[ ]

07.11.2009, 23:56

 Важно, что Мендель выбрал для исследования признаки, регистрация которых была предельно простой. Это признаки дискретные и альтернативные: дискретные (прерывистые) признаки: данный признак либо присутствует, либо отсутствует. Например, признак цвета: горошина либо зеленая, либо не зеленая. альтернативные признаки: одно состояние признака исключает наличие другого состояния. Например, состояние такого признака как цвет: горошина либо зеленая, либо желтая. Оба состояния признака в одном организме проявиться не могут. Подход к анализу потомков был у Менделя такой, который до него не применяли. Это количественный, статистический метод анализа: все потомки с данным состоянием признака (например – горошины зеленые) объединялись в одну группу и подсчитывалось их число, которое сравнивали с числом потомков с другим состоянием признака (горошины желтые). В качестве признака Мендель выбрал цвет семян посевного гороха, состояние которого было взаимоисключающим: цвет или желтый, или зеленый. Другой признак – форма семян. Альтернативные состояния признака – форма или морщинистая или гладкая. Оказалось, что эти признаки стабильно воспроизводятся в поколениях, и проявляются либо в одном состоянии, либо в другом. В общей сложности Мендель исследовал 7 пар признаков, следя за каждым по отдельности.


При скрещивании Мендель исследовал передачу признаков от родителей к их потомкам. И вот что он получил. Один из родителей давал в череде поколений при самоопылении только морщинистые семена, другой родитель – только гладкие семена. Горох – самоопылитель. Для того, чтобы получить потомство от двух разных родителей (гибриды), ему нужно было сделать так, чтобы растения не самоопылялись. Для этого он удалял у одного родительского растения тычинки, и переносил на него пыльцу с другого растения. В этом случае образовавшиеся семена были гибридными. Все гибридные семена в первом поколении оказались одинаковыми. Все они оказались гладкими. Проявившееся состояние признака мы называем доминантным (значение корня этого слова - господствующий). Другое состояние признака (морщинистые семена) у гибридов не обнаруживалось. Такое состояние признака мы называем рецессивным (уступающим). Мендель скрестил растения первого поколения внутри себя и посмотрел на форму получившихся горошин (это было второе поколение потомков скрещивания). Основная часть семян оказалась гладкой. Но часть была морщинистой, точно такой же у исходного родителя (если б мы говорили про собственную семью, то сказали бы , что внук был точно в дедушку, хоть у папы с мамой этого состояния признака не было совсем). Он провел количественное исследование того, какая доля потомков относится к одному классу (гладкие – доминантные), а какая к другому классу (морщинистые - рецессивные). Оказалось, что морщинистых семян получилась примерно четверть, а три четверти - гладких. Мендель провел такие же скрещивания гибридов первого поколения по всем остальным признакам: цвету семян, окраски цветка и др. Он увидел, что соотношение 3:1 сохраняется. Мендель провел скрещивание и в одном направлении (папа с доминантным признаком, мама – с рецессивным) и в другом (папа с рецессивным признаком, мама с доминантным). При этом качественные и количественные результаты передачи признаков в поколениях были одинаковыми. Из этого можно сделать вывод, что и женские и отцовские задатки признака вносят одинаковый вклад в наследование признака у потомства. То, что в первом поколении проявляется признак только одного родителя, мы называем законом единообразия гибридов первого поколения или законом доминирования. То, что во втором поколении вновь появляются признаки и одного родителя (доминантный) и другого (рецессивный) позволило Менделю предположить, что наследуется не признак как таковой, а задаток его развития (то, что мы сейчас называем геном). Он также предположил, что каждый организм содержит пару таких задатков для каждого признака. От родителя к потомку переходит только один из двух задатков. Задаток каждого типа (доминантный или рецессивный) переходит к потомку с равной вероятностью. При объединении у потомка двух разных задатков (доминантный и рецессивный) проявляется только один из них (доминантный, он обозначается большой буквой А). Рецессивный задаток (он обозначается малой буквой а) у гибрида не исчезает, поскольку проявляется в виде признака в следующем поколении.


