественные изменения в организме, сопровождающиеся четко выраженным морфогенезом клетки. Следует заметить, что живым клеткам организма свойственна тотипотентность, т.е. способность клетки развиваться в целый организм. Таким образом, не только эмбриональные, но и многие специализированные зрелые (но живые) клетки генетически тотипотентны и их дифференциация не является необратимой.

Развитие растений

 Развитие (онтогенез) растений – это процесс качественных изменений в организме. Термин онтогенез был введен Э. Геккелем в 1866 г. При онтогенезе идут глубокие и закономерные изменения строения и физиологических свойств у растений, возникают качественно новые особенности организма, что и составляет сущность биологического развития.

Началом онтогенеза считается оплодотворенная яйцеклетка (зигота). Конец - это отмирание растения. Онтогенез - это жизнь растительного организма в период от «семени до семени». В зависимости от характера, биологических свойств растения различают большой онтогенез и малый. Большой онтогенез, иначе большой жизненный цикл определяют промежутком от зиготы до отмирания растения. Малый онтогенез, иначе малый жизненный цикл - это период от зиготы до плодоношения, от семени до семени. У однолетних растений выражен один малый жизненный цикл. У многолетних, особенно заметно у плодовых деревьев, большой жизненный цикл представляет собой сочетание многочисленных малых циклов развития.

Характерной особенностью процесса развития растений является его стадийность, ступенчатость. Стадийность является объективным законом и свойственна всем без исключения растениям. Для нормального развития растений важно чтобы в растительном организме нормально протекали две наиболее изученные стадии развития: стадия яровизации и световая стадия. При этом отмечается необходимый комплекс внешних факторов для яровизации растений:

1.  Растения должны находиться в стадии проростков (наклюнувшиеся семена злаковых, проросший картофель);
2.  Наличие воды;
3.  Нормальная аэрация;
4.  Температура для озимых культур – 0 - 5о С, для яровых - 20 -25о С;
5.  Свет не обязателен.

Длительность этой стадии устанавливается экспериментально, а в сельском хозяйстве (полеводстве) это результат многовекового опыта народа, воплощенного в агротехнические мероприятия  (сроки посева и характер предпосевной обработки).

В агролабораториях ведется контроль за качеством яровизации новых культур. При яровизации происходят качественные изменения в цитоплазме меристематических клеток точек роста стебля. Эти биохимические изменения можно обнаружить гистохимическим методом М.А. Басарской. Он заключается в том, что тонкий срез, сделанный через точку роста, обрабатывается 5%-ым раствором желтой кровяной соли. При полном прохождении стадии яровизации срез окрашивается в синий цвет. Частичное окрашивание свидетельствует о незаконченном процессе яровизации. Срез точки роста не яровизированных растений окрашивается в зеленый цвет.

Необходимым комплексом внешних факторов для нормального протекания световой стадии является следующее:

1. Растения должны находиться в стадии зеленых проростков;

2. Оптимальная температура для роста (25-30о С);

3. Наличие воды;

4. Нормальная аэрация;

5. Обязательное воздействие света короткого или длинного дня.

То, что нужен свет специфического характера было обнаружено в 1920 г. американскими учеными Гарнером и Аллардом. Они заметили, что соя и табак зацветают при укороченном световом дне. Это явление они назвали фотопериодизмом. Русский ученый Чайлахян в эксперименте доказал, что фотопериодическая реакция улавливается листом. Лучше всего изучена фотопериодическая регуляция образования цветков.

Выше перечисленные стадии последовательны и необратимы. Например, без процесса яровизации многие растения не способны к цветению и плодоношению (свекла, репа, озимые злаки). Южные культуры требуют воздействия короткого светового дня, иначе они будут бурно расти, давать большую вегетативную массу, но не образуют цветков и не плодоносят.

Физиологические этапы стадийного развития растения сопровождаются морфологическими изменениями, возрастными периодами, то есть  этапами онтогенеза:

I - Латентный – покоящиеся  семена.

II - Виргинильный – от семени до цветения. Он включает:

1.  Стадию всходов (проростки).
2.  Ювенильный этап (взрослые, но не цветущие растения).

III. Генеративный – период цветения.

IV - Сенильный (старческий) – отцветание.

Продолжительность индивидуальной жизни растения различна. Наибольшей долговечностью обладают австралийские макрозамии (вид саговниковых). Они живут до 12-15 тыс. лет. Э.Геккелем в 1866 г. был введен термин филогенез - историческое развитие организмов. Он же обратил внимание на то, что в процессе индивидуального развития организма имеет место повторение некоторых этапов филогенеза. Научные объяснения этому явлению впервые дал Ч.Дарвин (1859 г.), а Э.Геккель придал этим явлениям форму биогенетического закона. В основе биогенетического закона лежит индивидуальное развитие особи (онтогенез) в котором наблюдается короткое и быстрое повторение ряда этапов эволюции вида (филогенез). Филогенез помогает выяснить родственные связи между организмами, преемственность организмов, он способствует построению филогенетических систем и родословных. В растительном мире можно найти ряд примеров проявления биогенетического закона. Так, протонема мха, образующаяся при прорастании споры, напоминает нитчатую водоросль и может свидетельствовать о том, что предками мхов вероятнее всего были зеленые водоросли. Биогенетический закон способствует выяснению хода исторического развития организмов.

