Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
Подписываем
1. Ботаника - наука о растениях. Разделы ботаники
Морфология растений – один из наиболее рано сформировавшихся разделов ботаники. Она изучает особенности внешнего строения растений и их отдельных органов, выясняет закономерности их образования, как меняется морфологическое строение в ходе индивидуального и исторического развития организма.
Некоторые разделы морфологии растений выделяют в особые дисциплины в связи с их прикладным или теоретическим значением, такие как органография - описание частей и органов растений, палинология - изучение пыльцы и спор растений, карпология - описание и классификация плодов, тератология - изучение аномалий и уродств (тератом) в строении растений. Также различают сравнительную, эволюционную, экологическую морфологию растений.
Анатомия растений изучает внутреннее строение растений и их органов. Она включает в себя цитологию (науку о клетке) и гистологию (науку о растительных тканях).
Систематика – один из основных разделов ботаники. Она занимается классификацией растений и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения). В прошлом систематика основывалась на внешних морфологических признаках растений и их географическом распространении, теперь же систематики широко используют также признаки внутреннего строения растений, особенности строения растительных клеток, их хромосомного аппарата, а также химический состав и экологические особенности растений.
Физиология растений исследует процессы жизнедеятельности растений. Она тесно взаимодействует с биохимией и генетикой. Методы физиологии растений существенно отличаются от ботанических, поэтому часто этот раздел к ботанике не относят.
География растений выявляет закономерности распространения растений и их сообществ на поверхности Земли. Из нее в конце 19 века выделилась геоботаника, которая исследует фитоценозы - растительные сообщества, их состав, структуру и распространение. Близко к географии растений стоит экология, которая выясняет взаимоотношения растений с внешней средой и, в том числе, с другими организмами. Установление видового состава растений (флоры) какой-либо определенной территории обычно называется флористикой, выявление областей распространения (ареалов) отдельных видов, родов и семейств в хорологией (фитохорологией).
Палеоботаника - наука о вымерших ископаемых растениях. Она имеет первостепенное значение для восстановления истории развития растительного мира. Данные палеоботаники используются для решения многих вопросов систематики, морфологии (включая анатомию) и исторической географии растений. По объектам исследования в ботанике выделяют альгологию (наука о водорослях), микологию (наука о грибах), лихенология (наука о лишайниках), бриологию (наука о мхах) и др.
Болезнями растений, вызываемыми вирусами, бактериями и грибами, занимается фитопатология.
Ботаника пользуется как наблюдением, так и сравнительным, историческим и экспериментальным методами, включающими сбор и составление коллекций, наблюдение в природе и на опытных участках, эксперимент в природе и в условиях специализированных лабораторий, математическую обработку полученной информации. Наряду с классическими методами регистрации тех или иных признаков изучаемых растений используется весь арсенал современных химических, физических и кибернетических методов исследования.Около 30% всех выпускаемых медицинских препаратор готовят из лекарственного растительного сырья.
Источником сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения. Это определяет целый комплекс проблем, в которых
провизор обязан квалифицированно
разобраться. Прежде всего он должен уметь узнавать и характеризовать растения, что делает строго необходимым хорошее знание их морфологии и систематики.
Подлинность лекарственного
растительного сырья в процессе
товароведческого анализа определяется на основе изучения различных макроскопических
и микроскопических признаков.
Обязательным разделом всех стандартов, регулирующих качество лекарственного сырья, является подробная макроскопическая и микроскопическая характеристики.
Макроскопический анализ предполагает хорошее знание морфологии растений и владение соответствующей ботанической терминологией. При микроскопическом анализе провизоры-аналитики
изучают растительное сырье анатомически. В этом случае им помогает знание анатомии растений.
2. Прокариоты (доядерные), организмы, не обладающие типичным клеточным ядром и хромосомным аппаратом. К П. относятся бактерии, синезелёные водоросли, риккетсии, микоплазмы, риккетсии и вирусы.
Основные признаки прокариот:
кольцевидная ДНК сосредоточена в центральной части клетки, не отделенной ядерной оболочкой от остальной части клетки;
нет митохондрий;
нет пластид;
клеткам прокариот не свойственны митоз и мейоз;
нет центриолей;
нет хромосом;
не сформированы веретена;
нет пищеварительных вакуолей;
нет настоящих жгутиков;
неизвестен настоящий половой процесс;
гаметы не образуются.
Прокариотические клетки в
большинстве своем мельче эукариотических. Их размеры обычно не превышают 10 мкм и часто составляют 2 — 3 мкм. Особая внутриклеточная структура
в прокариотической клетке, несущая
гены, называется генофором. Это
кольцевая цепь ДНК, не имеющая белковой оболочки. Прокариот. клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почковаться, т. е. образовывать дочернюю клетку меньшего размера, чем материнская, но никогда не делятся путем
митозаРибосомы прокариотической клетки существенно отличаются от рибосом эукариот. Ряд процессов, свойственных цитоплазме многих эукариотических клеток, — фагоцитоз, пиноцитоз и циклоз (т. е.
вращательное движение цитоплазмы)
у прокариот не обнаружены.
Прокариотической клетке в процессе метаболизма, т. е. обмена веществ, не требуется аскорбиновая кислота, но эукариотические не могут без нее обходиться. Прокариоты имеют
двигательные приспособления в виде жгутиков или ресничек, состоящих из белка флагеллина.
Зеленые водоросли разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, сифональные, многоклеточные
нитчатые и пластинчатые Их отличительный признак — чисто зеленый цвет слоевищ, сходный с окраской высших растений, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами: Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены хлорофиллы а и Ъ, а- и р-каротины. Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран. Пиреноид отсутствует или
имеется. Ундулиподии у подвижных
форм в числе двух, четырех, реже
многих; они одинаковой длины и
одинакового строения. Клетки одноядерные и многоядерные, в большинстве покрыты целлюлозной и пектиновой оболочкой, редко голые. Наблюдаются изо- и гетероморфная смены поколений. Запасной
продукт — крахмал, отклад. внутри хлоропластов, редко масло.
3.Эукариоты Размеры
эукариотических клеток тканей животных и растений варьируют, как правило, от 10 до 100 мкм. В эукариотической тслетке носи-'
тели генов — хромосомы. Они находятся
в морфологически оформленном ядре,
отграниченном от остальной клетки
мембраной. В исключительно тонких,
прозрачных препаратах живые хромосомы
можно видеть с помощью светового
микроскопа. Чаще же их изучают на
фиксированных и окрашенных препаратах.
Хромосомы состоят из ДНК, которая
находится в комплексе с белками-гистонами, богатыми аминокислотами
аргинином и лизином. Гистоны составляют значительную часть массы хромосом. Эукариотическая клетка имеет разнообразные постоянные внутриклеточные
структуры — органоиды (органеллы).
Клетки эукариотических организмов делятся путем митоза (исключая некоторые очень архаичные
группы). Хромосомы при этом
«расщепляются» продольно, и их
«половинкой» — хроматиды расходятся группами к противоположным полюсам клетки.
Каждая из образующихся затем клеток получает одинаковый набор хромосом и соответственно генетической информации.
Двигательные приспособления
подвижных эукариотических клеток
получили название ундулиподиев,
закрепляющихся в клетке с помощью особых телец кинетосом. Электронная микроскопия выявила структурное сходство всех ундулиподиев эукариотических организмов
и резкие их отличия от жгутиков.
Все три группы организмов —
животные, растения и грибы — являются эукариотами. Однако строение их клеток неодинаково. Эти различия наряду с особенностями питания легли в основу деления надцарства эукариот на три царства.
Животная клетка не имеет клеточной
оболочки. В ней отсутствуют пластиды, а также вакуоли, характерные для растений и некоторых грибов. В качестве
резервного энергетического вещества
обычно накапливается полисахарид гликоген. Большинство клеток растений и грибов, подобно клеткам прокариот, окружено твердой оболочкой. Однако химический
ее состав различен. В то время как
основой оболочки растительной клетки является полисахарид целлюлоза, грибная клетка окружена оболочкой, в значительной части состоящей из азотсодержащего
полимера хитина. Клетки растений всегда содержат пластиды, в то время Как у грибов пластид нет. Резервным веществом у большинства растений служит полисахарид крахмал, а у основной массы грибов, как и
у животных, — гликоген.
4.Клеточная стенка
Клеточная оболочка1 у растений —это структурное образование,
располагающееся по периферии клетки, за пределами плазмалеммы, придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт. Клеточная оболочка, как правило, прозрачна и легко пропускает солнечный свет. Через нее легко проникают вода
и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ она
полностью или частичннепроницаема.
У многоклеточных организмов оболочки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку. При специальной обработке растительных тканей некоторыми веществами
(крепкие щелочи, азотная кислота)
оболочки соседних клеток разъединяются в результате разрушения срединной пластинки. Этот процесс называется мацерацией. Естественная мацерация происходит
у перезрелых плодов груши, дыни,
персика и др. В результате тургорного давления оболочки соседних клеток в углах округляются и между ними образуются межклегники. Оболочка клеток представляет собой
продукт жизнедеятельности ее
протопласта. Поэтому сменка может расти только находясь в контакте с протопластом.
Основу клеточной оболочки
составляют высокополимерные углеводы: молекулы целлюлазьь (клетчатки), собранные в сложные пучки — фибриллы, образующие каркас, погруженный в основу (матрикс), состоящую • из гемицеллюлоз и пектинов. Молекулы целлюлозы состоят из большого числа линейнорасположенных мономеров — остатков глюкозы. Она очень стойка, не растворяется в разбавленных кислотах и даже в
концентрированных щелочах. Эластичный целлюлозный скелет придает клеточной оболочке механическую прочность. Первоначально число микрофибрилл,
образованных молекулами целлюлозы, в клеточной оболочке относительно невелико, но с возрастом оно увеличивается и
клетка становится не способной к росту растяжением. Помимо полисахаридов, в матриксе оболочек многих клеток часто обнаруживаются неуглеводные компоненты. Наиболее обычен из них лигнин — полимерное вещество полифенольной природы.
Содержание его в оболочках некоторых видов клеток может достигать 30%. Лигнин отклад. в конце роста оболочки. Процесс отложения .лигнина получил
название одревеснения, или лигнификации. Оболочка, пропитанная лигнином,
очень прочна и тверда. Лигиифицируются чаще всего оболочки клеток, подвергающихся механическим нагрузкам. Клетка,
покрытая сильно лигнифицированной
оболочкой, обычно рано или поздно
отмирает. Основную роль в образовании клеточной оболочки играют комплекс Гольджи и плазмалемма, синтезирующие
необходимые полисахариды. При делении меристематических клеток первоначально образуется срединная пластинка, образованная главным образом аморфными пектиновыми веществами. Протопласт каждой дочерней клетки откладывает со своей стороны на срединную пластинку собственную оболочку, состоящую главным образом из гемицеллюлозы. При этом клетка растет, растягиваясь главным образом под влиянием тургорного давления, а новые порции гемицеллюлозы «внедряются» в растягивающуюся оболочку. В клетках, прекративших
рост, новые порции целлюлозы и гемицеллюлоз откладываются изнутри (рост клеточной оболочки наложением). Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они богаты водой и содержание целлюлозы в них
относительно невелико (не бодее 30%). Для многих клеток отложение ч новых слоев оболочки прекращается с прекращением роста клетки. У других клеток отложение оболочки изнутри продолжается и по достижении окончательного размера. При этом толщина клеточной стенки
увеличивается, а объем полости клетки сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения оболочки, а сама
оболочка называется вторичной.
Вторичная оболочка * выполняет главным образом механическую функцию.
Химический состав вторичной
оболочки иной, чем у первичной. В ней содержится меньше воды, а количество целлюлозы достигает 40 — 50% от массы сухого вещества.
Вторичная оболочка иногда откладывается неравномерно. У части сосудов она имеет вид отдельных колец или спиралей. Это позволяет клеткам сохранять способность к растяжению в длину. Стенки клеток, имеющие вторичные утолщения, часто одревесневают вследствие
отложения в их матриксе лигнина.
В стенках соседних клеток, как
правило одна против другой, образуются поры. Порой называют перерывы вовторичной оболочке, т. е. те места, где она не откладывается и клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки .
обеих клеток и срединную пластинку,
разделяющие соседствующие поры
смежных клеток, называют замыкающей
пленкой поры. Поэтому, несмотря на отсутствие вторичных утолщений,
сквозного отверстия в порах нет. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы.
5Пластиды
переходить в другие.
Пластиды — относительно крупные
"образования клетки. Самые большие из них — хлоропласты — достигают у
высших растений 4—10 мкм длины и хорошо различимы в световой микроскоп. Форма окрашенных пластидучаще всего линзовидная или эллиптическая. В клетках встречается, как правило, несколько десятков пластид, но у водорослей, где
пластиды нередко крупны и разнообразны по форме, число их иногда невелико. Такие пластиды называются хроматофорами.
Пластиды высших растений бывают трех видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Они различаются по окраске, строению и выполняемым функциям.
Хлоропласты зеленого цвета, из-за пигмента зеленого цвета – хлорофилла, играющего важную роль в процессах фотосинтеза. Кроме хлорофиллов хлоропласты содержат и каротиноиды, но их гораздо меньше, поэтому они малозаметны на фоне хлорофилла. Больше всего хлоропластов находится в клетках листьев, молодых побегов и незрелых плодов.
Хлоропласты имеют постоянную линзовидную форму. Внутренняя мембрана хлоропластов образует плоские мешочки - тилакоиды (ламеллы). Тилакоиды могут собираться в стопочки – граны. Хлорофилл сосредоточен, главным образом, в тилакоидах гран. В гранах осуществляется световая часть фотосинтеза. Таковая слоистая структура обеспечивает максимальную площадь поверхности мембран и упрощает захват и перенос энергии в процессе фотосинтеза.
Темновая фаза протекает в матриксе хлоропластов, где находятся ферменты, участвующие в этом процессе. Также как и митохондрии, пластиды полуавтономные структуры, имеют свои рибосомы и ДНК.
В хлоропластах может откладываться первичных крахмал, если по каким либо причинам продукты фотосинтеза моносахара длительное время не затребованы клеткой и не удаляются из него.
Хромопласты сосредоточены в цитоплазме клеток плодов, листьев растений и придают им подобающую окраску. Хромопласты образуются из лейкопластов, либо хлоропластов в итоге скопления пигментов каротиноидов. Хромопласты имеют окраску от желтого до оранжевого из-за того, что накапливают пигменты каротиноиды. Также как и у лейкопластов у хлоропластов внутренняя мембрана не развита. Форма хромопластов может быть самой разнообразной: от сферической (каротиноиды откладываются в виде жировых капель) до многогранной (пигменты откладываются в виде кристаллов). Считается, что хромопласты – это конечный этап развития пластид. Они встречаются в клетках созревших плодов, стареющих листьев, т.е. в таких органах, где снижена активность жизнедеятельности органа. Однако они обнаруживаются и в вполне функционирующих частях, таких как корнеплоды моркови. Функция хромопластов пока не установлена.
Лейкопласты — бесцветные пластиды, располагающиеся в неокрашенных частях растений: в стеблях, корнях, луковицах и др. Основная функция лейкопластов – накопление запасных веществ, поэтому у них слабо развита внутренняя мембрана, она почти не образует тилакоидов. Чаще всего в лейкопластах накапливаются зерна вторичного крахмала, такие пластиды называются амилопластами. В них могут также откладываться масла (элайопласты) и простые белки (протеинопласты). Форма лейкопластов непостоянна и зависит от вида накапливаемых веществ. Лейкопласты могут образовываться из хлоропластов при значительном снижении интенсивности освещения.
Пигменты, локализующиеся в
пластидах и участвующие в процессах
фотосинтеза, принадлежат к трем хорошо известным классам. Это хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Все они входят
в состав пигментных систем в виде хромопротеидов, т. е. пигмент-белковых комплексов. Существует несколько модификаций хлорофиллов (а, Ь, с, d), отличающихся системой сопряженных связей в молекуле"
и заместителями, а следовательно, и
спектрами поглощения. Все растения
в качестве основного пигмента содержат хлорофилл а, а в качестве
дополнительных — хлорофилл b (все высшие растения и зеленые водоросли), с и d.
Каротиноиды — желтые, оранжевые или красные пигменты, синтезируемые растениями (а также бактериями и грибами). К каротиноидам относятся широко распространенные каротины и ксантофиллы. По химической природе это изопреноидные углеводороды, содержащие 40 углеродных атомов. Ксантофиллы — окисленные каротины. Особенно
богаты каротинами зеленые листья
некоторых растений (например, шпината), корнеплоды моркови, плоды шиповника, смородины, томата и др.
