. Молекулярные механизмы мышечного сокращения и расслабления Мышечная деятельность состоит и
Работа добавлена на сайт samzan.net:
2. Биоэнергетические основы компонентов
работоспособности__________________________
2. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
КОМПОНЕНТОВ РАБОТОСПОСОБНОСТИ
2.1. Молекулярные механизмы мышечного сокращения
и расслабления
Мышечная деятельность состоит из двух чередующихся фаз: сокращения и расслабления.
Мышечное сокращение является сложным механо-химическим процессом, в ходе которого происходит преобразование химической энергии гидролитического расщепления АТФ в механическую работу, совершаемую мышцей.
В настоящее время этот механизм еще полностью не раскрыт. Но достоверно известно следующее:
- Источником энергии, необходимой для мышечной работы является АТФ;
- Гидролиз АТФ, сопровождающийся выделением энергии, катализируется миозином, который как уже отмечалось, обладает ферментативной активностью;
3. Пусковым механизмом мышечного сокращения является повышение концентрации ионов Са2+ в саркоплазме миоцитов, вызываемое двигательным нервным импульсом;
- Во время мышечного сокращения между толстыми и тонкими нитями миофибрилл возникают поперечные мостики или спайки;
- Во время мышечного сокращения происходит скольжение тонких нитей вдоль толстых, что приводит к укорочению миофибрилл и всего мышечного волокна в целом.
Имеется много гипотез, пытающихся объяснить молекулярный механизм мышечного сокращения. Наиболее обоснованной в настоящее время является гипотеза «весельной лодки» или «гребная гипотеза» Х. Хаксли. В упрощенном виде её суть заключается в следующем.
В мышце, находящейся в состоянии покоя, толстые и тонкие нити миофибрилл друг с другом не соединены, так как участки связывания на молекулах актина закрыты молекулами тропомиозина.
Мышечное сокращение происходит под воздействием двигательного нервного импульса, представляющего собою волну повышенной мембранной проницаемости, распространяющуюся по нервному волокну1. Эта волна повышенной проницаемости передается через нервно-мышечный синапс на Т-систему саркоплазматической сети и в конечном итоге достигает цистерн, содержащих в большой концентрации ионы кальция. В результате значительного повышения проницаемости стенки цистерн (это тоже мембрана!) ионы кальция выходят из цистерн и их концентрация в саркоплазме за очень короткое время (около 3 мс) возрастает примерно в 1000 раз. Ионы кальция, находясь в высокой концентрации, присоединяются к белку тонких нитей - тропонину и меняют его пространственную форму (конформацию). Изменение конформации тропонина, в свою очередь, приводит к тому, что молекулы тропомиозина смещаются вдоль желобка фибриллярного актина, составляющего основу тонких нитей, и освобождают тот участок актиновых молекул, который предназначен для связывания с миозиновыми головками. В результате этого между миозином и актином (т.е. между толстыми и тонкими нитями) возникает поперечный мостик, расположенный под углом 90º. Поскольку в толстые и тонкие нити входит большое число молекул миозина и актина (около 300 в каждую), то между мышечными нитями образуется довольно большое количество поперечных мостиков или спаек.
Образование связи между актином и миозином сопровождается повышением АТФ-азной активности последнего (т.е. актин действует подобно аллостерическим активаторам ферментов), в результате чего происходит гидролиз АТФ:
АТФ + Н2О АДФ + Н3РО4 + энергия
За счет энергии, выделяющейся при расщеплении АТФ, миозиновая головка подобно шарниру или веслу лодки поворачивается и мостик между толстыми и тонкими нитями оказывается под углом 45º, что приводит к скольжению мышечных нитей навстречу друг другу (рис. 1).