Глава 6. Размножение

Наряду с обменом веществ, размножение является неотъемлемым свойством живого организма. Непрерывное существование живых существ, их развитие и совершенствование, сохранение их генофонда обеспечивается способностью воспроизведения, т.е. размножения. Растениям свойственно три типа размножения - вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение

 Вегетативный тип размножения - это способность организма восстановить, воспроизвести облик целого организма из отдельной соматической части организма. Так, при измельчении тела лишайника, из каждого кусочка с течением времени вырастает новый таллом этого организма. При разрыве многоклеточной нитчатой водоросли на отдельные фрагменты, мы сможем наблюдать ее восстановление от каждого отдельного кусочка нити. Примером вегетативного размножения является выращивание гриба шампиньона из кусочков высаженного в теплицах мицелия. Для перенесения неблагоприятных условий на гифах грибов образуются многочисленные артроспоры, хламидоспоры - клетки с толстой оболочкой. В клетках и в склероциях находится большой запас питательных веществ. Эти образования могут долгое время в покое сохранять свою жизнедеятельность. При наступлении благоприятных для жизни особи условий (достаточная температура, влага), они начинают прорастать, образуя материнскую особь.

Вегетативное размножение у высших растений осуществляется с помощью выводковых почек, как у печеночных мхов, у живородящих папоротников, у каланхоэ. Размножение может происходить и с помощью маленьких луковичек. Они опадают в почву, давая жизнь новому организму. Но наиболее ярко выражено вегетативное размножение у высших растений, особенно покрытосеменных. Можно наблюдать в природе в естественных условиях. Оно осуществляется человеком искусственно и используется в различных отраслях народного хозяйства, особенно в садоводстве, цветоводстве, да и при выращивании овощных культур. В природе чаще других видов вегетативного размножения встречается размножение усами (земляника), корневой порослью - обычно после рубки леса некоторые породы (осина, тополь) восстанавливаются за счет пневой и корневой поросли. В природе встречаются случаи, когда побеги смородины укореняются, образуя самостоятельные кусты - это размножение отводками. Часто встречается размножение корневищами (пырей, осот), луковицами и клубнями (орхидные, лилейные).

В практике сельского хозяйства разработано множество разнообразных способов искусственного вегетативного размножения. Так, многолетние травы, да и декоративные кустарники размножаются делением куста. Так можно размножать пионы, флоксы, корневищами и корневыми отпрысками (ландыш, хрен, бадан, мыльнянка и др.) В цветоводстве и овощеводстве многие луковичные растения размножают луковицами, отделяя дочерние луковки-детки от материнских растений (лук, чеснок, тюльпан, нарциссы, гладиолусы и др.). Особенно широко распространены в цветоводстве и садоводстве методы клонирования, черенкование, размножение отводками и прививки.

Особи, возникшие от одной родительской особи в результате вегетативного размножения, носят название клон, а метод их получения - клонирование. При размножении бегоний обычно используют листья, их расчленяют на кусочки (по жилкам), прикалывают на ровную поверхность влажного песка и укореняют. Полученная масса особей, иногда очень редкого и очень декоративного сорта и будет являться клоном. С помощью этого метода выращивают в культуре тканей ценные сорта картофеля и других культур.

Черенкование - это размножение с помощью отрезков побега. Черенки бывают стеблевые (яблоня, смородина, роза и др.), листовые (бегония, глоксиния) и корневищные (шлемник байкальский). Так можно размножать тополь, смородину, герани и др. растения. Смородину, крыжовник можно размножить и с помощью отводков. При этом необходимо побеги прижать к почве и присыпать землей. В течение вегетационного периода образуется корневая система. Отрубив побег от материнского экземпляра, мы получаем дочерний экземпляр, сохранивший все качества основного сорта. Размножение земляники с помощью усов - общеизвестный метод вегетативного размножения.

Прививкой или трансплантацией называют пересадку части одного растения на другое с последующим их срастанием. Этот вид вегетативного размножения в природе не встречается.  Используют его цветоводы при разведении редких сортов роз и садоводы для размножения и сохранения хороших качеств у новых гибридных культур, особенно у яблонь, так как при семенном размножении эти привлекательные качества гибридного сорта могут быть утеряны. При прививках в качестве подвоя используют растение с хорошо развитой корневой системой, обладающее морозоустойчивостью, устойчивостью к грибковым заболеваниям. Наиболее распространенными методами прививок является копулировка - прививка черенком в расщеп седлом или под кору и окулировка - прививка глазком (почкой). При прививках очень важно, чтобы живые ткани подвоя и привоя соприкасались. Их плотно связывают в местах прививки. При образовании к осени каллуса можно надеяться на жизнеспособность привоя.