Фикобилины — пигменты багрянок,
а также цианобактерий. По химической природе они представляют собой билины — вещества, близкие по составу к желчным кислотам, но соединенные
с белками. Существуют красные
фикобилины — фикоэритрины и синие — фикоцианины. Фикобилины участвуют в фотосинтезе,
доставляя поглощенную энергию света к молекулам хлорофилла.
6.Эргастические вещ-ва
Параплазматические (эргастические) включения – это общее название для разнородных протоплазматических включений с пограничной мембраной или без нее, состоящих из запасных веществ, экскретов или конечных продуктов метаболизма.
Они образуются непосредственно в цитоплазме и отчасти сохраняются в ней в растворенном виде либо в форме включений. В значительно больших количествах эргастические вещества концентрируются вне протопласта, образуя оболочку клетки. Другая часть накапливается в клеточном соке вакуоли в виде растворов или откладывается в цитоплазме в виде включений. Природа и основные функции эргастических веществ различны. Главнейшие из этих веществ: простые белки ; некоторые углеводы , в частности глюкоза , сахароза и крахмал или близкий к нему инулин , а также целлюлоза , запасные жиры и жироподобные вещества - соединения первичного метаболизма ; продукты вторичного метаболизма - танниды , полифенольные соединения , алкалоиды , изопренпроизводные и др. К эргастическим веществам относится также обычный во многих растениях оксалат кальция . Вещества вторичного метаболизма нередко химически связаны с сахарами и образуют так называемые гликозилированные формы, или гликозиды. Гликозиды отличаются от негликозилированных соединений прежде всего повышенной способностью проникать через биологические мембраны.
Почти все эргастические вещества независимо от их природы в той или иной мере могут вновь вовлекаться в процессы активного метаболизма клетки. Поэтому деление этих веществ на ряд групп по их главнейшей функции в известной мере условно.
Важнейшая группа эргастических веществ - запасные вещества. Это белки , углеводы (исключая целлюлозу ) и жиры .
Целлюлоза и близкие к ней по химической природе гемицеллюлозы и пектиновые вещества - структурные компоненты клеточной стенки .
Вторичные метаболиты выполняют различные функции, но главнейшая из них связана с "организацией" защиты от поедания растений животными, внедрения болезнетворных микроорганизмов и т.д. Таким образом, они являются группой защитных веществ.
Оксалат кальция чаще всего рассматривается в качестве конечного продукта метаболизма, формы "захоронения" ненужных или вредных клетке веществ. Вторично используется в процессах активного метаболизма оксалат кальция редко.
Большинство эргастических веществ физиологически активно. Многие из них накапливаются в значительных количествах и имеют исключительное значение в хозяйственной деятельности человека и в медицине. Общеизвестно многообразное использование целлюлозы, или клетчатки . В технике, пищевой промышленности и медицине широко используются крахмал , глюкоза и сахароза . Танниды, или дубильные вещества , соединения полифенольные и изопренпроизводные - основа для получения большинства медицинских препаратов растительного происхождения. Пектиновые вещества широко применяются в кондитерской промышленности, а также в медицине.
7.Секреторные вещества
К внутренним секреторным структурам относятся лизигенные и схизогенные вместилища, млечники.
Схизогенные вместилища представляют собой крупные межклетники, образующиеся в результате выделения различных веществ, окружающими их живыми (эпителиальными) клетками. Вещества, накапливаясь, расширяют (раздвигают) межклеточное пространство. В них откладываются смолы, слизь, эфирные масла. У хвойных схизогенные вместилища образуют довольно-таки протяженные и ветвистые смоляные ходы.
Лизигенные вместилища – это полости, образующиеся на группы месте клеток, которые разрушаются после того, как накопили секреторные вещества. Лизигенные вместилища встречаются в околоплоднике цитрусовых растений, в листьях эвкалипта.
Между лизигенными и схизогенными вместилищами существуют разнообразные переходные формы. Например, у кипариса образование смоляных вместилищ происходит сначала по схизогенному типу, а затем за счет лизиса, окружающих их клеток.
Млечники - живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, или латекс. Это эмульсия молочно-белого цвета (реже оранжевого, например, как у чистотела). В млечниках могут накапливаться смолы, каучук, терпеноиды, алкалоиды, танниды, углеводы, белки и т.д.
Млечники бывают членистые и нечленистые. И те и другие многоядерные образования. Но многоядерность у них обусловлена разными причинами.
Членистые млечники образуются в результате слияния многих отдельных клеток в сплошную разветвленную систему, ограниченную единой клеточной оболочкой. Соседние млечники могут соединяться между собой анастомозами (перемычками). Они характерны для сложноцветных, маковых.
Нечленистые млечники одноклеточные. В процессе своего развития клетка млечника разрастается и ветвится, становится многоядерной, но она никогда не объединяется с соседними клетками или млечниками. Такой тип млечников встречается у молочая, некоторых видов тутовых, конопли.
Функции млечников недостаточно изучены. Учитывая, что млечники образуют разветвленную структуру в теле растения, предполагается, что они могут участвовать в передвижении веществ. Известно, что в млечниках накапливаются осмотически активные вещества. Следовательно, они, по-видимому, могут регулировать водный баланс растения.
Горькие и ядовитые вещества млечного сока защищают растение от поедания животными.
8.понятие о раст. Тканях
У большинства наземных растений
клетки тела неодинаковы по своим
функциям, строению и происхождению. Эта разнородность возникла и закрепилась в процессе приспособления растений к различиям воздушной и почвенной
сред. Системы клеток, ^ структурно
и функционально сходные друг с другом и обычно имеющие общее
происхождение, получили название тканей. Ткани имеются почти у всех высших растений. Нет их только у части моховидных (печеночники). Водоросли и багрянки (низшие
растения), как правило, также не имеют развитых тканей.
Ткани, состоящие из одного типа
клеток, получили название простых, а
состоящие из разных типов клеток —
сложных, или комплексных. Существуют различные классификации тканей, но все
они достаточно условны. Растительные ткани делят на несколько групп в зависимости от основной функции: 1)
меристемы, или образовательные ткани; 2) покровные; 3) проводящие; 4) механические; 5) основные; 6)секреторные, или выделительные.
Лишь клетки меристематических
тканей способны к делению. Клетки прочих тканей, как правило, к делению неспособны, и их число увеличивается за счет деятельности соответствующих меристем. Такие ткани называют постоянными. Постоянные ткани возникают из
меристем в результате клеточной дифференцировки. Дифференцировка заключается в том, что в ходе индивидуального развития организма (онтогенеза) возникают качественные различия между первоначально однородными клетками, при этом
изменяются строение и функциональные свойства клеток. Обычно дифференцировка необратима. На ход ее оказывают
влияние вещества, выполняющие роль гормонов.
9,Образовательные ткани
Меристемы (от греч. «меристос» —
делимый), или образовательные ткани, обладают способностью к делению и образованию новых клеток. За счет меристем формируются все прочие ткани
и осуществляется длительный (в течение всей жизни) рост растения. Клетки меристем отличаются высокой
метаболической активностью. Одни клетки мерисистем, получившие название инициальных,
задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, другие постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей.* Инициальная клетка
меристемы принципиально может дать начало любой клетке организма. Тело наземных растений — производное Апикальные меристемы располагаются на верхушках осевых органов растения и обеспечивают рост тела в длину, а латеральные — преимущественно рост
в толщину. Каждый побег и корень,
а также зародышевый корешок, почечка зародыша имеют апикальную меристему. Апикальные меристемы первичны и образуют конусы нарастания корня и побега. Латеральные меристемы
располагаются пар'аллельно боковым
поверхностям осевых органов, образуя своего рода цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Часть из них относится к первичным. Первичными
меристемами являются прокамбий и перицикл, вторичными — камбий и феллоген. Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах
активного роста (например, у оснований междоузлий, в основаниях черешков листьев). Первичные меристемы обладают ме-
ристематической активностью, т. е.
способны к делению изначально. В ряде случаев способность к активному делению может вновь возникнуть и у клеток, уже
почти утративших это свойство. Такие «вновь» возникшие меристемы называют вторичными.
В теле растения меристемы занимают
различное положение, что позволяет их классифицировать. По положению в растении выделяют верхушечные, или апикальные (от лат. «апекс» — верхушка), боковые, или латеральные, и интеркалярные меристемы. Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах
повреждения тканей и органов и дают начало каллюсу — особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллюсо-
образовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллюсообразова-
ние, тем больше гарантия срастания
подвоя с привоем и укоренения черенков. Образование каллюса — необходимое условие культуры тканей растения на искусственных средах. Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержат мало целлюлозы. Полость клетки
заполнена густой цитоплазмой с
относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Эргастические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало и они мелки.
Клетки боковых меристем различны
по величине и форме. Они примерно
соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих тканей,
а из прозенхимных — проводящие
элементы .
10. Покровные ткани
Покровные ткани располагаются I на
границе с внешней средой. Большинство
из них состоит из плотно сомкнутых
живых, реже мертвых клеток. Покровные
ткани выполняют барьерную роль,
защищая внутренние ткани от высыхания
и повреждения. Одна из функций
покровных тканей — регуляция газообмена
и транспирации.
Листья и молодые зеленые побеги,
как чехлом, покрыты однорядной
первичной покровной тканью — эпидермой. Изредка эпидерма многослойна. Эпидерма
возникает из самого наружного слоя
клеток — конуса нарастания. Это сложная ткань, поскольку ее клетки различаются по форме и отчасти по функциям. В частности, от остальных клеток эпидермы резко отличаются клетки, образующие устьица, и клетки трихом. Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым
налетом различной толщины. Исключая устьичные щели, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т. е. отсутствуют межклетники. Главная функция эпидермы — регуляция газообмена и транспирации, т. е.
испарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преимущественно через устьица, но частично
и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеточных оболочек эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно характерно для водных растений. Иногда
эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции — такие, как фотосинтез (у части водных растений), запасание воды (у некоторых пустынных растений),
секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфиромасличных растений). Характер клеток эпидермы различен, большинство из них, получившее название основных клеток эпидермы, таблитчатые, разнообразны в очертаниях. Боковые стенки нередко извилисты, что повышает плотность их сцепления
друг с другом, реже прямые. Эпидер-
мальные клетки осевых органов и
листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.
В основных клетках эпидермы
обнаруживается тонкий постенный слой протопласта с мелкими редкими
лейкопластами и ядром. Часто всю полость эпидермальной
клетки занимает одна крупная вакуоля. Клеточный сок ее бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, он окрашен. Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее сильно утолщена наружная
стенка, а боковые и внутренние — тонкие. Иногда в клетках эпидермы встречаются кристаллы, клетки многих злаков пропитаны кремнеземом.
Устьица представляют собой
высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток и устьичной щели (своеобразного межклетника) между ними. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно:
направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается «дыхательная», или
воздушная, полость, окруженная
клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных или околоустьичных.
Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1—2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает
50 — 70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.
Трихомы - это различные по
форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы — волоски, чешуйки, железки, нектарники. Размеры трихом варьируют в значительных пределах. Наиболее длинные трихомы (до 5 — 6 см)
покрывают семена хлопчатника.
Трихомы могут быть живыми и отмершими и выполнять различные функции. Они делятся на кроющие и железистые. Кроющие — это одноклеточные, многоклеточные, ветвистые и звездчатые волоски. Железистые трихомы (железки
и нектарники) являются элементами
секреторных тканей. Разнообразие кроющих трихом довольно велико. Их строение и форму иногда используют для целей систематики. В фармакогнозии особенности трихом эпидермы играют важную
роль при микроскопическом анализе
лекарственного растительного сырья.
Кроющие волоски образуют на растении различной густоты опушение, предохраняющее от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряющее ее. На
листьях они чаще возникают с той
стороны, где имеются устьица.
11.Ризодерма
Эпиблема, нередко называемая также
ризодермой, — первичная однослойная покровная ткань корня. Она возникает из наружных клеток апикальной меристемы
этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корневые окончания. Эпиблема — одна из важнейших тканей растения, поскольку именно через нее
происходит поглощение воды и
минеральных солей из почвы.
В зоне всасывания корня эпиблема
пассивно или активно поглощает
элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим эпиблема богата митохондриями. Она недолговечна и, отмирая, передает свои функции новым участкам эпиблемы растущего корня. Особенности клеток эпиблемы соответствуют основной
функции ткани. Они тонкостенны, лишены кутикулы и имеют более вязкуюцитоплазму. В ней отсутствуют устьица. Каждая
клетка эпиблемы принципиально способна к образованию корневого волоска, но иногда корневые волоски формируются лишь из части клеток, получивших специальное название трихобластов. Корневые волоски обычно одноклеточные, развиваются в результате выпячивания наружной стенки трихобласта и достигают в длину 1—2 мм. Они существуют
в течение нескольких дней (до 15 — 20), а затем отмирают.
12. Перидерма
Перидерма (от греч. «пери» — вокруг
и «дерма» — кожа) — сложная,
многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) растений1. Перидерма сменяет первичные покровные ткани осевых органов, которые постепенно отмирают или слущиваются. В основе перидермы лежит вторичная меристема — феллогеп. Феллоген возникает из клеток основной паренхимы,
лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность.
В процессе формирования перидермы
наружу откладываются клетки пробки, а внутрь —живые, паренхимные по форме, клетки феллодермы. По мере того как эпидерму сменяет перидерма,
зеленый цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги первого года, защищенные перидермой от высыхания, способны к перезимовыванию.Пробка состоит из таблитчатых, вначале живых, затем мертвых клеток, лишенных межклетников. Их оболочка
пропитана суберином. Клетки пробки воздухо- и водонепроницаемые. Многослойная пробка образует защитный футляр, пред- охраняющий живые ткани от потери влаги, от резких температурных колебания
и проникновения болезнетворных ми-
кроор1анизмов. На стволах и сучьях
некоторых деревьев формируется мощный слой пробки, достигающий нескольких сантиметров толщины, которая дает хорошую механическую защиту растениям. Толстую пробку используют для промышленного получения укупорочных материалов.
Живые ткани, лежащие под пробкой,
нуждаются в газообмене и удалении
избытка влаги. Поэтому в перидерме с
самого начала образуются чечевички
отверстия, прикрытые рыхлой тканью из закругленных паренхимных слабо опробковевших клеток с многочисленными межклетниками. Через чечевички осуществляется «проветривание» стебля. Чечевички, имеющие вид небольших бугор- ков, хорошо заметны на поверхности
молодых побегов деревьев и кустарников. По мере утолщения побегов форма чечевичек меняется. На стволах березы их остатки заметны в виде характерных
поперечных черных полосок и черточек.
В многолетних осевых органах
растений обычно развивается несколькоперидерм. Каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Со временем клетки наружных перидерм и располагающихся между ними тканей отмирают, образуя мощный покровный комплекс корку. Она
формируется на стволах и многолетних ветвях и корнях деревьев. В отличие от
более или менее гладкой перидермы корка трещиноватая и неровная. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных (низовых) пожаров, резкой смены температур, ожога прямыми солнечными
лучами, проникновения патогенных
микроорганизмов. Корка ежегодно наращивается за счет заложения под ней новых слоев перидермы.
13.Ксилема
По ксилеме от корня к листьям
передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичная и вторичная ксилема содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная
ксилема не имеет сердцевинных лучей и этим ее организация отличается от вторичной. В состав ксилемы входят морфологически различные элементыосуществляющие функции как проведения, так и
хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции. Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы: трахеидам и сосудам, ближний — по паренхимным элементам. Опорные, иногда запасающие функции
выполняют часть трахеид и волокна
механической ткани либриформа, также входящей в состав ксилемы.
Трахеиды — мертвые прозенхимные
клетки, суженные на концах. Они лишены протопласта. Длина
трахеид в среднем составляет 1—4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид
одревесневают, утолщаются и несут
простые или окаймленные поры. Фильтрация растворов происходит через поры. Большая часть окаймленных пор находится
около окончаний клеток, т. е. там, где
растворы фильтруются из одной
трахеиды в другую.
Сосуды — это полые трубки,
состоящие из отдельных члеников,
располагающихся друг над другом.
Между расположенными один над
другим члениками одного и того же
сосуда имеются разного типахквозные
отверстия — перфорации. Благодаря
перфорациям между члениками вдоль всего сосуда свободноосуществляется ток жидкости. Возникновение
сосудов — важное свидетельство
эволюционного прогресса этого таксона, поскольку они существенно облегчают транспирационный ток вдоль тела растения. Помимо первичной оболочки, сосуды
и трахеиды в большинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых ранних по времени образования трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг
с другом (кольчатые трахеиды и сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями. Затем следуют сосуды и трахеиды с
утолщениями, которые могут быть
охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между собой (лестничные утолщения). В конечном итоге вторичная оболочка сливается в более или менее сплошной цилиндр, располагающийся внутрь от первичной оболочки. Этот цилиндр прерывается в отдельных участках.