Так как во втором поколении появился точно такой же организм, как и родительский, Мендель решил, что задаток одного признака «не замазывается», при объединении с другим, он остается таким же чистым. В последствии было выяснено то, что от данного организма передается только половина его задатков – половые клетки, они называются гаметами, несут только один из двух альтернативных признаков. У человека насчитывается около 5 тыс. морфологических и биохимических признаков, которые наследуются достаточно четко по Менделю. Судя по расщеплению во втором поколении, альтернативные задатки одного признака комбинировались друг с другом независимо. То есть доминантный признак мог проявиться при комбинациях типа Аа, аА и АА, а рецессивный только в комбинации аа. Повторим, что Мендель предположил, что наследуется не признак, а задатки признака (гены) и что эти задатки не смешиваются, поэтому этот закон называется законом чистоты гамет. Через исследование процесса наследования можно было сделать выводы о некоторых характеристиках наследуемого материала, то есть что задатки стабильны в поколениях, сохраняют свои свойства, что задатки дискретны, то есть определяются только одно состояние признака, то, что их два, они комбинируются случайно и т.д. Во времена Менделя еще ничего не было известно о мейозе, хотя про ядерное строение клетки уже знали. То, что в ядре содержится вещество, названное нуклеином, стало известно только через пару лет после открытия законов Менделя, причем это открытие с ним никак не было связано. Все выводы вышеизложенного материала можно сформулировать следующим образом: 1) Каждый наследственный признак определяется отдельным наследственным фактором, задатком; в современном представлении эти задатки соответствуют генам; 2) Гены сохраняются в чистом виде в ряду поколений, не утрачивая своей индивидуальности: это явилось доказательством основного положения генетики: ген относительно постоянен; 3) Оба пола в равной мере участвуют в передаче своих наследственных свойств потомству; 4) Редупликация равного числа генов и их редукция в мужских и женских половых клетках; это положение явилось генетическим предвидением существования мейоза; 5) Наследственные задатки являются парными, один – материнский, другой – отцовский; один из них может быть доминантным, другой – рецессивным; это положение соответствует открытию принципа аллелизма: ген представлен минимум двумя аллелями. К законам наследования относятся закон расщепления наследственных признаков в потомстве гибрида и закон независимого комбинирования наследственных признаков. Эти два закона отражают процесс передачи наследственной информации в клеточных поколениях при половом размножении. Их открытие явилось первым фактическим доказательством существования наследственности как явления. Законы наследственности имеют другое содержание, и они формулируются в следующем виде: Первый закон – закон дискретной (генной) наследственной детерминации признаков; он лежит в основе теории гена. Второй закон – закон относительного постоянства наследственной единицы – гена. Третий закон – закон аллельного состояния гена (доминантность и рецессивность). То, что законы Менделя связаны с поведением хромосом при мейозе, было обнаружено в начале ХХ века во время повторного открытия законов Менделя сразу тремя группами ученых независимо друг от друга. Как вам уже известно, особенность мейоза заключается в том, что число хромосом в клетке уменьшается вдвое, хромосомы могут меняться своими частями при мейозе. Такая особенность характеризует ситуацию с жизненным циклом у всех эукариот. Для того, чтобы проверить предположение о наследовании задатков в таком виде, как мы уже говорили, Мендель провел также скрещивание потомков первого поколения, имеющие желтые семена с родительскими зелеными (рецессивными). Скрещивание на рецессивный организм он назвал анализирующим. В результате он получил расщепление один к одному: (Аа х аа = Аа + Аа + аа + аа). Таким образом, Мендель подтвердил предположение, что в организме первого поколения есть задатки признаков каждого из родителей в соотношении 1 к 1. Состояние, когда оба задатка признака одинаковы, Мендель назвал гомозиготным, а когда разные – гетерозиготным.


Мендель учитывал результаты, полученные на тысячах семян, то есть он проводил статистические исследования, которые отражают биологическую закономерность. Открытые им самые законы будут действовать и на других эукариотах, например грибах. Здесь показаны грибы, у которых четыре споры, получаемые в результате одного мейоза, остаются в общей оболочке. Анализирующее скрещивание у таких грибов приводит к тому, в одной оболочке присутствуют 2 споры с признаком одного родителя и две с признаком другого. Таким образом, расщепление 1:1 в анализирующем скрещивании отражает биологическую закономерность расщепления задатков одного признака в каждом мейозе, которая будет выглядеть как закономерность статистическая, если все споры смешать. То, что у родителей были разные состояния одного признака, говорит о том, что задатки к развитию признака могут как-то меняться. Эти изменения называются мутациями. Мутации бывают нейтральными: форма волос, цвет глаз и др. Некоторые мутации приводят к изменениям, нарушающим нормальное функционирование организма. Это коротконогость у животных (крупный рогатый скот, овцы и др.), безглазость и бескрылость у насекомых, бесшерстность у млекопитающих, гигантизм и карликовость. Некоторые мутации могут быть и безвредными, например бесшерстность у людей, хотя все приматы имеют волосяной покров. Но иногда встречаются изменения интенсивности волосяного покрова на теле и у людей. Н.И.Вавилов назвал такое явление законом гомологических рядов наследственной изменчивости: то есть признак, типичный только для одного из двух родственных видов, может быть обнаружен с какой-то частотой и у особей родственного вида. На этом слайде показано то, что мутации могут быть достаточно заметными, мы видим негритянскую семью, в которой родился белый негр – альбинос. У него дети, скорее всего, будут пигментированными, поскольку мутация эта рецессивная, а частота ее встречаемости низка.


Мы говорили до этого о признаках, которые проявляются полностью. Но это не для всех признаков так. Например, фенотип гетерозигот может быть промежуточным между доминантным и рецессивным признаком родителей. Так, окраска плода у баклажан в первом поколении меняется с темно-синей на менее интенсивную фиолетовую. При этом во втором поколении расщепление по наличию окраски осталось 3:1, но если учитывать интенсивность окраски расщепление стало 1:2:1 (цвет темно-синий - АА, фиолетовый - 2Аа и белый - аа, соответственно) В данном случае видно, что проявление признака зависит от дозы доминантного аллеля. Расщепление по фенотипу соответствует расщеплению по генотипу: классы АА, Аа и аа, в соотношении 1:2:1.


Еще раз выделим роль Менделя в развитии науки. Никто до него не размышлял, что вообще могут существовать задатки признаков. Считалось, что в каждом из нас сидит маленький человечек, внутри его – еще маленький человечек и т.д. Зачатие имеет к его появлению какое-то отношение, но по механизму, готовый маленький человечек уже присутствует с самого начала своего роста. Такими были доминирующие представления, у которых, безусловно, был недостаток – по этой теории, при большом числе поколений гомункулус должен был получиться по размеру меньше элементарной частицы, но тогда про частицы еще не знали J. Откуда Мендель знал, какой признак является доминантным, а какой рецессивным? Ничего такого он не знал, просто взял некоторый принцип организации опыта. Удобно, что признаки, за которыми он наблюдал, были разными: рост, размер, цвет цветка, цвет боба и т.д. У него не было априорной модели механизма наследования, он вывел ее из наблюдения за передачей признака в поколениях. Еще одна особенность его метода. Он получил, что доля особей с рецессивным признаком во втором поколении составляет четверть от всего потомства. То есть вероятность того, что данная горошина зеленая – 1/4. Допустим получилось в среднем по 4 горошины в одном стручке. Будет ли в каждом стручке (это потомство от двух и только от двух родителей) 1 горошина зеленая и 3 желтых? Нет. Например, вероятность того, что там будет 2 зеленых горошины равна 1/4 х 1/4 = 1/16, а того, что все четыре зеленые – 1/256. То есть, если взять кучу бобов, с четырьмя горошинами в каждом, то у каждой 256-ой все горошины будут с рецессивными признаками, то есть зелеными. Мендель анализировал потомство множества одинаковых пар родителей. О скрещивании было рассказано, потому что они показывают, что законы Менделя проявляются как статистические, а в основе имеют биологическую закономерность – 1:1. То есть гаметы разных типов в КАЖДОМ мейозе у гетерозиготы образуются в равном соотношении – 1:1, а закономерности проявляется статистически, поскольку анализируются потомки сотен мейозов – Мендель анализировал более 1000 потомков в скрещивании каждого типа. Сначала Мендель исследовал наследование одной пары признаков. Затем он задался вопросом, что будет происходить, если одновременно наблюдать за двумя парами признаков. Выше на рисунке, в правой части проиллюстрировано такое исследование по дум парам признаков - цвету горошин и форме горошин. Родители одного типа давали при самоопылении горошины желтые и круглой формы. Родители другого типа давали при самоопылении горошины зеленые и морщинистой формы. В первом поколении он получил все горошины желтые, а по форме - круглые. Получившееся расщепление во втором поколении удобно рассмотреть с помощью решетки Пенета. Получили расщепление по признакам 9:3:3:1 (желтые и круглые: желтые и морщинистые: зеленые и круглые: зеленые и морщинистые). Расщепление по каждой паре признаков происходит независимо друг от друга. Соотношение 9жк + 3жм + 3зк + 1зм соответствует независимой комбинации результатов двух скрещиваний (3ж + 1з) х (3к + 1 м). То есть и задатки признаков этих пар (цвет и форма) комбинируются независимо. Посчитаем, сколько разных фенотипических классов мы получили. У нас было 2 фенотипических класса: желтые и зеленые; и по другому признаку 2 фенотипических класса: круглые и морщинистые. А всего будет 2*2=4 фенотипических класса, что мы и получили выше. Если рассматривать три признака, то фенотипических классов будет 23=8 классов. Мендель доходил до дигибридных скрещиваний. Задатки всех признаков, к счастью Менделя, находились у гороха на разных хромосомах, а всего хромосом у гороха – 7 пар. Поэтому, оказалось, что он взял признаки, которые комбинировались независимо в потомстве. У человека 23 пары хромосом. Если рассмотреть какой-то один гетерозиготный признак для каждой хромосомы, может у человека может наблюдаться 223 ~ 8*106 фенотипических классов в потомстве одной супружеской пары. Как упоминалось на первой лекции, каждый из нас содержит между папиными и мамиными хромосомами порядка 1 различия на 1000 позиций, то есть всего порядка миллиона различий между папиными и мамиными хромосомами. То есть каждый из нас является потомком миллионногибридного скрещивания, при котором число фенотипических классов составляет 21000000. Практически это число фенотипических классов в потомстве одной пары не реализуется, потому что хромосом у нас всего 23, а не миллион. Получается, что 8*106 – это нижний предел величины возможного разнообразия в потомстве данной супружеской пары. Исходя из этого, можно понять, что не может быть двух абсолютно одинаковых людей. Вероятность мутации данного нуклеотида в ДНК за одно поколение составляет около 10-7 - 10 -8, то есть на весь геном (3*109) получится около 100 изменений de novo между родителем и ребенком. А всего отличий в папиной половинке вашего генома от маминой половинки – около 1 000 000. Это значит, что старые мутации в вашем геноме гораздо более частые, чем вновь возникшие (в 10 000 раз). Также Мендель проводил анализирующее скрещивание - скрещивание с рецессивной гомозиготой. У потомка первого поколения комбинация генов имеет вид АаВ b. Если скрестить его с представителем с полностью рецессивным набором генов (aabb), то получится четыре возможных класса, которые будут находиться в соотношении 1:1:1:1, в отличие от рассмотренного выше скрещивания, когда мы получили расщепление 9:3:3:1.


Ниже показаны некоторые статистические критерии – какие соотношения чисел следует считать соответствующими ожидаемым, скажем, 3:1. Например, для 3:1 - из четырехсот горошин вряд ли получится точно 300 к 100. Если получится, к примеру, 301 к 99, то это отношение наверное можно считать равным 3 к 1. А 350 к 50 уже, наверное, не равно 3 к 1. Статистический тест хи-квадрат (χ2) используется для проверки гипотезы соответствия наблюдаемого распределения ожидаемому. Произносится эта греческая буква в русском языке как «хи», а в английском - как «чи» (chi). Величина χ2 рассчитывается как сумма квадратов отклонений наблюдаемых величин от ожидаемой, деленных на ожидаемую величину. Затем по специальной таблице для данного значения χ2 находят величину вероятности того, что такое различие между наблюдаемой и ожидаемой величиной является случайным. Если вероятность оказывается меньше 5% то отклонение считается не случайным (цифра в пять процентов выбрана по договоренности).