Метод вегетативного размножения цитологически сопровождается митотическим делением клеток, появлением организмов полностью повторяющих материнскую особь. В плане эволюционных преобразований вегетативное размножение не прогрессивно, оно в основном способствует выживанию вида, при возникновении неблагоприятных условий, но имеет большое практическое значение в обеспечении нужд человека и общества в целом.

Бесполое размножение

 Бесполое размножение осуществляется с помощью специфических одноклеточных образований спор и зооспор. Образуются они в специальных образованиях - спорангиях или зооспорангиях. У низших растений (водоросли) и у грибов спорангии одноклеточные. При делении содержимого клетки формируются споры. Следует отметить, что на гаплоидном организме, какими являются большинство низших растений и грибов споры образуются в результате митотического деления содержимого спорангия.

При разрыве оболочки спорангия, споры выходят наружу и из них вырастают новые особи. Зооспоры - подвижные споры, имеют жгутики, они приспособлены к распространению в капельно-жидкой среде, характерной для жизни водорослей. Очень характерно бесполое размножение для грибов. Клетки мицелия могут отпочковывать небольшие участки мицелия с одним ядром, так называемые конидиоспоры. Разносясь ветром, они способны заразить ими новые субстраты - цветущие злаки, почву, деревья и др. Бесполое размножение по своей сути относится к вегетативному типу размножения, но отличается большой продуктивностью. Так, шампиньон за двое суток образует до 2 млрд. спор. Бесполое размножение к тому же способствует активному расселению вида. У низших растений споры не дифференцированы в половом отношении и всегда гаплоидны.

У высших растений спорангии многоклеточные. Внутри такого многоклеточного спорангия формируется особая материнская ткань - археспорий. Из археспориальных клеток, имеющих двойной набор хромозом, как и клетки спорангия, в процессе редукционного деления образуются споры. Из одной археспориальной клетки с 2п хоромозом, образуется 4 гаплоидных споры.

Споры всегда гаплоидны. Организм, на котором формируется многоклеточный спорангий и образуются споры, носит название спорофит, или бесполое поколение в цикле развития растительного организма. При прорастании спор (этот процесс сопровождается митозом) образуется у высших растений многоклеточный гаплоидный организм гаметофит, особенностью которого является формирование на его теле половых органов и развитие половых клеток - гамет. Такой обоеполый гаметофит образуется в том случае, когда все образовавшиеся споры одинаковы по размеру и физиологически. Но у некоторых высших растений споры могут быть одинаковыми морфологически, но различаться физиологически. Так, у хвощей из спор развиваются раздельнополые гаметофиты. Некоторые (голосеменные, покрытосеменные растения) являются разноспоровыми организмами. Относительно мелкие споры (микроспоры) образуются в микроспорангиях, а более крупные (мегаспоры) - в мегаспорангиях. Из микроспор при прорастании образуется однополый мужской гаметофит, на котором формируются мужские половые органы - антеридии. Мегаспоры при прорастании формируют женский гаметофит, на котором образуются женские половые органы - архегонии. К разноспоровым относятся все голосеменные и покрытосеменные растения, мхи, некоторые плауны и папоротники.

Половое размножение

 Половое размножение, его сущность заключается в образовании на определенном этапе развития у растений половых клеток - гамет (мужских и женских), в результате слияния которых образуется зигота. При половом размножении из 2-х гаплоидных гамет образуется зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромозом. Происходит смена ядерных фаз. Из зиготы посредством процесса митотического деления и морфогенеза развивается новый организм. В процессе эволюции растительного мира можно наблюдать и эволюцию полового размножения. В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей сливаются целые одноклеточные организмы, выступающие в роли гаметангиев (орган, в котором формируются гаметы). Такой половой процесс носит название гологамия. Обе сливающиеся клетки внешне неотличимы друг от друга. Иногда гаметы, образующиеся в гаметангиях внешне не различимы, но физиологически различны. Процесс их слияния носит название изогамия. Это очень примитивный процесс характерен для некоторых водорослей и грибов. Более совершенным типом полового процесса является гетерогамия. При этом типе женская гамета крупнее, мужская - мельче, но обе подвижные. Более совершенным половым размножением является оогамия, при которой женская гамета крупная и неподвижная, а мужская - мелькая и подвижная. Женская гамета носит название яйцеклетка, мужская - сперматозоид.