Такие «перерывы» вторичной оболочки представляют собой поры.
Вторичная, а иногда и первичная
оболочки, как правило, лигнифицируются, т. е. пропитываются лигнином, и дают
реакции на одревеснение (с раствором
сернокислого анилина, флороглюцином с соляной кислотой и т. д.). Это придает имдополнительную прочность, но ограничивает возможности дальнейшего роста органа в длину. Трахеальные элементы распределяются в ксилеме различным образом.
Помимо трахеальных элементов,
ксилема включает лучевые элементы, т. е. клетки, образующие сердцевинные лучи. Чаще всего сердцевинные лучи образованы тонкостенными паренхимными
клетками (лучевая паренхима). По сердцевинным лучам в горизонтальном направлении осуществляется ближний транспорт веществ. В ксилеме покрытосеменных помимо проводящих элементов содержатся также тонкостенные неодревесневшие живые парен-
химные клетки, называемые древесинной паренхимой. По ним наряду с сердцевинными лучами отчасти осуществляется ближний транспорт. Кроме того, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементы сердце-винных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным элементам, возникают из камбия.
14.Флоэма
Флоэма — сложная проводящая ткань, но которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения в запас (конусы нарастания, подземные органы, зреющие плоды и семена и т. д.).
Первичная флоэма дифференцируется
из прокамбия, вторичная (луб) —
производная камбия. В стеблях флоэма, находится обычно снаружи от ксилемы. В листьях флоэма обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и
вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первичной отсутствуют сердцевинные лучи. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы. Большинство клеток нормально
функционирующей флоэмы живые.
Мертвыми будет лишь часть
механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Стенки ситовидных элементов содержат
многочисленные мелкие сквозные
канальцы, собранные группами в так
называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на
боковых стенках. Ситовидные клетки — основной проводящий элемент флоэмы у всех групп высших растений, исключая покрытосеменные. Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток — члеников, располагающихся один над
другим. Длина отдельных члеников
ситовидных трубок колеблется в пределах 150 — 300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20^30 мкм. Эволюционно членики ситовидных трубок возникли из ситовидных клеток. Ситовидные поля у члеников ситовидных трубок находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух
расположенных один над другим
члеников образуют ситовидную пластинку.
Членики ситовидных трубок
формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из
них превращается в членик ситовидной трубки, а другая — в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех клеток-спутниц, расположенных продольно один над другим
рядом с члеником ситовидной трубки. При своем формировании членик ситовидной трубки имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуолю. С началом функциональной деятельности членик заметно
вытягивается. На поперечных стенках
появляется множество мелких
отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром несколько микрометров, через которые
из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается особый полисахарид каллоза, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи. По мере развития членика ситовидной
трубки в протопласте образуются
слизевые тельца. Ядро и лейкопласты, как правило, растворяются, граница между цитоплазмой и вакуолью — тонопласт — исчезает и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для
растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевой
тяж и скопления около ситовидных
пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается. Длительность функционирования ситовидных
трубок невелика. У кустарников и
деревьев она продолжается не более 3—4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки
обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
15.Проводящие пучки
Обособленные тяжи проводящей
системы, состоящие из элементов ксилемы и флоэмы, называют проводящими пучками. Первоначально пучки возникают из
прокамбия. Вокруг пучка нередко
формируется обкладка из живых или мертвых паренхимных клеток. Пучки могут быть полными, т. е. состоящими из флоэмы и ксилемы, и неполными, состоящими только из ксилемы или флоэмы. В тех случаях, когда «часть прокамбия сохраняется, превращается затем в камбий,
и пучок способен ко вторичному
утолщению, говорят об открытых пучках. Они встречаются у большинства двудольных
и голосеменных. В закрытых пучках
прокамбий полностью дифференцируется в проводящие ткани (у однодольных). В зависимости от взаимного
расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов. Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части двудольных растений одна часть флоэмы располагается снаружи, а другая — с внутренней стороны ксилемы. Такой пучок называют би-
коллатеральным, а соответствующие
участки флоэмы — наружной и
внутренней флоэмой. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Встречаются также концентрические пучки, при этом либо флоэма окружает ксилему {центроксилемные пучки), либо,
наоборот, ксилема окружает флоэму
(центрофлоэмные). Центрофлоэмные
пучки найдены в стеблях и корневищах ряда двудольных и однодольных Известны пучки
промежуточные по своим особенностям между закрытыми коллатеральными и центро-
флоэмными. Центроксилемные пучки
обычны для папоротников. В центре
молодых корней голосеменных и
покрытосеменных, имеющих первичное строение располагается проводящий пучок, получивший название радиального. Ксилема
в таком пучке расходится лучами от
центра, а флоэма располагается между
лучами. Возникают эти пучки из прокамбия. В корнях двудольных и голосеменных между ксилемой и флоэмой сохраняется слой прокамбиальных клеток, которые
позднее дифференцируются в камбий.
Встречаются однолучевые (монархные), двулучевые (диархные), трехлучевые (триархные), четырехлучевые (тетрархные), пятилучевые (пентархные) и многолучевые (полиархные) радиальные пучки. Последние обычны у однодольных.
16. колленхима, склеренхима, склереиды
Механические ткани — это опорные
ткани, обеспечивающие прочность
органов растения, их способность
противостоять нагрузкам.на растяжение, сжатие
и изгиб. Они обеспечивают
сопротивление статическим (сила тяжести) и динамическим (порывы ветра) нагрузкам. Этим объясняется расположение тканей в органах растений, их тип и особенности
клеток. В самых молодых участках
растущих органов механических тканей нет, так как живые клетки, будучи в состоянии тургора, n обусловливают их упругость благодаря своим плотным оболочкам. По мере развития органов в них
появляются специализированные
механические ткани. Сочетаясь с другими тканями, механические ткани образуют как бы арматуру органа, поэтому их иногда
называют арматурными. Из двух основных органов — корня и побега — механические ткани более развиты в осевой части побега — стебле. Здесь они располагаются по его периферии либо отдельными участками в гранях, либо сплошным кольцом. Тем самым достигается наилучшее использование механических свойств ткани
при изгибах органа. Напротив, в корне, который выдерживает главным образом сопротивление на разрыв, механическая ткань сосредоточена в центре. Наиболее заметная особенность клеток механических тканей — их значительно утолщенные оболочки, которые
продолжают выполнять опорную функцию даже после отмирания их живого содержимого.
Различают два основных типа
механических тканей - колленхиму и
склеренхиму.
Колленхима — это опорная ткань,
состоящая из более или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с неравномерно утолщенными неодревесневшими первичными оболочками. В зависимости от
характера утолщений стенок соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. На поперечном срезе в уголковой
колленхиме утолщенные части оболочек соседних клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех- и пятиугольники. В пластинчатой колленхиме клеточная оболочка утолщена равномерно. Рыхлая
колленхима отличается от уголковой и пластинчатой наличием видимых
межклетников. Колленхима обычно располагается непосредственно под эпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В молодых стеблях она часто образует сплошное кольцо по периферии.
Обычна колленхима в черешках и по обеим сторонам крупных жилок. Корни редко содержат колленхиму. Будучи живыми клетками с неодревесневшими стенками, клетки
колленхимы способны к росту в длину и не препятствуют росту в длину органов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты. Функции арматурной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора.
Механическая ткань, состоящая из
клеток с одревесневшими и равномерно утолщенными оболочками, называется
склеренхимой. Склеренхимные клетки на определенном этапе дифференциации лишаются протопласта и выполняют опорную функцию, будучи мертвыми.
Оболочки склеренхимных клеток обладают прочностью, близкой к прочности стали. Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложение лигнина повышает прочность склеренхимы. Лишь в
редких случаях клетки склеренхимы не одревесневают (лубяные волокна льна). Поры в оболочках склеренхимы
немногочисленные, простые.
Различают два основных типа
склеренхимы - волокна и склереиды.
Волокна — сильно вытянутые прозен-
химные клетки с заостренными концами, в исключительных случаях достигающие несколькихсантиметров длины. Склереиды — структурные
элементы механической ткани, чаще всего имеющие паренхимную форму. По происхождению различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная —
возникает из клеток основной меристемы апексов, прокамбия или из перицикла, вторичная — из клеток камбия. Волокна ксилемы (древесины) называются
древесинными или волокнами либриформа. Они короче лубяных и их стенки всегда одревесневают.
В стеблях двудольных волокна часто
располагаются на месте перицикла и
в первичной флоэмеч в стеблях и листьях однодольных образуют субэпидермальные тяжи, в корнях сосредоточены главным образом в центральной части.
Склереиды обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения илигнификации их оболочек. Зрелые склереиды сильно варьируют поформе. Склереиды могут встречаться
в виде скоплений либо располагаются
поодиночке (клетки идиобласты).
Считается, что склереиды главным
образом противостоят сдавливанию.
17. Основные ткани
Большую часть тела растения
составляют относительно мало
специализированные основные ткани. Они занимают участки между другими постоянными
тканями и присутствуют во всех,
вегетативных и репродуктивных органах.Основные ткани состоят из живых паренхимных клеток, разнообразных поформе: округлых, эллиптических, цилиндрических и т. д. Цитоплазма этих клеток чаще расположена постенно. Клетки
обычно тонкостенные, с простыми
порами, но иногда их оболочки утолщаются и одревесневают. На основе главной выполняемой функции различают несколько
подгрупп основных тканей:
ассимиляционную, запасающую, водоносную и воздухоносную.
По происхождению основные ткани
почти всегда первичны и образуются при дифференциации клеток апикальных меристем.
Ассимиляционная ткань. В этой ткани
осуществляется фотосинтез. Она состоит из более или менее тонкостенных живых паренхимных клеток, содержащих хлоропласты. Иногда такую ткань называют
хлорепхимой. Чаще хлоропласты
располагаются в постенном слое цитоплазмы и могут перемещаться как вследствие циклоза, так и в зависимости от особенностей освещенности клетки.
Ассимиляционная ткань чаще всего
залегает непосредственно под прозрачной эпидермой . Это облегчает циркуляцию газов через устьица. Основная масса хлоренхимы сосредоточена в листьях, меньшая часть — в молодых зеленых стеблях. Нередко в листьях и стеблях хлоренхима расположена очень
рыхло, образуя крупные газоносные
межклетники. Такая ткань получила название аэренхимы. В этом случае
ассимиляционная функция совмещается с воздухоносной.
Запасающие ткани. В запасающих
тканях откладываются избыточные в данный период развития растения продукты метаболизма: белки, углеводы, жиры и др.Обычно это паренхимные живые тонкостенные клетки, но иногда оболочки
клеток запасающих тканей могут
утолщаться и тогда у них появляется
дополнительная механическая функция. Запасающие ткани широко
распространены у растений и имеются в самых различных органах. У однолетних и многолетних растений это обычно эндосперм или зародыш семян. Многолетние растения, кроме того, накапливают
запасные вещества в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей. Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей. Подобно ассимиляционным
тканям, запасающая ткань нередко
превращается в хлоренхиму (особенно в надземных органах).
Воздухоносная ткань (аэренхима).
Паренхиму, со значительноразвитыми
межклетниками называютаэренхимой.
Аэренхима хорошо развита в разных органах водных и болотных растений, но встречается и у сухопутных видов.
Назначение аэренхимы — снабжение тканей кислородом, в некоторых случаях — листьев диоксидом углерода (СО2) для обеспечения плавучести растений.
18. Секреторные ткани
К выделительным (секреторным)
тканям относятся разного рода структурные образования, способные активно выделять из растений или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Иногда это отдельные
клетки, рассеянные среди клеток других тканей и называемые идиобластами. Чаще это структуры, состоящие из многих клеток. Выделяемые наружу или накапливающиеся внутри жидкие и твердые продукты метаболизма получили общее название секретов.
Элементы или комплексы выделительных тканей рассеянно встречаются во всех органах. В зависимости от того, выделяют они вещества наружу или выделенные вещества остаются внутри
растения, их делят на две группы: ткани внутренней и наружной секреции. Клетки выделительных тканей по форме обычно паренхимные и тонкостенные.
Они долго остаются живыми и секретируют, т. е. выделяют секрет. Клетки- идиобласты по мере накопления большого количества секрета лишаются протопласта и стенки их нередко опробковевают. Синтез жидких секретов связывают
с деятельностью внутриклеточных
мембран и комплекса Гольджи. Эволюционно внутренние выделительные ткани возникли из ассимиляционных и запасающих, а наружные связаны с покровными
тканями. Функции выделительных тканей растений существенно отличаются от функций выделительной системы животных. Образующиеся секреты имеют преимущественно защитное значение в борьбе против поедания растений животными, повреждения насекомыми или патогенными
микроорганизмами. Часто секреты, выступающие из мест поранения растений при искусственных
или естественных повреждениях, играют роль бактерицидного пластыря (смолы, бальзамы). Выделяющиеся в цветках ароматические и сахаристые вещества
(нектар) привлекают насекомых-опылителей. Наконец, накапливающиеся в разного
рода вместилищах секретированные
вещества могут вновь вовлекаться в процесс метаболизма и в этом случае выступают в роли запасных веществ.
Клетки-идиобласты, особенно содержащие оксалат кальция, приобретают значение мест
длительного «захоронения» токсичных для растения веществ или веществ, полностью исключенных из метаболизма. Вещества, полностью исключающиеся из метаболизма, удаляются из растения при опадении листьев, слущивании корки
и т. п. Это основной для растения путь избавления от «шлаков».
Особо следует сказать о выделении
капельно-жидкой воды. Этот процесс
характерен для многих растений и
осуществляется через гидатоды. Гидатоды состоят из системы клеток, выделяющих водно-солевые растворы, из подходящего
к ним небольшого проводящего пучка. Выдавливание капелек жидкости (гуттация) происходит через особые устьица, располагающиеся обычно по краям или на верхушках листьев. Таким образом растение освобождается от избыточной воды и солей. Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетками-идиобластами, вместилищами
выделений,, смоляными ходами, эфирномасляными каналами и млечниками.
Смоляные ходы содержат
смолу, т. е. смесь дитерпеноидов, а эфирно- масляные канальцы — эфирные масла
(смесь моно- и сесквитерпеноидов). Особым типом выделительной ткани
являются млечники, пронизывающие все растение. В вакуолях млечников
находится млечный сок — латекс, который в случае отмирания протопласта заполняет
всю клетку или систему клеток. Млечный сок — это эмульсия молочно-белого цвета,содержащая различные вещества.
Различают два типа млечников:
членистые и нечленистые. Первые
образуются в результате слияния многих отдельных клеток в сплошную разветвленную систему. Такие членистые млечники
встречаются у сложноцветных, маковых и др. Нечленистые млечники
представляют одну гигантскую клетку, которая, возникнув при прорастании зародыша, растет, ветвится, пронизывая все органы растения (молочай, виды
семейства тутовых), но с другими
млечниками не объединяется.
Наружные выделительные ткани по
происхождению чаще всего связаны с
покровными. Различают железистые
трихомы: головчатые волоски, железки и нектарники. У железистых головчатых волосков одна или несколько секретирующих верхушечных клеток располагаютсяна ножке из нежелезистых клеток. У
пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы секрет изливается наружу, после чего образуется новая кутикула и накапливается новая порция секрета.
Железки — это структуры с
многоклеточной секретирующей головкой, располагающейся на короткой ножке из
немногих несекретирующих клеток.
Железки, как правило, выделяют
эфирные масла. Они обычны у
сложноцветных и губоцветных и служат серьезным подспорьем при
микроскопическом анализе лекарственного растительного сырья.
19.Почка
Почка — это зачаточный, еще не
развившийся побег. За счет верхушечной почки побега осуществляется его рост.
Боковые почки дают побеги следующего порядка. Помимо верхушечных и боковых почек, у растений нередко образуются так называемые придаточные, или
адвентивные, почки. Они возникают на взрослых частях того или иного органа из внутренних тканей. Такие почки обеспечивают вегетативное возобновление. По строению они ничем не отличаются от верхушечных и боковых почек. Помимо чисто вегетативных почек, бывают
и вегетативно-генеративные, или
смешанные. Кроме вегетативных частей будущего побега в смешанных почках заложены зачаточный цветок или соцветие. Почки, особенно у наших северных растений, часто окружены специализированными почечными чешуями,
представляющими собой видоизмененные листья. В таких случаях говорят о закрытых почках. Открытые почки специальных чешуи не имеют. Внутри почки заключена меристема- тическая верхушка побега — его апекс, основная часть
которого представляет собой конус
нарастания. Деятельность конуса
нарастания обеспечивает формирование всех тканей и частей побега, т. е. его органогенез и гистогенез. Конус нарастания
не обязательно имеет геометрическую
форму конуса, нередко это плоская или даже вогнутая вершинная часть, апекса, сложенная особыми клетками — инициалями верхушечной меристемы и ближайшими их производными. В результате
меристематической активности апекса
образуются зачатки листьев, называемые листовыми примордиями, зачаточные узлы и междоузлия. В пазухах зачаточных листьев обычно располагаются зачатки почек следующего порядка. Ритм
появления зачаточных листьев характерен для каждого растения и в известной мере определяет характер листорасположения взрослого побега. Меристематическая активность конуса нарастания в разных его
частях неодинакова. Существует ряд
теорий, объясняющих неодинаковый
характер деятельности его разных зон, в частности теория «туники-корпуса», сформулированная немецким ботаником А. Шмидтом. Согласно этой теории конус
нарастания у покрытосеменных и части голосеменных состоит из двух
гистологически разных частей, обладающих различной меристематической активностью.