а б
Рис. 1. а) образовавшиеся мостики между толстыми и
тонкими нитями располагаются под углом 90º;
б) после поворота мостики оказываются под углом 45º
Совершив поворот, мостики между толстыми и тонкими нитями разрываются. АТФ-азная активность миозина вследствие этого резко снижается и гидролиз АТФ прекращается. Но если двигательный нервный импульс продолжает поступать в мышцу, и в саркоплазме сохраняется высокая концентрация ионов кальция, поперечные мостики вновь образуются, АТФ-азная активность миозина возрастает, и снова происходит гидролиз новых порций АТФ, дающий энергию для поворота поперечных мостиков с последующим их разрывом. Это ведет к дальнейшему движению толстых и тонких нитей навстречу друг другу и укорочению миофибрилл и мышечного волокна.
В результате многократного образования, поворота и разрыва мостиков мышца может максимально сократиться, при этом тонкие нити наслаиваются друг на друга (иногда могут переплетаться), а толстые нити упираются в Z-пластинку (при сверхмаксимальном сокращении их концы даже могут быть расплющены) (рис. 2).
Рис. 2. Схема строения участка максимально укороченной миофибриллы
Каждый цикл сокращения (образование, поворот и разрыв мостика) требует расходования одной молекулы АТФ в качестве источника энергии. Учитывая, что во всей мышце во время её сокращения возникает огромнейшее количество поперечных мостиков, затраты АТФ на энергообеспечение мышечной деятельности очень велики.
Расслабление мышцы (релаксация) происходит после прекращения поступления двигательного нервного импульса. При этом проницаемость стенки цистерн саркоплазматического ретикулума уменьшается, и ионы кальция под действием кальциевого насоса, использующего энергию АТФ, уходят в цистерны. Их концентрация в саркоплазме быстро возвращается к исходному уровню. Снижение концентрации кальция в саркоплазме вызывает изменение конформации тропонина, что приводит к фиксации молекул тропомиозина в определенных участках актиновых нитей и делает невозможным образование поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями. За счет упругих сил, возникающих при мышечном сокращении в коллагеновых нитях, окружающих мышечное волокно, оно при расслаблении возвращается в исходное положение.
Возвращению мышцы в исходное состояние также способствует сокращение мышц-антагонистов.
Таким образом, процесс мышечного расслабления или релаксация также как и процесс мышечного сокращения осуществляется с использованием энергии гидролиза АТФ.
Гладкие мышечные волокна по строению существенно отличаются от поперечнополосатых. В гладких мышечных клетках нет миофибрилл. Тонкие нити присоединяются к сарколемме, толстые находятся внутри волокон (рис. 3).
Рис. 3. Схема расположения толстых и тонких
нитей в гладких мышечных волокнах
В гладких мышечных волокнах отсутствуют также цистерны с ионами кальция. Под действием нервного импульса ионы Са2+ поступают в саркоплазму из внеклеточного вещества. Поступают ионы кальция в саркоплазму медленно и также медленно уходят из волокна после прекращения поступления нервного импульса. Поэтому гладкие мышцы медленно сокращаются и медленно расслабляются.
Итак, обе фазы мышечной деятельности - сокращение и расслабление протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ:
АТФ + Н2О АДФ + Н3РО4 + энергия
Однако запасы АТФ в мышечных клетках незначительны (в покое концентрация АТФ в мышцах около 5 ммоль/л) и их достаточно для мышечной работы в течение 1-2 с. Поэтому для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происходить пополнение запасов АТФ. Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идет с потреблением энергии.
Поэтому при функционировании мышц в них одновременно протекают два процесса: гидролиз АТФ, дающий необходимую энергию для сокращения и расслабления, и ресинтез АТФ, восполняющий потери этого вещества. Если для обеспечения мышечного сокращения и расслабления используется только химическая энергия АТФ, то для ресинтеза АТФ пригодна химическая энергия самых разнообразных соединений: углеводов, жиров, аминокислот и креатинфосфата.
Выше сказанное может быть представлено следующей схемой:
Сокращение Расслабление
АТФ + Н2О АДФ + Н3РО4 + энергия
АДФ + Н3РО4 + энергия АТФ
Углеводы Жиры Аминокислоты Креатинфосфат
В зависимости от источника энергии выделяют три основных пути ресинтеза АТФ: креатинфосфатный, лактатный и аэробный.
Для каждого компонента работоспособности характерно преобладание того или иного пути ресинтеза АТФ как основного источника энергии.
2.2. Алактатная работоспособность.
Алактатная работоспособность проявляется при выполнении физических нагрузок в зоне максимальной мощности, т.е. нагрузок предельно возможной мощности, которую можно сохранить лишь в течение 15-20 с.
Мышечная работа максимальной мощности, как известно, обеспечивается креатинфосфатным путем ресинтеза АТФ. В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат - соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэргической связью. Содержание креатинфосфата в мышцах в покое - 15-20 ммоль/кг.
Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидро лиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата (Кр~Ф) на молекулу АДФ с образованием креатина (Кр) и АТФ:
Кр~Ф + АДФ Кр + АТФ
Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ еще называется креатинкиназным.
Креатинфосфатная реация обратима, но её равновесие смещено в сторону образования АТФ и поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитах появляются первые порции АДФ.
При мышечной работе активность креатинкиназы значительно возрастает за счет активирующего действия на неё ионов кальция, концентрация которых в саркоплазме под действием нервного импульса увеличивается почти в 1000 раз. Другой механизм регуляции креатинфосфатной реакции связан с активирующим воздействием на креатин киназу креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счет этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и креатинфосфат ная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.
Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ характеризуется следующими величинами общепринятых количественных критериев:
Максимальная мощность1 составляет 900-1100 кал/минкг, что значительно выше соответствующего показателя для других путей ресинтеза. Такая большая величина данного критерия обусловлена высокой активностью фермента - креатинкиназы и, следовательно, очень высокой скоростью креатинфосфатной реакции.
Время развертывания 2 - всего 1-2 с. Поскольку исходных запасов АТФ в мышечных клетках хватает на обеспечение мышечной деятельности как раз в течение 1-2 с., то к моменту их исчерпания креатинфосфатный путь образования АТФ уже функционирует со своей максимальной скоростью. Такое малое время развертывания объясняется действием описанных выше механизмов регуляции активности креатинкиназы, позволяющих резко повысить скорость этой реакции.
Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8-10 с., что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.
Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТФ являются очень малое время развертывания и высокая мощность, что крайне важно для занимающихся скоростно-силовыми видами спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8-10 с., к концу 30-й секунды его скорость снижается вдвое. А к концу 3-й минуты интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.
Исходя из такой характеристики креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ, следует ожидать, что эта реакция окажется главным источником энергии для обеспечения кратковременных упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, подъём штанги и т.п.
Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит путем взаимодействия креатина с избытком АТФ:
Кр + АТФ КрФ + АДФ
избыток
Частично запасы креатинфосфата могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счет тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов и на восполнение запасов креатинфосфата. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы, развития ускорения на дистанции и финишный рывок.
Образование креатина происходит в печени с использованием трех аминокислот: глицина, метионина и аргинина. В спортивной практике для повышения в мышцах концентрации креатинфосфата используют в качестве пищевых добавок препараты глицина и метионина.
Суммарные запасы АТФ и креатинфосфата часто обозначают термином фосфагены.
В результате систематических тренировок, направленных на развитие скоростно-силовых качеств, в мышцах увеличивается концентрация креатинфосфата и повышается активность креатинкиназы, что находит отражение в росте величины алактатного кислородного долга и суточного выделения креатинина.
2.3. Лактатная работоспособность
Лактатная (гликолитическая) работоспособность проявляется при выполнении физических нагрузок в зоне субмаксимальной мощности, т.е. нагрузок предельно возможной мощности продолжительностью до 5 минут.
Такие нагрузки, в основном, обеспечиваются лактатным (гликолитическим) путем ресинтеза АТФ. Источником энергии, необходимой для образования АТФ, в данном случае является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,5-3 %. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы и через ряд последовательных стадий (всего 10 стадий) превращаются в молочную кислоту (лактат), которая по своему химическому составу является как бы половинкой молекулы глюкозы. В процессе анаэробного распада гликогена до молочной кислоты, называемого гликолизом, образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ.
Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток.
Гликолизу может также подвергаться глюкоза, поступающая в мышцы из кровяного русла.
Скорость гликолиза резко возрастает под воздействием гормона адреналина, аденозинмонофосфата – АМФ (образуется из АДФ при его накоплении в миоцитах) и ионов кальция. Избыток же АТФ снижает скорость гликолиза Наличие таких регуляторных механизмов приводит к тому, что в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя почти в 2000 раз. Повышение скорости гликолиза может наблюдаться уже в предстартовом состоянии за счет выделения адреналина.
Количественные критерии гликолитического пути ресинтеза АТФ:
Максимальная мощность гликолиза 750-850 кал/минкг, что примерно в полтора раза ниже соответствующего показателя креатинфосфатной реакции. Достаточно высокое значение максимальной мощности гликолиза объясняется содержанием в мышечных клетках большого запаса гликогена, наличием механизмов активации ключевых ферментов, приводящих к значительному росту скорости гликолиза (в 2000 раз!), отсутствием потребности в кислороде.
Время развертывания - 20-30 с., что обусловлено тем, что все участники гликолиза (гликоген и ферменты) находятся в саркоплазме миоцитов и наличием активации ферментов гликолиза.
Время работы с максимальной мощностью - 2-3 мин. Существуют две основные причины такой небольшой величины этого критерия. Во-первых, в процессе гликолиза образуется молочная кислота (лактат), накопление которой приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток. В условиях повышенной кислотности снижается каталитическая активность ферментов и, в том числе, ферментов гликолиза, что приводит к уменьшению скорости этого пути ресинтеза АТФ. Во-вторых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрации гликогена и, следовательно, к последующему снижению скорости его распада.
При снижении интенсивности физической работы, а также в промежутках отдыха во время тренировки образовавшийся лактат может частично выходить из мышечных клеток в лимфу или в кровь, что делает возможным повторное включение гликолиза.
В результате систематических тренировок с использованием субмаксимальных нагрузок в мышечных клетках повышается концентрация гликогена и увеличивается активность ферментов гликолиза. У высоко тренированных спортсменов наблюдается развитие резистентности (нечувствительности) организма к снижению рН, и поэтому они сравнительно легко переносят сдвиг водородного показателя крови до 7,0 и ниже.
2.4. Аэробная работоспособность
Основной источник энергии для обеспечения аэробной работоспособности - аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование), протекающий в митохондриях мышечных клеток.
В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи митохондрий передаются на молекулярный кислород - О2, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез 3 молекул АТФ.
В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:
Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонная, -кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до СО2 и Н2О. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.
Итоговое уравнение ЦТК:
СН3СО~SКоА + 1/2 О2 HSKoA + 2 CO2 + H2O
Ацетил-кофермент А Кофермент А
12 АДФ + 12 Н3РО4 12 АТФ
В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:
Углеводы + О2
+ О2 + О2
Жиры Ацетил-КоА 2 СО2 + Н2О
+ О2 ЦТК
Аминокислоты
Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.
Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является СО2. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.
Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями:
Максимальная мощность составляет 350-450 кал/минкг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.
Время развертывания - 3-4 мин. (у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин.). Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.
Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.
По сравнению с другими, идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ, аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - СО2 и Н2О и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода (гликолиз) синтезируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты (белки), углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать максимальной.
Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами (вместе они обычно обозначаются термином «кардио-респираторная система»). Функциональное состояние кардио-респираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности.
Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме «дыхательных ансамблей» и функционируют только при наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе (повышение кислотности), набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободнорадикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.
Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания (3-4 мин.) и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.
Под влиянием систематических тренировок, направленных на развитие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше ферментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенствование кислородтранспортной функции: повышается содержание миоглобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работоспособность дыхательной и сердечно-сосудистой систем организма.
ТЕСТЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Исходных запасов АТФ в миоцитах достаточно для совершения работы в течение:
а) 1-2 с. б) 20-30 с. в) 1-2 мин. г) 4-5 мин.
2. Максимальное потребление кислорода (МПК) характеризует максимальную скорость:
а) аденилаткиназной реакции в) креатинфосфатной реакции
б) гликолиза г) тканевого дыхания
3. Лактатным путем ресинтеза АТФ является:
а) взаимодействие двух молекул АТФ
б) расщепление гликогена до молочной кислоты
в) расщепление гликогена до СО2 и Н2О
г) тканевое дыхание
4. Наибольшую максимальную скорость имеет:
а) аденилаткиназная реакция в) креатинфосфатная реакция
б) гликолиз г) тканевое дыхание
5. Время развертывания гликолитического пути ресинтеза АТФ:
а) 1-2 с. б) 20-30 с. в) 3-4 мин г) 6-7 мин
6. Аэробный ресинтез АТФ осуществляется при:
а) взаимодействии двух молекул АДФ
б) расщеплении гликогена до молочной кислоты
в) расщеплении гликогена до СО2 и Н2О
г) расщеплении креатинфосфата на креатин и фосфат
7. Дольше всего максимальная скорость сохраняется:
а) у аденилаткиназной реакции в) у креатинфосфатной реакции
б) у гликолиза г) у тканевого дыхания
8. Гликолитический ресинтез АТФ осуществляется при:
а) взаимодействии двух молекул АДФ
б) расщеплении гликогена до молочной кислоты
в) расщеплении гликогена до СО2 и Н2О
г) тканевом дыхании
9. Время развертывания креатинфосфатного ресинтеза АТФ:
а) 1-2 с. б) 20-30 с. в) 3-4 мин г) 6-7 мин
10. Аэробный ресинтез АТФ осуществляется при:
а) глюконеогенезе
б) превращении креатинфосфата в креатинин и фосфат
в) расщеплении глюкозы до молочной кислоты
г) тканевом дыхании
11. Время развертывания аэробного пути ресинтеза АТФ:
а) 1-2 с. б) 20-30 с. в) 2-3 мин г) 6-7 мин
12. Меньше всего максимальная скорость сохраняется у пути ресинтеза АТФ:
а) алактатного б) аэробного в) лактатного
1 Нервное волокно состоит из аксонов - отростков нервных клеток, представляющих собою трубочки, образованные их плазматической мембраной.
1 Максимальная мощность или максимальная скорость - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/минкг мышечной ткани или соответственно Дж/мин кг мышечной ткани.
2 Время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с., мин.).
18
PAGE 18
2. Заботливые родители трепетно относятся к выбору интересной одежды для своего чада
3. і. Стандартизовані терміни визначені ДСТУ 386299 ldquo;Ресторанного господарства.html
4. Обеспечение корпоративной безопасност
5. тематизированные данные о научноисследовательской работе описывает состояние научнотехнической проблемы
6. Пути преодоления религии
7. СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО [0
8. О статусе военнослужащих.html
9. Лабораторная работа ’20 Определение отношения молярных теплоемкостей для воздуха Цель работы- измерени.html
10. Предмет и метод экономической теории1
11. Единый расчетный центр
12. Методы налогообложения
13. ПАРКЕ СПОРТИВНЫЕ АТРАКЦИОНЫ
14. Контрольная работа- Дозвілля як складова часового простору
15. ЗАТВЕРДЖУЮ Проректор з науковопедагогічної роботи 20року.
16. Методы решения задач
17. а биогеохимго круговорота вв и хим элементов в ландшафте Абиогенный и биологический круговороты тесно пе
18. Диалог при финансовой поддержке Министерства Российской федерации по делам печати и телерадиовещания
19. Мотивационный механизм. Экономические и неэкономические стимул
20. Лабораторная работа 2 Исследование пассивного цифрового ссч с потоками двухуровневых импульсов