Всегда ли будет проявляться какой-либо наследственно предопределенный признак? Ведь это предположение по умолчанию лежит в основе интерпретации данных полученных Менделем. Оказывается, это может зависеть от многих причин. Есть такая наследуемая черта у человека – шестипалость. Хотя у нас, как и у всех позвоночных, пальцев в норме пять. Вероятность проявления задатка признака в виде наблюдаемого признака (здесь – шестипалость) может быть меньше 100%. На фотографии у человека на обеих ногах по 6 пальцев. А у его близнеца этот признак не обязательно проявится. Доля индивидов с данным генотипом, у которых проявляется соответствующий фенотип, была названа пенетрантностью (этот термин ввел российский генетик Тимофеев-Ресовский). В некоторых случаях шестой палец может быть просто обозначен некоторым кожным приростом. Степень выраженности признака у индивида Тимофеев-Ресовский предложил называть экспрессивностью. Особенно ясно не 100% связь генотипа с фенотипом прослеживается при исследовании идентичных близнецов. Генетическая конституция у них один в один, а признаки у них совпадают в разной степени. Ниже представлена табличка, в которой представлено совпадение признаков для близнецов идентичных и неидентичных. В качестве признаков в этой таблице взяты различные болезни.


Признак, который присутствует у большинства особей в естественных условиях обитания, называется диким типом. Наиболее распространенный признак часто оказывается доминантным. Такая связь может иметь приспособительное значение, полезное для вида. У человека доминантными признаками являются, к примеру, черные волосы, темные глаза, кудрявые волосы. Кстати, поскольку соответствующие гены находятся на разных хромосомах, то может получиться кудрявый негр, который будет блондином - ничто это не запрещает. Почему так получается, что в при моногибридном скрещивании трем генотипическим классам в потомстве второго поколения соответствует в некоторых случаях три фенотипических класса (баклажаны синие фиолетовые и белые), а в другом случае – два класса (желтая или зеленая горошина)? Почему в одном случае проявление доминантного признака неполное, а в другом – полное? Можно провести аналогию с фотопленкой. В зависимости от количества света, кадр может получиться совсем прозрачным, серым и совсем черным. То же самое – с генами. Например, есть у кукурузы ген Y, который определяет образование витамина А. Когда доза гена Y на клетку растет от одного до трех, то линейно изменяется активность фермента, который он кодирует и, в данном случае, усиливается образование витамина А и окраска зерна. (У кукурузы основная часть зерна – эндосперм. В каждой клетке эндосперма три генома – два от мамы и один от папы). То есть, многие признаки зависят от дозы аллеля количественно. Чем больше копий аллеля нужного типа, тем больше будет величина контролируемого им признака. Такая связь постоянно используется в биотехнологии.


Мендель мог благополучно свои законы и не открыть. Исследования на горохе позволили Менделю открыть свои законы, потому что горох - самоопыляемое растение, а потому без принуждения – гомозиготный. При самоопылении доля гетерозигот уменьшается пропорционально двум в степени номера поколения. В этом заключалось везение Менделя – если бы доля гетерозигот была большой, то никаких бы закономерностей не наблюдалось. Когда он затем взял перекрестные опылители, то закономерности нарушились, что сильно расстроило Менделя, потому что он подумал, что открыл нечто частное. Оказалось, что нет.


Выше было рассказано о наследовании признаков качественных, а обычно большинство признаков - количественные. Их генетический контроль достаточно сложен. Количественные признаки описываются через среднюю величину значения признака и размахом варьирования, которая называется нормой реакции. И величина средней, и норма реакции - это видоспецифические показатели, которые зависят как от генотипа, так и от условий среды. К примеру, продолжительность жизни человека. Хоть в Библии и написано, что пророки жили по 800 лет, но сейчас ясно, что больше 120-150 лет никто не живет. А, мышь, например, живет два года, хотя она тоже млекопитающее. Наш рост, наш вес – это все количественные признаки. Нет людей 3-4 метрового роста, хотя слоны, к примеру, есть. У каждого вида своя средняя по каждому количественному признаку и свой размах его варьирования.


Закономерности наследования открыты при исследовании качественных признаков. Большинство наших признаков – количественные. Величины значений признаков в представительной выборке особей данного вида характеризуются определенной средней и широтой ее варьирования, которая называется нормой реакции и зависит как от генотипа, так и от условий формирования признака.

Сцепленное наследование — феномен скоррелированного наследования определённых состояний генов, расположенных в одной хромосоме.

Полной корреляции не бывает из-за мейотического кроссинговера, так как сцепленные гены могут разойтись по разным гаметам. Кроссинговер наблюдается в виде расцепления у потомства тех аллелей генов и, соответственно, состояний признаков, которые были сцеплены у родителей.

Наблюдения, проведённые Томасом Морганом, показали, что вероятность кроссинговера между различными парами генов разная, и появилась идея создать генные карты на основании частот кроссинговера между разными генами. Первая генная карта была построена студентом Моргана, Альфредом Стёртевантом  (англ.) в 1913 году на материале Drosophila melanogaster.

Расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, определяется по проценту кроссинговера между ними и прямо пропорционально ему. За единицу расстояния принят 1 % кроссинговера (1 морганида или 1 сантиморганида). Чем дальше гены находятся друг от друга в хромосоме, тем чаще между ними будет происходить кроссинговер. Максимальное расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, может быть равно 49 сантиморганидам.

Объяснить, что такое ген - это не меньше, если не больше, чем объяснить, что такое атомное ядро или квант.

В ХХ столетии человек с таким достижением в багаже почти автоматически становился кумиром масс-медиа, философским, общественным и политическим авторитетом, полубогом для одних и сказочным суперзлодеем для других. Уникальность Томаса Ханта Моргана в том, что персоной для коленопреклонений и проклятий он сумел не стать.

"А как же тогда быть с "морганизмом"? Мало что у нас проклинали с такой страстью", - скажет соотечественник, знакомый с советской интеллектуальной историей середины прошлого века.

Дискуссия 

"Морганисты-менделисты не скупились на самые недостойные выражения, клевету, запугивания молодых кадров ученых тем, что мировая наука, мол, не потерпит того, что Т.Д. Лысенко отрицает ген... Еще не прекратился грохот орудий на полях сражений, не перестала литься кровь верных сынов советского народа, отстаивавших честь, свободу и независимость нашей Родины, труженики тыла помогали фронту и одновременно восстанавливали разрушенные города и села, фабрики и заводы, а представители менделевско-моргановского направления в биологии в это время были заняты решением "важнейшей" задачи: в каком количестве и в каком соотношении в популяции погибли плодовые мухи в разрушенном захватчиками Воронеже!" (Из материалов августовской 1948-го года сессии ВАСХНИЛ).

И в самом деле, "морганизм" (в более полном виде: "менделизм-вейсманизм-морганизм") стал эталонной лженаукой в глазах сначала советских биологов, а затем и всех советских людей. Но обратите внимание: именно "морганизм". Не человек, а сатанинское учение, культовой фигурой которого выступал вовсе не Т.Х. Морган, а красноглазая муха-дрозофила ("плодовая муха").

Справка 

Дрозофила (Drosophila), род насекомых семейства плодовых мушек. Мелкие насекомые (длиной до 3,5 мм) со вздутым телом и обычно красными глазами. Распространены во всем мире. Встречаются повсеместно; особенно часто в овоще- и фруктохранилищах. Личинки развиваются преимущественно в бродящих, часто полужидких растительных остатках. В связи с легкостью разведения в лабораторных условиях, скоростью развития и четкостью расщепления в потомстве признаков ряд видов после работ американского ученого Т. Моргана стал одним из основных объектов исследований по генетике... (из советской энциклопедии).

Юмор 

...Черноусый Гавриил принялся за устройство сердечных дел. Среди покоренных им особ было одно нежное создание - дочь известного профессора-естествоиспытателя. Гавриил стал ассистентом тестя.

Маститый родственник решал сложнейшие проблемы по выращиванию седьмой ноги у мушки дрозофилы. Но после двух-трех ударов по профессору со стороны широкой общественности Гавриил сообразил, что тесть шагает по неверному пути.

- Надо, понимаешь, как можно скорее выходить из научного тупика! - сказал Гавриил своей супруге. - Твой папа отсталый человек. Вместо того, чтобы из любимого зятя делать кандидата наук, он делал из мухи слона! (из советского фельетона 50-х годов).

Мушиная комната 

Вернемся к Томасу Моргану. Его путь к дрозофиле был довольно долгим, зато от нее к великим свершениям - коротким.

Он родился в 1866-м в Кентукки, в весьма знатной, по американской мерке, семье. Еще подростком увлекся биологией, учился в государственном колледже родного штата, потом - в Университете Дж. Хопкинса, получил степень доктора философии за исследования по эмбриологии морских пауков, после чего 13 лет преподавал и занимался биологической наукой в женском колледже в Брин-Майре.

К счастью для науки, мистер Морган занимался не только ею. Поэтому в 1904-м году настал момент сменить место работы: Морган женился на Лилиан Воган Сэмпсон, своей студентке из Брин-Майра, и устроился профессором экспериментальной зоологии в Колумбийский университет в Нью-Йорке. Там он и пришел к своему великому открытию. Хотя, опять-таки, не сразу.

В те годы стремительно рос интерес к теории наследственности, которую несколькими десятилетиями раньше выдвинул Грегор Мендель. Кто-то должен был первым показать на живом организме, что собой физически представляет изобретенная Менделем условная единица наследственности, названная потом геном. Доказать, что гены вмонтированы в структуры клеточных ядер - хромосомы - выпало нашему герою.

Работать с дрозофилой Томас Морган начал в 1908-м году. Красноглазая мушка идеально подходила для изучения наследственности: она начинала размножаться уже через 2 недели после появления на свет, и ее легко было изучать в течение жизни, продолжительность которой составляла всего 3 месяца. Вдобавок она почти ничего не стоила. Потребовалось вырастить и изучить сотни поколений дрозофил, сотни тысяч мушек, прежде чем Морган и его сотрудники убедились сами и убедили других, что хромосомы действительно напрямую связаны с наследственностью.

Моргановская "fly - room" ("мушиная комната") в Колумбийском университете стала легендарной. Во множестве банок и бутылок выводились из личинок и отдавали себя науке мириады мух. Бутылок все время не хватало, и, если верить сказанию, то ранним утром по пути в лабораторию Морган и его студенты похищали бутылки для молока, которые манхэттенские жители выставляли вечером за двери.

Первую статью о дрозофиле Морган опубликовал в 1910-м году, но в полную силу его аргументы были изложены в 1915-м, когда его ученики - Стертевант, Бриджес и Меллер, выпустили книгу "Механизмы менделевской наследственности", в которой объявили, что наследственность подчиняется вполне определенным законам, и ее можно описать точными количественными методами. Тем самым открывалась дорога к целенаправленному конструированию новых сортов растений и пород животных, к революции в медицине и в сельхозпроизводстве, затем - к раскрытию генетических кодов, к клонированию человека и многому другому, что и сегодня еще не достигнуто, но рано или поздно будет достигнуто в будущем.

Моргану было уже под пятьдесят - как раз тот возраст, к которому ученый обычно завершает исследовательскую фазу своей карьеры и, если есть чем похвастать, наслаждается профессиональным, административным и общественным признанием.

Профессиональное признание не заставило себя ждать. Томаса Моргана делает своим членом одна академия за другой (среди прочих, в декабре 1923-го и наша), в конце 20-х он возглавляет Национальную академию наук США, в 1933-м - получает Нобелевскую премию в области физиологии и медицины.

Но того шлейфа вселенской славы, который в те же годы тянется за Фрейдом или Эйнштейном, у него нет и в помине. И только ли потому, что такие выражения, как "кроссинговер" или "хромосомная теория", звучат не столь захватывающе, как "психоанализ" или "теория относительности"? Ведь и сам Морган в эту эпоху массовых идеологий, тоталитарных революций и культовых фигур почему-то не искал вселенской известности.

Свою философию он сформулировал в нобелевской лекции: "В прошлом сам предмет наследственности человека был настолько расплывчатым и засоренным всевозможными мифами и предрассудками, что обретение научного понимания сути предмета есть уже достижение первостепенной величины".

Первооткрыватель, который не пытается стать персонажем мифа, а наоборот - хочет избавиться от "мифов и предрассудков". Который обещает не сенсации, а только "научное понимание сути предмета". Во времена, когда поэт был больше, чем поэт, глава государства - больше, чем глава государства, а большой ученый, хотел он этого или нет, обычно был гораздо больше, чем большой ученый, Томас Морган умудрился остаться просто биологом. Почему?

Страна героев 

Страной искателей, изобретателей и бизнесменов, а не страной больших ученых, выглядели Соединенные Штаты в начале ХХ века. Лампочка Эдисона, телефон Белла, самолет братьев Райт, автомобиль Форда - именно они были визитными карточками Америки, в то время как глубокие теории (как и высокое искусство) оставались еще монополией европейцев.

Томас Морган стал одним из первых американских корифеев фундаментальной науки, сделавшись предтечей тех своих земляков, которые нынче ежегодно берут большую часть нобелевских призов.

Благожелательный человек с чувством юмора, очень уверенный в себе, но простой и неспесивый в обиходе - в воспоминаниях друзей и коллег Морган выглядит средоточием типовых американских добродетелей. Разумеется, он был умелым менеджером, его исследования выполнялись хорошо организованной командой помощников, учеников и стажеров (в том числе и из России), он знал, где найти и как с толком потратить деньги, а под проекты такого человека деньги, конечно, давались...

Может быть, биография все и объясняет? Морган прожил долгую и успешную жизнь в свободной и могучей Америке, ему не пришлось изведать ни тех опасностей, ни тех искушений, через которые прошли его современники-европейцы. Откуда у него мог быть душевный надрыв и с какой стати ему было лезть в идеологию и политику?

Но Америка Томаса Моргана - не тихая пристань. Он родился через год после кровавой Гражданской войны и рос тогда, когда все вокруг о ней напоминало. Родной для него Кентукки был также и родиной Авраама Линкольна и при этом одним из немногих рабовладельческих штатов, которые, пережив глубокое смятение, примкнули в войне к северянам, а не к духовно близкому Югу. Здесь ли была нехватка душевного надрыва?

Отец Томаса Моргана был дипломатом, работал в Европе, и о европейских веяниях наш герой получал эксклюзивную информацию прямо у себя дома. По матери же он был правнуком Френсиса Скотта Ки, сложившего во время американо-британской войны 1812-1814-го годов патриотическую песнь, которая стала затем гимном Америки.

Усеянное звездами знамя (перевод Петра Палажченко)

Озарил ли рассвет многозвездный наш стяг,

В предзакатных лучах гордо реявший вчера?

Осененные им, презирали мы страх,

Защищая его, возглашали "ура".

Среди вспышек ракет и разрывов гранат,

Там, где реет наш флаг, там не сломлен солдат.

Струится ль, как прежде, наш звездный флаг боевой

Над свободной землей, над героев страной?

Американская свобода умела и умеет петь голосом, напоминающим о домашних наших советских песнопениях. Стихи о стране героев были узаконены Конгрессом Соединенных Штатов в качестве национального гимна в 1931-м, когда Томас Морган находился в зените научной славы.

Кстати, помимо гимна, та же война 1812-го года родила и образ Дяди Сэма (Uncle Sam) - патриота-мясоторговца, в трудный час ставшего провиантмейстером американской армии, который метил бочки с солониной своими инициалами (US), совпадающими с инициалами страны (United States). Под старость Томас Морган - худой, долговязый, с бородкой, - был как две капли воды похож на хрестоматийное изображение этого персонажа. Может, он, в отличие от прототипа, ни о чем и знать не хотел, кроме собственных занятий? Или у него было собственное понимание общественного долга?

Он жил в эпоху сухого закона и Великой депрессии при президентах-реформаторах Тедди Рузвельте, Вудро Вильсоне и Франклине Рузвельте. Его теория была обнародована в 1915-м, когда шла Первая мировая война. А сам он умер через несколько месяцев после того, как закончилась Вторая - в декабре 1945-го. Идеологическая биология (в форме расовых теорий, многообразных разновидностей социал-дарвинизма, "мичуринского учения" и пр., и пр.) находилась в фокусе внимания всех тоталитарных режимов, она же была темой бурных споров и в самой Америке. Моргановская хромосомная теория наследственности могла очень многое сказать и спорщикам, и идеологам-пропагандистам.

Что сказала его теория 

Отец генетики Грегор Мендель объявил, что приобретенные при жизни признаки не наследуются потомством. Скажем, если циркового козла научат прыгать через обруч, то его козлята все равно родятся без этого умения. И.В. Мичурин пытался "воспитывать" растения, понемногу приучая их к холоду и голоду. Но путем такой дрессировки вывести, скажем, морозоустойчивый сорт апельсинов невозможно. Ведь наследственность записана в генах, а они, как полагал Мендель, неизменны.

Доказав, что гены - не абстракция и что они локализованы в хромосомах, Морган помог следующим поколениям исследователей найти способы изменять наследственность. Для этого нужно не дрессировать плодовые деревья, четвероногих или двуногих, а научиться изменять их гены (а перед этим, конечно, расшифровать их структуру). Это потребовало времени, но к сегодняшнему дню генетика уже нередко справляется с такими задачами.

Однако куда раньше (хотя тоже не сразу) моргановская теория помогла селекции растений и животных. Случайные мутации (изменения генов) происходят в больших количествах и к тому же могут быть ускорены искусственным путем (например, с помощью рентгеновского облучения). Даже и не зная, как устроены гены внутри, но, владея правилами наследования, можно скрещивать подходящих мутантов и успешно выводить новые сорта и породы. Такие правила как раз и были установлены Морганом и его сотрудниками.

Оказалось, что записанные в разных генах признаки часто передаются по наследству не в разбивку, а как бы в одном пакете. Например, гемофилия и дальтонизм у человека "сцеплены" с мужским полом. Если вернуться к моргановской дрозофиле, то у нее с полом "сцеплено" белоглазие, вообще-то нетипичное в кругу этих красноглазых животных.

Обнаружив этот феномен, Морган предположил, что соответствующие гены располагаются рядом друг с другом на одной хромосоме. Чтобы понять масштабы такого "сцепленного" наследования, следует иметь в виду, что у человека - миллион генов, но лишь два с небольшим десятка пар хромосом, а у дрозофилы и того меньше - четыре пары.

Но более углубленные исследования показали, что гены с одной хромосомы не всегда наследуются в одном пакете, из чего Морган сделал вывод, что хромосомы могут расщепляться и обмениваться генами между собой. Чем больше расстояние между двумя генами в одной хромосоме, тем выше вероятность того, что на разделяющем их участке произойдет разрыв и они не будут наследоваться вместе. Основываясь на этом принципе, сотрудники Моргана составили "карты", показав на них относительное расположение генов в хромосоме.

Возможно, все это нынче выглядит не так уж духоподъемно - по крайней мере, в глазах тех, кому неинтересна биология. Но 90 лет назад открытия Моргана перевели в принципиально новую плоскость те проблемы, которые тогда еще находились на уровне "научных дискуссий", но вскоре стали житейскими проблемами для миллионов и миллионов людей.

Отказ от проповеди 

С теориями о "высших" и "низших" расах соседствовала крайне модная в начале ХХ века евгеника - учение, предлагавшее улучшать породу людей примерно такими же способами, какими селекционеры тогда улучшали породы животных, - выбраковывая неудачные экземпляры и скрещивая подходящие. До гитлеризма было еще далеко, но и в Америке наука шла в жизнь - с 1907-го года в штате Индиана действовал закон о стерилизации слабоумных и прочих маргиналов.

В 1914-м, когда хромосомная теория приобрела более или менее законченный вид, Томас Морган покинул евгеническое движение, участником которого был около 10 лет. Сделанные им открытия убедили его, что природа наследственности куда сложнее, чем полагало большинство фанатиков-евгеников, и что полезные цели просто не могут быть достигнуты с помощью их наивных и жестоких методик.

"Главный" генетик планеты имел шанс стать сенсационной фигурой (и находкой для домашних и европейских расистов) - ведь его теория открывала возможности для научного поиска наследственных различий между людьми разных рас и этнических групп.

Но Морган этим шансом не воспользовался: ему не нужны были заранее заготовленные расистские псевдоответы, а ответы научные требовали труда поколений и поколений ученых. Пришедшая позднее политкорректность, которая пыталась наложить запрет на сами вопросы такого рода, вызвала бы у него, вероятно, такое же недоумение. Но до этой эпохи он не дожил. Не дожил он и до апогея советской кампании против "менделизма-морганизма".

Ключевая идея генетики - наследственность растений, животных и людей не подчиняется приказам начальства - находилась в вопиющем противоречии с самой сутью сталинизма. Тем не менее, наука о генах не была у нас заранее приговорена. Так же, как теорию относительности или квантовую механику, ее могли просто отодвинуть подальше от общего внимания и более или менее спокойно применять на практике. Тридцатилетняя опала (с середины 30-х до середины 60-х) уникальна по длительности даже для нас и в разное время подпитывалась разными обстоятельствами.

В 30-е годы судьбоносную для советской генетики роль сыграло то, что во главе ее стоял Николай Вавилов - крупнейший ученый, хотя и стоявший на платформе советской власти, но высоко ценимый мировым научным сообществом и тесно с ним связанный. Трудно было представить менее подходящую фигуру для "советизации" фундаментальной науки. К тому же ему противостоял невежественный, но предприимчивый и яркий Трофим Лысенко, а его "мичуринское учение" (к сочинению которого Иван Мичурин при всех своих заблуждениях прямого касательства не имел) отлично вписывалось в миросозерцание сталинских иерархов.

После расправы с Вавиловым советскую генетику возглавили куда более приспособленные к нашим реалиям люди, и это продлило ее существование до 1948-го года. Но тут еще раз вмешалась судьба, точнее - высокая кремлевская политика. Генетики искали поддержку у ждановского номенклатурного клана и вместе с ним попали под колесо. Августовская сессия ВАСХНИЛ как раз и стала сигналом к общему наступлению на Жданова и ждановцев.

Вслед за этим были годы полного запрета "морганизма", затем - частичная его реабилитация в середине 50-х, потом - альянс Лысенко с Хрущевым ("мичуринская биология" и построение коммунизма за 20 лет великолепно сочетались друг с другом) и только в эпоху Брежнева дряхлеющая власть и постаревшие ветераны классической генетики, наконец, нашли друг друга.

Эта череда падений и взлетов, смертей и триумфов - именно то, чего сознательно или инстинктивно всегда стремился не допустить Томас Морган. Соблазн века - сделать науку помощницей какой бы то ни было идеологии или служанкой какой бы то ни было власти - этот соблазн был им преодолен. Он не сделался ни проповедником, ни политбойцом, ни властителем народных дум и остался просто ученым. И это был тот случай, когда отказ от проповеди - самая убедительная проповедь.

Менделя законы

Менделя законы, или правила, открытые Г. Менделем закономерности, обнаружившие дискретную, корпускулярную природу наследственности. Сам Мендель формулировал лишь "закон комбинации различающихся признаков", который объяснял обнаруженные им явления расхождения и независимого комбинирования наследственных факторов (названных позднее генами) в потомстве. В ранний период развития менделизма обычно принимали три М. з. — доминирования, расщепления и независимого комбинирования, считая равнозначным, относить ли действие М. з. к признакам организма или к наследственным факторам, локализованным в половых клетках. Поэтому первым М. з. считали закон доминирования, по которому в первом поколении от скрещивания особей, различающихся по аналогичным — аллельным признакам (см. Аллели), проявляется лишь один из них — доминантный, второй же, ему альтернативный, — остаётся скрытым, рецессивным (см. Доминантность, Рецессивность). Однако вскоре были обнаружены "нарушения" этого М. з. — промежуточное проявление обоих признаков в 1-м поколении. Вследствие этого первый М. з. стали называть законом единообразия первого поколения гибридов. Второй М. з., обычно называемый законом расщепления, осуществляется при скрещивании между собой гибридов первого поколения или при их самоопылении. В этом случае пары аллельных генов расходятся, в результате чего в потомстве появляются в определённых численных отношениях доминантные и рецессивные признаки, скрытые в предыдущем поколении. Наконец, третьим М. з. считался закон независимого комбинирования признаков. Он осуществляется при скрещивании, в котором сочетаются более одной пары аллельных генов. В результате в потомстве наблюдается свободное комбинирование всех участвующих в скрещивании пар аллелей и возникают все возможные их комбинации в определённых численных отношениях. Этот закон — прямое следствие явлений расщепления. Поэтому правильнее называть его законом независимого расщепления различных пар аллелей. Мендель доказал и подсчитал все возможные типы расщепления и комбинирования различных пар генов между собой, дав общую формулу соотношения наблюдающихся в скрещивании типов. Однако эти формулы действительны для сочетания генов, участвующих в скрещивании (см. Генотип). Что же касается проявляющихся в развитии конкретных признаков, то дальнейшие исследования обнаружили ряд осложнений, связанных с закономерностями взаимодействия различных генов между собой в процессах развития определяемых ими признаков (см. Плейотропия, Полимерия, Эпистаз). Поэтому не следует рассматривать эти взаимодействия в качестве нарушающих закон независимого расщепления или комбинирования. Частичное нарушение этого закона наблюдается лишь в обнаруженных позже явлениях сцепления генов. Т. о., необходимо строго различать закономерности, связанные с передачей и распределением в потомстве наследственных факторов, и закономерности, связанные с реализацией этих факторов в развитии организма. К первым, являющимся генотипическими закономерностями, относятся М. з. расщепления и независимого комбинирования, ко вторым, фенотипическим закономерностям — доминирование, промежуточное проявление и многие др. формы взаимодействия аллельных и неаллельных генов. М. з. получили полное подтверждение и объяснение на основе хромосомной теории наследственности.