Наружная часть конуса нарастания
получила название туники, а внутренняя — корпуса. Самые наружные клетки туники
образуют первичную покровную ткань — эпидерму, а глубжележащие — внутренние ткани листа и первичную кору стебля. Клетки корпуса дают начало осевому
цилиндру, главным компонентом которого является проводящая ткань.
20.побег
Наряду с корнем побег — основной
орган высшего растения. В типичном
случае побег выполняет функцию
воздушного питания, но нередко приобретает и другие функции и способен к метаморфозам. Побеги возникают из меристемы, скрытой в почке, и способны к росту до
тех пор, пока сохраняется конус
нарастания. Вегетативный невидоизмененный побег состоит из стебля, листьев и почек. Стебли и листья — структурные элементы
побега — нередко рассматриваются как его органы (т. е. органы второго
порядка). Участки стебля между соседними узлами — междоузлия. Обычно побег состоит из нескольких, иногда многих узлов и междоузлий, повторяющихся в определенном порядке вдоль оси побега. Каждый
повторяющийся элемент побега
(междоузлие и узел с листом и почкой) образует метамер. Побег, таким образом, состоит из серии метамеров, т. е. имеет метамерное строение. Метамерию считают проявлением продольной симметрии побега. В зависимости от длины междоузлий побеги делят на
укороченные и удлиненные. Первые имеют сближенные узлы, вторые — более или менее расставленные.
Первый побег растения — егоглавный
побег, или побег первого порядка,
образуется из зародышевого побега. Из боковых почек главного побега
формируются побеги второгопорядка,
а при повторении ветвления — третьего и т.д.
Под листорасположением понимается
порядок размещения листьев на оси
побега. Закономерности размещения листьев связаны с деятельностью4 апекса побега. Различают три основных типа листорасположения: спиральное, или очередное —от каждого узла стебля отходит один лист (дуб, береза, злаки, зонтичные и др.), супротивное —на каждом узле
сидят друг против друга два листа (клен, сирень, губоцветные), мутовчатое — каждый узел несет три и более листьев (олеандр, элодея). Иногда выделяют еще накрест-супротивное в тех случаях, когда соседних пар листьев взаимно
перпендикулярны. Общая закономерность всех типов листорасположения — равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на
последовательных узлах основной
генетической спирали,—так называемая условная линия, соединяющая основания листьев, расположенных друг за другом.
Листорасположение наследственный
признак. Иногда определенным типом
листорасположения характеризуются
целые семейства. В процессе роста побега его листорасположение может меняться. Кроме того, черешки листьев могут изгибаться, и
в силу этого положение пластинок также изменяется. При этом пластинки всех листьев в конечном итоге располагаются, не затеняя друг друга, а образуя единую
плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены более мелкими листьями. Подобное явление, получившее название листовой мозаики, позволяет растению более полно использовать
падающий на него солнечный свет.
Нарастание побегов в длину осуществляется за счет верхушечных почек, а образование боковых побегов
происходит за счет пазушных и придаточных почек, что в конечном счете создает систему побеюв и определяет внешний вид надземной части растения, т. е. его габитус.
В зависимости от степени разветвлен-
ности системы побегов выделяют неветвящиеся, слабо ветвящиеся и сильно ветвящиеся растения. Не ветвятся или слабо ветвятся некоторые древесные растения тропиков, в частности пальмы.
Слабо ветвятся некоторые однолетние
травы в условиях затенения.
Большинство растений стран умеренного климата обильно ветвятся. Наиболее сильно ветвятся растения, образующие жизненные
формы типа перекати-поля, и растения- подушки. Главный побег в большинстве случаев имеет ортотропный рост (прямостоячий
побег). Боковые побеги могут расти
в различном направлении как ортотропно, так и плагиотропно. Иногда главный побег первоначально растет плагиотропно, а затем меняет направление роста на ортотропное. В этом случае говорят
о приподнимающихся, или восходящих, побегах. Побеги с сохраняющимся в течение всей жизни плагиотропным ростом
называются стелющимися. Если же они образуют придаточные корни,
внедряющиеся в субстрат, их называют ползучими.
Ортотропный рост определенным
образом связан со степенью развития
механических тканей. При отсутствии
хорошо развитых механических тканей в удлиненных побегах ортотропный рост невозможен. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитой скелетной
системой механических тканей, все же растут вверх. Это достигается
различными путями. Весьма часто слабые побеги таких растений закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры {вьющиеся
побеги и растения), цепляются с помощью различного рода шипиков, крючков, присосок {цепляющиеся растения) или лазят, обвивая твердые опоры усиками {лазящие растения).
21.Стебель
Стебель представляет собой ось
побега, слагающуюся из узлов и междоузлий. Основные функции стебля — опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества.
Побег имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных (интеркалярных) меристем; а в толщину — за
счет боковых меристем: прокамбия,
камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У
двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате, разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля. Первичная структура стебля
складывается по мере дифференциации клеток
верхушечной меристемы. Верхушечная меристема побега довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по морфологическим
особенностям и степени меристематической активности. Самые наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой формируют первичную цо-
кровную ткань — эпидерму. На уровне первых листовых примор-
диев (зачатков листьев) клетки
верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток
формируются первичная кора и
сердцевина. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагающихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки
образовательного кольца в основании
молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме — прокамбию. Формированию прокамбия предшествует деление клеток, производные которых удлиняются, приобретая характерную для элементов прокамбия прозен- химную форму. Клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокамбия, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах совокупность этих паренхимных клеток имеет вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой. Эти
полосы получили название сердцевинных лучей. Ширина их может быть различной. Прокамбий у двудольных может закладываться также в виде почти сплошного или даже сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще образовательного кольца или формируется из его части. В последнем случае клетки периферических слоев образовательного кольца,
не участвующие в формировании
прокамбия, дают начало другой меристеме — перициклу. Клетки перицикла дифференцируются позднее в элементы постоянных
тканей — паренхиму или склеренхиму. Перицикл чаще всего отмечается в стеблях травянистых двудольных, у древесных растений он обычно отсутствует. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и
развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках и развивается центробежно. Таким образом флоэма и ксилема формируются навстречу одна другой.
Вся стела, занимающая центральную
часть стебля, состоит из проводящих
тканей, сердцевины (иногда она
разрушается), перицикла (если он имеется) и тех
постоянных тканей, которые из него
возникают. Кнаружи от перицикла
располагается первичная кора. В состав сформировавшейся первичной коры, которая, как сказано, образуется из части меристемы,располагающейся между образовательным кольцом и протодермой, входит паренхима, нередко колленхима и иногда
секреторные элементы.
Последовательность расположения этих тканей бывает различной.
Сердцевина располагается внутрь от
проводящей ткани и обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь
же нередко встречаются клетки —
идиобласты, заполненные таннидами,
кристаллами, слизью и др.
22.Вторичные изменения стеблей.
У двудольных довольно рано
возникают вторичные изменения
анатомической структуры стебля. Вторичные изменения связаны главным образом с активностью камбия, отчасти с другой вторичной меристемой — феллогеном, образующим перидерму. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или
перидермы). За счет появления
вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного
строения стебля. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков
прокамбия, и его развитие идет по одному из следующих типов.
A. С самого начала камбий
образуется в виде непрерывного кольца, а затем откладывает сплошные слои вторичных
проводящих тканей: флоэмы и силемы. В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая слитная) структура.
Б. В прокамбиальных тяжах вначале
возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками
закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структ.
B. Подобно предыдущему случаю (Б),
возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани
откладываются лишь в пучках а вне пучков камбий образует паренхиму, не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, пибо мех элементы.
Г. Межпучковый камбий никогда не
возникает и в течение всей жизни
сохраняется пучковое строение стебля.
Время появления камбия и
интенсивность его работы различны.
Многолетние, длительно толщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по типам А или Б; недолговечные
травянистые стебли с ограниченным
утолщением чаще всего сохраняют
пучковое строение (типы В и Г).
При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема «оттесняется» к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой
к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих
волокон, не отличимых от волокон,
возникающих из перицикла. Первичная кора в стеблях однолетних
побегов травянистых растений в целом изменяется мало. Она становится тоньше в результате растяжения, но, как правило, охраняется и функционирует; лишь
в одревесневающих частяходнолетних
побегов под эпидермой, которая может слущиваться, нередко закладывается пробка.
В структуре стебля однолетнего
травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную
флоэму, камбий, вторичную и остатки
первичной ксилемы и сердцевину.
Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной' корой.
23.Лист
Лист представляет собой боковую
структурную часть (или орган) побега. Он выполняет три главнейшие функции: фотосинтез, транспирацию, газообмен. Первые листовые органы семенных растений — семядоли зародыша. Следующие листья формируются в виде меристе-
матических бугорков — примордиев,
возникающих на апексе побега.
При характеристике листовой
пластинки обращают внимание на ее форму, верхушку, основание и край.
Пластинка листа или листочка может
быть цельной или расчлененной.
Расчленение осуществляется либо пальчато, либо перисто. В зависимости от глубины
рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья или листочки сложного листа
Поэтому можно говорить о пальчато-
и перистолопастных, пальчато- и перистораздельных и пальчато- и перисторассеченных пластинках листьев. В первом случае выделяют лопасти, во втором —доли, в третьем — сегменты. Чаще встречаются однократнорасчлененные листья,
но у представителей некоторых семейств двудольных (например, зонтичных и лютиковых) известны дважды-, трижды- и многократнорасчлененные листовые
пластинки.
Лист, имеющий одну пластинку,
называется простым. У сложного листа на одном черешке располагаются две, три или большее число обособленных пластинок, снабженных собственными
сочленениями и черешочками. Отдельные пластинки сложного листа называют листочками. Часть оси сложного листа, несущая
листочки, является рахисом (от греч.
«рахис» — позвоночник).
В зависимости от расположения
листочков различают перисто- и пальчато- сложные листья. Частный случай сложного листа — тройчато сложный лист.У пальчатосложных и ройчатосложных листьев рахиса нет. По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды- и триждыперистосложные листья. Если рахис любого порядка пери-
стосложного листа завершается на
верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, при отсутствии листочка — парноперистосложным.
24.Анатомия листа
Важнейшей частью пластинки листа
является мезофилл, с помощью
которого осуществляется фотосинтез.
Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система
разветвленных проводящих пучков, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток пластических веществ, образовавшихся
в процессе ассимиляции. Механические ткани листа — склеренхима различных типов и колленхима — обеспечивают ему
определенную прочность. Лист в
наибольшей степени связан с окружающей средойпоэтому очень пластичен как по особенностям макро-, так и микроструктуры.
Мезофилл занимает все пространство
между верхней и нижней эпидермой
листа, исключая проводящие пучки и
участки механической ткани. Чаще всего клеткидифференцированы на две ткани — палисадную (столбчатую) и губчатую. Клетки
палисадной ткани более или менее вытянуты в длину и располагаются в один или несколько рядов, относительно плотно соприкасаясь друг с другом.
Клетки губчатой ткани более или
менее изодиаметричны и, как правило, располагаются очень рыхло. Через межклетники свободно осуществляется газообмен
внутри листа. СО2, поступающий через устьица внутрь листа, свободно
распределяется по всей толще мезофилла, а выделяемый при фотосинтезе О2 по межклетникам поступает к устьицам и через них
выделяется наружу, в атмосферу.
Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа. У
некоторых растений поверхность
мезофилла увеличена за счет складок клеток, вдающихся внутрь (так называемая складчатая паренхима ряда хвойных).На толщину мезофилла и особенности палисадной и губчатой тканей существенное влияние оказывают факторы внешней
среды, в частности интенсивность
освещения. У теневыносливых растений палисадная ткань нередко состоит лишь из одного слоя ворончатых по форме клеток. Наоборот, у растений открытых
местообитаний палисадная паренхима
обычно насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину. У растений умеренной климатической зоны, где вода в почве имеется в достаточном количестве, палисадная ткань, как правило, размещена на верхней стороне
пластинки, а губчатая — на нижней.
Листья с подобной структурой носят
название дорсовентральных. Если
палисадная ткань располагается с обеих сторон листа, что свойственно сухолюбивым растениям, лист называется изолатеральным. Изредка встречается центрический лист с радиальной симметрией
(пустынные представители семейства
маревых). Эпидерма сохраняется на листе в течение всей его жизни. За редчайшим исключением она покрывает лист сплошным
«чехлом». Специализированными
межклетниками эпидермы являются устьичные щели. Разнообразие в строении эпидермы выражается в различной толщине клеточных оболочек, кутикулы, в наличии
разного типа волосков, в числе устьиц
и их размещении. Большинство такого рода особенностей зависит от условий местообитания и лишь отчасти определяется наследственностью. Проводящие ткани составляют основу жилок листа. Они состоят из первичных ксилемы и флоэмы, возникающих из прокамбия, и объединены обычно в
закрытые коллатеральные пучки. Эти пучки образуют в листенепрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. Ксилема всегда ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма — морфологически нижней поверхности листа. Пучки мелких жилок содержат лишьнезначительное число собственно проводящих элементов.
Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Волокна чаще
всего сопровождают крупные
проводящие пучки. Вместе с обкладочными клетками и проводящими пучками волокна
образуют крупные жилки. В крупных
жилках или по краю листа нередко
находится и колленхима,предохраняющая лист
от разрывов. В мезофилле, особенно у
видов, имеющих толстые листья, нередко встречаются разного вида склереиды, выполняющие функцию распорок.Черешок формируется из тех же тканей, что и стебель. Эпидерма имеет небольшое количество устьиц. Механическая ткань представлена колленхимой
и склеренхимой. Распределение
проводящих тканей отличается большим разнообразием. Строение черешка и особенно расположение в нем проводящих пучков может быть использовано в видовой диагностике и решении некоторых вопросов
систематики. Связь проводящей системы листа и стебля осуществляется в основном в узле соответствующего листа.
25.Основные метаморфозы побегов
Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным идоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.
Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея.
Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).
Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).
Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).
Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.
Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение.
Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой
Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры.
Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.
26.Соцветие
Цветки могут располагаться
поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветия обычно более или менее
отграничены от вегетативной части
растения.
Соцветия свойственны громадному
большинству цветковых растений.
Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев,возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием
каулифлории. Считается, что в
условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых-опылителей. Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт и др.) соцветие возникает как единое целое в
результате деятельности одной меристемы. Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной
степени или неразветвлены. Конечные их ответвления — цветоножки — несут цветки.
Оси соцветия делятся на узлы и
междоузлия. На узлах осей соцветия
располагаются листья и прицветники.
Соцветие несет видоизмененные или
неизмененные листья. Сильно
видоизмененные листья называют прицветниками или брактеями. Соцветие, несущее неизмененные ассимилирующие листья, является фрондозным, т. е. олиственным. У брактеозного соцветия в узлах располагаются прицветники. Иногда
вследствие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным. У него прицветники отсутствуют. Соцветия могут быть резко отделены от вегетативной части либо (особенно в случае фрондозных соцветий) эта граница выражена неясно. Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У простых
соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия. Главная ось может заканчиваться
верхушечным цветком; в этом случае
соцветие ограничено в росте и получило название закрытого.
У открытых соцветий главная ось
обладает неограниченным ростом и цветки располагаются сбоку от
морфологической верхушки. У сложных соцветий верхушечными цветками могут заканчиваться главная и боковые оси или все они
имеют неограниченный рост. У обоеполых растений соцветия несут
обоеполые цветки, но у однодомных
и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и
полигамными. В последнем случае встречаются одновременно тычиночные, пестичные и обоеполые цветки.Сложные ботриоидные соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми. Наиболее обычна метелка. Метелка представляет собой более или менее разветвленное соцветие с парциальными
соцветиями ботриоидной природы.
Метелка легко видоизменяется в
несколько других типов сложных
соцветий. Упомянем сложный щиток и антелу. Сложный щиток представляет собой видоизмененную метелку с укороченными междоузлиями главной оси и сильно
развитыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного (терминального) цветка. У антелы междоузлия боковых осей так сильно удлиняются, что терминальный цветок оказывается на дне воронки, бразованной боковыми ответвлениями.
Сложная кисть представляет собой
соцветие, у которого ботриоидные
парциальные соцветия являются простыми кистями. Существуют разные типы сложных кистей.
Производным от сложной кисти
считается сложный колос. У сложного колоса цветки располагаются непосредственно на боковых осях, т. е. сидячие, и парциальные соцветия представляют собой простые колосья. Как и сложная кисть, сложный колос может быть двойным или тройным.
Другое производное сложной кисти — сложный зонтик. Он хорошо известен по соцветиям ногочисленных в нашей
флоре представителей семейства зонтичных. Чаще всего сложный зонтик имеет боковые оси двух порядков — первого и второго. Оси первого порядка отходят от верхушки главной оси, а второго — от
верхушек осей первого порядка. ч
Парциальные соцветия сложного зонтика, таким образом,представляют простые зонтики и получили у систематиков название зонтичков.
Помимо перечисленных соцветий,
существует еще ряд типов, у которых
особенности ветвления главной оси
отличаются от особенности ветвления
парциальных соцветий. Их иногда называют агрегатными. Приведем лишь несколько примеров, демонстрирующих разнообразие такого рода соцветий. Метелка
зонтиков — метельчато ветвящееся соцветие,
несущее на конечных осях простые
зонтики. Метелка корзинок — метельчато разветвленное
соцветие, несущее на конечных осях
парциальные соцветия — корзинки.
Существуют еще кисть корзинок, колос корзинок. Возможны и другие типы агрегатных соцветий.
ЦИМОИДНЫЕ СОЦВЕТИЯ
Это обширная группа соцветий,
встречающаяся так же часто, как й
ботриоидные. Среди цимоидных соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы. Цимоиды, как правило, представляют собой упрощенные тирсы. .У всех
цимоидных соцветий парциальные
соцветия образуются за счет симподиального ветвления.
J Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохазии. у монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно
парциальное соцветие или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии
с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято
выделять извилину, завиток и клубок. Парциальные соцветия
в виде завитка встречаются у
большинства представителей семейства бурачниковых.
От главной оси дихазия, под
завершающим ее цветком, отходят два парциальных соцветия, а в простейшихслучаях — два цветка. Возможны простые, двойные,. тройные дихазии и т. д.
Плейохазии характеризуются
строением, при котором под цветком,
завершающим главную ось, развиваются три или более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны
двойные, тройные и т. д. плейохазии.
Циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти
тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен обверткой, состоящей из листьев редуцированных парциальных соцветий.
Тирсы устроены сложнее, чем ци-
моиды. Это разветвленные соцветия,
причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса
нарастает моноподиально, но
парциальными соцветиями того или иногопорядка являются цимоиды.
Возможны различные классификации
тирсов. Тирсы, главная ось которых
заканчивается цветком, называются
закрытыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды
расположены на осях второго порядка, и монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия.
Внешнее сходство тирсов с кистью,
колосом, сережкой, зонтиком или
головкой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном тирсах и т. п.
Тирсы легко преобразуются в другие
типы соцветий в ходе редукции
(уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлий и т. д.
Тирсы встречаются у растений очень
часто.
27.корень
Наряду с побегом корень — основной
орган высшего растения, в типичном
случае выполняющий функцию
минерального и водного питания. Другая важная
ф)нкция корня, тесно связана с
основной,— закрепление растения в почве. Через корень растения поглощают из почвы воду, ионы минеральных солей, которые взаимодействуют с притекающими из листьев продуктами фотосинтеза,
образуя ряд органических соединений — продуктов первичного и вторичного метаболизма. По сосудам ксилемы ионы и органические молекулы в результате действия корневого давления итранспи-
рации передвигаются в стебель и листья. В корнях осуществляется также биосинтез ряда вторичных метаболитов, в частности алкалоидов. Иногда корень выполняет роль дыхательного
органа, взаимодействует с корнями других растений, микроорганизмами и грибами, находящимися в почве.
Корень — осевой орган, имеющий
более или менее цилиндрическую форму и обладающий радиальной симметрией. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная (верхушечная) меристема.
Подобно побегу, корень способен
к ветвлению. В результате образуется
корневая система, под которой понимают совокупность корней одного растения. Характер корневой системы определяется соотношением роста главного, бокового и придаточных корней. Первый корень семенного растения развивается из зародышевого корешка. Он называется главным. У двудольных
и голосеменных от главного корня
отходят боковые корни первого порядка, в свою очередь дающие начало боковым корням второго порядка и т. д. В результате формируется стержневая или ее
разновидность — ветвистая корневая
система. Все боковые корни
закладываются эндогенно, т. е. внутри
корня предшествующего порядка, и
развиваются из перицикла.
У однодольных зародышевый
корешок живет относительно короткое время, в силу чего главный корень не развивается. Вместо него при основании побега образуются так называемые придаточные корни, более или менее сходные между
собой по размерам. Они в свою очередь могут давать боковые корни. Корневая система, сформировавшаяся подобным образом, получила название мочковатой. Придаточные корни также закладываются эндогенно. У многих двудольных главный корень также нередко отмирает и заменяется системой придаточных корней, отходящих
от корневища. У высших споровых растений — плаунов, хвощей, папоротников — главный
корень вообще не образуется и с самого начала формируются только придаточные корни. Корень, как и побег, обладает неограниченным ростом. Растет он меристема тической верхушкой, которая защищена корневым чехликом.
Ветвление корня, чаще всего боковое, т. е. новые корни закладываются на некотором расстоянии от апекса (верхушки) и образуются эндогенно,
возникая во внутренних тканях
материнского корня. Общая длина корней в корневой системе одного растения может достигать десятков и даже сотен километров. В естественных условиях рост и
ветвление корней помимо наследственных факторов ограничены влиянием корней
других растений. Молодые корни легко отмирают и заменяются новыми.
СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЕЙ
Некоторые корни выполняют особые
функции, в связи с чем меняется и их
строение. Очень часто молодые корневые окончания срастаются с гифами грибов и образуется микориза. Чаще всего микоризной
становится коровая часть корня в зоне
всасывания. Высшее растение и гриб
извлекают из такого симбиоза взаимную пользу. В многих случаях гифы грибов заменяют корневые волоски. Большая часть многолетних растений имеет микоризу.
На корнях бобовых и ряда видов
других семейств возникают особые
образования — клубеньки, в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium или реже цианобактерии. Эти микроорганизмы способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его
в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образовавшихся таким путем, усваивает высшее «растение —
хозяин». С другой стороны, бактерии
используют вещества, находящиеся в
корнях высшего растения.
Очень широко распространены так
называемые втягивающие или контрактильиые корни, обычные у многих луковичных и корневищных растений. Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную' для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов. У растений, живущих на бедных кислородом почвах (таксодиум), имеются дыхательные корни — пневматофоры. Некоторые тропические деревья развивают от оснований стволов досковидные корни, служащие
своего рода подпорками. Очень широко распространены запасающие корни. Возникновение запасающих корней нередко приводит к резкому
видоизменению всей корневой системы. Стержневая корневая система, в которой запасающим стал главный корень, нередко превращается в так называемый
«корнеплод» (морковь, петрушка, сельдерей). Однако у ряда «корнеплодов» большая
их часть образована основанием стебля и разросшимся гипокотилем, а
собственно корень представляет собой лишь самую нижнюю часть «корнеплода», несущую боковые корни. «Корнеклубни» возникают при видоизменениях ветвистой
и мочковатой корневой систем (георгина, некоторые виды орхидных).
28.зоны молодого корня
Различные части корня выполняют
неодинаковые функции и характеризуются определенными морфологическими особенностями. Эти части получили название зон. Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, за- щищающим апикальную меристему.
Клетки корневого чехлика продуцируют слизь, покрывающую поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается
трение о почву, и ее частицы легко
прилипают к корневым окончаниям и
корневым волоскам. Корневой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, возникающих у большинства однодольных из особой меристемы, получившей название калиптроге-
на, а у двудольных и голосеменных — из верхушечной меристемы кончика корня. Под чехликом располагается зона деления, представленная меристематической верхушкой корня, его апексом. В результате активности апикальной меристемы формируются все прочие зоны и ткани корня.
Делящиеся клетки сосредоточены
в зоне деления, имеющей размеры около 1 мм. Эта часть молодого корня заметно отличается от прочих зон своей желтоватой окраской. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения (роста). Она также невелика по протяженности
(несколько миллиметров), выделяется
светлой окраской и как бы прозрачна.
Клетки зоны роста практически не
делятся, но способны растягиваться в продоль- ном направлении, проталкивая корневое окончание в глубь почвы. Они характеризуются высоким тургором, что способствует активному раздвиганию частиц
почвы. В пределах зоны роста
происходит дифференциация первичных проводящих тканей.
Окончание зоны роста заметно по
появлению на эпиблеме многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из ее названия. На корне она занимает участок от нескольких миллиметров до нескольких
сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются
относительно частиц почвы. Основную массу воды и растворов солей молодые корни усваивают в зоне всасывания с помощью
корневых волосков. Корневые волоски появляются в виде
небольших сосочков — выростов клеток эпиблемы. Рост волоска осуществляется у его верхушки. Оболочка корневого волоска растягивается быстро. По
прошествии определенного времени корневой волосок отмирает.
Выше зоны всасывания, там, где
исчезают корневые волоски, начинается зона, проведения. Строение этой зоны на разных ее участках неодинаково. По этой
части корня вода и растворы солей,
поглощенные корневыми волосками,
транспортируются в вышележащие отделы растения. Участки зоны проведения занимают фиксированное положение относительно участков почвы, не смещаясь относительно их. Несмотря на фиксированное
положение в пространствеконкретных
участков зон поглощения и проведения, эти зоны сдвигаются вследствие верхушечного роста. В результате этого всасывающий аппарат постоянно перемещается
в почве. В пределах одной корневой системы существуют корни, выполняющие разные функции. У большинства растений различаются ростовые и сосущие окончания.
Ростовые окончания долговечнее,
относительно мощные, быстро удлиняются и продвигаются в глубь почвы. Сосущие окончания недолговечны, возникают в большом числе на ростовых корнях и удлиняются медленно. У деревьев и
кустарников выделяют видоизмененные скелетные и полускелетные корни, на которых возникают недолговечные корневые мочки, несущие множество сосущих окончаний.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРПЯ
Верхушечная меристема откладывает
клетки внутрь и наружу. Кнаружи
образуются ткани корневого чехлика, ковпутри — ткани, формирующие массу корня.Уже в самом начале зоны роста масса клеток дифференцируется на три зоны:
эпиблему, первичную кору и осевой
цилиндр. Снаружи молодые корневые
окончания покрыты эпиблемой. Эпиблема дифференцируется из самого наружного слоя верхушечной меристемы, называемого дерматогеном. Первичная кора обычно дифференцируется из периферийного отдела верхушечной меристемы лежащего глубже
дерматогена и получившего название
периблемы. Осевой (центральный) цилиндр формируется из внутренней части меристемы — плеромы. В этой части на уровне зоны растяжения при большом увеличении микроскопа уже удается заметить клетки прокамбия. Первичная кора, образованная паренхимными клетками, обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она
рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. У
болотных и водных растений межклетники особенно обширны и вся коровая часть оказывается занятой аэренхимой. Кроме того, кора является той частью корня,
через которую активно проходит
радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей от эпиблемы к осевому цилиндру. В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов
и откладываются запасные питательные
вещества. Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпи-
блемой, называются экзодермой. В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может видоизменяться (опробковевать) и выполнять функцию защитной покровной
ткани. Основная масса первичной коры (мезодерма) образована паренхимными клетками.- Самый внутренний слой коры — эндодерма. Она дифференцируется в корне на уровне начала зоны всасывания. В отличие от стебля клетки эндодермы корня заметно отличаются морфологически от прочих клеток. Это связано с особой функцией эндодермы в корне, выполняющей роль барьера, который контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. На
ранних этапах развития эндодерма
состоит из живых, тонкостенных клеток. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные структурные особенности. В частности, на радиальных
стенках клеток эндодермы появляются
особые утолщения — пояски Каспари,
с помощью которых перекрывается
передвижение растворов вдоль клеточных стенок. У многих двудольных и голосеменных растений образованием поясков
Каспари обычно заканчивается
дифференциация эндодермы. У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. В частности на
внутренней поверхности первичных
оболочек клеток откладывается суберин и далее толстая вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки клеток почти не утолщаются. Среди толстостенных клеток эндодермы встречаются живые
клетки с тонкими неодревесневшими
стенками, несущими только пояски Каспари. Осевой цилиндр (стела) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя — перицикла. Перицикл представляет собой образовательную ткань, длительно сохраняющую ме-
ристематическую активность. У двудольных он участвует во вторичном утолщении корня, отчасти образуя камбий и феллоген.
Под перициклом закладываются клетки боковой меристемы — прокамбия, дающие начало первичной флоэме, а несколько позднее — первичной ксилеме.
Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно, т. е. по направлению к центру корня. Однако
масса элементов ксилемы растет быстрее, обгоняет флоэму и занимает центр корня. В конечном итоге на поперечном сечении корня тяж ксилемы напоминает очертания звезды с различным числом лучей,
между которыми располагаются участки флоэмы. Сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка.
Описанное строение корня получило
название первичного. У
однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни и вторичные ткани не возникают. Иначе обстоит дело у голосеменных и двудольных, у которых в дальнейшем происходят вторичные изменения и в конечном итоге формируется вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих
тканей заменяется коллатеральным.
Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде
разобщенных участков с внутренней
стороны тяжей флоэмы между лучами
первичной ксилемы. Число таких участков равно числу лучей первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, распологающиеся кнаружи от лучей
первичной ксилемы. В результате
образуется непрерывный камбиальный слой.
К центру камбий откладывает клетки
вторичной ксилемы, а к периферии —
клетки вторичной флоэмы.
Клетки камбия, заложившегося в пе-
рицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы,
располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков. Эти лучи, иногда
называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь
центральной части корня с первичной
корой.
Помимо вторичных изменений,
происходящих в центральном осевом
цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре. Вследствие быстрого
нарастания изнутри вторичных тканей,
Иногда паренхимную зону называют
вторичной корой. Снаружи корни
двудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы. По сравнению со стеблем в корне луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире, границы годичных колец
в древесине выражены менее четко,
сосуды и трахеиды в поперечном сечении крупнее, механических элементов относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и во флоэме, в ней
много запасающей паренхимы.
29. типы размножения
Размножение — это присущее всем
организмам свойствовоспроизведения себе подобных, обеспечивающее
непрерывность и преемственность жизни. Обычно выделяют три основные формы размножения: бесполое, вегетативное и половое. Вегетативное размножение — это
увеличение числа особей данного вида посредством отделения жизнеспособных частей вегетативного тела организма. При
таком размножении характерна
регенерация — восстановление целого организма из его части. Способность к вегетативному размножению весьма характерна для
растений на всех уровнях их организации и для грибов. У животных подобная форма
размножения встречается только у
некоторых групп низших организмов.
Существует много различных
способов вегетативного размножения: частями таллома, мицелия или частями вегетативных органов.
У многих одноклеточных организмов
оно осуществляется путем деления
родительской клетки на две дочерние.
Многие нитчатые и пластинчатые
водоросли, мицелии грибов, талломы
лишайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать
самостоятельным организмом. Так могут размножаться и некоторые цветковые растения, обитающие в воде. Особи, возникающие из одной
родительской особи в результате
вегетативного размножения, образуют клон. У некоторых голосеменных и покрытосеменных размножение корневыми отпрысками (осина), стелющимися Подземными
побегами корневой порослью (секвойя), занимают гораздо больший удельный вес, чем размножение семенами. Вегетативное размножение
осуществляется и с помощью выводковых почек. Они могут возникать на растении (папоротники, цветковые растения) в большом
количестве, а потом опадают с него
подобно семенам. Подобное образование выводковых
почек нередко наблюдается на краях или жилках папоротников. Иногда
выводковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки — Den-
taria и некоторых лилий) или клубеньки стеблевого происхождения (у горца живородящего).
многие декоративные кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, корневищами, корневыми отпрысками. Особенно распространены в садоводстве формы вегетативного размножения
с помощью черенков и прививки.
Черенок — это отрезок вегетативного
органа, служащий для искусственного
вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми (ива, тополь, смородина и комнатная герань, или пеларгония), листовыми (бегония, лилия), корневыми (одуванчик, малина,
вишня, осина и др.). Разновидность
черенкования — размножение деревьев и кустарников отводками. В этом случае часть побега сначала специальноприжимают к почве для укоренения, и только когда оно произошло, отрезают укоренившийся отводок. Отводки встречаются
в природе — у некоторых хвойных
(полегающие лапы ели, пихты), липы,
черемухи и других пород, способных
укореняться ветвями, лежащими на земле. Черенками размножают многие плодовые, древесные и травянистые декоративные
растения в открытом грунте и в комнатной культуре. При черенковании сохраняются
все свойства сорта материнского
культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально выведенные путем селекции
признаки могут быть утрачены.
Прививкой, или трансплантацией,
называют пересадку части одного растения на другое с последующим их срастанием. Этот способ вегетативного размножения
в природе не встречается. Только таким способом осуществляется размножение сортовых растений,
не дающих семян. Существует более 100 способов прививок.
30. бесполое размножение
Бесполое размножение растений и
грибов обычно осуществляется спорами, т. е. специализированными клетками, служащими, помимо размножения, еще и для
расселения. Количество спор может быть весьма велико. Споры не
дифференцированы в половом отношении и всегда гаплоидны. У части водорослей и многих
грибов споры снабжены ундулиподиями и подвижны. Такие споры называются зооспорами. Споры наземных растений
обычно не имеют приспособлений для
активного движения и защищены от
высыхания твердой клеточной оболочкой. Организм, производящий споры, получил название спорофита а процесс образования спор — спорогенеза. У растений споры образуются в спорангиях (если зооспоры — то в зооспорангиях). Спорангий водорослей (низшие
растения) обычно одноклеточный;
содержимое этой единственной клетки делится, в результате чего формируются споры, которые выходят наружу при вскрывании
оболочки спорангия. У высших растений спорангий — многоклеточный орган, имеющий одно- или многослойную стенку.
Внутри многоклеточного спорангия
формируется образовательная ткань — археспорий, из которой в дальнейшем образуются споры.
Из археспория споры возникают в
результате мейоза. На гаплоидном
организме (некоторые грибы) споры
образуются в результате митотического деления. При прорастании такие споры
воспроизводят новую особь, идентичную материнской. На диплоидном организме формированию спор предшествует мейоз. Из спор, образовавшихся в результате мейоза, при прорастании возникает гаплоидный организм — гаметофит, не идентичный диплоидному материнскому спорофиту. У части организмов все споры одинаковы по размерам и физиологическим особенностям. Это равпоспоровые организмы. Нередко, однако, на одной и той же особи или на разных особях одного вида образуются споры, различные по
размерам и физиологическим
особенностям, — разноспоровые организмы. Относительно более мелкие споры- (микроспоры)
заключены в микроспорангии, а более
крупные (мегаспоры) — в мегаспорангии. Микроспоры, прорастая, дают начало однополому мужскому гаметофиту, на котором возникают мужские половые органы — антеридии. Мегаспоры при
прорастании образуют женский гаметофит, несущий женские половые органы — архегонии. Разноспоровость чаще встречается
у высших растений (некоторые плауновидные и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).
31. Половое размножение
Половое размножение — это такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового процесса. Для полового процесса необходимы, как правило, две родительские особи, продуцирующие два физиологически различных типа половых клеток
(гамет) с перекомбинированными
родительскими хромосомами, которые копулируют (сливаются). и формируют зиготу. Из зиготы в последующем развивается новая дочерняя особь. Организмы, на которых формируются гаметы, называются гаметофитами, а
процесс образования гамет — гаметогенезом. У большинства растений и грибов гаметы возникают в особых органах - гаметангиях. Гаметы всегда гаплоидны. Гаметофиты равноспоровых растений обычно обоеполы и формируют как
мужские, так и женские гаметангии. У разкоспоровых растений обычно из
микроспор вырастают гаметофиты с мужскими гаметангиями, а из мегаспор — гаметофиты с женскими гаметангиями. В связи с тем, что растения способны вырабатывать различные по величине и подвижности типы гамет, различают
несколько типов полового процесса.
В простейшем случае у некоторых
одноклеточных водорослей, лишенных твердой оболочки, сливаются целые одноклеточные организмы, выступающие одновременно и в роли гамет, и в роли гаметангиев. Такой половой процесс называется хологамией. Обе сливающиеся клетки внешне неотличимы друг от друга.
Иногда гаметы, образующиеся в
гаметангиях, также бывают одинаковые по форме и размерам. Попарное их слияние основано лишь на физиологическом различии, а половой процесс такого типа
называют изогамным. Изогамия
встречается у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Если подвижные гаметы различаются по величине (одна превосходит другую в несколько раз), то слияние таких гамет обусловливает гете-
рогамный половой процесс. У некоторых грибов (оомицеты), водорослей и у всех высших растений половой процесс оогамный. Женская гамета (яйцеклетка) при оогамной форме полового процесса
неподвижна, лишена ундулиподиев, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ. Мужская гамета (сперматозоид) — маленькая, подвижная, с ундулиподиями (спермин без них); состоит
из крупного ядра и очень небольшого
количества цитоплазмы (рис. 80).
Неподвижная яйцклетка образуется
либо в гаметангии, называемом оогонием (у водорослей и некоторых грибов), либо в архегонии (высшие растения, исключая цветковые). Оогоний обычно состоит
из одной клетки, реже (у харовых
водорослей) многоклеточный. Архегоний — женский половой орган мхов, плаунов, хвощей,
папоротников и голосеменных. Это всегда многоклеточное образование, состоящее из расширенного брюшка, в котором помещается яйцеклетка, и удлиненной шейки. Над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая клетка. Наружные клетки ар-
хегония стерильны и образуют
однослойную стенку. По каналу шейки, заполненному слизью, сперматозоиды проникают
в брюшко и один из них сливается
с яйцеклеткой. Сперматозоиды у споровых растений, образуются в гаметангиях, называемых антеридиями. Антеридий — это одноклеточный или многоклеточный (у высших споровых растений) мужской половой орган, имеющий у разных систематических групп
различную форму. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только
в присутствии капельножидкой воды.
Наличие ее — обязательное условие для осуществления процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов,
исключая семенные. Помимо типичного полового процесса, в котором обязательно участвуют две
гаметы, существует особый тип полового процесса, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки.
Это явление у растений чаще всего
известно под названием апомиксиса. Апомиксис широко встречается у многих покрытосеменных растений
(часть розоцветных, сложноцветных),
особенно у ряда культурных растений
(свекла, хлопчатник, лен, табак и т. д.).
32. чередование поколений
Как половая, так и бесполая формы
размножения имеют определенные
биологические преимущества. В частности, при половом размножении достигается комбинация наследственного материала
родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь
генетически не тождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обеспечивает генетическую изменчивость организмов из поколения в поколение, а
половое размножение тем самым дает виду преимущества, реализующиеся при естественном отборе. При бесполом размножении наследственные особенности
передаются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений. Однако чаще всего у растений осуществляется чередование полового и бесполого поколений. При чередовании поколений гамето-
фит закономерно сменяется спорофитом, который затем вновь сменяется гаметофитом.
Гаметофит и спорофит могут быть
одинаковыми как морфологически, так и по продолжительности жизни
(изоморфное чередование поколений) или резко различны (гетероморфное
чередование). У водорослей встречаются . обе формы чередования поколений. Для наземных растений характерно гетероморфное чередование. Оба поколения
развиваются либо независимо как
самостоятельные особи, либо одно поколение «поселяется» на другом. Так, у мхов спорофит развивается на зеленом гаметофи-
те, а у семенных растений очень сильно редуцированный безхлорофилльный
гаметофит никогда не покидает спорофит . У всех высших растений, исключая мхи, преобладает спорофит, а гаметофит развит слабее и относительно недолговечен. Чередование поколений связано со
сменой ядерных фаз — гаплоидной и
диплоидной. Эта смена происходит путем мейоза, осуществляющегося в процессе спорогенеза. Таким образом,
диплоидный спорофит производит
гаплоидные споры. Из них вырастает га-, плоидный гаметофит, продуцирующий гаплоидные гаметы. При слиянии гамет диплоидное число хромосом восстанавливается в зиготе, из которой вновь вырастает диплоидный спорофит.
33,Цветок
Цветок — орган семенного
размножения покрытосеменных растений. Во многих отношениях он уникален и столь характерен для этой группы, что покрытоСеменные нередко называют цветковыми
растениями. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. В обоеполом цветке осуществляются микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыление,
оплодотворение и развитие зародыша.
Завершается онтогенез цветка образованием плода с семенами. Особенности строения цветка обеспечивают осуществление всех этих функций с наименьшими
затратами пластических веществ и
энергии
1 — пестик, 2 — тычинка," 3 — венчик , 4 — чашечка, 5 — подчашие, 6 — цветоложе, 7 — цветоножка.
Цветок возникает из конуса
нарастания цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно образуются в виде бугорков из верхушечной меристемы. Первоначально процессы формирования и развития цветочных структур осуществляются в
цветочной почке.По положению цветок бывает верхушечным или боковым, т. е. выходит из пазухи видоизмененного или невидоизме-
ненного прицветного листа (прицветника). Часть побега между цветком и прицветником называют цветоножкой. Если цветоножка укорочена или отсутствует, тоцветок сидячий. Верхняя расширенная
часть цветоножки, к которой
прикрепляются все части цветка, т. е. покровы, гинецей и андроцей,— цветоложе. Цветоложе может иметь различные размеры и форму — удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую. Разросшаяся часть
цветоложа, расположенная между
покровами цветка и гинецеем, называется тором. Части цветка принято делить на стерильные — к ним относятся покровы
цветка, или околоцветник, и фертильные, т. е. репродуктивные. Репродуктивными частями являются андроцей и гинецей. У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая
структура, называемая гипантием.
Части цветка располагаются на
цветоложе либо в виде ряда концентрических кругов (циклический цветок), либо
спирально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника расположены кругами, а внутренние по
спирали. Такой цветок является гемициклическим. В зависимости от количества членов или частей в каждом круге цветок называют; мономерным или одночленным,
если в одном круге один член,
димерным или двучленным с двумя
членами в круге; тримерным или трехчленным (многие однодольные); тетрамерным или четырехчленным с четырьмя членами в круге; пентамерным или пятичленным и т. д. Иногда число кругов и членов в них
увеличивается (особенно у садовых форм). Такой цветок называют махровым. Махровость обычно связана либо с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза
цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок.
По особенностям симметрии цветки
многих покрытосеменных могут быть
разделены вертикальной плоскостью,
проходящей через ось, на равные
половины не менее чем в двух направлениях. Это актиноморфные, или правильные, цветки. В процессе приспособления к опылению с помощью насекомых из ак-
тиноморфных цветков возникли цветки зигоморфные. Они могут быть
разделены вертикальной плоскостью,
проходящей через их ось, на две половины только в одномнаправлении (например, цветки многих бобовых). Существует также асимметричные цветки, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии.Околоцветник, т. е. стерильная часть цветка, является его покровом, защищающим более нежные репродуктивные части. Он бывает простым и двойным.
Простой околоцветник состоит из
относительно сходных свободных или в различной степени срастающихся
листочков 1 и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник называют чашечковидным, а. яркоокрашен-
ный — венчиковидным. Число долей простого околоцветника у разных систематических групп неодинаково. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, связано с приспособлением к ветроопылению. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик, обычно
существенно различающиеся по окраске и размерам. Чашечкой называют совокупность
чашелистиков. Чашелистики чаще всего зеленые, разнообразные по форме и образуют наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Число
чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до неопределенного числа (семейство чайных), но у большинства
двудольных их чаще четыре или пять. Чашелистики могут быть совершенно
свободными, т. е. несросшимися; в таких случаях чашечка называется раздельнолистной. Если же они срастаются между собой на большем или меньшем их протяжении, то чашечка называется сростнолистной. В сростнолистной чашечке выделяют трубку и зубцы или лопасти в зависимости от характера и степени
срастания чашелистиков. В зависимости от особенностей трубки различают трубчатую,колокольчатую и воронковидную чашечки. Венчик образует внутреннюю часть
двойного околоцветника. По
разнообразию размеров, формы и окраски он далеко превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть
неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован и тогда его функции переходят к чашечке. Венчик содействует
опылению цветка, привлекая
насекомых-опылителей. Эта роль выполняется относительно пассивно благодаря окраске, размерам
или характерной форме, но у некоторых специализированных групп цветковых венчик способен активно участвовать в процессе опыления (бобовые, орхидные), способствуя более успешной его
реализации. Пластинка лепестка чаще не дифференцирована, но иногда четко подразделяется на две части: нижнюю суженную, получившую название ноготка, и верхнюю, называемую пластинкой. Различают раздельно- и сростнолепестные венчики.
Некоторые формы сростнолепестных венчиков. А — колесовидный; Б — воронковидный; В — колокольчатый (ряд однодольных); Г — трубчатый; Д — трубчатый с блюдцевидным отгибом; Е — колпачковый;
Ж — язычковый ; 3 — двугубый
34.Андроцей
Совокупность тычинок одного цветка
называют андроцеем. В некоторых
цветках андроцей вообще отсутствует — это женские однополые цветки, а в однополых мужских цветках, напротив, есть только тычинки. Количество тычинок, образующих ан-
дроцей, очень варьирует — от одной до нескольких сотен. Для большинства цветковых характерны 3, 4, 5, 6 или 10 тычинок (олиго-
мерный андроцей). Они обычно
располагаются в 1 — 2 круга.
В онтогенезе тычинки могут заклады
ваться в виде бугорков конуса нарастания как в акропетальной (т. е. от основания к верхушке), так и в базипетальной (от верхушки к основанию) последовательности. В первом случае самые молодые
тычинки располагаются ближе к центру цветка, а старые — ближе к его периферии, а во втором — наоборот. Тычинки могут быть свободными либо срастаются
различным образом и в разной степени. Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или редко лентовидной части — тычиночной нити, и расширенной части — пыльника. Пыльник имеет две
половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен
в надсвязник, заметный в виде
небольшого выступа над пыльником. Длина тычиночных нитей у разных растений варьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают. На поперечном срезе через тычиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре
проходит один. сосудистый пучок.
Каждая половинка пыльника несет
два (реже одно) гнезда —
микроспорангия. Гнезда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами по
большей части исчезают. Снаружи он покрыт эпидермой. Непосредственно под эпидермой располагается слой клеток эндотеция со вторично утолщенными клеточными
оболочками, за счет которого при
подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Глубже залегают 1 — 3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Самый внутренний слой, выстилающий полость пыльцевых
мешков, получил название тапетума.
Гнезда пыльника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой.
Микроспоры, как известно, возникают из микроспороцитов в результате мейоза, а сами микроспороциты — из немногих
клеток археспория (образовательной
ткани, функционирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными трещинами, дырочками, клапанами и др. При этом пыльца высыпается.
Признаки строения, формы, положения, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики цветковых и познания их филогении. У.некоторых видов часть тычинок
теряет свою первоначальную функцию, становится стерильной и превращается в так называемые стаминодии. Иногда пыльники преобразуются в нектарники —
секреторные части цветка, выделяющие нектар. Нектарники
имеют разнообразную форму,
располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью.В тычинке, точнее в пыльниках, осуществляется два существеннейших для репродукции процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате этих двух процессов формируется особоеморфологическое образование — пыльцевое зерно.
35. Генецей
Совокупность плодолистиков одного
цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем. Плодолистики, или
карпели,—это структуры, связанные по происхождению с листом. Однако
функционально и морфолологически
плодолистики соответствуют не вегетативным листьям, а листьям, несущим мегаспорангии, т. е. мегаспорофиллам. Большинство,
морфологов считают, что в ходе
эволюции из плоских и открытых возникли вдоль сложенные (кондупликатно) плодолистики, которые затем срослись краями
и образовали пестик с его наиболее
существенной частью — завязью, несущей семязачатки. Таким образом
сформировалась уникальная, более ни у каких групп растений не ьвстречающаяся структура, напоминающая замкнутый сосуд,
в котором развиваются надежно
защищенные семязачатки.
Пестик, а точнее завязь, выполняет
функцию влажной камеры,
предохраняющей семязачатки от высыхания, что сделало покрытосеменные практически
независимыми от уровня влажности
окружающей среды и явилось одним из факторов широкого освоения ими
аридных, т. е. засушливыхтерриторий.
Кроме того, пестик надежно укрывает
семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от колебаний температуры. Структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению. В семязачатках, находящихся в завязи, осуществляются процессы мегаспорогене- за и мегагаметогенеза.
Пестик, образовавшийся из одного
плодолистика, называют простым, из
двух и более сросшихся плодолистиков — сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть разделен на гнезда или бывает одно- гнездным в зависимости от особенностей
срастания плодолистиков. Гинецей, состоящий из одного простого, т. е. образованного одним
плодолистиком пестика, называют монокарпным. Апокарпный гинецей состоит из двух-многих свободных простых пестиков. В процессе эволюции плодолистики могут
различным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. Такой гинецей представлен одним сложным
пестиком. В зависимости от способа
срастания плодолистиков различают
несколько подтипов ценокарпных гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Синкарпный гинецей образован пестиками, которые срастаются между собой боковыми стенками плодолистиков; паракарп-
ный возникает в результате срастания
плодолистиков краями, а у лизикарпного гинецея пестики срастаются между собой боковыми стенками плодолистиков, которые затем исчезают.Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псев-
домонокарпным. Структурно пестик любого типа состоит из нескольких частей. Более расширенная его часть, в которой находятся семязачатки, называется завязью, вытянутая
часть — столбиком, а верхушечная
нередко расширенная,— рыльцем.
Рыльце пестика предназначено для
восприятия пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или тнепосредственно на завязи — сидячее рыльце, реже (у архаичных видов) — вдоль сросшихся краев
плодолистика. Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатаяи покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации
и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий
белковый слой — пелликулу, которая,
взаимодействуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевой трубки или препятствует ему. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах процесса опыления.
Морфология столбиков чрезвычайно
разнообразна и служит важным
систематическим признаком. Столбики часто неразвиты и у многих
специализированныхветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопыляемых цветках (например, у лилии) столбики достигают значительной длины,
рыльце выносится высоко вверх и тем
самым облегчается опыление. Однако
при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки.
Завязь — наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она разнообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется
типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда. При этом одногнездная завязь может быть как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном
пестике вследствие редукции боковых
стенок сросшихся между собой рядом
расположенных плодолистиков. Многогнездность возникает либо в результате срастания плодолистиков, либо вследствие образования перегородок — выростов
стенок завязи. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и
нижнюю завязи. При верхней завязи
прочие части цветка расположены под
ней, а сама завязь полностью свободна. При полунижней завязи части цветка срастаются с нею примерно до половины завязи. Если речь идет о нижней завязи, то
части цветка располагаются над завязью и нижние их части срастаются с ее наружной стенкой. Верхняя завязь эволюционно более архаична, а нижняя завязь тем или иным путем возникла из верхней.
Д — верхняя завязь; Е — верхняя завязь, показан гипантий, к краям которого «прикреплены» тычинки, лепестки и чашелистики (околоцветник околопестичный); Ж — полунижняя завязь; 3 — нижняя завязь, околоцветник надпестичный
36,Опыление, способы
Опыление — этопроцесс переноса пыльцы от тычинки на рыльце пестика. Различают два типа опыления — самоопыление, или автогамию, и перекрестное опыление, или ксеногамию. При самоопылении
рыльце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этого же экземпляра растения — гейтоногамия (соседственное опыление). Обычно самоопыление осуществляется в распустившихся
цветках, но иногда происходит в цветках закрытых, нераспустившихся. В этом случае говорят оклейстогамии. В генетическом отношении все эти способы вполне равноценны.
Если перенос пыльцы осуществляется
между цветками разных особей, то
происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно не менее 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций,
определяет единство и целостность вида. Строгое самоопыление встречается относительно
редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т. е. делает популяции
гомозиготными. Иногда это приводит к затуханиюмикроэволюции. В то же время самоопыление способствует изоляции вновь возникших в результате мутаций форм, обособляя и фиксируя их в чистых линиях.
Однако преобладает, несомненно, перекрестное опыление и поэтому у цветковых обычно есть специальные устройства морфологического и физиологического характера,
предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Это — двудомность, дихогамия, гетеростилия, самонесовместимость и т. д. Наиболее надежное средство
предотвращения самоопыления —
двудомность, но эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой, поскольку часть популяции (мужские особи)
не дает семян. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от генетически равноценной ей гейтоногамии.
Функциональная раздельнополость
получила название дихогамии . Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же растения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае раньше вызревает пыльца. При протогинии
(другой форме дихогамии) происходит более раннее созревание рылец и завязей. Иногда бывает полная физиологическая самонесовместимость. Она
выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.
Явление гетеростилии состоит в том,
что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей. В силу этого самоопыление у этих растений
в значительной мере затруднено и дает обычно ничтожное количество семян. Классическими примерами растений, характеризующихся гетеростилией, служат
виды первоцветов и болотное растение дербенник иволистный.
Механизмы перекрестного опыления
весьма разнообразны и являются
главным объектом изучения особого
раздела ботаники, называемого антэкологией. Их подразделяют на два основных типа — биотическое и абиотическое опыление. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое — с
помощью неживых факторов внешней
среды. Наибольшее значение среди
механизмов биотического опыления имеет энтомофилия. Насекомые
сыграли выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи. Отчасти ею является пыльца, которая производится в избыточных количествах, а главное — нектар,
выделяемый возникшими в процессе
эволюции специальными образованиями цветка — нектарниками. Для привлечения опылителей служат яркая окраска и характерный запах цветков;некоторое значение имеет их форма.
Конкретные механизмыперекрестного
опыления, осуществляемого насекомыми,
очень разнообразны и связаны как со
строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Помимо насекомых существенную
роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют птицы, летучие мыши и некоторые
нелетающие млекопитающие (например, крысы).
Абиотическое опыление связано
прежде всего с переносом пыльцы ветром (анемофилия, от греч. «анемос» — ветер),
реже (у болотных и водных растений) — водой. Анемофилы — это
преимущественно растения открытых пространств. У анемофильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник и крупные, часто
мохнатые рыльца с огромной
воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны
в плотные или многоцветковые соцветия, пыльца их обильна, легка, а ее наружная оболочка — экзина — почти лишена скульптурных утолщений, обычных для пыльцы энтомофильных растений.
37. Семя
Семя — орган полового размножения
и расселения растений, развивающийся из оплодотворенного семязачатка, реже без его оплодотворения (апомиксис).
Основные структурные части зрелого
семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш.
Семенная кожура, или спермодерма,
формируется главным образом за счет
интегументов семязачатка, реже — за счет разрастания тканей халазы. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной
кожуре часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда наружный слой кожуры становится мясистым и сочным (саркотеста), что привлекает птиц и млекопитающих и способствует распространению семян. На поверхности семени обычно
хорошо заметен рубчик — след, остающийся на месте прикрепления семени к фуникулусу.
Многим семенам цветковых растений
свойственно особое образование,
имеющее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника или ариллуса. Присемянники, располагающиеся близ микропи- лярного следа семени, известны под
названием карупкулы. Присемянники
большей частью ярко окрашены, играют важную роль в распространении семян и тем самым — в расселении растений.
Канал, или углубление в семенной
кожуре, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом, остаток халазы на противоположном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный
след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особоеутолщение, называемое ребром семени или его швом (рафе). Шов возникает в той части фуникулуса, которая у
некоторых типов семязачатков сливается с интегументом.
Питательной тканью в семенах может
быть эндосперм и перисперм. Чаще в
семенах встречается эндосперм, реже
перисперм, еще реже — обе питательные ткани одновременно. У некоторых таксонов специальные питательные ткани полностью отсутствуют и тогда запасные
вещества откладываются непосредственно в зародыше.
Консистенция питательной ткани
различна: твердая, жидкая, слизистая и т. п. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм называется руминированным. Чаще всего
в питательной ткани накапливаются
углеводы в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирногомасла. Кроме того, в семенах всегда имеются запасные белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное
соединение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических (обменных) процессах, совершающихся при
прорастании. В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница,
кукуруза, рис и многие другие злаки),
масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (большинство бобовых).Зародыш (эмбрио) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаток новой особи в семени. Зародыш в значительной мере составлен из меристематических
клеток. Для наиболее примитивных
таксонов характерен так называемый
недоразвитый зародыш. Он очень мелкий, точечный и формируется поздно, за период прорастания семени. У более эволюцион-
но продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные питательные ткани (эндосперм и перисперм)
при этом редуцируются или полностью исчезают. У большинства цветковых растений ось зародыша состоит из зародышевых корешка и стебелька. К верхней части стебелька прикрепляются семядоли. Часть стебелька, располагающаяся ниже
семядолей, называется гипокотилем,
выше — эпикотилем. Верхушка стебелька завершается почечкой, или плюмулой. В семени корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового растения. У части семян гипокотиль и эпикотиль при прорастании способны удлиняться и выносить семядоли на поверхность. Число семядолей различно. У двудольных их обычно две, очень редко три или четыре,
у однодольных только одна, у
голосеменных их чаще всего несколько. Семядоли — первые листья растения, развивающиеся в семени на еще, не дифференцированном зародыше. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фотосинтезу, а при подземном — служат главным образом хранилищем питательных веществ (например, у лещины,
дуба) или выполняют функцию —
гаустории. В семенах с эндоспермом они подают питательные вещества в надземную часть проростка. Почечка представляет собой зачаток главного побега растения.
Прорастанием семян называют их
переход от состояния покоя к
вегетативному росту зародыша и
формирующегося из него проростка. Прорастание начинается при оптимальном для каждого
вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислорода. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-
физиологическими процессами. При
поступлении воды в семенах резко
усиливается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму,
образуются цолирибосомы и начинается синтез белка и других веществ. Рост зародыша обычно начинается с прорыва
покровов удлиняющимися зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором
развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся
гипокотилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирую-
щих органов проростка (надземное
прорастание). В иных случаях они не
освобождаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземное прорастание).
38.Плод, апокарпные плоды
Плод — орган размножения
покрытосеменных, заключающий семена и развивающийся из одного цветка. В других систематических группах растений нет органов, гомологичных плоду. Плод представляет собой конечный этап развития репродуктивных органов цветковых. Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь.Прочие части цветка — околоцветник, тычинки и чашечка — быстро увядают, но
иногда изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи.Ее стенки обычно разрастаются за счет усиленного деления клеток и увеличения
их размеров. В клетках завязи
накапливаются различные пластические и энергетические вещества: белки, крахмал,
сахара, жирные масла, некоторые витамины и т. д. Зрелый плод характеризуется совокупностью только ему присущих особенностей. Плод несет семя или семена,
которых у ряда растений может быть до нескольких тысяч. Это важнейшая его часть, обеспечивающая воспроизведение данного вида в ряду поколений.. Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомонокарпного и монокарпного гинецеев, формируется как более или менее морфологически единое образование, а из апокарпного — в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простому
пестику апокарпного гинецея. Каждая
такая отдельность называется плодиком. Существеннейшей частью плода, формирующей его внешнюю структуру, является околоплодник, или перикарпийПерикарпий — стенка плода (и отдельных плодиков), окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенок
завязи, нередко с участием других частей цветка, в частности чашечки, цветоложа и гипантия. Перикарпий обычно составляет основную массу плода. На перикарпии образуются разного рода выросты: крючочки, щетинки, паппусы (т. е. хохолки из волосков), крылья и т. п. Эти
выросты способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные
простыми или перистыми волосками,
часто условно называют летучками, а при наличии крыловидных выростов — крылатками. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодникаСредний слой околоплодника обозначается как мезокарпийСамая внутренняя часть околоплодника — эндокарпий, или внутриплодник.
1, 2, 3 — околоплодник, или перикарпий , 2 — мезокарпий, 3 - эндокарпий, 4 — семя, 5 - след плодоножки, 6 – плодоножка.
Плоды-апокарпии образуются из
цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидящему на цветоложе простому пестику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии всегда возникают из
цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии — наиболее архаичные плоды. Среди
вскрывающихся апокарпиев следует
упомянуть многолистовку, а среди невскрывающихся — многоорешек,
разновидностями которого являются цинародий (плод шиповника) и земляничина, или фрага. К сочным апокарпиям относится много-
костянка. Иногда встречается и сочная многолистовка.
Многолистовки образованы двумя —
многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по
брюшному шву. Довольно редкий тип плода — сочная многолистовка, как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от срастания краев плодолистиков.К ним относятся плоды пионов, купальницы, калужницы магнолии.
Многоорешек всегда бывает сухим
и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка — плоды видов лютиков, лапчаток и др.Другое видоизменение многоорешка — земляничина, или фрага. У этого многоорешка плодики сидят на
мясистом разросшемся цветоложе, хорошо известном под названием «ягод» земляники и клубники.
Наконец, цинародий — многоорешек,
плодики которого сидят внутри
кувшинчатого сочного гипантия, хорошо знакомого на примере плодов шиповника. Плоды — малина, ежевика, костяника, морошка — имеют плод многокостян-
ку. Многокостянка — это апокарпии,
состоящий из двух — многих плодиков — костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий — твердый, склерифицированный.
Существуют два основных типа
распространения диаспор. Один — без содействия каких-либо внешних агентов, путем механизмов, выработанных в процессе
эволюции самим растением, другой — с помощью различных внешних
факторов — ветра, воды, животных, человека и т. д. Первый тип получил название автохории, второй —
аллохории. Растения соответственно называются автохорами и алло хорами. Плоды и семена автохоров рассеиваются сравнительно
недалеко от материнского растения,
обычно не больше нескольких метров от него. Группа автохорных растений
разделяется на механохоры и барохоры. Плоды многих механохоров вскрываются
по гнездам или створкам, причем семена из них высыпаются. К барохорам относятся растения,
обладающие главным образом тяжелыми плодами и семенами. К ним можно отнести желуди дубаПри
падении диаспоры этих растений
оказываются обычно под кроной материнского растения. Существуют четыре основных способа аллохории. Это анемохория (ветер), зоохория (
животное), гидрохория (вода)
и антропохория (человек).
39. Плод, ценокарпные плоды
Плод — орган размножения
покрытосеменных, заключающий семена и развивающийся из одного цветка. В других систематических группах растений нет органов, гомологичных плоду. Плод представляет собой конечный этап развития репродуктивных органов цветковых. Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь.Прочие части цветка — околоцветник, тычинки и чашечка — быстро увядают, но
иногда изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи.Ее стенки обычно разрастаются за счет усиленного деления клеток и увеличения
их размеров. В клетках завязи
накапливаются различные пластические и энергетические вещества: белки, крахмал,
сахара, жирные масла, некоторые витамины и т. д. Зрелый плод характеризуется совокупностью только ему присущих особенностей. Плод несет семя или семена,
которых у ряда растений может быть до нескольких тысяч. Это важнейшая его часть, обеспечивающая воспроизведение данного вида в ряду поколений.. Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомонокарпного и монокарпного гинецеев, формируется как более или менее морфологически единое образование, а из апокарпного — в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простому
пестику апокарпного гинецея. Каждая
такая отдельность называется плодиком. Существеннейшей частью плода, формирующей его внешнюю структуру, является околоплодник, или перикарпийПерикарпий — стенка плода (и отдельных плодиков), окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенок
завязи, нередко с участием других частей цветка, в частности чашечки, цветоложа и гипантия. Перикарпий обычно составляет основную массу плода. На перикарпии образуются разного рода выросты: крючочки, щетинки, паппусы (т. е. хохолки из волосков), крылья и т. п. Эти
выросты способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные
простыми или перистыми волосками,
часто условно называют летучками, а при наличии крыловидных выростов — крылатками. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодникаСредний слой околоплодника обозначается как мезокарпийСамая внутренняя часть околоплодника — эндокарпий, или внутриплодник.
1, 2, 3 — околоплодник, или перикарпий , 2 — мезокарпий, 3 - эндокарпий, 4 — семя, 5 - след плодоножки, 6 – плодоножка.
Ценокарпии — самая многочисленная группа плодов.
Морфологические типы ценокарпиев весьма разнообразны. Главнейшие из них — ягода, коробочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий
и ценокарпная костянка.
Примерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники, черники , винограда. У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий полости внутри. В мякоть перикарпия погружены семена, наружный плотный слой
которых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такими необычными ягодами
являются ягоды видов барбариса
с их «косточкой», которая в действительности представляет собой семя. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина —
плод представителей семейства
тыквенных, у которого мясисто
разрастаются плаценты. Гесперидий характеризуется железистым экзокарпием, губчатым мезокарпием и разросшимся эндокарпием,
имеющем вид соковых мешочков (виды рода цитрус). Коробочка отличается от ягоды прежде всего сухим вскрывающимся перикарпием. Это многосемянный плод. Коробочка может быть одногнездной или
многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плодаперегородки разрушаются. Коробочки
характерны для представителей многих семейств: лилейных, норичниковых, пасленовых, подорожниковых, гвоздичных,
вахтовых, ивовых, фиалковых, маковых, колокольчиковых, кипрейных и др. По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться. Коробочка, вскрывающаяся продольно по
перегородкам комиссурального шва
получила название септицидной. Локулицидная коробочка вскрывается вдоль каринального шва. Иногда коробочка распадается на отдельные створки, разрывается не по швам, а в ином месте или вскрывается специальной крышечкой. Часть
коробочек не вскрывается, но семена
освобождаются через особые поры, щелевидные отверстия, прикрытые клапанами и т. д. Примеры таких плодов — мак снотворный, многие
виды колокольчика. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикарпия, известны под названием сухих ягод (шоколадное дерево). Стручок (и его видоизменение стручочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода характерен для всех представителей
крестоцветных. Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодолистиками. Вдоль сросшихся краев плодолистиков располагаются плаценты,
несущие семязачатки, преобразующиеся в плоде в семена. В большинстве случаев от краёв сросшихся плодолистиков
вырастают внутрь полости плода
перегородки, делящие его на два гнезда. Раскрывается стручок путем отрыва створок друг от друга, так что на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также не-
вскрывающиеся стручки и стручочки.
Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегородками, отделяющими семена, располагаю-щиеся в отдельных камерах. Членистые
стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики. Длина «типичного» стручка не менее чем в 3 раза превышает ширину. Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых примерно равна ширине или лишь слегка ее превышает. Многие ценокарпии не вскрываются,
но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или
вскрывающиеся доли, называемые мерикарпиями. Мерикарпии могут содержать одно, два или несколько семян. Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев.
Известная всем крылатка клена может быть названа двукрылым схизокарпием. Схизокарпий зонтичных из-за специфической структуры получил название
вислоплодника. При созревании
вислоплодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре. Помимо зонтичных, подобного типа плод встречается и у некоторых представителей близкого семейства аралиевых. Рассмотрим еще один
морфологический тип ценокарпиев. Это ценокарпная костянка, или пиренарий. Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый
внутренний слой перикарпия — эндокарпий, окружающий семя, склерифицируется, т. е. становится деревянистым. Однако в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного
гинецея и содержит внутри две или
несколько косточек. Число косточек
зависит от числа фертильных, т. е. плодущих, гнезд. Иногда количество
косточек редуцируется в соответствии с изменениями в гинецее иобразуется одногнездный пиренарий типа плода
кокосовой пальмы.
Плод, называемый яблоком, также
относится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хрящеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия.
Яблоко характерно для многих розоцветных:
яблони, груши, рябины и т. д.
45,Настоящие водоросли
Настоящие водоросли — низшие фо-
тоавтотрофные растения, живущие
преимущественно в воде. Тело водорослей обычно лишено тканей и не расчленено на органы, т. е. является слоевищем. Слоевище может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Слоевище многоклеточных водорослей различно по форме и строению. Разные группы водорослей различаются набором пигментов, строением хлоропластов, продуктами фотосинтеза, накапливающимися в клетке, числом
и строением ундулиподиев.
Известны разные системы настоящих
водорослей. Их обычно 'подразделяют на несколько отделов: ни-
рофиговых, золотистых, диатомовых, бурых, желто-зеленых, эвгленовых, зеленых и харовых водорослей.
Большинство настоящих водорослей
живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей,
водорослей снега и льда и т. п.
Водоросли, обитающие в воде, делятся на две большие экологические группы: планктонные и бентосные. Планктоном называют совокупность свободно плавающих
в толще воды мелких, преимущественно
микроскопических организмов.
Растительная часть планктона, образуемая настоящими водорослями и некоторыми багрянками, составляет фитопланктон. Значение фитопланктона для всех обитателей водоемов огромно, так как фитопланктоном производится основная масса органических веществ, за счет которых
существует весь остальной живой мир
воды. К бентосным водорослям относятся макроскопические организмы, прикрепленные ко дну водоемов или предметам и живым организмам, находящимся в
воде. Бентосные водоросли — важный корм для многих пресноводных и морских рыб.
Наземные водоросли также довольно
многочисленны, но обычно не
замечаются из-за микроскопически малых размеров. Однако позеленение тротуаров, порошковатые зеленые налеты на стволах толстых деревьев указывают на скопления почвенных водорослей.
Водоросли, населяющие почвы, также
можно обнаружить лишь под
микроскопом. Эти микроскопически малые организмы широко встречаются в почвах большинства климатических зон. Многие
из них способствуют накоплению в
почвах органического вещества.
Водоросли льда и снега
микроскопически малы и обнаруживаются только
при скоплении большого количества
особей. Кроме свободноживущих
водорослей важную роль в природе
играют водоросли-симбионты,
являющиеся фотосинтезирующей частью лишайников. Их значение в жизни этих необычных организмов уже рассматривалось. Клетки большинства настоящих водорослей устроены так же, как у высших
растений. Кнаружи от плазмалеммы
находится твердая клеточная стенка.
Клеточная стенка состоит из аморфного, образованного гемицеллюлозами и пектиновыми
веществами матрикса, в который обычно погружены микрофибриллы целлюлозы. Нередко в толще клеточной стенки присутствуют добавочные компоненты: кремний, карбонат кальция, альговая кислота и др. Цитоплазма у большинства
водорослей расположена тонким постенным слоем, окружая большую вакуоль с клеточным соком. В цитоплазме хорошо различимы элементы эндоплазматической сети, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, клеточное ядро, хлоро-
пласты. Хлоропласты настоящих
водорослей чрезвычайно разнообразны по
форме и в большинстве случаев
занимают постенное положение. В матриксе хлоропластов рассеяны хлоропластные рибосомы, фибриллы ДНК, липидные гранулы и особые включения, напоминающие по форме небольшую косточку, — пиреноиды.
46.Размножение водорослей
У настоящих водорослей различают
вегетативное, бесполое и половое
размножение. К вегетативному можно отнести те процессы размножения, при которых части таллома отделяются без каких-либо заметных изменений в протопластах. Самая простая форма — фрагментация, т. е. разрыв на отдельные участки талломов нитчатых водорослей.
Существуют и более специализированные
формы вегетативного размножения.
Споровое (бесполое) размножение
может осуществляться с помощью
зооспор — подвижных клеток, снабженных ундулиподиями, или (у более значительного числа водорослей) с помощью апланоспор — неподвижных клеток, лишенных ундулиподиев. Половое размножение широко распространено у представителей всех отделов настоящих водорослей. Его сущность — слияние, или копуляция, двух
половых клеток — гамет (возникающих в специальных материнских клетках — га-
метангиях), в результате чего образуется зигота. У настоящих водорослей существует хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия. Иногда у некоторых зеленых водорослей сливается содержимое
двух вегетативных недифференцированных клеток, физиологически выполняющих функции гамет. Такой половой
процесс называется конъюгацией.
У водорослей в цикле . развития
впервые возникло и закрепилось
чередование полового и бесполого поколений, т. е. спорофита и гаметофита. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в
жизненном цикле разных групп водорослей неодинаково. Существенно различаются
и особ. поколений: диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически или же резко различимы по внешнему виду (гетероморфная смена поколений). Изоморфная смена поколений характерна для морских видов зеленых водорослей и большинства багрянок. Гетероморфная смена поколений особенно распространена среди бурых водорослей, но может встречаться и у зел. водорослей и багрянок.
47.Багрянки
Подцарство багрянки, или красные
водоросли (Rhodobionta), включает
единственный отдел (Rhodophyta),
насчитывающий более 600 родов и около 4000 видов.За небольшим исключением багрянки — морские обитатели. Они всегда прикреплены к камням, ракушкам и составляют вместе с бурыми водорослями
самую большую группу растений
морского бентоса. Многие багрянки живут на больших глубинах; глубоководные формы отличаются особенно яркой красной окраской. Нередко в пределах одного и того же вида глубоководные особи,
имеют ярко-малиновые талломы, тогда как мелководные окрашены в
желтоватый цвет. Их своеобразие прежде всего заключается в наборе пигментов. В хлоропластах багрянок, помимо хлорофиллов а и d и каротиноидов, содержится еще ряд
водорастворимых пигментов -фикабилинов: красные фикоэритрины и синие фикоцианины и аллофикоцианин. Продуктом ассимиляции является
так называемый «багрянковый крахмал», который откладывается в цитоплазме вне связи с хлоропластами. Этот полисахарид более близок к амилопектину и
гликогену, чем к крахмалу.
Таллом у багрянок чаще всего имеет
вид разветвленных многоклеточных
нитей, прикрепленных к субстрату с
помощью ризоидов, реже внешне
напоминает цветковые растения.
Подавляющее большинство имеет псевдопаренхимные талломы, возникающие вследствие переплетения одной или многих
нитей. Иногда багрянки —одноклеточные организмы.
Клеточная оболочка двухслойна и
состоит из пектина (наружный) и гемицеллюлоз (внутренний слой), которые могут сильно набухать и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой
консистенции, заключающую протопласты. Пектиновые вещества багрянок — этосоли кальция и магния особых пектиновых кислот. Они способны растворяться в кипящей воде с образованием слизистых растворов/ К группе пектиновых веществ относятся также коллоидные вещества, которые содержатся в клеточных стенках и межклетниках многих багрянок. Они представляют собой сложную смесь содержащих серу полисахаридов — фико- коллоидов, являющихся самыми
важными продуктами, получаемыми из морских водорослей. Клетки одно- или многоядерные. Хлоропласты, как правило, многочисленные,
в виде зерен или пластинок. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Бесполое размножение осуществляется с помощью неподвижных клеток, развивающихся в спорангиях. В спорангиях перед
образованием спор происходит мейоз.
Половой процесс .оогамный. Женский
орган, называемый карпогоном, у
большинства багрянок состоит из
расширенной базальной части — брюшка, заключающего гаплоидную яйцеклетку, и отростка — трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой карпогониальной ветви. Антеридии — мелкие
бесцветные клетки. Содержимое ангеридиев освобождается в виде мелких, голых, лишенных ундулиподиев мужских
оплодотворяющих гаплоидных
элементов — спермациев. Выпавшие из антеридиев спермации пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта спермация и трихогины
их стенки растворяются и ядро
спермация перемещается по трихогине в брюшную полость карпогона, где сливается с женским ядром. После оплодотворения
базальная часть карпогона отделяется
перегородкой от отмирающей позднее
трихогоны и образует карпоспоры,
содержащие зиготу. Таким образом багрянки обладают своеобразным циклом развития.
Многие багрянки находят практическое применение. В древности из некоторых средиземноморских видов добывали красную краску. В странах Восточной
Азии, на Гавайских и других островах
ряд видов употребляют в пищу. Среди багрянок особенно ценны виды родов родимения и порфира, распространенные во Многих
наших морях. Некоторые багрянки служат сырьем для получения агар-агара, широко используемого в микробиологии для приготовления
сред при культивировании
микроорганизмов.
48.Высшие растения
Высшие растения — одно из грех подцарств царства растений. Поскольку все высшие растения содержат зародыщ, они
получили название зародышевых. А в связи с тем, что их тело обычно расчленено на стебель, корень и лист,-эту группу нередко еще называют листостебельными или побеговыми.
В отличие от низших высшие
растения — сложные дифференцированные
многоклеточные организмы,
приспособленные главным образом к жизни в наземной среде. Для них характерно закономерное чередование двух поколений — -
полового (гаметофит) и бесполого
(спорофит). Зигота у высших растений превращается в многоклеточный зародыш.
Споррфит у подавляющего большинства таксонов расчленен на побеги (стебли и листья) и корни. Подцарство объединяет не менее 300
тыс. видов, входящих в отделы ринио-
фиты (вымерли), моховидные, плауновидные, хвощевидные,
папоротниковидные, голосеменные и
покрытосеменные (цветковые). Все перечисленные отделы, исключая моховидные, характеризуются преобладанием спорофита, в органах которого имеются сосуды или
трахеиды, поэтому их нередко называют сосудистыми растениями.
Высшие растения делятся на две очень неравные по значению и величине группы — высшие споровые и семенные растения. У высших споровых процессы полового и бесполого размножения разделены. Бесполое размножение осуществляется спорами, образующимися в спорангиях спорофитов в результате мейоза,
а половое — гаметами,созревающими
в половых органах гаметофитов.
Семенные растения имеют многоклеточное образование — семя, формирующееся в результате связанных и последовательно протекающих процессов бесполого
и полового размножения.
По времени происхождения высшие
споровые значительно древнее семенных растений. Они были первыми сосудистыми растениями, заселившими сушу. Семенные растения произошли от высших
споровых в процессе эволюции.
Подцарство высших растений обычно
подразделяют на 9 отделов, из которых представители первых двух полностью вымерли: отдел риниофиты, отдел зостерофиллофиты; отдел моховидные; отдел плауновидные; отдел псилотовидные;
отдел хвощевидные; отдел
папоротниковидные; отдел голосеменные; отдел покрытосеменные, или цветковые.
Голосеменные и покрытосеменные
являются семенными растениями, все
прочие — высшие споровые.
49.Моховидные
Среди высших растений моховидные
образуют наиболее обособленную
группу. Моховидные — единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Они представляют собой тупиковую,
или слепую, ветвь развития растений.
Моховидные оказываютсущественное воздействие на среду обитания многих других растений и животных.
В подавляющем большинстве
моховидные — низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело у части моховидных представляет собой
слоевище или (у других) расчленено на стебель и листья. Характерный признак всех моховидных —отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется у них ризоидами,
представляющими собой выросты
эпидермы. Моховидные —однодомные или двудомные растения. Внутреннее строение их относительно простое. У листосте-
бельных форм более или менее
обособлены ассимиляционная, механическая и проводящие ткани. Элементы проводящих тканей сходны с трахеидами и ситовидными трубками. Своеобразие моховидных как самостоятельного отдела высших растении особенно заметно проявляется в цикле их развития. Для моховидных, как и для всех высших растений, характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. В цикле развития
доминирует гаплоидный гаметофит. В этом состоит специфическая особенность моховидных по сравнению с другими высшими растениями. Другая специфическая
особенность моховидных в том, что
половое (гаметофит) и бесполое (спорофит) поколения представляют собой одно растение. Бесполое поколение у моховидных
представлено так называемым спорогоном — небольшой коробочкой со спорами
и ножкой, нижняя часть которой
превращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в тело гаметофита. Спорофит таким образом лишен
самостоятельности и полностью завирит от гаметофита.
Развитие полового поколения
моховидных начинается с момента
прорастания споры. Прежде всего развивается ветвистое нитчатое (у большинства мхов) или пластинчатое (у сфагнума) одно- или
многоклеточное образование —
протонема (предросток), _на которой
закладываются почки. Из почек у одних мхов вырастают пластинчатые у других облиственные стебли, называемые гаметофорами. На гаметофорах развиваются
половые органы моховидных.
Органы полового размножения — га-
метангии (женские — архегоний,
мужские — антеридии) многоклеточны и, как правило, защищены наружным слоем
клеток. Гаметангии чаще располагаются не поодиночке, а группами, что дает им возможность лучше переносить неблагоприятные условия и увеличивает вероятность осуществления полового процесса.
Антеридии имеют вид продолговатых
или округлых мешочков на ножке. В них формируются самостоятельно
движущиеся сперматозоиды с двумя ундулиподиями. В типическом случае архегоний у моховидных имеют форму бутыльчато-многоклеточных образований с суженной шейкой и расширенным брюшком, где
помещается крупная яйцеклетка. При
созревании архегония шейковые и брюшковые клетки ослизняются и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть к яйцеклетке. Движение сперматозоида к яйцеклетке возможно только в воде. Во время
дождя или при обильной росе антеридии вскрываются и выпускают многочисленные сперматозоиды, которые, передвигаясь в каплях воды, покрывающих невысокие дерновинки моховидных, могут достигнуть архегония. Привлекают
их, как предполагают, особые вещества, содержащиеся в слизи архегония. Один из сперматозоидов проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие
зиготы происходит внутри архегония. На верхушке гаметофора, там, где находится архегоний, зигота за время от нескольких месяцев до двух лет дает начало спорофиту (спорогону), заканчивающемуся коробочкой, в которой вызревают споры.
После созревания спорогона коробочка вскрывается или опадает и споры высыпаются. Затем цикл развития повторяется. Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом число хромосом уменьшается вдвое, и, следовательно, споры имеют гаплоидный набор
хромосом. Гаплоидны и протонема,
возникшая из споры, и гаметофоры,
образующиеся на протонеме.
Моховидные распространены
повсюду, кроме морей и сильно засоленных почв, но везде, как правило, предпочитают наиболее увлажненные местообитания.
Мхи — многолетние виды, обычно не
поедаются животными и очень медленно разлагаются. Мхи способны
аккумулировать многие вещества, в том числе радиоактивные, впитывать влагу и сравнительно прочно ее удерживать, в связи с чем мхам отводится особая роль в
природе, прежде всего в регулировании ее водного баланса. Интенсивно развиваясь, мхи ухудшают продуктивность
сельскохозяйственных земель, вызывая их заболачивание. Но в то же время Они способствует переводу поверхносного стока вод в подземный, предохраняя почвы от
эрозии. Некоторые моховидные обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Торфяные залежи, образованные в основном
сфагновыми' мхами, издавна
эксплуатируются как источник топлива и органических удобрений..
Отдел моховидные, делится ,на три
класса: антоцеротовые,. печеночники и листостебельные мхи.