Женские гаметы формируются в специализированных органах - оогониях (одноклеточных, реже многоклеточных образованиях (харовые водоросли)) и архегониях (многоклеточных образования споровых растений). Мужские гаметы формируются в антеридиях - одноклеточных или многоклеточных (у споровых растений) мужских половых органах, имеющих у разных систематических групп различную форму. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только в присутствии воды (дождевые капли, роса и т.д.). Это условие необходимо для осуществления процесса слияния половых гамет для всех групп растительных организмов, исключая семенные.

Помимо типичного полового процесса, при котором участвуют две гаметы, мужская и женская, у цветковых растений встречается особый тип полового процесса, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Этот тип размножения носит название партеногенез. Это одна из форм полового размножения. Плоды, образующиеся без предшествующего оплодотворения, обычно не содержат семян и такие растения обычно размножают вегетативно. Процесс образования такого типа плодов называется партенокарпий. Партеногенез является разновидностью апомиксиса. Апомиксис - утрата оплодотворения при размножении растений, хотя половые органы сохраняются, но тычинки зачастую слегка деградированы. Примерами апомиктических растений являются представители розоцветных (манжетка), сложноцветных. Встречается и у ряда культивируемых растений (свекла, табак, лен, хлопчатник).

Чередование поколений

Большинство низших растений (главным образом зеленые водоросли) и грибов живут в гаплоидной фазе. У них имеет место смена ядерных фаз и их чередование. Так, у одноклеточной водоросли Chlamydomonas мы наблюдаем смену ядерных фаз в связи с чередованием бесполого и полового размножения. В результате бесполого размножения путем митоза в гаплоидных одноклеточных организмах образуются гаплоидные споры. Споры созревают и образуются в них за счет митотического деления физиологически различимые гаметы - происходит процесс изогамии. Возникает зигота, единственное диплоидное образование в цикле размножения хламидомонады и других одноклеточных зеленых водорослей. Наступает новая смена ядерной фазы - мейоз в зиготе. Возникают подвижные гаплоидные особи. Следующий этап - образование в них зооспор. Цикл замкнулся. У бурых водорослей жизненный цикл усложнился. Хоть не очень долговечное и не отличающееся по внешнему виду существует бесполое поколение - спорофаза, развившаяся из зиготы. В тетраспорангиях за счет мейоза образуются споры, как всегда гаплоидные. Из них развиваются гаплоидные экземпляры бурых водорослей со стандартными половыми органами (одноклеточные оогонии и антеридии). Слияние яйцеклетки со сперматозоидом - очередная смена ядерной фазы - возникает недолговечная спорофаза (2n хромозом).

Начиная с высших растений, мы уже наблюдаем не только чередование бесполого и полового размножения, смену ядерных фаз, но и четко прослеживается чередование поколений, спорофита и гаметофита. У мхов, наиболее эволюционно примитивных высших растений, наблюдается доминирование гаметофита (зеленые куртины зеленых мхов, например Polytrychum commune), а спорофитом будет являться развившийся на женском экземпляре гаметофита спорангий (коробочка на ножке), образовавшийся из зиготы. Дальнейшая эволюция жизненных циклов шла в направлении доминирования спорофита и редукции гаметофита до микроскопических размеров, что можно видеть на прилагаемой схеме (рис. 189).

PAGE  169

1. тема имеет временную стойкость если время дешифрования без знания ключа является конечным и обозримым но
2. «Философия жизни» как концепция культуры
3. Тема мотивація навчальної діяльності Тему уроку Не з прикметниками оголошено вчителем запи
4. МЕЛІТОПОЛЬСЬКИЙ МЕДИЧНИЙ КОЛЕДЖ ЗАПОРІЗЬКОЇ ОБЛАСНОЇ РАДИ РОБОЧА П
5. I. There is lso long history in the industry of collective brgining nd its instruments for reching greements between workers nd employers
6. Вариант 547 0 0 0 6 0 4 0 0 7 2 2 0 0 1 0 5 0 5 1 1 5 0 0 0 0 5 0 0 0 6 8 0 1 0 8 0 Рисунок 1 ~ Взвешенный ориентированный граф п
7. Камбала.html
8. Эмоционально-волевая сфера личности
9. Курсовая работа- Страхование недвижимости
10. Криминальные рынки в России. Контрабанда
11. БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра автоматизированных систем упр
12. Краткий обзор логистических систем
13. Кишковопорожнинні
14. Тема Світ книжок Підтема Моя улюблена книга
15. Тема Определение места судна с помощью РЛС
16. Бюджетный процесс на местном уровне Бюджетных процесс это- а регламентированная нормами п
17. Расчёт технологического процесса производства древесностружечных плит
18. Тема- Створення бази даних
19. Беларуская журналістыка ў парэформенны перыяд і ў перыяд стварэння рухаў і арганізацыі партый
20. Учет капитала

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе