Лань 2002. 416 с. Мир медицины
Работа добавлена на сайт samzan.net:
Батуев А. С.
Высшая нервная деятельность:
Учебник для вузов. 2-е изд. испр. и доп. — СПб.: Издательство «Лань», 2002. — 416 с. — (Мир медицины).
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ................................. 3
Предисловие автора ............................5
Глава 1. МЕТОДОЛОГИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (7)
§ 1. Принцип рефлекса..........................7
Механическая концепция рефлекса..........7
Биологическая концепция рефлекса .........9
Анатомическая концепция рефлекса........10
Психофизиологическая концепция рефлекса.................12
Концепция условного рефлекса............15
Диалектическая концепция рефлекса .......17
§ 2. Принцип доминанты .......................19
Основные положения учения о доминанте .... 19
§ 3. Принцип отражения .......................27
Отражение в биологических системах .......27
Образный характер отражения ............28
Избирательность (активность) отражения .... 30
Субъективный характер отражения.........33
Рефлекторный характер отражения.........34
§ 4. Принцип системности в работе мозга............35
Развитие проблемы «мозг и психика» .......35
Функциональная организация мозга........40
§ 5. Основные методы нейрофизиологии поведения.
Методология, метод, методика ................46
Классификация методов исследования высшей нервной деятельности..........50
§ 6. Заключение..............................54
Глава 2 СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ МОЗГА (66)
§ 7. Общие принципы конструкции сенсорных систем . . 66
Принцип конвергенции и дивергенции ......68
Принцип обратных связей ...............69
Принцип кортикализации ...............71
Принцип двусторонней симметрии .........72
Принцип структурно-функциональных корреляций......................73
§ 8. Закономерности обнаружения сигналов..........74
§ 9. Системная организация процессов кодирования информации....................77
§ 10. Распознавание, декодирование информации......82
§ 11. Заключение.............................85
Глава 3. РЕГУЛЯЦИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ (87)
§ 12. Обратная связь в управлении движениями.......87
§ 13. Внешняя обратная связь....................89
§ 14. Внутренняя обратная связь..................90
§ 15. Медиальные лемниски .....................92
§ 16. Двигательная программа ...................94
Глава 4. ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ (98)
§ 17. Поведение как фактор эволюции..............98
Поведение в эволюции вида и популяции .... 99
Поведение и репродуктивная изоляция..... 100
Поведение и генетическое разнообразие популяции............. 101
Поведение животных и современная этология ............. 101
Инстинкты — сложнорефлекторные комплексы ...................... 103
Этапы поведения ..................... 106
§ 18. Классификация форм поведения............. 107
Удовлетворение витальных потребностей .... 108
Удовлетворение социальных потребностей ... 109
Удовлетворение идеальных потребностей .... 114
§ 19. Формы индивидуального обучения ........... 118
Классификация форм обучения........... 119
Неассоциативное обучение ................. 121
Суммационная реакция ................ 121
Привыкание ........................ 122
Импринтинг (запечатление) ............. 124
Подражание ........................ 127
Ассоциативное обучение................... 128
Классические условные рефлексы......... 128
Инструментальные условные рефлексы.....129
Когнитивное обучение ....................131
Образное (психонервное) поведение........131
Элементарная рассудочная деятельность животных .............134
Вероятностное прогнозирование ..........136
§ 20. Эволюция форм поведения .................138
Беспозвоночные.........................139
Простейшие ........................139
Кишечнополостные ...................140
Позвоночные...........................145
Бесчерепные ........................145
Млекопитающие ........................147
Приматы..............................149
Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян ...........152
§ 21. Формирование поведения в онтогенезе.........157
Типы онтогенеза .....................157
Формирование пищевого поведения........159
Взаимоотношение детенышей и родителей ... 162
Системогенез и теория диссолюции........163
Элементы адаптивного поведения в онтогенезе 166
§ 22. Заключение............................168
Глава 5. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ (169)
§ 23. Генетическая детерминация свойств поведения . . 169
Генетика поведения................... 169
Генотип и его влияние на поведение ....... 170
Генетика инстинктов .................. 173
Нервно-психические заболевания генетической природы .............. 174
Генетика свойств нервных процессов....... 175
Генетическая детерминация особенностей обучения .............. 176
Генотип и анатомические особенности мозга ................. 178
Генотип и нейрохимия мозга ............ 179
Гетерохрония реализации генетической программы ............ 181
§ 24. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения ....... 182
Физиологические потребности............ 183
Виды мотиваций ..................... 186
Методы изучения биологических мотиваций ........... 186
Физиологические теории мотивации ....... 188
Доминирующее мотивационное возбуждение ..................... 192
Нейрофизиология мотиваций ............ 193
§ 25. Роль эмоций в организации поведения......... 195
Эмоции и мотивации .................. 196
Теории эмоций ...................... 198
Эмоциональный стресс................. 209
§ 26. Восприятие пространства и пространственная ориентация .............. 211
Теории рефлекторного отражения пространства............. 211
Концепции И. С. Бериташвили о пространственной ориентации и А. А. Ухтомского об интегральном образе 212
Феномен мысленного вращения объектов .... 214
Концепция когнитивных карт ........... 215
Нейрофизиологические корреляты пространственного восприятия ........ 217
§ 27. Время как фактор организации поведения...... 220
Адаптивное значение суточных ритмов. Цикл сон-бодрствование ............ 220
Эволюция сна ....................... 222
Теории сна ......................... 223
Структура сна высших млекопитающих .... 225
Сезонные ритмы поведения ............. 229
Поведение в микроинтервалах времени ..... 231
§ 28. Заключение............................ 233
Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (235)
§ 29. Безусловные рефлексы.................... 235
§ 30. Условные рефлексы ...................... 237
Правила образования условных рефлексов ... 238
Общие признаки условных рефлексов ...... 239
Классификация условных рефлексов....... 240
§ 31. Торможение условных рефлексов ............ 248
Внешнее (безусловное) торможение........ 249
Запредельное (охранительное) торможение...................... 251
Внутреннее (условное) торможение ........ 252
Взаимодействие разных видов торможения . . 259
§ 32. Заключение............................ 260
Глава 7. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (262)
§ 33. Конвергентная теория формирования временных связей ........................262
§ 34. Клеточные аналоги условного рефлекса........267
§ 35. Нейронная организация условнорефлекторного процесса...............276
Внутрикорковые системные механизмы временных связей .................284
Динамическая констелляция центров ......289
§ 36. Нейронная организация условного торможения . . 295
Теоретические вопросы торможения условных рефлексов................295
Нейронные корреляты условного торможения ..............300
§ 97. Заключение............................304
Глава 8. МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ (306)
§ 38. Виды и формы памяти ....................306
Формы биологической памяти ...........306
Временная организация памяти ..........309
§ 39. Механизмы кратковременной памяти .........312
Нейрофизиологические корреляты краткосрочной памяти ..............312
§ 40. Механизмы долговременной памяти ..........322
Нейромедиаторные системы .............323
Информационные макромолекулы.........327
Нейропептиды.......................331
§ 41. Заключение............................333
Глава 9. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА (334)
§ 42. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной
деятельности мозга........................334
Корковый очаг стационарного возбуждения .....................334
Гипоталамический очаг стационарного возбуждения ..........336
Доминанта и условный рефлекс ..........340
§ 43. Высшие интегративные системы мозга ........345
Ретикуло-стволовый уровень интеграции.......347
Нейрофизиология ассоциативных систем мозга .....................347
Таламопариетальная система ............348
Таламофронтальная система.............350
Таламокортикальный уровень интеграции......352
Эволюция ассоциативных систем ............358
Онтогенез ассоциативных систем мозга........360
§ 44. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга..................367
Стратегия и тактика движения...........367
Участие ассоциативных систем мозга в организации движений ............370
Импульсные коды моторных программ ..... 373
§ 45. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения............... 377
§ 46. Заключение............................ 200
Глава 10. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА ……………………………...379
Заключение.
Функциональная структура поведенческого акта . . 389
Доминирующая мотивация.............. 390
Прошлый опыт, долгосрочная память...... 391
Оценка текущей ситуации и краткосрочная память............. 392
Нейродинамическая конструкция поведенческого акта................ 393
Литература ................................ 396
Предметный указатель........................ 399
Глава 1. МЕТОДОЛОГИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
§ 1. ПРИНЦИП РЕФЛЕКСА
В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, который позволяет выя вить закономерную причинно-следственную связь явле ний, определяемую взаимодействием материальных фак торов. Современная материалистическая наука о высшей нервной деятельности основывается на четырех принци пах: принципе рефлекса, принципе доминанты, принци пе отражения и принципе системной деятельности мозга.
Механическая концепция рефлекса. Понятие о реф лексе возникло в XVII в. в учении Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и математики. На его мировоззрение определяющее влияние оказало откры тие У. Гарвеем механизма кровообращения и новатор ские идеи А. Везалия о том, что носителями психики являются «животные духи», которые вырабатываются в желудочках мозга и передаются по нервам к соответству ющим органам. Р. Декарт представлял нервные процес сы по образцу системы кровообращения, используя су ществовавшие в то время принципы оптики и механики.
Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «живот ных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри «нервных трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в Результате раздуваются, и, таким образом, происходит
8
движение. Причина двигательного акта детерминирова на материальными изменениями на кожной периферии тела, а нервный процесс подобен перемещению крови по сосудам. Р. Декарта по праву можно считать родоначаль ником детерминистической психофизиологии. Важным в творчестве Р. Декарта является выработка понятия о стимуле, необходимом для приведения в действие меха низмов человеческого тела.
Исходя из рефлекторного принципа, Р. Декарт пы тается также объяснить и обучаемость поведения: люди даже со слабой душой могли бы приобрести неограни ченную власть над всеми своими страстями, если бы при ложили достаточно старания, чтобы их дисциплиниро вать и руководить ими. Стремление Декарта понять целостное поведение особенно четко проявилось в его уче нии о страстях. Печаль и радость — это те факторы, которые формируют целесообразное отношение организ ма к внешнему миру, делают реакцию координированной и сложной. В страстях проявляется связь души с телом.
Основные теоретические положения Р. Декарта, ис пользуемые современной физиологией, сводятся к сле дующим: органом ощущений, эмоций и мыслей являет ся мозг; мышечный ответ порождается процессами в примыкающем к мышце нерве; ощущение обусловлено изменениями в нерве, связывающем орган чувств с моз гом; движение в сенсорных нервах отражается на мо торных, и это возможно без участия воли (рефлектор ный акт); вызванные посредством сенсорного нерва движения в веществе мозга создают готовность вновь производить такое же движение (обучаемость).
Однако, находясь под влиянием социально-истори ческих противоречий своей эпохи, Р. Декарт сделал се рьезные уступки идеализму: сознание человека он рас сматривал в виде субстанционного начала, способного воздействовать посредством мозговой шишковидной же лезы (где, по его мнению, располагается «объединенное чувствилище») на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Таким образом, тело и душа — само стоятельные субстанции. Дуализм Р. Декарта, его трак товка сознания препятствовали последовательному детер минизму, ибо он допускал акты воображения, мышления, воли, происходившие от нематери альной субстанции. Поведение и со знание разводились, превращались в два независимых ряда явлений.
В оценке общенаучного значе ния идей Р. Декарта, однако, важ но подчеркивать не столько меха низм, сколько материалистическую сущность учения о поведении, не столько дуализм в понимании психической деятельности, сколько первую пробу ее детерминистичес кого понимания.
Биологическая концепция рефлекса. В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала ши рокое признание и оказывала влияние на многих уче ных Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Прохазки (1749-1820) — важный этап в форми ровании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.
Сущность своих взглядов на рефлекс Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, воз никающие в чувствительных нервах, очень быстро рас пространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.
Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулиро вал, что ответная рефлекторная реакция всегда прояв ляется в размерах, соответствующих силе приложен ного стимула.
Развивая концепцию о рефлекторной природе пове дения, Й. Прохазка пытается преодолеть вначале меха нистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому чувствительные раздражения пе реключаются на двигательные, является присущее че ловеку чувство самосохранения. Й. Прохазка утвержда ет монистическое представление о нервной системе, которая в целом относится к ком позиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализу ется в спинном мозге, а душев ная — в головном. Причем для всех нервно-психических функций ха рактерна одна общая закономер ность: обе части «сенсориума» дей ствуют по закону самосохранения. Необходимые для сохранения жи вотного и его потомства способнос ти — это душевные функции, а орган, служащий для этого, есть мозг, объему и сложности которо го соответствует степень совершен ства душевных функций.
Учение Й. Прохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлек торной природе поведения поняти ем о биологическом (а не механичес ком) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее услож нения от изменения характера от ношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования. Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось силь ным толчком к развитию и укреплению рефлекторной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Чарльз Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анато мии мозга» писал, что можно произвести перерезку зад него пучка нервов, исходящего из задней части спинно го мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку.
Таким образом, понятие о рефлексе как о закономер ном двигательном ответе на раздражение сенсорных нер вов было превращено в естественно-научный факт.
Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам при шел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855).
10
Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил на звание закона Белла-Мажанди.
Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мы шечной чувствительности» и сформулировал физиоло гическое обоснование циклической функции нервной си стемы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние от мозга к мышце, другой — передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторно го нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой — способ ность к движениям. Эта женщина могла держать ребен ка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она на него смотрела. Как только она отводи ла взор от ребенка, сразу же возникала опасность его падения на пол.
Таким образом, если ранее детерминантами рефлектор ного акта считались лишь внешние стимулы, то Ч. Белл показывает значение внутренней чувствительности самих мышц, которая обеспечивает наиболее точное и тонкое выполнение движения.
Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительными фигурами были английский врач Маршал Холл и не мецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга», состоящая из 1) афферентного нерва; 2) спинного мозга и 3) эффе рентного нерва.
М. Холл и И. Мюллер настаивали на принципиаль ном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться толь ко такие акты, природа которых апсихична. Законо мерности протекания любого рефлекторного акта обус ловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние
11
12
факторы противопоставлялись внеш ним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между фи зиологией и психологией станови лась все более ощутимой.
Вместе с этим нельзя не видеть и прогрессивных тенденций идей Ч. Белла, Ф. Мажанди, М. Холла, И. Мюллера. Эти ученые предприня ли попытки вскрыть внутриорганиче-ские условия протекания простейше го рефлекторного ответа, стремились к его аналитическому познанию как элементарной еди ницы нервной деятельности, боролись против субъектив но-психологических объяснений структуры рефлекса. Жесткий анатомический характер этих теорий уже в середине XIX в. встретился с серьезными противоречия ми, которые возникали в связи со все более широким распространением эволюционных идей, наиболее после довательно воплощенных Ч. Дарвином.
Психофизиологическая концепция рефлекса. Эво люционные идеи встретили в России наиболее благо приятную почву, подготовленную философским учени ем русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829—1905). Само понятие о рефлектор ном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.
Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Ярошевский, 1961).
1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеоб разная форма взаимодействия организма со средой, опи рающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов по ставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чисты ми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.
Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обус ловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции 1) опреде ляют жизнь как приспособление организмов к условиям существования и 2) доказывают, что внедрение влияния способно видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений.
И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дар виновского учения в России, он внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел поня тие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смы кания нервных актов с психическими.
2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика, отличная от ди намики других систем. Открытие центрального тормо жения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Дея тельность нервных центров мыслится теперь как непре рывная динамика процессов возбуждения и торможения.
3. На первый план ставятся межцентральные коор динационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлектор ных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как цент ры головного мозга могут задерживать или усиливать спинальные рефлексы.
4. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усили вающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вво дит понятие «физиологического состояния центра», ко торое непосредственно связано с биологическими потреб ностями. Само же состояние центра, отражая характер
13
отношений со средой, представляет собой нервный суб страт потребности.
В учение о рефлексах вносится существенное допол нение. Реакция ставится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей сум мы прежних воздействий, оставивших длительно сохра няющиеся следы в нервных центрах.
5. Мышечная чувствительность открывает новые пер спективы для детерминистического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при вы полнении одного движения становится в порядке ассо циации рефлексов сигналом для другого движения. Прин цип ассоциации рефлексов кладется в основу обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Ус танавливается общий характер для движений и для пси хической деятельности — это наличие мышечной чув ствительности.
По вопросу о соотношении физиологического и пси хического И. М. Сеченов занял совершенно определен ную позицию, которую выразил следующими словами: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, то есть такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причина ми в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется пси хическая деятельность ».х
При всей убедительности аргументов И. М. Сечено ва, которые он использовал для утверждения своих взгля дов на поведение и психику, ему не хватало самого глав ного аргумента — лабораторного объективного метода исследования.
Поднявшись до распространения рефлекторного прин ципа на психическую деятельность и рассматривая реф лекс как психофизиологический феномен, И. М. Сече нов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениальными догадка ми, взмахом его могучей мысли.
1 Сеченов И. М. Избранные философские и психологические про изведения. М.; Л., 1974. С. 112.
Концепция условного рефлекса.
На долю И. П. Павлова выпала чрез вычайно ответственная миссия — блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного реф лекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспе риментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабо раторного опыта.
И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обыч но именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность, — пишет И. П. Павлов уже в 1913 г., — которая раньше трактовалась как психическая деятель ность, представляется нам в виде двух основных меха низмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, то есть таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расшире ния наших теперешних представлений о деле».1
И. П. Павлов проявил себя как последовательный материалист и детерминист. Недаром он провозгласил, что исследование условных рефлексов опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизм, анализ и синтез, структурность. И. П. Павлов целиком придер живался рефлекторной схемы Р. Декарта и понимал зна чение рефлекса как одного из примеров универсального принципа детерминирования. Уже на заре развития пав ловского учения становилось ясным, что условный реф лекс представляет собой закономерность более высокого и сложного порядка, чем простые рефлексы. Условный рефлекс обеспечивает изменчивость приспособительного
1 Павлов И. П. Собр. соч. М.; Л., 1952.
15
Высшая нервная деятельность
поведения животного в отношении внешнего мира. Ус ловный рефлекс является важнейшим фактором биоло гической эволюции.
Однако И. П. Павлов, будучи упоен полемикой с пси хологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условнорефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и не избежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспособительный акт целого организ ма, с другой — элементарный процесс работы нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории выс шей нервной деятельности.
Далее мы будем неоднократно рассматривать отдель ные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К. Ано хиным (1979).
1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельнос ти человека и животных — метод условных рефлексов.
2. Изучая условные рефлексы на целостном организ ме, И. П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эво люционный смысл для животного мира.
3. И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфи ческого участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного време ни, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.
4. И. П. Павлов констатировал наличие в коре голов ного мозга процесса торможения, чем подкрепил сече новские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.
5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: пе-
риферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.
6. Были описаны феномены динамики процессов воз буждения и торможения при условнорефлекторной дея тельности. В результате было сформировано представле ние о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.
7. В конце своей творческой жизни И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры голов ного мозга, способной формировать динамический сте реотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от качества внешних раздражений.
Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжа ют служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.
Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтом скому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико-фи зиологического плана, которая состоит в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в реф лекторной теории.
- Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних де терминант, причем внутренние детерминанты, в конеч ном счете, также заданы и определяются внешними ус ловиями.
А. А. Ухтомский подчеркивал, что «...рефлекс — это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетли во текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противополо жении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара извне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчерк нуть в особенности его мотивировку из среды. Но в пол ноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстра те (клетке) за предыдущую его исто рию, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента».1
Следовательно, внутренние детер минанты — это накопленная исто рия взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (прин цип историзма).
И по происхождению, и по ус ловиям проявления внутренние де терминанты, в конечном счете, оп ределяются факторами среды, то есть обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступа ет как комплекс условий существования внутреннего. Значит, среда организма — это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организ ма. Но для организма представляет биологический ин терес лишь такое внешнее, которое может стать час тью жизненного опыта, то есть частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.
Современная теория поведения далеко ушла от про стых картезианских схем. Введение принципа историз ма позволяет понять биологическую адекватность, то есть целесообразность реакций организма на воздействие сре ды. Картезианское мировоззрение базируется на жест кой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведе ние требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движу щих сил построения поведения.
Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение ус ловного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раз дражителя — его превращение из индифферентного
1 Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 5. С. 72.
18
в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реак цию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражите лю — определил его биологическую значимость для себя.
Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...Простой рефлекс клас сической физиологии является не исходным и принци пиально общим типом рефлекторной активности цент ров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот, — частным специ альным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата».1
Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом — ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, кото рые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюци-онно-генетических перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном по ведении как способе разрешения противоречий, привне сенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.
§ 2. ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ
Основные положения учения о доминанте. А. А. Ух томский выдвинул принцип доминанты в качестве осно вы складывающихся координационных отношений. В сво их теоретических построениях он активно опирался на идеи Шеррингтона и прежде всего на его принципы во ронки и общего пути. Шеррингтон писал, что головной мозг, функционирующий на основе дистантной рецеп ции и ведающий выполнением реакций, которые в ка кой-то момент становятся реакциями предваряющими,
1 Ухтомский А. А. Указ. соч. С. 291.
19
является органом, обладающим способностью предвос хищать ощущения, и психологическими возможностя ми, вытекающими из этого преимущества. Одновремен но с этим развитые Н. Е. Введенским идеи динамизма взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером взаимодействия, функциональным состояни ем нервных центров и характеристиками рабочего орга на, позволили А. А. Ухтомскому сформулировать уче ние о доминанте — рабочем принципе деятельности нервной системы и векторе поведения.
Во многих своих работах, подчеркивая роль доминан ты как образователя сложнейших афферентных синтезов из огромной массы текущей информации, Ухтомский сде лал вывод что доминанта определяет вероятность воз никновения той или иной рефлекторной реакции в от вет на текущее раздражение.
Как общий принцип работы нервных центров доми нанта подчиняется определенным закономерностям. Прежде всего в нервных сетях живого организма почти непрерывно возникают потоки возбуждений из разнооб разных центральных и периферических источников. Это физиологически оправдано, ибо в организме наблюдается значительное преобладание рецепторов, улавливающих тончайшие изменения внешней и внутренней среды, над соответствующими центрами в головном и спинном моз ге и над исполнительными органами.
Ухтомский сформулировал следующие основные свой ства доминанты: 1) повышенную возбудимость; 2) стой кость возбуждения; 3) инертность возбуждения; 4) спо собность к суммированию возбуждения. К этому следует добавить способность доминанты переходить в тормоз ное состояние и вновь растормаживаться. Ну и, ко нечно, доминанта только потому и может стать таковой, что одновременно с созданием и подкреплением самой себя она приводит к сопряженному торможению цент ров антагонистических рефлексов.
Что касается повышенной возбудимости, то отнюдь не сила возбуждения в центре, а именно способность к дальнейшему повышению возбуждения под влияниям нового приходящего импульса может сделать центр до минирующим. Далее Ухтомский подчеркивает важное
21
свойство доминирующего центра достаточно интенсив но, продолжительно и стойко накапливать и поддержи вать в себе возбуждение, что приобретает значение гос подствующего фактора в работе прочих центров. Все это создает предпосылки для хронического свойства доми нанты, ее инертности. Наконец, относительно суммиро вания возбуждений Ухтомский высказывался весьма ка тегорично, полагая, что судьба доминанты решается тем, будет ли центр способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов или они зас танут его неспособным к суммированию.
Определяющую роль при формировании доминантно го очага играет состояние развивающегося в нем стацио нарного возбуждения, в основе которого лежат различ ные физико-химические процессы. Определенный уровень стационарного возбуждения чрезвычайно важен для даль нейшего хода реакции. Если этот уровень возбуждения мал, то диффузная волна может поднять его до состоя ния, характерного для доминанты, то есть создать в нем превышенную возбудимость. Если же уровень возбужде ния в центре и без того высок, то при приходе новой вол ны возбуждения возникает эффект торможения. Но до минантный очаг не следует рассматривать «как центр сильного возбуждения», определяющую роль в этом про цессе играет не количественный, а качественный фак тор — повышенная возбудимость, то есть отзывчивость на приходящие волны возбуждения и способность центра суммировать эти возбуждения. Именно такой центр — наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент — отвечает на приходящий стимул, анато мически даже не относящийся к нему, именно такой центр, первым вступая в работу, предопределяет на какой-то бо лее или менее продолжительный промежуток времени новый ход реакции. Считая одной из основных черт до минанты ее направленность (векторность), Ухтомский вместе с тем отмечал, что векторная направленность про извольного поведения является результатом доминанты.
Не менее важную роль в процессе формирования до минанты играет процесс сопряженного торможения. Со стояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуж дениями из самых отдаленных источников, будучи
22
достаточно стойким, то есть инертным, в свою очередь снижает способность других центров реагировать на им пульсы, имеющие к ним прямое отношение. В случае доминант низшего порядка сопряженное торможение рассматривается как следствие возникновения опреде ленного фокуса возбуждения, тогда как в случае доми нант высшего порядка (например, кортикальных) они являются прямым фактором объединения «очагов» воз буждений в некоторый рабочий ансамбль. Но торможе ние в других центрах наступает лишь тогда, когда воз буждение в формирующем нервном центре достигает достаточной величины. Именно сопряженное торможе ние играет наиболее важную роль при формировании доминанты, и это торможение должно быть своевремен ным, то есть иметь координирующее значение для рабо ты других органов и организма в целом. Координацион ное торможение — это процесс энергетически наиболее емкий, «дорогой», вырабатывающийся позднее, чем про стое возбуждение. Торможение — это наиболее тонкий, интимный процесс и вместе с тем наиболее ранимый.
Сложные рефлекторные акты осуществляются не од ним ана'томическим центром, а несколькими центрами, расположенными в различных отделах спинного и го ловного мозга и образующими своеобразную констелля цию центров в работе целостного мозга. Стационарное возбуждение в констелляции центров представляется в виде определенного цикла, когда каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Таким образом складывается своеобразная «циклическая маши на», которая долгое время сохраняет в себе возможность вспыхивать и усиливаться под влиянием текущих раз дражений. Состояние возбуждения в доминанте Ухтом ский назвал ее симптомокомплексом.
Для образования доминантной установки необходи мо нарастание в элементах констелляции состояния возбуждения еще до того, как возникнут дискретные волны возбуждения, способные к проведению и сумми рованию своих эффектов, то есть когда слагаемые буду щей констелляции заработают в единстве, когда сложится их рабочий ансамбль.
23
Доминантный процесс — не привилегия определен ных этажей нервной системы: он может складываться в любой центральной группе в зависимости от условий подготовки, развития возбуждения в ней и сопряженно го торможения антагонистических механизмов. Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доми нирующую констелляцию, но может привести и к пре кращению ее функционирования, то есть сама доминан та может тормозиться.
Часто сравнивая физиологический механизм с меха низмом техническим, Ухтомский отмечал не только то, что он образуется по ходу самой реакции, но и то, что в отличие от технического механизма он имеет не одну, а множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять множество переменных операций. В са мой природе субъекта наличие конвергенции обуслав ливает наделение существующей системы исполнитель ных органов множеством степеней свободы, которые обеспечивают новые функциональные разновидности, достигающиеся новыми сочетаниями прежних анатомо-физиологических данных.
Выбор одной степени свободы при сопряженном тор можении других достигается посредством доминанты, направленной на определенный рабочий вектор.
При рассмотрении вопроса о превращении доминан ты из симптомокомплекса в общий механизм действия, поведения и жизнедеятельности организма Ухтомский нередко использовал понятие «функционального цент ра», «функционального органа». Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбро санных по мозговой массе, а в том, что они функцио нально объединены единством действий, своей вектор ной направленностью на определенный результат. В понятие органа может быть включено всякое сочета ние сил, могущее привести при прочих равных услови ях всякий раз к одинаковым результатам. Орган — это прежде всего механизм с определенным однозначным действием. Громадное разнообразие морфологических черт того или иного образования нашего тела впервые
24
приобретает значение физиологического органа после того, как открывается значение этих морфологичес ких деталей для рабочих слагающих однозначно опреде ленной физиологической равнодействующей, — писал А. А. Ухтомский.
Единство действия достигается способностью данной совокупности приборов взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, то есть синхронизации активности нервных центров. В этих процессах огром ную роль играет усваивание темпа и ритма возбуждений в центрах, входящих в состав констелляции. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуж дений. Именно в констелляции более всего возможно возникновение ритмического процесса. Происходит как бы своеобразное развертывание констелляции, когда постепенное «сыгрывание ритмов» в отдельных ее ком понентах приводит к достижению некоторого общего «марша» возбуждения в ней. При этом сопряженное тор можение прочих центров, не входящих в состав данной констелляции, будет развиваться тем более, чем полнее констелляция будет участвовать в ритмической работе. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной кон стелляции, делает ее доминирующей.
Ее доминирование, следовательно, будет зависеть от того, насколько она будет вовлечена в дело, насколько наладившийся ритм возбуждения будет осуществляться без перебоев, подкрепляясь новыми текущими раздра жениями, насколько при этом будут сопряженно тормо зиться другие рефлексы.
Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, по Ухтомскому, является кора головного моз га, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения тем пов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сиг налов из внешней среды, равно как подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям организма. Одновременно с поддержанием синхронизации ритмов в рабочей констелляции кора мозга принимает участие в вовлечении и других нервных центров в этот процесс синхронизации.
25
Одной из черт доминирующей констелляции являет ся способность ее отдельных компонентов или центров принимать участие в других рефлекторных актах, входя в состав соответствующих им констелляций. Но как и чем определяется подобный переход? С одной стороны, сохранение того или иного компонента — участника ра бочей констелляции — зависит от того, насколько стой ко и продолжительно он способен сохранять в себе темп и ритм, навязанный ему данной констелляцией, то есть от его инерции. С другой стороны, переход данного не рвного центра в работу другой констелляции будет зави сеть от того, насколько быстро данный центр способен усвоить темп и ритм нового межцентрального рабочего цикла, возникшего в нервной системе.
Постепенно формируясь, рабочая констелляция про ходит несколько стадий. Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем под влиянием внутренней секреции, рефлекторными влия ниями и пр. На этой стадии, названной стадией укреп ления наличной доминанты по преимуществу, она при влекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диф фузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно, в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реа гированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Подбор биологически интересных рецепций для доминанты (стадия выработки адекват ного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды) приводит к образованию но вых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более эконо мично, ненужные для него нервные группы затормажи ваются. При повторении доминанты репродуцируется и свойственный только ей единый ритм возбуждения.
26
Восстановление доминанты по кортикальному сле ду может быть эскизным, то есть более экономичным ее воспроизведением через кору. При этом комплекс ор ганов, участвующих в переживании восстановленной до минанты, может быть сокращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное во зобновление доминанты возможно лишь в том случае, если возобновится хотя бы частично раздражитель, став ший для нее адекватным. Это обусловлено тем, что меж ду доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздражителей была установлена прочная адекватная связь. На этой стадии доминанта возобно вит подбор новых, «биологически интересных поводов для себя». Поэтому при кортикальном воспроизведении доминанты, которое является очень подвижным сочета нием ее кортикальных компонентов, происходит интер кортикальное обогащение новыми рецепциями корти кальных же компонентов доминанты.
Что же представляет собой кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита заново? Это своего рода интегральный образ, своеобразный продукт пережитой ранее доминанты, в котором в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминан ты с ее рецептивным содержанием, то есть с комплексом раздражений, с которым она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль игра ют как периферические, так и кортикальные компонен ты. Интегральный образ — это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспро изведению с той или иной степенью полноты.
Если доминанта восстанавливается по своим корти кальным компонентам, то есть более экономично, «как мимолетное воспоминание», причем с малой инерцией, то при новых условиях они всегда обходятся с помощью прежнего опыта. Биологический смысл эскизно проте кающих доминант состоит в том, чтобы «...по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых их сопоставлений избрать более или менее идущую к делу доминанту, чтобы применить ее к новому заданию. Целесообразность или нецелесооб-
27
разность выбранной доминанты прошлого решает дело».1 Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она приживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжи тельный период жизнедеятельности организма. Подби рая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по новым дан ным переинтегрирует старый опыт.
§ 3. ПРИНЦИП ОТРАЖЕНИЯ
Отражение в биологических системах. Само понятие отражения достаточно многогранно и сложно, а потому далеко не очевидно по своей природе. Наиболее полным выглядит следующее определение: «Отображение есть особый продукт действия в определенных условиях од ной материальной системы на другую, воспроизведение в преобразованном виде особенностей первой из систем (отображаемой) в особенностях процессов второй систе мы (отображающей)».2
Итак, отражение — следствие, результат, причи на же находится вовне, она независима от своего след ствия. При этом форма отражения действительности в наших ощущениях, понятиях, теориях субъективна; следовательно, отображение зависит не только от ото бражаемого объекта, но и от природы отображающей системы, ее текущих состояний, ее истории.
Биологическая форма отражения реализуется благо даря взаимодействию живой системы с внешней средой ее обитания. Биологическое отражение представляет со бой сплав, получающийся от соединения отражаемого и отражающего. Организмы выработали два основных типа биологического отражения: относительно посто янное — статическое, имеющее в качестве своих но сителей различные морфологические образования, и ди намическое, носителем которого является психическое. Последнее также бывает двух видов: кратковременные
1 Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 256.
2 Украинцев В. С. О сущности элементарного отображения // Вопр. философии. 1960. № 2. С. 66.
28
приспособительные реакции и реакции долговременного приспособления.
Проблема адекватности отражения, то есть степень соотнесения наших представлений с реально существую щим миром, — одна из самых древних и вместе с тем вечно новых и остро обсуждаемых проблем. От ее реше ния зависит сущность нашего отношения к окружаю щей действительности. Прежде всего, что вкладывать в понятие адекватности образа? «Познание, — пишет В. И. Ленин, — есть отражение человеком природы. Но это не простое, не непосредственное, не цельное отраже ние, а процесс ряда абстракций, формирования, образо вания понятий, законов».1
Говоря об адекватности, следует отбросить вульгарно-материалистическое понимание образа, под которым подразумевается формирование в мозге точной фотогра фической копии воспринимаемого объекта.
Контакт с внешним миром, воздействие его на орга низм возможны благодаря высокоспециализированным аппаратам нервной системы — рецепторам. Современ ная физиология располагает достаточно четкими сведе ниями о работе органов рецепции и высших уровней мозга, которые служат убедительной основой для по стулирования положения об адекватности отражения (А. С. Батуев, Г. А. Куликов, 1983).
Образный характер отражения. Под понятием «об раз» мыслится такой результат познания субъектом объекта, упорядоченность элементов которого в прин ципе соответствует упорядоченности свойств, связей и отношений объекта (оригинала), причем эта упорядо ченность (структура) функционально отделена субъек том от субстрата образа и непосредственно для носителя существует в субъективно-идеальной форме.
Живой организм поддерживает состояние устойчи вого неравновесия, сохраняя ряд своих параметров в ог раниченных диапазонах, то есть обеспечивая гомеостаз.
Все поведенческие акты направлены в конечном сче те на обеспечение относительного константного состоя ния организма в непрерывно меняющейся среде благо-
1 Ленин В. И. Поли. собр. соч. 1968. Т. 29. С. 163-164.
29
даря поступлению информации как из внешнего про странства, так и из внутренней сферы самого организма.
Однако прежде чем произойдет та или иная приспосо бительная реакция, осуществляется процесс восприятия сигналов. Сигнал — это некая величина, отражающая определенным образом состояние физической системы. Но живой организм заинтересован не в самих воздействи ях как таковых, а в том, о чем они сигнализируют, и соответственно, не в оценке их физических параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передают ся. Вместе с тем понятно, что отнесение сигнала к тому или иному классу, то есть его распознавание, неизбежно основано на выделении ряда физических характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.
Всякое чувственное отображение базируется на взаи моотношении в нем знаковых и образных моментов. В отличие от образа знак — это такой компонент психического отражения, который не имеет познава тельно-образного сходства с соответствующим ему эле ментом или свойством объекта-оригинала. Если образ воспроизводит структуру оригинала с определенной сте-• пенью адекватности, то знаки такой структуры не вос производят. Но они воспроизводят в самом субъекте об разы объектов-оригиналов, возникших в результате предшествовавших актов отражения. Простейшим при мером естественных знаков являются модальности ощущений, из которых в результате движений и пред метных действий формируются образы объектов, отобра жающие их структуру.
Основная специфика высших форм отражения, наи более прогрессивно совершенствующаяся в ходе эволю ции, — извлекать информацию для самих себя и в то же время абстрагироваться от материального носите ля этой информации. В отражающей системе мозга в результате взаимодействия с отражаемым объектом из влекается упорядоченность, соответствующая источни ку отражения, а ее материальный носитель функциональ но исключается. Эта сторона отражения выражает его активный, творческий характер.
В каждый момент времени извлекается не вся инфор мация, а лишь та, которая необходима для отражающей
30
системы, ибо в процессе отражения последняя меняется, испытывает преобразования внутри себя. Эти из менения, соответствующие какой-либо стороне воспринятого объекта, функционально выделяются и ис пользуются отражающей системой в качестве фактора самоуправления для сохранения ее качественной оп ределенности. Поэтому построение образа определяется не субстанцио нальными, а функциональными па раметрами на основе извлечения ин формации как неотъемлемого свойства отражаемого объекта. Сигнальный характер биологических форм от ражения заключается в том, что организм извлекает ин формацию в соответствии как с наследственно фиксиро ванной программой, так и с доминирующими в данный момент потребностями.
Избирательность (активность) отражения. В избира тельности биологического отражения полнее всего про является целесообразный характер реакций организма, . его действий, его поведения. При длительном многократ ном воздействии фактора внешней среды в организме возникает качественно новое явление — остается опре деленный след. Следовые процессы долговременной па мяти — важнейший компонент в системе приспособи тельных реакций организма.
Хотя отражение всегда вторично по отношению к своему оригиналу, П. К. Анохин (1968) выдвинул идею о существовании в животном мире «опережающего от ражения». Логика гипотезы П. К. Анохина в том, что в долговременную память записываются только неодно кратно повторяющиеся события. Та последовательность воздействий внешних событий, которая наблюдалась ранее, может с достаточной полнотой воспроизводиться в памяти, когда восприняты еще только сигнальные при знаки начальных звеньев данной последовательности. Тогда отображение одного из таких событий, сопостав ляемое с прошлыми отображениями других, приобрета ет характер отображения не единичных объектов, а це-
31
лого класса объектов. Учитывая непременное участие прошлого жизненного опыта в любых актах биологичес кого отражения и при формировании целей, планов, программ, следует признать опережающий характер обя зательным свойством отражательной деятельности моз га, которая испытывает существенные преобразования в эволюции живых существ.
Согласно распространенному представлению образ-след записывается в долговременную память в том слу чае, если в прошлом вероятность встречи с этим объек том была высокой. Использование же образов-следов для опережающего отражения действительности, то есть бу дущих событий и их последствий, с неизбежностью дол жно носить вероятностный характер при оперировании субъекта в непрерывно меняющейся внешней среде. По этому, чтобы сохранить свое приспособительное значе ние, образы-следы, соответствующие элементам прошлого жизненного опыта, должны характеризоваться избыточ ностью по отношению к вызвавшему их объекту.
Рассматривая проблему сходства образа и отражае мого объекта, необходимо учитывать два обстоятель ства: во-первых, та или иная степень адекватности достигается во времени не мгновенно, а постепенно; во-вторых, окончательная оценка адекватности про изводится при соотнесении нового образа с его нервной моделью, созданной ранее на основе всего комплекса воздействий и прежнего жизненного опыта, то есть дол говременной памяти.
Иначе говоря, критерием адекватности является опыт, практика, которые фиксируются в виде следов и в даль нейшем служат эталонами для оценки новой информа ции. «В мозгу человека отражается природа. Проверяя и применяя в практике своей и в технике правильность этих отражений, человек приходит к объективной исти не».1 И далее: «...практика человека и человечества есть проверка, критерий объективности познания».2
Сегодня с достоверностью установлено, что разные внеш ние причины могут вызывать ощущения одной и той же
1 Ленин В. И. Поли. собр. соч. Т. 29. С. 183.
2 Там же. С. 193.
32
модальности, и одна и та же внешняя причина в различ ных чувствительных органах производит ощущения раз личных модальностей.
Впервые на факт независимости модальности ощу щений от природы раздражителя обратил внимание И. Мюллер, который сформулировал закон так называе мой специфической энергии. Абсолютизация этого зако на привела к представлениям о том, что все ощущения зависят только от природы чувствующего аппарата, а не от объективной реальности, которая таким образом объявлялась непознаваемой. Именно на такой позиции стоял ученик И. Мюллера Герман Гельмгольц, который разработал теорию «иероглифов». Согласно последней в ощущении и восприятии признаются лишь знаки, сиг налы, а поэтому ощущения якобы существуют парал лельно и независимо от внешнего мира.
В конце XIX — начале XX в. группа исследователей из Германии организовала научную школу гештальт-пси-хологов (гештальт, нем. — форма, структура), которые провозгласили новую психологическую доктрину: в со знании образуются целостные образы (гештальты), не разложимые на сенсорные первоэлементы. Гештальтам присущи собственные характеристики и законы. Геш-тальтисты проповедовали принцип изначальной упоря доченности сенсорно-интеллектуальных структур и их динамических преобразований. Они утверждали, что образ надо изучать как самостоятельный феномен, а не как простой эффект стимула, а потому физиология изо лированных нервных элементов и путей должна быть заменена на физиологию целостных и динамических структур-гештальтов, образование которых при решении задач подчиняется механизмам инсайта — внезапного схватывания отношений.
Наряду с рациональным элементом этой теории, ин терес к которой в связи с изучением таких психофизио логических феноменов, как образная память и имприн-тинг, существенно возрос, необходимо иметь в виду следующее. Образ у ортодоксальных гештальтистов вы ступал в виде сущности особого рода, подчиненной соб ственным внутренним законам и отделенной от действия. Такие методологические предпосылки, отъединявшие
33
сложные психофизиологические процессы от реальной действительности, повлекли критику гештальтизма.
Субъективный характер отражения. Достижения со временной эволюционной физиологии с убедительнос тью свидетельствуют, что наибольшей точностью и пол нотой отражения обладают высшие животные и человек с его способностью к абстрактному мышлению. Возни кает вопрос: как с физиологических позиций оценить субъективный характер образа? Преобразование инфор мации в какой-либо сенсорной системе зависит не толь ко от ее свойств и функционального состояния, но прак тически от всех влияний, воспринимаемых мозгом и запечатленных в памяти. Они накладывают свой отпе чаток на характер работы сенсорной системы, меняют ее избирательность, настройку, подвижность благодаря участию обратных связей и систем межсенсорной ин теграции.
Пространственно-временная структура объекта кодируется в мозге в форме определенной нервной мо дели, изоморфной внешнему воздействию. Нервная мо дель есть не что иное, как физиологические основы фор мирующихся субъективных образов. Последние не сводятся к нервным моделям, между субъективным образом и нервной моделью имеется как принципиаль ное различие, так и определенное соответствие. Образ не существует в мозге объективно в виде некоторой уменьшенной материальной копии внешнего предмета. В то же время мозговая нейродинамическая система существует в качестве объективной реальности. Но она не может быть названа образом, так как не обладает предметным характером. Она является кодом отобра жаемого внешнего объекта.
В нервной модели, не связанной с материальным но сителем информации, производится акт абстрагиро вания от конкретного объекта. Субъективный образ вос производит не качество нервных процессов, состояние рецепторов или нейронов мозга, а особенности отража емых явлений. Иными словами, субъективный образ воз никает на базе нервных моделей при декодировании ин формации и соотнесении ее с реально существующим материальным объектом.
34
Этот этап отражения, получивший название декоди рования, является довольно сложной и далеко не оче видной операцией в динамической структуре познания мира. В содержании образа собственная качественная определенность объекта не угасает, как это имеет место в нервной модели, а демаскируется. Субъективный об раз предмета не является неизменным, статичным. Это существует только в абстракции, в действительном вос приятии сразу же обнаруживается необходимо присущая образу динамика.
До сих пор одной из нерешенных задач остается объяс нение того, как совершается превращение материальных нейродинамических процессов в идеальное, в субъектив ный образ. Справедливо замечание о том, что пытаться объяснить идеальное анатомо-физиологическими свой ствами мозга — такая же наивная затея, как объяснить денежную форму продукта труда физико-химическими свойствами золота (Э. С. Ильенков, 1962). Только исхо дя из структуры акта взаимодействия, рефлекторного по своему механизму, можно раскрыть сложную дина мическую связь между предметом, его образом и мате риальной основой последнего, ибо содержание внешнего мира отражается субъектом не в формах деятельности мозга, а в формах деятельности субъекта, которые про текают в идеальном плане.
Рефлекторный характер отражения. Логика приво дит к необходимости анализировать различные сложные формы рефлекторной деятельности организма. Принци пиальной сущностью условнорефлекторного акта яв ляется то, что он базируется на механизмах, в которых заложены не только элементы прошлого и настоящего, но и элементы прогнозирования будущего. В этом его главный приспособительный смысл, то есть сигнальный характер. Через сложнорефлекторную деятельность орга низма наиболее полно проявляется субъективный, иде альный характер отражения. При этом нельзя не учи тывать, что условный рефлекс — это лишь «...частный и особый пример среди аппаратов, которыми совершается в человеке отражение и отраженная действительность».1
1 Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 227.
35
В связи с интенсивным развитием таких дисциплин, как бионика и нейрокибернетика, перед теорией отра жения встают новые задачи, например изучение отра жательных свойств технических систем связи и управ ления, то есть искусственно создаваемых человеком устройств. Необходимо изучение соизмеримости отра жательных свойств человека и технических устройств в сложных системах «человек-машина» для усиления ин теллектуальных и практических возможностей человека.
§ 4. ПРИНЦИП СИСТЕМНОСТИ В РАБОТЕ МОЗГА
Развитие проблемы «мозг и психика». Еще до на шей эры высказывались догадки о локализации психи ческих функций в головном мозге (Гиппократ, Кротон, Гален). Не будем рассматривать средневековую историю, но лишь упомянем имя Альберта Магнуса, предложив шего концепцию о локализации психической деятельно сти в трех мозговых желудочках. Т. Виллис уточнил эту теорию, считая, что общая чувствительность представ лена в полосатом теле, собственные чувства — в мозоли стом теле, а память — в коре больших полушарий. Бо лее 100 лет эта концепция увлекала научный мир, пока оппозиция А. Галлера не отодвинула ее на второй план. Тем не менее, идеи о локализации психических свойств продолжали существовать. Немецкий анатом М. Майер предположил, что в коре головного мозга локализована память, в белом веществе — воображения и суждения, а в базальных ганглиях — апперцепция и воля, и все это интегрируется мозолистым телом и мозжечком.
Крупнейший австрийский анатом начала XIX в. Ф. Галль и его ученики выдвинули еще более крайние френологические идеи и полагали, что умственные и мо ральные качества локализуются в определенных райо нах поверхности мозга, причем степень развития той или иной психической способности определяется объемом ее представительства в головном мозге. Эта система Ф. Гал-ля, хотя и получила очень широкое распространение, была одной из самых больших ошибок в развитии теории мозга, так как исходила из доктрины, а не основывалась
36
на точных наблюдениях, и стремилась жестко привя зать те или иные психические явления к определенным частям мозга. Такое направление именовалось также психоморфологией или узким локализационизмом.
Фантастические взгляды френологов подвергались резкой критике со стороны группы ученых, которые вста ли на позиции антилокализационных представлений (А. Галлер, Ф. Гольц, Ж.-П. Флуранс). Экспериментируя на низших животных, они обнаружили, что та или иная форма поведения страдает не столько от того, в каком месте мозга нанесено повреждение, а от того, какой объем ткани извлечен в результате операции. Поэтому эти уче ные утверждали, что у всех животных масса мозговых полушарий равноценна и однородна. Так возникла дог ма об эквипотенциальности частей мозга, а затем по явилась теория универсализма, или холизма.
Если локализационисты обращали внимание на не однозначность мозгового обеспечения психических функ ций и их прямой зависимости от работы конкретного субстрата мозга, то эквипотенциалисты подчеркивали высокую пластичность мозга и взаимозамещаемость его частей — иными словами, динамизм — в организации мозговых структур. Развитием этих идей явились две концепции. Согласно первой, предложенной С. Монако-вым, утрата части мозга ведет к нарушению функций оставшихся мозговых структур (синдром дефекта), ко торые динамически меняются во времени. Согласно вто рой концепции пластичности, разработанной А. Бете (1899), любой центр, будучи поврежден, способен к функ циональной реорганизации без дополнительной трени ровки и обучения. Естественно, что такие взгляды за трудняли однозначное объяснение последствий локальных поражений мозга.
Переход от умозрительных рассуждений к науке свя зан с именем X. Джексона (1932) — клинициста, поло жившего начало соотнесению клинических симптомов с очаговыми процессами мозга. Он построил свою иерар хическую систему трех уровней функционирования моз га: нижний — уровень стабильных функций, средний — сенсомоторный уровень и наивысший — уровень функ ций мышления, присущий человеку. В обеспечении дви-
37
гательного повеления эти уровни организованы верти кально друг н!1д другом. Джексон постулировал различ ные размеры моторного и сенсорного представительства различных частей тела в зависимости от степени их спе циализации и дифференциации. Скажем, область пред ставительства руки человека занимает в двигательной и соматосенсорной зоне коры больших полушарий значи тельно большее пространство, чем все другие части скелетно-мышечного аппарата. Джексон выдвинул прави ло: мозговая локализация дефекта поведения не дает оснований для постулирования локализации психичес кой функции. Однако его коллеги-хирурги были менее осторожны и позволили своему воображению увести себя так далеко, что приписывали точную локализацию в мозге умственным, эмоциональным, психическим и дви гательным функциям.
Особое внимание клиницистов было обращено на ло кализацию речевой функции после открытия П. Брока «центра моторных образов слов» и находки С. Вернике аналогичного «центра сенсорных образов слов». Хотя С. Монаков критиковал эти попытки локализовать речь лишь на основании ее расстройств при ограниченных поражениях мозга, эти данные послужили дополнитель ным укреплением позиций локализационистов.
Вторая половина XIX в. ознаменовалась двумя круп нейшими событиями. Во-первых, опытами Г. Фритча и Е. Гитцига в 1863 г. было установлено наличие «двига тельных центров» в коре больших полушарий, электри ческое раздражение которых вызывает сокращение ске летной мускулатуры, а их разрушение сопровождается глубокими расстройствами движений. Во-вторых, киев ский анатом В. А. Бец в 1874 г. описал в коре передней центральной извилины мозга человека гигантские пи рамидные клетки (клетки Беца), которые он связал с проведением двигательных команд в спинной мозг, а значит с выполнением моторной функции. Эти откры тия повлекли за собой целую серию исследований: мор фологических, показавших структурную неоднородность коры больших полушарий и заложивших основы уче ния о цитоархитектонике мозга, и физиологических — методами удаления и раздражения.
38_
Учение о функциональной организации мозга яви лось стержневой проблемой физиологии и психологии и развивалось в непрерывных и непримиримых проти воречиях, отражающих и формирующих господствую щее мировоззрение и тесно увязанных с общим уров нем физиологии и смежных наук. Одной из причин возникновения таких противоречивых теорий являлось отсутствие эволюционного подхода к изучению мозга и поведения и стремление к широкому распространению отдельных частных заключений, выведенных на основе наблюдений в человеческой клинике (локализационис-ты) или на основе экспериментов с низшими животны ми (эквипотенциалисты) на весь животный мир. Это придавало теоретическим построениям весьма однобо кий характер. И. М. Сеченов (1947) и его последовате ли, заложившие основы эволюционной физиологии моз га, убедительно показали те преимущества, которые дает исследователю применение исторического метода к изу чению мозга. Другой причиной непрекращающихся дискуссий, о которой подробно речь будет идти ниже, является использование заведомо неверных методоло гических предпосылок о строгой увязке отдельных ча стей субстрата мозга с теми или иными целостными функциями организма.
Особенно жаркие споры с психоморфологами развер нулись вокруг так называемых немых (а также гности ческих, ассоциативных, третичных) полей коры. Еще в работах Г. Фритча и Е. Гитцига было обнаружено, что расположенные спереди от двигательной зоны мозга лоб ные области оказались электроневозбудимыми, то есть их стимуляция не сопровождалась сокращением скелет ной мускулатуры. Но в то же время разрушение лобных областей, заметно не отражаясь ни на двигательной, ни на чувствительной сферах, приводит к глубоким рас стройствам поведения в целом. Клиницисты того време ни пользовались терминологией господствовавшей тогда ассоциативной психологии. Отсюда и появились пред ставления о лобных долях как об «органе абстрактного мышления», «активного внимания», «апперцепции», как о «субстрате регулирующего разума», «верховного орга на мозга» и пр.
39
Немецкий ученый Л. Эдингер (1904) рассматривал лобные доли как огромные ассоциативные цент ры. П. Флексиг (1883) выделял в мозгу три ассоциативные зоны: те менную, среднюю (в районе остров ка) и лобную, в которой возникают понятия о собственной личности, где создаются представления о «Я». И поэтому патологические процес сы в области этого центра приво дят к изменениям личности, к воз никновению бредовых идей величия или самоуничижения.
Близкие идеи разрабатывались итальянским ученым Л. Бианчи (1921), который считал, что лобные доли обес печивают наиболее широкую координацию чувствитель ных и двигательных элементов, «используя продукт сен сорных зон для психических синтезов». После разрушения лобных долей поведение распадается на ряд фрагментов, не подчиненных единому синтезу, и перестает приспо собляться к новым условиям.
Систематический анализ богатого собственного экс периментального и клинического материала был прове ден В. М. Бехтеревым. Обсуждая результаты опытов с лобэктомированными собаками, он писал: «Дело идет... об утрате их высших познавательных способностей, ко торые устанавливают определенное отношение между от печатками новых внешних впечатлений и результатами прошлого опыта и которые направляют движения и дей ствия сообразно личной пользе».1 В современной ему тер минологии В. М. Бехтерев определяет лобные доли «как место развития индивидуального ядра психической сфе ры, вследствие отложения здесь последовательных сле дов от внутренних раздражений». Кроме того, он отмеча ет, что «вместе с этим лобные доли служат областями психорегуляторной деятельности, обусловливающей разви тие высших познавательных функций, выражающихся
1 Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. СПб., 1907. Т. 5-7. С. 1464.
40
правильной оценкой внешних впечатлений и выбором движений сообразно с упомянутой оценкой».1
И. П. Павлов активно выступал не только против локализационизма, но и против эквипотенциализма, и сфор мулировал оригинальную концепцию о динамической локализации функций. Выступая с критикой локализа-ционистских взглядов, И. П. Павлов изложил свое от ношение к этим идеям на примере «дыхательного цент ра». Он писал: «С самого начала думали, что это — точка с булавочную головку в продолговатом мозге. Но теперь он чрезвычайно расползся, поднялся в головной мозг и опустился в спинной, и сейчас его границы точно никто не укажет».2
Несмотря на критику, локализационисты не уступа ли своих позиций, в особенности когда речь шла о слож ных психических функциях, которые они стремились прочно увязать с определенными морфологическими суб стратами, минуя промежуточные сложные физиологи ческие процессы.
Функциональная организация мозга. Русский нейроморфолог И. Н. Филимонов (1949) выдвинул принцип, согласно которому вместо статических центров предпо лагается наличие одновременной и последовательной поэтапной локализации, и поэтому функция по самой своей природе не может быть связана с каким-то еди ничным центром. В дальнейшем была выдвинута идея о функциональной многозначности мозговых структур, которые могут включаться в различные функциональ ные системы и принимать участие в осуществлении раз личных задач. В коре мозга нет узкоспециализирован ных зон, а каждая скорее всего представляет собой высший «корреляционный центр». Типичный пример та ких центров — задний (теменной) и передний (лобный) ассоциативные полюса неокортекса.
Специального рассмотрения заслуживают идеи А. А. Ух томского относительно организации церебральных функ ций в соответствии с разработанным им учением о нерв ном центре как своеобразном «функциональном органе»,
1 Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. СПб., 1907. Т. 5-7. С. 1466.
2 Павлов И. П. Собр. соч. М.; Л., 1951. Т. 3. С. 172.
41
состоящем из обширного числа нервных аппаратов, всту пающих между собой во временное целенаправленное сотрудничество и образующих физиологическую кон стелляцию.
«Понятие физиологической констелляции содержит в себе... не только топографический факт, что „нервный центр" может опираться на морфологически довольно широко расставленные участки нервной системы, но так же физиологический факт, что отдельные компоненты центра могут приобретать другое функциональное зна чение по связи с другими констелляциями и при учас тии в других работах. А эти переходы в другие рабочие группировки и констелляции определяются для цент рального участка тем, насколько он способен сдвигать свою лабильность в соответствии с темпами и ритмами возбуждения в очередной констелляции».1 Нервный центр как функциональный орган определяется следую щим образом: «„Центр" определенного сложного отправ ления — это целое созвездие созвучно работающих ганг-лиозных участков, взаимно совозбуждающих друг друга... Увязка во времени, в скоростях, в ритмах действия, а значит и в сроках выполнения отдельных компонентов реакции впервые образует из пространственно разных групп функционально объединенный „центр"».1
Понятие о функциональном органе для современной физиологии чрезвычайно ценно, ибо позволяет с новых методологических позиций рассматривать соотношение специализированных структур мозга и функций, осно вываясь на принципе системной работы мозга. «Орган, — писал А. А. Ухтомский, — это прежде всего механизм с определенным однозначным действием. Громадное мно гообразие морфологических черт, которое мы открыва ем в том или ином образовании нашего тела, впервые приобретает значение физиологического органа после того как открывается значение этих морфологических дета лей, как рабочих слагающих общей однозначно опреде ленной физиологической равнодействующей. Значит
1 Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1951. Т. 1. С. 97.
2 Там же. 1954. Т. 4. С. 102.
42
именно физиологическая равнодействующая дает комп лексу тканей значение органа как механизма».1
Близкие взгляды содержатся в концепции П. К. Ано хина (1968) о «функциональной системе», которая обес печивается компонентами взаимосогласованных актов, увязанных ради достижения запрограммированного биологического результата. Системное представление о высших функциях мозга позволило П. К. Анохину по-новому рассматривать ряд неврологических синдромов. Например, так называемый лобный синдром трактовал ся как распад интегративной деятельности мозга в ре зультате нарушения аппаратов «афферентного синтеза». Основными звеньями последнего являются: 1) обстано вочная афферентация; 2) следы, записанные в памяти; 3) пусковая афферентация и 4) мотивационная афферен тация. Лобные отделы мозга связывались с теми физио логическими функциями, которые определяют органи зацию двигательного поведения в обстановке, требующей выбора путем сличения «обратной афферентации» с «ак цептором действия». Так была предпринята первая по пытка провести физиологический анализ участия лобных долей мозга в организации целенаправленного поведения.
Таким образом, складывалась ситуация, в которой на смену двум крайним теоретическим представлениям (локализационному и эквипотенциализму) выдвигались все более обоснованные концепции о системном принци пе функционирования с пересмотром старых представле ний о функции и локализации.
Значительную роль в развитии теории локализации следует отвести А. Р. Лурии (1973). Прежде всего, А. Р. Лурия анализирует метод локальных поражений мозга и приходит к выводу, что поражение каждой из корковых зон может привести к распаду всей функцио нальной системы и «симптом» (нарушение или выпаде ние той или иной функции) еще ничего не говорит о ее локализации. Анализ клинических случаев средствами нейропсихологии позволил А. Р. Лурии выдвинуть кон цепцию о существовании трех основных функциональ ных блоков мозга.
1 Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 79.
_43
Первый блок — регуляции тонуса и бодрствования, важнейшей частью которого являются ретикулярная формация среднего мозга, неспецифическая система та-ламуса, гиппокамп и хвостатое ядро, работающие под мощным контролем коры больших полушарий. Правда, многие из современных исследователей отказываются от рассмотрения ретикулярной формации как неспецифи ческой активирующей или тормозной системы, а скорее склонны видеть в ней структурные предпосылки для выполнения сложных интегративных процессов посред ством локальных и разнонаправленных влияний на кору и глубокие структуры мозга. Вместе с этим критически отвергнута и другая крайняя позиция о так называемой центрэнцефалической системе (У. Пенфилд, Г. Джаспер, Н. Иошии, X. Гасто), в которой психические процессы локализуются в ретикулярной формации мозга.
Второй блок назван блоком приема, переработки и хранения информации. Сюда включают все задние отде лы коры, в том числе зрительную, слуховую и соматичес кую сенсорные области, и межпроекционную теменную область (задний ассоциативный полюс). Для конструк ции этого блока характерны три основных закона: 1) за кон иерархического построения корковых зон, каждая из которых подразделяется на первичные, вторичные и третичные корковые поля; 2) закон убывающей специ фичности иерархически построенных зон коры, среди которых наиболее модально специфичными являются первичные поля, и 3) закон прогрессивной асимметрии функций, который вступает в силу только на уровне «вто ричных» и «третичных» зон.
Таким образом, убывающая модальная специфичность сопровождается возрастанием функциональной асиммет рии. Важнейшим компонентом этого блока являются зоны сенсорного перекрытия (теменные или теменно-височно-затылочные), участвующие в формировании комплексных надмодальных актов высшей нервной дея тельности и прежде всего наглядных и символических пространственных синтезов.
Третий блок назван блоком программирования, регу ляции и контроля сложных форм деятельности. В его состав входят префронтальные (лобные) отделы коры
44
мозга. Их нарушения сказываются в наиболее высоком уровне регуляции психических процессов с помощью системы речевых связей. Одним из наиболее существен ных признаков лобных поражений является нарушение сигнальной регулирующей функции речи. По этому по воду А. Р. Лурия пишет: «Роль лобных отделов в синте зе предпусковых афферентаций, в формировании двига тельных задач, в сличении эффекта действия с исходными намерениями — не подлежит сомнению».1 Относя зад ние и передние ассоциативные корковые поля к разным функциональным блокам, А. Р. Лурия подчеркивал, что лобные доли выполняют гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет «задний ассоциативный центр» (теменная доля).
Итак, в проблеме локализации функций мозга среди прочих остается нерешенным следующее противоречие: с одной стороны — локальные поражения мозга приводят к стабильному выпадению тех или иных физиологичес ких функций, а с другой — признание наличия подвиж ной констелляции мозговых аппаратов с полифункцио нальным значением каждого из них. Проще всего следует допустить сосуществование обоих механизмов работы моз га. Потребность решать эту проблему диктовалась также и следующим обстоятельством. Хорошо известно, насколь ко уменьшается пластичность мозговых структур с воз растом: одно и то же по локализации и объему поврежде ние мозговой ткани может быть незамеченным в раннем возрасте, но приводит к необратимым некомпенсируемым дефектам, если травма нанесена взрослому организму.
С одной стороны, любая даже самая простая психи ческая функция есть результат интегративной дея тельности целого мозга, с другой стороны, весь опыт неврологической и нейрохирургической клиники свиде тельствует о том, что повреждение целого ряда мозговых зон влечет за собой необратимый не компенсируемый дефект функции.
Разрешение создавшегося противоречия содержится в концепции Н. П. Бехтеревой (1980) о жестких и гиб ких звеньях мозгового обеспечения психической деятель-
1 Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. М., 1962. С. 37.
АЬ
ности. К жестким звеньям относится генетически детер минированная анатомическая организация тех единиц, которые необходимы для сохранения условий существо вания вида (например, регуляция вегетативной и мы шечной систем), а также для ориентации индивида в среде (проведение и элементарный анализ сигналов внешнего и внутреннего мира и реализация ответов на них). Ины ми словами, жесткие звенья составляют скелет систе мы, определяющий самое ее существование и обеспечи вающий экономичность работы, мозга.
Принципиально важными являются два свойства мозга: 1) минимизация территорий мозга, необходимых и достаточных для обеспечения сформированной и ста бильно реализующейся функции, и 2) закрепление, фик сация функций в мозге в матрице долгосрочной памяти.
Имеющая место в раннем онтогенезе избыточность структурного состава мозговых систем обеспечения дея тельности уступает закрепленной в матрице долговремен ной памяти минимизации функций, которая высвобож дает мозг для все более сложных видов деятельности. Например, двигательные функции обеспечиваются мини мизированной структурно-функциональной матрицей, закрепленной в долгосрочной памяти. Эти матрицы зафик сированы и, с одной стороны, поддерживают деятельность, с другой — ограничивают возможность использования новых территорий мозга даже в случае необходимости. Поэтому поражение таких жестких звеньев системы, за крепленных в матрице долгосрочной памяти, может при водить к поломке функции и ее некомпенсируемости.
Наряду с этим существуют гибкие звенья полифунк циональных и полибиохимических аппаратов мозга, ут рата которых может быть легко возмещена. Эти гибкие звенья мозговых систем (не участвующие в фиксирован ной матрице долгосрочной памяти) создают все то бо гатство возможностей, которые обеспечивают организ му выполнение адаптивной деятельности в самых различных условиях существования.
Отсутствие четких определений, что такое «функция» и «локализация», и границ их применения привело к неоп равданно широкому их использованию — вплоть до кон цепций механистического психоморфологизма. Настало
46
время отказаться от представлений о «локализации функ ций». Более правильным будет использование понятия «локализация органа или системы органов». Термин «ло кализация», явно имеющий анатомический смысл, дол жен отражать и соответствующее содержание. Иными словами, его следует употреблять лишь в тех случаях, когда мы определяем строго анатомические отношения между периферическими органами (сенсорными, сомати ческими, висцеральными) и теми отделами центральной нервной системы, с которыми данные органы связаны афферентно-эфферентными путями. Тогда можно сказать, что орган, то есть его деятельность, управляется по прин ципу саморегуляции тем или иным мозговым аппаратом, где данный орган локализован. Этот принцип органной локализации четко представлен в спинном мозге и в ство ловом отделе головного мозга. Но уже в этих структурах есть особые лабильные системы, с помощью которых ус танавливается межорганное взаимодействие.
Когда же речь идет о функции как о системной реак ции целостного организма, которая непременно долж на быть высокоадаптивной применительно к сиюминут ной окружающей обстановке, то термин «локализация» уже неприменим, так как любая целостная функция, поведенческая тем более, опирается на сложную кон стелляцию множества пространственно разнесенных мозговых аппаратов, вовлекаемых симультанно и сук-цессивно для целей удовлетворения доминирующей по требности (А. С. Батуев, 1981).
§ 5. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ ПОВЕДЕНИЯ. МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОД, МЕТОДИКА
Обычно под методологией исследования мозга пони маются и методологические принципы, и методические (технические приемы и средства экспериментирования). В качестве методологических принципов служат преж де всего познанные и конкретно примененные законо мерности мозга, а также общебиологические закономер ности. Таким образом, методологические принципы
47
указывают направление исследования, способствуют по становке проблем, влияют на истолкование результатов эксперимента. Методики же, техника экспериментиро вания, по выражению И. П. Павлова, «толкающие впе ред науку», определяют конкретные средства исследо вания определенного вопроса. Между методологическими принципами исследования и методическим техническим оснащением эксперимента существуют теснейшая связь и взаимовлияние, хотя темпы и направления развития того и другого не одинаковы. Методологические прин ципы, подходы оказываются, конечно, более стабильны ми, обогащаясь и видоизменяясь в деталях, тогда как технические средства экспериментирования могут ме няться очень быстрыми темпами, определяемыми успе хами физики, химии, математики, кибернетики. Эти науки оказывают на физиологию мозга столь сильное влияние, что обогащают методологию исследования но выми идеями и подходами.
В недалеком прошлом основными методическими средствами изучения физиологии мозга были разруше ние и раздражение. С помощью этих методов получено громадное количество фактов и в аналитическом, и в поведенческом планах. Наблюдение за простыми или сложными поведенческими проявлениями с их деталь ным описанием явилось главным способом оценки цело стной работы мозга.
Метод условных рефлексов, предложенный И. П. Пав ловым, оказал революционизирующее влияние на физио логию, клинику, психологию и многие смежные науки. В распоряжение ученых был дан метод объективного ис следования поведения, перестраивалась вся методология научного мышления, формировалась, говоря словами И. П. Павлова, «объективная физиология мозга и пове дения». Метод условных рефлексов был взят на вооруже ние во многих отечественных и даже зарубежных лабора ториях, методология же павловского научного мышления встретила на своем пути ряд препятствий и получила, в ряде случаев, весьма извращенные трактовки.
Простота и доступность методик условнорефлектор-ного исследования поведения, связанная с неизбеж ностью, с одной стороны, искусственного вычленения
48
элементарных поведенческих актов, с другой — огра ничения всего богатства внешней среды нарочито из бранными сигналами, создали весьма распространенное впечатление о сводимости широкого разнообразия адап тивного поведения к элементарным формам условнореф-лекторной деятельности. Критики павловской методо логии в запале дискуссии не хотели заметить, что главное внимание И. П. Павлова было обращено не столько на сигнальный вход и эфферентный выход, сколько на те центральные процессы, которые имеют место при фор мировании условнорефлекторных актов. Создавалось впе чатление, что павловская методология пропагандирова ла редукционистский подход к пониманию механизмов мозга и поведения. Именно эта сторона условнорефлек-торной теории и была взята на вооружение бихевиорис-тами, доведшими до крайнего редукционизма средства изучения поведения, регистрируя элементарные реакции животного на искусственные стимулы и одновременно игнорируя те сложные мозговые механизмы, которые лежат в основе таких ассоциаций.
Широкое распространение бихевиористических мето дик, а также не всегда верное изложение идеологии И. П. Павлова его собственными учениками послужило основой для этологов подвергнуть критике сам метод условных рефлексов. Этологи противопоставили ему весь ма ценный метод наблюдения и описания сложных форм поведения животных в естественной среде их обитания. Следует заметить, что как бихевиористов, так и этоло гов мало интересовали собственно мозговые механизмы сложных форм поведения.
Главной же задачей самого И. П. Павлова и его шко лы было и есть изучение мозговых процессов, лежащих в основе организации целенаправленного поведения. Ес тественно поэтому то пристальное внимание, которое всегда уделялось вопросу о средствах и способах опериро вания с живым мозгом. Наиболее распространенным приемом в школе И. П. Павлова был метод экстир пации участков коры головного мозга (в другой круп нейшей отечественной неврологической школе, возглав ляемой В. М. Бехтеревым, — метод электрической стимуляции коры).
49
Техническая оснащенность физиологического экспе римента в начале XX столетия была крайне бедной. Ра ботая с локальными разрушениями мозговых структур при одновременной регистрации условнорефлекторной деятельности, И. П. Павлов выдвинул представление о локализации (хотя и динамической) отдельно сенсорных и моторных функций.
Как и любой крупный ученый, И. П. Павлов не из бежал некоторых противоречий. Так, истово воюя про тив узкого локализационизма, И. П. Павлов постули ровал локализацию корковых «пунктов» условного и безусловного раздражителей. Это положение, пере ходящее из статьи в статью, из учебника в учебник, повлекло за собой десятилетия бесплодных поисков кон кретного субстрата этих «пунктов» и самой условнореф лекторной связи между ними. Справедливости ради сле дует иметь в виду, что сам И. П. Павлов был далек от догматизации своих взглядов на природу условнорефлек торной связи. Во многих его последних работах такая связь представляется им как формирование сложных ди намических структур, комбинационных центров, состоя щих из мозаики далеко отстоящих пунктов нервной си стемы, объединенных в общей работе.
Сегодня никто не станет отрицать громадное значе ние методов электростимуляции мозга и экстирпации для решения общефизиологических задач. Однако некрити ческое отношение к этим методам наряду с бытовавшим неверным представлением о мозге как конгломерате цен тров проникло и в неврологическую клинику, утвердив за определенными участками коры мозга или глубоких его структур наименование «центров» памяти, сна и дру гих сложных психических отправлений.
Внедрение в физиологию мозга методов регистрации его электрических процессов произвело революционизи рующее влияние на многие аспекты учения о мозговом обеспечении поведения. Физиологам-экспериментаторам был дан новый метод объективного анализа собственно внутримозговой активности, сочетание которого с пове денческими актами существенно изменило представле ния как о мозговой организации, так и динамике тех процессов, которые обеспечивают управление сложными
50
формами поведения. Нейрофизиологическое направление в изучении поведения и мозга базируется на регистра ции электроэнцефалограммы, медленных локальных потенциалов, сверхмедленных колебаний и, наконец, импульсной активности одиночных нервных клеток. Возможности объективного анализа интимных механиз мов работы мозга существенно расширились.
Новый метод настойчиво формировал и новую мето дологию научного мышления, путь к которой был полон противоречивых гипотез и взглядов. Казалось не столь уж отдаленной воплощение заветной мечты — раскры тие тайн работы человеческого мозга и воспроизведение отдельных сторон его деятельности в технических мо дельных устройствах. На деле же оказалось, что объек тивная регистрация сверхслабых биоэлектрических про цессов мозга сопряжена не только с рядом технических трудностей, но и с проблемами общетеоретического пла на. Для их преодоления необходимо иметь методологи ческую платформу в виде теории системной работы моз га, которая объединила бы в себе все накопленные знания по изучению активного целевого поведения и в то же время позволяла проводить корреляции с активностью отдельных мозговых субстратов с разными этапами вы полнения поведенческого теста.
Классификация методов исследования высшей нерв ной деятельности. Для удобства изложения целесообразно рассматривать отдельно методы изучения поведения и методы изучения мозга.
Методы этнологического изучения поведения состоят в наблюдении за поведением различных видов живот ных в естественных условиях их обитания. Главная за дача заключается в выявлении путем наблюдения основ ных структурных составляющих поведения (блоков) и тех факторов, которые ответственны за их реализацию. Эти методы были разработаны преимущественно зооло гами. Особенность этих методов состоит в том, что с их помощью в основном описываются крупные структур ные единицы поведения типа инстинктов или комплек сов фиксированных действий и в меньшей степени те пластические компоненты сложного поведения, которые связаны с обучением. Животные в естественной среде
51
и при общении с соплеменниками выявляют ряд пове денческих реакций, которые невозможно обнаружить в лабораторных условиях. Однако в связи с множеством неучитываемых и переменных факторов зачастую невоз можно выявить определенно тот конкретный набор сиг налов, которые запускают данную форму поведения.
Методы условнорефлекторного изучения поведения используются всецело в лабораторных условиях при ог раничении не только самого поведенческого репертуара, как правило, до одной какой-либо регистрируемой реак ции, но и при ограничении действующей сенсорной ин формации вплоть до узкого набора сигналов. Именно эти сигналы вводятся в функциональную (временную) связь с данной поведенческой реакцией. Эти методы исполь зуются в качестве основного инструмента исследования поведения в физиологических лабораториях. В отличие от предыдущих методов при условнорефлекторном изу чении поведения выявляются те возможные поведенчес кие акты, которые приобретаются в порядке обучения. Лабораторный эксперимент позволяет моделировать раз личные формы поведения и подвергать их тщательному физиологическому анализу. Последнего не удается дос тичь с помощью этологических методов.
Вместе с этим условнорефлекторный эксперимент, изолирующий животное из естественной окружающей среды, лишает исследователя возможности наблюдать участие выработанных форм обучения в сложной орга низации целостного поведения.
Методы когнитивного изучения поведения берут свое начало от психологии. Главная задача этих методов, ко торые используются в лабораторных экспериментах, состоит в выявлении тех сторон психики животных, которые определяют их поведение в сложных жизнен ных ситуациях. Причем наряду с выявлением способов решения поведенческих задач путем тренировки, то есть обучения, эти методы позволяют обнаружить в поведе нии животных явления так называемой эвристики, то есть способности сразу находить правильный выход из новой и необычной ситуации. Уже из самого наимено вания следует, что этими методами ученые пытаются описать познавательную сторону поведения. Постепенно
52
усложняя поставленные перед животным задачи, ис следователь оценивает диапазон способностей животно го к их решению, будь то лабиринт, проблемный ящик или ориентация в свободном пространстве.
Теперь кратко рассмотрим основные методы изучения мозга, которые в общей форме могут подразделяться на морфологические, биохимические и физиологические.
Морфологические методы чрезвычайно ценны, ибо создают фундамент наших сведений о тонком строении мозга, который используется для разработки последую щих физиологических концепций. Сегодняшняя нейро-морфология располагает множеством различных приемов исследования мозга с помощью световой и электронной микроскопии. Однако успехи нейроморфологии связаны не только с совершенствованием оптической техники, электронных микроскопов, оснащенных новейшими вы числительными устройствами, но и с успехами физико-химии, позволяющими использовать чистые препараты для выявления тончайших элементов нервных клеток, их отростков, синапсов и т. д. Наиболее результативно ком плексное использование приемов световой (в том числе и люминесцентной) и электронной микроскопии вместе с приемами гистохимии, иммуноцитохимии, флуоресцен тной микроскопии и радиохимии.
Биохимические методы в последнее время начинают приобретать все большее значение в комплексном изуче нии мозга. Это обстоятельство связано не только с успе хами химии и электроники, но и с изменением акцента экспериментальных поисков, которые все больше углуб ляются в расшифровку метаболических процессов здо рового и больного мозга в разных функциональных со стояниях, формах деятельности и пр. Несомненным шагом вперед в понимании работы мозга явилось бурное развитие таких областей нейрохимии, как химия пепти дов, медиаторов и модуляторов, аминокислот и других биологически активных соединений, приемов цитохимии, радиохимии, иммунохимии и др.
Физиологические методы включают в себя несколь ко экспериментальных приемов. Прием разрушения от дельных участков мозга вначале был применен в лабора ториях для создания моделей тех «драматических»
Глава 1. Методология изучения высшей нервной'деятельности 53
ситуаций, в которые попадают люди с локальными по ражениями мозга. Поэтому первые сведения о функцио нальной специализации отдельных участков мозга были получены благодаря их разрушению и наблюдению за поведенческими дефектами.
Прием электрического раздражения мозга стал вне дряться в экспериментальную физиологию с середины XIX в. и долгое время наряду с разрушением был един ственно доступным для изучения мозга. Оба эти приема или подхода в наше время не утратили своего значения, а наоборот, стали активно применяться в связи с внед рением в практику физиологического эксперимента стереотаксической техники. Последняя позволяет в трехкоординатной системе вводить разрушающий или раздражающий электрод в любой очень локальный уча сток мозга. Этот же прием используется в клинической практике для терапии ряда неврологических и психи ческих заболеваний.
В последнее время все активнее используются при емы хемостимуляции, термо- и хеморазрушения (иног да обратимого блокирования) отдельных мозговых струк тур, а также разрушение их ультразвуком. Эти приемы имеют ряд преимуществ перед электростимуляцией в связи с большей локальностью и контролируемостью воздействия. Все эти методы требуют морфологического контроля и исследования состояния мозговой ткани. Кроме локальных воздействий применяют тотальное воз действие на мозг электромагнитными и звуковыми по лями различной частоты.
Наиболее эффективным среди других является ме тод регистрации электрических процессов мозга. Он стал применяться только во второй половине XX в. в связи с бурным прогрессом в радиоэлектронике и широко рас пространен в физиологических и клинических лабора ториях. Самые различные формы электрических процес сов мозга — от суммарной электроэнцефалограммы до внутриклеточно регистрируемой активности отдельной клетки бодрствующего мозга — таков широкий спектр применения этого метода. В значительной мере благода ря ему сформировалась новая наука — нейрофизиология поведения. Нет необходимости детально анализировать
54
этот метод, ибо результаты его применения будут обсуж даться во многих разделах книги. Здесь важно подчерк нуть следующее.
Современный уровень науки о высшей нервной дея тельности характеризуется высокой мультидисциплинар-ностью, свидетельством чего является появление нового объединения наук под названием нейронаук или нейро биологии. Интеграция ученых самых разных профессий, с разных позиций изучающих работу мозга в комплексе нейронаук, завершила процесс, начатый в физиологичес ких и психологических лабораториях, где для решения даже самой скромной задачи, связанной с изучением моз гового обеспечения поведенческого акта, традиционно применялись многие из перечисленных методов в комп лексе. Эта тенденция еще более проявляет себя в послед нее время, когда рядом с физиологом, психологом, ней-рохимиком, нейроморфологом работают математики, инженеры, кибернетики, объединенные общим устрем лением понять мозговые механизмы управления поведе нием человека и животных.
В частности, наряду с регистрацией электрической активности мозга — электроэнцефалограммы (ЭЭГ) ре гистрируют и вызванные потенциалы, что позволяет вы явить признаки местного или распространенного нару шения мозговой деятельности. С помощью обычного рентгеновского исследования или более сложных методов определяют размеры и форму мозга. Можно получить картину структуры мозга с расположением кровеносных сосудов — ангиограмму или с помощью данных о потреб лении мозговыми структурами глюкозы — позитронную эмиссионную транскраниальную томограмму (ПЭТТ-ска-нирование). Таким образом, дифференцируют различные заболевания, поражающие одни и те же части мозга.
§ 6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Вся история отечественной физиологии сложилась в традициях картезианства. Картезианское представление о рефлексе и бихевиористские идеи о поведении захва тили умы многих исследователей (см. Ярошевский, 1997) прежде всего простотой схем, которые без каких бы то
ни было корректив переносились из области теоретичес ких представлений в сферу экспериментального анали за. Картезианские идеи об организме как о рефлекторной машине оказали сильное влияние на мышление таких гигантов, как И. М. Сеченов и И. П. Павлов. Эта плат форма с учетом многих исторических предпосылок и по служила благодатной почвой для появления павловской условнорефлекторной теории, исходно предназначавшей ся для объяснения высших форм поведения животных и человека, их высшей нервной деятельности (Павлов, 1952).
Поэтому принцип панрефлекторизма, активно под держиваемый господствовавшей тогда марксистско-ленинской идеологией, стал единственным в объяснении всех поведенческих актов животных и человека. При чем если к непроизвольным автоматизированным актам поведения принцип рефлекса по-прежнему более или менее применим (Бериташвили, 1975), то в случае слож ных форм произвольного поведения становится очевид ной недостаточность рефлекторной теории (Бериташви ли,1975; Бернштейн, 1990; Крушинский, 1986).
Рассмотрим принцип рефлекса в качестве детерми нирующего для целостных поведенческих актов. Понят но, что никакое действие не возникает без причины. По-видимому, нет нужды оспаривать справедливость этого положения, составляющего основу научного мировоззре ния (Кругликов, 1988; Ярошевский, 1976). Кроме того, оно оправдывается всей историей развития физиологии от Декарта до наших дней. Действительно, соматичес кие и вегетативные механизмы регуляции функций ор ганов и систем базируются на рефлекторном принципе, где в большинстве случаев с очевидностью определяется сенсорный пусковой фактор. Таковым, как правило, вы ступает какой-либо внешний или внутренний сигнал, ко торый можно относительно легко подвергнуть экспери ментальному анализу. Поэтому несомненно, что на основе рефлекторного принципа регулируется деятельность от дельных органов и систем организма (Бернштейн, 1990). В схеме рефлекторной дуги мы можем выделить аф ферентную, пусковую часть, центр переключения и исполнительный орган. Все это справедливо для от носительно простых и искусственно редуцированных
56
моделей. Когда же речь идет о системном уровне иссле дования организма в его активном и адаптивном взаимо действии со средой, рефлекс (в его классическом пони мании) уже не может претендовать на роль механизма целостного поведения.
Наиболее серьезную разработку этого вопроса можно найти у А. А. Ухтомского, который, в частности, писал: «Рефлексы — это только следы прежней деятельности и прежних выработок, какие были присущи организму в его приспособлении к среде. С этой точки зрения центры, остающиеся в распоряжении обезглавленного животного и могущие осуществить еще рефлексы, являются наро читыми хранителями следов — аккумуляторами следов от прежних действований организма. В нормальном орга низме к ним предъявляется требование осуществить тот или иной привычный акт, тогда как высшие центры про должают быть заняты текущими новыми выработками по поводу задач, вновь и вновь предъявляемых средой! С этой стороны ясно, что рефлекс как таковой, то есть остаток от прежней целостной деятельности организма не может содержать в себе ничего „творческого"! Он лишь инструмент в руках творческого прибора, — организма в целом!.. Экспериментальному физиологу рефлекс откры вается со стороны преимущественно своих мертво повто ряющихся стереотипных сторон, ибо он исключил голов ной мозг, то есть именно того деятеля, который варьирует, приспосабливает, направляет рефлексы, находящиеся в его распоряжении, применяя их к потребностям текуще го момента и свойствам новой среды».1
И действительно, насколько уже усложняется кар тина, если мы перейдем от аналитических моделей к естественным регуляторным процессам в организме. Понятно, что несоизмеримому усложнению подвергнут ся сигнальные и переключательные звенья рефлекса. Это подтверждает шеррингтоновский принцип воронки и общего пути (Шеррингтон, 1963). Увлекаясь поисками единого детерминирующего начала, экспериментаторы искусственно сужают афферентную часть рефлекторной
1 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Селли Дж. Педагоги ческая психология. М., 1912. Обложка.
дуги. Конечно же, это не может не отразиться на суще ственном ограничении и переключательных аппаратов. Получившийся в результате «абортированный» прими тивный рефлекс рассматривается как основной механизм внутрисистемной регуляции. Отнюдь не отрицая право мерности такого подхода применительно к анализу дея тельности конкретного органа, вряд ли стоит переносить его на целостный организм.
В реалиях мы сталкиваемся с тем обстоятельством, что «чем шире воронка, тем больше потенций действий, тем более труда для того, чтобы обеспечить при этом обилии потенций гарантию единства действий в каждый конкретный момент...»1
Вряд ли кто-нибудь возьмется с уверенностью утвер ждать существование в норме какого-то фактора, кото рый является необходимым и достаточным условием для запуска конкретного действия. Дело чаще всего закан чивается построением общих схем, вынужденных считать ся с полиафферентной природой и полиэффекторным обес печением любого рефлекторного акта (Гаазе-Раппопорт, Поспелов, 1987). Таким образом даже на уровне низших механизмов или «низшей нервной деятельности» прин цип рефлекса несет в себе скорее общефилософское содер жание, от которого сделать шаг в область конкретного знания о механизмах поведения весьма непросто.
Еще А. А. Ухтомский подчеркивал, следуя принци пам Ч. С. Шеррингтона, что «наиболее экономичное до стижение цели в эфферентном пучке будет определять собой вторично пределы экономизации в эфферентном пучке. Доминанта, повторно вызываясь в центрах, бу дет непременно подвижной в эфферентном и афферент ном пучке, пока не будет достигнута наиболее экономи ческая „воронка Шеррингтона"».2
И далее: «Первоначально „центр" рисовался механиз мом, которым определяется и объясняется функция. Впоследствии он сам стал функционально множествен ным прибором, единство действия которого для каждого
1 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Физико-химические основы нервной деятельности. Л.; М., 1935. С. 5.
2 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Бехтерев В. М. 06-Щие основы рефлексологии человека. М., 1923. С. 228.
58
отдельного момента определялось условиями выполне ния периферической функции. То же повторяется и для общего пути. Сначала это механизм множественного со четания рефлексов, определяющий судьбу возбуждения в каждом из компонентов. Затем это механизм, который сам, в свою очередь, образуется из намечающегося зада ния и функции... Если задание и функция приурочены лишь к целому, то и применение общего пути по связи с целым может быть совершенно новым, никогда не осу ществляющимся в нем вне связи с целым...»1
Означает ли это, что эра рефлекса уже завершена? Отнюдь нет. С помощью экспериментально-аналитичес ких методов современные физиологи накопили столь огромное число фактов, что с ними невозможно не счи таться (Кругликов, 1988). Однако их очень трудно, а порой и невозможно перенести на здоровый бодрствую щий организм. Есть основание полагать, что это одна из причин прямого расхождения аналитической физио логии и синтетической физиологии целостного организ ма (Бернштейн, 1990). Может быть, рефлекс как эле ментарная форма регуляции есть просто аналитическая фикция и не более того? Ведь писал же Ч. С. Шерринг-тон, что простой рефлекс — выгодная, но невероятная фикция. А А. А. Ухтомский добавлял: «Из простых реф лексов ничего образоваться не могло по той причине, что они суть лишь абстракции, реально не существую щие! Образование могло идти из сложной доминанты диф ференцированием ее сенсорных и моторных пучков».2 И тут же А. А. Ухтомский подчеркивает значение реф лекторного принципа как организующего начала: «Реф лекс — это, скорее, порядок, в котором совершается акт, а не характер его по содержанию. Поэтому реф-лекторность отнюдь не исключает целесообразность. Рефлекс — целесообразный акт, протекающий в порядке отражательной автоматичности!»3 А поэтому рефлекс «не элемент, а фрагмент движения. И целое не резуль-
1 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Handbuch der Nor-malen und Patologischen Physiologie. Berlin. 1927. P. 189.
2 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Бехтерев В. М. Об щие основы рефлексологии человека. М., 1923. С. 210.
3 Там же.
1 Заметки А. А. Ухтомского на полях журнала: Естествознание и марксизм, 1930. № 2-3. С. 85.
2 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Fulton J. Physiology of the Nervous System. Oxford, 1938. P. 485.
тат складывания рефлексов, но интеграция моментов действия».1
Рассмотрим такой элементарный безусловный рефлекс, как чесательный, в котором, казалось бы, легче вычле нить конкретный пусковой фактор тактильной природы. Оказывается, что такая форма поведения запускается це лым набором раздражителей, куда входят, по меньшей мере, тактильный, вестибулярный, проприоцептивный, зрительный. Все они составляют афферентное обеспече ние данного поведенческого акта (его шеррингтоновскую воронку). Может быть исполнительная часть более ло кальна? Оказывается, что она непременно начинается с торможения текущей деятельности (Ухтомский, 1966) и активной перестройки позы, затем включается запуск рит мического движения конечности и только в завершение достигается (или нет) контакт конечности с поверхнос тью кожи. Не будем забывать и о вегетативном обеспече нии такого поведенческого акта. Естественно, что при этом просто невозможно думать о каком-то едином централь ном звене, обеспечивающем переключение разномодаль-ной афферентации на полиэффекторные аппараты дан ного поведенческого акта. Тогда где же располагается (согласно классическому представлению) «центр» дан ного рефлекса и что выступает в качестве его рефлектор ной дуги? А. А. Ухтомский так отвечает на этот вопрос: «Вероятно, следует говорить не о раз навсегда соргани зованных соматовегетативных механизмах в коре, но о постоянно вновь и вновь организующихся сочетаниях во времени совершающихся событий в соматической и вегетативной области. В зависимости от рецептивных по будителей реакции и от степени срочности экстеро- и ин-тероцептивного требования будет преобладать или веге тативный, или соматический компонент».2
Мы привыкли эти «простые» рефлексы, пользуясь пав ловской терминологией, именовать безусловными. Иссле дователи, как правило, довольствовались чисто внешним проявлением «рефлекса» — наличным раздражителем
60
и видимой реакцией. Именно такова идеология бихевио ризма и необихевиоризма (Ярошевский, 1976). Предста вители этих широко распространенных течений стояли как раз на таких позициях, игнорируя центральные ме ханизмы поведенческого акта и сводя его лишь к види мым внешним проявлениям.
На деле же оказалось, что для выполнения «безус ловного рефлекса» (например, чесательного) требуется ряд условий и, прежде всего, достижение определенного (временного) функционального состояния системы моз говых структур (констелляции, по Ухтомскому), кото рое обуславливает вовлечение в нее всех центральных звеньев конкретного поведенческого акта. Возможно, в связи с трудностями идентификации функционального состояния организма этот важный момент чаще всего ускользает от внимания исследователей.
Для определения пускового фактора того или иного рефлекса обычно используют наиболее доступную и оче видную сенсорную компоненту. При этом исследователи подчас пренебрегают установленным фактом существо вания шеррингтоновской воронки на любых уровнях центральной нервной системы. Любой «пусковой» сти мул, приходя в такую воронку, сталкивается с множе ством других сенсорных влияний, взаимодействуя с ними весьма сложным образом.
Более того, конвергирующие сенсорные влияния со здают определенное функциональное состояние нервного центра (воронки), определяя его дееспособность и реак тивность. Поэтому вариант ответной реакции организма на какое-то конкретное сенсорное воздействие определя ется не только и не столько параметрами стимула, сколько предуготовленностью центрального нервного аппарата, от которой зависит характер и степень выраженности пред стоящего рефлекса. И чем выше мы поднимаемся по «эта жам» мозга или с чем более сложной филогенетической ступенью имеем дело, тем сильнее становится эта зависи мость. А наиболее очевидный сенсорный фактор, кото рый мы по каким-то причинам связываем с данной реак цией, все более приобретает не столько даже пусковое, то есть монопольно запускающее, сколько «спусковое» (по терминологии Н. А. Бернштейна) значение.
Высоко оценивая идеи Шеррингтона о механизмах конвергенции и интеграции в нервной системе, А. А. Ух томский писал: «Когда Шеррингтон высказал о централь ной иннервации мышц, что мозг мыслит не в отдельных анатомических мышечных единицах, но в отдельных ин тегрированных актах, он дал зародыш и того представ ления, что восприятие посредством органов чувств со вершается не в мифических «простых ощущениях», но в интегральных образах, которые приобретают тем бо лее проективное значение в пространстве и времени, к чем более высокому этажу нервной системы мы перехо дим».1 А поэтому «анализатор — собственно не орган чувств и не кортикальный его отдел, как... постоянный механизм, а именно подвижное приурочение тактиль ное к слуховому, зрительного к слуховому, тактильного к зрительному».2
Если учесть, что функциональное состояние нервно го центра задается и поддерживается, в частности, раз личными гуморальными (в том числе и гормональными) влияниями, то нетрудно себе представить, что на опре деленном этапе уровень готовности центра к действию будет настолько высок, что любое конвергирующее к нему сенсорное воздействие может выступать в качестве «спус кового» фактора. В этом случае такое понятие, как сен сорная избирательность какого-либо рефлекса, вообще теряет свой смысл. Тогда естественно возникает вопрос, где же тот монопольный сенсорный канал, который пред ставляет собой афферентную составляющую данной реф лекторной дуги? Эту проблему очень хорошо проанали зировал А. А. Ухтомский, рассматривая инстинктивную деятельность животных с позиций своего учения о до минанте (Ухтомский, 1966).
Таким образом, идея рефлекса должна оставаться лишь философским обобщением и не следует рассмат ривать рефлекс как основу работы центральной нервной системы.
1 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Иванов Смолен ский А. Г. Основные проблемы патофизиологии высшей нервной дея тельности. М., 1933. С. 5.
2 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Савич В. В. Основы поведения человека. Л., 1924. С. 30.
62
С необходимостью признания сложной детерминации поведения столкнулся еще И. М. Сеченов, пытаясь объяс нить механизмы произвольных движений. В целом, ос таваясь на позициях рефлекторной теории, Сеченов был вынужден ввести понятие о «темном мышечном чувстве», «валовом чувстве»; он первый обратил внимание на функ циональное состояние нервного центра как важнейшее звено в формировании ответной реакции организма (Се ченов, 1952).
Несмотря на то, что биологический смысл так назы ваемого сеченовского торможения говорил в пользу су ществования определенных процессов межцентральной интеграции, Сеченову, однако, не удалось до конца ре шить проблему так называемых внутренних детерми нант поведения. Он лишь поставил проблему, деталь ная разработка которой выпала на долю его ученика и преемника Н. Е. Введенского. Сеченовская идеология и аналитические исследования на моделях перифери ческого нервно-мышечного аппарата позволили Введен скому с определенностью заявить о решающей роли функционального состояния возбудимой ткани (мыш цы, нервного ствола, нервно-мышечного соединения и, наконец, нервных центров) в определении характера ее ответного реагирования. Однако биологический смысл установленной закономерности не был раскрыт Введен ским. Эту проблему рассматривал его преемник и уче ник А. А. Ухтомский. Именно Ухтомскому принадле жит идея об определяющем значении функционального состояния мозговых центров для формирования векто ра поведения, направленного на активное решение стоя щих перед организмом задач и достижение биологичес ки оправданного приспособительного результата. Эти представления легли в основу учения Ухтомского о до минанте как одном из основных принципов нервной де ятельности.
Доминанта базируется на трех основных факторах: преобладающей мотивации, прошлом жизненном опы те и оценке вероятностной структуры среды (Батуев, 1981). Два первых фактора представляют собой внут ренние детерминанты поведения, они создают мозаику функционального состояния мозговых структур, кото-
рые в составе динамической констелляции оказывают ся вовлеченными в управление предстоящей поведенчес кой деятельностью организма.
Любая ответная реакция организма является не толь ко полисенсорной и основанной на функционировании интегральных образов (психонервных образов, по И. С. Бе-риташвили), но и полиэффекторной, то есть обеспечи вается множеством соматических и вегетативных ком понентов (Черниговский, 1967). Следовательно поиск монопольного центрального аппарата (воронки) с моно польным общим эфферентным выходом — бесперспек тивная задача.
Тогда какова же эфферентная часть рефлекторной дуги данного рефлекса? В действительности дело сво дится к формированию единой динамической рабочей констелляции. В нее сукцессивно и симультанно вовле каются пространственно разнесенные мозговые струк туры, причем каждая вносит специфическое начало в реализацию целостного поведенческого акта. Консоли дирующим фактором формирования динамической кон стелляции Ухтомский считал механизм нервной син хронизации.
Современные работы М. Н. Ливанова (1982) и его учеников подтвердили правильность идей Ухтомского. Следует отметить, что доминанта (так же, как и реф лекс) может выступать в качестве методологического принципа, нежели рассматриваться как конкретный механизм работы мозга, ибо от формирования принципа до раскрытия реального механизма действия — дистан ция огромного размера.
Принцип доминанты Ухтомского успешно применя ется при описании активной природы целенаправлен ного поведения, а принцип рефлекса остается в силе, если рассматривают конкретный поведенческий акт (короткие рефлексы, по Ухтомскому) в его адаптив ном значении для организма. При этом надо помнить, что рефлекс (условный или безусловный) — это не еди ница поведения и психической деятельности, а принцип реагирования. Неверно представлять рефлекторные дуги (как было показано выше) в виде изолированных струк турных образований в центральной нервной системе,
64
скорее всего это также аналитическая (но очень удоб ная) фикция.
А. А. Ухтомский гениально предвидел разработки продуктивных идей, осуществленных, прежде всего, П. К. Анохиным и Н. А. Бернштейном. Эти ученые, каж дый со своих позиций, внесли весомый вклад в развитие теории живых систем.
Нам остается отметить, что в прокрустово ложе реф лекторной теории не укладываются многие новейшие гипотезы о работе мозга, равно как и идеи когнитивной психофизиологии, которые родились в противовес клас сическим представлениям о рефлексе и были основаны на синтезе многих нейронаук (Прибрам, 1975). Вместе с тем учение Ухтомского об активном характере поведе ния, направляемого доминантами, — это предтеча совре менных взглядов (Маунткасл, 1981; Эйдельман, 1981) на природу когнитивных процессов мозга, а также мно гих закономерностей синергетики.
В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, который позволяет выявить причинно-следственную связь явлений, определяемую взаимодей ствием материальных факторов. Современная наука о высшей нервной деятельности основывается на четы рех принципах: принципе рефлекса, принципе доми нанты, принципе отражения и принципе системности в работе мозга. При прослеживании основных этапов раз вития принципа рефлекса видно, насколько он отошел от простых картезианских схем. Введение принципа до минанты позволило понять целесообразный характер реакций организма на воздействия внешней среды. Со отношение адаптивности и активности в целостном по ведении как способе разрешения реальных противоре чий рассматривается как движущая сила построения поведения. Современная теория поведения избавилась от дуализма и механицизма, встав на диалектические позиции.
Принцип отражения основан на исследовании органи ческого единства непосредственного восприятия и следов прошлых впечатлений. Отображенный образ (инфор мация) существует для его носителя в субъективно-иде альной форме. Отражение носит активный, избиратель-
ный характер, оно определяется прошлым жизненным опытом субъекта и его доминирующей потребностью. Внешний мир отражается субъектом в формах его дея тельности, носящих рефлекторный характер и направ ленных на сохранение целостности организма в его ак тивном воздействии на среду.
Любая, даже самая простая психическая функция есть результат системной деятельности целого мозга. Поис ки локализации обучения, памяти, условных рефлексов методологически не обоснованы. Любая целостная пове денческая функция базируется на констелляции мозго вых аппаратов, вовлекаемых в одновременную и/или последовательную деятельность, направленную на удов летворение доминирующей потребности.
66
Глава 2. СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ МОЗГА
§ 7. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ КОНСТРУКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Для понимания механизмов приема и переработки информации используют термин «сенсор ные системы», понимая под ними анатомически орга низованную в структурах мозга систему ядерных об разований и связей, служащую для обнаружения и кодирования информации определенной модальности.
Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние.
Внешние сенсорные системы снабжены экстерорецеп-торами, воспринимающими раздражения из внешней среды. Экстерорецепторы делятся на дистантные (свето вые, звуковые, обонятельные) и контактные (кожные, вкусовые). Внутренние сенсорные системы имеют рецеп-торные аппараты — интерорецепторы во всей внутрен ней среде организма (стенки сосудов, внутренние орга ны, мышцы, суставы, кости скелета и пр.).
По форме энергии, которая воспринимается рецепто рами, последние подразделяются на световые и звуковые рецепторы, механорецепторы, хеморецепторы и терморе цепторы. В особую группу выделяют болевые рецепторы.
В обычных условиях существования на организм па дают сложные, комплексные раздражения, которые вос принимаются одновременно различными рецепторными аппаратами. Поэтому в норме сенсорные системы осу ществляют свою деятельность в тесном взаимодействии друг с другом.
Принципы многоканальности и многоуровневое™. Одним из существенных результатов эволюции сенсор ных систем является постепенное формирование много-
67
канальности передачи сигнализации в высшие этажи мозга. Например, в пределах зрительной системы мож но выделить чувствительные пути, пространственно рас пределенные в мозговых структурах и передающие ин формацию о перемещении предмета в поле зрения, о его цветовых свойствах и пр.
Поканальность проведения сигнализации предпола гает многоуровневый или многоэтажный характер пере дачи и обработки сенсорных сообщений. Чем большее число каналов в пределах данной сенсорной системы, тем большее число переключений характерно для каждого канала. Многоканальность, наряду с более детальной обработкой информации, подразумевает замедленную ее передачу в мозговые центры (рис. 1).
Дублирование каналов связи является одним из путей обеспечения надежности работы сенсорных систем. По этому существование наряду с вышеописанными и спрям ленных путей уменьшает число промежуточных звеньев переключения импульсации и коэффициент информа тивности передаваемого по этому каналу сигнала должен возрастать. Появление таких каналов отражает общую тен денцию к совершенствованию конструкции мозга и повы шению надежности его сенсорных аппаратов.
Схема эволюции многоканальности и многоуравневости в конструкции сенсорных систем (по А. А. Заварзину, 1959)
1-У — этапы усложнения конструкции сенсорных систем; снизу — рецепторы, сверху — высшие мозговые отделы.
68
Принцип конвергенции и дивергенции. Надежность каналов связи еще более возрастает благодаря частично му взаимному перекрытию нейронов. Даже на рецептор-ном уровне, например, в сетчатке глаза, концевые раз ветвления одного и того же нейрона контактируют с несколькими нейронами более высокого уровня (дивер генция, мультипликация). В то же время один и тот же нейрон контактирует, получая импульсацию, сразу с не сколькими нейронами предыдущего уровня (конверген ция). Следовательно, четкая линейность проведения ин формации по независимым каналам сенсорной системы не соблюдается (рис. 2).
Поверхность, где находятся все без исключения пе риферические разветвления волокна первого чувстви тельного (афферентного) нейрона, называется перифе рическим рецептивным полем данного нейрона. Взаимное перекрытие рецептивных полей особенно отчетливо про является в центральных ядрах сенсорных систем, буду-
Рис. 2.
Схемы общей конструкции нейронных переключений в сенсорных системах (по Г. И. Полякову, 1964)
А — более простая; Б — более сложная конструк ция; 1 — рецепторы; 2 — периферические чувстви тельные нейроны; 3 — низшая переключатель ная инстанция; 4 — сред няя переключательная инстанция; 5 — высшая переключательная ин станция в коре.
69
чи отражением более общего принципа конструкции цен тральных связей, а именно: принципа «нервной решет ки». В мозговых структурах благодаря умножению числа нейронов предпосылок для широкого пространственного распространения нервных влияний гораздо больше, чем на периферии. Одновременно с этим действует принцип общего пути Ч. С. Шеррингтона, то есть схождения мно гих входов на одном нейроне как на «воронке». По мере восхождения от одного этажа мозга к другому «ворон ка» все более расширяется за счет присоединения все новых входов, и возрастают требования к все более точ ному выведению на «общий путь» биологически значи мой информации. Ч. Шеррингтон писал по этому поводу: «...Если два или более афферентных нейрона конверги руют на третьем, который по отношению к ним являет ся эфферентным (исполнительным. — А. С.) и на кото ром, как показано выше, сливаются или интерферируют их влияния, то такая структура представляет собой ме ханизм координации» (Шеррингтон, 1969).х
Итак, наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работает по принципу дивергенции и конвергенции — это наличие важнейших координа ционных аппаратов, где происходит поэтапная обработ ка информации. По-видимому, оба механизма необходи мы для неискаженной передачи сведений об отдельных признаках и деталях наряду с объединением их при фор мировании целостного образа.
Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассматриваться не как процесс пас сивного кодирования любого раздражения в частотно модулированную импульсную сигнализацию, а как про цесс активного восприятия и обработки наиболее био логически существенной информации. Сенсорную сис тему необходимо рассматривать не просто как пассивный канал линии связи, а как активный «сигнализатор». Сен сорная система состоит не из лестницы релейных обра зований, а из аппаратов управления процессом обработ ки и передачи информации с нижележащих уровней на
1 Ч. С. Шеррингтон. Интегративная деятельность нервной систе мы. Д., 1969. С. 149.
70
вышележащие. И каждый уровень системы должен ра ботать минимум на основе двух входов: 1) входа ин формации — восходящий путь и 2) входа управления — нисходящий путь. Таким образом, центральная орга низация сенсорной системы в совокупности прямых и обратных связей представляется в виде системы обра зований из надстраивающихся нервных колец (рис. 3).
Наличие нисходящих связей к различным образова ниям сенсорной системы говорит о том, что на их работу влияют вышерасположенные отделы многих мозговых структур. Благодаря деятельности нисходящих связей обеспечивается регуляция пороговой чувствительности и пропускной способности в сенсорных системах. Это естественно, ибо сенсорная система может обработать за единицу времени объем информации во много раз мень ший, чем тот, который может поступать на вход сенсор ной системы.
Направленность нисходящих влияний определяется доминирующей потребностью как предпосылкой образо вания доминанты при использовании аппаратов памяти. В связи с этим особенно важной оказывается кортикаль ная регуляция, которая осуществляет три функции: 1) пусковую, 2) корригирующую и 3) поддерживающую. Значение первой из них состоит в открытии или блоки ровании сенсорных входов; второй — в трансформации
Рис. 3 Схема построения
нейронных
переключений
в сенсорной системе
(по Г. И. Полякову,
1965)
Периферический чувствитель ный нейрон, передающий цен тростремительные импульсы как на эфферентные нейроны с длинным аксоном, так и на специальные переключатель ные нейроны с коротким ак соном. Наряду с восходящими проводниками (стрелки вверх) показаны нисходящие центро бежные проводники (стрелки вниз).
1 — периферический чувстви тельный нейрон, 2 — эфферен тные нейроны с длинным ак соном, 3 — переключательные нейроны с коротким аксоном
71
нервной сигнализации или в обеспечении условий, при которых ранее разбалансированные сенсорные системы могут быть приведены к такому режиму деятельности, который создает необходимые условия для их наиболее полного взаимодействия и интеграции, и третий — в под держании возбудимости глубоких структур данной сен сорной системы на уровне, оптимально приспособленном к восприятию и передаче сигнала в восходящем направ лении.
Имеющиеся данные свидетельствуют о тормозном значении обратных связей. Это становится понятным, если принять во внимание чрезвычайно высокую (мож но сказать, критическую) чувствительность рецепторных образований сенсорных систем. Именно на этих уровнях сенсорных систем начинается процесс активного восприя тия и обработки сигналов.
Принцип кортикализации. Процесс формирования новой коры связан с представительством всей совокуп ности сенсорных систем. Это определило принцип функ циональной многозначности коры, согласно которому все корковые области — это корреляционные центры, среди которых нет чисто проекционных центров, а значит, нет места абсолютной локализации.
Экранная структура новой коры явилась субстратом для объединения деятельности многих сенсорных систем.
Одной из общих черт корковой проекции сенсорных систем является их множественный характер пред ставительства в коре. В самой общей форме разграни чивают первичные и вторичные проекции. Первичные корковые проекции возникают в онтогенезе человека сравнительно рано, здесь заканчиваются быстропрово-дящие сенсорные каналы. Эти корковые зоны окруже ны вторичными зонами той же сенсорной системы, им-пульсация к которым поступает несколько позднее, чем к первичным зонам. Эти корковые поля принимают ин тегрированную информацию в результате взаимодей ствия специализированных каналов данной сенсорной системы.
Наконец, выделяют зоны перекрытия разных сенсор ных систем, где происходит межсенсорное взаимодей ствие (рис. 4). Эти зоны получили название третичных
или ассоциативных полей. Например, в зрительной си стеме повреждение первичной проекционной зоны при водит к возникновению «физиологической слепоты» — исчезает восприятие противоположной половины поля зрения (гемианопсия). Повреждение же вторичных про екционных зон коры вызывает «психическую слепоту», которая именуется зрительной агнозией (неузнавание предметов). Поэтому высшим отделом сенсорной систе мы (в частности, зрительной) считают именно вторич ные сенсорные поля, оставив за первичными — в значи тельной мере релейную, переключающую функцию.
Принцип двусторонней симметрии. Любая сенсорная система построена по принципу билатеральной симмет рии. Иными словами, рецепторные аппараты, соответ ствующие им центральные проводники и центральные мозговые структуры парные, и одна половина зеркально повторяет другую. Однако, как правило, этот принцип проявляется лишь в относительной степени, ибо даже первичный сенсорный путь может быть связан с обоими симметричными мозговыми полушариями. Связь с кон-тралатеральным полушарием выражена сильнее благо даря большему числу направляющихся туда сенсорных волокон. Между симметричными отделами сенсорных систем устанавливаются горизонтальные комиссураль-ные связи, обеспечивающие их взаимодействие.
Рис. 4
Схема, изображающая
обособление в корковой
сенсорной зоне центрального
поля, в котором
концентрируются прямые
проекции «точка в точку»
и периферические поля,
в которые собираются
преимущественно непрямые,
перекрестные связи
(третичные или
ассоциативные поля)
(по Г. И. Полякову, 1965)
1 — уровень рецепторов; 2 — уровень
переключений в стволе мозга; 3 —
в больших полушариях; 4 — в коре
мозга.
73
Основным механизмом парной деятельности сенсор ной системы является механизм функциональной асим метрии при действии различным образом локализован ных в пространстве объектов. Парная деятельность сенсорных систем заключается в сравнении простран ственной модели ранее действовавшего стимула с новой пространственной локализацией того же стимула. Меж-полушарная асимметрия в пределах одной сенсорной системы функционирует как саморегулирующаяся систе ма с обратной тормозной связью, осуществляя функцию своеобразного компаратора, выполняющего сравнение рисунков возбуждения при раздражении симметричных рецепторов. Система каллозальных связей между ассо циативными полями обеспечивает тесное единство обе их половин ассоциативной системы и создает высокую надежность ее функционирования.
Принцип структурно-функциональных корреляций. Неодинаковая степень кортикализации сенсорных сис тем и большее развитие глубоких структур слуховой системы по сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых жи вотных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настоль ко высока, что любое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распознавания, в меньшей степени отражаясь на анализе звуковых сиг налов.
У таких животных как дельфины, летучие мыши, слуховая система выполняет более важную роль в про странственной ориентации, чем зрительная система.
Любая психофизиологическая функция зависит от одновременной работы нескольких сенсорных систем, то есть является полисенсорной и поэтому не может быть локализованной в ограниченных отделах мозга. Сама же сенсорная система выступает как определен ная локализованная анатомическая система, выполняю щая специализированную функцию обнаружения и пре образования информации в нервный код, в котором заключена совокупность описания признаков восприни маемого объекта или явления.
74
§ 8. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБНАРУЖЕНИЯ СИГНАЛОВ
Все, что определяется понятием «живое», обладает общим свойством реактивности, то есть способностью более или менее срочно реагировать на разнообразные воздействия. Проявлением реактивности является раз дражимость — способность организма к ответу, по средством которого достигается приспособление к ус ловиям среды. Раздражителями могут быть любые физико-химические изменения среды, приводящие к сдвигам метаболизма.
Свойство раздражимости еще не способно обеспечить отражение качественного своеобразия раздражителя. В отличие от раздражимости возбудимость — это спо собность воспринимать существенные для организма признаки раздражений и трансформировать в специфи ческую нервную сигнализацию.
Специализация рецепторных элементов нервной си стемы связана, главным образом, со свойствами пре вращать акт внешнего раздражения в совершенную и быстро действующую нервную сигнализацию, то есть в своеобразный «физиологический код» в форме серий электрических импульсов.
Следовательно, наиболее общим свойством рецепто ров является генерация в них электрических процессов при воздействии раздражителя. Они запускают нервную сигнализацию.
На первом этапе восприятия должна быть решена задача обнаружения сенсорного воздействия и определе на его модальность, что и обеспечивается рецепторами. Сущность рецепции сводится к преобразованию энергии воздействующего стимула в изменения физико-химиче ских параметров рецепторных элементов. Иными сло вами, сущность первичных механизмов рецепции зак лючается в высвобождении потенциальной энергии рецепторных элементов.
В зависимости от силы раздражения электрические потенциалы рецепторов преобразуются в серии импуль сов различной частоты, которые подаются по чувстви тельным проводникам в центральную нервную систему.
75
Рецепторы превращают непрерывный отсчет физичес кой величины потенциала (являющегося аналогом внеш него стимула) в дискретный сигнал. В свою очередь, нервный проводник может быть определен как канал линии связи, работающий на параметрах частотно-импульсной модуляции.
Приспособление рецепторов к реагированию на опре деленные по энергии стимулы (световые, механические и т. д.) обуславливает специфичность рецепторов и ле жит в основе их классификации по данному признаку. Степень соответствия стимула специфичности рецеп торов характеризует адекватность раздражения.
Комбинации нервных импульсов при воздействии раздражителей на рецепторы составляют материальную основу отражения в мозгу предметов и явлений внешне го и внутреннего мира, но по своим физическим и хими ческим характеристикам они совершенно не схожи со свойствами отражаемых объектов. Комплекс внешних раздражений и порождаемые ими биофизические и био химические превращения в веществе мозга служат ма териальной основой функционального соответствия меж ду сигналом и его отражением в организме. Благодаря этому обеспечивается восприятие внешнего мира и пере работка закодированной информации, поступающей в мозг через рецепторы.
Хорошо известно, что при длительном воздействии различными стимулами ощущение постепенно умень шается. В основе этого явления, получившего название адаптации, чрезвычайно характерного для различных сенсорных систем, лежат весьма сложные процессы, про исходящие как в рецепторных аппаратах, так и в цент ральных отделах нервной системы.
О том, что животное может менять поток сенсорной информации, поступающей в организм, известно давно. Вначале ограничивались описанием наиболее очевидных реакций, определяющих ориентацию рецепторных по верхностей по отношению к источнику сигналов и изме няющих характеристики сигналов при их прохождении через вспомогательные структуры к рецепторам. Это ре акции поворота головы, глаз, ушных раковин, расшире ние или сужение зрачков и т. д.
76
Центральные управляющие влияния обнаружены почти на каждом уровне переработки информации, что приводит к изменению порогов обнаружения тех или иных сенсорных сигналов.
В обнаружении сенсорных сигналов важную роль выполняют так называемые вспомогательные струк туры рецепторных аппаратов, то есть всех тех допол нительных приспособлений, которые окружают соб ственно рецептирующий элемент (оболочки, оптическая система глаза, глазодвигательные мышцы, наружное и среднее ухо, основная и покровная мембраны и пр.).
Нервная система влияет на работу рецепторных при боров различными способами: 1) изменив питание рецеп торных приборов и окружающих тканей путем измене ния их кровотока, 2) влияя на свойства вспомогательных структур, 3) непосредственно меняя функциональное состояние самих рецепторов и 4) меняя активность от ходящих от рецепторов чувствительных трактов.
В общей форме задача обнаружения сигнала сводит ся к выделению нервной сигнализации из собственного шума. Последний обычно связывают с фоновой активно стью нейронов, хорошо выраженной на разных уровнях сенсорных систем. Воздействие стимула на вход систе мы приводит к изменению нервной активности, а не к ее возникновению. Так как характеристики фоновой актив ности флуктуируют и имеют определенное распределе ние вероятности достижения конкретных величин, то при одних и тех же физических параметрах нервная актив ность будет меняться. При этом в зависимости от харак теристик шума распределение вероятности достижения конкретных величин нервной активности может быть различным. Они могут и не отличаться от величин, ха рактеризующих активность в отсутствие раздражителя. Поэтому возможность решения задачи обнаружения сиг нала основывается на введении критерия порога. При значении нервной активности больше критерия порога организм свидетельствует о наличии сигнала. Эта тео рия позволяет объяснить появление «ложных тревог» в процессе обнаружения, то есть принятия решения о воз действии на вход сенсорной системы при фактическом отсутствии стимула.
77
В зависимости от положения критерия порога чело век практически может не реагировать на собственные шумы, но при этом уменьшается и вероятность обнару жения сигналов. И, наоборот, человек может обнаружить большинство сигналов, но при этом будет реагировать и на собственные шумы. В зависимости от необходимости обнаруживать все сигналы или, наоборот, не допускать ошибок положение критерия порога меняется. Пороги восприятия эмоционально значимых и нейтральных сиг налов также различны.
Критерий наличия или отсутствия сигналов устанав ливается под влиянием доминирующей потребности орга низма. Следует отличать порог возбуждения сенсорных систем и порог ощущения. Пороги возбуждения рецеп-торных элементов зависят не только от присущих им собственных свойств, но и от влияния вспомогательных структур, управляющих нервно-гуморальных воздей ствий. Поэтому вряд ли можно получить абсолютные величины порогов собственно рецепторных элементов, имея в виду их непрерывную системную регуляцию.
Итак, обнаружение сенсорных сигналов зависит от различных факторов, связанных как с функционирова нием соответствующей сенсорной системы, так и с интегративной деятельностью целого мозга.
§ 9. СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ
Под кодированием в нервной системе обычно пони мается установление соответствия между определен ными параметрами сенсорного стимула и характерис тиками импульсной активности нейрона и/или местом его расположения. Это соответствие может быть установ лено по таким характеристикам импульсной активнос ти, как ее частота, величина межимпульсных интерва лов, степень их стабильности, распределение импульсов во времени (паттерн разряда нейрона).
Для проблемы кодирования решающим является об наружение зависимости частоты импульсации нейрона от интенсивности сенсорных стимулов (Дж. Эдриан),
78
которая носит S-образный характер. Следовательно, оп ределение амплитудных характеристик осуществляет ся на основе нелинейной шкалы. Такая зависимость предполагает, что наибольшие изменения частоты им-пульсации у нейрона проявляются при варьировании интенсивности только в средней части кривой (дина мический диапазон). Эта зависимость позволяет орга низму при низких уровнях интенсивности сигналов улавливать незначительные изменения амплитуды, а при высоких — обуславливает нечувствительность к тем же изменениям.
Впервые такой принцип «сжатия» информации был установлен Вебером при изучении зависимости вели чины субъективного ощущения от прироста интенсив ности раздражения. Эта зависимость согласно расчетам Фехнера носит логарифмический характер (закон Вебе-ра—Фехнера). По данным же количественных измере ний Стивенса, между величиной субъективного ощуще ния и амплитудой действующего стимула существует не логарифмическая, а степенная зависимость. Функ ция Стивенса описывает широкий класс реакций ре цепторов. Справедливость того и/или другого закона оп ределяется методами исследования и параметрами сенсорных стимулов.
Принято считать, что анализ интенсивности сти мулов определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем.
Наряду с наличием определенных областей реагиро вания нейронов сенсорных систем имеется возможность для их перестроек, что обеспечивает широту динамичес кого диапазона, характерного для деятельности систе мы в целом.
Относительная избирательность, характерная для эле ментов сенсорных систем, определяет то, что точный ана лиз отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может быть основан на показании одного чув ствительного элемента. Увеличение специфичности реа гирования должно осуществляться за счет совокупной деятельности ряда элементов сенсорной системы.
Структурные особенности нервной системы созда ют условия для полного перекрытия рецептивных по-
79
лей нейронов. Поэтому весьма важно, что, несмотря на потенциальную возможность такой широкой диверген ции, импульсация передается по весьма определенным нервным каналам, то есть по принципу меченой линии, или, как иногда говорят, кодирование сенсорной ин формации происходит номером канала (Е. Н. Соколов). Это, в свою очередь, соответствует топической орга низации сенсорных систем, заключающейся в прост ранственно упорядоченном расположении нейронов на разных уровнях сенсорных систем согласно характе ристикам их рецептивных полей; при этом располо женные рядом участки рецепторной поверхности про ецируются в соседние участки одного и того же уровня сенсорной системы.
Наличие дивергирующих и конвергирующих нервных связей само по себе должно было бы вызвать обширней шую иррадиацию возбуждения, и даже слабый сенсор ный стимул запускал бы цепную реакцию нейронной сети всего мозга. При этих условиях о топической организа ции вообще не могло бы быть и речи, ибо рецептивных полей у центральных нейронов не существовало бы в принципе.
Важнейшим механизмом, ограничивающим ирра диацию возбуждения, обуславливающим наличие ог раниченных рецептивных полей нейронов и, следова тельно, топическую организацию сенсорных систем, является латеральное торможение. Оно основано на тормозном взаимодействии, как между соседними ре-цепторными элементами, так и между центральными нейронами.
В настоящее время известно, что в сенсорных систе мах и центральной нервной системе осуществляется ла теральное торможение, то есть возбужденные рецепто ры или нейроны через свои возвратные коллатерали и тормозные встроенные элементы затормаживают сосед ние клетки. Благодаря этому возбуждение не иррадии-рует по нервной сети и обеспечивается феномен обо стрения (контраста), то есть увеличение перепада между возбужденными и невозбужденными нейронами. За счет латерального торможения обеспечивается избиратель ный характер реагирования нейрона при воздействии
80
на определенные участки рецептивной поверхности и ее пространственно упорядоченная поверхность в целом.
Так, на различных уровнях слуховой системы обна ружены определенные топографические соотношения между положением нейронов и частотами заполнения звуковых стимулов, реакции на которые имеют наимень шее значение порога (тонотопия). В соматической сен сорной системе рецептивные поля кожи передних ко нечностей имеют значительно меньшие размеры, чем задних. Это лежит в основе высокой разрешающей спо собности передних конечностей. Следствием этого явля ется большая протяженность кортикальной поверхнос ти, на которую проецируются передние конечности и голова, по сравнению с площадью проекции задних ко нечностей и туловища (соматотопия).
Таким образом, в сенсорных системах выявлена относительная пространственная упорядоченность расположения нейронов, соответствующая организации рецепторной поверхности, то есть проведение возбуж дения по связям «точка в точку».
Топическая организация сенсорных систем базиру ется на многоканальной передаче сигнализации в выс шие этажи мозга. При этом обнаруживаются специали зированные каналы по большему числу признаков, чем подразумевает принцип топической организации. Так, наличие быстро и Медленно адаптирующихся элемен тов указывает на существование каналов, специализи рующихся на восприятии стационарных и изменяющихся во времени стимулов. В зрительной и слуховой системах выделяют пространственно разнесенные каналы, связан ные с обработкой информации о локализации источника сенсорных стимулов, их перемещении, о хроматических, частотных качествах сигналов и т. д.
Особый интерес представляют каналы, связанные с восприятием и проведением информации о стабильных и строго определенных признаках сенсорного сигнала — детекторы. Детектор — это нейрон, избирательно настроенный на определенный параметр сигнала за счет фиксированной системы связей его с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня. На детек торе конвергируют несколько каналов, по каждому из
81
которых возбуждение поступает через синаптический контакт, эффективность которого фиксирована. При из менении параметров стимула, действующего на детек тор, его ответ уменьшается.
Из группы нейронов-детекторов выделяют инвари антные детекторы, синаптические связи которых не являются постоянными, а меняются при возбуждении вспомогательного набора детекторов. Такие детекторы обеспечивают механизм константности восприятия.
Детекторы, свойства которых модулируются по ходу обработки информации в сложной рецепторной системе, получили наименование пластических детекторов. Зна чение таких детекторов понятно, если принять во внима ние, как это уже отмечалось выше, существование наряду с жесткими сенсорными проекциями также и пластичес ких каналов связи, проведение и организация нейронных систем которых зависит от координирующей функции центрального торможения. Биологическая роль такой организации может состоять в том, чтобы обеспечивать «преднастройку» каналов сенсорной системы для более полного и адекватного восприятия информации, возни кающей при обследовании объекта (А. А. Александров).
Необходимо специально отметить, что разные уров ни сенсорных систем получают входы и от других «не сенсорных» образований головного мозга. Следователь но, практически каждое сенсорное образование мозга, начиная с рецепторного органа, находится под непре рывным контролем как вышерасположенных отделов данной системы, так и различных других нервных обра зований. Этот и целый ряд других признаков вышеле жащих уровней сенсорных систем опираются на высо кую эффективность процессов торможения как основного фактора, обеспечивающего как стабильный, так и плас тичный характер их реагирования.
Для описания сложных стимулов рассматривается совокупная деятельность нейронов или их структурно-функциональных объединений (модулей). Существуют убедительные свидетельства тому, что описания от дельных составляющих сенсорных сигналов осуществ ляются совокупной деятельностью нейронных объеди нений разных уровней сенсорных систем.
82
§ 10. РАСПОЗНАВАНИЕ, ДЕКОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ
Прежде чем произойдет какая-либо приспособитель ная реакция, осуществляется процесс восприятия сиг налов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как в таковых, а в том, о чем они сигна лизируют, и, соответственно, не в оценке их физичес ких параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отне сение сигнала к тому или иному классу, то есть его распознавание, основано на выделении ряда физичес ких характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.
Из сказанного выше следует, что сенсорная функ ция мозга заключается в определении сигнальной (био логической) значимости сенсорных стимулов на осно вании анализа их физических характеристик. Под биологической значимостью понимается направленность реакций живого организма, которая определяется его доминирующей мотивацией, той, что возникает при от клонении параметров устойчивого неравновесия, а так же информацией, извлекаемой из окружающей среды и прошлого жизненного опыта.
Для оценки биологической значимости сенсорных сигналов анализ их физических характеристик являет ся необходимой, но недостаточной операцией. Биоло гическая значимость сигнала реализуется в активации некоей совокупности эффекторных аппаратов. Следова тельно, извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для формирования поведен ческих актов основано на преобразовании входной ко довой комбинации активности нервных элементов сен сорных систем в реакцию исполнительных аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирова ния сенсорных сообщений.
Тогда оценка биологической значимости сигнала сво дится к установлению соответствующей закономернос ти взаимодействия нервных элементов сенсорных и дви гательных систем мозга (Батуев, Куликов, 1983).
83
Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлет ворять ряду требований.
Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами.
Во-вторых, они должны быть связаны со структура ми мозга, генерирующими мотивационные состояния, ибо значимость тех или иных сигналов определяется на ос нове доминирующей мотивации.
В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей си туации, то есть от показаний и других сенсорных сис тем, следует допустить наличие конвергенции полимо дальной импульсации и способность к пластической перестройке активности нейронов.
Наконец, в-четвертых, эта система должна быть свя зана с регуляцией целостных двигательных актов на ос нове избирательного характера реагирования.
Изложенным выше требованиям удовлетворяют та-ламокортикальные ассоциативные системы мозга.
Общим для ассоциативных систем является наличие нейронов, способных реагировать на возбуждение раз личных сенсорных входов (полисенсорные нейроны). Роль ассоциативных систем в оценке биологической зна чимости сенсорных сигналов отчетливее видна по отно шению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значение имеют все сенсорные стимулы, но способностью опере жающего воздействия обладают, в первую очередь, зри тельные и слуховые, а также обонятельные сигналы.
Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункцио нальность одного и того же сигнала, то есть зависи мость его смысла от ситуации, в которой он возника ет. Степень значимости любого агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в контексте более сложного сенсорного комплекса. Именно поэтому наиболее полная сигналь ная значимость фактора окружающего пространства мо жет реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам
84
факторах среды, то есть по механизму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Значит степень совер шенства интегративной деятельности мозга тесно связа на со структурной дифференциацией и функциональной специализацией ассоциативных таламокортикальных систем мозга.
Одним из проявлений динамического характера кон вергенции в ассоциативные зоны коры является свой ство привыкания их электрических реакций при исполь зовании однообразной ритмической стимуляции, что совпадает с закономерностями проявления ориентиро вочного рефлекса. Поэтому предполагается, что «но визна» является тем информативным признаком сен сорных стимулов, с которого начинается их оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повтор ным стимулам, вероятно, связано с процессами форми рования следов кратковременной памяти.
Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, должна обладать избирательным характером реагирования на их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних.
Закономерности избирательного реагирования могут служить физиологическими предпосылками для трак товки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один их меха низмов устранения избыточности сенсорных сообще ний, который участвует как в избирательном подавле нии, обеспечении сенсорных входов, так и в фильтрации информации, извлекаемой из систем кратковременной и долговременной памяти.
Активный характер сенсорного восприятия, на ко торый обращал внимание еще И. М. Сеченов, сомнений не вызывает. И. П. Павлов также подчеркивал важ ность механизма внимания.
Оно является следствием определенного состояния живого организма — доминантного, по А. А. Ухтомско му. Сам А. А. Ухтомский считал, что сформулирован ный им принцип доминанты и есть физиологическая основа акта внимания, когда из множества действую щих рецепций доминанта «вылавливает» группу рецеп ций, которая для нее в особенности значима.
85
Приведенные выше аргументы позволяют полагать, что определение вектора поведения (по принципу доми нанты) основано на взаимодействии биологически зна чимых сенсорных воздействий, основным субстратом установления которого являются высшие интегратив-ные (в том числе и ассоциативные) системы мозга.
§11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Любая сенсорная функция основана на целостной дея тельности сенсорных систем, и выход на исполнительные аппараты получают лишь определенные, соответствующие доминирующей мотивации компоненты специфического импульсного воздействия.
Классические сенсорные системы со всей сложнос тью их мозговых конструкций не способны обеспечить функцию опознания сигналов. Они выполняют сложные процессы описания сигналов, осуществляя операцию кодирования информации, развертывающуюся в много канальной сенсорной системе — от рецепторов вплоть до высших уровней ее мозговой организации и в значи тельной мере облегчается наличием набора детекторов.
Операция опознания сигнала, то есть отнесение его к определенному классу сигналов, записанному в аппара тах памяти, требует дополнительного участия «внесен-сорных» структур мозга, к которым, в первую очередь, относятся таламокортикальные ассоциативные системы. С помощью этих структур происходит оценка «новиз ны» и биологической значимости сигнала в соответствии с доминирующей мотивацией, то есть сигнал оценивает ся как интегрированное целое, несущее значимую ин формацию для основной деятельности организма — вы полняется операция декодирования.
Происходит селективный отбор одних видов инфор мации с одновременным сопряженным торможением других сенсорных влияний. Доминирующая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее связан ных с определенными биологическими актами. Чело век способен предвидеть изменение гомеостаза с помо щью сигналов, предвосхищающих сдвиг параметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие
86
сенсорные стимулы способны изменять значимость сиг нала, если они меняют доминирующую мотивацию. И тогда значимый стимул является сигналом, вероят ность реагирования на который сопряжена с большой вероятностью достижения желаемого результата в со ответствии с доминирующей мотивацией и прошлым жиз ненным опытом. Наличие сопряженных признаков в ком плексном сенсорном воздействии позволяет уменьшить неопределенность выбора поведенческих реакций, необ ходимых для получения требуемого результата.
В качестве последнего выступает снижение домини рующей мотивации и как итог — удовлетворение по требности.
Благодаря ассоциативным системам мозга осуществ ляется использование широкополосного приема, подра зумевающего необязательность фиксированного выделе ния в сенсорных образованиях мозга определенных значимых признаков сигналов. Потенциальная возмож ность широкополосного приема при наличии специаль ных механизмов выделения значимых (релевантных) при знаков сенсорных сигналов увеличивает адаптивность организма как системы.
Целостная сенсорная функция мозга обеспечивает ся содружественной деятельностью сенсорных, мотор ных и ассоциативных систем и направлена на органи зацию адаптивных движений и действий. Последнее и лежит в основе принципа «согласования движения с чувствованием», выдвинутого еще И. М. Сеченовым.
87
Глава 3. РЕГУЛЯЦИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ
§ 12. ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ В УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ
D неврологии уже давно сложилось убеждение, что произвольные двигательные акты свя заны с функцией пирамидного и экстрапирамидного трактов, в свою очередь, связывающих кору головного мозга и подкорковые структуры со спинальным мотор ным механизмом. Было показано, что творческая ана-литико-синтетическая функция принадлежит сенсорным приборам. Эфферентные же системы являются лишь вы ходными воротами для соответствующих информации, кодовый алфавит которых определяется сложным меж сенсорным синтезом.
Еще в первой четверти XIX столетия Ч. Белл ом было показано, что между мозгом и мышцей имеется нервный круг: один нерв несет импульсы мозга к мышце, дру гой приносит ощущения состояния мышц к мозгу! Пе рерыв эфферентного пути этого круга приводит к ис чезновению движения; выпадение же афферентного звена влечет за собой уничтожение ощущения состоя ния мышц и как следствие этого — нарушение регули рования их функций.
В своих работах И. М. Сеченов уделял значительное место «темному мышечному чувству в формировании элементов мысли». По его взглядам, из этого чувства рождаются представления о скорости движений, об от ношениях предметов в пространстве и времени.
Рецепторные приборы мышц, сухожилий и суставов Ч. С. Шеррингтон назвал проприорецепторами.
П. К. Анохин применил понятие обратная связь, обратная афферентация, и это сыграло существенную
88
роль во всей системе наших представлений о работе моз га. Модальность обратной связи имеет немаловажное зна чение и в большой мере определяет ее биологическую ценность для целостного поведенческого акта, будь то, скажем, телецептивная или соматическая афферентация.
Таким образом, одним из основных принципов в ме ханизмах координации двигательных реакций являет ся циклическая нервная связь, в которой афферентная информация обеспечивает форму и состав эфферентно го проявления центральной интеграции.
Можно выделить ряд целевых функций, связанных с мышечной активностью: 1) поддержание определенной позы; 2) ориентация на источник внешнего сигнала (двигательный компонент ориентировочной реакции, гла зодвигательные реакции — саккады и поддержание рав новесия); 3) локомоция — перемещение тела в простран стве; 4) манипулирование — куда включаются и так называемые оперантные движения конечностей.
Долгое время основные представления о механизмах двигательного управления строились на положениях концепции кольцевого управления, рассматривающей мышечную обратную связь как обязательный и решаю щий фактор регулирования временных и пространствен ных характеристик движения (Бернштейн, 1947). Одна ко в последнее время получило широкое распространение представление о ведущей роли в процессах управления движениями фиксированных центральных команд (Коц, 1975; Шик, 1986). Было показано также, что быстрые движения баллистического типа относительно незави симы от сигналов обратной связи, а медленные движе ния в значительной мере зависят от их наличия.
Проблема трактуется так: насколько соматическая (проприоцептивная, прежде всего) обратная связь явля ется непременным фактором регуляции двигательных актов. С одной стороны, в движениях баллистического типа классическая обратная связь не принимает участие потому, что само движение завершается раньше, чем к соответствующим мозговым центрам успеет поступить информация от двигательных аппаратов. С другой сто роны медленные движения постоянно корректируются благодаря показаниям с соответствующих сенсорных
89
датчиков, расположенных в составе скелетно-мышечно-го аппарата и передающих информацию в разные отде лы вплоть до коры. Эти сенсорные коррекции (по терми нологии Н. А. Бернштейна) поступают к разным уровням центральной нервной системы и способны изменить ха рактер движения по ходу его осуществления.
Иной подход к пониманию роли обратных связей со ответствует классификации движений по характеру опе рационного состава. Движения, базирующиеся на врож денных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата, а движение с основе которых лежит формирование новых координа ционных отношений всецело зависят от соматической афферентации с двигательного аппарата.
Наконец, степень участия обратных связей находит ся в зависимости и от уровня автоматизации двигатель ного акта. В первые этапы его формирования значение информации от скелетно-мышечного аппарата значитель но выше, чем на этапе его закрепления.
Таким образом, решение вопроса о роли соматичес кой обратной связи в функциональной структуре дви гательного акта необходимо решать конкретно в зави симости от временных параметров двигательного акта, его моторной дифференцированности, сложности коор динационного состава, степени автоматизации и ряда других факторов.
§ 13. ВНЕШНЯЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ
Движения, осуществляющиеся без помощи проприо-цептивной обратной связи, выполняются по жесткой программе. Однако формирование предварительных про грамм является непременным атрибутом любого слож ного движения. Поэтому, особенно для медленных дви жений, управляемых обратными связями, необходимо допустить сличение актуальной афферентации с тем сен сорным образом движения, который формируется в со ставе программы. П. К. Анохин выделил в общей функ циональной системе двигательного акта специальный блок сличения, который он назвал акцептором результатов
90
действия. Результат сравнения обратной афферентации с двигательной программой (согласование или рассо гласование) является главным фактором ее перестрой ки. Эти влияния могут передаваться к аппаратам про граммирования по системе внутренней обратной связи. Понятие о внутренней обратной связи весьма широкое и емкое, оно включает все процессы перестроек эффе рентной программы в зависимости от внутрицентраль-ных отношений. К этому же роду явлений несомненно относится и акцептор результатов действия, и модель предвидимого будущего (по Бернштейну) и образ дви жения (по Ухтомскому).
§ 14. ВНУТРЕННЯЯ
ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ
Если в формировании двигательных программ веду щую роль играют глубокие отделы мозга и мозжечок, то кортикальный уровень связан с процессами принятия решения и тонкого афферентного контроля сложных сен-сомоторных синтезов.
Если взять для исследования три наиболее биологи чески адекватных движения: прицельный прыжок, пе реход по перекладине и прямую побежку у кошек, то эти движения сильно разнятся по своим скоростным характеристикам, афферентному обеспечению и коор динационному составу. Все эти движения имеют поли сенсорную природу при наибольшей степени участия в прыжке зрительной и соматической афферентации, а при переходе по перекладине — вестибулярной и сома тической афферентации. Третий вид движения — пря мая побежка к кормушке — может осуществляться, будучи предварительно выработанной, без участия зри тельной, слуховой и вестибулярной афферентации. Од нако непременным условием осуществления локомоции в конкретных условиях пространства является согласо ванное участие кожной и мышечной афферентации. Как бы ни было велико значение проприорецепции от шага ющих конечностей, она сама по себе без кожной чув ствительности не может обеспечить того афферентного механизма, который необходим для адаптивного харак-
91
тера движения. И действительно, если обученному жи вотному, лишенному зрения, слуха, обоняния и вести булярного аппарата, производили деафферентиацию лишь опорных частей конечностей путем инъекции местного анестетика, направленность двигательного акта тут же исчезала.
Другой опыт состоял в следующем. Интактная кош ка обучается по сигналу осуществлять прыжок с пло щадки на площадку при расстоянии между ними 100 см. Затем в подушечки конечностей вводится местный ане стетик — тримекаин. На рис. 5 представлены резуль таты киноисследования динамики прицельного прыж ка. Видно, что кошка, лишенная информации об опоре, не может четко выполнять этот акт: или срывается с площадки, не допрыгнув до нее, или промахивается в результате неправильной оценки исходной позы. Наи более заметно нарушается процесс принятия стартовой
92
позы — и, соответственно, значительно увеличивается латентный период. Менее страдает процесс приземле ния. Длительность принятия позы приземления увели чивается незначительно, однако часто наблюдаются промахи задних конечностей, изменение биомеханики движений передних конечностей при приземлении, что связано с блокированием срочной информации о кон такте с поверхностью. К аналогичным последствиям приводит предварительное рассечение ветвей мышеч ных нервов конечностей при сохранении кожной чув ствительности.
Таким образом, доказана справедливость мысли П. К. Анохина о том, что проприорецепторы по самой своей сути не могут дать полноценную и конечную об ратную афферентацию о достижении адекватного эф фекта. С помощью проприорецепторов мы никогда не сможем оценить результаты движения руки при взя тии какого-либо предмета, но они помогают достиже нию этого эффекта, создавая наиболее экономный тип направленного движения. Никакая саморегулирующая ся система, если только она заканчивается полезным для организма эффектом, не может быть построена на проприоцептивной информации.
§ 15. МЕДИАЛЬНЫЕ ЛЕМНИСКИ
В настоящее время не вызывает сомнения определяю щая роль коры в организации произвольных движений. И в этой связи так называемая сенсомоторная кора яв ляется объектом пристального внимания исследовате лей. Наряду с описанием соматической проекции в кор ковую область накапливается множество данных о ее полисенсорной активации по различным каналам.
Основную же роль отводят так называемому лем-нисковому соматическому пути, берущему начало от продолговатого мозга и заканчивающемуся на нейронах вентро-базального комплекса ядер таламуса (рис. 6.). Со здавалось представление о лемнисковой системе как пути соматической обратной связи для кортикальных аппа ратов. В составе этой системы проходят волокна, несу-
93
щие быструю информацию от мышц, суставов и сухожилий, которые, как принято думать, связаны с оценкой схемы тела.
Поэтому было проведено ис следование роли лемнисковой системы в нейронной органи зации сенсомоторной коры и в реализации сложных движе ний (А. Г. Смирнов). Исследо вались условнорефлекторные акты (прицельный прыжок и переход по перекладине) у ко шек после двустороннего разру шения медиальных лемнисков. В результате операции латент ный период условных рефлек сов существенно увеличился и даже спустя 2 месяца не достиг дооперационного уровня.
Стартовая поза при прыж ке резко изменилась. Живот ные не прыгали «с ходу», а несколько раз проделывали дви жения прицеливания, переби рали передними лапами, не сколько раз отходили от края площадки. При переходе по пе рекладине движения были замедленными, животные осто рожно ощупывали переклади ну, голова опущена, ноги согну ты, тело касается переклади ны. При попытке осуществить
Рис. 6
Схема скелетно мышечной сенсорной системы
а и у — мотонейроны «ганного моз га (СПМ), регулируя деятельность мышц, получают информацию от мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов по отросткам афферентного нейрона спинального ганглия К этим же мотонейронам по пирамидному тракту (ПТ) прихо дят регулирующие влияния от коры больших полушарий мозга (К) и продолговатого мозга (ПМ) Регуля ция движений обеспечивается со дружественной деятельностью всех систем (указано стрелками), в том числе стриопаллидарной (СПС), тала-муса (Т), среднего мозга (СМ), моз жечка (М) и спинного мозга. 1 — мышечные веретена, 2 — сухо жильные рецепторы, 3 — суставные рецепторы, 4 — отростки афферен тного нейрона спинального ганглия
переход животные теряли рав новесие и падали на бок (см. рис. 5).
У оперированных животных наблюдался повышен ный мышечный тонус, легкая отвлекаемость на посто ронние раздражители, иногда вегетативные и трофи ческие расстройства, обедненность эмоциональных и голосовых реакций.
94
§ 16. ДВИГАТЕЛЬНАЯ ПРОГРАММА
Известно, что для точного осуществления движения необходима такая стартовая позиция, которая в самом начале задала бы необходимую траекторию для перемеще ния тела в пространстве. Помимо информации от дистант ных рецепторов, необходима сигнализация об исходном положении тела в пространстве и взаиморасположении суставов, которая в основном и передается по лемниско-вому каналу. Имеются указания также на существен ную роль вестибулярного аппарата в фазе инициации движения.
Реализация каждого двигательного акта требует по стоянной коррекции, так как внешние реактивные силы отклоняют тело и конечности от заданной траектории. Эта коррекция должна быть очень быстрой и точно рас считанной. В описанных выше опытах она явно наруше на. Вероятно, поэтому, чтобы не ошибиться, животные фиксируют степени свободы и в меньшей степени осво бождают их при реализации двигательного акта, что и имеет место при переходе по перекладине.
Таким образом, основные двигательные расстройства могут быть связаны с исчезновением быстрой информа ции от «внутреннего пространства» животного.
Хорошо известно, что сенсомоторные зоны коры яв ляются не только сомато-сенсорными проекционными полями, но содержат большое число элементов, реагиру ющих на гетеромодальные воздействия (Батуев, 1973). Есть основания рассматривать сенсомоторные поля коры в качестве «шеррингтоновской воронки» на кортикаль ном уровне, к которой конвергирует разнообразная гете-ромодальная информация и осуществляются процессы интегративного порядка, завершающиеся формировани ем эфферентного залпа. При этом основным «входом» для данного коркового поля остается лемнисковая им-пульсация. Поэтому было важно оценить значение этого лемнискового входа в общей организации нейрональной активности сенсомоторной коры, то есть представить себе, каковы могут быть нейронные особенности построения эфферентных команд в отсутствие лемнисковых влияний.
95
Опыты показали, что после вы ключения медиальных лемнисков выпадают наиболее коротколатен-тные ответы на кожную, мышеч ную и вестибулярную стимуля цию, извращается соотношение нейронов, реактивных к телецеп-тивным раздражениям (рис. 7), и в характере взаимодействия гете-ромодальных влияний преоблада ют окклюзионные отношения.
При внеклеточной регистрации мы практически имеем дело с эф ферентной активностью, и в част ности с тем разрядом, который по ступает по аксонным системам к исполнительным аппаратам ство ла и спинного мозга. Следователь но, по характеру спайковой актив ности нейронов можно судить о той команде, которая формируется в коре и распространяется по путям пирамидной и экстрапирамидной систем. По-видимому, после разру шения медиальных лемнисков вы падают срочные корковые нисхо дящие влияния, увеличивается значение телецептивных компо нентов в активации нейронов сен-сомоторной коры и при гетеромо-дальном тестировании вместо про цессов пространственно-временной суммации преобладает влияние какого-либо одного сенсорного входа при сопряженном торможе нии остальных.
Поэтому если перемещение конечности рассматривается как компонент общекоординирован-ного акта, следует признать, что внутренняя (проприоцептивная)
96
и внешняя (кожная и телецептивная) афферентации вы ступают как содружественные компоненты системы сен сорного обеспечения движений, причем соматическая импульсация от локомоторного аппарата для работы сег ментарных спинальных механизмов может рассматри ваться в качестве внешней обратной связи. Последняя играет важную роль как для инициации сложных дви жений, так и для их координированного выполнения. В первую очередь это касается медленных компонентов двигательных актов — таких, как принятие исходной позы прицельного прыжка и перехода по перекладине, требующие непрерывных коррекций от шагающих ко нечностей.
Совокупность поведенческих и нейрофизиологичес ких исследований (Черенкова, 2001) свидетельствуют о том, что на уровне сенсомоторной коры высших млеко питающих реализуются механизмы сенсорной и мотор ной координации. В активности нейронов сенсомотор ной коры находят отражение не только процессы запуска и реализации движения, но и процессы программирова ния, соотнесения значимости и параметров сенсорных стимулов и выбора двигательной команды о типе конк ретной двигательной реакции, которая наиболее адек ватно соответствует инструкции, обусловленной этими стимулами. Эти процессы реализуются в тех участках сенсомоторной коры, которые принимают непосредствен ное участие в организации данного двигательного акта. Его проявление и находит отражение в изменении актив ности на условные сигналы тех выходных пирамидных нейронов, которые имеют соматические рецептивные поля в области исполнительных двигательных органов, а ре акции во время выполнения движения связаны либо с перемещением этих органов в целом, либо с отдельными фазами моторного акта.
Если рассматривать корковый уровень как систему инициации адаптивного движения сообразно простран ственно-временным факторам окружающей среды, не обходимо допустить существование каналов обратной связи, по которым кора будет информирована не об от дельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому
97
наличному движению, которое достигается в данный конкретный момент времени. Следовательно, речь идет о внутренней обратной связи, и допустимо считать ме диальные лемниски одной из важнейших систем ее осу ществления. В настоящее время описаны влияния кор-тико-пирамидной системы на ядра дорзальных столбов продолговатого мозга. Может быть, последние и являют ся той структурой, где осуществляется сличение какого-то двигательного цикла с копией программы, и послед ствия рассогласования поступают в сенсомоторную кору для очередной коррекции кортикальной программы.
Относительная соматотопическая организация лем-нисковой системы и эфферентных выходов из коры по зволяет корковым аппаратам осуществлять преимуще ственный контроль за дистальной мускулатурой тела, причем в особенности в моменты начала и окончания отдельного элементарного цикла движения конечности, требующего в каждом случае коррекции с заданной ин тегральной программой.
Таким образом, в конкретной организации движения внешняя обратная связь от соматических рецепторов ограничивается спинобулъбарным уровнем, тогда как адаптивные изменения кортикальной двигательной про граммы достигаются с помощью внутренней обратной связи, компонентом которой может являться система медиальных лемнисков.
98
Глава 4. ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
§ 17. ПОВЕДЕНИЕ КАК ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ
Поведение наряду со структурными признаками организма рассматривается как важнейший фактор эволюционного процесса.
Современное развитие дарвиновской теории эволю ции опирается на естественный отбор как ее краеуголь ный камень и рассматривает понятия макро- и микро эволюции. Наследственная структура вида, его генофонд, при развитии каждой конкретной особи выражается в наборе признаков и свойств, обеспечивших ее выжива ние и воспроизведение в потомстве. При изменении ок ружающей среды медленно меняются сам генофонд и вид в целом. Этот процесс получил название макроэволюции.
Другой способ анализа эволюционных преобразова ний организмов связан с широким использованием так называемого популяционного подхода. Установлено, что наиболее благоприятные условия для проявления гено-типической изменчивости и соответствующего эволюци онного изменения вида возникают тогда, когда вид рас падается на ряд небольших изолированных колоний — популяций. Популяция — это совокупность особей од ного вида, давно населяющих определенную территорию, обеспечивающая свободное скрещивание в пределах по пуляции, но изолированная от соседних популяций. Микроэволюционный процесс происходит в относитель но короткое время, на ограниченных территориях и в ограниченных популяциях. Таким образом, популя ция — это элементарная единица процесса микроэволю ции, способная реагировать на изменение среды пере стройкой своего генофонда. Комплекс представлений
99
о макро- и микроэволюции получил название синтети ческой теории эволюции.
Поведение в эволюции вида и популяции. Современ ная концепция вида подчеркивает поведенческую репро дуктивную изоляцию особей разных видов и обеспечение условий для внутривидового размножения. Поведенчес кие механизмы, в репродуктивном отношении изолиру ющие один вид от другого, следует считать наиболее важ ным комплексом атрибутов отдельного вида, поскольку они по определению входят в состав видовых критериев (И. Майр, 1963).
Вид как экологическое единство взаимодействует с другими видами как целое. Хотя вид обладает общим генофондом, между индивидуумом и видом существует промежуточный уровень, который и обозначается как популяция.
Преобладавший в течение многих десятилетий так называемый типологический подход состоял в абстраги ровании от отдельности, неповторимости, изменчивости каждого организма и рассматривании лишь черт сход ства, позволявших отнести разные организмы в одну и ту же группу. При популяционном подходе каждый орга низм рассматривается как продукт уникального в своем роде сочетания генетических и средовых факторов.
Длительное и направленное изменение генотипа по пуляции — это элементарное эволюционное явление. Генетическая изменчивость популяции может усиливать ся благодаря мутациям, рекомбинациям и притоку но вых генов, ослабляться — благодаря естественному от бору, или генетическое разнообразие популяции может стабилизироваться благодаря чисто генетическим зако номерностям, а также влиянию экологических и пове денческих механизмов.
Поведение особи — это, во-первых, генетически де терминированная видоспецифическая программа, а во-вторых, лабильная система конкретных адаптации к меняющимся условиям.
В эволюции популяции поведение играет двоякую роль: с одной стороны, с помощью поведения обеспечи вается изоляция популяции, с другой — поддерживает ся генетическая гетерогенность популяции.
100
Поведение и репродуктивная изоляция. Существует много факторов, обеспечивающих изоляцию видовых популяций. К ним относятся так называемые этнологи ческие изолирующие механизмы, препятствующие меж видовому скрещиванию, и прежде всего различия в ком муникативном поведении. Потенциальные партнеры не могут встретиться в связи с разным местообитанием, несовпадением сезонов размножения, предпочитаемым для спаривания временем суток. Предотвратить спари вание на основе несоответствия в половом поведении партнеров гораздо экономнее и надежнее, чем использо вать другие механизмы изоляции, препятствующие пол ноценному оплодотворению или появлению нежизнеспо собных гибридов.
Брачное поведение животных и птиц представляет собой целый комплекс сигналов, встроенных в систему коммуникации потенциальных партнеров и жестко де терминированных генетически, получило название ри-туализации. Такую видовую систему коммуникации рассматривают как динамический процесс. Каждой его фазе соответствует свой комплекс коммуникативных сигналов и правил. Предъявление этой последователь ности сигналов особи-реципиенту вызывает такое сос тояние, при котором ее ответная реакция будет соот ветствовать стереотипу коммуникаций данного вида. Приведем пример из биологии амфибий. В одной и той же области, в одном пруду или луже могут жить не сколько разных видов лягушек и одновременно возни кает пение самцов нескольких видов. Самки реагируют на крики только «своих» самцов. Видимо, видоспеци-фический характер их песен возник в результате есте ственного отбора.
Отбор действует на уровне отдельной особи. Он со храняет те приспособления, которые максимизируют успех размножения данной особи на протяжении всей ее жизни. Половой отбор — это форма естественного отбора, сведенная к неодинаковым шансам на нахожде ние и привлечение брачного партнера, спаривания, оп лодотворения и выведения потомства. Поэтому отбор ведет к преобладанию генотипов с высокой приспособ ленностью.
101
Поведение и генетическое разнообразие популяции.
Давно изучено явление так называемой миграции жи вотных из одной природной популяции в другую. Такая миграция особей важна для формирования генофонда, и прежде всего она предотвращает тесный инбридинг (близ кородственное скрещивание). Например, у павианов-ану-бисов половозрелые взрослые самцы и неполовозрелые самки часто переходят из одной популяции в другую. То же отмечалось у горилл и шимпанзе.
Генотипическая изменчивость популяции может под держиваться существованием полиморфизма по призна кам поведения, например по уровню двигательной ак тивности и эмоциональной возбудимости.
Наконец, важно подчеркнуть участие поведения в поддержании численности, а также пространственной и внутренней структуры популяции в целом. В каче стве одного из примеров можно упомянуть следующее. Многие птицы размножаются в колониях, причем каж дая пара занимает отдельный участок определенной ве личины. Если какой-либо птице не удается занять гнез довой участок в пределах ограниченной территории для размножения, то она вовсе не размножается в данном сезоне. Так по достижении известного предела плотнос ти популяции остальные птицы «жертвуют» размноже нием на благо группы в целом. Значит, поведение стано вится рычагом регулирования плотности популяции.
Поведение животных и современная этология. На чиная с середины 30-х гг. одним из направлений в изу чении поведения животных стала этология (от греч. этос — характер, нравы). В задачу этой науки входит изучение «морфологии поведения животных» и в ос новном изучение инстинктивных движений. Этологи-ческая позиция характеризовалась требованием изучать формы поведения, имеющие биологический смысл в ес тественных условиях у различных видов домашних и диких животных. В. А. Вагнер (1914) считал, что эво люцию поведения можно исследовать точно так же, как изучают эволюцию органов. С его точки зрения инстин кты подлежат тем же законам развития, которым сле дуют морфологические признаки. Другие этологи (Уит мен, Юкскюль, Хейнрот) также обращали внимание
102
на удивительную константность инстинктивных форм поведения, которые могут, как и морфологические осо бенности, служить таксономическими признаками.
В этологических исследованиях поведенческие акты рассматриваются как целостные, неделимые. Централь ное место в этологическом мышлении занимают комп лексы фиксированных действий (КФД), представляющие собой сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последовательность. Эти КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными раздра жителями (выполняющими роль толчка) и одинаково проявляются у всех представителей данного вида. На чавшись по таким стимулам, КФД могут продолжаться и в их отсутствие, причем эти КФД теперь уже утрачи вают свой приспособительный смысл. Но КФД трудно вызвать повторно, поэтому их относят к самоистощаю щимся реакциям. Считается, что КФД не связаны с ин дивидуальным опытом организма и осуществляются практически с первого же раза. К такому виду стерео типных актов относятся реакции закатывания яиц в гнез до у серого гуся: приблизившись к яйцу, гусь вытягива ет к нему шею и дотрагивается клювом до земли по другую сторону яйца. Совершая ряд строго стереотип ных движений в вертикальной плоскости, гусь возвра щает выкатившееся яйцо в гнездо (рис. 8). Откатывание яйца в сторону, замена его на искусственную модель со храняет весь тот же комплекс движений.
Специфические стимулы, запускающие КФД, полу чили название «знаковых стимулов». Самцы трехиглой
103
колюшки, защищая свою территорию, реагируют на стро го специфический признак самца своего вида — красное брюшко. Если на территорию, занятую этой рыбой, по местить точную модель самца, но с брюшком другого цвета, агрессивного столкновения не произойдет. Модель же с красным брюшком будет подвергнута яростному нападению. Такие стимулы-релизеры подходят к соот ветствующим поведенческим реакциям, как ключ к зам ку, высвобождая весьма сложные акты поведения, без специального обучения. В обычном состоянии КФД на ходятся под влиянием активного торможения. Каждый инстинктивный акт контролируется тормозным нерв ным механизмом, который реализуется благодаря ком бинированному действию гормонов, внешних раздраже ний и влияний высших нервных механизмов (В. Детьер и Э. Стеллар, 1967).
Этологи предполагают, что знаковые стимулы (рели-зеры, ключевые сигналы) воздействуют на локализован ный в определенном участке мозга «врожденный разре шающий механизм», который снимает это торможение и способствует разрядке соответствующих центров. За пускаемый в результате КФД зависит не только от сти мула, но и от накопившейся «специфической энергии действия». Если эта энергия мала, возникают самоисто щающиеся КФД, если, наоборот, велика, КФД может возникать вообще без всякого внешнего стимула.
Инстинкты — сложнорефлекторные комплексы. Тер мин «инстинкт» в переводе с латинского и означает внут реннее побуждение. Однако наряду с побуждениями к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия.
Ч. Дарвин (1859) первым провел сравнительное опи сание инстинктов, свойственных как животному, так и человеку. Этим путем он доказал общность биологичес ких основ поведения человека и животных и возмож ность изучения эволюции поведения. Дарвин отграни чивал действия, связанные с индивидуальным опытом и способностью к его обобщению, от инстинктивных дей ствий, переданных по наследству. Инстинкты, по его мнению, — самая низкая ступень деятельности челове ка и животных.
104
Большинство последующих исследователей под ин стинктами начинают понимать ту часть поведения жи вотных, которая характерна для организмов данного вида и закреплена за ними наследственно.
Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил сле дующие критерии инстинктивного действия: 1) побуж дение и способность к действию принадлежит к числу наследственных свойств вида; 2) такие действия не тре буют предварительного обучения; 3) оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) оно соответствует организации животного, то есть связано с нормальным функционированием его органов; 5) оно приспособлено к экологическим условиям обита ния вида.
Относительная стабильность инстинктивного пове дения как одна из его главных черт необходима для обя зательного обеспечения жизненно важных функций, не зависимо от случайных, постоянно изменчивых условий среды, в которых неизбежно оказывается любой пред ставитель вида.
В инстинкте сосредоточен опыт поколений, это квин тэссенция видового опыта. Если под инстинктом пони мать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в строгом смысле слова истинные инстинктивные акты мы можем наблю дать у животных только при первом их проявлении. Ибо при каждой последующей реализации возникает множе ство новых только что приобретенных условных рефлек сов, приводящих к индивидуальной модификации наслед ственно запрограммированного поведенческого акта. Так что сложное инстинктивное поведение взрослого индиви да в конечном счете —- индивидуальная адаптация видо вого опыта, то есть сплав наследственно закрепленных стабильных и приобретенных актов поведения. Иными словами, животное рождается с заложенной в нем наслед ственной поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтогенеза оно учится пра вильно применять эту программу сообразно с изменчивы ми факторами окружающей среды.
Стереотипность и стабильность инстинктивных дей ствий при экстренном изменении окружающей ситуации
105
утрачивает свое приспособительное значение. Но многие наблюдения показывают, что инстинкт не настолько уж «слепая сила», он способен к индивидуальной изменчиво сти. Принято выделять наиболее стабильные «ритуализо-ванные» действия и наиболее изменчивые его элементы.
Е внутренним факторам инстинкта следует прежде всего отнести гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько силь ными, что даже в искусственных условиях полной изоля ции животного могут привести к выполнению стереотип ных инстинктивных действий. Введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у них гнездо-строительную деятельность даже в отсутствие беременно сти. Эндокринная система во многом определяет доми нантное состояние организма: особую направленность его деятельности, когда любой раздражитель может вызвать определенный цикл реакций (добывание пищи, гнездо-строение часто при отсутствии наличных ключевых сти мулов). Однако это характерно лишь для низших живот ных, так как в процессе эволюции роль гормонального компонента в регуляции полового поведения снижается, а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.
В естественных же условиях для проявления инстинк тов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые или пусковые стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при нали чии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (например, поиск партнера в период полового возбуждения, поиск матери ала для построения гнезда и пр.).
Метод использования искусственных моделей (муля жей) при изучении инстинктивного поведения оказался весьма эффективным. Сюда относятся широко известные охотникам и рыболовам приемы имитирования природ ных раздражителей. Н. Тинберген экспериментальным путем установил, что для птенцов серебристой чайки при имитации головы взрослых родителей ключевыми сигна лами являются далеко не все признаки, а лишь «крас ное» (имитирующее красное пятно на клюве) и «продол говатое» (имитирующее форму клюва) (рис. 9).
106
Таким образом, только кор реляция внешних и внутренних факторов позволяет в полной мере реализовать инстинктив ное поведение животного.
Этапы поведения. Предла гают выделять два этапа це лостного поведения: поиско вое (аппетентное), или подго товительное, и завершающее (конецматорпое) поведение. К. Э. Фабри (1976) приводит убедительный пример охотни чьего поведения, начинающего ся у хищника с ненаправленно го поиска жертвы. Обнаружение первого ключевого раздражите ля включает направленный по иск, а появление дополнитель ных ориентиров — уточнение местоположения жертвы. За тем — подкрадывание, бросок, овладение добычей, умерщвле ние, расчленение туши, поедание мяса. В этой цепи только акт по едания относится к завершающей фазе, все предшествую щее ему — это подготовка.
Поисковое поведение — наиболее пластичная измен чивая часть инстинктивного поведения, в составе кото рого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза — наиболее стабильная, ге нетически фиксированная.
Таким образом, число степеней свободы для реакции (А. А. Ухтомский) или «норма» реакции (И. И. Шмаль-гаузен) по мере приближения к завершающей фазе ин стинктивного поведения все более снижается. Индивиду альный же опыт (обучение) реализуется прежде всего на начальных этапах поискового поведения, которые у выс ших животных становятся хотя и преобладающими, но тем не менее предназначенными для успешного выполне ния завершающей фазы инстинктивного поведения.
107
§ 18. КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ
При попытке разобраться в классификации сложней ших инстинктов И. П. Павлов положил в основу биоло гическую потребность, выделив среди них 1) индивиду альные — пищевой, агрессивный, активно- и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры и 2) видовые — половой и родительский.
Ю. М. Конорски (1970) также выделил две катего рии безусловных рефлексов: 1) подготовительные (драй-вовые, мотивационные) и 2) исполнительные (консума-торные). При восприятии нового стимула возникает рефлекс нацеливания и собственно ориентировочный рефлекс на новизну. Подготовительный исследователь ский рефлекс возникает в результате «сенсорного голо да», потребности в информации. Подготовительный пи щевой рефлекс (голод) выявляется в форме двигательного беспокойства и активной настройки сенсорных систем. Страх — подготовительный защитный безусловный реф лекс, ярость — наступательный.
А. Д. Слоним (1949) в основу своей классификации положил павловские принципы, учение об интероцеп-тивной сигнализации и убеждение об отсутствии в при роде «чистых» условных или безусловных рефлексов. Эта классификация имела следующий вид:
A. Рефлексы на изменение внутренней среды орга низма и постоянства общества.
1. Пищевые — обеспечивающие постоянство веще ства.
2. Гомеостатические — обеспечивающие постоянство внутренней среды.
Б. Рефлексы на изменение внешней среды организма.
1. Оборонительные.
2. Средовые (ситуационные).
B. Рефлексы, связанные с сохранением вида.
1. Половые.
2. Родительский.
В настоящее время такая классификация представ ляется схематичной и далеко не полной, не учитываю щей, например, зоосоциальные аспекты поведения.
108
П. В. Симонов (1986) предложил оригинальную клас сификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения. При этом он исходит из представле ния о том, что способность сохранения особи, потомства, популяции, вида представляет собой необходимое усло вие развития в смысле овладения средой во все расши ряющихся временных масштабах (В. И. Вернадский, А. А. Ухтомский). С этой точки зрения степень адапта ции к среде не может быть критерием эволюционного прогресса, сущность которого состоит в постепенном за воевании сфер: гео- и биосферы (физическое их освоение животными и человеком) и ноосферы (интеллектуаль ное освоение мира человеком).
Удовлетворение витальных потребностей. Первую самостоятельную группу рефлексов составляют виталь ные рефлексы, которые обеспечивают сохранение инди видуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «био логической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие (табл. 1). Определяющими при этом яв ляются два признака: 1) неудовлетворение соответствую щей потребности ведет к гибели особи, и 2) удовлетво рение потребности не требует участия другой особи того же вида. Параметры тех внешних объектов, которые могут удовлетворить соответствующую потребность уже у молодых животных, в большей своей части генети чески заданы.
Таблица 1
Сложнейшие безусловные рефлексы животных (по П. В. Симонову, 1986)
|
Витальные |
Ролевые (зоосоциальные) |
Саморазвития |
|
Пищевой |
Половой |
Исследовательский |
|
Питьевой |
Родительский |
Имитационный |
|
Оборонительный |
Эмоциональный |
Игровой |
|
Регуляция сна — бодрствования |
Резонанса, «сопереживания» |
Преодоления сопротивления, свободы |
|
Экономии сил |
Территориальный |
|
|
Иерархический |
109
Стратегии питания накладывают существенный от печаток на характер поведения. Наиболее яркое поведе ние связано с хищническим образом жизни. Например, кошачьи — это животные засадные, которые подстере гают добычу и нападают на нее прыжком, а собачьи преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Кошки убивают жертву, проку сывая ей затылок, а собаки, схватив жертву в зубы, размахивают ею из стороны в сторону. Насытившись, хищник прекращает поиски пищи и охоту. Характер манипуляций, проделываемых с пищей, может быть весьма разнообразным. Например, калан ложится в воде на спину, кладет себе на грудь плоский камень и вскры вает раковины моллюсков, ударяя ими об этот камень (Д. Дьюсбери, 1981).
Многие оборонительные рефлексы носят врожденный характер, но в своей реализации зависят от конкретных условий. У крысы, загнанной в угол, убегание сменяет ся агрессивностью. Агрессивные животные переходят к мирному сосуществованию, когда это необходимо для выращивания потомства. Функцию защиты от нападе ния выполняют и некоторые подстерегающие действия, например звуки, издаваемые гремучей змеей, и агрес сивные позы, принимаемые многими млекопитающими.
У животных не существует агрессивности ради агрессивности. В основе активно-наступательного пове дения животных лежит либо потребность в самосох ранении, либо борьба за самку, за территорию, потом ство и др.
Особо выделяют в группе витальных инстинктов по требность в экономии сил. Если установить два рыча га, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, крысы предпочитают лег кий рычаг.
Удовлетворение социальных потребностей. Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоо-социальные) безусловные рефлексы, которые возника ют только при взаимодействии с другими особями сво его вида.
Эти рефлексы лежат в основе полового, родительс кого, территориального поведения, в основе феномена
110
«сопереживания» (эмоционального резонанса) и форми рования групповой иерархии. При этих формах поведе ния отдельная особь выступает в качестве брачного парт нера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца (интрудера), лидера или ведомого.
Наиболее простые формы ролевых отношений возни кают при взаимодействии половых партнеров. Среди факторов, определяющих успешность репродуктивного поведения, выделяют в качестве основных следующие: 1) для организации полового поведения необходимо, что бы животное находилось в определенном гормональном состоянии; 2) необходимо наличие соответствующих вне шних стимулов; и 3) необходим индивидуальный опыт общения с особями своего вида, который влияет на ре активность к внешним раздражениям, усовершенство вание соответствующих движений, включая готовность к спариванию.
Поведение ухаживания представляет собой сложную последовательность двигательных актов, обеспечиваю щую большую вероятность успешного спаривания. К. Ло ренц (1971) так описал поведение селезней при ухажи вании: селезень наклоняет клюв к воде, выгибает тело кверху, при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, сопровождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза «голова вверх — хвост вниз» кроме сви ста сопровождается резкими взмахами клювом вверх и вперед, что создает фонтан брызг (рис. 10).
Не меньшим разнообразием форм характеризуется поведение ухаживания у млекопитающих. Иногда при этом ритуал ухаживания более сложен у самок, чем у самцов. Ухаживание у дельфинов-афалин состоит в том, что самка покусывает партнера, обнюхивает его, прика сается к нему, поглаживает плавниками, совершает прыжки, погоню друг за другом и пр.
Не менее сложен и разнообразен репертуар родитель ского поведения, которое у млекопитающих начинается сразу с завершением родового акта. Забота о потомстве носит видоспецифический характер. У домашних кошек, как и у большинства животных, новорожденные котята подвергаются тщательному вылизыванию. Инициатива кормления всегда исходит от матери: кошка ложится
Ill
Рис. 10
Десять поз, наблюдаемых у кряквы и других уток, добывающих корм на поверхности воды (по Д. Дьюсбери, 1981) I — начальное покачивание клюва; 2 — вскидывание головы; 3 — помахивание хво стом; 4 — свист и урчание; 5 — «голова вверх — хвост вниз»; 6 — поворот в сторону самки; 7 — поклоны при плавании; 8 — поворот головы затылком к самке; 9 — выпячивание груди; 10 — «вверх — вниз*.
около котят и изгибает тело, как бы огораживая их. Котята занимают определенное положение при сосании, и, как правило, каждый из них сосет из одного и того же соска. На следующей стадии взаимного приближе ния инициатива кормления может исходить как от ма тери, так и от детенышей. А на третьей стадии уже сами голодные детеныши разыскивают самку, которая неред ко стремится при этом убежать и укрыться от них.
Забота о потомстве тесно связана с уровнем социали зации. Первые же шаги социализации детеныша начи наются в общении с матерью. Особенно ярко это выра жается у приматов. Например, у макак-резусов выделяют три стадии материнского поведения: 1) тесный контакт с детенышем и его защита; 2) амбивалентность и 3) от талкивание. На первой стадии контакт детеныша с мате рью является постоянным: новорожденный либо сосет мать, либо спит. К концу первой недели он понемногу начинает самостоятельно передвигаться. К трем месяцам
112
он покидает самку для игры, поиска пищи, исследования окружающих предметов. К этому времени выраженность реакции ухода за детенышем: чистка шерсти, укачива ние, перетаскивание, обнимание, удерживание возле себя — снижается, а частота угроз и наказаний повыша ется. Детеныш продолжает держаться возле матери в течение нескольких лет, но она с рождением нового де теныша уже не позволяет старшему сосать себя.
Сколь важен для дальнейшего развития детеныша период его общения с матерью, свидетельствуют те дра матические последствия, к которым приводит изоляция детеныша от матери. У изолированных от матери дете нышей обезьян (А. Г. Понугаева, 1973) характерна поза обхватывания руками своего тела и головы, что являет ся выражением реакции самоконтакта, компенсирующей отсутствие контакта с другой особью. Потребность в со циальном контакте, в общении и ласке имеет самостоя тельное, генетически предопределенное значение.
Патогенное влияние внутривидовой изоляции на выс шую нервную деятельность щенков и обезьян описал М. М. Хананашвили (1978). Значительное влияние на нормальное развитие животных оказывает их изоляция от матери, но очевидна и огромная роль взаимодействия со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала формирование памяти, а также полового поведения. Та кие животные оказались крайне неустойчивыми к ин формационным нагрузкам, у них под влиянием неслож ных условнорефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние.
Любое взаимодействие между особями одного вида можно назвать общественным поведением.
Но истинное сообщество — это нечто большее, чем супружеская пара или мать с детенышем. Оно представ ляет собой стабильную группу, члены которой поддер живают интенсивную коммуникацию и находятся в не которых относительно постоянных отношениях друг с другом (Э. Меннинг, 1982).
Организованные сообщества животных должны от вечать определенным критериям, среди которых основ ными являются: 1) сложная система коммуникации меж ду членами сообщества; 2) разделение труда, основанное
113
на специализации; 3) стремление членов общества дер жаться в тесной близости друг к другу; 4) постоянство состава; 5) затруднение доступа особей того же вида, но не являющихся членами данной группы.
Групповая жизнь животных дает несомненное пре имущество: где отдельная особь гибнет, группа выжива ет. Так, например, существование группами обеспечива ет павианам защиту от их извечных врагов — леопардов, когда объединяются несколько взрослых самцов, ни один леопард не может им противостоять.
Хорошо известны примеры генетически детермини рованной социальной дифференциации у общественных насекомых (пчелы, термиты, муравьи). Роль, которую играет особь в сообществах позвоночных животных, за висит от ее возраста и пола и детерминирована значи тельно менее жестко, чем у насекомых.
Организация многих сообществ позвоночных базиру ется на двух главных факторах — доминировании и тер риториальности. Под доминированием большинство биологов понимают утверждение за особью в ее взаимо действии с другими членами сообщества определенного ранга (или роли). Такое иерархическое поведение, обес печивающее социальную организацию, может оказаться сильнее, чем голод, сексуальность, агрессивность и страх.
Ярко описывает поведение «господства и подчинения» у обезьян Я. Дембовский (1963), который считает, что доминирование у обезьян распространяется на все виды их поведения. Структурной основой объединения у обе зьян является семья, состоящая из одного самца-вожа ка, нескольких половозрелых самок и большого числа подростков. Вожак — самый сильный, наиболее агрес сивный, ловкий в драках и, вероятно, наиболее интел лектуально развитый. Доминирование вожака призна ется беспрекословно остальными членами семьи, которые во всем уступают вожаку. Как правила, появление со перника в семье сопровождается его изгнанием. Знаком покорности подчиненных обезьян является поза подстав ления, имеющая символический характер. Чистка шер сти имеет у приматов значение умиротворяющего жес та. Законы субординации распространяются и на других членов стада обезьян.
114
Предполагают, что в основе иерархии доминирова ния лежат важные биологические тенденции. Например, наиболее жизнеспособное потомство следует ожидать от наиболее сильного и здорового самца. Или старые сам ки, защищающие свое стадо, жертвуют собой (они не могут уже принести полноценного потомства) ради со хранения жизни своих более молодых родственников.
Территориальность связана с доминированием и так же является фактором, определяющим структуру сооб щества. В этом отношении территорию можно опреде лить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к ограничен ным ресурсам правом первенства, не принадлежащим ему в других областях. Таким образом, владелец территории в ее пределах пользуется полным доминированием. Гра ницы территории, например у хищных, обозначаются с помощью мечения специальных мест мочой или выделе ниями особых желез. Если метка, скажем, свежая, то есть вероятность встречи с хозяином чужой территории велика, группа во избежание неприятностей меняет мар шрут. Таким путем возможность встреч разных групп оказывается минимальной, а имеющееся пространство эффективно и совместно используется.
Закон территориальности имеет глубокое биологичес кое основание: самка выбирает самца, владеющего «хо рошей» территорией, что обеспечит корм их будущему потомству.
П. В. Симонов (1986) отмечает, что первобытное че ловеческое сообщество вряд ли представляло собой об щество равных и свободных. Изобретение орудий, рас пределение совместно добытой пищи и другие черты очеловечивания наложились на достаточно сложную и жесткую групповую организацию наших животных пред ков, качественно ее трансформируя.
Удовлетворение идеальных потребностей. Третью группу поведенческих актов именуют безусловными рефлексами саморазвития. Сюда относятся разнообраз ные проявления ориентировочно-исследовательского по ведения, рефлексы сопротивления (рефлекс свободы, по Павлову) и рефлексы превентивной «вооруженности» — имитационный и игровой. Для рефлексов саморазви-
115
тия характерны два момента: 1) они не связаны с инди видуальной или видовой адаптацией к наличной, суще ствующей в данный момент ситуации. Эти рефлексы обращены к будущему; 2) эти рефлексы самостоятель ны и невыводимы из других потребностей живого орга низма и несводимы к другим ранее упомянутым моти вациям.
Исследовательское поведение животных побужда ется самостоятельной потребностью в получении инфор мации. Элементарные исследовательские реакции по являются очень рано даже у незрелорождающихся животных — это, например, маятникообразные движе ния головой, связанные с поиском соска матери. В даль нейшем появляются более сложные ориентировочные реакции — обнюхивание, прислушивание, присматрива ние и др. Наконец, еще позднее у животного возникают и подлинно исследовательские акты в связи с появлени ем в окружающей обстановке нового раздражителя: по ворот глаз, ушей, головы, приближение к незнакомому предмету (рефлекс «что такое?», по Павлову).
В комплексе сложнорефлекторных инстинктивных поведенческих актов ориентировочно-исследовательская деятельность животного служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается любой контакт животного с факто рами среды. Эти элементарные ориентировочные^ реак ции выполняют роль неспецифического фактора актива ции мозговой деятельности, настраивающие сенсорные аппараты на более адекватное и полное восприятие соот ветствующей информации (подробнее см. гл. 9).
Поисково-исследовательские формы поведения как важнейший этап освоения окружающей среды свидетель ствуют о том, что нормальная жизнедеятельность требу ет непрерывного поступления из внешней среды не только вещества и энергии, но и информации.
Такие формы поведения, базируясь на врожденной биологической потребности, в значительной мере реали зуются благодаря индивидуальному опыту каждого жи вотного. Оно вынуждено самостоятельно выучивать зна чимые лишь для него внешние сигналы, которые будут для разных особей того же вида весьма различными.
116
Регулирование исследовательского поведения тесно связано с механизмами эмоций. Положительные эмоции служат факторами удовлетворения исследовательской потребности, отрицательные — фактором перестройки и управления исследовательским поведением. Само по себе исследовательское поведение может служить базой для выработки на его основе условных инструментальных рефлексов. Например, крысы обучаются выходу из ла биринта для обследования новой территории, а собаки и обезьяны обучаются нажимать на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение. Некоторые ученые считают, что ориентировка и обследование нового помещения и содержащихся в нем ориентиров играют решающую роль при формировании перцептивного обучения (см. гл. 5).
Общефизиологическое значение этой важной биоло гической потребности в информации доказывается экс периментами, свидетельствующими о драматических последствиях «информационного голода», особенно для развивающегося организма. Воспитание молодых живот ных в «обедненной» среде, изоляции и в условиях огра ничения движений приводит не только к расстройствам их поведения, но и влияет на массу мозга, толщину кор кового вещества и уровень метаболических процессов.
Удовлетворение самых разнообразных биологических потребностей было бы невозможным, если бы в эволю ции не получила развитие специфическая тенденция преодоления какого-либо ограничения свободы. Этот об щеизвестный факт не получил научного анализа до тех пор, пока И. П. Павлов не обратил на него специального внимания, назвав его рефлексом свободы. В противопо ложность рефлексу свободы И. П. Павлов предположил существование «прирожденного рефлекса рабской покор ности» и отмечал его биологическую значимость для со хранения вида: пассивная поза слабейшего, естественно, ведет к падению агрессивной реакции сильнейшего.
Идея И. П. Павлова о рефлексе свободы получила свое развитие в работах В. П. Протопопова (1950). Им был создан метод «стимульно-преградной ситуации», при котором на путях к овладению стимулом (например, пищевой приманкой) возникала преграда в виде клетки с запертой дверцей. Животное без всякого предваритель-
117
ного научения осуществляло реакцию преодоления этой преграды: грызет зубами, рвет лапами решетку, протис кивается в щели до тех пор, пока не откроет свободный доступ к приманке.
В самостоятельную группу потребностей, а значит, и поведенческих форм для их удовлетворения выделяют потребность в приобретении опыта, навыков, умений, которые потребуются животным в будущей их самостоя тельной взрослой жизни. К таким формам поведения относят подражательное и игровое.
Подражательное поведение (имитационное) обеспе чивает передачу опыта от одного поколения к другому и лежит в основе «сигнальной (не генетической) наслед ственности» (М. Е. Лобашев, 1967). При этом необхо димо выделить формы имитации, которые относятся к инстинктивному поведению, когда выполнение видо-специфичных действий одних животных является по буждающим фактором для других.
«Когда одно животное из стада, увидев и испугав шись чего-нибудь, бросается бежать, а другие члены ста да, не видевшие сами опасности, сразу также бросаются бежать, то мы имеем дело с инстинктивным подражани ем... Так называемая паника является примером инстин ктивного подражания. Овцы, бросившиеся в рассказе о панурговом стаде в море, после того как бросилась одна из них, также проявили инстинктивное подражание».1 Однако такому слепому подражанию неизменно проти востоит индивидуально приобретенный опыт.
Под игровым поведением понимают совокупность дви гательных актов организма, включающим определенные мышечные группы, используемые в дальнейшем взрос лым животным в соответствующих жизненных ситуаци ях — бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т. д. (А. Д. Слоним, 1986).
Многие исследователи не без основания полагают, что игровая деятельность является наследственно детерми нированным комплексом упражнений, тестирующих и стимулирующих развитие мышечно-опорно-двигательной
1 Кашкаров Д. Н. Современные успехи зоопсихологии. М., 1928. С. 152.
118
и нервной систем, а также систем дыхания и кровооб ращения.
Несомненно, что это поведение имеет самостоятель ные мотивационные механизмы и большое разнообразие своих проявлений. Наряду с общими движениями — ходьбой, бегом, прыжками — игра включает вращатель ные движения, акробатику, борьбу. У приматов, и осо бенно у человекообразных обезьян, игровая деятельность приобретает сложные формы манипулирования с пред метами-игрушками.
Игровая активность в целом может рассматриваться как генетически запрограммированный видовой признак, характеризующийся определенным энергетическим экви валентом выполненной работы. В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствую щие поведенческие стереотипы, обогащается информаци ей об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, которое будет необходимым во взрос лой жизни, усваивает нормы группового поведения.
Заканчивая описание основных форм поведения, на правленного к удовлетворению определенной биологи ческой потребности, мы хотим привести слова И. П. Пав лова: «Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрез вычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению».1
§ 19. ФОРМЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОБУЧЕНИЯ
Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточ ными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше пове дение животного может опираться на опыт предшествую-
1 Физиология нервной системы (И. П. Павлов, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский). М.; Л., 1952. Т. 4. С. 432.
119
щих поколений, записанный в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительнос ти, тем меньше прагматическая ценность видового опы та, тем в большей мере возрастает необходимость в при обретении собственного, индивидуального опыта. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, которое тесно увязано со свойством фиксиро вать на какой-то срок элементы обучения, то есть он оснащен памятью. Поэтому нейробиология обучения и памяти — это единая проблема для науки.
Обучение — это процесс, состоящий в появлении адап тивных изменений индивидуального поведения в резуль тате приобретения опыта (В. Торп, 1963).
Следовательно, при обучении происходит отбор оп тимальных реакций животного, но сам процесс обуче ния, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Ины ми словами, мы оцениваем лишь то, что животные за помнили в результате обучения. Вероятно, не существу ет единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюциониро вать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер.
Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения не только физиологов, но и зоопси хологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов, противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы.
Рассмотрим основные категории обучения животных (табл. 2).
I. Молодые организмы обеспечены достаточно ста бильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах само стоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в зна чительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целост ной деятельностью организма, то есть является стимул-зависимым.
120
Таблица 2
Классификация обучения
|
Категория |
Основные формы |
|
Неассоциативное, облигатное, стимул-зависимое обучение |
Сучмационная реакция |
|
Привыкание |
|
|
Запечатление (импринтинг) |
|
|
Подражание |
|
|
Ассоциативное, факультативное, эффект-зависимое обучение |
Классический условный рефлекс |
|
Инструментальный условный рефлекс (включая обучение по типу проб и ошибок) |
|
|
Когнитивное обучение |
Психонервная деятельность |
|
Рассудочная деятельность |
|
|
Вероятностное прогнозирование |
II. На более поздних этапах онтогенеза по мере со зревания организма поведение все в большей мере при обретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ас социативное, факультативное обучение). От относи тельно пассивного восприятия среды организм перехо дит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффект-зависимый характер, то есть определяемый ре зультативностью контакта организма со средой.
III. Высшие формы обучения, свойственные в боль шей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в кон цептуальном плане, иными словами, формировать целост ный образ окружающей среды. Такие формы когнитивно го обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, то есть на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, что такие категории обучения базируются на двух предыду щих и должны рассматриваться как продукт их прогрес сивного развития в возрастном и филогенетическом плане.
121
Иногда весьма затруднительно отнести ту или иную поведенческую адаптацию к определенной категории обучения. Тем не менее богатство и разнообразие форм индивидуального обучения живых организмов может быть ранжировано исходя из эволюционных общебиоло гических закономерностей.
Рассмотрим последовательно основные формы обу чения.
НЕАССОЦИАТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ
Суммационная реакция. Феномен суммации в цент ральной нервной системе известен давно и детально изу чен как на клеточном, так и на системном уровнях орга низации. В основе этого явления лежит сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздра жающим агентам и фасилитация — облегчение запус ка именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скоп ления в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций в ответ на прежний индифферентный раздражитель.
Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реак ции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздра жители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс раз рушения, а не временного торможения.
Возникнув у одноклеточных организмов, суммаци онная реакция, основанная на свойствах протоплазмы к сенсибилизации и фасилитации ответных реакций, мо жет быть рассмотрена в качестве одной из форм индиви дуального приспособления у примитивных живых су ществ. Однако в преобразованном, а иногда тщательно замаскированном виде суммационная реакция у высших животных выступает как важнейший элемент более слож ных форм индивидуального обучения.
122
Клеточные механизмы суммации участвуют к про цессах обучения и памяти у высших животных.
Привыкание. В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчи вом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося ка ким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обыч но подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с однокле точных организмов. Привыкание у одноклеточных — это кратковременный процесс, не обладающий способностью к тренировке. У низших кишечнополостных с диффузно организованной нервной системой (у гидр) выработка привыкания в каждом последующем опыте проходила быстрее, чего не наблюдалось у инфузорий. Следователь но, у гидр, как и у инфузорий, привыкание лежит в основе физиологических механизмов, определяющих способность к приобретению индивидуального опыта (Н. А. Тушмалова, 1986).
Быть может, для столь низкоорганизованных живых форм, как одноклеточные и животные с примитивной нервной системой, единственными механизмами приоб ретения индивидуального опыта являются суммацион-ная реакция и относительно кратковременное привыка ние. Таким образом, повышенная реактивность к одним сигналам вместе со сниженной реактивностью к другим, сохраняющиеся на протяжении относительно краткого промежутка времени, могут выступать в качестве глав ных (если не единственных) механизмов адаптивных изменений индивидуального поведения, полностью за висимого от физико-химических параметров окружаю щей среды. Поэтому такое поведение можно именовать стимул-зависимым поведением. Привыкание усовершен ствуется в ходе прогрессивной эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адапта ции. Причем привыкание возникает не в результате утом ления или сенсорной адаптации. В некотором смысле привыкание — это подавление реакций, которые оказы ваются незначимыми в жизни животного.
123
Привыкание рассматривают как простейшую форму обучения, которая может служить основой для разви тия более сложных форм обучения.
Дальнейшими исследованиями было установлено, что привыкание, присутствующее в самых разнообразных реф лекторных системах, не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состоя ния организма. Различают кратковременные и долговре менные процессы привыкания, которые используются как модель для изучения разных видов памяти (см. гл. 6).
Наиболее же распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс, который при повто рении вызвавшего его раздражителя постепенно угаша ется. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачи вают ответную реакцию организма. Такая форма пове денческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), ос новывается на механизмах привыкания (или угашения, по Павлову) ориентировочного рефлекса. Исследования показали универсальную роль ориентировочного рефлек са, с которого начинается любой вид анализа раздраже ний. Биологическое значение ориентировочной реакции состоит в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раз дражений с целью установления их биологического зна чения. Поэтому основными факторами в возникновении ориентировочного рефлекса являются новизна, неожидан ность и значимость раздражителя для организма.
В составе ориентировочной реакции выделяют два про цесса: 1) начальная реакция тревоги, удивления сопро вождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивание), генерализованным изменением элект рической активности разных отделов мозга (неспецифи ческая настройка); 2) исследовательская реакция внима ния, поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю. Эта стадия рассматрива ется как период анализа раздражителя (включая услов ные ориентировочные поисковые реакции) и сопровожда ется более локальными изменениями биоэлектрической активности мозга.
124
Исследование динамики ориентировочного рефлекса у человека и животных показало, что он возникает не на сам стимул как таковой, а в результате сличения стиму ла со следом, оставленном в нервной системе предше ствующими раздражителями. Если стимул и след совпа дают, то ориентировочная реакция не возникает. В том случае, если информация о стимуле и хранящиеся в па мяти следы от предшествующих раздражений не совпа дают, то ориентировочная реакция возникает и оказы вается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Следовательно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их параметры. Иными словами, нервная система модификацией и ком бинаторикой своих элементов строит «нервную модель» стимула (Е. Н. Соколов, 1981). Динамика построения такой нервной модели и отражается в процессах угаше-ния ориентировочной реакции.
Отсутствие ориентировочной реакции на повторяющий ся стимул свидетельствует о согласовании его нервной модели с тем реальным импульсным залпом, который направляется в головной мозг. Недавние исследования (Э. Кендел, 1980; Б. И. Котляр, 1986) установили тесную связь между сенситизацией и привыканием, которые рас сматриваются в качестве двух независимых процессов. В ходе многократного предъявления раздражителей от мечено первоначальное усиление ответов (сенситизация) с последующим их подавлением (привыкание). Предпо ложили, что оба эти процесса обеспечиваются разными нейронными сетями.
Импринтинг (запечатление). Среди форм индивиду альных адаптации особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития, связанные с ус тановлением жизненно важных контактов в гнезде, в ста де или стае, в группе или семье, в окружении родителей.
Комплекс поведенческих адаптации новорожденно го, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эм брионального периода, позволяя реализовать новорожден ному уже сформированные механизмы восприятия и реа гирования, именуют импринтингом (запечатлеванием).
125
К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию им-принтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрос лых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объек том, который попадает в их поле зрения сразу после вы-лупления.
К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырь мя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим или чувстви тельным периодом»; 2) импринтинг необратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) Лоренц понимал импринтинг как фор му «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видо-специфические характеристики жизненно важного объек та. Например, поведение в результате импринтирования будет направлено не к конкретной особи, которую вос принимало животное, а к целому классу организмов, к которому принадлежала импринтируемая особь.
На рис. 11 показана установка для изучения запе-чатления искусственной фигуры матери. Сохранение
н
126
приобретенного опыта проверяется по реакции следова ния утенка за муляжом взрослой утки. Такая форма обу чения получила название «запечатление привязанности». Что же касается слуховых раздражений, то предполага ют, что их импринтирование может иметь место еще раньше, то есть до рождения или вылупления (А. Д. Сло-ним, 1976). Свойством импринтирования обладают мно гие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Зна чит, связи, возникающие при запечатлевании, шире, чем реакции следования, которую изучал К. Лоренц. Отсю да становится понятным запоминание животными мест ности, положения норы, гнезда и других жизненно важ ных ориентиров.
До сих пор спорным остается вопрос о критическом периоде импринтирования, его продолжительности и факторах, его определяющих. Расширение спектра воз действующих на организм раздражений, возрастание вероятностного характера возникновения той или иной жизненной ситуации увеличивает уровень тревожности организма и побуждает его перейти от облигатных форм обучения к факультативным.
Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности импринтирования матерью своих дете нышей. Например, козы, если их лишить своих дете нышей только на 15 мин после родов, принимают и до пускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 ч козы отвергают детенышей. Такая же привязан ность отмечена и у овец. Несомненно, что одной из ос новных функций импринтинга является установление контакта молодых особей с родителями и сородичами, то есть установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Этот пе риод первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность.
В самостоятельную категорию явлений запечатле-вания К. Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной сре ди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в
127
качестве половых партнеров толь ко самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные сам цы игнорируют самку собственно го вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его прием ных родителей. Тот факт, что им-принтинг возникает задолго до со зревания соответствующего поведе ния, подтверждается следующим наблюдением. Проигрывание пес ни молодым птицам влияет на пес ню, которую они будут петь спус тя месяцы, когда достигнут поло возрел ости.
Это и подобного рода наблю дения — очевидное свидетельство того, что импринтинг может слу жить примером долговременной об разной памяти (по И. С. Бериташви-ли), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В про явлениях импринтинга использует ся взаимодействие индивидуального опыта и врожден ных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробиологические механиз мы импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хорн, 1988).
Подражание. Уже рассматривая примеры импринтин га, можно было обратить внимание на большую роль в формировании реакции следования выводковых птиц явлений подражания. В результате имитации (подража ния) животное выполняет видотипичные действия пу тем непосредственного наблюдения за действиями дру гих животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника, для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем имитационного научения живот ные на основе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа.
128
Особенно это характерно для молодых животных, ко торые путем имитации родительского поведения обуча ются различным проявлениям поведенческого репертуа ра своего вида. Такое имитационное научение названо облигатным. Л. А. Орбели (1949) считал имитационное поведение главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что «зрители», при сутствующие при акте повреждения члена их же стада или сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опас ности. Таким образом, облигатное, неассоциативное обу чение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельною существования, а также за кладывает основы видоспецифического характера пове дения. Можно сказать, что генетическая программа с по мощью видоспецифического обучения создает основы для сохранения целостности популяции.
АССОЦИАТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ
Классические условные рефлексы. Как уже отмеча лось, формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени (ассоциацией) какого-либо вос принимаемого индифферентного раздражителя — внеш него или внутреннего — с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такой ассоциации — условного рефлекса — в его сигнальности, то есть в при обретении этим раздражителем роли предупреждающе го фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодей ствию с ними. И. П. Павлов разработал учение об услов ных рефлексах в основном на примере рефлекторного слюноотделения. Индифферентный раздражитель соче тался с безусловным агентом, вызывающим слюноотде лительный рефлекс. В этом случае возникала такая цепь событий: какой-то посторонний раздражитель — безус ловное раздражение ротовой полости при попадании в нее пищи — безусловное слюноотделение. Попадание пищи в ротовую полость именовалось подкреплением. По мере сочетаний этих агентов первый раздражитель приобретал свойство условного сигнала, способного вы зывать реакцию слюноотделения. Таким образом, услов-
129
ный сигнал как бы имитировал безусловнорефлектор-ную реакцию, лишь сдвинутую во времени.
Такой принцип выработки условных рефлексов был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электрооборонительных безусловных рефлексов. Какой-либо посторонний раздра житель, например, сочетался со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию конечности у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечнос ти возникало уже после предъявления условного сигна ла, то есть опять же имело место сигнальное воспроизве дение безусловного рефлекса. Конечно же, полного тождества безусловной реакции по условному сигналу не возникает. Правильнее говорить в этом случае об их подобии, а не об идентичности. Такие условные рефлек сы еще называют условными рефлексами первого типа (Ю. М. Конорски, 1970). Они получили наименование классических. Благодаря этим условным рефлексам обес печивается первичная ориентация животного по при знакам окружающей среды еще с самого начала любого поведенческого акта. С помощью классических условных рефлексов животное адаптируется к внешней среде. Принимая во внимание модулирующее значение физио логических потребностей, в этих случаях животное все же выступает в качестве достаточно пассивного участни ка событий, не имеющего возможность кардинально из менить их последовательность. Деятельное же, активное начало сведено к достаточно простым безусловнорефлек-торным актам.
Инструментальные условные рефлексы. Некоторые ученые в самостоятельную форму ассоциативного обуче ния объединяют условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности жи вотного. Последовательность событий в данном случае зависит не только от внешней сигнализации, но и от по ведения самого животного. Например, крыса в процессе ориентировочно-исследовательского поискового поведения в экспериментальной камере случайно нажимает лапой на педаль, за что вознаграждается пищей. По мере таких совпадений вырабатывается прочная связь: нажатие на педаль — пища. Затем экспериментатор перед очередным
5 Зак. № G4
130
«произвольным» нажатием на педаль включает какой-либо посторонний раздражитель. После нескольких соче таний всей этой цепи раздражений устанавливается связь: сигнал — нажатие на педаль — пища. Активное взаимо действие животного со средой достигается благодаря вклю чению в эту цепь среднего звена — нажатия животным на педаль, ибо от своевременности и качества выполне ния данной реакции зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. При этом следует иметь в виду, что в отличие от классичес ких условных рефлексов сам по себе двигательный акт не имеет генетической связи с получением пищи. Эта связь формируется в процессе предварительной тренировки.
Впервые инструментальные условные рефлексы ста ли изучаться в павловской лаборатории Ю. М. Конор-ски и Я. Миллером (1936), которые первоначально дали им название — условные рефлексы, второго типа. Затем их стали называть инструментальными условными реф лексами, оперантным поведением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок. Сущность инструментальной деятельности зак лючается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положе ния в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность).
Одним из распространенных примеров такого обуче ния является выработка у животных навыков ориента ции в лабиринте. Животное помещается в лабиринт (рис. 12), в котором находится пищевая приманка. Пос ле неоднократного прохождения лабиринта путем его тщательного исследования животное обучается кратчай шим путем достигать местоположения приманки. Кри вая обучения обычно строится на основе скорости дости жения приманки и/или количества допущенных ошибок. Лабиринтные навыки довольно быстро становятся авто матизированными и стереотипными.
Было отмечено, если крысу держать в лабиринте еще до обучения, но без всякого подкрепления, то в дальней шем она обучается быстрее и точнее. Считается, что при обследовании лабиринта животное уже приобретает оп-
131
ределенный опыт (перцептивное латентное обучение), который используется для целей нахождения кратчай шего пути в лабиринте.
Другим примером является оперантное обучение в «проблемном ящике». При таком обучении животные начинают использовать разнообразные реакции, имею щиеся в их природнрм репертуаре, а не навязанные экспериментатором. Например, кошка, помещенная в закрытую камеру, пытается убежать, безостановочно двигается по камере и путем перебора поисковых реак ций случайно поворачивает щеколду и получает доступ к пище. Таким образом, системы классических и инст рументальных условных рефлексов, участвуя в слож ной конструкции адаптивного поведения, значительно расширяют приспособительные возможности живого организма, который начинает выступать в качестве ак тивного фактора взаимодействия со средой.
КОГНИТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ
Образное (психонервное) поведение. И. С. Берита-швили начиная с 1926 г. изучал поведение животных по разработанному им методу свободного перемещения в эк спериментальном манеже. Полученные И. С. Бериташви-ли (1975) факты было невозможно объяснить с позиций теории условнорефлекторного обучения. Суть представ лений этого ученого состоит в следующем: у высших
132
позвоночных животных при первом же восприятии мес тоположения пищи создается образ или конкретное пред ставление пищи и ее местоположения в данной среде. Этот образ сохраняется и каждый раз, когда он репроду цируется при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное производит такое же ориен тировочное движение головы, как и при непосредствен ном восприятии, ведет себя точно так, как при восприя тии, то есть идет к месту пищи, обнюхивает его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведе ние, направленное образами, стали называть произволь ным в отличие от условнорефлекторного поведения, ко торое И. С. Бериташвили считал автоматизированным, непроизвольным.
И. С. Бериташвили описывает следующие характер ные особенности психонервной деятельности.
1. Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, производя щее целостный образ. Для этого достаточно, чтобы жи вотное один раз восприняло эту среду.
2. Психонервный комплекс образа легко воспроизво дится под влиянием только одного компонента внешней среды или раздражения, напоминающего эту среду.
3. Это воспроизведение может происходить спустя длительное время после начального восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь без повторного его воспроизведения.
4. При такой форме обучения устанавливаются вре менные нервные связи между нервным субстратом обра за и двигательными центрами мозга. Индивидуально приобретенные реакции, направляемые образами, легко автоматизируются при их повторении.
5. Двигательная активность животных при репродук ции образа зависит от условий его формирования, от давности возникновения, его жизненного значения, про странственных признаков ситуации.
6. Психонервная активность высших позвоночных животных преобладает над другими формами обучения и является определяющим фактором поведения.
7. Сознательная деятельность человека подчиняет себе двигательную активность психонервного процесса пред-
133
ставления, хотя и протекает в тесном взаимодействии со всеми другими формами поведения.
И. С. Бериташвили полагал, что нервный субстрат образной психической деятельности лежит исключитель но в неокортексе.
Система нейронов, продуцирующая образы жизнен но важных объектов, может производить непосредствен но только ориентировочную реакцию. Все остальное по ведение животного опирается на разные двигательные акты прирожденного и условнорефлекторного характе ра в соответствии с образом и окружающей ситуацией. Значит, образ, который лежит в основе субъективного отражения внешнего мира, — это вектор предстоящего рефлекторного поведения, непосредственная активность образа реализуется через ориентировочную реакцию, которая регулирует направление поведения животного.
Согласно И. С. Бериташвили, образ фиксируется в памяти и извлекается оттуда для удовлетворения гос подствующей биологической потребности.
Основные отличия данной формы психонервного по ведения от закономерностей условнорефлекторнои деятель ности состоят в следующем (И. С. Бериташвили, 1984).
1. В отличие от классических условных рефлексов, которые требуют повторяемости, психонервный образ формируется сразу после одного осуществления индиви дуального поведения.
2. Условный рефлекс, не сопровождающийся безус ловным подкреплением, осуществляется в течение дли тельного времени и гаснет постепенно. Психонервный образ, не сопровождающийся удовлетворением соответ ствующей биологической потребности, быстро перестает вызывать индивидуально направленное поведение.
3. Если условный рефлекс может образовываться и в отсутствие коры, то целостные представления могут воз никнуть только при наличии интактнои коры, и прежде всего лобных отделов коры больших полушарий.
4. Условный рефлекс подразумевает формирование временной связи между сенсорными и моторными эле ментами. Психонервное поведение обусловлено образо ванием новых действенных нервных кругов из сенсор ных корковых нейронов.
134
5. Психонервная деятельность определяет включение и выключение условных и безусловных рефлексов и по следовательность их протекания в данном ряду.
Существенно, что индивидуальное поведение, первич но направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторного обучения.
Элементарная рассудочная деятельность животных. Поведенческие адаптации, с точки зрения Л. В. Кру-шинского (1977), строятся на трех основных механиз мах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудоч ной деятельности (разуме). Хотя последние способности животных противопоставляются обучению, данную фор му индивидуальной адаптации целесообразно рассмот реть в общей системе форм поведения особи. На рис. 13 приведена схема взаимосвязи основных элементарных компонентов, участвующих в формировании поведен ческого акта. В результате интеграции компонентов фор мируется целостный поведенческий акт, который мож но определить как унитарную реакцию. Если на ранних этапах филогенетического развития поведение формиру ется под ведущим влиянием инстинктов, то по мере ус ложнения нервной системы большую роль начинают иг рать различные формы обучения. Однако дальнейшая дифференциация конечного мозга обеспечивает элемен тарной рассудочной деятельности все большую роль в
135
обучении. Следовательно, чем выше уровень элементар ной рассудочной деятельности животных, тем пластич нее и адаптивнее любая унитарная реакция и все поведе ние в целом.
Наиболее характерное свойство элементарной рас судочной деятельности животных заключается в их спо собности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при по строении программ поведения в новых ситуациях. Ины ми словами, важнейшая функция рассудочной деятель ности состоит в отборе той информации о структурной организации среды, которая необходима для построе ния программы наиболее адекватного акта поведения в данных условиях. Автор показал, что способность к экстраполяции направления движения раздражителя мо жет рассматриваться как одно из элементарных прояв лений рассудочной деятельности животных. Основной эк спериментальный подход состоит в следующем (рис. 14). Животное должно находить кормушку А, двигающую ся прямолинейно с постоянной скоростью. Первоначаль ный отрезок ее движения происходит в поле зрения жи вотного, затем кормушка А скрывается за преградой.
136
Животное устремляется к месту выхода из непрозрач ного коридора кормушки А с кормом. При этом живот ное определяет 1) из соотношения с неподвижными точ ками пространства изменение положения кормушки А, то есть направление ее движения, и 2) направление дви жения кормушки А после ее исчезновения за укры тием. Таким образом, используя свою «систему отсче та», животное экстраполирует направление смещения кормушки А с кормом, то есть использует предва рительно воспринятую тактику изменений в среде для построения логики своего будущего поведения. Различ ные тесты, предъявлявшиеся животным разного фи логенетического уровня, выявили их способность улав ливать простейшие законы пространства, времени, движения.
Л. В. Крушинский считал, что чем больше размер мозга, а значит, и количество нейронов, тем большую информацию об окружающей среде он может получить. Наличие избыточного числа нейронов с разной функци ональной активностью позволяет животному улавливать некоторые законы природы.
В процессе синтеза (эвристического уровня деятель ности мозга) происходит сличение уловленных в данный момент законов с теми, которые были познаны в пред шествующей жизни. В результате такого сравнения осу ществляется выбор наиболее адекватного пути решения задачи. Совпадение новой информации с записанной в долговременной памяти облегчает решение задачи.
Исходя из особенностей поведения животных в сооб ществах, автор приходит к выводу, что степень многооб разия и пластичности отношений в сообществе живот ных находится в зависимости от уровня развития их рассудочной деятельности, выполняющей особую роль в эволюции популяций.
Вероятностное прогнозирование. Под вероятност ным прогнозированием понимается предвосхищение бу дущего, основанное на вероятностной структуре про шлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти фактора служат основой для создания гипотез о пред стоящем будущем, причем каждой из них придается определенная вероятность. В соответствии с таким про-
137
гнозом осуществляется подготовка к действиям в пред стоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероят ности достижения цели (Н. А. Бернштейн, 1966).
Способность к вероятностному прогнозированию — результат биологической эволюции в вероятностно орга низованной среде. Прогнозы живого организма призва ны оптимизировать результаты его действия.
В естественных условиях организм сталкивается с множеством различных случайных раздражителей, ко торые нужно статистически обрабатывать, чтобы выявить повторяемость, то есть регулярность событий, на осно вании которой и формируется приспособительное пове дение. Теория вероятностного обучения исходит из представлений о предсказании статистических зако номерностей и выбора оптимальных стратегий пове дения при обучении субъекта независимым вероятнос тям стохастично возникающих раздражений.
П. В. Симонов (1986) считает, что степень информи рованности субъекта зависит от текущей субъектив ной вероятности достижения результата с учетом наличных средств и оценки проблемной ситуации. В свя зи с этим из реальной окружающей среды выделяют и ту актуальную среду организма, от которой непосред ственно зависит удовлетворение потребностей и дости жение целей.
Высшие позвоночные и человек в своей деятельнос ти непрерывно опираются на вероятностное прогнозиро вание. Когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги. А водитель транспорта в это время прогнозирует поведение пешеходов, смену сигналов светофора и свои собственные действия по уп равлению автомобилем.
Животные прогнозируют вероятность поиска пищево го объекта, одновременно прогнозируя поведение хищни ка, чтобы не стать жертвой собственной «беспечности».
В целом вероятностное прогнозирование деятельнос ти может иметь разные формы (И. М. Фегенберг, Г. Е. Жу равлев, 1977):
1. Прогнозирование разных форм независимых от субъекта событий.
138
2. Прогнозирование своих ответных активных дей ствий.
3. Прогнозирование целенаправленных действий не только в соответствии с их частотой в прошлом опыте, но и с их актуальной значимостью и пред полагаемым результатом.
4. Поведение в общении с другими организмами пред полагает использование гипотез о наиболее веро ятных действиях своих активных партнеров.
5. Прогнозирование действий и целей с учетом соб ственных энергетических затрат.
Таким образом, когнитивные формы обучения, опи раясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в качестве одного из фундаментальных механизмов выс шей нервной деятельности животных и человека.
§ 20. ЭВОЛЮЦИЯ
ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ
Проблема поведения в эволюционном плане была впервые освещена в трудах основоположника эволюци онной физиологии И. М. Сеченова, создавшего стройную систему взглядов по поводу эволюции интегративной деятельности нервной системы. И. М. Сеченовым руко водило стремление изучать исторически психическое развитие особи с момента появления ее на свет, с тем чтобы всякую последующую фазу развития можно было бы вывести из предыдущей.
Эволюционную физиологию поведения как самостоя тельную научную дисциплину оформил один из предста вителей павловской школы — Л. А. Орбели.
Отдавая себе отчет в трудностях становления эволю ционной физиологии, Л. А. Орбели выделил следующие основные подходы, на которые она должна опираться: I — сравнительно-физиологический; II — онтогенетиче ский; III — клинический и IV — экспериментально-физиологический. Самостоятельное значение каждого из них чрезвычайно велико, но только мультидисциплинар-ные исследования способны продвинуть нас в понима нии закономерностей функциональной эволюции.
139
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
Простейшие. В § 19 этой главы уже были рассмотре ны присущие донервному этапу развития, а именно про стейшим одноклеточным организмам, достаточно при митивные формы индивидуальных адаптации. Эти виды обучения, относящиеся к неассоциативным, несигналь ным, сводятся к суммации и привыканию. Анализ раз личных попыток выработать у инфузорий хотя бы очень простые условные рефлексы показал их безуспеш ность — все свелось к кратковременной сенсибилизации. Н. А. Тушмалова и И. В. Маракуева (1986) показали, что процесс привыкания у инфузорий сопровождается суще ственными ультраструктурными изменениями клеток. Их данные свидетельствуют о том, что привыкание — это особое активное состояние клетки, выражающееся в повышении активности генома, синтезе матричной и рибосомальной РНК и возрастании цитоплазматическо-го синтеза белка. Эти клеточные перестройки обеспечи вают индивидуальную модификацию поведения в форме привыкания, длительность которого (до 40 мин) опреде ляется инерционностью систем биосинтеза и временем обратных перестроек. Значит, такие ультраструктурные перестройки относятся к обратимым пластическим ре акциям одноклеточного организма.
Л. Н. Серавин (1969, 1978) предостерегает против механического использования применительно к простей шим широко распространенного термина «обучение». Безнервные одноклеточные животные, вероятно, обла дают совершенно иными механизмами обучения, чем многоклеточные. Модификации поведения инфузорий могут носить совершенно иной характер. В качестве при мера Л. Н. Серавин предлагает разработанную им модель модификации пищевого поведения у хищных инфузо рий: путем изменения химических свойств пищи у про стейших можно целенаправленно усилить пищевую ре акцию за счет адекватной настройки их хеморецепторов на определенный индуктор пищевого поведения. Соот ветственно, при смене корма происходит перестройка хеморецепторов на индукторные вещества, выделяемые новой жертвой. Такая форма обучения носит избиратель ный характер и может сохраняться десятки дней.
140
Кишечнополостные. Среди много клеточных самое низкое положение в эволюционной лестнице занимают кишечнополостные, у которых впер вые появляется хотя и слабо диффе ренцированная, но организованная нервная система, построенная по диффузному типу.
Пресноводная гидра является из любленным объектом для изучения с позиций сравнительной физиологии поведения. У гидры осуществление суммационного рефлекса одинаково хорошо достигается при любом по рядке индифферентного и безуслов ного раздражений или только при од ном из этих раздражений. Например, было показано, что у гидры при огра ничении направленности движений тела поисковые движения продолжа ют осуществляться преимущественно в направлении ранее разрешенного сектора еще длительное время после снятия ограничений (Б. Ф. Сергеев, 1979) (рис. 15).
Что касается привыкания, то но вым его свойством, по сравнению с простейшими, является тренированность от опыта к опыту при интервалах между опытами, сравнимых с временем сохранения следа (Н. А. Тушмалова, 1986).
Впервые в эволюции у червей начинается процесс централизации нервной системы и одновременный про цесс начальной цефализации. Центральная нервная си стема построена по принципу лестницы с двусторон ней симметрией и разрастанием объема ганглиев, расположенных в головном конце тела. Однако у низ ших червей, типичным представителем которых явля ются планарии, церебральный ганглий имеет черты весь ма примитивной организации: в нем много мышечных клеток и элементов, выполняющих нейросекреторные функции. Примитивный уровень «условных рефлексов»
Рис. 15
Направленность
поисковых движений
стебельчатой гидры
(по Л. Г. Воронину,
В Ф. Сергееву,
1979)
А — в норме (в течение часа); В — после часово го ограничения ее движе ний слева и снизу;стрел ки — направление и относительное число по исковых движений; пре рывистой линией обозна чен сектор размером 90°, в направлении которого во время тренировки мог ли осуществляться поис ковые движения.
141
коррелирует с достаточно низкой организацией головно го ганглия планарий.
В то же время реакция сенситизации проявляется у планарий достаточно отчетливо, хотя и не обладает боль шой прочностью. Примитивные нестабильные «условные рефлексы» сходны по многим параметрам с суммацион-ными рефлексами.
Иное дело у высших (кольчатых) червей, куда отно сятся и обычные дождевые черви. Наряду с усложне нием строения нервной системы, заключающемся в даль нейшем увеличении окологлоточного нервного кольца — предшественника головного мозга, расширяется разно образие форм активного поведения этих животных. Большую группу поведенческих реакций, которые име ют генетическую основу, называют таксисами. Напри мер, реакция дождевого червя на условия освещения состоит в том, что он уползает в сторо ну большего затемнения (отри цательный фототаксис).
«Условные рефлексы» ха рактеризуются большим несо вершенством. Так, дождевых червей обучали поворачивать в Т-образном лабиринте в левый рукав. Безусловным раздраже нием служил удар током в пра вом рукаве, а условным — сам лабиринт, элементы которого воспринимались внешней ре цепцией (рис. 1G). Условный рефлекс вырабатывался мед ленно, потребовалось около 400 сочетаний, по мере сочетаний увеличение числа правильных реакций не наступало. Удале ние надглоточного ганглия не изменяло динамику обучения, что свидетельствует о незначи тельной цефализации у этих животных.
142
У морских кольчатых червей — полихет возникают специальные ассоциативные центры «мозга» — грибовид ные тела. У полихет показана возможность выработки стойких условных пищевых рефлексов, которые угаса ли при неподкреплении и самопроизвольно восстанав ливались (Л. Г. Воронин, 1977).
Моллюски характеризуются типом организации нерв ной системы, получившим наименование разбросанно-узлдвой, при котором проявляется как дальнейшая цен трализация нервных элементов в ограниченное число ганглиев, так и субординация с выделением в качестве ведущего органа управления поведением зрительных долей «мозга» у головоногих моллюсков. Например, у осьминога (Д. Янг, 1964) зрительные доли выступают как высший интегративный нервный аппарат, связанный со всеми остальными ганглиями. Соответственно и поведе ние этих «приматов моря» (И. Акимушкин, 1963) пред ставляется чрезвычайно сложным, где врожденные ком плексы поведения дополняются богатым индивидуальным опытом. Так, например, у осьминога легко и быстро вы рабатывается условнорефлекторное изменение окраски кожи при сочетании света с механическим кожным раз дражением. Наряду с инструментальными пищедобыва-тельными условными рефлексами образуются и диффе-ренцировочное торможение, и условный тормоз (см. гл. 6).
Более просто организованные брюхоногие моллюски являются излюбленным объектом для исследования не которых сторон нейронных механизмов обучения (Э. Кен-дел, 1980; Е. Н. Соколов, 1981). Сравнительно простая нервная система позволяет изучать внутриклеточные механизмы привыкания, сенситизации, условных реф лексов. Например, при неожиданном стимуле у прудо вика возникает рефлекс втягивания тела в раковину, которая накрывает голову, щупальца отводятся вниз и локомоция прекращается. При повторном воздействии механического стимула латентный период уменьшает ся, а амплитуда рефлекса увеличивается — возникает сенситизация, которая может быть растянута на несколь ко дней. Оказалось, что облегчение может тесно взаимо действовать с привыканием этого же рефлекса. Скорее всего механизмы привыкания состоят в функциональ-
143
ном изменении синаптических контактов между сенсор ным и двигательным нейронами.
Условные же рефлексы у моллюсков (аплизия, ви ноградная улитка) вырабатываются относительно легко и служат удобной моделью для изучения элементарных клеточных механизмов обучения и памяти (Г. Г. Араке-лов, 1985; П. М. Балабан, 1985).
Другая систематическая группа животных, связан ная происхождением с круглыми червями (аннелидами), представлена членистоногими, поведение которых наи более тщательно изучалось на представителях ракооб разных и особенно насекомых.
Низшим ракообразным (дафниям) свойственны лишь элементарные формы временных связей при сочетании света с низкой температурой и затемнения — с высокой. Избирательное реагирование животных сохранялось око ло одного часа.
У высших ракообразных (крабы, раки) отмечены весь ма сложные формы поведения, и у них вырабатываются прочные положительные и отрицательные условные реф лексы на одиночные и комплексные сигналы, сложные лабиринтные навыки (Л. Г. Воронин, 1970). У насеко мых головные ганглии образуют мощный головной мозг в виде сложно устроенного надглоточного узла, состоя щего из трех отделов, передний из которых образует высший интегративный отдел, получивший название грибовидных тел. Продолжающаяся цефализация, вы раженная в большой концентрации нервных элементов головного ганглия, сопровождается значительным услож нением форм поведения.
Как и у головоногих моллюсков, у насекомых можно образовать истинные условные рефлексы спустя 15—25 сочетаний, они могут подвергаться угашению и самовос становлению, а также дифференцированию, переделке и пр. (М. Е. Лобашев, 1967). Весьма доказательными были опыты Н. Тинбергена (1969). Самки роющих ос обучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вок руг входа в норку (рис. 17). После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону. Воз вратившись, оса ищет несуществующую норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов.
144
Рис. 17 Поведение роющей осы (по К. Э. Фабри, 1976)
После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону. После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов (опыт Н. Тинбергена). А — кольцо из шишек вокруг норки, Б — кольцо из шишек в стороне от норки.
По-видимому, первые исследования научения у пчел проводились К. Фришем (1980), который показал, что пчелы при обучении запоминают запах цветка после первого прилета, окраску после 3-5 прилетов, а фор му — примерно после 20 прилетов. Условнорефлектор-ная же деятельность пчел в эксперименте изучалась М. Е. Лобашевым, которому удалось описать такие ин тегрирующие свойства мозга, которые ранее были об наружены лишь у приматов (см. гл. 9). Хотя и медлен нее, но и у пчел удалось выработать условные рефлексы на трехчленные цепи зрительных стимулов, которые они начинали воспринимать как единый сигнал после 67— 158 сочетаний. У пчел обнаружены все виды внутрен него торможения, которое обеспечивает им высокий уровень аналитико-синтетической деятельности и дос таточную пластичность поведения. У пчел допускают существование способности к элементарному обобщению и элементарному абстрагированию, что среди позвоноч ных присуще только высокоорганизованным млекопи тающим.
Таким образом, среди беспозвоночных формируется несколько форм обучения: привыкание, сенситизация, элементарные и истинные условные рефлексы, возник новение которых связано со значительным усложнени ем центральной нервной системы, они представляют принципиальное эволюционное приобретение — аромор-фозы в общей динамике филогенетического развития механизмов поведения (табл. 3).
145
Таблица 3
Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов
на примере эволюции поведения беспозвоночных
(Н. А. Тушмалова, 1987, с дополнениями)
|
Группы животных |
Ароморфозы |
|
|
морфологический уровень (организация нервной системы) |
функциональный уровень (высшая форма физиологических механизмов поведения) |
|
|
Простейшие |
Донервный уровень |
Привыкание,сенситизация |
|
Кишечнополостные |
Примитивная диффузная нервная система |
Привыкание + тренированность |
|
Плоские черви |
Зачатки цефализации |
Нестойкие условные рефлексы |
|
Кольчатые черви |
Ассоциативный центр мозга — грибовидные тела |
Истинные условные рефлексы |
|
Насекомые |
Структурно-функциональная дифференцировка головного мозга |
Положительные и отрицательные условные рефлексы, инструментальные условные рефлексы, цепные и комплексные условные рефлексы, условные рефлексы на отношения |
ПОЗВОНОЧНЫЕ
Прежде чем перейти к анализу путей развития форм обучения у позвоночных, вкратце остановимся на рас смотрении особенностей поведения у самых низших хор довых — бесчерепных и круглоротых.
Бесчерепные. Б. Ф. Сергеевым (1967) показано, что у представителя бесчерепных — ланцетника централь ная нервная система построена по типу нервной труб ки, характеризуется эквипотенциалъностъю, то есть от сутствием выраженной дифференциации и цефализации, причем специализированные рецепторы еще не разви ты. Если производить сочетание слабого условного раздражителя (света) с тем же светом, но большей ин тенсивности или на слабое тактильное раздражение, под крепляемое электрическим ударом, то у этих животных удается выработать активную избегательную реакцию. Она сохраняется в течение 10 ч, угасая уже на вторые сутки, ее каждый день приходится вырабатывать заново. Созда ется впечатление, что у бесчерепных намечаются призна ки ассоциативного условнорефлекторного обучения, од нако оно протекает по типу повышения возбудимости к условному раздражителю, то есть сходно с суммацион-ными рефлексами.
146
У типичного представителя круглоротых — речных миног впервые в эволюции формируются основные рецеп-торные системы и в зачаточном состоянии заклады ваются все подразделения мозга. Головной мозг состоит из конечного, промежуточного, среднего и ромбовидно го вместе с мозжечком. В результате исследований А. В. Бару, В. В. Фанарджяна и Б. Ф. Сергеева было вы явлено, что у миног вырабатываются оборонительные условные рефлексы после 3—4 сочетаний разномодаль-ных сигналов (свет + электрический ток), эти реакции сохраняются в течение лишь одного дня, восстановле ние происходит самостоятельно или после нескольких подкреплений. Иными словами, хотя у круглоротых ас социативное обучение носит характер условнорефлектор-ной связи, этот тип реакций по ряду признаков напоми нает еще суммационные рефлексы.
У пластинчатожаберных рыб дифференциация струк тур переднего мозга в морфофункциональном отношении еще недостаточно развита (А. И. Карамян, И. В. Ма-люкова, 1987). Это отражается и на характере условно-рефлекторной деятельности. У акул и скатов условные рефлексы вырабатываются медленно, осуществляются с большим латентным периодом, характеризуются непроч ностью, значительной вариабельностью выполнения. Функцию высшего интегративного мозгового аппарата у этих животных выполняет сильно развитый мозжечок с его богатыми межцентральными связями с остальными отделами мозга. Передний мозг в условнорефлекторной деятельности участия еще не принимает.
Костистые рыбы отличаются более сложной и диф ференцированной организацией головного мозга и сенсор ных систем. V них вырабатываются истинные пищевые и оборонительные условные рефлексы на простые и слож ные световые, звуковые, обонятельные сигналы, посто янное и переменное магнитное поле. Костистые рыбы характеризуются всем репертуаром форм ассоциативно го научения и сенсорного различения. Однако, как под черкивает Б. Ф. Сергеев (1967), разобщенность централь ных аппаратов сенсорных систем, а также слабость нервных процессов препятствует образованию внутри- и межсенсорных условных рефлексов (ассоциативные вре-
147
менные связи), что свидетельствует о низком уровне ана-литико-синтетической деятельности.
В эволюции позвоночных рептилии занимают осо бое положение, ибо они представляют собой тот узловой этап эволюции, от которого формируются две независи мые филогенетические линии развития мозга: стриар-ная, представленная птицами, и кортикальная, к кото рой относятся все млекопитающие вплоть до приматов и человека.
Мозг рептилий характеризуется прогрессивным ус ложнением структурной организации, и впервые воз никает примитивная таламокортикальная система связей (М. Г. Белехова, 1977). Обнаружена слабая спо собность к фиксации следов выработанных условных реф лексов: при обучении новой задаче стирались следы пре дыдущего обучения. Стриатуму у черепах приписывается более важная роль в интегративной деятельности мозга, чем дорсальной коре, имеющей еще достаточно прими тивную организацию.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Обратимся к филогенетическому древу (рис. 18), из которого видно, что по мере развития из рептилеподоб-ных предков основного ствола млекопитающих от него отходит ветвь современных однопроходных, позже сум чатых. Стволом же плацентарных млекопитающих явля ются насекомоядные, от которых произошли приматы, хищные и грызуны. Большая часть отрядов современных млекопитающих — результат параллельной эволюции, а не последовательной, к которой можно было бы отнести однопроходных, сумчатых, насекомоядных. В этом ряду и далее — вплоть до высших приматов и гоминид могут быть прослежены эволюционные преобразования мозга и поведения.
Филогенетический подход не исключает и другого, чрезвычайно важного адаптационного подхода, который основан на изучении ныне живущих форм, обладающих разной степенью адаптации (специализации) в смысле развития мозга и сенсорных систем. Такие животные не обязательно должны иметь общую линию эволюции, и, следовательно, выводы, сделанные в результате такого
148
Рис. 18
Эволюционное древо млекопитающих с выделением этапов
филогенетической эволюции и уровней адаптивной эволюции
(по А. С. Батуеву, 1979)
сравнения, будут относиться только к общим принци пам адаптации и выживания. Эти исследования углуб ляют понимание связи между развитием структурных образований мозга и их участием в целостном поведе нии. Филогенетический и адаптационный подходы вза имно дополняют друг друга. Поэтому правомерно гово рить о филогенетической и адаптивной эволюции. Понятно, что сравнение особенностей поведения и кон струкции мозга у грызунов, хищных, приматов не име ет никакого отношения к филогенетической эволюции, а лишь к адаптивной в смысле усложнения организации мозга и усовершенствования биологических адаптации. Начиная от насекомоядных можно проследить началь ные этапы формирования всех таламических ядерных образований и проекционных зон неокортекса, харак терных для высших млекопитающих. У насекомоядных (ежей) впервые в филогенезе формируется ассоциатив ная таламокортикалъная система, которой присущи черты примитивной организации (А. С. Батуев, 1981) (см. гл. 9). Б. Ф. Сергееву (1967) удалось выработать у
149
ежей ассоциативные временные связи возбудительного и тормозного характера путем сочетания разномодальных звуковых и зрительных раздражений. И. В. Малюкова (1981) установила у ежей с помощью сложных двигатель ных условных рефлексов различение освещенности, по лос разной ориентации, фигур. Такие условные рефлексы вырабатывались быстрее, чем у черепах, и сохранялись в течение 40-50 дней. Научившись новой задаче, ежи не забывали предыдущих навыков, что свидетельствует о большой прочности хранения следов.
Однако условные рефлексы на одновременный и по следовательный комплексные раздражители, которые вырабатывались с трудом, часто сопровождались невро тическими состояниями. В отличие от высших млеко питающих у ежей слабо развиты ориентировочно-иссле довательские реакции, не наблюдается использования метода «проб и ошибок», их нервные процессы характе ризуются инертностью. Наряду с участием примитивной ассоциативной коры в процессах сенсомоторного синтеза основная интегративная роль в общемозговом контроле за сложными формами поведения принадлежит подкор ковым отделам переднего мозга — стриарным образова ниям. По этому признаку насекомоядные еще сохраня ют черты, присущие рептилиям.
ПРИМАТЫ
Важнейшим показателем эволюционного прогресса нервной системы является развитие неокортекса, а в нем — ассоциативных кортикальных полей и соответ ствующих ядер таламуса (А. С. Батуев, 1981). Именно эти структуры мозга достигают у обезьян высокого уровня развития. В самой коре впервые в эволюции формиру ются длинные пучки волокон, связывающие различные области коры между собой. Все это создает предпосылки для выполнения весьма сложных форм поведения.
Значительное место в жизни обезьян имеет ориен тировочно-исследовательская деятельность, которая, по мысли Я. Дембовского (1965), является зачатком буду щего интеллекта. Убедительно показано, что обезьяны способны к формированию самых сложных форм услов-норефлекторной деятельности, связанной с тонким
150
различением зрительных объектов по самым разнообраз ным признакам. Исследования следовых условных реф-. лексов выявили прогресс образной памяти. Длительность хранения следов у низших обезьян исчисляется месяца ми и годами. Обезьянам присущи все формы когнитив ного обучения: образное поведение, рассудочная деятель ность и вероятностное прогнозирование.
Все вышесказанное позволило А. И. Карамяну (1976), А. И. Карамяну и И. В. Малюковой (1987) выдвинуть представление о существовании критических этапов развития мозгового обеспечения поведения в эволюции позвоночных.
Первый критический этап представлен бесчерепны ми и круглоротыми, характеризующимися еще слабой дифференциацией головного мозга (рис. 19). Так, у лан-
Рис. 19
Этапы развития уровней интеграции в филогенезе позвоночных (по А. И. Карамяну, 1976)
а — бесчерепные (ланцетник), епинальный уровень интеграции, в центре гигантская клетка с аксоном, обеспечивающим нисходящие связи; б — круглорогые (минога), бульбомезэнцефалический уровень интеграции; в — пластиножаберные рыбы (аку ла), мезэнцефалоцеребеллярный уровень интеграции; г — рептилии (черепаха), ди-энцефалотелэнцефальный уровень интеграции; д — насекомоядные (еж), стриокор-тикальный уровень интеграции; е — приматы (обезьяна), неокортикальный уровень интеграции; заштрихованы высшие интегративные уровни мозга; 1 — конечный мозг; 2 — промежуточный; 3 — средний; 4 -- задний; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг. На схеме показаны только зрительные афферентные проекции. Относительные размеры мозга разных животных не соблюдены.
151
цетников (бесчерепные) удается выработать лишь сум-мационные реакции, а у миног (круглоротые) — квази условные рефлексы, занимающие промежуточное поло жение между суммационными и истинными рефлексами.
Второй критический этап представлен пластиножа-берными рыбами (скаты, акулы), структуры таламуса и конечного мозга которых еще недостаточно развиты. У этих животных удалось выработать условные рефлек сы, которые были непрочными, сохранялись в течение нескольких суток и характеризовались невысоким уров нем их осуществления. Передний мозг пластиножабер-ных рыб не принимает участия в организации сложных поведенческих актов.
Третий этап представлен рептилиями (особенно че репахами), на поверхности конечного мозга которых формируется примитивный неокортекс. Эти животные способны к формированию более сложных форм поведе ния по сравнению с низшими позвоночными. Однако высшая нервная деятельность черепах отличается сла бостью нервных процессов, несовершенством памяти, отсутствием способности к вероятностному прогнозиро ванию. Ведущую роль в интегративной функции мозга у черепах выполняет полосатое тело (стриатум).
Четвертый критический этап представлен низшими , млекопитающими — насекомоядными. Мозг ежей харак теризуется увеличением общей поверхности неокортекса и развитием дорзальных ядер таламуса. Однако четкая дифференциация структур таламуса и коры выражена еще слабо, хотя обнаружено существование примитив ной ассоциативной системы.
У ежей образуются сложные последовательные цепи двигательных поведенческих актов при зрительном рас познавании. Впервые в эволюции позвоночных про является, хотя и в слабой форме, свойство вероятност ного прогнозирования. Высшая нервная деятельность ежей характеризуется примитивностью: инертностью нервных процессов, трудностью формирования межсен сорных синтезов, слабостью ориентировочно-исследова тельских реакций.
Пятый критический этап представлен приматами, где главной особенностью организации мозга является
152
мощное развитие его ассоциативных систем, объединенных кортикокор-тикальными путями в единую интег-ративную систему мозга. Таким об разом, создаются все предпосылки для формирования более сложных форм поведения, которые оказывают ся специфически присущими лишь приматам.
Высшая нервная деятельность че ловекообразных обезьян. Некоторые исследователи поведения животных считают, что высшие психические функции не что иное, как примитив ное мышление, которым животные могут пользоваться без предвари тельного научения, то есть не ис пользуя прежний жизненный опыт. Так, В. Келлер после наблюдения за поведением шимпанзе полагал, что высшие психические функции яв ляются выражением изначальных свойств и способностей мозга.
И. П. Павлов и его сотрудники, повторив опыты Келлера, пришли к иному выводу. Шимпанзе составля ет пирамиду из ящиков, чтобы дос тать гроздь бананов, подвешенных к потолку, на основании перенесения в новую ситуацию старого опыта, на основании проб и ошибок (рис. 20). Сам И. П. Павлов писал по этому поводу: «...Каждая новая ассоциация, касающаяся отношения внешних ве щей, есть прибавление знания, а пользование этим зна нием есть то, что называется пониманием».1
Еще Ч. Дарвин (1871) отмечал, что подражание сыг рало значительную роль в процессе антропогенеза, при-
1 Неопубликованные и малоизвестные материалы И. П. Павлова. Л., 1975. С. 96.
153
чем у родоначальников человека подражание в сочета нии с рассудком сыграли исключительную роль в выбо ре оптимальных решений.
Л. А. Фирсов (1987) выделяет подражательную дея тельность в качестве самостоятельной формы поведе ния антропоидов, которая оказывается особенно выра женной у детенышей шимпанзе в возрасте 2—2,5 лет. Подражание после однократного наблюдения решения проблемных задач или демонстрации дифференцирова ния предъявляемых сигналов особью-«актером» сохра няется у «зрителя» от нескольких часов до нескольких недель. Причем кроме скорости и прочности подража ния отмечается его очень широкий диапазон.
Механизм подражания следует рассматривать как особую форму поведения или отражения действительно сти, где принцип «животное — окружающий мир» за меняется принципом «животное — другое животное — окружающий мир». Причем особь-«актер» воспринима ется особью-«зрителем» как обобщенная система нату ральных раздражений, которыми и являются акты по ведения.
Предметная и орудийная деятельность антропои дов — это одна из базовых проблем антропогенеза. Ус тановлено, что манипулирование разнообразными пред метами среды — предметная деятельность — это неотъемлемая черта сложного поведения всех предста вителей отряда приматов. Антропоиды обладают спо собностью к целенаправленному манипулированию с предметами. В процессе этой деятельности они не толь ко используют предмет как таковой или при необхо димости изменяют его, но способны также сочленить несколько предметов в устойчивую конструкцию. Исполь зование предметов для игры молодыми шимпанзе начи нается с 2,5-3-месячного возраста. Но только в возрасте около 2,5 лет детеныши шимпанзе научались составлять новые конструкции и использовать их для приближе ния приманки. То же наблюдается и у других антропои дов (рис. 21).
Орудийная деятельность отчетливо проявляется у шимпанзе в опытах с огнем, который служил препятстви ем для достижения приманки. В опытах И. П. Павлова
154
Рафаэль взял бутылку с водой и вылил ее на пла мя, а в опытах Л. А. Фирсова Каролина накрыла огонь половой тряпкой и легко завладела апельси ном. Из этих опытов ясно видно свойство обобщения сигнальной ценности ок ружающих предметов. Наблюдения за поведени ем шимпанзе, проведен ные Л. А. Фирсовым, дают основание считать, что, пе ред началом каких-либо действий, у шимпанзе имеется ближайший план, ради которого они реализуются. Вот один из примеров. Под ростки шимпанзе Лада и Нева, воспользовавшись ошиб кой лаборантки, достали связку ключей, забытую ею на столе в 3 м от вольера, и оказались на свободе. Действия обезьян при этом были следующими: 1) отгрызание края столешницы от стола, который уже давно находился в вольере; 2) с помощью получившейся палки подтягива ние занавеси и овладение ею; 3) набрасывание как лассо занавеси на стол с ключами и очень осторожное подтя гивание связки ключей к вольере; 4) открывание вися чего замка и выход на свободу.
Этот пример отражает реализацию уже принятого окончательного решения, которое сформировалось как на основе текущей деятельности, так и имеющегося у обезьян жизненного опыта. В любом случае обезьяна способна в известной степени предвидеть результаты своих действий.
Орудийная деятельность основана на анализе свя зей между предметами, явлениями и результатами манипулирования с предметами. При этом важную роль играет уровень обобщения элементов среды с тем, чтобы можно было применить любой предмет в любой ситуа ции, придерживаясь логики принятого решения. Целе направленность поведения с обобщенным использовани ем предметов внешней среды, с частичным их изменением
155
и составлением из них устойчивых конструкции являет ся наиболее поздним эволюционным приобретением. Она обязательно проявляется в поведении ребенка, и на ней в значительной мере основывается трудовая деятельность человека. Новая ступень предметной деятельности — орудийная деятельность — развивается в процессе все большей социализации древнейшего человека.
Учитывая семейно-групповой образ жизни антропо идов, исследователи уделяют значительное внимание способам общения животных между собой и с экспери ментатором. Основное внимание уделяется голосовым и жестикуляторным проявлениям. Л. А. Фирсов и В. В. Плотников (1981) отмечают выраженную «полисе-мантичность» голосовых реакций обезьян и большое зна чение окружающей ситуации для придания им опреде ленной сигнальной значимости. В силу высокоразвитых свойств подражания антропоиды легко усваивают новые звуковые проявления, обогащая их экологическое значе ние. В определенных условиях эти артифициальные сиг налы могли оказаться более точными, чем врожденные, и соответственно их биологическая роль возрастала.
Своеобразная форма общения шимпанзе с эксперимен татором была изучена А. И. Счастным (1972). Обезьян приучали возвращать экспериментатору выданные им во время опыта жетоны: за возвращение круглого жетона давали обезьяне конфету, квадратного — орех, прямо угольного — компот, шестиугольного — игрушку, за тре угольник — ничего не давали. Обезьяны, используя ус ловные «знаки», сигнализировали экспериментатору и друг другу о своей потребности в пище, питье или игрушке.
Та же цель преследовалась опытом супругов Гардне ров, Премаков и других исследователей на детенышах шимпанзе и горилл. В качестве символов могли исполь зоваться либо специальные фишки, либо азбука глухо немых. Важно то, что выученными жестами или фиш ками шимпанзе могли пользоваться между собой, а новички по механизму подражания
воспринимали их у обученных и успешно ими пользовались.
Антропоиды обладают способностью к переносу первичного научения для формирования обобщения с отвлечением от конкретных признаков сигнала. Стало
156
очевидным, что шимпанзе способны абстрагироваться от некоторых существенных признаков предметов или явлений и обнаруживают выраженную способность к ассоциативному мышлению. Обобщение и абстракция являются результатом чувственного опыта животного, содержат информацию об истории процесса, оценке си туации, решении, его реализации, результатах комби наторики старых навыков для нового решения. Поэтому обобщение — функциональный блок систематизирован ной информации, хранящейся в аппаратах памяти.
Вероятно, на основе сложных обобщений у древних приматов формировался знаковый язык. Л. А. Фирсов (1982) понимает под термином «язык» все формы адап тивного поведения животных и человека, в том числе врож денные коммуникативные сигналы. Это первичный язык. Знаковая система общения у обезьян позволяет различать во вторичных языках стадию «А» (довербальные поня тия) и стадию «Б» (вербальные понятия). Последние, как правило, реализуются с помощью речевого аппарата. Со отношение классификации языков приводится в табл. 4.
Существенной стороной поведения антропоидов яв ляются формы их сосуществования в сообществах (се мьях, группах, стадах). Такую кооперацию можно рас сматривать как присущий приматам тип зоосоциального поведения, при котором действия нескольких особей объединяются для выполнения какой-либо операции, направленной на достижение полезного результата. Ко-оперативность поведения обезьян зависит прежде всего от иерархических рангов партнеров, а затем и от других факторов, таких как уровень мотивации, физиологичес кое состояние особей и др.
Кроме обычного наблюдения за поведением живот ных Л. А. Фирсовым был использован весьма показатель-таблица 4 Классификация языков (уровни отражения) (Л. А. Фирсов, 1987)
|
И П Павлов |
Л А Орбелн (1949) |
Л А Фирсов (1974) |
|
|
1 сигнальная система |
I сигнальная система |
Допонятииный уровень |
Первичный язык |
|
Промежуточный этап |
Стадия «А» довербальные понятия |
Вторичный язык |
|
|
11 сишапьнэя система |
I! сигнальная система |
Стад/я «Б» вербальные понятия |
Тоже |
157
ный объективный тест на коопе ративное поведение двух обезьян. Возле одной из кормушек нахо дился рычаг, нажатие на который открывало доступ к пище в про тивоположной кормушке, и на оборот. Кооперативное поведение устанавливается тогда, когда обе зьяны по очереди подкрепляют одна другую. Однако такое пове дение разрушалось, как только проявилось доминирование одной особи и подчиненность другой. В этом случае подчиненная особь в несколько раз чаще нажимала на рычаг, чтобы накормить свое го партнера, чем доминирующая.
Наконец, хорошо изучена спо собность антропоидов к длитель ному хранению следов. Главной отличительной особенностью шим панзе является широкое использо вание образной памяти (рис. 22).
Вышеприведенные данные об уровне психического развития антропоидов, включающего подражательную, орудийную, ориентировочно-исследовательскую деятель ность, способность к обобщению и абстрагированию сиг налов, использованию знаковой системы сигнализации и высокого уровня образной памяти, позволяют заклю чить, что обезьянообразные, ближайшие предшествен ники древнейшего человека, обладали не меньшим раз витием перечисленных функций.
§ 21. ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Типы онтогенеза. Переход от автоматизированных реакций к целенаправленным происходит постепенно и определяется зрелостью центральной нервной системы. Упреждающий характер развития поведения заключает ся в готовности ряда систем организма к определенной деятельности еще до перехода к самостоятельной жизни.
Рис 22
Состояние
образной памяти
(отсроченный выбор)
на фоне тренировки
различения
зрительных сигналов
(по Л. А. Фирсову,
1987)
По оси ординат — отсрочка в критическом испытании, мин, по оси абсцисс — номера кри тического испытания после образования условного рефлек са, / — шимпанзе, // — пави аны, III — макаки, IV - ка пуцины
158
В. Г. Кассиль (1987) отмечает, что пищевое поведе ние на ранних этапах жизни регулируется иначе, чем в более поздние периоды развития. Например, у новорож денных крыс и собак отсутствует связь между активнос тью сосания и поступлением в организм материнского молока. При этом сигналы от рецепторов желудка менее значимы, чем у старших особей. Потребление пищи за висит в большей степени от сенсорных факторов, чем от метаболических. Питьевое поведение формируется поз же, чем пищевое.
Даже у незрелорождающихся животных в самые пер вые этапы постнатальнои жизни большое значение име ет обучение. Например, целенаправленная пищевая ре акция на обонятельный сигнал формируется по принципу импринтинга, то есть запечатлевания. И только позже в связи с совершенствованием механизмов памяти начи нают вырабатываться типичные условные рефлексы.
Существование только двух источников, определяю щих видоспецифические особенности поведения организ ма — генотипа и среды, не дает достаточных оснований для разделения на две противоположные и взаимоиск лючающие формы сложного адаптивного поведения. Жест кая дифференциация только двух факторов, влияющих на развитие поведения — генетических и средовых, столь же трудна, как решение вопроса, от чего больше зависит площадь — от длины или от ширины (Д. О. Хебб, 1949). Еще более неплодотворна идея деления поведения на врожденное и приобретенное.
К моменту первого своего проявления любая функ циональная организация является незрелой, базирующей ся на врожденных реакциях. Одни формы поведения, например пищевое, высоко организовано уже к моменту рождения, другие (половое, материнское) впервые про являются на более поздних стадиях онтогенеза.
Л. А. Орбели (1961) следующим образом охаракте ризовал два типа онтогенеза животных — зрелорождаю-щихся и незрелорождающихся: «Одни животные уже внутри яйца, во внутриутробной жизни достигают до вольно большой зрелости и попадают под влияние внеш ней среды, родившись или вылупившись из яйца уже вполне сформировавшимися, и им остается только при-
159
обретать новые условные рефлексы, а другие рождают ся на свет еще не созревшими, еще не все безусловные рефлексы у них возникли и развились, а уже на них действует внешняя среда и устанавливает временные связи с теми реакциями, которые имеются уже налицо или которые вот-вот только развиваются, и в зависимо сти от этого вся безусловнорефлекторная деятельность уже дальше протекает иначе, чем она протекала бы, если бы животное было ограждено от влияния внешней сре ды. Этот „переплет", который создается между врожден ными рефлексами и наслаивающимися на них условны ми рефлексами, „переплет" не просто суммирования, накладывания друг на друга, а проникновения друг в друга и взаимного влияния, представляет чрезвычайно важную сторону физиологии нервной системы и не ме нее важную сторону биологического процесса приспо собления тех или иных видов к тем условиям существо вания, в которых они должны жить».1
Формирование пищевого поведения. Движения, ха рактерные для пищевого поведения у новорожденных млекопитающих, стереотипны и в значительной сте пени не зависят от мотивационных факторов. В то же время специфическая пищевая реакция новорожденных (сосательные движения, слюноотделение) до первого кормления может быть вызвана тепловым воздействи ем. Эта реакция усиливается при прикосновении к мор дочке пучком щетинок, имитирующим шерстный по кров. В опытах X. Харлоу и Р. Циммермана (1959) детенышей макак-резусов изолировали от матерей и кор мление их производили с использованием модели мате ри в форме проволочного цилиндра или такого же ци линдра, но обтянутого мягкой тканью. Независимо от того, какая модель применялась для кормления, дете ныши большую часть времени проводили в контакте с «матерчатой матерью». Отсутствие стабильной темпера туры тела детеныша в ранний период развития компен сируется теплом матери.
Большинство исследователей считают, что для незре-лорождающихся детенышей млекопитающих наиболее
1 Орбели Л. А. Собр. соч. 1964. Т. 1. С. 382.
160
общим положительным раздражителем, удерживающим новорожденных около матери и обеспечивающим пер вый контакт с нею путем пищевых реакций, является теплая поверхность. Иными словами, наиболее рано про являющейся в онтогенезе врожденной реакцией детены шей млекопитающих является положительный термо таксис, который и обеспечивает контакт с матерью в первые минуты жизни.
У зрелорождающихся детенышей млекопитающих (например, у копытных и хоботных), где из-за передви жения всего стада или молодняка с самками отсутствует постоянная гнездовая территория, наряду с прикоснове нием к теплой поверхности, которое предшествует пер вому кормлению, важное место среди врожденных реф лексов занимают ответы на зрительные сигналы, такие, как затемнение над головой, имитирующее мать, стоя щую над детенышем (А. Д. Слоним, 1976), и следование за движущимся предметом. Эти рефлексы хорошо про являются на 1—2-й день жизни. Но если кормление про исходит из рожка без затемнения над головой или за темнение не подкрепляется пищей, то в течение первых трех дней положительная пищевая реакция на этот сиг нал исчезает.
Формирование пищевых реакций не завершается к моменту первого кормления, а продолжается в направ лении постепенного усложнения. Этот процесс облигат-ного обучения (Г. Темброк, 1964) зависит от критичес ких периодов постнатального онтогенеза. У кошек выделяют 4 таких периода: первый — от рождения до 7-9 дней, то есть до момента открывания глаз и наруж ных слуховых проходов. Второй длится около 20 дней и заканчивается к месячному возрасту. Оба эти периода иногда объединяют в один — ранний постнатальный. Третий период — до 9-11-недельного возраста и четвер тый — завершается к 7 мес постнатального развития.
I. Животное первого возрастного периода с недораз витыми системами зрительного и слухового восприятия ориентируются главным образом с помощью кожно-тем-пературной и обонятельной чувствительности (К. В. Шу-лейкина, 1971). По термотактильным и обонятельным раздражениям котенок способен различать признаки
161
«своей» и «чужой» гнездовой территории. Комплекс та ких реакций обозначают как хоминговую ориентацию детенышей. Успешность достижения домашней зоны при этом крайне низка. Поэтому постоянный контакт с ма терью в этих условиях имеет большое биологическое значение. Ведущую роль в поддержании такого контак та играет мать, которая находит детенышей, ориентиру ясь по издаваемым ими крикам, возвращает их в гнездо и кормит (Н. Н. Соколова, 1984).
И. Во второй период начинают формироваться коор динированные и довольно быстрые движения глазных яблок и ушных раковин в сторону источника раздраже ния. Локомоторный аппарат и все сенсорные системы развиваются весьма активно. Мать, а затем и котята все чаще покидают гнездо. Именно в этом периоде кошка впервые начинает издавать призывные материнские сиг налы, в ответ на которые котенок к ней приближается. Лактирующая самка издает также непрерывные акусти ческие сигналы (тихое мурлыканье), которые также слу жат ориентиром для котят при поиске ими гнезда.
Зрительный контроль расположения гнезда, матери и других членов семьи отчетливо проявляется у котят лишь к месячному возрасту. Хоминговая реакция при этом заменяется ориентировочно-исследовательскими и игровыми формами поведения.
Теперь уже инициатива кормления все больше начи нает зависеть от детенышей. Причем мать продолжает активно реагировать на призывные крики детенышей и обеспечивает непрерывный двусторонний контакт с ними. В этом периоде у котят впервые начинает проявляться хищничество.
III. Способность к хищничеству развивается только в третьем (ювенильном, игровом) периоде жизни. Мать все чаще покидает детенышей, даже отталкивает и из бегает их. Периоды кормления становятся менее продол жительными. Интенсивно развивается ориентировоч но-исследовательское поведение. Игра способствует ос воению окружающей территории, отрабатывает и тре нирует элементы будущих взрослых форм поведения, способствуя накоплению необходимого опыта в сенсор ном и моторном планах. Причем это свойство присуще
6 Зак К 64
162
только высшим млекопитающим. У них в игровом пе риоде заметно совершенствуется способность фиксации внимания, появляется реакция слежения, наблюдения за действием матери и сопометников, иногда подража ние им. При этом возникают первые попытки самостоя тельного преследования добычи и ее умерщвления.
IV. Четвертый период — полового созревания у кошек заканчивается в 7—9 мес постнатального онтогенеза. Доля игровых компонентов в поведении уменьшается. Хищни ческое поведение совершенствуется, стереотипизирует-ся. Условнорефлекторная деятельность становится слож ной и разнообразной. Непосредственное преследование добычи сменяется более сложными формами поведения, включающими элементы вероятностного прогнозирова ния и экстраполяции. К концу этого периода молодые котята могут самостоятельно охотиться и защитить себя, и семья распадается.
Взаимоотношение детенышей и родителей. Материн ская забота о потомстве может быть определена как мно гоактное поведение, в котором интегрированы врож денные и индивидуально приобретенные компоненты. Формы заботы о потомстве у разных отрядов и семейств млекопитающих различны. Наибольшей выраженности среди незрелорождающихся млекопитающих забота о по томстве достигает у обезьян. Детеныш сразу после появ ления на свет повисает на шее матери, и она практичес ки не расстается с ним 15-20 дней. Такому тесному контакту способствует положительный термотаксис дете нышей и свойственные им хватательный и сосательный рефлексы. Начиная с недельного возраста хватательный рефлекс ослабевает, активизируется исследовательская деятельность. Большую роль в организации материнского поведения, особенно у человекообразных обезьян, игра ют голосовые реакции детенышей, одни из которых сви детельствуют о его состоянии, другие — об угрозе напа дения, что заставляет мать немедленно мобилизоваться для защиты детеныша.
У большинства копытных, живущих стадами, детены ши пытаются встать и сделать первые шаги уже через 15-20 мин после рождения и очень скоро начинают по всюду следовать за матерью. Первые 3—4 ч являются чувст-
163
вительным периодом для детеныша и матери, во время которого устанавливается тесная связь между ними по принципу импринтинга. Детеныш запоминает на длитель ное время или на всю жизнь зрительные образы, обоня тельные признаки, звуковые сигналы матери или объек та, заменившего ее. Если в течение критического периода формирования общения детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, впоследствии он может оказаться неспособным к общению с себе подобны ми и будет испытывать затруднения не только в комму никативном, но и воспроизводительном поведении.
Формирование первичных коммуникативных связей устанавливается и путем «обратного запечатлевания» детенышей их родителями. При этом существенную роль играют акустические сигналы детенышей. Если в тече ние 3-4 ч после рождения изолировать мать от детены ша, она не сможет отличить его от других. С другой сто роны, в период запечатления самки легко принимают и начинают вскармливать чужих детенышей.
М. М. Хананашвили (1978), Е. С. Петров (1988) спе циально подчеркивают значение фактора общения со сверстниками в период раннего онтогенеза для формиро вания свойств высшей нервной деятельности животного. Оказалось, что у животных, выращенных в условиях даже частичной внутривидовой изоляции, значительно стра дает способность фиксировать следы в краткосрочной памяти, нарушается способность удержания в долгосроч ной памяти нескольких систем условных рефлексов. Отмечено, что животные, выросшие в условиях такой частичной социальной депривации, характеризуются резкими отклонениями в протекании эмоциональных реакций: имеют место эмоциональная тупость, чрезмер ная выраженность эмоции страха, неадекватность знака эмоции на различные раздражители.
Системогенез и теория диссолюции. Из многих тео ретических представлений о возрастной динамике фор мирования целостного поведения выдержали проверку временем лишь две, которые мы здесь и рассмотрим.
Л. А. Орбели (1964) считал, что сопоставление фило генеза с онтогенезом (закон рекапитуляции) должно быть весьма продуктивным, ибо раскрывает картину
164
формирования рефлекторной деятельности: как возни кают, наслаиваются друг на друга, переплетаются друг с другом, взаимодействуют, а иногда подавляют один дру гого различные рефлекторные акты.
В экспериментах на эмбрионах кролика и морской свинки было показано, что рефлекторные акты заклады ваются и выявляются уже в эмбриональном периоде, но достигают полного развития в разные периоды постна-тального онтогенеза. Постепенно включающиеся все но вые и новые координации оказывают свое модулирующее влияние на те рефлекторные акты, которые сформирова лись ранее. Путь выявления этих влияний Л. А. Орбели видел в анализе клинического материала. Ряд психопато логических симптомов может быть истолкован «...как проявление известной рекапитуляции, как повторение пройденного ранее этапа, как выявление того, что в нор ме было замаскировано под влиянием более высоких, бо лее молодых, более поздних уровней развития».1 Эта си стема взглядов и была названа теорией диссолюции. Ее справедливость подтверждается и экспериментальной физиологией: выключение более молодых мозговых об разований позволяет выявить обычно маскируемые ав томатизированные рефлекторные акты. Способность к имитации может быть присуща как облигатным, так и факультативным формам обучения и наиболее ярко вы ражена в определенный период раннего онтогенеза, а затем она не проявляется в такой степени, маскируясь множественными формами индивидуальных адаптации. Однако удаление у взрослой собаки лобных долей коры мозга превращает ее в автоматического имитатора, пас сивно следующего за экспериментатором и повторяюще го действия другой здоровой собаки (Н. А. Шустин, 1959).
П. К. Анохин (1968), разработав стройную систему представлений о функциональных системах, считал, что весь процесс отражения внешнего мира живыми орга низмами, закрепленный в филогенезе наследственными факторами, находит свое выражение в развитии зароды шей человека и млекопитающих. В периоде эмбриональ ной жизни происходит развитие именно тех функцио-
Орбели Л. А. Собр. соч. 1964. Т. 1. С. 301-302.
165
нальных систем, которые необходимы для осуществле ния жизненно важных функций новорожденного, при спосабливающих его к внешней среде. Эта «подгонка» функциональных систем к экологии данного организма достигается гетерохронным и избирательным созрева нием центральных и периферических структур, обеспе чивающих животному приспособление функции к мо менту его перехода в новую внешнюю среду. Такова наследственно закрепленная в филоэмбриогенезе особен ность развития организма. Такому разновременному со зреванию различных структур зародыша предшествует также гетерохронное и избирательное развитие мозго вых структур данной функциональной системы.
Для каждого вида животного характерен свой свое образный системогенез. Организующаяся система может функционировать прежде, чем она достигнет окончатель ного оформления. К этому сводится суть концепции сис-темогенеза.
Например, только что вылупившиеся птенцы грача отвечают раскрытием клюва на звук «кар-р» и на дви жение воздуха. Оба эти фактора непременно предшеству ют приему пищи в естественных условиях жизни. Ока залось, что к моменту вылупления птенцов в их слуховом аппарате созрели лишь только те рецепторные элемен ты, которые способны воспринимать звук «кар-р». У дру гих птиц-дуплянок эффективным стимулом раскрытия клюва оказалось затемнение дупла, когда мать, приле тающая с кормом, закрывает собой единственное отвер стие, через которое поступает свет. Было установлено, что к моменту вылупления созрели те нейронные струк туры мозга, которые обеспечивают восприятие перепада освещенности и переключают возбуждение на двигатель ные пути, управляющие раскрытием клюва.
Как легко можно заметить, две рассмотренные кон цепции онтогенеза поведения не исключают, а взаимо дополняют друг друга. Причем каждая из них в боль шей мере отражает одну сторону процесса развития поведения. Если концепция диссолюции в большей мере аргументирована клинико-физиологическими материа лами, то концепция системогенеза опирается на эмбрио-генетические закономерности.
166
Элементы адаптивного поведения в онтогенезе. Про цессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и в динамике филогенеза.
Первыми реакциями, проявляющимися на началь ном этапе становления функции, являются таксисы. Таксисы считаются врожденными, генетически фикси рованными реакциями, проявляющимися в ответ на ключевые раздражители, которые и определяют вектор протекания реакции. В дальнейшем они вступают в тес ные сочетания с индивидуальным опытом животного.
Другим врожденным компонентом поведения явля ются безусловные рефлексы, обеспечивающие элементар ный сенсомоторный уровень реагирования, способствую щий подготовке висцеральных систем и скелетной мускулатуры к осуществлению определенных функций. Наличием таких врожденных компонентов поведения обеспечивается предварительная готовность к контакту с наиболее значимыми для выживания особи элемента ми внешней среды, «врожденное узнавание» этих раз дражителей (Э. К. Фабри, 1976).
На начальных этапах формирования поведенческих адаптации проявляется ряд стереотипных двигательных актов — комплексы фиксированных действий. Выпол нение этих действий автоматизировано, но в ходе онто генеза происходит уточнение, дифференцировка «узнавания» тех раздражителей, которые в дальнейшем будут запускать сложные инстинктивные акты. Совершенст вование взаимосвязи стимула и реакции происходит путем облигатного и факультативного обучения. Осо бенностью облигатного обучения является его приуро ченность к определенным сенситивным (критическим) периодам онтогенеза. Эти периоды приурочены к самым начальным этапам формирования функции и, как пра вило, являются непродолжительными.
Облигатное обучение может осуществляться путем импринтинга и играет большую роль в становлении мно гих форм поведения.
Предполагается, что внутренние мозговые механиз мы запечатления сходны с механизмами доминанты (А. С. Батуев, Н. Н. Соколова, 1987). Возникновение
167
состояния доминанты и характеризует особенности про текания чувствительного (критического) периода станов ления той или иной функции.
Формирование видового стереотипа поведения мо жет происходить и путем подражания (имитации). Молодые животные путем подражания учатся выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого репертуара своего вида. Имитация мо жет осуществляться и в процессе факультативного обу чения, идентифицирующего поведение в связи со слу чайными, преходящими факторами среды.
Путем факультативного научения в онтогенезе при обретаются сложные инструментальные условные реф лексы. При этом у молодого животного-зрителя выраба тывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение задачи.
Одним из средств приобретения индивидуального опы та в разные периоды онтогенеза являются формы ассо циативного обучения — классические и инструменталь ные условные рефлексы.
В постнатальном онтогенезе описано явление перио дизации развития условнорефлекторнои деятельности на основе созревания мозговых систем и метаболических процессов в организме.
Г. А. Образцова (1964) в исследованиях на собаках выделяет период от рождения до 2,5-3 недель, в кото ром преобладают безусловные рефлексы и рефлексы на натуральные сигналы.
В период от 3 до 6 недель появляются и упрочиваются условнорефлекторные связи со всех сенсорных систем.
В период от 6 до 12 недель жизни отмечена наиболь шая скорость образования условных рефлексов, их ши рокая генерализация в сенсорном и моторном звеньях (см. гл. 6). В период от 6 мес и старше условнорефлек-торная деятельность приобретает выраженные индиви дуальные особенности. У взрослых особей отчетливо про являются формы образного поведения, экстраполяции и особенно вероятностного прогнозирования, что коррели рует с высоким уровнем развития интегративных сис тем мозга.
168
§ 22. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Поведение — один из основных факторов эволюции популяций. В основу классификации форм поведения может быть положен принцип разделения потребностей организма на биологические (витальные), социальные (зоо-социальные, ролевые) и идеальные (поведение саморазви тия). Существуют биологические предпосылки сложных форм потребностей у человека. Формы индивидуального обучения подразделяются на 3 группы: 1) облигатное не ассоциативное (суммация, привыкание, импринтинг, под ражание); 2) факультативное ассоциативное (классические и инструментальные условные рефлексы) и 3) когнитив ное (образное психонервное поведение; элементарная рас судочная деятельность; вероятностное прогнозирование).
В динамике эволюции животного мира для донервных форм организации (простейшие) индивидуальное обуче ние проявляется в формах привыкания и сенситизации. Появление нервной системы (кишечнополостные) связа но с усложнением обучения. Возникновение ЦНС (черви, моллюски) влечет к появлению способности к ассоциа тивному обучению, а четкое выделение головного мозга в результате цефализации (насекомые) — сложных форм ус-ловнорефлекторного поведения. Приведенная динамика совершенствования форм обучения в основном повторяет ся у домлекопитающих позвоночных. У млекопитающих в связи с появлением ассоциативных систем мозга разви ты все формы обучения, особо высокого совершенства до стигающие у приматов (антропоиды) с их предметной и орудийной деятельностью, подражанием, образной памя тью, способностью к обобщению и абстрагированию с ис пользованием знаковых систем сигнализации в общении.
В динамике индивидуального развития особи, под чиняющегося правилам системогенеза и диссолюции, реализуется закон рекапитуляции: онтогенез поведения в сжатой форме напоминает длительный процесс эволю ционного созревания поведенческих адаптации. Опреде ляющими являются типы онтогенеза: зрелорождающие-ся и незрелорождающиеся организмы. В последнем случае созревание мозга и поведенческих проявлений мо жет достигнуть дефинитивного уровня лишь при усло вии постоянного общения с родителями.
169
Глава 5. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ
§ 23. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ
ДЕТЕРМИНАЦИЯ СВОЙСТВ ПОВЕДЕНИЯ
1 енетика поведения. Генетика пове дения как самостоятельная научная дисциплина суще ствует сравнительно недавно, ее возраст исчисляется с момента выхода книги Д. Фуллера и В. Томпсона «Ге нетика поведения» в 1960 г. Главной стержневой зада чей этой науки сразу же стало изучение генетических основ индивидуально приобретенных форм поведения.
Вся совокупность генетического материала организ ма или его часть, то есть комплекс всех наследственных задатков, контролирующих развитие, строение и жизне деятельность организма, именуют генотипом. Реализа ция генотипа особи происходит при ее непрерывном вза имодействии с внешней средой, а продукт интеграции генотипических и средовых воздействий, заключающийся в наборе морфологических, физиологических и поведен ческих признаков организма, именуется фенотипом. Между генотипом и фенотипом нет однозначного соот ветствия. Генотип лишь определяет возможные пути развития организма и его свойств при взаимодействии с внешней средой. Последняя влияет на фенотипическую изменчивость организма, а диапазон этой изменчивости зависит от так называемой нормы реакции, которая за дается генотипом.
Напомним основные наиболее устойчивые понятия. В генах, то есть молекулах ДНК, заключены потенции организма. Эти потенции определяют норму реакции организма в отношении его физических и поведенчес ких функций. ДНК передает закодированное генетичес кое сообщение молекулам РНК. Таким образом, РНК
170
получает от ДНК исходные инструкции, записанные с помощью линейного кода. До появления надлежащих стимулов большая часть комплексов ДНК находится в неактивной форме. После соответствующей стимуляции ДНК активируется и быстро синтезирует РНК так, что становится возможным и синтез специфических белков. В большинстве молекул ДНК каждый участок (локус) специализирован, поэтому его изменение приводит к фенотипическому дефекту поведения в результате син теза измененных РНК и белков.
Уже с момента возникновения оплодотворенной клетки в результате слияния двух родительских клеток начинается реализация генетической информации, полу ченной от этих родительских клеток. На зародыш воз действует внешняя среда, которая передает свои влияния вначале через материнский организм, а затем и непосред ственно. В дальнейшем развертывание свойств генотипа в форме различных структурно-функциональных комп лексов происходит под непрерывным воздействием сре ды. Поэтому любой фенотипический признак — это сплав из врожденных и приобретенных компонентов.
Задачи генетики поведения состоят в стремлении выделить генетическую сущность в фенотипическом про явлении поведенческих актов, попытаться направленно влиять на генотипическую сущность поведенческих про явлений и базовых свойств нервной системы и наоборот, определить силу средового воздействия на генотип орга низма и оценить стабильный характер возникшей пове денческой изменчивости и др.
Несмотря на свою молодость, генетика поведения не только разработала ряд специфических методов иссле дования, но и сформулировала ряд принципиальных тео ретических положений.
Генотип и его влияние на поведение. Фактически все современные исследования показывают, что изменения в генотипе глубоко влияют на внешне наблюдаемое по ведение животных и человека.
Наиболее распространен метод лабораторной селек ции генетически чистых линий животных (инбредные линии), все особи которой обладают одинаковым геноти пом. Если животные разных инбредных линий, выдер-
171
жанные в одинаковых условиях, проявляют существен ные различия в поведении, то приходят к выводу о гене тической обусловленности этих различий.
Так, например, путем искусственного отбора были выведены линии крыс и мышей с высокой и низкой эмо циональной активностью в тесте «открытого поля» (рис. 23). Активными называют крыс, которые, будучи
172
помещенными на открытую освещенную площадку, об наруживают частые дефекации и мочеиспускания и, ос таваясь неподвижными, часто распластываются на одном месте. У нереактивных крыс не было дефекации, и они свободно разгуливали по площадке. Реактивные кры сы из-за высокой эмоциональности медленно обучаются избеганию удара электрического тока.
Исследования на линиях животных с известным гене тическим дефектом или мутантах привели к выводу, что способность к обучению, как и любой другой признак организма, детерминирована генотипом и обусловлена действием множественных генов. Путем использования множественного скрещивания (гибридологический метод) нескольких линий мышей, различающихся способнос тями к обучению, А. Оливерио (1972) показал, что эти генетические различия основаны на свойствах головно го мозга обеспечивать разный уровень обучения.
Р. Коллинз и Д. Фуллер (1968) вывели линию мы шей, а Л. В. Крушинский и Л. Н. Молодкина (1971) — линию крыс по признаку высокой чувствительности к действию сильного звука, который вызывал у них эпилептиформные судороги. Такие генуинные формы аудиогенной эпилепсии стали широко распространен ной моделью устойчивого патологического состояния. Сравнение неврологического статуса крыс линии Кру-шинского—Молодкиной с крысами линии Вистар обна ружили у первых значительный дефицит в обучении ориентировке в 12-лучевом лабиринте, процессов крат ковременной памяти и общей инертности возбудительно-тормозных взаимоотношений (Е. А. Рябинская и др., 1981) (рис. 24). В то же время по скорости переделки сигнального значения условных раздражителей (положи тельный превращается в отрицательный и наоборот) более способными оказались крысы линии Крушинского— Молодкиной по сравнению с крысами линии Вистар (Л. В. Крушинский, 1960).
Р. Коллинз и Д. Фуллер предположили, что разли чия между линиями мышей по их предрасположенности к аудиогенным судорогам контролируются одним геном. Обычно один ген влияет на несколько различных при знаков. Например, альбинизм контролируется одним
173
Рис. 24 Вероятность совершения
крысами определенного числа ошибок при поиске пищи в лучах радиального
лабиринта (по А. С. Батуеву и др., 1983) По оси ординат — вероятность; по оси абсцисс — число ошибок; 1 — средние величины у «необученных» (1-10-й опыты) и 2 — у обученных (47-56-й опыты) крыс линии Вистар; 3 — у «необученных» и 4 — у обу ченных крыс линии Крушинского-Молодкиной; 5 — математическая модель случайных посещений.
геном, который влияет одновременно и на признаки по ведения в открытом поле. У человека гены, ответствен ные за микроцефалию и фенилкетонурию, вызывают расстройство в строении и биохимии мозга и сопровож даются умственной отсталостью. Однако большая часть свойств поведения животных детерминирована действи ем многих генов, каждый из которых в отдельности срав нительно мало влияет на фенотип.
Генетика инстинктов. Занимаясь генетикой поведе ния, ученые сталкиваются с необходимостью и выбором для анализа «единиц поведения». Некоторые ученые счи тают, что наиболее удобными для этой цели являются комплексы фиксированных действий (КФД) благодаря их четкой выраженности и устойчивости.
В. С. Дилгер (1962) наблюдал гнездостроительное поведение у разных видов попугаев-неразлучников. Осо би одного вида отрывали кусочки материала для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого не держали их в клюве, а засовывали под боковые перья. Гибриды, полученные от скрещивания этих видов, обнаружили сме шанный тип поведения: птицы вначале засовывали ма териал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду. Такая смесь двух КФД была представлена у межвидовых гибридов. Следовательно, у гибридов в их генотипе представлены оба родительских поведенческих комплекса, однако извращена целесооб разная последовательность их реализации.
174
Имеется много примеров, показывающих существо вание генов, действие которых подобно переключателю: они определяют, появится ли данный комплекс действия или нет. Вероятно, естественный отбор благоприятству ет группировке тех генов, которые способствуют прояв лению полезного поведенческого признака.
Эффективным путем для изучения эволюции поведе ния является вышеописанный прием экспериментального анализа наследования КФД. Метод получения межвидо вых гибридов оказывается в этом плане весьма убеди тельным.
Нервно-психические заболевания генетической при роды. К настоящему времени известно более 80 заболева ний, связанных с определенными генетическими дефек тами. И хотя очевидно, что наследственная информация влияет на развитие психопатологических симптомов, конкретные механизмы этого влияния в большинстве случаев остаются неизвестными.
Определенные виды расстройств высшей нервной деятельности связывают с тремя типами генетических аномалий.
1. Аномалии, связанные с рецессивными генами, воз никают в результате дефицита определенного фермента в печени. Типичным примером такого рода заболевания служит фенилкетонурия, которая в поведении проявля ется в форме задержки умственного развития, а иногда сопровождается эпилептическими припадками и психо зами. Данное заболевание обусловлено изменением гене тического кода в одном участке хромосомы.
2. Аномалии, связанные с доминантными генами, в заболевании проявляются при особых условиях или стрес сах. Ярким примером может служить хорея Геттингтона, которая начинается обычно в возрасте 30—40 лет (дегене рация коры и базальных ганглиев) и проявляется в непроизвольных движениях, неправильной подергиваю щейся походке, характерных гримасах, замедленной, невнятной речи, ухудшении памяти, повышенной раз дражительности, депрессии, слабоумии.
Сходны с этой болезнью и такие наследственные за болевания нервной системы, как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона (дрожательный паралич). Допуска-
175
ют, что такую же природу имеют шизофрения (грубое расстройство интеллектуальной деятельности) и мани акально-депрессивные психозы. Высокая наследствен ная предрасположенность к шизофрении не вызывает сомнения. Риск заболевания шизофренией у детей, где один из родителей болен шизофренией, 10-15 и 35-40%, если больны оба родителя. Существуют данные о высо кой наследственной предрасположенности к эпилепсии, основным симптомом которой являются судорожные припадки.
3. Аномалии, связанные с хромосомными аберрация ми, заключающимися в добавлении или утрате целой хромосомы или ее части. Типичным примером такого заболевания служит болезнь Дауна, выражающаяся в задержке умственного и психического развития. Боль ной имеет 47 хромосом вместо 46, свойственных нор мальному человеку. Наличие лишней хромосомы обусловливает синтез избыточного количества фермента, необходимого для построения белков головного мозга.
Группу заболеваний с ранним нарушением интел лекта объединяют под термином олигофрения. При этом хромосомные мутации могут выражаться в изменении числа хромосом, их структуры или краткого измене ния гаплоидного набора. И всегда они сопровождаются тяжелыми формами умственной отсталости в сочетании с различными пороками развития.
Л. Г. Романова и Л. Г. Калмыкова (1981) выдвину ли гипотезу о генетической природе психических болез ней. Они полагают, что доминантные мутации должны приводить к поражению или дисфункции строго ограни ченных структур мозга. Приуроченность данного психи ческого дефекта к определенным жестким мозговым си стемам дает возможность понять не только мозговые механизмы психических расстройств, но и определен ные аспекты нормального поведения.
Генетика свойств нервных процессов. Первым, кто обратил внимание на необходимость изучить генетичес кую природу свойств основных нервных процессов (их силы, уравновешенности и подвижности), был И. П. Пав лов в процессе разработки им физиологической базы для определения типов нервной системы животных.
176
В дальнейшем отечественные ученые (Л. В. Кру-шинский, 1946; В. К. Красусский, 1963) доказали гене тическую детерминированность силы возбудительного процесса, а В. К. Федоров (1971) показал зависимость от генотипа материнского организма такого свойства, как подвижность нервных процессов.
М. Е. Лобашев обратил внимание на наследование такого фундаментального свойства нервной системы, как возбудимость, которая определяет действие генов, де терминирующих отдельные поведенческие акты.
Ученики М. Е. Лобашева создали стройную систему взглядов на нейрохимическую и молекулярную детер минацию поведения (Н. Г. Лопатина, В. В. Пономарен-ко, 1987).
Исследования позволили вычленить эффект отдель ного гена, вносящего основной вклад в формирование порога нервно-мышечной возбудимости, а также устано вить его идентичность с определенным локусом хромо сомы. Более того, эти же гены участвуют в наследствен ной детерминации пороговых характеристик нервной системы в целом. У видов, пород и рас животных, имею щих высокую нервно-мышечную возбудимость, наблю дали и более высокую пищевую возбудимость и более высокие показатели силы возбуждения. Основой такой общности генетических механизмов могут быть функ циональные или структурные особенности клеточных мембран и связанных с ними ферментов, определяю щих характер протекания внутриклеточных процессов (В. В. Пономаренко, 1970).
Генетическая детерминация особенностей обучения. Выведены линии крыс, различающихся по обучаемос ти в сложном лабиринте: способные крысы ориентиро вались лучше по пространственным ориентирам, а не способные — по зрительным. Большое значение при этом имеет характер мотивации: способные крысы силь нее мотивируются голодом, а неспособные — в защит но-оборонительных ситуациях.
Вклад каждой из скрещиваемых линий в свойства обучаемости конкретного поколения и особи неодинаков. М. П. Садовникова-Кольцова (1928) предположила нали чие у крыс трех групп генов, детерминирующих способ-
177
ность к обучению: гены двигательной активности, гены эмоции страха и гены ориентировочно исследовательс кого инстинкта. Однако корреляция этих свойств со способностью к обучению не всегда проявляется, и в на стоящее время рассматривают эти комбинации призна ков как носящие фенотипический характер.
Наследственную основу различий в обучении М. Е. Лобашев предполагал искать в генетически детерминиро ванных особенностях безусловных рефлексов, и преж де всего в уровне пищевого рефлекса как основного модулятора функциональной активности нервной сис темы. Показано наличие генетических корреляций меж ду уровнем функциональной активности нервной сис темы и способностью к выработке условных рефлексов (В. В. Пономаренко).
Ю. С. Дмитриевым (1981) было установлено, что по рог возбудимости и скорость образования оборонитель ных условных рефлексов проявляют сходный характер наследования (рис. 25). Вероятно, в основе лежит мно жественный эффект какой-то общей группы генов.
178
В число контролируемых им признаков поведения сле дует отнести ориентировочно-исследовательскую актив ность, общую двигательную активность и уровень эмо ционального статуса. Последние могут участвовать в наследственной обусловленности условнорефлекторных форм поведения. Ген, контролирующий вышеназванные признаки, идентичен гену, определяющему содержание биологически активных соединений в плазме крови, серотонина и норадреналина в тканях гипоталамуса (А. Оливерио и др., 1973; Ю. С. Дмитриев, 1981).
Таким образом, множественное влияние одного и того же гена может заключаться в контроле порога возбуди мости нервной системы, содержания нейроактивных со единений и способности к обучению (образованию обо ронительных условных рефлексов).
Генотип и анатомические особенности мозга. Бла годаря трансплантации появилась возможность экспе риментального изменения массы мозга. Пересадка аф риканской рыбке-теляпии среднего мозга от донора увеличила общую массу мозга реципиента и одновременно улучшила ее интеллектуальные способности: рыбка ус пешно выполняла задачи по различению и переделке сигнального значения раздражителей, что до операции делала с трудом.
К настоящему времени получено значительное число убедительных аргументов, которые позволили приписы вать особую роль структурам гиппокампа в процессах обучения и памяти. В процессе начальных этапов обуче ния в нейронах гиппокампа наблюдается более интен сивное включение меченых белков (Р. Хиден, 1972). Ухудшение способности к обучению соответственно свя зывают с нарушением синтеза специфических белков нервной ткани (типа S-100). Если в наследственной обус ловленности структурных признаков и способности к обучению участвуют общие гены, то генетическая из менчивость одного из признаков повлечет за собой из менения и в уровне проявления второго. Оказалось, что изменчивость синапсов на клетках гиппокампа значи ма для наследственно обусловленного уровня актива ции этих нейронов. Причем число окончаний мшистых волокон на дендритах пирамидных клеток находится в
179
определенной связи со способностью мышей к образова нию оборонительных условных рефлексов. Между чис лом терминалеи на базальных дендритах и уровнем осу ществления условных рефлексов существует высокая отрицательная корреляция. Высокий уровень условно-рефлекторной деятельности коррелирует с многочислен ностью синапсов на апикальных дендритах пирамид гиппокампа. Последнее связывают с тем, что создаются лучшие условия для проявления состояния длительной активации гиппокампа, что обеспечивает его участие в процессах обучения и запоминания.
Структурные изменения распространяются и на дру гие отделы мозга: у крыс с высоким уровнем условно-рефлекторной деятельности обнаружена большая ши рина сенсомоторной области коры, большие размеры зубчатой фасции, мозолистого тела с большим числом миелинизированных волокон. Генетически детермини рованные структурные особенности захватывают и лим-бическую систему мозга (Н. И. Дмитриева и др., 1983, 1985): а) у хорошо обучающихся крыс увеличивается ширина лимбической коры; б) увеличивается размер клеток ядер гипоталамуса и амигдалы; в) увеличивает ся число глиальных клеток свода по сравнению с живот ными с низким уровнем возбудимости и скорости обра зования условных рефлексов.
Л. В. Крушинский (1977) считает, что избыточное количество нейронов мозга — необходимое условие для полноценного восприятия окружающей среды и форми рования адекватных поведенческих реакций.
Генотип и нейрохимия мозга. Наследование свойств обучаемости по материнской линии позволяет обратить внимание на значение не только ядерного аппарата не рвных клеток, но и всего цитоплазматического содер жимого. Реализация генетической информации, зако дированной в молекуле ДНК в ядре нервной клетки, осуществляется при непосредственном участии химичес ких факторов самой цитоплазмы клетки. Помимо ши роко известных первичных химических посредников-нейромедиаторов, с помощью которых информация передается к нервной клетке и активирует ее в соответст вии с присущей ей собственной генетической программой,
180
в настоящее время в самостоятельную категорию мета болических факторов выделены вторичные посредники (мессенджеры). В первую очередь к ним относят цикли ческий аденазинмонофосфат (цАМФ), выполняющий функцию универсального клеточного регулятора.
Нейромедиаторы и пептидные гормоны выступают по отношению к клетке в качестве сигналов. Эти сигналы воздействуют на мембрану клетки и способствуют обра зованию из АТФ вторичных посредников — цАМФ, ко торый стимулирует более чем 200-кратное усиление воздействия на клетку внешнего для нее сигнала. ЦАМФ активирует соответствующие ферменты (протеинкиназы), обеспечивающие образование определенных белков. Эти рецепторные белки встраиваются в постсинаптическую мембрану клетки и способствуют высокой эффективнос ти воздействия определенного сигнала на клетку.
Ионы кальция также относят к категории вторич ных посредников, от которых зависят как пре-, так и постсинаптические процессы клетки и формирование ее электрической активности. Вслед за открытием рецеп тора кальция — белка кальмодулина было установлено, что он регулирует синтез и распад цАМФ.
Особое внимание обращают на стероидные гормоны, которые реализуют свои эффекты, минуя систему вто ричных посредников. В отличие от пептидных гормонов стероидные гормоны уже имеют собственные возможно сти проникновения в нервную клетку, где они связыва ются непосредственно с ее ядром. Три основных фактора регуляции: вторичные посредники, ионы кальция и сте роидные гормоны — взаимодополняют друг друга.
В. В. Пономаренко (1970) предложила гипотезу ней-роэндокринной регуляции процесса реализации генети ческой информации, согласно которой вторичные по средники и стероидные гормоны представляют собой интеграцию функций нервной и эндокринной систем на молекулярном уровне. Возможность регуляции активно сти генов в нервной системе возрастает в эволюции за счет увеличения как нейрональных, так и гормональ ных звеньев этой регуляции, а также онтогенетического влияния на эти звенья, включая весь приобретенный индивидуальный опыт.
181
Гетерохрония реализации генетической программы.
Признаки и свойства мозга, детерминируемые генети ческой программой, образуют так называемую консерва тивную наследственность вида. Она может отражать ся в структурных или функциональных признаках, в константной последовательности этапов развития пове дения. Эти признаки инвариантны для целого вида и возникли под действием стабилизирующего отбора. Ди намика онтогенеза является удобной моделью для изу чения закономерностей развертывания генетической программы. Например, изучение созревания восходящих возбуждений в кору мозга от ретикулярной формации, от зрительной системы и пр. позволяет представить ход развития врожденных матриц будущих поведенческих актов, формирующихся в процессе обучения (Ф. А. АтаМурадова, 1983). Особенность онтогенетического метода заключается во вмешательстве в гетерохронную актива цию генома (гл. 5, § 18).
Биогенетическая последовательность стадий развития физиологических систем отражает стадийное действие генных факторов различного эволюционного возраста. Активность генов каждой стадии развития, формирую щей соответствующий фенотипический признак, созда ет необходимый генетический фон и включает новые системы генов следующей стадии. Например, созреваю щие первыми структуры восходящих корковых возбуж дений прокладывают путь для других компонентов позд но созревающих структур.
П. К. Анохин (1968) подчеркивал опережающее ак тивирование специфической генетической системы, оп ределяющей стадийность развития, и раннее включение нейрональных функций как системного процесса. Так, синхронизация активности в популяциях нейронов, объе диняющихся в рано созревающие ансамбли, отражает системный характер активации генетической програм мы. Установлена первичность созревания неспецифичес ких восходящих в кору возбуждений. Вначале созревает более древняя холинергическая форма проведения, ко торая обусловливает первичную реакцию гиперсинхро низации. Затем добавляется адренергический механизм, заменяющий гиперсинхронизацию характерной для
182
взрослого десинхронизацией (Ф. А. Ата-Мурадова, 1983). При этом подчеркивается жесткость генетической за программированности данных феноменов, что свидетель ствует об известной инвариантности соответствующих генных интеграции и об их значительном историчес ком возрасте.
Одной из иллюстраций такого положения могут слу жить эксперименты с пересадкой (трансплантацией) моз говой ткани у амфибий. Пересадка закладки головного мозга между зародышами разных видов бесхвостых ам фибий, значительно различающихся по поведению, пока зывает, что поведение в основном определяется трансплан тированным мозгом (Л. В. Полежаев, 1983). Например, прошедшие метаморфоз остромордые лягушки с переса женным им мозгом жабы-чесночницы демонстрируют поведение жабы-чесночницы: ползают на брюхе, выкапы вают в земле ямки и зарываются в них.
§ 24. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ КАК ВНУТРЕННИЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ ПОВЕДЕНИЯ
Принимая в качестве необходимого фактора целенап равленного поведения наличие биологической потребно сти, И. П. Павлов указывал, что нелепо было бы отри цать субъективный мир, как и психологию — науку, изучающую явления этого субъективного мира. Пробле ма ставилась так: каковы те внутренние состояния жи вотных, которые придают их поведению целенаправлен ный характер. Некоторые ученые полагали, что желания, побуждения, предшествующие действию и определяю щие его, составляют движущие силы или мотивы действия. |Термин мотивации буквально означает то, что-вызывает движение. Этот термин долгое время не ис пользовался в физиологии и входил исключительно в лексикон психологов.
Мы уже отмечали (см. гл. 4), что первоначальный смысл i „uia и i шнкт—это побуждение к действию. Еще И. М. Сеченов полагал, что животное стремится
183
удержать, продлить приятное чувственное возбуждение и, наоборот, избавиться от действия раздражений, со провождающихся неприятными ощущениями. Таким образом, мотивации оказывались поставленными в пря мую и двустороннюю взаимозависимость от эмоций. И. М. Сеченов ввел категорию «желаний», куда он от носил голод, жажду, половое чувство. На этих желани ях и строятся «страстные психические рефлексы», по Сеченову, которые сопровождаются томительными от рицательными переживаниями, а сами действия, то есть удовлетворение страстного желания, имеют положитель ный характер.
«Жизненные потребности, — писал И. М. Сеченов, — родят хотения, и уже эти ведут за собой действия; хоте ние тогда будет мотивом или целью, а движение — дей ствием или средством достижения цели... Без хотения как мотива или импульса движение было бы вообще бессмысленно».1
И. П. Павлов указывал на значение основных влече ний — голода, жажды, полового чувства в возникнове нии «рефлекса цели». Вся жизнь, вся ее культура дела ется рефлексом цели, который является важнейшим фактором жизни, начиная с капитальнейшей области — воспитания.
Этологи назвали целенаправленное поведение аппе-тентным, куда включались все случаи поискового по ведения пищи — полового партнера, материала для по стройки гнезда и т. д. В изучении эндогенных пусковых механизмов поведения большая роль отводилась гормо нальным системам. Еще в 1923 г. А. А. Ухтомский под черкивал роль гормональных механизмов в первичном возникновении некоторых доминантных состояний, ко торые в дальнейшем могут воспроизводиться и модули роваться условнорефлекторными механизмами.
Физиологические потребности. Известно, что нор мальный уровень обмена веществ и энергии может под держиваться только при определенном содержании в организме ряда продуктов жизнедеятельности, при их постоянном потреблении, накоплении и разрушении.
1 Сеченов И. М. Изб. произв. М., АН СССР, 1952. Т. 1. С. 516.
184
Увеличение или снижение содержания этих продуктов в организме существенно меняет его жизнеспособность. Приобретенные в процессе эволюции механизмы само регуляции обеспечивают организму поддержание кон центрации этих веществ во внутренней среде на отно сительно постоянном уровне (гомеостаз). Этот уровень основных жизненно важных веществ в организме харак теризуется как определенные константы внутренней среды. К таковым относятся уровень содержания в кро ви питательных веществ, ее газового состава, осмотичес кого давления, температуры и пр.
В результате непрерывного обмена веществ внутрен ние константы крови имеют тенденцию к колебаниям (гомеокинез), но восстанавливаются до требуемого уров ня задолго до наступления существенных сдвигов в об мене веществ. Однако такой автоматический саморегулирующийся механизм (с внутренним контуром обратной связи) действует в определенных пределах и с разной скоростью. Но в тех случаях, когда отклонение от нор мальных констант становится слишком значительным и не поддается коррекции с помощью автоматической саморегуляции, вступают в действие более высокие уров ни, связанные с потреблением определенных веществ из внешней среды или выведением продуктов обмена из организма. Эти более высокие уровни саморегуляции (с внешним контуром обратной связи) достигаются благодаря целенаправленному поведению.
Любой живой организм может существовать лишь при периодическом потреблении из внешней среды пи тательных веществ, воды, минеральных солей и т. д. Такие состояния получили название первичных физио логических потребностей.
Однако термин «потребность» может трактоваться и более широко. Исходя из представлений В. И. Вернад ского и А. А. Ухтомского о присущей живой системе тен денции самосохранения и саморазвития, П. В. Симонов (1987) предлагает под потребностью рассматривать спе цифическую (сущностную) силу живых организмов, обес печивающую их связь с внешней средой для самосохра нения и саморазвития, как источник активности живых систем в окружающем мире.
185
П. К. Анохин (1968) и К. В, Судаков (1971, 1986) в
исследовании проблемы потребности исходят из обще биологического принципа выживания как конечной цели любого поведения животных.
Истинная метаболическая потребность возникает в тканях организма, однако сигнализация о ней генериру ется прежде всего в специальных высокочувствительных рецепторах. Восприятие потребности происходит нерв ным и гуморальным путем, а соответствующая нервная сигнализация адресуется в специальные подкорковые отделы мозга и прежде всего в ядра гипоталамуса — важ нейшего отдела промежуточного мозга (рис. 26). Возбуж дение этих и связанных с ними центров и формируют состояние мотивации. Приведем два основных определе ния этого термина.
Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмо ционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной
186
потребности (К. В. Судаков, 1971). Соответственно потребностноинформационный подход к пониманию деятель ности мозга позволяет считать, что мотивация есть фи зиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, кото рые способны удовлетворить имеющуюся у организма по требность, и тех действий, которые способны привес ти к ее удовлетворению (П. В. Симонов, 1987).
Если первое определение мотиваций в большей мере адресуется к первичным физиологическим потребностям, то второе объясняет целенаправленный характер пове дения во всем разнообразии его психофизиологических проявлений.
Виды мотиваций. Если исходить из определения по ведения как формы жизнедеятельности, которая меня ет вероятность и продолжительность контакта с объектом удовлетворения имеющейся у организма по требности (П. В. Симонов, 1979), то вся наша жизнь представляется как непрерывная цепь формирующихся целей и их достижений или неудач.
Превращение актуализированной потребности из по буждения в цель и составляет содержание процесса мо тивации целенаправленного поведения.
Наиболее распространенная классификация видов мотиваций предложена Н. Миллером (1960). Он выделя ет низшие, или первичные мотивации, называя их так же инстинктивными или висцеральными. Эти же состоя ния И. П. Павлов рассматривал как основные влечения и относил к ним голод, жажду, страх, половое чувство. К ним же могут быть отнесены и наиболее примитивные состояния, которые побуждают к актам мочеиспускания, дефекации и т. д.
Вторую группу мотиваций составляют высшие или вторичные мотивации, которые приобретаются в тече ние индивидуальной жизни и, хотя и строятся на основе генетически заданных потребностей, в значительной мере опираются на накопленный индивидуальный опыт. Сюда могут быть отнесены все виды мотиваций, которые воз никают по законам условного рефлекса.
Методы изучения биологических мотиваций. Одним из основных внешних проявлений мотиваций является
187
целенаправленное поведение. Предложенная П. К. Ано хиным (1932) методика свободного выбора пищи жи вотным оказалась весьма демонстративной, ибо пред почтение животным определенного вида пищи (мясо, молоко, солевой раствор и пр.) свидетельствовало о на личии соответствующей исходной мотивации.
Условно-рефлекторная методика позволяет придать различным внешним агентам функции сигналов полу чения определенных видов пищи или воды и тем са мым определить степень соответствия внешней сигна лизации естественно или искусственно сформированной внутренней мотивации.
Например, у собаки вырабатывают условные реф лексы в форме побежки на сигнал стука метронома 60 ударов в минуту к левой кормушке, в которой всегда подается пресная пища, а на сигнал 120 ударов в мину ту — к правой кормушке, побежка к которой подкреп ляется пищей разной степени солености. Определив предельную степень солености пищи, которую поедает животное (солевой порог), собаку переводят на искус ственную солевую диету с одновременным ограничени ем воды. Естественно, что чем длительнее содержание животных на солевой диете, то есть чем сильнее моти вация жажды, тем реже становятся побежки животных по сигналу «соленого» к правой кормушке.
Наконец, такие побежки прекращаются вовсе, хотя к левой «пресной» кормушке побежки сохраняются на прежнем уровне (И. П. Никитина, 1985).
Измерить мотивацию непосредственно не представ ляется возможным, поэтому используют косвенные при емы. Мотивация может возникнуть вследствие длитель ного лишения животного воды либо введения в желудок через фистулу солевого раствора, либо кормления живот ного сухой пищей. Оценить уровень мотивации жажды можно несколькими способами (рис. 27): путем измере ния общего объема выпитой животным воды, частоты нажатия на рычаг для получения питьевого подкрепле ния или предельного количества хинина, добавленного в воду, при котором животное еще продолжает ее пить.
Электрическое раздражение определенных нервных центров, расположенных в гипоталамической области,
188
сопровождается не только возникновением первичных мотиваций, но и соответствующим поведением, ведущим к их удовлетворению. Так, например, у крыс предвари тельно вырабатывают условный рефлекс нажатия на рычаг, за которым следует пищевое подкрепление. При раздражении латеральной гипоталамической области даже накормленные крысы снова начинают нажимать на рычаг (Н. Миллер, 1960).
Особый интерес для физиологии мотиваций представ ляют эксперименты с самораздражением (Олдс, 1958). Оказалось, что раздражение определенных структур го ловного мозга (прежде всего ядер гипоталамуса) через вживленные электроды приводит к тому, что животное начинает нажатием на рычаг само включать ток, чтобы наносить себе раздражения. Эти мотивации обладают значительной энергетической силой, и животные гото вы преодолевать сложные препятствия ради достижения эффекта самораздражения.
Физиологические теории мотивации. Первая группа теорий мотивации основана на представлении о сигнали зации от периферических органов тела. В. Кеннон (1932, 1934), Д. Хебб (1949) полагали, что мотивации опреде ляются стремлением организма избежать неприятных эмоциональных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Животное утоляет жажду, чтобы избавиться от неприятной сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пус того желудка, и т. д.
Дальнейшие поиски привели к созданию другой груп пы теорий, в которых основное внимание уделялось гу моральным факторам мотиваций. Так, голод связывался с возникновением так называемой голодной крови, то
189
есть крови с существенным отклонением от обычной раз ницы в концентрации глюкозы в артериальной и веноз ной крови. Это и рассматривалось в качестве первопри чины «голодных» сокращений желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения вне клеточной воды в тканях, что может оцениваться спе циальными рецепторами (осмо- и волюмрецепторы). Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.
Для оценки справедливости гуморальных теорий мотиваций существенный интерес представляют наблю дения за двумя парами сросшихся близнецов-сакро-пагов, выполненные Т. Т. Алексеевой (1958). У этих близнецов была общая система кровообращения и раз дельная центральная нервная система. Верхняя часть пищеварительного тракта у них также была раздельной. Оказалось, что кормление одной из девочек, а зна чит равномерное распределение питательных веществ в кровеносной системе обоих близнецов, никогда не при водило к насыщению второй девочки. Наоборот, у нее длительное время могла поддерживаться потребность в пище. Эти наблюдения, а также многочисленные наблю дения на животных показали, что гуморальные факто ры не могут быть первопричиной возникновения биоло гических мотиваций.
По-видимому, как возникновение мотиваций, так и их удовлетворение имеет множественный генез, в осно ве которого лежит нейрогуморальный механизм пери ферического и центрального уровней.
В самих мозговых структурах обнаружены чувст вительные нервные клетки, специализированные на восприятии колебаний в содержании определенных хи мических веществ, а также физических параметров питаю щих их жидкостей. Основным аппаратом, содержащим такие центральные рецепторы, является гипоталамус. И. Стеллар (1954), выдвинув гипоталамическую теорию мотиваций, полагал, что гипоталамус и является вме стилищем «центрального мотивационного состояния».
Рассмотрим для примера некоторые гипоталамические механизмы жажды. Во-первых, в латеральных ядрах
190
гипоталамуса обнаружены осморецепторы, детектирую щие осмоляльность циркулирующей крови. Во-вторых, введение в латеральный гипоталамус солевого гипертонического раствора вызывает усиление потребления воды сверх физиологических потребностей (похожую реакцию вызывает и электрическое раздражение этих же струк тур). В-третьих, повреждение латерального гипоталаму са нарушает регуляцию водного баланса, а повреждение переднего гипоталамуса и преоптического ядра полнос тью устраняет способность к потреблению воды, не ли шая, однако, животных возможности принимать пищу. И наконец, в-четвертых, раздражение «питьевой» зоны гипоталамуса провоцирует целый комплекс поведенчес ких реакций, связанных с поисками воды.
Хорошо известно, что прекращение питья наступа ет задолго до того, как восстановятся физиологические константы крови. Показано также, что ни растяжение желудка, ни всасывание воды не имеет решающего зна чения в регуляции потребления воды. По этому поводу высказывается наиболее вероятное предположение — прекращение приема воды наступает в результате об ратной связи от рецепторов ротовой полости, с помо щью которой отмеряется количество поглощенной воды, и через амигдалу тормозится реакция питья (Н. Миль-нер, 1973).
Теперь рассмотрим некоторые теории мотивации голода, которые связывают это состояние опять же со структурами гипоталамуса. Наиболее последовательные поиски ведутся Б. К. Анандом и Д. Р. Бробеком (1951), которые считают, что в латеральном гипоталамусе располагается центр питания, а в медиальном гипоталаму се — центр насыщения. Авторы допускают, что центры питания и насыщения находятся в реципрокных отно шениях. Потребление пищи определяется тормозными влияниями латеральной области на медиальную.
С. П. Гроссман (1960—1969) вводил в гипоталамус накормленных крыс биологически активные вещества. Введение в латеральный гипоталамус адренергических веществ (в отличие от холинергических) вызывало уси ленное потребление пищи. Введение же холинергичес ких веществ провоцировало питьевые реакции. При этом
191
возникал целый комплекс ранее заученных водо- и пищедобывательных двигательных реакций.
Сегодня является бесспорным положение о том, что гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных аппаратов пищевого поведения.
Лимбический уровень (включая гипоталамические и ретикулярные механизмы) обеспечивает лишь примитив но организованные, лишенные выраженной целенаправ ленности типы пищевого поведения, так называемые пищевые автоматизмы. Направленный же поиск пищи, ее оценка и выбор, а также формирование избиратель ного аппетита требуют участия коры больших полуша рий головного мозга. Следовательно, только объединен ное участие гипоталамуса, лимбических образований и коры головного мозга формирует целостное пищевое по ведение животных.
При этом исключительная роль гипоталамуса не вызывает никаких сомнений: этот отдел мозга как ком плексный детектор физиологических дисбалансов (тем пературы, питательных веществ, воды, гормонов, мине ральных солей) играет доминирующую роль в отношении путей использования ресурсов организма. Практически ни одну функцию организма нельзя себе представить вне прямой или косвенной зависимости от гипоталамуса.
Работами К. В. Судакова (1971, 1986) было показа но, что каждое мотивационное возбуждение строится на основе специфических химических механизмов, акти вирующих влияния подкорковых мотивационных цент ров на кору головного мозга. Введением центральных адренолитиков (аминазина) удается избирательно заб локировать активацию коры при болевом раздражении. Активация же коры головного мозга при пищевом воз буждении голодных животных избирательно блокирует ся холинолитическими веществами.
Наряду с вышесказанным существует и крайняя точка зрения П. Мак-Лина (1970) о жесткой привязке мотива ций к аппаратам лимбической системы. Он считает, что в гипоталамусе локализованы эмоционально окрашенные поведенческие реакции, связанные с рефлексами избегания, нападения, поиска, добывания пищи, воды и пр. В амигдале сосредоточены мотивации голода, жажды,
192
защиты от внешних вредных влияний. Перегородка свя зана с половым поведением. Противоположной позиции, которая кажется нам более справедливой, придержива ется Р. Л. Аисааксон (1978), который отмечает, что не существует одиночных анатомических образований для одиночных поведенческих функций, как не существует единых поведенческих функций, которые могли бы быть приурочены к анатомическим образованиям таким об разом, чтобы эти функции оказывались полезными в любых обстоятельствах и при всех внешних условиях.
Доминирующее мотивационное возбуждение. В каж дый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потреб ность. Сила потребности, то есть величины отклонения физиологических констант или концентрации соответ ствующих гормональных агентов, получает свое отраже ние в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер доминанты заклю чается в ее инертности, устойчивости, длительности. В этом ее большой биологический смысл для организ ма, который стремится к удовлетворению биологичес кой потребности в случайно и постоянно меняющейся внешней среде. В физиологическом смысле такое состоя ние доминанты характеризуются определенным уров нем возбудимости центральных структур, обеспечиваю щей их высокую отзывчивость и «впечатлительность» к разнообразным воздействиям. Но однажды проявлен ная доминирующая мотивация возобновляется и жи вет даже в порядке чисто нервно-рефлекторного фак тора. Поэтому наряду с консервативным началом в доминирующей мотивации как векторе поведения со держится и динамическое начало, поскольку из множе ства новых подкрепляющих впечатлений происходит непрерывный подбор «пригодного», нужного, имеющего непосредственную связь.
Первичный очаг возбуждения при формировании до минирующих биологических мотиваций (голод, жажда, секс) возникает в гипоталамических образованиях мозга (Р. А. Павлыгина, 1956). Эти первичные очаги, в свою очередь, ведут к появлению вторичных очагов в других
193
отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжи тельного удержания следовых процессов. Кора головно го мозга с ее непрерывной и разномодальной активаци ей располагает всеми предпосылками для создания в ней вторичных очагов стационарного возбуждения. Принципиальным отличием таких очагов от первичных являет ся исходная причина их возникновения. Так, если пер вичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вто ричные очаги в коре больших полушарий являются про екционными по своему происхождению и поддержива ются за счет широкой конвергенции к ним множества суммирующихся здесь сенсорных влияний.
Рассмотрим несколько конкретных примеров. Содер жание животных на длительной солевой диете, форми рующее у них мотивацию жажды, создает в латераль ном гипоталамусе очаг повышенной возбудимости к вкусовым и висцерохимическим раздражениям (А. С. Ба-туев, Б. Г. Гафуров, 1988). Снимается же подобный очаг введением в организм дополни тельных количеств жидкости.
Итак, мотивационное возбуж дение, обусловленное преоблада ющей потребностью организма, формирует в гипоталамусе пер вичный очаг повышенной воз будимости, обладающий свойст вами доминантного очага. Благо даря этому доминантному очагу быстро образуются условнорефлекторные связи с теми или ины ми факторами окружающей сре ды (вторичные очаги), которые по своей функциональной значи мости могут быть сравнимы с эндогенными механизмами са мого мотивационного состояния (рис. 28).
Нейрофизиология мотива ций. К. В. Судаков (1986) сфор мулировал основные положения
194
о принципах нейрофизиологического обеспечения доми нирующих мотиваций: 1. Любая биологическая мотива ция обусловлена соответствующей метаболической по требностью и носит системный характер. 2. Потребность трансформируется нейрогуморальным путем в возбуж дение гипоталамических центров, которые активируют другие структуры мозга, в том числе и кору больших полушарий. 3. Корковые и лимбические структуры моз га оказывают специфические для каждой мотивации нисходящие возбуждающие и тормозные влияния на гипоталамические мотивационные центры. 4. Каждое мотивационное возбуждение представляет собой специфическую клеточную и молекулярную интеграцию корково-подкорковых структур. Избирательное возбуждение одних структурных образований сочетается с избиратель ным торможением других.
Мотивационные возбуждения существенно меняют конвергентные и дискриминационные способности ней ронов разных отделов мозга. Например, раздражение пи щевого центра латерального гипоталамуса приводило к тому, что нейроны сенсомоторной коры, ранее не отве чавшие на световые, звуковые и гуморальные раздраже ния, приобрели способность реагировать на них. С дру гой стороны, нейроны коры, не отвечавшие ранее на введение кроликам морковного сока, начинали реагиро вать на эти раздражения после стимуляции центра «го лода» латерального гипоталамуса. Создается впечатле ние, что мотивационное возбуждение «настраивает» нейроны различных областей мозга на подкрепляющие воздействия.
Мотивационное возбуждение находит свое выраже ние в специфическом распределении межимпульсных интервалов и образовании характерной пачечной активности (рис. 29). Эта активность усиливается при возра стании потребности, при возникновении препятствий к удовлетворению доминирующей мотивации. Достижение же цели поведенческого акта сменяется в нейронограмме регулярной активностью.
Возбуждения, поступающие в мозг при подкрепле нии, адресуются к различным нейронам и оставляют «след» в их деятельности, формируя сложную нейроди-
195
Рис 29
Типичный характер нейронной активности у кролика (по К В Судакову, 1986)
Под нейронограммои — гистограммы распределения межимцульсных интервалов А — у голодного кролика, В — у накормленного кролика
намическую констелляцию. С ней и происходит сравне ние параметров достигнутых результатов.
В. Г. Зилов (1978) показал, что в формировании раз личных биологических мотиваций участвуют одни и те же нейромедиаторы, однако в различных комбинациях в разных структурах мозга, что свидетельствует о специ фической нейрохимической интеграции конкретного мотивационного возбуждения. Последнее проявляется так же и в общей чувствительности отдельных нейронов к нейромедиаторам и олигопептидам (К. В. Судаков, 1986). Способность ряда пептидов (ангиотензин II, бета-липо-протеин, пентогастрин и др.) при внутрижелудочковом введении избирательно продуцировать или подавлять оп ределенные биологические мотивации открывает путь к изучению молекулярной интеграции мотивационного воз буждения.
§ 25. РОЛЬ ЭМОЦИЙ
В ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ
Под эмоциями подразумевают субъективные реак цип животных и человека на внутренние и внешние раздражения, проявляющиеся в виде удовольствия или неудовольствия, страха, гнева, тоски, радости, надеж ды, грусти и т. п.
Термин «эмоция» употребляется в разных смыслах, например: 1) для обозначения субъективных ощущений,
196
которые можно изучать только путем непосредственно го Самонаблюдения (интроспекции); 2) для обозначения экспрессивных проявлений при наблюдении за другими особями или 3) для описания сложного поведения типа драки, побега и т.д. Благодаря эмоциональному возбуж дению создается эмоциональная окраска текущего пове дения, происходит субъективная оценка ситуации.
Если эмоцию рассматривать как форму отражения действительности, как процесс, регулирующий отноше ния субъекта с внешней средой, то психическое и физио логическое в эмоциях выступает как две стороны еди ной нервной деятельности.
В эмоциях есть субъективное, но нет идеального, ибо внешний мир отражается не в виде образов, а в виде переживаний субъективных состояний (Г. X. Шингаров, 1971).
На определенном этапе эволюции возникновение ощущений обогащается свойствами переживаемости и возникает то, что именуют субъективным. Отражение психикой внутреннего состояния организма в виде субъективных переживаний служит предпосылкой воз никновения субъективных образов.
Животным, так же как и человеку, присущи прин ципиально схожие процессы отражения с субъективным отношением организма к окружающей его среде. Пер вичные витальные эмоции (страх, ярость, боль и пр.) не являются прерогативой человека, а унаследованы им в процессе эволюционного развития.
Эмоции и мотивации. До сих пор нет четкого мнения о том, различаются эти два субъективных состояния орга низма или отражают просто разные оттенки одного и того же процесса. И. П. Павлов не проводит резкого раз граничения между эмоциями и мотивациями и часто употребляет эти термины как синонимы. И эмоции, и мотивации И. П. Павлов рассматривал как проявление функционального состояния мозга в связи с действием раздражителей внешней или внутренней среды.
Один из учеников И. П. Павлова польский физиолог Ю. М. Конорски (1970) также не находит различий меж ду этими явлениями и считает, что они регулируются единой мозговой системой с помощью драйв-рефлексов
197
(драйв — настроение, побуждение, мотив), которые под готавливают работу исполнительной системы мозга. Си стему, контролирующую эти драйв-рефлексы, он назы вает эмотивной или мотивационной.
И. С. Бериташвили (1966) полагает, что эмоции тес нейшим образом связаны с удовлетворением трех основ ных потребностей: пищевой, защитной и половой. Он подчеркивает, что не сам по себе голод, а то эмоциональ ное возбуждение, которое возникает при представлении пищи, является побудительной причиной пищевого по ведения. Значит, в основе мотивационной деятельности лежит эмоциональное возбуждение.
П. К. Анохиным (1968) выдвинуто, по существу близ кое представление. Он считает, что мотивационное возбуж дение сопровождается эмоциональными отрицательными состояниями (жажды, голода, страха и пр.), которые и мобилизуют организм к быстрому и оптимальному удовлетворению потребности. Удовлетворенная потребность сопровождается положительной эмоцией, которая и вы ступает как конечный подкрепляющий фактор.
В последнее время Д. Биндра (1969) развивает кон цепцию об общности нейрофизиологического содержа ния мотиваций и эмоций. Не найдя различий между этими явлениями, Биндра выдвигает концепцию о «центральном мотивационном состоянии», возникающем в результате побудительных внешних или внутренних стимулов. Это состояние формирует избирательное вни мание к определенному классу побудительных стимулов.
Другие исследователи разграничивают мотивации и эмоции. П. Юнг (1943) считает, что эмоция берет нача ло в психологической ситуации, но не является резуль татом внутриорганизменных сдвигов, побуждающих, например, к удовлетворению голода. П. В. Симонов (1970) полагает, что эмоции представляют собой само стоятельный мозговой механизм, играющий специфичес кую роль в организации поведения.
А. В. Вальдман (1972) придерживается мнения, что эмоции индуцируются преимущественно внешними, а мотивации — внутренними стимулами. Мотивационное поведение имеет организованный характер, а эмоцио нальное — не организовано. Эмоции имеют психогенную
198
природу, а мотивации — эндогенно-метаболическую. Эмо ция возникает на базе сильной мотивации, если суще ствуют затруднения в ее удовлетворении. Эмоция может возникать как следствие взаимодействия мотивов, кон фликта в планах их осуществления. Эмоции соответству ют такому снижению уровня адаптивных возможностей организма, которое наступает, когда мотивация являет ся слишком сильной по сравнению с реальными возмож ностями субъекта. Значит, существует оптимум мотива ции, за пределами которого возникает эмоциональное поведение.
Теории эмоций. Ч. Дарвин (1872) создал биологичес кую концепцию эмоций, основанную на сравнительном исследовании эмоциональных выразительных движений у млекопитающих. Эти движения рассматривались как рудимент целесообразных инстинктивных действий, со храняющих в какой-то степени свой биологический смысл и вместе с тем выступающих в качестве биологически значимых сигналов для особей не только своего, но и других видов. Эти выразительные движения (гнев, страх, радость и др.) и особенно мимические реакции относи лись к врожденным проявлениям эмоций.
Согласно теории П. К. Анохина (1968), эмоции воз никли в эволюции как субъективные ощущения, позво ляющие животным и человеку быстро оценивать различ ные внутренние потребности, действие на организм внешних факторов, результаты поведенческой деятель ности и, наконец, удовлетворение внутренних потребно стей. Как правило, любая потребность сопровождается эмоциональным переживанием отрицательного характе ра. Оно стимулирует животное и человека к активной деятельности, направленной на удовлетворение данной потребности. Удовлетворение любой потребности сопро вождается эмоциональным переживанием положитель ного характера, то есть вызывает чувство удовлетворе ния и санкционирует успех поведенческой деятельности. Ассоциированная с успешным завершением действия положительная эмоция закрепляется в памяти и начи нает выполнять важную роль в механизмах формирова ния целенаправленной деятельности. Неоднократное удовлетворение потребности, окрашенное положительной
199
эмоцией, способствует обучению соответствующей дея тельности, а повторные неудачи в получении запрограм мированного результата вызывают торможение неэффек тивной деятельности и поиски новых, более успешных способов достижения цели. Эмоциональные воздействия усиливают, удлиняют и углубляют фиксацию следов от раздражений, что помогает адекватному реагированию на внешние сигналы.
В прошлом известной популярностью пользовалась так называемая периферическая теория эмоций Джеймса— Ланге. Согласно этой теории эмоция является вторич ным явлением, основанным на приходящих в мозг сиг налах об изменениях в мышцах, сосудах, внутренних органах при выполнении поведенческого акта, вызван ного эффективным раздражителем. Суть своей теории Джеймс выразил формулой: «Мы чувствуем печаль, по тому что плачем, мы боимся, потому что дрожим». При чем каждый вид эмоционального переживания жестко детерминирован определенным набором вегетативных реакций.
Исследования В. Кеннона, Ч. Шеррингтона, Д. Хебба и других показали, что висцеральные проявления эмоций являются вторичными по отношению к мозгово му психическому состоянию.
В качестве противопоставления «периферической» теории был предложен ряд «центральных» теорий эмо ций. В. Кеннон (1927) и В. Бард (1934) выдвинули таламическую теорию эмоций, которая помещает первичный аппарат для проявления эмоций в таламус. Таламические эмоциогенные центры испытывают тормозящее влия ние коры головного мозга и немедленно дают разряд, как только освобождаются от кортикальных влияний. При этом условии ощущение получает определенную эмоциональную окраску. Эти же процессы являются причиной эмоциональных выразительных движений. Таким образом, таламус рассматривается как резервуар эмоционального напряжения.
Под влиянием новых факторов все большую силу и убедительность приобретала лимбическая теория. Хоро шо известный синдром Клювера—Бьюси, выражающийся в снижении эмоциональной реактивности, наблюдался
200
у обезьян после разрушения некоторых глубоких струк тур мозга: грушевидной доли, миндалины, гиппокампа. Такой же синдром « послушного поведения и бесстрашия » наблюдался у больных с поражениями височных отде лов коры и подлежащих глубоких структур мозга.
В 1937 г. И. В. Пейпец, основываясь на клиничес ких наблюдениях, предположил, что в коре больших полушарий должен быть центр, интегрирующий пере живания и эмоциональные реакции, который он гипоте тически помещал либо в поясную извилину, либо в гип-покамп. Затем он присоединил к этим образованиям передние таламические ядра и гипоталамус. Все эти структуры и функционально, и морфологически связа ны между собой и получили в дальнейшем название «кру га Пейпеца», по которому циркулируют «эмоциональ ные процессы».
П. Мак-Лин (1949) предложил теорию «лимбической системы», или «висцерального мозга», куда он включил ряд корковых, подкорковых и стволовых структур, об ладающих общими конструктивными и функциональны ми свойствами. По мнению П. Мак-Лина, лимбическая система получает информацию от внутренних органов и интерпретирует ее в «терминах эмоций», то есть органи зует эмоциональное возбуждение и экспрессии. П. Мак-Лин резюмировал свою идею так: различие между новой корой и лимбической системой такое же, как различие между «мы чувствуем» (лимбическая система) и «мы знаем» (неокортекс).
Широкое использование электроэнцефалографии в изучении мозга привело к открытию неспецифических функций ретикулярной формации ствола и других отде лов мозга. С этим периодом тесно увязано появление активационной теории эмоций Д. Б. Линдслея (1960), которая приписывала основную эмоциогенную функцию активирующей ретикулярной системе ствола мозга.
Выраженная эмоциональная реакция возникает лишь при диффузной активации коры с одновременным вклю чением гипоталамических центров промежуточного мозга (рис. 30). Основным же условием появления эмоциональ ных реакций является наличие активирующих влияний из ретикулярной формации при ослаблении коркового
201
контроля за глубокими структурами мозга и, прежде всего, лимбической системы.
В. Р. Гесс (1932) на основании метода раздражения составил карты подкорковых эмоционально-мотиваци-онных зон при раздражении гипоталамуса, а Е. Бовард (1958), развив эти исследования, предположил существо вание двух реципрокных гипоталамических эмоциональ ных систем: эмоционально-положительной в передних и латеральных ядрах гипоталамуса и эмоционально-отрицательной — в задних и медиальных его отделах.
С этим тесно связано открытие так называемых под крепляющих структур мозга — положительных и от рицательных (Д. Олдз, X. Дельгадо и др.). Смысл его состоит в том, что электростимуляция этих структур дает такой же эффект, как соответствующий безусловный раздражитель. К системе структур положительного подкреп ления относят перегородку, латеральный гиполатамус, медиальный переднемозговой пучок. К системе структур отрицательного подкрепления относят центральное серое вещество, медиальный гипоталамус, миндалину. В методике самораздражения животное, нажимая на педаль, само посылает в мозг электрический ток. Например, при стимуляции положительных подкрепляющих зон мозга
202
формируется условный рефлекс на нажатие педали, ко торое может осуществляться сотни и тысячи раз под ряд, а при стимуляции отрицательных зон — условный рефлекс избегания педали. Это обстоятельство и послу жило основанием для предположения о закреплении за структурами положительного подкрепления положи тельных эмоций удовольствия, а за структурами отри цательного подкрепления — отрицательных эмоций отвергания (аверсии). Эти структуры могут находиться в антагонистических отношениях.
В связи с тем, что метод стимуляции и самостимуля ции нашел широкое применение в разнообразных иссле дованиях, появляется особая осторожность при интер претации полученных результатов. Уже давно было отмечено существование так называемого псевдоаффек тивного рефлекса или феномена «ложной ярости», то есть реакции, напоминающей по внешнему проявлению ти пичную эмоциональную реакцию, но не сопровождаю щуюся действительным возникновением эмоционально го состояния. Вероятно, сами по себе аффективные реакции при точечной стимуляции разных зон мозга еще не являются показателями наличия истинной эмоции. Кроме того, надо принимать во внимание не стереотип ность, а наоборот, чрезвычайную вариабельность самой аффективной реакции, зависящей не только от топогра фии электродов и параметров раздражающего тока, но и от всей окружающей ситуации (X. Дельгадо, 1966; Е. Валенштейн, 1969).
А. В. Вальдман (1972) высказывается в пользу отсут ствия строгой ч< жесткой» связи определенного типа эмо ций с конкретными морфологическими аппаратами моз га. Эмоциональная реакция при стимуляции мозга — это производное многих внутренних и внешних факторов. Поэтому эмоции как психические функции не являются строго фиксированной в мозговых системах формой по ведения, а базируются как на врожденных, так и на при обретенных механизмах. Следовательно, попытка топо графического распределения эмоций в головном мозгу, как и других психических функций, является отголос ком локализационизма. В этой связи вопрос о субстра тах эмоций теряет смысл, если исследователь не диффе-
203
ренцирует субстрат «эмоционального переживания», структуры, связанные с «выражением эмоций», и систе мы, осуществляющие «запуск» эмоциональных реакций.
Поэтому предлагается различать «эмоциональное со стояние» от «эмоциональных реакций» даже у животных (рис. 31). Под эмоциональным состоянием (эмоциональ ным переживанием) понимается субъективное пережи вание, отражающее отношение данного индивидуума к окружающему миру и к самому себе.
Возникающие же параллельно изменения в сомати ческой и висцеральной сфере, которые сопровождают эмоциональное состояние, обозначаются как эмоциональ ное выражение (или выражение эмоции).
Если для человека внутренний компонент эмоцио нального переживания очевиден, то применительно к животным мы можем судить о его существовании толь ко по внешним эмоциональным проявлениям, которые являются видоспецифичными и определяются позой,
204
мимикой, формой движения, положением шерсти, хвос та, ушей и т. д.
А. В. Вальдман (1972) с помощью фармакологичес ких подходов доказал, что при стимуляции мозга имеет ся возможность провоцировать эмоциональные реакции без соответствующего эмоционального состояния, кото рое предварительно купируется транквилизирующими дозами психотропных веществ. С другой стороны, акти вация модулирующих структур лимбической системы может вызывать отчетливые сдвиги эмоционального со стояния, нарушающие адекватность реагирования, но не находящие прямого внешнего проявления.
Легче контролируемая, но по существу аналогичная закономерность наблюдается у человека. В лаборатории Н. П. Бехтеревой разработан способ терапевтического воздействия на мозг больного человека слабым посто янным током через интрацеребральные электроды. В. М. Смирнов (1976) показал, что при электростиму ляции различных глубоких структур мозга наряду с яркими эмоциональными вспышками проявляются «мнимые эмоции» — эмоциональные психологические автоматизмы, возникающие в связи с вызванной изо лированной активностью какого-то мозгового звена си стемы эмоций.
Попытка раздельного анализа эмоциональных про цессов приводит к заключению о том, что эмоции как формы психического состояния вовсе не обязательно должны быть сопряжены с действием. Длительность проявления, инертность эмоционального состояния — одна из характерных свойств эмоций. Человек может переживать сильные эмоции, не совершая никаких дей ствий путем их волевого торможения, при этом, однако, вегетативные компоненты эмоций обычно не удается подавить, так как они мало подвержены произвольной регуляции. Будучи включенными в обеспечение доми нантного характера действия, эмоции могут включаться во все звенья условнорефлекторного процесса, выступая в качестве условного сигнала или компонента централь ного замыкательного механизма, или фактора подкреп ления, или, наконец, как полноправный компонент ас социативного процесса (рис. 32).
205
П. В. Симонов (1964, 1987) пытается объединить по-требностно-мотивационный и информационный факто ры генеза эмоций, понимая под эмоциями отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности (ее качества, величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непро извольно оценивает на основе генетического и ранее при обретенного индивидуального опыта.
Правило возникновения эмоции представляется в виде структурной формулы:
Э = П (ИН - ИС), ...,
где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; П — сила и качество актуальной потребности; (ИН - ИС) — оцен ка вероятности удовлетворения потребности на основе врожденного и приобретенного опыта; ИН — информа ция о средствах, необходимых для удовлетворения по требности; ИС — информация о существующих сред ствах, которыми реально располагает субъект.
Перечисленные переменные являются определяющи ми, необходимыми и достаточными факторами для воз никновения какой-либо эмоции. Но кроме них следует иметь в виду также: 1) индивидуально-типологические осо бенности субъекта; 2) фактор времени, в зависимости
206
от которого эмоция приобретает характер кратковремен ного аффекта или длительного настроения, и 3) каче ственные особенности самой потребности. Соответствен но эмоции, порождаемые социальными и духовными потребностями, принято называть чувствами.
Из «формулы эмоций» следует, что низкая вероят ность удовлетворения потребности (ИН больше, чем ИС) ведет к возникновению отрицательных эмоций. Возрас тание вероятности достижения цели в сравнении с про гнозом (ИС больше, чем ИН) порождает положительные эмоции.
Таким образом, отражательная функция эмоций совпадает с их оценочной функцией, поскольку цена все гда есть функция двух факторов: спроса (потребность) и предложения (возможность удовлетворить эту потреб ность). Эмоции выступают в роли своеобразной «валюты мозга», универсальной меры ценностей, а не просто эк вивалента, функционирующего по принципу: вредно — полезно, приятно — неприятно.
С физиологической точки зрения эмоция есть актив ное состояние системы специлизированных мозговых структур, побуждающее изменить поведение в направ лении минимизации или максимизации этого состояния.
В этом заключается регулирующая функция эмоций. Регулирующая (переключающая) функция эмоций осо бенно ярко обнаруживается при конкуренции мотива ций, при выделении доминирующей потребности. Та кова борьба между страхом и чувством долга, между страхом и стыдом и пр. Управление своими эмоциями предстает в качестве физиологических механизмов воли.
Своеобразной и весьма существенной функцией эмо ций является их подкрепляющая функция, ибо сами эмо ции могут выступать в качестве безусловного подкреп ления. Было отмечено, что у крыс не удается выработать инструментальный условный рефлекс, если пищу вво дили непосредственно в желудок через канюлю. Но этот же рефлекс легко вырабатывается, если к вводимой в желудок пище подмешивается морфин, быстро вызываю щий у животного положительное эмоциональное состоя ние. Тот же горький на вкус морфин, введенный через
207
рот, переставал быть подкрепляющим фактором пище вого рефлекса, ибо сопровождался аверсией (С. Цитава, В. Трежиньер, 1976).
У мышей хорошо вырабатывается инструментальный условный рефлекс нажатия на рычаг, если это действие подкрепляется появлением в клетке другой мыши, не медленно атакуемой «исполнителем».
Таким образом, ни афферентация из полости рта, ни голодовое возбуждение сами по себе без одновременного сочетания с механизмом генераций положительных эмо ций не может выполнить функцию подкрепления при образовании инструментального условного рефлекса. Побуждающим и подкрепляющим фактором может вы ступать эмоциональное состояние другой особи того же вида. В динамике социально-исторической эволюции это могло быть биологической основой способности челове ка к сопереживанию.
Первую стадию образования любого условного реф лекса, названную стадией генерализации, именуют так же эмоциональной стадией. Именно в этот период наблюдается гипермобилизация вегетативной сферы организма. Если упрочение условного рефлекса сопро вождается ослаблением эмоционального напряжения и переходом к строго избирательному реагированию на условный сигнал, то возникновение эмоций ведет ко вторичной генерализации: расширяется диапазон извле каемых из памяти энграмм и снижаются критерии при нятия решения при сопоставлении этих энграмм с на личными стимулами. Например, чем сильнее тревога, тем сильнее отвечает субъект на индифферентный сиг нал, как на опасный. Доминантное реагирование целесо образно в условиях прагматической неопределенности. Способствующее доминантному реагированию эмоцио нальное напряжение зависит от размеров дефицита праг матической информации. Положительные эмоции как бы компенсируют недостаток неудовлетворенных потреб ностей и прагматической неопределенности. Компенса торное значение эмоций заключается в их замещающей роли. В трудной ситуации с низкой вероятностью дости жения цели даже небольшой успех (возрастание вероят ности) порождает положительную эмоцию.
208
В отдельных случаях переход к имитационному по ведению характерен для эмоционально возбужденного мозга. Животное, не располагающее информацией для адекватного поведенческого акта, извлекает ее из при меров поведения других членов сообщества. Подража тельное поведение — это пример компенсаторной функ ции эмоций на популяционном уровне.
Имея в виду системную организацию аппарата эмо ций, построенного по принципу констелляции, П. В. Си монов особую роль отводит гиппокампу, гипоталамусу, миндалине и фронтальным отделам неокортекса (рис. 33). Предполагается, что в них представлены не отдельные потребности и эмоции, а операции, необходимые для генеза самых разных функциональных состояний.
Все стимулы, поступающие из внешней среды, под разделяются по принципу вероятности: с высокой вероят ностью их подкрепления и с низкой вероятностью подкреп ления. Гипоталамус участвует в самых ранних стадиях организации поведения и на более поздних его этапах, когда оформляется внешне реализуемый эмоциональный ответ. Миндалина участвует в выборе поведения путем «взвешивания» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Она вовлекается в про цесс организации поведения на сравнительно поздних этапах, когда актуализированные потребности уже сопостав лены с возможностью их удовлетворения и порождены соответствующие эмоциональные состояния. Прогнозиро-
209
вание вероятности удовлетворения потребности осуществ ляется с участием преимущественно «информационных» мозговых структур — гиппокампа и фронтальных отде лов неокортекса. Однако если гиппокамп необходим для выполнения реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления, то фронтальная кора важна для организа ции поведения на сигналы высоковероятных событий.
Эмоциональный стресс. Под эмоциональным стрессом в самой общей форме понимают общую системную реак цию организма, развивающуюся на действие стресс-факто ров (стрессоров). Оценка какого-либо воздействия, ситу ации как негативных (отвергаемых) при невозможности избавления от них или неподготовленности механизмов «защиты» позволяет рассматривать эти факторы в каче стве стрессоров. При этом надо иметь в виду, что не само по себе воздействие, а именно отношение к нему, негатив ная его оценка с сенсорной, психологической или соци альной точки зрения является причиной эмоционально-стрессовой реакции организма (Вальдман и др., 1979). Главная сущность стресс-сигнала в его информативном значении, поэтому он оценивается в категории субъектив ного, личностного к нему отношения. Следовательно, типо логические свойства субъекта, особенности эмоционального восприятия и эмоциональных свойств личности и опреде ляют тип реагирования и направленность поведения.
В развитии стресса различают три стадии: 1. Стадия тревоги, возникающая при внезапном действии стрессо ра, проходит в форме шока как результата сильнейшего эмоционального возбуждения. 2. Стадия резистентности, подготавливающая организм к повышенной устой чивости к действию вредных факторов. Адаптация в ос новном осуществляется системой гипоталамус — кора надпочечников, так называемыми адаптивными гормо нами, и прежде всего аденокортикотропным гормоном. 3. Стадия истощения, возникающая при продолжаю щемся воздействии стрессоров. Эта стадия еще именует ся состоянием психической дезадаптации.
Приведем следующий пример из экспериментов с животными (М. А. Батуева, 1985). В одном ограниченном жилом помещении находятся два однопометных кроли ка, один из которых характеризуется преобладанием
210
пассивно-оборонительных реакций, а другой — реакци ями активного нападения. Иными словами, имеет место типичный случай эмоционально-психологической несов местимости. Изоляция животных друг от друга позв олила у каждого животного выработать двигательно-пищевые рефлексы. По критерию стабильности рефлексов и их количественных параметров животные не отлича лись друг от друга. В один из опытных дней животные были сведены вновь в общее жилое помещение. Спустя три дня совместного проживания у одного из кроликов (пассивного) исчезли условные рефлексы, тогда как у другого (активного) все осталось по-прежнему. Еще че рез три дня животные были вновь разведены в разные жилые клетки. Ежедневное тестирование показало по степенное в течение 6 дней медленное восстановление условных рефлексов у пассивного кролика. В данном случае в качестве стрессора выступает особь того же вида при наличии антагонистических взаимоотношений.
Максимальное напряжение механизмов защиты возни кает в системе при прагматической неопределенности, угрожающей ситуации, при невозможности осущест вления готовых программ деятельности, при необходи мости срочного подбора новых вариантов поведенческих программ.
Наиболее реактивной из структур мозга является кора больших полушарий, а в ней — митохондрии и синап сы, особенно тормозные, а в самой нервной клетке — ферментные системы энергетического и медиаторного обмена.
Психотропные вещества, вмешиваясь в процессы «хи мической интеграции» нейронов, могут менять инфор мационное значение сигнала для данного индивида. Дли тельное и эффективное психофармакологическое лечение изменяет и тот памятный след, который является осно вой психотравмирующей ситуации, и ведет к полному или частичному восстановлению нормальных психичес ких функций. Одним из эффективных терапевтических приемов является активизация собственных компенса торных механизмов мозга, направленных на устране ние или ограничение патогенных процессов (М. М. Ха-нанашвили, 1972).
211
§ 26. ВОСПРИЯТИЕ ПРОСТРАНСТВА И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРИЕНТАЦИЯ
Теории рефлекторного отражения пространства. Ори ентация животного во времени и пространстве осуще ствляется с помощью головного мозга с его внешними рецепторными аппаратами.
И. М. Сеченов особую роль в пространственном вос приятии отводил двигательному аппарату и создаваемо му им в головном мозгу «темному мышечному чувству». В непрерывной связи чувствования и движения И. М. Се ченов видел суть рефлекторного отражения пространства и времени. Особая роль мышечного аппарата обусловли вается тем, что он является одновременно и рабочим органом, и периферическим отделом «чувствующего сна ряда». Другим орудием И. М. Сеченов считал те раздра жения, которые поступают в головной мозг из внешней среды благодаря деятельности сенсорных органов, как сочетанную и координированную деятельность специаль ных форм чувствования между собой и с двигательными реакциями организма.
В. М. Бехтерев (1884, 1896) также рассматривал механизм отражения пространственных отношений как взаимосвязанную деятельность органов равновесия с внешней рецепцией и двигательным аппаратом. Сущест венное значение он придавал кожно-мышечному чув ству.
А. А. Ухтомский (1954) отмечал, что конкретное вос приятие совершается всегда в пространстве и времени нераздельно, в хронотопе. При зрительной оценке пред мета человек руководствуется не только зрительными и проприоцептивными (от мышц глаза) импульсами, но и одновременными рецепциями со слухового, вестибуляр ного и тактильно-проприоцептивного аппаратов.
Экспериментально установлено (Э. Ш. Айрапетьянц, А. С. Батуев, 1963), что пространственный анализ обеспе чивается комплексом динамически увязанных между собой анализаторов и среди них в особенности — зритель ного, вестибулярного, кожного и мышечного. Интеграция комплекса и его реинтеграция в случае повреждения
212
обеспечиваются при непременном участии высших ассо циативных систем мозга.
Исключительность пространственно-различительной функции какой-либо одной сенсорной системы противо речит экспериментальным данным (Б. Г. Ананьев, 1961).
Концепции И. С. Бериташвили о пространственной ориентации и А. А. Ухтомского об интегральном обра зе. И. С. Бериташвили предложил концепцию психонерв ного поведения, которое регулируется целостным «пред ставлением» о внешней среде или образом той внешней среды, в которой находится и действует животное. В по нятие образа среды входят все объекты внешнего мира, которые имеют связь с биологически мотивированным состоянием животного. На основе первого знакомства со средой животное вырабатывает определенные «представ ления» («гипотезы» по Я. Кречевскому) об ее организа ции и использует их в форме поведенческих тактик вза имодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Это составляет тот уровень эвристической деятельности мозга в новых ситуациях, который прогрессивно развивается в ходе эволюции и на его основе формируются жесткие условно-рефлекторные программы автоматизированного пове дения (Т. А. Натишвили, 1987).
А. А. Ухтомский (1924) разработал концепцию об ин тегральном образе. Простое ощущение, отмечал А. А. Ух томский, есть в сущности абстракция, более или менее полезная аналитическая фикция, тогда как реальный и живой опыт имеет дело с интегральными образами. Вся кий интегральный образ является продуктом пережи той доминанты.
Итак, имея биологическую потребность в пище, жи вотные и человек, однократно столкнувшись с возмож ностью ее получения, сразу же формируют комплексный образ местонахождения пищи (И. С. Бериташвили). По А. А. Ухтомскому, это первая стадия развития доминан ты, когда она «привлекает» к себе самые разнообразные внешние рецепции. По И. П. Павлову, это стадия гене рализации условного рефлекса, которая протекает по механизмам доминанты. Генерализация условного реф лекса создает обобщенный пространственный образ сре-
213
ды, который при наличии высокого уровня мотивации фиксируется в памяти, то есть формирует конкретное представление.
Образное поведение — это самый первый этап инди видуального обучения. Дальнейшее развитие поведения может происходить двумя путями. Либо организм из множества пространственных факторов среды извлекает такие, которые с наибольшей вероятностью приведут к удовлетворению текущей биологической потребности. В этом случае формируется прочная временная связь меж ду ограниченным набором сигналов и соответствующей поведенческой реакцией — вырабатываются стабильные специализированные условные рефлексы и организм пе реходит на режим автоматического управления.
Но допустим и другой путь развития индивидуаль ного поведения, детерминантой в котором остается тот же образ, но прочно зафисированный в энграмме памя ти. Что побуждает организм формировать поведение по этому, второму пути, который представляет собой ста дию закрепившейся доминанты? Во-первых, высокий уровень мотивации, а во-вторых, низкая вероятность ее удовлетворения. При однократном подкреплении пищей очень голодного животного организм не в состоянии оце нить вероятность повторного получения пищи в анало гичной ситуации. Однако в связи с тем, что естествен ная среда чаще всего создает именно такую ситуацию, то есть не может гарантировать высокую вероятность удовлетворения потребности в постоянно меняющейся обстановке, естественный отбор жестко зафиксировал в эволюции свойство не только воспринимать комплекс ное воздействие окружающей среды, но и быстро фиксировать его в виде целостного образа. В дальнейшем будет достаточно лишь одного компонента, чтобы репро дуцировать целый образ и направить поведение сообраз но этому образу.
Эти два крайних механизма поведения (которые мо делируются в лабораторных условиях) подразумевают в естественной среде и наличие соответствующих механиз мов. Они строятся на сложных взаимоотношениях обо их детерминант: как вероятностной программы (то есть интегрального образа), создающей вектор поведения, так
214
и автоматизированных условных рефлексов, обеспечи вающих адаптивный характер реализации этой програм мы в знакомой пространственной ситуации.
Феномен мысленного вращения объектов. В психо логических исследованиях на человеке было установле но (Шепард, 1924) наличие образного представления внешнего пространства. В основу был положен феномен мысленного вращения. Испытуемым предъявлялись пары рисунков трехмерных объектов, различающиеся своей ориентацией (рис. 34). Испытуемые должны были решить, являются рисунки идентичными или зеркальны ми копиями.
Оказалось, что время реакции возрастает с увеличе нием угла, на который один из элементов пары повернут относительно другого. Испытуемый производит мыслен ное вращение одного из элементов пары до геометрического его совмещения со вторым и на основании этого заключа ет об их идентичности или неидентичности. Причем в процессе мысленного вращения сохраняется значитель ная доля образной информации об объекте. Такое образ ное представление реальности можно также назвать ана логовым представлением (Т. А. Натишвили, 1987).
Есть основания предполагать, что аналогичные моз говые процессы могут осуществляться и высшими мле копитающими. Шепард приводит следующее наблюде ние. Овчарка доставала длинную палку, переброшенную через забор, в котором отсутствовала вертикальная доска.
Рис. 34
Пары изображений пространственных объектов, предъявляемые испытуемым в опытах по мысленному вращению объектов (по Т. А. Натишвили, 1987) Верхняя пара — идентичные объекты, повернутые относительно друг друга в плоскости экрана; сред няя — идентичные объекты, повернутые относитель но друг друга в трех измерениях; нижняя — зер кальные конфигурации одного и того же объекта Испытуемые должны установить, какие пары явля ются идентичными изображениями одного и гого же объекта, а в каких использованы зеркальные кон фигурации данного объекта.
215
Собака проникла в щель, схватила в зубы палку и, повер нувшись, двинулась назад к отверстию. В последний мо мент она вдруг остановилась и после некоторой паузы по вернула голову на 90°. Держа палку в таком положении, она свободно пролезла через щель в заборе.
Концепция когнитивных карт. Под когнитивными (познавательными) картами понимается процесс, бла годаря которому организм приобретает некое подобие топологической карты той местности, в которой он обитает. Когнитивная карта — это динамический образ, способный к изменениям и уточнениям на основании ин формации об изменении среды либо при изменении мес тонахождения в ней самого субъекта (Е. Толмен, 1948).
Д. С. Олтон (1979) разработал тесты, с помощью кото рых было показано, что крысы способны запоминать точ ное местонахождение пищи в пространстве и направле ние к нему независимо от исходной стартовой позиции.
Один из широко распространенных приемов для изу чения когнитивного картирования состоит в использова нии двенадцатилучевого радиального лабиринта (рис. 35). Коридоры оборудованы входными и выходными дверца ми, открывающимися в центробежном направлении. В конце каждого из них помещается пища. Каждый вы бор начинается с центра платформы, затем животное идет в один из коридоров, опускается вниз, и цикл вновь по вторяется. Повторное посещение коридора не сопровожда ется пищевым вознаграждением. Получение наибольшего
216
количества пищи достигается одноразовым посещением всех 12 коридоров, то есть поведением, строго соответ ствующим когнитивной пространственной карте.
Наблюдение за поведением животных в таком лабирин те позволило установить определенные закономерности, получившие название стратегий поведения, или гипотез. Концепция поведенческих стратегий или гипотез проти востоит идее о случайном переборе животным различных реакций (метод проб и ошибок). Я. Кречевский (1932) допускал, что животное не поступает наугад, а формиру ет и проверяет серии «гипотез» для решения задачи.
Наиболее обоснованно представление о существова нии трех основных стратегий решения животными за дач пространственной ориентации. Первая — использо вание когнитивных карт местности, вторая — поиск опорных внешних ориентиров и третья — поиск на осно ве последовательности собственных двигательных реак ций. Первые две стратегии являются аллоцентрическими (стратегии места), основанными на пространственной то пологии среды. Третья стратегия получила название эго центрической (стратегия ответа); она основана на отно шении между элементами пространства и положением и перемещением тела животного в этом пространстве. Если подобные стратегии и существуют, то они постоянно сме няют друг друга и часто выступают в смешанной форме даже в процессе реализации одной поведенческой задачи.
Анализ поведения крыс в двенадцатилучевом лаби ринте выявил закономерности, именуемые поведенчес кими тактиками (Е. А. Рябинская, 1987). Так, напри мер, крысы посещают коридор, более удаленный от коридора, который они посещали до этого. Кроме того, крысы чаще выбирают коридор, расположенный справа или слева по отношению к коридору, который они толь ко что покинули.
Э. Хониг (1978) предлагает для анализа поведения в сложных пространственных условиях выделять рабочую память (запоминание информации, необходимой только в пределах одного опыта) и референтную память (запо минание информации, регулярно повторяющейся во всех опытах). И тот и другой виды пространственной памяти подразумевают участие обоих видов стратегий поведе-
217
ния, аллоцентрической и эгоцентрической. Участие соб ственно двигательного компонента весьма велико, хотя животные способны прогнозировать возможные послед ствия самых различных движений, даже таких, кото рые имеются лишь «в плане», но еще никогда не выполнялись (Т. А. Натишвили, 1987).
Нейрофизиологические корреляты пространственно го восприятия. Специальными опытами на крысах было показано, что их поведение в радиальном лабиринте за висит от целостности гиппокампальной системы. Ее на рушение не приводит к дефициту аллоцентрической про странственной локализации, но приводит к дефициту оперативной памяти, по которой отбираются коридоры лабиринта.
Заднетеменная кора представляет собой часть нервно го аппарата, специализированного для анализа и запо минания взаимного пространственного расположения предметов.
Интересная картина выявляется при оценке активно сти нейронов гиппокампа при ориентации крыс в коридо рах радиального лабиринта (О. Кифи, 1976; Дж. Олтон, 1987). Отдельные нейроны гиппокампа возбуждались при нахождении животного в определенных лучах лабиринта (рис. 36). Некоторые нейроны возбуждались особенно силь но, когда крыса находилась в специфическом участке и в
218
определенной ориентации относительно лабиринта (рис. 37). Поворот лабиринта в системе внешних ориентиров не менял специфичности «нейронов места» в отношении иден тифицируемых участков лабиринта. На активность ней рона не влияло ни отвлечение внимания животного, ни голодное или сытое его состояние, ни тип поведения жи вотного в этом участке лабиринта. Такие свойства клеток формируются очень быстро — не позднее, чем через 10 мин после попадания животного в новую обстановку. И раз сформировавшись, такие клетки оказываются весьма стабильными в отношении собственного пространственного рецептивного поля. По-видимому, нейроны гиппокампа участвуют в узнавании места и соотнесении его с коорди натами какой-то пространственной карты на основе алло-центрической системы пространственной локализации, то есть опять же в реализации оперативной памяти.
В исследовании на овцах с регистрацией активности нейронов нижневисочной коры было обнаружено воспри ятие зрительного изображения головы представителей своего же вида, но снабженных рогами (К. Кендрик, Б. Болдвин, 1987) (рис. 38). Из этих опытов делается
219
Рис. 38
Ответы нижневисочной области коры у овцы, отвечающие на предъявления изображений (по К. М. Кендрику и Б. А. Болдвину, 1987)
Приведены ответы одиночной клетки на последовательное предъявление разных сти мулов Момент предъявления обозначен черной горизонтальной линией. Видно, что нейрон реагирует резким усилениел* импульсной активности на изображения, в кото рых присутствуют рога. Величала ответа зависит от величины рогов
220
вывод об участии нижневисочной коры в восприятии це лостных пространственных образов, имеющих отноше ние к социальному поведению животных.
Предполагают существование у млекопитающих моз говой системы, выполняющей функцию пространствен ной ориентации (Л. И. Францевич, 1986): нижневисочная кора — узнавание зрительных ориентиров, гиппокамп — узнавание топологии ориентиров в пространстве, темен ная кора — установление взаимного расположения ори ентиров, префронтальная кора или ее аналоги — запо минание и расчет действий в установленной системе координат тела.
§ 27. ВРЕМЯ КАК ФАКТОР ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ
Адаптивное значение суточных ритмов. Цикл сон-бодрствование. Вся жизнедеятельность организмов, оби тающих на Земле, определяется ритмическими процес сами, колебаниями физиологической активности систем, составляющих живой организм.
Цикличность всех природных процессов связана с вращением Земли вокруг собственной оси, что и опреде ляет смену дня и ночи, то есть суточную периодичность, суточные или циркадные ритмы. Применительно к жи вотному организму циркадный ритм характеризуется закономерной сменой интенсивности физиологических обменных процессов и поведения в целом. Таким обра зом, жизнедеятельность организма подчиняется внешним часам, внешним датчикам времени.
Большинство млекопитающих не рождаются с гото вым суточным ритмом, а постепенно приспосабливают ся к нему, то есть вырабатывают собственный внутрен ний ритм. Чем быстрее и полнее животное сформирует свой внутренний ритм, тем оно имеет больше шансов в борьбе за существование.
Из внешних факторов, которые формируют циркад-ную ритмику, на первое место ставят уровень освещен ности и связанные с ним другие виды сигнализаций, влияющие более всего на деятельность нервных цент-
221
ров, регулирующие состояние гормональной сферы и интенсивность обмена веществ.
Внутренние циркадные ритмы («биологические ча сы») могут быть очень устойчивыми и поддерживаться без непосредственного периодического влияния на орга низм факторов внешней среды. Например, если отде лить летучую мышь (животное с четко выраженным ночным образом жизни) от остального стада и помес тить в изолированную камеру, то в часы активности всего стада в пещере у нее можно наблюдать резкое уси ление обмена веществ, повышение температуры тела, учащение дыхания, общее повышение возбудимости (А. Д. Слоним, 1970).
Таким образом, реально существует внутренний су точный ритм организма, а смена сна и бодроствования — это одно из его проявлений.
Сон — это адаптация, проявляющаяся в подавлении активности в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (температу ры и т. д.) и максимальной опасности со стороны хищ ников. Выделяют хорошо и долго спящих животных, у которых мало врагов или которые изготовляют безопас ные убежища {макаки, хищники, суслики). С другой стороны, существуют мало спящие животные с меньшей длительностью парадоксального сна. Это объекты, кото рые часто служат добычей другим хищникам, ибо не имеют безопасных убежищ (морские свинки, кролики, копытные).
Наряду с таким объяснением ряд исследователей при знает восстановительную функцию сна: сон как бы сни жает ежедневные метаболические затраты, навязы вая организму отдых, являясь выражением внутренней инстинктивной потребности (Н. И. Моисеева, 1986).
Существует ли сон у беспозвоночных, сказать труд но, хотя их активность испытывает определенные коле бания и периодически возникают состояния, похожие на сон. В подобных случаях правильно говорить о смене периодов активности и покоя. ,
Сон животных бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования и полифазный — с частыми
222
сменами периодов сна и бодрствования в ночные и днев ные часы.
У некоторых видов животных трудно выделить опре деленный период сна. Ученые стали сомневаться, что обязательным внешним проявлением сна следует счи тать неподвижность животных. Например, акулы всю жизнь находятся в движении, а дельфины вынуждены подниматься на поверхность каждые полторы минуты для забора воздуха. Жвачные животные во время сна держат голову прямо, у них открыты глаза, и они про должают жвачку.
Эволюция сна. Весь период сна по показаниям ЭЭГ разделен на два сменяющих друг друга и резко различаю щихся состояния, которые именуются медленноволно-вым, медленным (ортодоксальным) сном и быстровол-новым, быстрым, или парадоксальным, сном.
В эволюции позвоночных выделяют три этапа в фор мировании цикла «бодрствование-сон» (И. Г. Кармано-ва, 1977).
I этап — у рыб и амфибий обнаружены формы по коя как первичные адаптации к дневной и ночной осве щенности. Дневную и ночную формы покоя у этих жи вотных рассматривают как сноподобные состояния, или первичный сон. Эти формы покоя у рыб и амфибий вы полняют, вероятно, функцию защиты и пассивного от дыха.
// этап связан с заменой первичной формы сна ка чественно новой формой покоя, именуемой промежуточ ным сном. Этот этап характерен для рептилий и репти-леподобных млекопитающих, медленноволновой сон которых лишен еще парадоксальной стадии.
III этап состоит в усложнении структуры сна у птиц и млекопитающих. Возникновение гомойотермности, значительное развитие головного мозга создали предпо сылки для очередного приобретения в виде появления двустадийного сна: медленного и парадоксального.
Наиболее древним признаком сна являются частота сердечного ритма, тип дыхания и характер тонуса сома тических мышц. Биоэлектрические показатели медлен новолновой и парадоксальной стадий сна возникают го раздо позднее в эволюции.
223
Исследователи полагают, что медленноволновой и парадоксальный сон — два совершенно самостоятельных состояния. Парадоксальная фаза сна — это аналог за крепившегося в эволюции состояния сторожевого бодр ствования. Возбудимость мезэнцефалической ретикуляр ной формации в стадии парадоксального сна оказывается повышенной по сравнению с медленным сном (Т. Н. Ониани, 1974).
Теории сна. Природа сна как наиболее загадочного состояния организма интересовала ученых с древних времен.
Ранее других сформировалась сосудистая (циркуляторная или гемодинамическая) теория сна. Причем одни ученые связывали наступление сна со снижением кровотока в мозге, другие — с его усиленным кровена полнением. Современные исследования показали, что в течение сна действительно происходит колебание кро венаполнения мозга.
В конце XIX века возникла гистологическая теория сна, согласно которой чувствительные нейроны во вре мя сна втягивают свои окончания и таким образом как бы предотвращают воздействие внешнего мира на орга низм. В прямом смысле эта гипотеза не подтвердилась.
Наиболее распространены гуморальные теории сна. Началось с поисков веществ, накапливающихся во вре мя деятельности организма: обеднение клеток кислоро дом, накопление диоксида углерода, карбоновых, молоч ных кислот, холестерина. Р. Лежандр и X. Пьерон (1910) считали, что сон возникает в результате накопления ток сических продуктов обмена, накапливающихся вслед ствие утомления (гипотоксины). Собакам долгое время не давали спать, а затем забивали, экстрагировали ве щества из мозга и вводили другим собакам. У последних развивались признаки крайнего утомления и возникал глубокий сон. То же наблюдалось при «переносе» сыво ротки крови или спинномозговой жидкости (ликвор).
В 1965 г. Ж. Монье использовал препарат с перекрест ным кровообращением у двух кроликов, то есть кровь от мозга одного кролика попадала в туловище другого и наоборот. Если у одного из кроликов раздражали учас тки мозга, вызывающие сон, то второй кролик тоже
224
засыпал. Это можно было бы объяснить переносом ка ких-то «веществ сна». Действительно, во время сна в мозгу обнаружено избыточное накопление ряда биоло гически активных веществ — ацетилхолина, гамма-аминомасляной кислоты, серотонина. Исследования в этом направлении активно продолжаются.
Однако гуморальной теории сна противоречат наблю дения над сросшимися близнецами, обладающими об щим кровообращением, но с раздельной центральной нервной системой. Одно из таких наблюдений проведено в Москве (Т. Т. Алексеева, 1959): сон у близнецов насту пал неодновременно — одна голова спит, а другая бодр ствует.
Другое наблюдение проведено в Ленинграде (В. М. Уг-рюмов и др., 1964) на близнецах-краниопагах. Авторы отмечают, если один ребенок успевал заснуть, а другому заснуть помешали, то сон у него длительно не наступал и он успевал и поиграть, и поплакать; другой ребенок продолжал спать. На 3-м году жизни дети четко выра жали отношение к предстоящему сну. После обеда один из малышей охотно бы шел спать, а другой сопротив лялся и кричал: «Не хочу в комнату, не хочу спать». Однако во время сна одного из них другой вел себя тихо, как бы щадя сон брата. Такие наблюдения сильно по шатнули гуморальную теорию сна, но отвергать ее пол ностью все же казалось преждевременным.
Уже в середине XIX в. все большее распространение имеют нервные теории сна.
Один путь исследований — это изучение так назы ваемого центра сна, существование которого в ядрах гипоталамуса у животных утверждал швейцарский фи зиолог В. Гесс (1933). У больных с пораженным гипота ламусом также отмечалась повышенная сонливость: у раненого солдата осколок снаряда находился на уровне гипоталамуса, а попытка извлечь осколок пинцетом вы зывала мгновенный глубокий сон.
Наблюдения и эксперименты подобного рода пыта ются объяснить и с другой точки зрения, а именно: сон наступает в результате нарушения проведения инфор мации из внутренней среды, в чем решающую роль от водят именно гипоталамусу.
225
И. П. Павлов не соглашался со взглядами Гесса о подкорковой природе сна, отдавая предпочтение корко вым механизмам. Он рассматривал сон как следствие иррадиации торможения, распространяющегося по коре больших полушарий, и находил много общего между активным условнорефлекторным сном и условным внут ренним торможением.
Сегодня с несомненностью установлена корково-подкорковая локализация структур управления сном. П. К. Ано хин (1945) считал, что лобные доли коры мозга, затор моженные во сне, высвобождают от своего непрерывного тормозного контроля гипоталамические структуры. По следние, активные в течение сна, блокируют прохожде ние импульсов через таламус, вызывая своеобразную функциональную деафферентацию коры больших полу шарий.
Другие ученые полагают, что блокада активирующей системы и усиление синхронизирующих воздействий на кору от таламуса и ствола могут рассматриваться как решающее условие для наступления сна.
Все большее внимание начинает привлекать так на зываемая информационная теория сна (Н. Винер). Со гласно этой теории, в течение дня мозг накапливает ог ромную информацию, усвоение которой затруднено, а часть ее не имеет отношения к долговременным зада чам. Если кратковременная память заполняется днем, то ночью часть содержащейся в ней информации переписывается в долговременную память. Особенности про цессов переработки информации требуют отключения от сигналов внешнего мира. Эта теория хорошо объясняет особенности организации психических процессов чело века во время сна (см. гл. 9), хотя и оставляет без объяснения ряд противоречащих ей явлений. Исходя из этих позиций, трудно объяснить, например, почему у ново рожденных детей существенно преобладает парадоксаль ная стадия сна.
Структура сна высших млекопитающих. Сонное со стояние мозга характеризуется возникновением в ЭЭГ «сонных веретен» (12-16 колебаний в 1 с) и синхрони зированными крупными медленными волнами ЭЭГ в дельта-диапазоне. Такая стадия сна и получила название
226
медленноволнового или ортодоксального сна. Это состоя ние мозга периодически в течение ночи заменяется быс трой низкоамплитудной десинхронизированной актив ностью (до 30 колебаний в 1 с), которая напоминает ЭЭГ человека и животных во время бодрствования. Так как при этом сон не прерывается, а по некоторым показате лям становится даже более глубоким, то эта фаза сна в отличие от предыдущей получила наименование пара доксального или быстрого сна. Смена быстрого и мед ленного сна происходит через равные промежутки вре мени со средней длительностью 90 мин.
Парадоксальный сон ярко представлен у новорожден ных, и лишь спустя несколько дней возникают симпто мы медленного сна и устанавливается периодичность смены этих двух состояний мозга на протяжении ночи. Одной из характерных черт быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз (рис. 39). Одновре менно с этим возникают изменения в скелетно-мышеч-
227
ной системе. Тонус мышц особенно сильно снижается в период быстрого сна. На этом фоне возникают различ ные движения усов, ушей, хвоста, подергивания лап, лизательные и сосательные движения и т. д.
Различия между быстрым и медленным сном отчет ливо видны по анализу вегетативных функций. Так, в период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления, общие дви жения туловища, а в быстром сне возникает «вегета тивная буря» — учащается и становится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, по вышается артериальное давление, усиливается гормо нальная активность. Весьма существенно, что при этом активность мотонейронов спинного мозга резко затор можена.
Несомненно, что быстрый сон — это совершенно осо бое, по сравнению с медленным сном, состояние мозга.
Лишение животных парадоксального сна делает их возбудимыми, раздражительными. Это приводит впослед ствии к компенсаторному увеличению продолжительно сти парадоксального сна и «вхождению» в него, минуя обычную промежуточную стадию медленноволнового сна.
Известная независимость быстрого и медленного сна подтверждается и различиями в их физиологической и химической природе. Установлено, что структуры, от ветственные за медленный сон, находятся в каудальной части мозгового ствола, главным образом — в продолговатом мозге. Наличие сходных гипногенных структур было установлено также и в задней части моста.
В других исследованиях показано, что поведенчес кие и ЭЭГ-проявления парадоксальной стадии сна связа ны с активацией структур в области моста. Это, преж де всего зона голубого пятна, а также ретикулярные и вестибулярные ядра. В стадии быстрого сна возникают в гиппокампе периоды тета-ритма, которые связывают с вегетативными сдвигами и движениями глаз (Т. Н. Ониани и др., 1970).
М. Жуве (1967) развивает гипотезу о моноаминергической регуляции стадий сна. По его представлениям медленноволновый сон регулируется серотонинергической системой ядер шва в продолговатом мозге (рис. 40, В),
228
ибо им установлена прямая зависимость сна от функцио нальной активности этих мозговых образований и общего уровня серотонина и его обмена. Катехоламинергические нейроны голубого пятна и ретикулярной формации сред него мозга выступают как антагонистическая система, ответственная за возникновение быстрого сна и состоя ния бодрствования (рис. 40, А, В).
Существуют указания на особую роль глиалъных эле ментов во время сна. Н. Н. Демин и др. (1978) полага ют, что одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются пла стические репарационные про цессы, связанные с метаболиз мом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных струк тур мозга. Активные конформационные изменения в мемб ранах нейронов при парадок сальном сне предназначены для ликвидации так называемой усталости синаптического про ведения и являются одной из причин своеобразия ЭЭГ при данном функциональном со стоянии.
Биологическое значение быстрого сна продолжает оста ваться неразрешенной пробле мой. Это видно даже из крат кого перечня возможных функ ций этого физиологического состояния (С. Хартман, 1967): 1) нейтрализация токсических веществ, накопившихся во вре мя деятельности; 2) генерация квазисенсорных импульсов, стимулирующих развитие мозга; 3) восстановление функциональ ной организации рабочих ме ханизмов мозга, угнетенных
229
в течение медленного сна; 4) подготовка к переходу в со стояние бодрствования; 5) освобождение от накопившейся необработанной информации; 6) передача сообщения из оперативной памяти в долгосрочную; 7) организация сно видений и текущей адаптации организма к условиям среды.
Сезонные ритмы поведения. Наряду с циркадными ритмами поведение живых организмов подчинено так же сезонным колебаниям окружающей среды, при кото рых изменяются условия питания, температуры, влаж ности, солнечного режима и т. д. Наиболее известные формы сезонного поведения проявляются в миграциях и кочевках, в явлениях зимней и летней спячки, а также в разнообразной деятельности по постройке гнезд и убе жищ. Главными факторами при этом являются режим освещения и температура, а в качестве комплекса ответ ных реакций выступает изменение гормональной актив ности, осуществляющей запуск репродуктивного цикла.
Сезонная периодика поведения оказывается чрезвы чайно устойчивой. Так, например, было отмечено, что австралийский страус в заповеднике Аскания Нова от кладывает яйца в условиях нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. Завадовский, 1930).
Миграционная деятельность животных приурочена к определенным сезонам года. Перелет птиц, миграция рыб, крупных млекопитающих связаны прежде всего с сезонными изменениями условий питания и характери зуются всеми чертами врожденного поведения, которому присущи некоторые общие черты, такие как изменения стадных отношений, изменения в функции нейросекреторной системы, изменения характера терморегуляции, накопление жира в предмиграционный период.
Понижение температуры среды рассматривают в ка честве одного из внешних сигнальных факторов для миграции птиц. Само явление разделяется на два перио да: 1) стимуляция и поддержание собственно миграци онной активности; 2) ориентация птиц при перелете. В. Р. Дольник предполагает, что и суточные, и сезон ные ритмы имеют под собой эндогенную основу и явля ются проявлением функционирования «физиологических
230
часов» организма. Отсчет времени в случае сезонных ритмов опирается прежде всего на закономерные коле бания активности гипоталамогипофизарной системы, хотя детали этих механизмов остаются неясными.
Самостоятельный интерес представляет собой пробле ма пространственной ориентации птиц во время пере летов. Хотя сами по себе навигационные механизмы птиц по сей день остаются загадкой, ясно, что для навигации на большие расстояния птицы используют так называе мые глобальные ориентирующие поля. Иными словами, птицы обладают способностью к сопоставлению коорди нат местности и координат направления (цели) переле та. Л. И. Францевич (1986) под глобальной навигацией понимает регулирование с обратной связью в глобаль ных ориентирующих полях и такую организацию своего движения, которое стремится к уменьшению рассогла сования между текущим и планируемым (эталонным) значениями измеряемых параметров. В случаях переле тов птиц в дневное время суток естественно предположить, что главным ориентиром является положение Солнца. Однако многие птицы, например мелкие воробьиные, перелетают ночью и вероятнее всего ориентируются по картине звездного неба. В. Р. Дольник (1981) высказал гипотезу о том, что птица запоминает картину располо жения на небе нескольких знакомых звезд в данное вре мя суток и в новом месте стремится повернуть голову так, чтобы в поле зрения установилась картина, сходная с эталоном. Изменение позы в сравнении с привычной для рассматривания нужных звезд указывает направле ние корректирующего полета — лететь надо в ту сторо ну, куда отклоняется голова. Эта же гипотеза может быть применима для понимания ориентации по Солнцу.
Помимо общебиологического значения проблемы ме ханизмов ориентации птиц при перелетах ее разработка принципиально важна для формулирования теории про странственной ориентации животных.
В особую группу адаптации следует отнести сезон ную цикличность периодов сна и бодрствования, кото рая проявляется чаще всего в хорошо известных явле ниях зимней и летней спячки. Хотя явление спячки и ночного сна животных по некоторым внешним призна-
231
кам сходны, отмечаются и существенные различия. Ос новное состоит в том, что ведущим фактором наступле ния зимней и летней спячки оказывается не освещен ность, а окружающая температура, которая влечет за собой и снижение температуры тела всего организма. Это снижение может быть настолько большим, что практически температура тела в спячке становится оди наковой с температурой среды. При этом животное принимает позу сна, выключаются высшие отделы цент ральной нервной системы, но усиливаются некоторые рефлексы, регулируемые продолговатым мозгом. Резко снижается обмен веществ, замедляются дыхание, сер дечная деятельность, изменяются все циклы метаболи ческих преобразований (А. Д. Слоним, 1970). Отмече но, что у летучих мышей, например, в период зимней спячки сохраняется циркадный ритм обмена веществ. Выработанные до спячки условные рефлексы полнос тью воспроизводятся и после пробуждения, что свиде тельствует о сохранении процессов долговременной па мяти в период зимней спячки.
Летняя спячка, практически совершенно не изучен ная, характеризуется теми же признаками, что и зим няя, но наступает у животных — обитателей пустынь и полупустынь в засушливое время года при наступлении неблагоприятных условий для питания.
Развитие в последнее время биоритмологии с убеди тельностью показало существование специального меха низма биологических часов, обеспечивающих проявле ние циклических изменений в организме. Врожденным элементом этого механизма является способность живой системы концентрировать во времени деятельность и покой, различные уровни и формы проявления жизне деятельности. Однако в основе ориентации живых орга низмов в среде с ритмически изменяющимися парамет рами лежит формирование стойких форм обучения.
Поведение в микроинтервалах времени. Одной из выраженных тенденций адаптивного поведения явля ется его стереотипизация, то есть регулярная повто ряемость поведенческих актов, в основе которой лежит минимизация расходования энергии при достижении оп ределенной биологической потребности.
232
Выработка поведенческих стереотипов в процессе индивидуального обучения особи базируется на системе условных рефлексов на время. В результате организм приспосабливается к моменту возникновения определен ного (ожидаемого) события. Любой условный сигнал со держит не только информацию о том, какое предстоит событие, но и когда оно наступит. Но поскольку в есте ственной среде обитания какое-либо событие не возни кает изолированно, а «вписано» в достаточно сложный континуум явлений окружающей обстановки, то у жи вотного формируется не одиночная рефлекторная реак ция, а их последовательная цепь — поведенческий сте реотип. И. П. Павлов, изучив это явление в лабораторном эксперименте, назвал его динамическим стереотипом. Он установил, что в основе динамического стереотипа лежит сложная система временных связей, в каждом зве не которого следы от предшествующего раздражителя могут быть использованы в качестве сигнала о вероятном возникновении следующего раздражителя. Жесткая вре менная последовательность раздражений, использован ная в опытах по выработке динамического стереотипа, отразилась и в характере следовых процессов, и в степе ни их выраженности. Временные связи между элемента ми стереотипа были достаточно прочными, а переделка стереотипа в целом (замена одного из сигналов другим или исключение какого-либо компонента) требовала дли тельной тренировки, в итоге которой сформировался новый стереотип.
Тот факт, что следы нервных процессов могут высту пать в качестве самостоятельного сигнального фактора, отчетливо был продемонстрирован в опытах с условны ми рефлексами на «чистое время». Например, крыса обу чается избегать электрического удара через контакты в полу камеры путем перехода через дверь в аналогичную соседнюю камеру. Но в этой соседней камере спустя 2 мин через такой же электропол подается ток, заставляющий животное вернуться обратно. Такие «челночные» дви жения животное первое время обучается производить через 2 мин, а спустя некоторое число сочетаний крыса перехбдит в «безопасную» камеру, не ожидая действия тока, а за 5—10 с до его включения. Следовательно, у
233
животного теперь выработан временной стереотип по ведения, где в качестве условного сигнала двигатель ной реакции выступает время, то есть следы возбужде ния, сформированные в ее памяти. Такие эксперименты, сопровождаемые одновременной регистрацией электри ческих процессов мозга, показали существование эндо генных, собственно нервных факторов организации по ведения в микроинтервалах времени. Они могут служить физиологическим основанием для изучения у человека и животных «чувства времени», то есть приспособле ния своего поведения к временным сдвигам окружаю щего пространства.
§ 28. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Среди факторов, ответственных за организацию кон кретного поведения, выделяют генетические, субъектив ные внутренние (мотивации и эмоции) и объективные внешние (пространство и время). Генотип определяет потенциальные возможности организма, которые реализуются во взаимодействии с внешней средой (фено тип). Диапазон изменчивости организма задается гено типом и составляет норму реакции.
Изучение генетики поведения показало возможность генетического контроля над многими свойствами нерв ной системы (возбудимость, обучаемость), появление нервно-психических заболеваний наследственной при роды, возникновение анатомических особенностей кон струкции мозга, специфику метаболизма и нейроэндокринной регуляции.
Мотивация рассматривается в качестве основного системообразующего фактора организации целенаправ ленного поведения. Биологические мотивации базируют ся на возникновении в гипоталамических структурах очага стационарного возбуждения гетерохимической природы с доминантными свойствами и вторичных оча гов, в том числе кортикальной и лимбической локализа ции, которые в совокупности образуют доминирующую констелляцию мозговых «центров».
Эмоции выступают в качестве основного фактора оцен ки результативности планируемого или выполненного
234
поведенческого акта и подразделяются на положитель ные и отрицательные. Различают эмоциональные состоя ния (истинные эмоции) и эмоциональные проявления, которые могут не всегда совпадать. Эмоции выполняют также отражательную, подкрепляющую и компенсатор ную функции. К мозговым аппаратам эмоций относят лимбическую систему и фронтальный неокортекс.
Организм воспринимает пространство и ориентиру ется в нем благодаря созданию «интегральных образов пространства» или «когнитивных карт пространства», которым соответствуют стратегия и тактика поведения.
Организация поведения в макроинтервалах времени подчиняется прежде всего суточным (циркадным) рит мам, которым соответствует цикл бодрствование-сон, а также сезонным ритмам, которые определяют зимнюю или летнюю спячки, миграционную активность, репро дуктивную деятельность. Эти формы поведения контро лируются структурами гипоталамуса. Поведение в мик роинтервалах времени имеет механизмы, ответственные за формирование «чувства времени», стереотипии авто матизированного поведения и других форм адаптации.
Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 235
Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
29. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Оезусловный рефлекс — относи тельно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма или от дельных его частей на внутренние или внешние раздра жители, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы. Безусловный рефлекс формируется в постнатальном онтогенезе под влиянием и при взаимо действии с различными формами обучения.
Термин «безусловный рефлекс» введен И. П. Пав ловым для обозначения рефлексов, безусловно возни кающих при действии адекватных раздражителей на определенное рецептивное поле (например, отдергива ние руки при уколе пальца). Безусловные рефлексы составляют основу низшей нервной деятельности, обес печивающей приспособление организма к относитель но постоянным и мало меняющимся факторам среды, и представляют собой продукт филогенетического опыта предшествующих поколений данного вида. Поэтому безусловный рефлекс — это видовой рефлекс. Однако непрерывно меняющаяся внешняя среда требует от орга низма индивидуальных адаптационных приспособлений, не предусмотренных генетическим опытом. Наследствен но закрепленные безусловные рефлексы могут возни-^ кать, тормозиться и видоизменяться в ответ на самые разнообразные раздражения, с которыми сталкивается индивидуум. Таким путем ранее индифферентные для определенной деятельности раздражители приобретают качества биологически значимых сигналов. При этом образуются условные рефлексы, составляющие основу
236
индивидуального опыта организма, названного И. П. Пав ловым высшей нервной деятельностью.
Как наследственно закрепленная форма реагирова ния безусловные рефлексы выполняются на основе ста бильных связей нервной системы. Любой безусловный рефлекс осуществляется с участием многих отделов цен тральной нервной системы, но в основном он связан с деятельностью низших ее этажей (спинной мозг, мозго вой ствол и др.)- Важная роль в механизме безусловного рефлекса принадлежит обратной афферентации — инфор мации о результатах и степени успешности совершенно го действия.
В сравнительно-физиологическом ряду животных наблюдается тенденция усложнения безусловных рефлек сов от элементарных их проявлений у беспозвоночных животных (такие реакции называются таксисами) до весьма сложных форм генетически детерминированного поведения, к которым относят различные проявления инстинктов, или (по современной терминологии) комп лексы фиксированных действий.
Безусловные рефлексы изменяются в ходе онтогене за, зависят от влияния на них других рефлексов, состоя ния центральной нервной системы, эндокринной систе мы и других факторов.
Классификация безусловных рефлексов затруднена. В соответствии с характером действующего раздражите ля и биологическим смыслом ответной реакции в школе И. П. Павлова различали пищевые, половые, оборонитель ные, ориентировочные и другие безусловные рефлексы.
А. Б. Коган (1959) различает три группы безуслов ных рефлексов: 1) элементарные безусловные рефлек сы — простые ответные реакции местного значения, вы полняемые в соответствии с жестко детерминированной программой сегментарных центров; 2) координационные безусловные рефлексы, которые, хотя и выполняются на сегментарном уровне, но допускают коррекцию на основе положительных и отрицательных обратных связей; 3) ин-тегративные безусловные рефлексы, представляющие со бой синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в форме комплексных реак ций определенного биологического значения; эти безус-
ловные рефлексы осуществляются надсегментарными уровнями центральной нервной системы и обеспечивают целостные ответы организма.
П. В. Симонов (1981) рассматривает в качестве слож нейших безусловных рефлексов врожденную видоспеци-фическую форму поведения, формирование которой за вершается в постнатальном онтогенезе под влиянием условных рефлексов и при взаимодействии с ними. По П. В. Симонову, следует различать витальные, ролевые или социальные и безусловные рефлексы саморазвития, направленные на удовлетворение идеальных потребнос тей. В основе этой классификации лежит потребностно-информационная гипотеза организации поведения чело века и животных.
Одним из фундаментальных безусловных рефлексов является ориентировочный, который, по мнению Л. Г. Во ронина (1979), включает три группы явлений. Первая состоит из ряда местных реакций соматического и веге тативного характера (расширение зрачка, снижение по рогов чувствительности, поворот головы и туловища в сторону раздражения, расширение кровеносных сосудов, изменение частоты сердцебиений и др.), обеспечивающих наиболее полное восприятие сенсорной системой нового стимула. Вторая связана со специализированными поис ковыми движениями, зависящими от доминирующей в данный момент потребности. Третья проявляется в виде исследовательской реакции, основанной на удовлетворе нии потребности организма в информации (любопытство). В целом ориентировочно-исследовательское поведение носит черты безусловного рефлекса и условнорефлектор-ной деятельности.
§ 30. УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Те рефлекторные реакции, которые могут обеспечить существование организма лишь при относительном по стоянстве окружающей (а также внутренней для орга низма) среды, И. П. Павлов назвал безусловными реф лексами (см. гл. 4). А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспо собление организма к среде должно обеспечиваться при
238
помощи другого рода реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окру жающей среды. Эти реакции и были названы И. П. Пав ловым условными рефлексами.
Детальное изучение условных рефлексов позволило вскрыть основные закономерности взаимодействия про цессов возбуждения и торможения, определяющих при способительную деятельность организма. Проявление различных сторон высшей нервной деятельности зави сит от свойств основных нервных процессов, определен ная совокупность которых характеризует те или иные индивидуальные особенности поведения.
У высших животных и человека необходимым суб стратом для формирования условных рефлексов являет ся кора больших полушарий.
Правила образования условных рефлексов. Много летний опыт павловских лабораторий позволил выделить в качестве основных следующие правила образования условных рефлексов.
1. Для образования условных рефлексов необходимо совпадение во времени (сочетание) какого-либо индиф ферентного раздражителя (условного) с раздражителем, вызывающим соответствующий безусловный рефлекс (безусловный раздражитель).
2. Необходимо, чтобы действие условного раздражи теля несколько предшествовало действию безусловного.
3. Условный раздражитель должен быть физиологи чески более слабым по сравнению с безусловным раздра жителем и возможно более индифферентным, то есть не вызывающим значительной реакции. Физиологическая сила, например, пищевого безусловного рефлекса (слю ноотделительного или иного) определяется уровнем пи щевой мотивации. Физиологическая сила защитно-обо ронительного безусловного рефлекса, избавляющего от угрозы самому существованию организма, несомненно выше, чем пищевого безусловного рефлекса. Индиффе рентность же условного раздражителя состоит в том, что он не должен вызывать безусловного рефлекса, исполь зуемого в качестве подкрепления.
4. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.
Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 239
5. Во время образования рефлекса должны быть ис ключены другие виды деятельности как ответной реак ции на посторонние раздражения.
Эти правила составляют основу изучения условных рефлексов, хотя возможны и их вариации для конкрет ных экспериментальных задач.
Общие признаки условных рефлексов. На примере хорошо известного слюноотделительного условного реф лекса в павловских лабораториях были определены сле дующие общие признаки условных рефлексов.
1. Их приспособительный характер. Смысл условно го рефлекса в том, что он делает поведение особенно пла стичным, подогнанным к конкретным условиям среды (времени, месту, качеству подкрепления и пр.).
2. Любые условные рефлексы образуются при учас тии высших отделов головного мозга (а у насекомых, например, высших головных ганглиев). Поэтому приспо собительные реакции простейших или кишечнополост ных (лишенных, как известно, центральной нервной системы) не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.
3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлек сов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в определенной мере детерминированных геноти-пически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безус ловного раздражителей. Иными словами, в индивидуаль ную память в виде условнорефлекторных реакций запи сываются не всякие случайные совпадения условного и безусловного раздражений, а лишь те, сочетание кото рых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные, случайно возникшие связи затормаживают ся. Однако, если вероятность получения подкрепления (пищевого или полового, например) по данному сигналу становится близкой к нулю, такие условные рефлексы постепенно отменяются, ибо перестают выступать в ка честве фактора организации целесообразного поведения.
4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть всегда предшествует, предупреждает последующее
240
возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятель ности. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захва ту добычи, поискам полового партнера и т. д.
Таким образом, условные рефлексы — это индиви дуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.
Классификация условных рефлексов. Существует не сколько систем классификации условных рефлексов, каж дая из которых, естественно, не может считаться исчер пывающей. Многое в оценке этих систем зависит от тех ведущих факторов, которые положены в их основу.
1. В связи с тем, что основой условного рефлекса является безусловное подкрепление, начнем рассматри вать классификацию условных рефлексов с особеннос тей подкрепления. В зависимости от наличия или от сутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответ ствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее. Эти рефлексы будут специально рассмотрены в связи с обсуждением процессов условного торможения.
Согласно биологическому значению подкрепления раз личают условные рефлексы в соответствии с биологичес кими потребностями животных и человека (см. § 14). Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциалъные условные рефлексы (половой, родительский, территори альный и пр.) и, наконец, условные рефлексы саморазви тия (исследовательский, имитационный, игровой и пр.).
Наиболее распространенной формой исследования условнорефлекторных механизмов поведения служат ус ловные рефлексы на пищевом и оборонительном подкреп лении. Иногда в самостоятельную группу выделяют под ражательные (имитационные) условные рефлексы, при
Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 241
которых животное-зритель, наблюдая за условнореф-лекторной деятельностью животного-актера, начинало приобретать аналогичные навыки поведения. Иными сло вами, у животного-зрителя вырабатывался условный реф лекс, подкреплением которого служило лишь наблюде ние за поведением особи-актера.
Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Поэтому достаточно гру бо ее можно разделить на две большие группы: двига тельные условные рефлексы и вегетативные условные рефлексы. Такое деление, конечно, относительно, так как акцент делается на характере регистрируемого безуслов ного рефлекса. Например, двигательный условный реф лекс, связанный с захватом пищи, определяется обычно по виду соответствующего движения (хватание, клева ние, сосание и пр.). Однако при его образовании, конеч но, происходят значительные вегетативные изменения, которые обеспечивают выполнение данного движения (изменяется просвет кровеносных сосудов, частота серд цебиений, дыхательная ритмика и т. д.). На базе безус-ловнорефлекторных двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые служат прекрасной моделью для изучения моз говых механизмов произвольного поведения.
Образованный инструментальный условный рефлекс может в одних случаях полностью копировать безуслов ный рефлекс — по условному сигналу собака поднимает одну конечность, тем самым предотвращая раздражаю щее действие электрического тока на эту конечность (рис. 41). В других случаях условный двигательный реф лекс может иметь гораздо более сложную форму и не по вторяет безусловнорефлекторное движение. Именно к та кой группе рефлексов относятся, например, сложнейшие манипуляторные реакции, проявляющиеся у обезьян для добывания пищи. Инструментальные условные рефлек сы в естественных условиях существования, как прави ло, значительно сложнее элементарных реакций, изуча емых в лабораториях, и составляют основной фонд целенаправленного поведения животных и человека.
И наоборот, если взять в качестве безусловного ве гетативного показателя изменение кровенаполнения
242
периферических сосудов, которое может возникать на условный сигнал и подкрепляться локальным темпера турным воздействием, то в результате сочетания услов ного и безусловного раздражителей можно регистриро вать кривую изменения тонуса сосудов (плетизмограмму), а также и другие показатели вегетативных сдвигов, на пример так называемую пневмограмму — изменение ды хательной ритмики (рис. 42).
К вегетативным условным рефлексам относится класси ческий слюноотделительный условный рефлекс. Практи чески условнорефлекторному контролю могут подчинять ся все внутренние органы, хотя и по-разному проявляться для отдельных органов, с разной скоростью вырабаты ваться и угашаться.
Условные сердечные рефлексы вырабатываются мед ленно: так, учащение сердцебиений у собаки после соче таний звукового сигнала с введением нитроглицерина возникло лишь после 30-100 сочетаний, а угашено было еще медленнее — после 296 применений гудка без под крепления (рис. 43).
244
Целостный условный рефлекс имеет полиэффектор-ную природу, и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов избира ет для регистрации экспериментатор.
В самостоятельную группу следует отнести услов ные рефлексы, подкреплением которым служит прямое электрическое (или химическое) раздражение мозга. Такие лабораторные модели могут быть полезны для изучения отдельных мозговых механизмов условнореф-лекторного процесса.
Различаются условные рефлексы и по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления использу ется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс отно сят к условным рефлексам первого порядка. Если в каче стве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то такой новый условный рефлекс именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно, могут быть условные рефлексы третьего и последующих порядков. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу раз вития у них мыслительной деятельности (см. гл. 4).
2. Важнейшим компонентом условного рефлекса яв ляется условный, сигнал, то есть собственно рецепторная часть условнорефлекторного процесса. По этому призна ку условные рефлексы подразделяют на две большие группы: экстероцептивные и интероцептивные.
В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действует раздражитель, выделяют следующие экстеро цептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы де лятся на дистантные (зрительные, слуховые и др.) и контактные (тактильные, вкусовые).
Эти рефлексы играют определяющую роль в поведе нии животных и психической деятельности человека. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлек сы на словесные сигналы (см. гл. 4).
Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферент ный залп из внутренних органов становится условным
Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 245
сигналом к тем или иным изменениям в вегетативной сфере или двигательной деятельности всего организма (Э. Ш. Айрапетьянц, 1952; К. М. Быков, 1942). Эти ус ловные рефлексы «с внутренних органов» также разли чаются по следующим признакам: механические, хими ческие, температурные, осмотические и др. Если же в основу положить орган, с рецепторов которого формиру ется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легоч ных, маточных и др. (рис. 44). Интероцептивные услов ные рефлексы образуются медленнее экстероцептивных, а условнорефлекторная реакция животного более диф фузная, чем на экстероцептивный раздражитель.
По характеру условного раздражения условные реф лексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безус ловного раздражения. К таковым относится, например, запах пищи. Например щенок, однажды съев сырое мясо,
246
приобретает на всю жизнь натуральный условный реф лекс на запах мяса. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а лишь совпадающие по времени с моментом ее поедания, отно сятся к искусственным условным сигналам. Эти услов ные рефлексы вырабатываются медленнее и легче раз рушаются.
По структуре условного сигнала различают следую щие четыре группы условных рефлексов: а) условные рефлексы на простые раздражители (звонок, метроном, вспышки света и пр.); б) условные рефлексы на одновре менные комплексные раздражители, состоящие из не скольких компонентов, действующих одновременно (на пример, свет + звук + кожное раздражение); в) условные рефлексы на последовательные комплексные раздражи тели, отдельные компоненты которых действуют после довательно, накладываясь друг на друга, и г) условные рефлексы на цепи раздражителей, когда отдельные ком поненты сложного раздражителя действуют последова тельно, не совпадая друг с другом, а безусловное под крепление присоединяется к последнему из них (рис. 45).
Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых одно родных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший по размеру. Проверка выработки такого рефлекса произво дится при предъявлении животному других одинаковых геометрических фигур (скажем, треугольников), также отличающихся по размеру. Если и в этом случае живот ное осуществит условнорефлекторную реакцию на сиг-
Глава в. Закономерности условно-рефлекторной деятельности 247
нал более крупного размера, можно говорить о выработ ке у него условного рефлекса на отношение.
3. Важнейшим признаком для классификации услов ных рефлексов является соотношение во времени дей ствия условного и безусловного раздражителей. По одно му признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении во времени условного раз дражителя и подкрепления, и б) следовые условные реф лексы, при образовании которых условный раздражитель и подкрепление отделены друг от друга определенным временным интервалом.
Если подкрепление почти сразу присоединяется к дей ствию условного раздражителя, образуются так называе мые совпадающие условные рефлексы. В других случаях подкрепление присоединяется к условному раздражите лю спустя 5-30 с от начала его действия — вырабатыва ются отставленные условные рефлексы (рис. 46). На конец, подкрепление может присоединиться к условному раздражителю после длительного изолированного дей ствия последнего. Такие условные рефлексы названы запаздывающими условными рефлексами.
Следовые условные рефлексы образуются в тех слу чаях, когда подкрепление дается после прекращения действия условного сигнала. Условным раздражителем образующегося рефлекса становится не сам сигнал, а след от его действия в мозговых нейронных сетях.
248
Особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой-либо безус ловный рефлекс проявляется через одинаковые интерва лы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реак ция, вызываемая раньше действием безусловного раздра жителя (рис. 47). Такая реакция получила название ус ловного рефлекса на «чистое» время (см. гл. 5, § 22).
Таким образом, приведенная классификация подчер кивает достаточно широкий диапазон условнорефлектор-ного приспособления высших организмов и ставит ус ловный рефлекс в качестве одного из основных феноменов высшей нервной деятельности.
§ 31. ТОРМОЖЕНИЕ
УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Объяснить поведение, признавая лишь существова ние возбудительного процесса, нельзя, так как очевид но, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии дол гое время отсутствовала теория, позволявшая объяснить
координированный характер поведения. В этих услови ях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специальных тормозных си стем по аналогии с хорошо изученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.
Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процес се рефлекторного акта. Согласно его представлению в дви гательном центре мышцы-антагониста при возбуждении центра другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояние торможения. Однако дальше кон статации фактов наличия индукционных отношений меж ду центрами мышц-антагонистов он не пошел.
А. А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествую щие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Централь ные механизмы наиболее биологически значимого реф лекторного акта подкрепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возникающими в цен тральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы од новременно с запуском доминирующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов.
Громадный экспериментальный опыт позволил выдви нуть И. П. Павлову собственную схему классификации ви дов торможения при условнорефлекторной деятельности.
Внешнее (безусловное) торможение. Наиболее общим поведенческим признаком торможения является отсут ствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигательной или секре торной реакции.
Под внешним торможением понимается срочное по давление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вы зывающих ориентировочный или другой какой-либо бе зусловный рефлекс.
250
По механизму своего возникновения этот тип тор можения относят к врожденным, который осуществля ется благодаря явлениям отрицательной индукции. И. П. Павлов даже предлагал называть этот тип тормо жения индукционным. А. А. Ухтомский же именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологи ческую основу для реализации доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение так же называют внешним потому, что причина его возник новения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.
Одним из факторов, вызывающих безусловное тор можение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит но вую для организма информацию, и для ее более полно го восприятия выполняется ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?», по И. П. Павлову). В момент воз никновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозимого рефлексов. Однако не однократное повторное раздражение вызывает ориен тировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привыкания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможе ния был назван гаснущим тормозом. Механизмы гас нущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной си стемы ствола.
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормози мый рефлекс и поэтому называется постоянным тор мозом. Стабильность внешнего торможения определя ется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможе ния. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-обо ронительного.
Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тор мозного действия оборонительного рефлекса определя ется его силой и характером тормозимого рефлекса, и в частности степенью его упроченности. «Молодые» услов ные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнореф-лекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже без условных рефлексов. Представим себе, что собаке с вы работанными пищевыми слюноотделительными условны ми рефлексами во время опыта наносится на одну из конечностей электроболевое раздражение. Возникает весьма резкий оборонительный рефлекс: животное на чинает отталкиваться ногами, срывает зубами лямки, которыми привязано в станке, скулит и пытается убе жать. Условные пищевые сигналы не сопровождаются слюноотделением, голодное животное отказывается от предложенной ему пищи. Итак, два антагонистичес ких рефлекса — пищевой и оборонительный — не мо гут сосуществовать, более слабый тормозится под влия нием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирую щих форм рефлекторной деятельности.
В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные рефлек сы. Самцы птиц в брачный период жизни жертвуют сво ими перьями и другими «украшениями», становятся как бы нечувствительными к травмам.
Безусловное торможение, которое И. П. Павлов рас сматривал на примере конкретных рефлексов, А. А. Ух томский положил в основу существования целостных поведенческих актов. Причем он подчеркивал, что та кое сопряженное торможение не есть уничтожение вся ческой деятельности на местах, но ее переработка, транс формирование согласно с направлением доминирующей деятельности.
Запредельное (охранительное) торможение. Хорошо известно, если увеличивать интенсивность какого-либо
252
раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивает ся. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть резуль тат не утомления, а запредельного торможения, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ог раждает клетки мозга от избыточного расходования энер гетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возрас та, от типологических особенностей, состояния гор мональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности назы вается пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсиль ных раздражений. Причем речь идет не только о физи ческой, но и об информационной силе (значимости) ус ловных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за ко торым следует вмешательство торможения. Этот вид тор можения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положе ние между ними.
Крайним случаем запредельного торможения являет ся оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие со стояния возникают не только в результате действия фи зически сильного раздражителя (взрыва бомбы или сна ряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).
Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условнорефлекторной деятельнос ти относят те случаи, когда условный раздражитель пе рестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепен но, вырабатывается по общим законам условного реф лекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможени ем в отличие от безусловного. Он считал, что такое вы-
работанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (то есть не наведенное из вне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.
Выделим основные характеристики условного тормо жения. 1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражи теля. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Не-подкрепляемый же условный сигнал снижал интенсив ность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он име новался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом. 2. Условное торможение поддает ся тренировке, а значит выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный услов ный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Как мы увидим ниже, это свойство условного торможе ния чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и животных в раннем возрасте. 3. Спо собность к различным проявлениям условного торможе ния зависит от индивидуальных свойств нервной систе мы организма. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкреп ляющего положительный условный сигнал. Например, выработать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и тре бует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безусловным рефлексом. 5. Условное торможе ние зависит от прочности ранее выработанного условно го рефлекса. Более прочные стабильные условные реф лексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы. 6. Условное торможение способно взаимодействовать
254
с безусловным, в этих случаях возникает явление рас-тормаживания, или, в других случаях, в результате сум-мации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.
И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.
Угасательное торможение развивается при отсут ствии подкрепления условного сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсут ствия реакции. Представим себе, что у животного обра зовался условный рефлекс на вид местности, который постоянно сочетался с наличием в ней необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не найдя пищи, то есть не получив подкрепления, животное со временем перестает посещать знакомую местность в результате развития угасательного торможения. Вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становится сигналом отрицательной реакции.
Степень и скорость выработки угасательного тормо жения зависят от: 1) прочности условного рефлекса (бо лее прочно выработанные рефлексы угашаются медлен нее); 2) физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой условный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой); 3) частоты непод крепления (при остром неподкреплении угасательное тор можение развивается в течение минут и часов, при хро ническом неподкреплении — в течение многодневных экспериментов). Пищевые условные рефлексы угашают ся значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашению двигательные оборонительные ус ловные рефлексы. Угасательное торможение быстрее и прочнее образуется при тренировке (повторном угаше-нии и восстановлении), при этом угашение одного реф лекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослабле нию или даже исчезновению других рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасательное торможение разви вается волнообразно, и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологические различия.
Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляе мому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе раз-
личения близких по своим физическим свойствам раз дражений.
Представим себе следующую экспериментальную си туацию. У собаки вырабатывается условный рефлекс на звуковой тон «ля». Все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию. Это явление было названо И. П. Павловым генерализацией, то есть обобщением условных рефлек сов. Однако, постоянно подкрепляя тон «ля» и не со провождая действием безусловного раздражителя дру гие тоны, можно добиться их полного различения. Оно будет проявляться в наличии условной реакции только на тон «ля» и ее отсутствии на действие прочих тонов. С помощью дифференцировочного торможения организм из массы сходных раздражителей будет реагировать только на один подкрепляемый, то есть биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутство вать полностью. Таким образом достигается после пер вичной генерализации условных рефлексов их после дующая специализация.
При первом своем проявлении условный рефлекс может быть и не генерализован. Лишь по мере своего укрепления рефлекс приобретает генерализованный ха рактер. Биологическое значение генерализации видно из следующего примера. Допустим, животному удалось избежать когтей хищника. Однако оборонительная ре акция, совпадая по времени с голосом хищника, стала носить условнорефлекторный характер на звук голоса на падающего. Генерализация, или обобщение всех вариа ций голоса хищника, которые возникают в естественной среде, обеспечивает выполнение оборонительной реакции в различных ситуациях, что является биологически вы годным для сохранения жизни организма. Специализа ция в этих условиях оказала бы пагубное влияние на животное, сильно ограничивая возможности его самоза щиты. То же справедливо и для других видов поведения (пищевого, полового и пр.). Следовательно, свойство ге нерализации условных рефлексов — неизбежный атри бут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания.
256
Учитывая то обстоятельство, что изменчивость окру жающей организм среды происходит по вероятностному закону, колебания тех или иных биологически значи мых признаков предвидеть с высокой вероятностью не возможно, становится биологически оправданной зна чительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов (Р. А. Павлыгина, 1983; П. В. Симонов, 1987). Р. А. Пав-лыгина считает, что в стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность до минирующей рефлекторной системы диффузно отзывать ся на самый широкий репертуар внешних стимулов, в том числе и впервые встречающихся. Однако известно, что постепенно, в процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. На ступает стадия специализации доминанты, которая дос тигается благодаря механизмам дифференцировочного торможения. Таким образом, в создании доминанты как вектора целенаправленного поведения участвуют как процессы безусловного (сопряженного) торможения, так и процессы условного торможения.
Отметим следующие основные свойства дифференци ровочного торможения: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкреп-ляемый) выработать дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасательного торможения, дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пищевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных животных, чем у голодных; 3) вы работка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания "сенсорных фак торов среды.
В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который об разуется при неподкреплении комбинации из положи-
тельного условного раздражителя и индифферентного. Например, у собаки образован пищевой условный реф лекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений этой комбина ции она перестанет вызывать пищевую реакцию. Хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение.
По-существу — это вариант дифференцировочного торможения. Этот вид торможения часто встречается. Например, при хозяйке домашняя кошка ведет себя «бла горазумно», а в отсутствие ее забирается на стол и по едает пищевые продукты. В этом случае вид стола — условный пищевой сигнал, сочетание вида стола и хо зяйки никогда не сопровождалось пищей и сделалось условным тормозом. Присутствие хозяйки (условного тормоза) подавляет пищедобывательную реакцию кош ки на вид стола. Выработанные в течение жизни услов ные тормоза, как и дифференцировочное торможение, уточняют условные рефлексы, делают поведение более приспособленным к конкретной окружающей ситуации.
Основные свойства условного тормоза следующие.
1. Он легче вырабатывается, если к слабому (свето вому, например) положительному раздражителю присо единяется сильный дополнительный, например звонок.
2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы. Так, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к мет-рономному сигналу условного пищевого рефлекса.
3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточ ную силу, то он может превратиться в условный раздра житель второго порядка (см. гл. 10), то есть выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.
4. Если прибавочный раздражитель приобрел свой ства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормо зит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
5. Прибавочный раздражитель в первый момент свое го применения в комбинации с положительным сигналом
9 Зак S 64
258
вызывает ориентировочный рефлекс и индукционное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивает ся условный тормоз.
Торможение запаздывания. При выработке такой раз новидности условного торможения подкрепление соответ ствующим безусловным рефлексом не отменяется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодви гается от начала действия условного раздражителя. Под крепляется лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, который сопровождается торможени ем запаздывания, называется недеятельной фазой запаз дывающего условного рефлекса. По истечении его тормо жение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса.
Строго говоря, в данном случае действует не один раздражитель, а два в комплексе, и второй компонент — это время. Именно время определяет момент прекраще ния запаздывательного торможения и наступление дея тельной фазы рефлекса. Допустим, у собаки выработан запаздывающий условный рефлекс на свет. Эксперимен татор зажигает электрическую лампу, которая до мо мента подкрепления горит 3 мин. Условнорефлектор-ная реакция, возникавшая по световому сигналу, не подкрепляется и поэтому быстро гаснет, так как разви вается угасательное торможение. Но за некоторое время до подкрепления условная реакция проявляется четко, она подкрепляется. Таким образом, условная реакция как бы приурочивается к моменту действия безусловно го раздражителя. Начальный период действия раздра жителя выступает в качестве сигнала отрицательной ре акции, а более длительный промежуток времени, близкий ко всему периоду запаздывания, служит положитель ным сигналом. В случае пищевых условных рефлексов отставление подкрепления от начала действия условно го сигнала может достигать 2—3 мин, а при электрообо ронительных двигательных рефлексах этот интервал зна чительно короче — 30-60 с.
Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 259
Адаптивное значение торможения запаздывания со стоит в тонком анализе времени отставления раздра жителя; условный рефлекс более или менее точно при урочивается ко времени действия сигнализируемого безусловного рефлекса.
Отметим основные свойства данного вида условного торможения.
1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.
2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.
3. Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изо лированное действие условного раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сра зу отодвинуть от начала действия положительного сиг нала на 2-3 мин, то запаздывание выработать чрезвы чайно трудно.
4. Значительное упрочение совпадающих или корот-коотставленных условных рефлексов препятствует вы работке торможения запаздывания.
Хотя торможение запаздывания и отличается от трех других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его развития также лежит неподкрепление определенного периода действия услов ного сигнала.
Взаимодействие разных видов торможения. Взаимо действие условного и безусловного торможения может происходить чаще всего в форме феномена растормажи-вания, о котором уже упоминалось. Суть его состоит в том, что безусловное индукционное торможение, воз никающее при ориентировочном рефлексе, временно ос лабляет или полностью уничтожает эффект условного выработанного торможения (угасательного, дифферен-цировочного, условного тормоза и торможения запазды вания). Например, животное обучилось выполнять за щитное поведение только на определенные звуки своего врага и не реагировать на все остальные. Но выйдя на очередную охоту в привычной для себя обстановке, жи вотное встретилось с неожиданным новым запаховым раз дражителем, который естественно вызвал ориентировоч ный рефлекс. Одновременно с этим настороженность
260
животного сильно возросла, ибо теперь уже ранее уга шенные звуковые раздражители начинали вызывать за щитную реакцию (затаивание и убегание). Из такого примера ясно, что феномен растормаживания имеет важ ное биологическое значение, обеспечивая срочную пере стройку привычного поведенческого стереотипа к новой жизненной ситуации. Конечно, эффект растормажива ния очень динамичен, он зависит от многих факторов: силы и прочности выработанного торможения, силы и продолжительности ориентировочного рефлекса, возра ста и типа нервной системы животного.
Другое направление взаимодействия разных видов торможения состоит в их суммации. Например, угаше-ние условного рефлекса может ускоряться, если кроме неподкрепления применить умеренной силы посторон ний раздражитель. Происходит суммация условного уга-сательного и безусловного индукционного торможения.
Не меньше примеров еуммации разных видов услов ного торможения; скажем, одновременная тренировка угасательного и запаздывательного торможения взаим но усиливают друг друга. Или в другом случае один из видов условного торможения (например, дифференциро-вочное) формируется быстрее, если ему предшествовала процедура с тренировкой угасательного торможения. Биологическое значение эффекта суммации торможения понятно, если иметь в виду, что тренировка торможе ния — одно из основных условий формирования и вос питания различной сложности поведенческих навыков.
Сами факты взаимодействия разных видов торможе ния являются достаточным основанием, чтобы предпо лагать их близкую физиологическую природу.
§ 32. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наряду с относительно постоянными формами реа гирования на стабильные внешние и внутренние воздей ствия (безусловные рефлексы) существует другой тип реакций, позволяющих организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды (условные рефлек сы). Условные рефлексы образуются при совпадении во времени и пространстве какого-либо индифферентного
(условного) раздражителя и раздражителя, вызывающе го безусловный рефлекс. Главный смысл условного реф лекса в его сигнальности (предупреждающем характере) и адаптивности (приспособительном характере). Услов ные рефлексы разделяются по признаку особенностей безусловного подкрепления, условного сигнала или по временному соотношению обоих сигналов.
И. П. Павлов разработал классификацию феноменов торможения условных рефлексов. К внешнему (безус ловному) торможению он отнес гаснущий и постоянный тормозы, а также запредельное торможение. В первых двух случаях условные рефлексы тормозятся при дей ствии ориентировочного или болевого раздражений. К внутреннему (условному) торможению, которое возни кает вследствие неподкрепления условного сигнала без условным рефлексом, относят угасательное торможение, дифференцировочное, запаздывания, условный тормоз.
По-видимому, сходство физиологической природы разных типов и видов торможения условных рефлексов не исключает различия в их нейрофизиологических ме ханизмах.
262
Глава 7. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
§ 33. КОНВЕРГЕНТНАЯ ТЕОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ
Газработке основных законов цент ральной нервной координации физиология обязана ис следованиям Ч. Шеррингтона, сформулировавшего фун даментальный закон в работе нервной системы — «принцип общего пути». Если афферентный нейрон яв ляется индивидуальным или частным путем, то эффе рентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подобная координация складывается на ос нове морфологического соотношения афферентных и эфферентных путей, где первые всегда значительно пре обладают над вторыми. Так формируется и реализуется механизм конвергенции — схождения множества аффе рентных импульсов в единственный анатомически огра ниченный эфферентный канал. Частные пути, конвер гируя между собой, соединяются в промежуточные пути и окончательно конвергенция завершается общим конеч ным путем в виде воронки. Каждый этап, на котором два или более афферентных нейрона конвергируют на третьем нейроне, который по отношению к ним являет ся эфферентным, предполагает возможность влияния или столкновения их влияний.
Идею о принципе конвергенции творчески развил А. А. Ухтомский (1954), распространив его на всю цент ральную нервную систему, на все ее этажи. Он полагал, что в результате конвергенции наступает интерферен ция стимулов, которая реализуется в определенный нервный акт. Отсюда становится понятным богатое раз витие синапсов и концевых ветвлений с тенденцией уве-
263
личить поверхность соприкосновения нервной клетки с окончаниями приходящих аксонов.
Автор принципа доминанты выдвинул новые положе ния об интегрирующей деятельности нервной системы. Принцип статической конвергенции путей по отношению к исполнительному пути при дальнейшей разработке расширяется в принцип подвижной и физиологической конвергенции нервных импульсов по отношению к об ласти преобладающего текущего действия (принцип до минанты).
А. А. Ухтомский находил тесную связь между учени ем Шеррингтона об общих путях и теорией И. П. Павло ва об условных рефлексах. В статье «Об условно-отражен ном действии» он писал: «Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепив шие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И. П. Пав лов улавливал самое закладывание и новообразование связей в этой воронке, привлечение все новых рецептив ных сфер к конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов».1
Конвергенция гетеросенсорных стимулов была поло жена в основу понимания механизмов образования ус ловных рефлексов. Так, Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного «центра конверген ции», где сходятся условный и безусловный раздражи тели. Встреча их в центре конвергенции, взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой про странственно-временной структуры разрядов, которая затем передается в нейронную сеть. Многократные соче тания включают механизмы потенциации путей услов ного сигнала, который приобретает способность запус кать условнорефлекторный акт. Длительность хранения этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. А. Фессар (1962) показал, что конвергенция, то есть сближение в пространстве моз га разномодальных сигнализаций, является важнейшим условием формирования временной связи на уровне от дельных нейронов. В качестве двух других условий он
1 Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 175.
264
выдвинул взаимодействие этих сигнализации на нейро нах и использование следовых процессов. Взаимодействие между конвергирующими сигналами связано с длитель ным удерживанием следов активности. В этих процес сах важную роль играют механизмы тонической и пост-тетанической потенциации.
Таким образом, конвергенция и потенциация обра зуют некую общую цепь динамических процессов, свя зывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловлен ную постепенным нарастанием облегчения на окончани ях аксонов) (А. Фессар, 1964).
Первичная конверген ция осуществляется преиму щественно на клетках рети кулярных образований, та-ламуса и ствола мозга и передается на корковые ней роны в интегративной фор ме («проецируемая мульти-валентность»). Корковые структуры регулируют кон вергентные свойства ретику лярных структур, что обес печивает специализацию ус ловного рефлекса (рис. 48). Эти концепции не могли объяснить свойственные ус ловному рефлексу устойчи вость и приспособительную пластичность, ибо не прида ли должного значения фак тору биологического под крепления. Именно это было учтено П. К. Анохиным (1968), который считал, что решающим фактором в ме ханизмах образования ус ловных рефлексов выступа ет биологическое значение подкрепляющего рефлекса.
Рис. 48
Схема образования условного рефлекса (по А. Гасто, 1958)
I — ретикулярная формация нижней части ствола мозга; // — таламическая ретикулярная формация; III — кора мозга; 1 — афферентный путь безус ловного раздражителя; 2 — афферен тный путь условного раздражителя; 3 и 4 — ретикулярные нейроны; 5 и 6 — коллатеральные волокна афферентных путей, вызывающие возбуждение ре тикулярных нейронов; 7 и 8 — колла теральные волоква афферентных путей, не вызывающие возбуждения нейронов вследствие непроходимости синапсов; 9 — восходящие пути от ретикуляр ной формации, активирующие кору диффузно; 10 — восходящие пути от ретикулярной формации, активирую щие кору локально; И — безуслов-норефлекторная реакция. Временная связь образуется между афферентны ми влияниями условного и безуслов ного раздражителей.
265
Конвергирующие на нейронах сенсорные и биологичес кие модальности определяют организацию условного реф лекса — его сигнальные свойства и приспособительное зна чение. Стимулы различной сенсорной и биологической мо дальности воздействуют при сочетаниях на синаптические входы нейронов с гетерохимической организацией этих входов. Свойства подкрепляющего фактора определяют ся специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобра зованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся ин теграции на аксон в виде клеточного разряда.
Само понятие «сцепление» следов условного и безус ловного стимулов предполагает наличие специфических ультраструктурных и молекулярных преобразований в цитоплазме нейрона. Гипотетическая схема, предложен ная М. Я. Рабиновичем (1975), приведена на рис. 49. Сочетание стимулов двух сенсорных модальностей (бг и б2) приводит к образованию кратковременной связи типа сенсо-сенсорной ассоциации. Сочетание же каждого из сенсорных стимулов с биологически значимым подкреп лением (а) эмоционально-мотивационного характера при водит к выработке устойчивой связи, обладающей свойст вами условного рефлекса.
Признавая, что наиболее существенные процессы обра зования временных связей реализуются на молекулярном
266
уровне нейрона, следует иметь в виду, что системные механизмы временных связей всецело опосредованы сложными нейрофизиологическими преобразованиями. Выделяют три типа проявлений мультисенсорной конвергенции (Л. Л. Воронин, 1974). Первым типом яв ляется «специфический ассоциативный», при котором клетки ствола мозга, таламуса или коры реагируют спе цифическим ответом на стимулы разных сенсорных мо дальностей. Вторым типом является «специфический проекционный», при котором клетка реагирует специ фической реакцией на адекватный для данной системы раздражитель и неспецифической — на стимулы дру гих модальностей. Наконец, третий тип именуется не специфическим и характеризуется неспецифической ответной реакцией нейронов на разномодальные стиму лы. М. Я. Рабинович (1975) разработал гипотетическую схему, в которой синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптичес-
Рис. 50
Гипотетическая схема передачи условной связи, сложившейся
в процессе сочетаний, с «входного нейрона» (А.) на выходной нейрон
(Б) по одному общему пути (по М. Я. Рабиновичу, 1975)
Клетка круглой формы — вставочный нейрон возбуждающего действия; на осцил лограммах — различные формы условной активности, которые возможно регистри ровать с «выходного» нейрона: / — обычная реакция на условный и безусловный стимулы (УС и ВС), обозначенные длинной и короткой линией под осциллограммой; 2 — воспроизведение следовых разрядов на БС при его пропуске в сочетании; 3 — воспроизведение следовых разрядов на УС и БС при пропуске всего сочетания (обо значено пунктиром) в условиях реакции на «время».
267
кой («входной») клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация («интеграция») передается на постсиналти-ческий нейрон («выходной»), но по одному общему пути и для сигнального, и для подкрепляющего раздражите лей (рис. 50).
При рассмотрении разномодальной конвергенции необходимо учитывать чрезвычайно важное свойство нейронов и нервных сетей, а именно способность к орга низации пластического характера конвергенции. В этой связи следует разграничивать конвергенцию анатоми ческую, или статическую, и конвергенцию функцио нальную, или динамическую. Особенности организации нервных сетей головного мозга обеспечивают связь по принципу «от каждого ко всем». Следовательно, морфо логические предпосылки могут создать такие условия, когда на одном нейроне будут конвергировать самые раз нообразные влияния. В процессе эволюции и в динами ке постнатального онтогенеза в головном мозге закреп ляется олигосинаптическая сеть, обеспечивающая четкий адресат проведения информации наряду с системой по-лисинаптических сетей, связи между компонентами ко торой могут носить функциональный временный харак тер. Это обстоятельство, то есть высокая вариативность свойств полисенсорных нейронов, и обусловливает мно гообразие их реакций на разномодальную стимуляцию.
§ 34. КЛЕТОЧНЫЕ АНАЛОГИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Выделяют две основные гипотезы обучения — синоп тическую, предполагающую, что механизмом формиро вания условных рефлексов является изменение эффек тивности синапсов, и мембранную, утверждающую, что основным механизмом условного рефлекса является из менение свойств возбудимой постсинаптической мемб раны. Как мы увидим далее, такое деление весьма ус ловно, однако представляется удобным для первого знакомства с проблемой.
Нервные механизмы обучения обеспечиваются бла годаря двум основным свойствам нервной системы — реактивности и пластичности. Если реактивность -- это
268
способность отвечать на раздражения, то пластич ность — это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений. В свою оче редь реактивность определяется возбудимостью постси-наптической мембраны и эффективностью соответствую щих синапсов. Возбудимость нейрона измеряется силой тока, необходимой для генерации потенциала действия, а синаптическая эффективность — амплитудой моно-синаптического постсинаптического потенциала.
Уже давно высказывалось предположение о том, что в основе обучения лежит изменение эффективности меж клеточных контактов или проторение новых контактов. На рис. 51 приведены основные схемы. Простейшим яв ляется синапс Дж. Экклса (А), повышающий свою эф фективность после собственной активации (фасилита-ция). Такие синапсы могут служить для объяснения феноменов посттетанической потенциации. Дополнением к ним являются синапсы с постепенным снижением эф фективности при повторной активации (В). Они могут обеспечивать эффекты габитуации и дегабитуации. Как мы уже отмечали, при выработке условных рефлексов не обходимо временное совпадение пресинаптической акти вации с активацией подкрепляющих систем, которые могут оказывать также пресинаптическое действие (В). Д. О. Хебб (1959) главным условием синаптической мо дификации считал совпадение пресинаптической актив-
269
ности с разрядом постсинаптического нейрона (Г). За тем к этому была добавлена модель Альбуса, связанная не с увеличением эффективности синапса, а с ее сниже нием (Д). Наконец, в качестве синтетической схемы (Е) рассматриваются случаи изменений синаптической эф фективности с участием трех факторов — сенсорного при тока, активации подкрепляющей системы и достижения результата.
Вопрос о характере преобразований нейрональной активности в динамике выработки условного рефлекса начал исследоваться в связи с внедрением в практику физиологического эксперимента тонких методов микро электродного анализа и последующей компьютерной об работки импульсных реакций нейронов. Попытки исполь зовать внутриклеточную регистрацию постсинаптических электрических потенциалов привели к необходимости проводить исследования либо на относительно простых нервных сетях, либо на центральных нейронах высших млекопитающих с максимальным упрощением требуе мых для анализа межнейронных отношений. Такие уп рощенные модели принято рассматривать в качестве клеточных аналогов условного рефлекса.
Группой венгерских физиологов (О. Фехер, А. Бара-ни, 1981), разработана модель ассоциативного обучения, при котором сигнал меняет свое действие под влиянием последующего безусловного эффекта.
Рассмотрим процедуру обусловливания при «услов ном» раздражении вентролатерального ядра таламуса (VL) и антидромной стимуляции пирамидного тракта («безусловный стимул»). Сначала, как показано на рис. 52, электрическая сшмуляция VL с частотой 1/с сопровож дается только яодпороговыми ПСП. Последующее анти дромное раздражение пирамидного тракта вызывает один потенциал действия. По мере сочетаний раздражения та ламуса с антидромной стимуляцией амплитуда и/или длительность ТПСП увеличиваются и остаются таковы ми в течение нескольких минут. Амплитуда ВПСП из меняется также, но к 50-му сочетанию ВПСП достигает порога генерации и «условный» сигнал начинает вызы вать 1-2 потенциала действия. Эффект антидромного раздражения при этом не меняется. К 100-му сочетанию
270
амплитуда ВПСП еще больше возрастает, и число потен циалов действия достигает трех. Если проводить угаше-ние, то есть подавать одно «условное» раздражение, не сопровождая его антидромной стимуляцией, то ампли туда ВПСП и число генерируемых потенциалов действия уменьшается, и спустя 350 изолированных раздражений таламического ядра ответная «условная» реакция исче зает. Внутриклеточная поляризация исследуемого ней рона, приводившая к генерации потенциалов действия, усиливала эффект раздражения вентролатерального та-ламуса. Однако ни многократное применение только «условного» стимула, ни псевдообусловливание (проце дура применения условного и безусловного раздражите лей в случайном порядке) не привели к генерации по тенциалов действия исследуемого нейрона. Уровень мембранного потенциала и сопротивление мембраны при выработке временной связи менялись по-разному в раз личных клетках. Это позволило думать об определяю щей роли при выработке временной связи избиратель ных синаптических сдвигов.
271
Было показано, что положительные и дифференци-ровочные связи с исследуемым нейроном опосредуются разными синапсами независимо друг от друга. Е. Н. Со колов (1981) справедливо полагает, что элементарным локусом пластического изменения является не нейрон, а синапс. Речь идет о синапсе Хебба, который селектив но изменяется, если за синаптической посылкой следует спайковый разряд нейрона. Такое явление получило наи менование гетеросинаптического облегчения.
Этот же феномен использовался для объяснения ряда эффектов обусловливания в другой модели (Л. Л. Во ронин, 1982). Синаптические аналоги условного реф лекса создавались в зоне коркового представительства передней конечности бодрствующего кролика сочетани ями электрического раздражения двух точек коры. Ус ловным стимулом служило подпороговое (неэффектив ное) раздражение коры на некотором расстоянии от исследуемого коркового нейрона, а безусловным — по роговое для постсинаптической реакции раздражение поверхности коры над исследуемым корковым нейро ном. При активирующих формах условной связи в от вет на условный стимул возникали ВПСП, амплитуда которых постепенно возрастала до критического уров ня генерации потенциалов действия (рис. 53). При от мене подкрепления, то есть при угашении, амплитуда ВПСП постепенно уменьшалась с прекращением гене рации спайковых разрядов.
272
При тормозных формах временной связи условный стимул постепенно вызывал развивающееся угнетение механизма генерации импульсных разрядов, которое не сопровождалось существенной гиперполяризацией мемб раны клетки или достоверным уменьшением ВПСП. При этом установлено, что дифференцирование одним и тем же нейроном подкрепляемых и неподкрепляемых сти мулов реализуется различными синаптическими входа ми и поддерживается благодаря механизмам гетероси-наптического облегчения.
Одной из моделей аналога временной связи на мик ропопуляции нейронов коры больших полушарий явля ется микроионофоретическая аппликация медиаторов (глутамата и ацетилхолина), используемых в качестве аналогов ассоциируемых раздражителей (Б. И. Котляр, 1986). Установлено, что отдельные нейроны микропопу ляции в радиусе действия медиаторов обнаруживают специфические ассоциативные перестройки своей ак тивности. Последние могут заключаться в следующем: из менения реактивности к сигнальному раздражителю, вос произведение реакции на подкрепляющий раздражитель в ответ на действие условного сигнала и реакция на вре мя в границах действия ассоциируемых раздражителей.
В. С. Русинов (1969) пришел к выводу, что суммаци-онный рефлекс и доминанта представляют собой началь ные стадии образования любого условного рефлекса и сами по себе могут служить удобной моделью для изуче ния простых форм временной связи. Им была разработа на модель корковой поляризационной доминанты, состо ящая в том, что поляризация постоянным током участков сенсомоторной коры кролика при действии ранее неэф фективных раздражителей — световых вспышек, при водила теперь к ритмическому сокращению передней конечности (корковая проекция которой поляризовалась) в такт световой стимуляции. Установившаяся под влия нием поляризации новая форма реагирования на раздра житель сохраняется до 30 мин после выключения тока.
Эта модель послужила существенным толчком для выявления пластических характеристик корковых ней ронов. Установлено, что поляризация слабым постоян ным током увеличивает активность полисенсорных ней-
273
ронов, что является одним из непременных механизмов возникновения движения на ранее индифферентный раз дражитель. Причем функциональные и морфологичес кие сдвиги происходят не только в пирамидных нейро нах, но и в интернейронах и глиальных клетках, которые также подвергаются поляризации.
Все основные свойства доминанты: повышенная воз будимость, стойкость возбуждения, способность к сум мированию возбуждений, инерции, торможению и рас-тормаживанию — были обнаружены на вышеописанной модели. В доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения, спо собствующий суммированию ранее подпороговых возбуж дений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее от зывчивым и тормозятся другие работающие очаги. Ины ми словами, образуется единый функционально органи зованный ансамбль или система. Подчеркивается особая роль нейронов нижних слоев коры, которые дольше со храняют ритм раздражения, чем клетки верхних слоев. Обращается серьезное внимание на существование в си стеме базальных дендритов пирамидных клеток дендро-дендритических контактов, которые рассматриваются как важнейший субстрат межнейронных отношений. В. С. Ру синов полагает, что наиболее адекватным отражением функционального состояния системы нейронов является уровень их постоянного потенциала, а следовательно, элек» тротонические влияния имеют наиболее существенное значение для образования временной связи. Поляризаци онный очаг, созданный постоянным током, служит удач ной моделью для изучения поляризационно-электрото-нической гипотезы формирования доминанты и простых форм временных связей (В. С. Русинов, 1969).
Специальное внимание к нейроглиальным взаимо отношениям при формировании клеточных аналогов ус ловного рефлекса привлек А. И. Ройтбак (1969). Он вы двинул глиалъную гипотезу, согласно которой в основе образования и укрепления временных связей лежит мие-линизация центральных аксонов, возбуждающихся от условного раздражения. При действии безусловного раз дражения в соответствующих областях коры происходит
274
деполяризация глиальных клеток: возбуждение боль шого числа нервных элементов импульсами из специ фических и неспецифических путей приводит к выде лению в межклеточные щели и аккумуляции ионов калия. Автор полагает, что деполяризация олигоденд-роцитов служит сигналом к образованию миелина; усло вием миелинизации является совпадение во времени де поляризации олигодендроцитов и физико-химических изменений в прилегающих немиелинизированных пре-синаптических терминалях после их предшествующего возбуждения (рис. 54).
В последние годы широко развернулись исследова ния механизмов временных связей на животных с отно сительно простой нервной системой. Наиболее удобными для экспериментирования оказались моллюски. Простей шей моделью служил полностью изолированный нейрон висцерального ганглия виноградной улитки. Локальная аппликация ацетилхолина сочеталась с внутриклеточной инъекцией деполяризующего тока, в результате было по казано, что изолированные нейроны моллюсков (то есть лишенные своих сетевых свойств) не способны формиро вать ассоциативный ответ в виде воспроизведения безус ловной реакции сигнальным раздражителем.
Клеточные механизмы образования условного рефлекса на морском моллюске аплизии изучались Э. Кенделом (1980). Исследовался оборонительный рефлекс: условный
Рис. 54
Схема процесса образования временной связи (по А. И. Ройтбаку, 1972)
А — «потенциальный» синапс; Б — образование временной связи (превращение «по тенциального» синапса в «актуальный») 1 — пресинаптический участок нервного окончания; 2 — синаптическая щель; 3 — олигодендроцит; 4 — миелиновая оболоч ка; 5 — медиатор в синаптических пузырьках. Эффективность проведения тока по терминальному волокну увеличивается вследствие формирования вокруг него обо лочки из олигодендроцита.
275
сигнал — умеренной силы раздражение сифона, вызыва ющее втягивание жабры в мантийную полость, безуслов ный раздражитель — сильная стимуляция хвоста. В ре зультате сочетаний защитная реакция на стимуляцию сифона усиливалась. Удобство этой модели состояло в том, что был точно определен нейронный состав рефлекторной дуги, в которую входят 24 сенсорных нейрона, образую щие прямые связи с интернейронами и 6 моторными ней ронами, иннервирующими жабру и сифон. Стимуляция хвоста возбуждает нейроны, контактирующие с пресинап-тическими окончаниями сенсорных нейронов.
В данной модели обнаружились явления сенситиза-ции, привыкания и нейрогуморального (субклеточно-молекулярного) воздействия безусловного раздражите ля на всех этапах выработки временной связи. Суммация заключалась в неспецифическом гетеросинаптическом облегчающем эффекте — увеличении ВПСП, связанном с увеличением выброса медиатора из пресинаптического окончания. Суммация этих процессов приводит к воз никновению длительной деполяризации, составляющей сущность проторения путей при образовании временной связи. Процессы привыкания связаны с ограничением потоков кальция в пресинаптические окончания, что приводит к гиперполяризации нейронов и снижению их ответа на безусловный раздражитель. Нейрогуморальный эффект безусловного раздражителя достигался благода ря механизмам регуляторных нейропептидов (см. гл. 8).
Э. Кендел (1980) считает, что в основе условной ре акции втягивания жабры у аплизии лежит механизм пресинаптического облегчения (сенситизации), который формируется при конвергенции раздражителей, приво дящих к спайковой активности нейрона, и активации этого же нейрона через модулирующий вход от безус ловного раздражителя. Аналогичный механизм допус кается и у позвоночных животных, хотя прямые дока зательства этого отсутствуют.
Какими бы информативными для задач общей ней рофизиологии ни были аналитические подходы к иссле дованию наркотизированных или обездвиженных пре паратов позвоночных и беспозвоночных животных с использованием различных моделей и аналогов условных
276
рефлексов, их конечной целью является расшифровка тех феноменов мультинейронной активности, которые регис трируются на бодрствующем мозге при выполнении жи вотным того или иного целостного условнорефлекторного акта. Сегодня мы еще не можем использовать весь арсе нал сведений аналитической нейрофизиологии для по нимания клеточной активности бодрствующего мозга. Различия двух основных подходов базируются на степе ни проявления свойства пластичности, а именно — высокой изменчивости реакций одного и того же нейро на у бодрствующего животного и значительно большей стабильности реагирования нервных клеток у наркоти зированных препаратов.
§ 35. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОГО ПРОЦЕССА
Данные о перестройке нейрональной активности при выработке условных рефлексов у бодрствующих живот ных представляют существенное значение для понима ния функциональной организации целостной системы обучения. Такие изменения реакций нейронов могут проявляться практически во всех исследованных струк турах мозга. Логично допустить поэтому, что возмож ность образования ассоциаций является базовым свой ством нервной системы.
В связи с тем, что сигнальная сущность условного рефлекса состоит во временном сочетании, то есть в ас социации раздражений, представлялось необходимым, в первую очередь, выделить перестройки нейрональной активности, связанные с ассоциацией, в отличие от всех остальных сопровождающих изменений в активности нейронов.
Р. Томпсон рекомендует для этой цели использовать три критерия: 1) специфичность изменений активности на условный сигнал в сравнении с изменениями, вызы ваемыми индифферентными раздражителями; 2) парал лельность развития изменений нейронной активности и компонентов поведенческого условного ответа и 3) гра дуальный рост выраженности пластических изменений
277
на нейронном уровне в процессе выработки поведенчес кого навыка.
Другие авторы (Э. Кендел, 1980) предложили для той же цели рассматривать два независимых критерия: 1 — природа ответа на условный сигнал, то есть является ли условный ответ новым (классический условный ответ) или модификацией условной реакции на сигнальный раздражитель (альфа-условный ответ), и 2 — специфич ность реакции для последовательного сочетания раздра жителей. Иными словами, не может ли аналогичный ответ развиваться при случайном предъявлении тех же раздражителей (при процедуре псевдообусловливания) или определяться сенситизацией.
Б. И. Котляром (1986) предложена классификация перестроек активности нейронов в процессе условнореф-лекторной деятельности (табл. 5). Принципиальным яв ляется введение в состав условнорефлекторного процесса тонического типа активности нейронов. Основанием этому служили специальные исследования с переклю чением разнородных условных рефлексов, которые по зволили рассматривать центральный мозговой тонус в качестве непременного компонента процессов обучения и памяти.
Таблица 5
Классификация разных видов функциональных перестроек
активности нейронов головного мозга при формировании
и реализации временной связи (Б. И. Котляр, 1986)
|
Ассоциативные перестройки |
Неассоциативные перестройки |
||
|
физического типа |
тонического типа |
физического типа |
тонического типа |
|
Перестройки, отражающие уровень центрального тонуса, характерного для реализации временной связи |
Перестройки, харак терные для тониче ской составляющей ассоциативного процесса |
Перестройки, отражающие динамику ориентировоч ной реакции |
Перестройки, отражающие динамику ориентировоч ной реакции |
|
Специфические перестрой ки, воспроизводящие безус ловный ответ |
Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией |
Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией |
|
|
Перестройки, отражающие реакции на время в рамках действия ассоциируемых раздражителей |
|||
|
Перестройки, связанные с условной ориентировочной реакцией |
278
¥ I
По результатам обучения на уровне отдельной клет ки можно судить, что наиболее существенные измене ния характерны для корковых полисенсорных нейронов (М. Я. Рабинович, 1975), функциональные свойства ко торых по мере сочетаний претерпевают эволюцию, от ражающую становление его афферентной специализации. Так, до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны проявляют преимущественно мо носенсорные реакции, то есть большинство из них от вечает на стимулы адекватной сенсорной модальности стабильными коротколатентными разрядами. По мере последующих сочетаний эти же нейроны приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров; их активность становится полисенсорной. Этот период соответствует фазе генера лизации условного рефлекса, когда положительное дей ствие обнаруживают не только сигнальный, но и другие сенсорные раздражители. Вероятно, именно в этот пери од данная рефлекторная система начинает приобретать доминантные свойства, выделяться среди прочих и под крепляться разнообразными воздействиями. Наконец при достаточно упроченном условном рефлексе ответы ней ронов снова приобретают моносенсорный характер, но теперь уже это специальные моносенсорные реакции на стимул определенной модальности и физических пара метров, то есть избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для по веденческого акта.
Следует отметить, что характеристики процесса при выкания реакций нейронов при монотонных предъявле ниях сенсорных стимулов не коррелируют с процессом ассоциативного обучения. Одни нейроны в популяции могут проявлять феномен привыкания, а другие — сен-ситизацию, следовательно, нейрофизиологические меха низмы привыкания и ассоциативного обучения могут быть различны по своей организации. Если в основе при выкания лежит уменьшение числа квантов медиатора, ведущее к снижению амплитуды постсинаптических по тенциалов, ассоциативное обучение может быть связано со сдвигом эндогенной активности обучаемого нейрона. Однако нельзя исключить возможность причинно-след-
279
ственнои связи между привыканием и сенситизацией. Действительно, на одном и том же мультисенсорном ней роне можно наблюдать в процессе предъявления стиму лов оба явления сразу. Например, в начале процедуры привыкания ответа на световой стимул, электрокож ный стимул, подаваемый в интервале функциональных сдвигов после светового стимула, оказался неэффектив ным. Однако по мере ослабления ответной реакции ней рона на световой стимул (привыкание) начинает появ ляться ответ того же нейрона на электрокожный стимул (сенситизация). Последний достигает своего максиму ма при отсутствии ответа нейрона на световую вспыш ку (А. С. Батуев, 1978).
Преобладание того или иного механизма существен но зависит от сигнальной значимости предъявляемого раздражения. Так, в опытах на бодрствующих обезья нах было установлено, что сенсибилизация в реагирова нии нейронов лобной коры возникает лишь в том слу чае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного, сигнализируют об опасности или несут на себе элементы новизны. Привы кание ответов тех же нейронов наблюдалось в тех случа ях, когда используемые раздражители были индиффе рентными или хорошо знакомыми для животного. Однако если ранее индифферентный агент приобретал качества сигнального фактора, будучи сочетай во времени с био логически значимым болевым агентом, то картина рез ко менялась (рис. 55). Ранее угашенные нейронные от веты уже через 9-10 сочетаний возобновляются, что характеризуется всеми чертами выработки условного реф лекса и подтверждается параллельной регистрацией ЭМГ рабочей конечности. Такой пластический характер муль-тисенсорной конвергенции к нейронам лобной коры, диапазон и устойчивость которой определяется сигналь ной значимостью раздражителя, в конечном счете фор мируется доминирующей мотивацией и системой выра ботанных ранее временных связей.
По критерию наличия или отсутствия изменений реакций нейронов нельзя считать, что обучение ха рактерно лишь для определенных отделов или уровней мозга. Имея в виду неравноценность отделов мозга для
280
281
Рис. 55
Динамика импульсной активности коркового нейрона лобной области у обезьян и электромиограмма (ЭМГ) мышц плеча при
выработке условного рефлекса (по А. С. Батуеву и др., 1981) I — (сверху вниз): нейронная активность, ЭМГ и график изменения средней частоты (по девяти предъявлениям) при световом раздражении; // — при кожном раздраже нии (уколе); III и IV — при сочетании светового раздражения с уколом соответствен но при 1-9-м и 10-18-м их сочетаниях; V — график изменения латентного периода ЭМГ сдвигов. На графиках I-IV: по оси абсцисс — время в с; по оси ординат — средняя частота в имп/с при At — 100 мс; горизонтальной штриховой линией указан уровень фоновой активности, на графике V — по оси ординат -- порядковые номера сочетаний; по оси абсцисс — время в с; вертикальными штриховыми линиями А и Б и стрелками указаны соответственно момент светового раздражения и момент укола. Калибровка- 500 (верхний луч) и 250 (нижний луч) мкВ, 50 мс. Графики и осцилло граммы представлены в едином временном масштабе.
процессов обучения, следует признать, что сами по себе изменения реакций нейронов при выработке временных связей в отсутствие дополнительных контрольных про цедур еще не являются доказательством причастности тех или иных структур мозга к процессам обучения.
Как правило ищут корреляцию между изменением реакций нейронов и поведенческими сдвигами. Однако для заключения об организации системы, обеспечиваю щей условнорефлекторный процесс, надо по крайней мере знать: любые или вполне определенные измене ния реакций нейронов соответствуют новой сигнальной
282
значимости сенсорных стимулов и в каких образовани ях мозга эти изменения проявляются наиболее отчетли во. Для того чтобы установить связь нейронных пере строек именно с процессами «сцепления» условного и безусловного стимулов, необходимо исключить возмож ные другие причины. К таковым могут относиться: 1) возможность изменения эффективной интенсивности сенсорного стимула; 2) влияние на биоэлектрическую активность мышечных артефактов при позных пере стройках и выполнении движений и 3) увеличение об щей неспецифической возбудимости, так называемой тонической составляющей ассоциативного процесса (по Б. И. Котляру, 1977).
При регистрации реакций нейронов разных образо ваний мозга во время формирования условного рефлек са возникает вопрос об их первичности. Конечные изме нения на уровне одного нейрона могут быть одинаковыми независимо от первичности или вторичности их харак тера. Поиск наиболее существенных для обучения струк тур мозга заключается в определении локализации тех нейронных популяций, где изменения происходят в пер вую очередь. Критерием вовлеченности должен являть ся предшествующий характер реакций нейронов отно сительно поведенческой реакции, из чего логически вытекает необходимость существования «критических синапсов», в которых прежде всего происходят измене ния, обусловливающие распространение импульсации по новому пути. Причем наряду с сигналъно-детерминиро-ванными реакциями описан класс сдвигов импульсной активности, которые также возникают по механизму воспроизведения следов ранее выработанных связей, но без непосредственного участия внешних сигналов — цен трально-детерминированные реакции (М. Я. Рабинович, 1975). Именно эти реакции могут послужить удобной моделью для исследования механизмов произвольной двигательной деятельности.
Структуры мозга, в которых обнаруживаются первич ные сдвиги нейрональной активности, согласно Дж. Олд-су, представлены в разных отделах мозга. Их можно разделить на неспецифические и специфические. К пер вой группе отнесены те образования, в которых нейроны
283
реагируют сходным образом на условные и любые сход ные стимулы той же модальности, но отличающиеся от первых по своим физическим параметрам.
В специфических отделах нейроны не проявляют черт генерализации в реагировании и не имеют сходных ре акций на новые стимулы. В качестве наиболее значи мых для обучения отделов мозга отмечены фронталь ная и сенсомоторная кора, а также гиппокамп, где обнаружены изменения импульсной активности пирамид слоя СА3 уже при первых сочетаниях условного и безус ловного стимулов и разряд нейронов предшествовал дви гательной реакции.
Группа американских ученых под руководством Ч. Вуди (1982) исследовала внутриклеточно реакции нейронов сенсомоторной коры кошек при выработке ми гательного условного рефлекса на звук. Безусловным стимулом служило механическое постукивание по пере носице. Реакции нейронов сенсомоторной коры предше ствовали появлению первых мигательных движений. В результате обучения наблюдалось, с одной стороны, из бирательное снижение порогов миографических реакций круговой мышцы глаза, осуществляющей мигание в от вет на поверхностную или внутрикорковую микрости муляцию сенсомоторной зоны, а с другой — избиратель ное усиление реакции и увеличение числа реагирующих нейронов, проецирующихся к соответствующей мышце. Было установлено, что пороги генерации спайков на внут риклеточно приложенный импульс тока достоверно ниже у тех нейронов, которые проецируются к мыш цам, осуществляющим реакцию мигания, по сравнению с проекционными нейронами других лицевых мышц. Условные реакции нейронов на звуковой сигнал появ ляются с коротким латентным периодом, не превышаю щим латентный период реакций клеток первичной слу ховой коры, и могут сохраняться в течение длительного времени — 14 недель.
Указанные функциональные сдвиги нейронов сен сомоторной коры были результатом только выработки условного рефлекса. Функциональное выключение сен сомоторной области аппликацией хлорида калия вызы вает утрату реакций этих нейронов и соответственно
284
исчезновение самого акта мигания, хотя безусловная мигательная реакция не страдает. Результаты этих эк спериментов свидетельствуют о первичности пласти ческих изменений в нейронах коркового представитель ства двигательной условной реакции.
В пользу локализации пластических изменений в сенсомоторной коре свидетельствуют также результа ты анализа нейронных механизмов условной реакции постановки конечности на опору у кошек (Б. И. Кот-ляр и др., 1983). Под этой реакцией понимают после довательность движений, вызванных прикосновением предмета к дорзальной поверхности лапы, обеспечиваю щих постановку лапы на поверхность этого предмета. Сигнальная условная реакция, вызванная тактильной стимуляцией вентральной поверхности передней конеч ности, имела то же двигательное проявление, что и ис ходная реакция, развивающаяся при раздражении дор зальной поверхности лапы (безусловная) у необученных животных.
В результате обучения возбудительный ответ нейро нов в корковом представительстве бицепса плеча мыш цы, выполняющей основную роль в сгибании локтевого сустава, на условный раздражитель был в 2—2,5 раза больше, чем ответ на тот же раздражитель у конт рольных животных. Этот эффект не сопровождался из менением сенсорного притока в сенсомоторную кору.
Таким образом, реорганизация сенсомоторных свя зей, достигаемая путем обучения, состоит в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры: 1) получающими сенсорно обусловленное эфферент ное возбуждение и 2) контролирующими сокращениями определенных групп мышц.
Внутрикорковые системные механизмы временных связей. Технические условия ограничивают возможнос ти одновременной регистрации активности большого числа нейронов. Чаще всего используют регистрацию активности одного, реже — двух—трех нейронов при формировании временных связей. Вместе с этим важно при анализе характера импульсации такого нейрона ис ходить из предпосылки его обязательного участия в со ставе определенной нервной сети.
285
У. Г. Гасанов (1981) полагает, что методическим при емом для выявления такой элементарной микросистемы является одновременная регистрация нескольких клеток с последующей выборкой отдельных импульсных пото ков и статистический анализ перекрестных интервалов между импульсами двух и трех выделенных рядов.
Он выделяет следующие особенности взаимосвязной деятельности нейронов при обучении. 1. Деятельность микросети качественно отличается от индивидуальной активности входящих в его состав нейронов. 2. Систем ная деятельность корковых нейронов при разномодаль-ных длительных раздражениях, а также на разных ста диях выработки условного рефлекса и при угашении его основывается на разных формах взаимоотношений меж ду нейронами. 3. Микросистема основывается на диффе ренцированном участии в ней различного класса нейро нов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при обучении.
Предполагается, что в основе изменений реакций нейрона при обучении лежат механизмы неспецифичес кого характера. Локальные же микросети нейронов вклю чаются в более обширные многоуровневые системы об щецеребрального характера. Для выявления собственно корковых процессов формирования временных связей необходима либо внутриклеточная регистрация, кото рая по своей сути не может быть длительной, либо ис пользование строго локальных воздействий на исследуе мый нейрон, например с помощью микроэлектрофореза различных биологически активных соединений. Такая форма эксперимента предъявляет особые требования к самой процедуре условнорефлекторного обучения, состоя щей в том, что и формирование, и угашение временной связи осуществляется на протяжении одного и того же опытного сеанса при параллельной регистрации импуль сной активности одного и того же нейрона.
Мигательный условный рефлекс отвечает таким тре бованиям. В. С. Сабанов (1985) основное внимание обра тил на самые ранние этапы формирования временной связи, когда внешних проявлений условной двигатель ной реакции еще не наблюдалось. При сочетании рит мического звукового и механического (задув воздуха на
286
роговицу глаза) раздражений наблюдалось два типа пе рестроек нейрональной активности: активация нейрона на условный сигнал, к которому данный нейрон был не реактивен, и тормозной: на условный сигнал появляет ся тормозная реакция, которая до сочетаний регистри ровалась лишь в ответ на предъявление безусловного сигнала (рис. 56). Эта тормозная реакция вырабатывает ся быстро и угашается при изолированном действии ус ловного сигнала. Характерно, что клетки с активирую щим типом реакции были исходно полисенсорные, то есть реагировали на условный и безусловный сигналы, а клетки с тормозным типом реагирования на условный сигнал были исходно моносенсорными и становились полисенсорными лишь в процессе обучения. Исходно бисенсорные клетки с активирующими условными ре акциями отражают результат ассоциативного процесса, сложившегося в результате сочетаний конвергирующих стимулов на докорковых уровнях интеграции, — стати ческая проецируемая конвергенция, тогда как тормозные условные реакции нейронов обусловлены внутрикорко-
287
Рис. 57 Схема
связей нейронов для
объяснения происхождения
тормозных условных
клеточных реакций
1 — пирамидная клетка глубоких слоев коры; 2 — звездчатая клет ка; 3 и 4 — тормозный интерней рон; 5 — ветви апикальных денд-ритов в поверхностном слое коры; 6 — коллатерали аксонов; УС — путь проведения условного стиму ла от соседнего нейронного моду ля; БС — путь проведения безус ловного стимула из таламуса.
выми механизмами конверген ции и интеграции — локальная динамическая конвергенция. Вопрос о месте формирования различного рода условных кле точных реакций имеет принци пиальное значение.
Рассмотрим схему на рис. 57, из которой видно, что талами-ческий эфферент, передающий безусловную стимуляцию (БС), через звездчатую клетку, всту пая в кору (2), приводит к акти вации тормозного интернейро на (3), непосредственно кон тактирующего с исследуемой крупной пирамидой (1). По мере выработки временной свя зи данный нейрон начинает ре агировать аналогичной тормоз ной условной реакцией и на
условный сигнал (УС). Следовательно, ранее подпоро-говый вход, являющийся проекцией таламической им-пульсации для условного сигнала, становится порого вым для активации цепи нейронов, предпоследним зве ном которой является также тормозной интернейрон (3), контактирующий с исследуемой пирамидной клет кой (1). Одновременно с этим в систему включен еще один тормозной интернейрон (4), блокирующий прове дение импульсации от безусловного стимула к исследуе мому нейрону: ответ этого нейрона на безусловный раз дражитель исчезает. По-видимому, определяющая роль в ассоциативном обучении принадлежит внутрикорти-кальным связям между возбуждающими и тормозны ми интернейронами, динамика которых может обуслов ливать множество пластических перестроек, лежащих в основе системной организации условнорефлекторного процесса.
Наблюдая ряд электрофизиологических закономерно стей при выработке условного рефлекса, Г. И. Шульгина (1978) высказала гипотезу о том, что одним из основных
288
механизмов действия подкрепляющего стимула явля ется ослабление тормозных — гиперполяризационных и усиление деполяризационных процессов в коре голов ного мозга. Предвозбудительное торможение в активно сти корковых нейронов при ассоциативном обучении способствует последующей активации того же нейрона по механизму «отдачи», что обеспечивает синхронное срабатывание большого числа нейронов одной популя ции (автостабилизирующее превентивное торможение, по П. В. Симонову).
Рассматривая нейрон с множеством его входов в составе сложных многонейронных конструкций, вклю чающих тормозные интернейроны, наряду с механиз мами локального облегчения синаптическои эффектив ности следует признать существование одновременно работающего механизма подавления избыточных в дан ный момент синаптических входов. Оба механизма работают одновременно, и облегчение синаптическои эф фективности в определенных локусах постсинаптичес-кой мембраны сопровождается торможением прочих эф ферентных входов, конвергирующих на один и тот же нейрон.
Постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и за торможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных меха низмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейро на в состав общецеребральной нейродинамической сис темы.
Оригинальная идея выдвинута В. М. Сторожуком (1986), который считает, что решающая роль при обуче нии принадлежит неспецифическим образованиям моз га, в частности центральному серому веществу. На уров не коры основные пластические изменения происходят в синапсах, воспринимающих неспецифическую аффе-рентацию, тогда как специфические входы не подверга ются существенным функциональным перестройкам. Проводится мысль о модуляции холинергических возбу дительных постсинаптических потенциалов в корковых нейронах через систему неспецифических облегчающих и тормозящих влияний. При комбинации специфичес-
289
ких и неспецифических входов корковый нейрон, осу ществляя перестройку неспецифического входа, приоб ретает способность участвовать в точно локализованной импульсной реакции в ответ на специфическое, но ранее индифферентное раздражение.
Динамическая констелляция центров. Разрабатывая свое учение, А. А. Ухтомский отмечал, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров, своеобразная цикли ческая машина, функциональный орган, образующийся по ходу самой реакции. При этом определяющим факто ром является усваивание ритма и темпа возбуждения в центрах, входящих в состав констелляции.
При исследовании структур, вовлеченных в обеспе чение условнорефлекторного процесса, пришли к за ключению о невозможности его привязки к узколокаль ным отделам мозга. Наоборот, они имеют широкое представительство в самых различных отделах мозга. Тем не менее подтверждается роль коры больших полуша рий как высшего этажа головного мозга, ответственного за формирование новых межцентральных функциональ ных взаимоотношений в процессе обучения.
М. Н. Ливанов (1972) разработал концепцию о про странственной синхронизации потенциалов различных отделов головного мозга как основе формирования кон стелляции центров. По мере становления временной свя зи были выявлены синхронные «усвоенные» колебания биопотенциалов.
С помощью метода корреляционно-спектрального анализа было обнаружено значимое увеличение кросс-корреляционных коэффициентов разных структур моз га на стадии генерализации условного рефлекса. При закреплении и специализации условного рефлекса ука занные отношения сохранялись только между теми моз говыми структурами, куда адресовались сочетаемые раздражители — условный и безусловный. Угашение условного рефлекса сопровождалось снижением кор реляционной связи между их электрическими потен циалами.
Было установлено, что высокий уровень простран ственной синхронизации сопровождается повышением
10 Зак N 64
290
возбудимости и облегчает процессы распространения возбуждения в мозговых системах. Уровень простран ственной синхронизации корковых потенциалов обеспе чивается регулирующими влияниями из глубоких отде лов мозга.
Р. Джон (1978) обнаружил во многих структурах мозга кошки при образовании условного рефлекса на рит мические световые вспышки изменения формы поздних компонентов вызванных потенциалов, коррелирующих с двигательным условным ответом. Самопроизвольное возникновение выработанного движения сопровождалось появлением подобных же электрографических феноме нов. Это позволило думать об их связи с процессом счи тывания, извлечения следа памяти, широко распреде ленного по многим аппаратам мозга.
В последние годы в связи с развитием представлений о модульной организации мозга все большее число уче ных соглашаются с тем, что отдельные модули как струк турно-функциональные единицы входят в состав более крупных объединений и могут вовлекаться в различные формы мозговой деятельности.
В. Маунткасл (1981) выдвинул теорию распределен ных систем мозга, которая базируется на трех основных факторах: 1. Основные структуры головного мозга по строены по принципу повторения одинаковых многокле точных единиц — модулей; по своему качественному характеру функция обработки информации в коре боль ших полушарий одинакова в разных ее областях. 2. Вне шние связи между крупными образованиями мозга мно гочисленны, избирательны и специфичны. 3. Вся группа модулей разбита на подгруппы, из которых каждая со единена своей системой связей с такими же обособлен ными подгруппами в других отделах мозга. «Связанные между собой группы модулей нескольких структур мы называем распределенными системами... Крупные струк туры мозга как части распределенных систем придают каждой из них свойство, определяемое связями, общи ми для всех подгрупп модулей этой структуры, и специ фическим качеством их внутренней активности... Таким образом, модули распределенных систем связаны между собой в „эшелонированные" параллельные и последова-
291
тельные объединения. Такая распределенная система характеризуется избыточностью потенциальных команд ных пунктов, и командная функция в разное время мо жет локализоваться в разных участках системы, осо бенно там, куда приходит самая срочная и нужная информация. Поэтому у такой системы много входов и выходов, а функция как свойство ее динамической ак тивности заключена в системе как таковой»1 (подчерк нуто мной. — А. В.).
В вышеприведенных построениях обходится молча нием вопрос о нейрофизиологических механизмах «сбор ки», формирования и поддержания столь обширных ней ронных объединений в единой рабочей системе. На этот ключевой момент обращает внимание Дж. Экклс (1981), обсуждая механизмы корковой межмодульной интегра ции. Автор считает, что корковый модуль может уча ствовать в неограниченном числе сложных систем моду лей, которые он именует пространственно-временными паттернами.
В основу своей гипотезы, в значительной мере опи рающейся на морфологические схемы Я. Сентаготаи, Дж. Экклс положил три постулата. 1. Имеет место точ ная проекция из одного коркового модуля к нескольким обособленным группам модулей в том же полушарии и к зеркальному фокусу в противоположном полушарии. Последние по обратным комиссуральным и ассоциатив ным связям проецируются на тот же начальный модуль, обеспечивая предпосылки для колец реверберации как внутри-, так и межполушарной. 2. Такие же кольца ре-ципрокных связей существуют между корой больших полушарий и таламусом, которые обеспечиваются круп ными пирамидами V слоя. Эти кольца могут служить ос новой для таламо-кортикальной реверберации, в резуль тате чего активируются (с помощью таламо-кортикальных входов) касательные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток слоя V. 3. Апикальные дендриты крупных корковых пирамидных клеток обра зуют в I и II слоях касательные синапсы с проходящими горизонтально аксонами, которые принимают участие
1 Эйдельман Дж., Маунткасл В. Разумный мозг. М., 1981. С. 57-58.
292
Упрощенная схема связей в неокортексе и схема больших объединений модулей
А — схема связей в ыеокортексе в соответствии с теорией це ребрального обучения Экклса (1981); Б — схема больших объе динений модулей в горизонтальном плане. Горизонтальные волокна, возникающие как продукт бифуркации аксоноз ко-миссуральных (Ком) и ассоциативных (ас) волокон, а также аксонов клеток Мартинотти (Ма), образуют синапсы с апи кальными дендритами звездчатых клеток в модуле В и пира мидных клеток в модулях А и Б. Внизу модуля А показана шияиковая звездчатая клетка (ЗК) с аксоном, образующим касательные синапсы (КС) со стволом апикального дендрита пирамидной клетки (ПН). Обусловленные гипертрофией (в ре зультате совпадения импульсных влияний) ассоциативные во локна из модуля В увеличивают синапсы на апикальных денд-ритах пирамидной клетки к модулю А. Каждый модуль показан кружком Из двух модулей образуется множество горизонталь ных радиальных волокон, которые уходят за пределы показан ного участка. Каждый модуль претерпевает непременную би фуркацию в слое I и II так, что количество радиальных волокон удваивается в сравнении с числом вертикальных входов — ас социативных, каллозальных и клеток Мартинотти. В некото рых модулях происходит гипертрофия синапсов благодаря ак тивации проходящих горизонтальных волокон (утолщенные линии). Такие горизонтальные волокна распределяются не рав номерно, а преимущественно в каком-то одном направлении.
Рис. 58
293
в механизмах формирования и считывания следов памя ти (рис. 58, А).
Эти положения позволили высказать гипотезу, соглас но которой при временном совпадении активации апи кальных дендритов пирамид через касательные синапсы и проведении импульсации по горизонтальным аксонам I слоя происходит гипертрофия ограниченной популя ции синапсов этих горизонтальных волокон с апикаль ными дендритами тех же самых пирамид этого модуля. На рис. 58, В жирными линиями показано состояние, когда два соседних модуля активированы кортико-кор-тикальными и/или таламо-кортикальными входами, многие из радиально расходящихся от них волокон по-тенциируют синаптические контакты с дендритами пи рамидных клеток в слоях I и II в других модулях. Сама по себе активация синапсов в слоях I и II весьма незна чительна в связи с удаленностью от триггерной зоны, но она может быть увеличена благодаря включению пира миды V слоя в реверберационное кольцо. Такая продол жительная активация значительно усиливает возбужде ние касательных синапсов, которые выполняют ключевую роль в гипотезе Экклса о гипертрофии синапсов гори зонтальных волокон с апикальными дендритами пира мид (возможно, это шипико-шипиковые синапсы). В одно и то же время шипиковые звездчатые клетки переклю чают импульсацию на дендриты пирамидного слоя V и оказывают растормаживающее действие на нейронный модуль. Так может усиливаться слабый сигнал, посту пающий к апикальным дендритам, и тем самым осуще ствлять избирательную активацию нейронного модуля.
Учитывая возможность связи модулей по верхнему плексиморфному слою коры с помощью горизонтально го ветвления апикальных дендритов и по глубоким сло ям коры с помощью горизонтальных коллатералей аксо нов пирамидных нейронов, следует принять во внимание аксо-дендритические и дендро-дендритические связи с апикальными и базальными дендритами пирамид, ко торые в основном устанавливаются с их дендритными выростами-шипиками. Это наиболее пластичное соеди нение между нейронами может быстро менять эффек тивность синаптической передачи. Количество самих
294
шипиков и синапсов на них увеличивается в онтогенезе и прямо зависит от накопления опыта, то есть от образо вания энграмм памяти. Синаптическое соединение с шипиком является структурно весьма стабильным, а функционально — подвижным. Последнее достигается с помощью изменения геометрических параметров самого шипика, что меняет сопротивление для распространяю щихся по нему синаптических местных потенциалов в направлении к стволу дендрита. Таковыми могут быть некоторые гипотетические механизмы формирования корковой пространственно-временной структуры — мат рицы памяти.
Ч. Вуди показал, что при типичной ситуации обуче ния у ненаркотизированных кошек в постсинаптической клетке изменяется сопротивление мембраны, которое со храняется в течение недель и сопровождается устойчи вым увеличением возбудимости клеток. В. М. Смирнов, Ю. С. Бородкин (1979) также обнаружили на целом мозге во время формирования искусственных связей при соче-танной электростимуляции мозговых структур устойчи вое падение импеданса между ними.
Такие наблюдения позволяют допустить, что одним из механизмов создания пространственно организован ной динамической констелляции мозговых аппаратов является регулирование сопротивления постсинаптичес-ких мембран нейронов, которые вовлекаются в такую констелляцию. Длительное сохранение этих изменений свойств мембран, а следовательно, связей между отдель ными нейронными популяциями обеспечивается регули рующей ролью циклических нуклеотидов (вторичных посредников) самих нейронов.
Исследованиями на бодрствующих обезьянах (А. С. Ба-туев и др., 1988) было установлено, что к категории наи более подвижных и пластичных мозговых систем следу ет отнести ассоциативные системы мозга, динамическая корковая констелляция которых складывается по ходу программирования целенаправленного действия живот ного и достигает наиболее высокого уровня интеграции к моменту его выполнения. Такая динамическая кон стелляция и лежит в основе доминанты вместе с ее ус-ловнорефлекторным обеспечением.
295
§ 36. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УСЛОВНОГО ТОРМОЖЕНИЯ
Теоретические вопросы торможения условных реф лексов. Каким же образом неподкрепление условного сиг нала приводит к ослаблению и прекращению условно-рефлекторной реакции? Естественно, что во времена И. П. Павлова невозможно было ответить на этот вопрос. Согласно его представлениям условное торможение воз никает и первоначально локализуется в корковых нервных клетках представительства условного раздражителя. Мно гие данные учеников и последователей И. П. Павлова послужили свидетельством тому, что условное торможе ние правильнее всего связывать с корковым «центром» безусловного рефлекса, а Э. А. Асратян считал, что ус ловное торможение локализуется в структурах коры, осуществляющих временную связь представительств условного и безусловного раздражителей.
Большинство современных исследований клеточных и системных электрических процессов мозга при раз витии условного торможения свидетельствует о весьма широком вовлечении различных мозговых структур в этот процесс. Поэтому в настоящее время трудно гово рить о приуроченности тех или иных центральных процессов при условном торможении к работе строго ограниченных структур мозга. И следовательно, исполь зование термина «внутреннее» торможение, как разви вающегося в пределах системы условного рефлекса, вряд ли имеет сегодня строгое логическое обоснование.
Сам И. П. Павлов говорил о сходстве физиологичес ких механизмов безусловного и условного торможения и о сходстве закономерностей обра зования положительного и тормозно го условных рефлексов.
В своей гипотезе условного тормо жения Э. А. Асратян (1970) исходит из представлений об условном рефлек се как синтезе двух безусловных реф лексов (рис. 59). Предполагается, что возбуждение подкрепляющего безус ловного рефлекса производит индук ционное торможение среднего звена э. А. Асратян
296
Рис. 59 Схематическое изображение дуги условного рефлекса
с двусторонней связью (по Э. А. Асратяну, 1970)
А — кортикальный пункт мигательного рефлекса* а — афферентный нейрон; б — вставочный нейрон; в — эфферентный нейрон, 1 и 2 — синаптические контакты кол-латералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 3 — синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сиг нального раздражителя, Б — кортикальный пункт пищевого рефлекса; а' — аффе рентный нейрон; о" — вставочный нейрон; в' — эфферентный нейрон; 4 и 5 — синап тические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 6 — синаптические контакты между вставочным нейроном прямой условной связи и аф ферентным нейроном подкрепляющего раздражителя: / — прямая, // — обратная условные связи; В — субкортикальный пункт мигательного рефлекса; Г — то же пищевого рефлекса.
дуги собственного ориентировочного рефлекса условного раздражителя. После прекращения действия безусловно го раздражителя данное торможение прекращается и сме няется послетормозным возбуждением. Последнее, в свою очередь, вызывает индукционное торможение условной связи. Это торможение охранительно-восстановительного типа предотвращает следовое перевозбуждение условной связи и утомление соответствующих корковых клеток. При отмене подкрепления нарушается сопряженная ин дукция и элементы условной связи испытывают длитель ное следовое возбуждение. Суммация этого возбуждения при повторных неподкреплениях, предотвращая истоще ние, приводит к возникновению охранительно-восстано вительного торможения в элементах временной связи. Эта гипотеза разделяется далеко не всеми исследователями, ей противоречит целый ряд фактов.
Согласно биологической гипотезе П. К. Анохина (1958) «в основе механизма условного торможения ле-
297
жит конкурентная борьба, столкновение различных воз буждений, как это допускал И. П. Павлов в отношении безусловного торможения. Более сильное возбуждение индукционно тормозит текущий выработанный пище вой рефлекс. Если при безусловном торможении таким возбуждением является ориентировочный или оборони тельный рефлекс, то при условном торможении — биологически отрицательная реакция. Бывший преж де положительным условный раздражитель после не подкрепления его едой становится сигналом к «трудно му состоянию» и потому начинает вызывать условную биологически отрицательную реакцию животного. При систематическом неподкреплении данного раздражите ля едой он постепенно становится тормозным, отрица тельная реакция закрепляется, а пищевое возбуждение совсем тормозится».1
Схема образования угасательного торможения при ведена на рис. 60. Общий механизм тормозящего эф фекта определяет, по П. К. Анохину, и единую природу
Рис. 60
Схема образования угасательного торможения (по П. К. Анохину, 1958)
А — нормальный условный пищевой рефлекс; В — стадия частичного торможения пищевой реакции вследствие появления биологически отрицательной реакции; В — стадия полного торможения пищевой реакции; а — анализатор; К.П П. — корковое представительство пищевой реакции; К П О. — корковое представительство биоло гически отрицательной реакции; М — путь для побочного торможения.
1 Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. С. 337.
298
коркового торможения, в основе которого может лежать пессимальное, а иногда и электротоническое торможе ние. При этом особая роль отводится поляризационным процессам на нейронах: тормозной эффект возникает в результате того, что гиперполяризация блокирует рас пространяющееся импульсное возбуждение.
Принять гипотезу П. К. Анохина в целом нельзя, ибо возникновение «трудного состояния» не является непременным атрибутом процедуры выработки услов ного торможения, а при работе на болевом подкрепле нии «трудное состояние» при неподкреплении вообще отсутствует. Тем не менее положительной стороной дан ной концепции является признание того, что в резуль тате неподкрепления формируется биологически новая форма деятельности, имеющая адаптивный характер. И эта новая деятельность как биологически наиболее значимая маскирует положительный условный рефлекс.
Ю. М. Конорски (1970) считает, что каждый безус ловный рефлекс состоит из двух антагонистических под систем: позитивной, вызывающей данный рефлекс, и негативной, его тормозящей (рис. 61). Возбуждение од-
Рис. 61 Структура дуги рефлексов
(по Ю. Конорски, 1970)
I — безусловный рефлекс; // — условный рефлекс. Р — подсистема, ответственная за положительный рефлекс; N — подсистема, ответственная за отрицательный реф лекс, 1,2,3,4 — различные уровни нервной системы от ствола мозга до коры; А — афферентные проводящие пути; Е — эфферентные проводящие пути; S — центры условных раздражителей (А — возбуждающего, С — тормозного; В — смешанного); SP — положительные временные связи; SN — тормозные связи.
299
ной системы по закону отри цательной индукции тормозит другую. При неподкреплении условного сигнала образуется связь с негативной подсистемой данного рефлекса и приводит к выработке тормозного условно го рефлекса. Следовательно, и в данном случае идет о фор мировании двух независимых условных рефлексов: положи тельного и тормозного. Отдель ные факты могут рассматри ваться в качестве эксперимен тального подтверждения данной гипотезы.
И. С. Бериташвили (1975) при объяснении механизма ус ловного торможения исходил из представления о двустороннем характере временных связей. Возникновение условного торможения рассматривается как процесс усиления обратной временной связи (от центров безус ловного к центрам условного раздражителя) вследствие отмены подкрепления, что влечет за собой активацию дендритов пирамидных клеток в корковой зоне двига тельной реакции и одновременному блокированию аксо-соматических синапсов на теле клетки. Это последнее осуществляется путем анэлектротонического действия, заключающегося в понижении возбудимости тела клет ки и ее синаптических окончаний (рис. 62).
А. И. Ройтбак (1975) полагает, что при неподкрепле нии возбуждается восходящая таламическая ретикуляр ная система, волокна которой достигают верхушечных дендритов пирамидных нейронов, вызывают местное воз буждение и анэлектротоническое торможение клеточ ных тел.
Вышеприведенные гипотезы о механизмах условно го торможения построены в значительной степени на
300
косвенных данных, а поэтому носят умозрительный характер, нисколько не снижающий их оригинальной цен ности.
Нейронные корреляты условного торможения. Рассмотрим теоретические положения, базирующиеся на прямых исследованиях суммарных или клеточных про цессов мозга в процессе выработки разных видов условного торможения. Сразу же отметим, что попытки вы яснить механизмы условного торможения на основе изучения фоновой ритмики ЭЭГ и отдельных компонен тов вызванных потенциалов дали малоубедительные ре зультаты, ибо сама природа этих электрических фено менов оставалась недостаточно ясной.
Е. Н. Соколов (1965) находит много общего в павловском угасательном торможении и в динамике угашения ориентировочного рефлекса. Он полагает, что в основе угашения лежит механизм усиления тормозящих влия ний на ранее возбуждавшихся клеточных элементах си стемы условного рефлекса.
Одной из первых работ по клеточному анализу ус ловного торможения была работа У. Г. Гасанова (1972), который пришел к выводу, что в формировании тор мозной реакции участвуют все звенья положительного условного рефлекса, но они работают в другом режиме, меняются параметры их деятельности. Отсутствие внеш ней реакции на отрицательный (неподкрепляемый) сти мул не связано с локальным или системным торможе нием структур головного мозга. В ответ на тормозное раздражение возникала такая же многообразная актив ность нейронов, как и на положительное раздражение. Таким образом, классическое представление о нейро физиологическом обеспечении условного торможения уже начинает существенно видоизменяться, и это на правление стало основным в последующих исследо ваниях.
Многие физиологи наблюдали при угасательном тор можении инверсию нейронных реакций: тормозящиеся на положительный сигнал нейроны усиливали свою активность на неподкрепляемый сигнал и наоборот. Г. И. Шульгина (1978) считает, что при угашении со здаются благоприятные условия для гиперполяризации
301
нейронов и организации фазности в их импульсной ак тивности. А. Б. Коган (1979) наблюдал при образовании оборонительного условного рефлекса снижение доли тор мозящихся нейронов, а при угашении условного реф лекса возникала обратная картина и тонкий узор ансамб левой мозаики из возбуждающихся и тормозящихся нейронов исчезал.
М. Я. Рабинович (1975) при исследовании клеточ ных аналогов условного рефлекса описал как особую форму условные тормозные реакции клеток на поло жительный сигнальный стимул, которые выступают непременным компонентом формирования и реализации условнорефлекторных актов. Эти тормозные условные реакции расцениваются как одна из форм условного тор можения наряду с дифференцированием и угашением. Б. И. Котляр (1977) проявление условного торможения видит в снижении или прекращении импульсной ак тивности клетки при продолжительном действии поло жительного условного сигнала (запаздывательное тор можение). Л. Г. Воронин и Р. Г. Кожедуб (1970, 1971) в модельных ситуациях обнаружили, что при угасатель-ном торможении амплитуда ВПСП постепенно снижа лась без заметного перехода в гиперполяризацию кле точной мембраны. Появилась возможность объяснить ослабление возбуждающих реакций уменьшением вы броса медиатора без активного торможения самого ней рона. Подобные наблюдения, а также факты постепен ного угнетения клеточных реакций на угашаемый раздражитель (Н. Н. Василевский, 1979; В. М. Сторо-жук, 1986; М. Я. Рабинович, 1975) могут быть связаны с понижением возбудимости корковых нейронов и дают основания предполагать, что при развитии угасатель-ного торможения имеет место «размыкание» времен ной связи.
При дифференцировочном торможении, как это впер вые наблюдали Г. Джаспер и др. (1962), часть корко вых клеток снижала свою активность, а часть нейронов повышала частоту разрядов, что сопутствовало тормо жению условного двигательного ответа.
М. Я. Рабинович (1975) считает, что положитель ные и отрицательные условные рефлексы опосредуются
302
разными синаптическими входами активирующего и тормозного действия. В зависимости от того, какие ин тернейроны включены в полисинаптические пути услов ной связи, дифференцировочное торможение будет про являться или как угнетение активирующих условных реакций клетки, или как растормаживание клеточных реакций с тормозной условной активностью. Ряд кле ток на неподкрепляемое раздражение усиливали им-пульсацию при отсутствии их реакции на положитель ный условный сигнал.
При выполнении инструментальных условных реф лексов у кошек (Л. В. Черенкова и др., 1989) животные обучались осуществлять пищедобывательное движение на комплексный сигнал (свет + звук) и вырабатывали условное торможение ответа при изолированном предъяв лении компонентов, которые пищей не подкреплялись (рис. 63). Авторы установили, что нейронные реакции сенсомоторной коры при положительном сигнале имеют паттерн ответа, существенно отличающийся от такового при дифференцировочных сигналах. Предполагается, что паттерн ответа этих нейронов на положительные или
303
отрицательные сигналы обусловлен той двигательной программой, которая реализуется по данному сигналу. Если угасательное торможение сопровождается распадом паттерна нейронных ответов и/или их исчезновением, то дифференцировочное торможение, тренируемое вмес те с положительным сигналом, стабильно поддерживает новый паттерн нейронного ответа, отражающий централь ную программу поведенческой реакции.
Г. А. Вартанян (1986) и А. А. Пирогов (1990), иссле дуя нейронную активность лобной коры при разных ви дах условного торможения, установили три типа пере строек импульсации: 1) инверсию паттерна активности нейрона, имевшего место при положительном сигнале, в противоположный по знаку при предъявлении отрица тельного сигнала; 2) рекомбинацию паттерна ответа при предъявлении неподкрепляемого раздражителя в срав нении с эффектом положительного сигнала; 3) исчезно вение реакций нейронов при предъявлении дифферен-цировочного раздражителя. Эти перестройки именуются как центральный нейронный эквивалент дифференци-ровочного торможения. В целом же условное торможе ние является таким же активным системным процес сом, как и условное возбуждение. По своей организации оба процесса подобны, за исключением конечного эф-фекторного звена. Поэтому невозможно искать даже отдаленное сходство в содержании понятий «тормо жение» в поведенческом, павловском смысле и в его нейрофизиологическом содержании. Вероятно, мозаика постсинаптических процессов, разыгрывающихся на кор ковом уровне, отражает перестройки функциональной активности соответствующих центральных программ, эффекторное выражение которых разыгрывается на соответствующих мотонейронах и реализуется в форме конкретной поведенческой реакции.
В. М. Сторожук (1986) обращает внимание на то, что при дифференцировочном торможении имеют место бо лее сложные перестройки, более сложные отношения между структурами и популяциями нейронов, чем при угашении. Им показана важная роль центрального серо го вещества среднего мозга при условном торможении. Установлено, что при условном торможении нейроны
304
центрального серого вещества резко снижают вызван ную и фоновую активность, тем самым устраняя про должительные тонические реакции корковых клеток и блокируя условный рефлекс. В. М. Сторожук рассмат ривает условное торможение и условное возбуждение как определенные функциональные состояния, при которых могут выполняться или блокироваться рефлекторные акты, а также может осуществляться переход к другой индивидуально приобретенной или врожденной деятель ности. Переключение от одной формы поведения к дру гой под влиянием условного торможения осуществляет ся на основе полной или частичной мотивации. В этом смысле условное торможение — производное, вторичное функциональное состояние системы нервных структур, изменяющих течение приобретенных индивидуальных поведенческих реакций.
Отсутствие законченного теоретического представле ния о механизмах условного торможения свидетельствует о необычайной сложности проблемы и демонстрирует активный творческий поиск в плане ее решения с совре менных позиций.
§ 37. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В основе нейрофизиологических механизмов форми рования условных рефлексов лежит конвергенция к одному и тому же нейрону импульсных потоков при воздействии условного и безусловного раздражений. В результате повторяющихся сочетаний этих факторов меняется возбудимость нейрона и эффективность рас положенных на нем синаптических контактов возбуж дающего и тормозного знака. Пластические свойства нейронной системы, обусловленные внутриклеточным метаболизмом нейрона с участием вторичных посред ников (мессенджеров), сохраняют эти взаимоотношения на длительный срок. Этому же могут способствовать пе рестройки нейроглиальных отношений, изменения гео метрии дендритных шипиков, ответственных за эффек тивность аксошипиковых контактов. Выделяют на уровне неокортекса микросистему (микросеть, ансамбль, функциональный модуль, нейронный пул) обучающих-
305
ся нейронов, активность и взаимодействие которых пе рестраивается в процессе формирования условной свя зи. Значительную роль в пластических перестройках отводят внутрикортикальному торможению.
В результате выработки условного рефлекса форми руется динамическая констелляция мозговых структур или распределенная система гомонимных модулей, вов лекаемых симультанно и сукцессивно в процесс актива ции (синхронной или асинхронной деятельности).
В основе феноменов условного торможения (диффе-ренцировочного) лежит формирование центральных аль тернативных программ, связанных с реализацией про тивоположных поведенческих эффектов. Взаимодействие альтернативных центральных программ, контролируемое лобными областями коры мозга, может обусловли вать многие феномены условного торможения и растор-маживания.
306
Глава 8. МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ
§ 38. ВИДЫ И ФОРМЫ ПАМЯТИ
Формы биологической памяти. Мно гие из специалистов придерживаются представления о памяти как сложном феномене фиксации, сохранения и воспроизведения информации о взаимодействии между объектами. Это определение включает широкий диапа зон феноменов от элементарной памяти неживой приро ды до психонервной памяти человека. Принципиальное отличие живого от неживой природы состоит в струк турном воспроизведении живого, что в принципе невоз можно, если живая система не запомнит свою стабиль ную организацию. Следовательно, биологическую память можно определить как способность живых существ (или их популяций), воспринимая воздействия извне, закреп лять, сохранять и в последующем воспроизводить вы зываемые этими воздействиями изменения функцио нального состояния и структуры (И. П. Ашмарин, 1975). Стабилизация органических систем и их струк турное самовоспроизведение опирается на генетическую память, как память биологического вида. Носителем ге нетической памяти являются нуклеиновые кислоты, которые позволяют обеспечить стабильность хранения информации. В основе изменчивости такой информации в филогенезе лежит мутагенез. Воспроизведение изме ненных форм происходит с участием белков-ферментов. Генетическая детерминация свойств высшей нервной де ятельности рассмотрена в гл. 5.
Второй формой биологической памяти, развивающей ся позже в ходе эволюции, является иммунологическая память, которая тесно связана с генетической памятью.
307
В самой общей форме иммунологическая память состо ит в способности после первой встречи с генетически чужеродными телами и веществами узнавать их при по вторной встрече, связывать и включать неспецифические механизмы их уничтожения. Такие чужеродные вещества именуются антигенами, а иммунные белки, обладающие способностью разрушать антигены, называются анти телами. Основными участниками иммунного ответа яв ляются иммунокомпетентные лимфоциты. Их поверх ностная мембрана оснащена определенным набором антител. Причем взрослый организм снабжен набором генетической информации для синтеза всего разнообра зия антител. Эти антитела на лимфоцитах служат ре цепторами для антигенов. Каждый лимфоцит имеет ре цепторы к одному или к нескольким сходным антигенам. А все лимфоциты, несущие одинаковый рецептор, при надлежат к одному клону, то есть являются потомками одной материнской клетки с таким же рецептором.
Процесс селекции клонов и обусловливает иммуно логическую память. Первая встреча с антигеном вызы вает увеличение числа соответствующих лимфоцитов (формирование клона) и их дифференцировку на эффек-торные клетки и клетки памяти. Если первые живут несколько дней, то вторые остаются в организме на всю жизнь и при повторной встрече с антигеном способны вновь превращаться в клетки обоих типов. Селективны ми агентами, которые обеспечивают материал для отбо ра, являются антигены. Они «узнают» рецепторы анти тел, связываются с ними и стимулируют их размножение. Значит, из огромного набора вариаций антител антиген отбирает единственную и стимулирует ее количествен ный рост. Эта форма памяти представляет собой эволю ционное развитие генетической памяти в сторону ее большей гибкости и индивидуальной реактивности (Г. А. Вартанян, М. И. Лохов, 1987).
Одним из основных свойств нервной системы являет ся длительное хранение информации о событиях внешне го мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текуще го поведения. Эти свойства и легли в основу формирова ния нервной, или нейрологической памяти. В эволюции
308
она возникла в связи с дифференциацией нервной систе мы и оказалась самой сложной по проявлениям и меха низмам.
В каждый момент времени животные и человек пере ходят из своего прошлого к новому, ранее не испытан ному состоянию, и их поведение в настоящем в значи тельной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Вот эту непрестанно возрастающую совокупность следов от пройденного, определяющую по ведение в наступающем настоящем, и называют па мятью (А. А. Ухтомский). Таким образом, память как результат обучения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение неко торого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений, вклю чающий запечатление не только определенной внешней ситуации, но субъективное отношение организма к ней, получил название процесса образования энграммы. Ис пользуя весь ранее приобретенный опыт, а следователь но, опираясь на факторы, уже отсутствующие в настоя щем, энграмма оказывается избыточной. Благодаря своей избыточности энграмма служит основой активности орга низма и реалистического прогнозирования им будущих ситуаций.
Общепризнано представление о системной органи зации памяти, то есть ее организации во времени и пространстве. И изучение элементарных механизмов памяти всегда должно ориентироваться на целостное по нимание этой функции мозга. Одним из трудных вопро сов является отражение в памяти фактора времени. Из вестно, что в памяти события размещаются по оси времени с отражением их реальной длительности. Ясно, что формирование и воспроизведение таких энграмм воз можно лишь при допущении временного «свертывания» событий на основе существования собственного времени мозга. На основе такой компрессии времени создается внутренний хронотоп (по А. А. Ухтомскому), то есть внутренний пространственно-временной образ внешнего единого пространственно-временного мира. При воспро изведении такой энграммы неизбежно отражение реаль-
309
ной, физической встречи с объектом. Поэтому энграмма из модели прошлого перемещается в будущее и стано вится фактором, определяющим цель предстоящего по веденческого акта. Значит, цель в виде реальной эн-граммы предшествует следствию, то есть действию с его результатами (Р. И. Кругликов, 1987).
Временная организация памяти. После электричес кого ответа рецепторной клетки на внешнее воздействие возникают следовые процессы, продолжающиеся неко торое время уже при отсутствии реального раздражите ля. Эти первичные следовые процессы составляют ос нову сенсорной памяти. Длительность хранения следов в сенсорной памяти не превышает 500 мс, стирание следа осуществляется за 150 мс.
Так, зрительный образ сохраняется во время мига ния, при чтении, восприятии речи и пр. На этом же виде памяти основано слитное восприятие изображений в кино и телевидении. Предполагают, что сенсорная память человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Длительность хра нения следов в сенсорной памяти продолжает оставать ся дискуссионной. В частности, требуют объяснения спо собности некоторых людей-эйдетиков, у которых период сохранения зрительного образа может достигать десят ки минут.
Одна из классификаций видов памяти приведена на рис. 64. Следующий за сенсорной памятью период,
310
связанный с хранением информации, именуется кратко срочной памятью. И наконец, наиболее значимая инфор мация хранится в долгосрочной памяти. Такое деление видов памяти принимается большинством исследовате лей, хотя некоторые и предлагают свою более дробную классификацию. Кратко- и долговременная память мо гут различаться по своим механизмам и оказывать друг на друга взаимное влияние. Консолидация энграммы, то есть ее переход из кратковременной в долговременную, — принципиально важный момент физиологии и биохимии памяти. Некоторые полагают, что периоду консолида ции соответствует особый вид промежуточной памяти, которая как бы встраивается между долговременной и кратковременной памятью.
Существует мнение о том, что кратковременная и долговременная память представляют собой последова тельные этапы единого процесса. В то же время ряд гипотез исходит из точки зрения о параллельном раз витии процессов кратко- и долговременной памяти. Предполагают, что кратковременная (нестабильная) память образуется за счет конформационных перестро ек макромолекул и реализуется с участием синаптичес-кого и синаптосомального уровней регуляции (рис. 65). Перемещение ионов и/или кратковременные метаболи ческие сдвиги во время синаптической активности мо гут привести к изменению эффективности синаптичес кой передачи, длящейся миллисекунды и секунды. Большинство ученых усматривают в основе кратковре-
Рис. 65 Временная организация
памяти
(по X. Матиссу, 1978)
кратковременная
Память промежуточная долговременная
МС С М Ч дни
Синалтический Синаптосомальный Ядерный
Уровни регуляции
311
менной памяти прежде всего электрофизиологические механизмы, связанные с многократным циркулирова нием импульсации (реверберацией) по замкнутой сис теме нейронов.
С помощью психологических тестов Эббингауза было установлено, что объем кратковременной памяти чело века измеряется 7 ± 2 единицы, то есть бессмысленные слова после однократного их предъявления воспроиз водятся испытуемым лишь в количестве 7 + 2.
Синаптосомальный уровень включает конформацион-ные изменения структурных и ферментных белков, из менения концентрации и перемещение неиромедиаторов. Это и есть длящаяся минуты и часы промежуточная па мять. Промежуточная память, как полагают психологи, расширяет объем кратковременной памяти и увеличи вает ее длительность. Долговременная память формиру ется на основе синтеза макромолекул — нуклеиновых кислот и белков — и связана с активацией генетическо го аппарата клетки. Следовательно, в отличие от пред шествующих процессуальных видов памяти долговремен ная память представляет из себя новую внутримозговую функциональную структуру, базирующуюся в результа те на изменениях в мембранах нейронов и на межней ронных связях.
Благодаря, в основном, исследованиям психологов в пределах краткосрочной памяти выделена первичная память, связанная с мысленным повторением материа ла с целью запоминания и его интерпретации (рис. 64). Длительность этой памяти ограничивается несколькими секундами, и материал стирается при его замене на но вый. В свою очередь, долговременную память подразде ляют на вторичную путем создания ассоциаций, то есть взаимоотношений между отдельными элементами и яв лениями, которые могут храниться минуты и годы, и третичную память, куда входят навыки, постоянно сопровождающие жизнь человека: способность к чте нию, письму, профессиональные навыки и пр., которые практически не забываются. Кроме того, различают у человека произвольное и непроизвольное запоминание; образную, моторную, логическую, эмоциональную, ус-ловнорефлекторную памяти. Конечно, нельзя не видеть,
312
насколько еще далеки друг от друга физиологические и психологические схемы классификации видов памяти. Накопленные к настоящему времени физиологические и биохимические данные позволяют с определенной до стоверностью выделить три вида памяти: а) сенсорную, б) кратковременную и в) долговременную.
§ 39. МЕХАНИЗМЫ КРАТКОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ
Нейрофизиологические корреляты краткосрочной памяти. К данной категории или стадии относится па мять на только что минувшие события. Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. Обезьяна обучается по условному сигналу — зажигание лампы справа или слева на пульте — выполнять движение нажатия на соответственно правую или левую педаль или рычаг. Если выбор педали или рычага выполнен правильно, такое действие вознаграждается пищей (А. С. Батуев и др., 1988). Но сигналы подаются в слу чайном порядке и после каждого сигнала наступает пау за, которая может длиться разное время — от 5 до 20 с. В течение этого периода, называемого периодом отсроч ки, животное не имеет доступа к рычагам и педалям: они скрыты от него непрозрачным экраном. После от срочки экран открывается, и обезьяна может выполнить требуемое действие (рис. 66). Значит, животное, полу чив условный сигнал, должно удержать в памяти ин формацию о его местоположении в течение всего перио да отсрочки, а затем использовать эту информацию для осуществления правильного движения.
Такое отсроченное поведение является общепризнан ным методическим подходом для изучения механизмов кратковременной памяти, с помощью которой сохраня ется информация о только что прошедших событиях, но необходимых для выполнения предстоящего поведенчес кого акта. У таких животных из различных отделов мозга с помощью микроэлектродов длительно регистрируется импульсная активность нескольких нейронов. Исследо вания показали, что информация о пространственном
313
Рис. 66 Методика изучения нейронной активности мозга
в тестах на краткосрочную память у обезьян
А — экспериментальная процедура; Б — экспериментальная программа и ее нейро-нальные корреляты; 1 — лампа-вспышка (предупреждающий сигнал); 2 — тубус для подачи пищи; 3 — педаль; 4 — лампа (условный сигнал); 5 — прозрачное окно в экране (7); 6 — общая панель; а и б — активность нейронов лобной коры; в — двига тельной коры; г — электромиограмма дельтовидной мышцы плеча; д — отметки сиг налов (J — предупреждающий; 2 и 3 — условный; 4 — пусковой (отодвигание экра на); 5 — нажатие на клавишу). Калибровка времени — 2 с,
расположении условного сигнала кодируется в импульс ной активности нейронов прежде всего лобной и темен ной ассоциативных полей коры больших полушарий. Такое кодирование осуществляется либо рисунком раз ряда нейронов, либо частотой импульсации нейронов, получивших название пространственно-селективных. Оказалось, что эти нейроны не представляют собой од нородную популяцию, а подразделяются на несколько групп (рис. 67). Часть нейронов обнаруживает свойство
314
Рис 67
Сравнительное
распределение
пространственно
селективных нейронов
лобной и теменной коры
обезьян в тестах на кратковременную память Цифры показывают процентное отно шение к общему числу пространствен но селективных нейронов Этапы эк спериментальной программы 1 — предупреждающий сигнал, 2 — пери од неспецифического ожидания, 3 — условный сигнал, 4 — отсрочка, 5 — пусковой период программы (откры тие экрана, нажатие на рычаг, полу чение пищевого подкрепления)
пространственной селекции только в период предъявле ния условного сигнала — такие нейроны названы сенсор ными.
Другая группа нейронов обнаружила различия в им пульсной активности только в период отсрочки — их именуют нейронами памяти.
Третья группа аналогичное свойство проявила толь ко после открытия экрана, в момент, непосредственно предшествующий моторному акту, поэтому их назвали нейронами моторных программ. Описаны и смешанные типы нейронов.
Детальный анализ самого периода отсрочки показал, что все ее время заполняется кратковременными вспыш ками импульсной активности разных нейронов лобной коры: в начале отсрочки, в середине и в конце, либо вспышек активности одних и тех же нейронов. И только незначительное число клеток поддерживает высокую импульсную активность на протяжении всего периода отсрочки (рис. 68). Пространственно-селективные сенсор ные нейроны стоят на входе сложных нейронных корти кальных цепей и лишь кодируют сенсорные признаки сигнала, в данном случае его пространственное положе ние. Нейроны, активирующиеся в начальный период от срочки, детектируют полученную информацию о свойствах условного сигнала, далее следует передача возбуждения по принципу эстафеты другим нейронным популяциям,
315
Рис 68
Основные типы перестроек импульсной активности нейронов лобной коры в период отсрочки (по А. А Пирогову)
Стрелки указывают начало и окончание отсрочки, цифры — процентное соотноше ние нейронов, пунктир — уровень фоновой активности
каждая из которых отдает аксоны к нейронам-суммато рам, и от последних происходит передача задержанной таким образом информации на программирующие и пус ковые структуры.
Именно для лобных отделов коры, где и обнаружены вышеописанные феномены, характерны замкнутые ней ронные круги типа «ловушек», в которых импульсный
316
поток может циркулировать (реверберировать) до тех пор, пока не будет переключен на эфферентные модули из крупных пирамид (рис. 69). Последнее может слу жить структурной основой удержания в ловушках им пульсных потоков и эстафетного переключения акти вации от одного нейронного объединения к другому. Лоренте де Но был одним из первых морфологов, кто описал сложные замкнутые цепи нейронов в разных ча стях мозга. На основе морфологических данных была создана модель памяти из замкнутых цепей, в которых импульсы циркулируют без подкрепления (рис. 70). И. С. Бериташвили (1948) показал, что часть звездча тых клеток проекционных зон коры имеет аксон, закан чивающийся в поле своих дендритов. Такая структура может работать как ловушка возбуждения.
Внутрикорковую реверберацию рассматривают как базовый механизм краткосрочной памяти для лобной коры. Важнейшим фактором формирования кратковре менной памяти является ориентировочный рефлекс, ко торый фиксирует внимание животного для более полно-
Рис. 69 Основные типы нейронных объединений
в лобной коре у обезьян (по Г. П. Демьяненко, 1980)
1 — нейронная «ловушка», 2 — вертикальный мо дуль.
Рис. 70
Схема реверберирующей нейронной цепи (по Г. Адаму, 1983)
317
го восприятия новой информации. В опытах на обезья нах было установлено, что отвлечение внимания от экс периментальной ситуации при действии постороннего раз дражения приводит к разрушению рисунка импульсной активности пространственно-селективных нейронов лоб ной коры в период действия условного сигнала и отсроч ки и к появлению ошибочных ответных реакций живот ного (рис. 71).
Иные явления характерны для теменной коры, где хотя и описано множество пространственно-селективных нейронов, но в пределах времени отсрочки не обнаруже но феноменов волнообразной активности эстафетного типа, как в лобной коре. Более того, пространственная селективность сохраняется на протяжении всего перио да отсрочки (рис. 72). Корковые нейронные объедине ния типа ловушек здесь не обнаружены, а преобладаю щим типом нейронов являются послойно расположенные эфферентные пирамиды. Пространственная селектив ность, определяющая рисунок нейронной активности теменной коры, обусловлена взаимосвязанной работой коры и таламических ядер в составе единой таламопа-риетальной ассоциативной системы (см. гл. 9). Ины ми словами, сохранение в период отсрочки импульсной
318
активности пространственно-селективных нейронов те менной коры обусловлено импульсной реверберацией по длинным таламокортикальным кольцам прямой и обратной связи. Дж. Экклс (1981) считает, что корко вые пирамидные клетки V—VI слоев вовлекаются в дли тельную таламокортикальную реверберацию.
Вероятно, участие лобной и теменной корковых об ластей в процессах кратковременной памяти основыва ется на механизмах реверберации. Последние отличают ся друг от друга геометрией нервных колец, которые в свою очередь определяются конструкцией соответствую щих корковых нейронных модулей — нейронные ловуш ки в лобной коре и вертикально организованные объеди нения пирамидных клеток — в теменной.
Механизмы импульсной реверберации. Давно извест ны наблюдения клиницистов о так называемой ретро градной амнезии, то есть потере памяти на события, пред-
319
шествовавшие мозговой травме. Аналогичны последствия судорог и электрошока, которые приводят к стиранию лабильных кратковременных следов только тех событий, которые непосредственно предшествовали данной про цедуре. Одновременно в памяти сохраняются все ранее возникшие впечатления и сведения. Это послужило ос нованием для Д. Хебба (1949) рассматривать двойствен ную природу следов памяти. Он предположил существо вание клеточного ансамбля как закрытой системы, активность которой может реверберировать после пре кращения сенсорного процесса. Ансамбли связаны друг с другом и могут активироваться эндогенно. Они также могут образовывать связи с моторными клеточными ан самблями. Д. Хебб считал, что фиксация следа связана со стойкими изменениями синаптической проводимос ти, возникающими при повторном поступлении к си напсу импульсного разряда определенной конфигура ции. К аналогичным заключениям пришли и другие ученые (Д. Джерард, Ю. Конорски, И. С. Бериташвили). Дж. Экклс (1981) установил, что при частом функциони ровании синапса (его употреблении) возникает облегче ние — длительные изменения синаптической проводи мости, а при неупотреблении проводимость ухудшается. О двойственной природе памяти свидетельствовал и кор-саковский синдром, при котором наблюдается забыва ние (антероградная амнезия) при относительно сохран ной памяти о событиях и фактах, предшествующих началу заболевания (алкогольный паралич). Операция по поводу височной эпилепсии также приводила боль ных к утрате способности запоминать новую информа цию при сохранении предоперационной памяти (У. Пен-фильд, X. Джаспер, 1956).
Явления ретроградной амнезии наблюдались в экс периментах с животными, которым электрошок нано сился сразу после обучения, но он был неэффективен, если наносился спустя некоторое время после процеду ры обучения. Многочисленные эксперименты привели к выводу о том, что все воздействия, так или иначе отра жающиеся на проводимости в синаптических межней ронных контактах, приводят к нарушениям процессов кратковременной памяти. Д. Мак-Гоу полагает, что при
320
электрошоке разрываются функциональные ревербери-рующие цепи.
Несмотря на расхождения в деталях, большинство согласно с тем, что изменение проводимости в сети си напсов после многократного повторения импульсов в результате реверберации является основой кратковремен ной памяти, с которой начинается процесс обучения. Хорошо известно, что во время функционирования ней рона происходит потеря им ионов калия и накопление ионов натрия. Внутрижелудочковое введение животным ингибиторов (Na + К)-АТФазы сказывается на ранних этапах формирования памяти. Р. Мерк (1979) выдви нул представление, согласно которому ионные сдвиги в результате упражнения (обучения) синапсов запускают длительные восстановительные процессы. Следствием их является гиперполяризация мембраны, которая со провождается поступлением аминокислот и синтезом оп ределенных белков. Вновь синтезированный белок ис пользуется синапсами, стабильно меняющими свою эффективность. При этом указывается на следующие вре менные границы видов памяти: кратковременная — уга сает через 10 мин после обучения, лабильная (промежу точная) возникает в течение 15 мин после обучения и угасает через 30 мин; долговременная память возника ет через 45 мин после обучения и сохраняется неопре деленно долгое время. Тогда в основе кратковременной памяти может находиться гиперполяризация нейронов, связанная с повышением калиевой проводимости; ла бильная память связана с активацией натриевого насо са; долговременная память базируется на активации белкового синтеза.
Другие исследователи отмечают, что продолжитель ность реверберации может измеряться минутами (2— 12 мин). Подчеркивается большое значение медиатора ацетилхолина, ибо воздействие на системы, выделяющие и связывающие ацетилхолин (путем введения атропина и скополамина, нарушающих его рецепцию постсинап-тической мембраной или ядов ацетилхолинэстеразы), существенно влияют на кратковременную память.
Реверберация импульсов была показана в прямых исследованиях Верцеано при одновременной регистра-
321
ции активности нескольких соседних нейронов тремя микроэлектродами. В каждом из нейронов обнаружены повторяющиеся циклы последовательно возникающих разрядов. Видимо, эти нейроны составляют часть ка кой-то цепи, где нервный импульс движется по замк нутому пути. Такая циркуляция импульсов обнаруже на в нейронных цепях между клетками коры и таламуса. При раздражении одной и той же частотой наблюдался один и тот же порядок циркулирующих импульсов. Пе риодические рисунки импульсации возникают и от еди ничного раздражения, что доказывает наличие ревер берации.
Другие авторы видели реверберацию между симмет ричными отделами коры обоих полушарий, которая рас пространялась по волокнам мозолистого тела. Эти меж-полушарные нейродинамические процессы являются одним из составных звеньев системной организации крат ковременной памяти.
С одной стороны, в цикл реверберации вовлекаются не все импульсные потоки, а лишь несущие биологичес ки значимую информацию, с другой — реверберирую-щая импульсация преодолевает случайную фоновую ак тивность и обеспечивает изменения в синаптических контактах под влиянием закономерно повторяющихся неслучайных факторов.
Итак, в основе процессов кратковременной памяти лежит временное повышение проводимости в синапсах, связывающих определенные нейроны, и реверберация импульсов, основанная на ряде химических и электро химических реакций, не связанных с синтезом макро молекул. В составе замкнутых нейронных цепей в коре мозга участвуют тормозные интернейроны. В самоорга низации следовых процессов в пределах нервного коль ца могут играть значительную роль посттормозные ре акции при наличии в цепи возвратного торможения. Это создает наиболее оптимальные условия хранения следов в течение достаточно длительного времени. Вероятно, участие тормозных интернейронов в составе многоэле ментных внутрикорковых цепей способствует более дли тельному хранению следов и поддержанию циркулирую щей активности.
322
§ 40. МЕХАНИЗМЫ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ
Раньше была распространена точка зрения о том, что механизмы долговременной памяти могут быть сведены к изучению условных рефлексов. Однако детальные ис следования показали, что феномен долговременной па мяти шире и механизмы, включающие и условнореф-лекторные процессы, разнообразнее и сложнее.
Основанием к этому служит изучение видов памяти животных и человека, проведенное И. С. Бериташвили (1975). Он различал образную, условнорефлекторную, эмоциональную и словесно-логическую память. Кроме того, у человека психологи и клиницисты выделяют про извольную и непроизвольную память, непосредственное и опосредованное запоминание.
Под образной памятью животных и человека И. С. Бе риташвили понимал сохранение в памяти и репродук цию однажды воспринятого жизненно важного объекта. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведе ние пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражений, обусловивших пер вичное возникновение этого состояния (Е. А. Громова, 1980). Эмоциональная память обладает следующими ха рактерными особенностями: 1) она надмодальна, то есть ее формирование и воспроизведение может происходить при любых сенсорных воздействиях, 2) она формирует ся очень быстро (в отличие от условнорефлекторнои) и часто с первого раза, и 3) она характеризуется непроиз вольностью запоминания и воспроизведения информа ции, то есть обеспечивает пополнение подсознательной сферы человеческой психики (Э. А. Костандов, 1977). Условнорефлекторная память проявляется в виде вос произведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений спустя длительное время после образования. Наконец, словесно-логическая (или семантическая) — это память на сло весные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и внутренние переживания и свои соб ственные действия. В любом случае имеет место фикса ция предметов и явлений, включающая в свой состав
323
по крайней мере три этапа: I — формирование энграм-мы, II — сортировка и выделение новой информации и III — долговременное хранение значимой для организ ма информации.
В отличие от бытовавшем в прошлом представлении о структурных основах долговременной памяти, заключа ющихся в возникновении новых синаптических контак тов между нейронами, канадский ученый Хебб (1949) выдвинул другую гипотезу. Суть ее состоит в том, что фиксация следа памяти связана со стойкими изменени ями синаптической проводимости в пределах определен ного нейронного ансамбля. Многочисленные поиски были направлены на выяснение основных факторов, обеспе чивающих модуляцию эффективности синаптической передачи и длительное сохранение этих сдвигов в ней ронных сетях. В результате этих исследований стало общепризнанным представление о том, что в основе дол говременной памяти лежат весьма сложные структурно-химические преобразования как на системном, синапти-ческом, так и на клеточном уровнях головного мозга. Ниже будут последовательно рассмотрены основные участники нейрохимических преобразований, обеспечи вающие фиксацию памятных следов.
Нейромедиаторные системы. Когда речь заходит о регуляции синаптической эффективности, то естествен но внимание обращается прежде всего на системы био логически активных веществ, являющихся посредника ми в синаптической передаче. Так, было установлено увеличение содержания свободного ацетилхолина в гиппокампе сразу после обучения оборонительному услов ному рефлексу. Синтез ацетилхолина, зависящий от вы рабатываемых навыков и индивидуальных особенностей животных, стали связывать с процессом консолидации. Весьма чувствительным индикатором холинергической системы мозга является активность ацетилхолинестэра-зы (разрушающей ацетилхолин), которая закономерно меняется в коре мозга и гиппокампе в зависимости от характера обучения и способности животных к выработ ке навыков.
Дальнейшие исследования показали, что под влияни ем обучения увеличивается количество холинорецепторов,
324
что может быть следствием либо синтеза новых рецеп-торных молекул, либо демаскировки и активации уже существующих рецепторных белков. Р. И. Кругликов (1986) показал повышение чувствительности кортикаль ных нейронов, вовлекаемых в формирование условного рефлекса, к микроэлектрофоретически подводимому ацетилхолину. Причем чувствительность возрастает вплоть до фиксации следа в памяти. Э. Кендел (1980) также по лагал, что долговременная память связана со стабиль ным изменением чувствительности к ацетилхолину. Активация рецепторов постсинаптической мембраны об легчает обучение, ускоряет фиксацию, способствует извлечению следа из памяти. И наоборот, антагонисты ацетилхолина нарушают обучение и воспроизведение, вы зывая амнезию (Р. Ю. Ильюченок, 1977).
Системы, связанные с образованием и выделением биогенных аминов, — катехоламинергическая и серото-нинергическая принимают самое непосредственное уча стие в механизмах долговременной памяти (Е. А. Гро мова, 1980; Р. И. Кругликов, 1981).
Установлено, что обучение животных в моделях с электрокожным подкреплением условных реакций со провождается активацией норадренергических систем мозга, а обучение с пищевым подкреплением — снижением метаболизма и уровня норадреналина в мозге животных.
Разработана гипотеза, в соответствии с которой но-радреналин, выделяющийся при подкреплении, пролон гирует активность нейронов, вызванную предъявлением условного стимула, и этим облегчает формирование ус ловного рефлекса.
Значительное снижение норадреналина его антаго нистами, разрушение нейронов голубого пятна продол говатого мозга (дающего начало восходящей норадре-нергической системе) или дорзального пучка переднего мозга замедляет обучение, вызывает амнезию и нару шает извлечение следа из памяти (Р. И. Кругликов, 1981). Определенную роль играет и дофаминергическая система (Н. Ф. Суворов, В. В. Суворов, 1978), ибо дофа мин является предшественником образующегося из него норадреналина.
325
Значительно более определенная роль в процессах, связанных с консолидацией следов памяти, принадле жит серотонинергической системе мозга. Е. А. Громо ва (1980) установила, что серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков, выработанных на эмо ционально положительном подкреплении, нарушая вы полнение и сохранение защитно-оборонительных реак ций. Согласно ее концепции моноамины участвуют в процессах обучения и памяти опосредованно, через ней рохимическое обеспечение положительных и отрица тельных эмоциональных состояний (см. также гл. 5). Серотонин причастен к формированию эмоционально положительных, а норадреналин — эмоционально отри цательных состояний. Обе моноаминергические системы находятся в реципрокных отношениях.
В связи с тем, что распространенным приемом иссле дования памяти является использование различного рода амнезирующих (амнезия — потеря памяти) воздействий стрессорного типа, было выдвинуто представление, что стрессоры действуют на процессы консолидации через нейроэндокринные реакции, оказывая первичное влия ние на неспецифические компоненты этого процесса.
Р. И. Кругликов (1984) разработал гипотезу, соглас но которой холинергические механизмы мозга обеспечи вают информационную составляющую процесса обуче ния. Роль же моноаминергических систем мозга сводится к обеспечению подкрепляющих и эмоционально-моти-вационных составляющих процесса обучения и памяти. Причем холинергическая система находится под моду лирующим влиянием моноаминергической системы. Сти муляция норадренергических механизмов перестраива ет хемореактивные свойства, которые при определенных условиях могут закрепляться, обеспечивая создание и сохранение многонейронной констелляции — энграммы. Если норадренергические механизмы мозга в большей мере причастны к формированию временных связей, то серотонинергическая — к их фиксации.
X. Матисс (1979) рассматривает взаимодействие обо их типов медиаторных систем непосредственно на мемб ране нейрона (рис. 73). Он полагает, что повторная ак тивация холинергических синапсов во время стимуляции
326
Рис. 73
Механизмы стабильного
повышения эффективности
синоптической передачи
(по X. Матиссу, 1978)
1 — холинергический медиатор, вызываю щий обратимые конформационные измене ния субсинаптической мембраны; 2 — мо-ноаминергический медиатор, активирующий нуклеотидциклазу; 3 — циклические нук-леотиды; 4 — активированные протеинки-назы; 5 — активация генетического аппарата и изменения синтеза РНК; 6 — изменение синтеза белков (глюкопротеидов); 7 — вклю чение вновь синтезированных белков холи-нергическим медиатором изменений субси наптической мембраны.
вызывает кратковременные конформационные пере стройки постсинаптических мембран, повышающие си-наптическую проводимость. Если в течение этого вре мени к нейрону поступают «безусловные» влияния, опосредуемые моноаминергическими системами, то включается цепь внутриклеточных метаболических процессов с участием циклических нуклеотидов. В ходе этих процессов синтезируются полипептиды или бел ки. Они взаимодействуют с белками постсинаптичес ких мембран, подвергшихся в ходе сенсорной (услов ной) стимуляции конформационным перестройкам, и стабилизирует эти изменения. В результате нейрон при обретает набор синаптических входов повышенной эф фективности, обеспечивающий его участие в составе энграммы.
Данная концепция, весьма правомерная в принципе, не может быть полностью принята, ибо показано, что 95% пресинаптических моноаминергических термина-леи не образуют синапсов на нейронах, а выделяющиеся моноамины, диффундируя на значительные расстояния, оказывают модулирующие влияния на множество обра зований. Поэтому моноаминергические системы мозга в последнее время стали причислять скорее к нейромоду-ляторным, чем к классическим медиаторным системам. Объектом таких модулирующих влияний является хо-линергическая система.
327
Среди вероятных медиаторов, от уровня метаболиз ма которых зависят процессы долговременной памяти, следует упомянуть гамма-аминомасляную кислоту, глу-таминовую кислоту, а также вторичные посредники (циклические нуклеотиды и ионы кальция). Разработка этих вопросов находится только в начальной стадии.
Информационные макромолекулы. Участие нуклеи новых кислот и белков в ключевых процессах обучения и памяти не вызывает сомнений. Теоретические представ ления подразделяются на две группы. Согласно первой группе гипотез обучение и память связаны с кодирова нием приобретенных форм поведения в информацион ных макромолекулах. Согласно второй группе гипотез, исходящей из взаимосвязи генома и синтеза специфи ческих белков нервной клетки, на основе функциональ ного объединения нейронов возникает структурное их объединение, представляющее собой энграмму памяти.
Первая группа гипотез о кодировании индивидуаль ного опыта в макромолекулах базируется на следующих аргументах: качественном изменении РНК и белков при обучении и возможности «переноса памяти» от обучен ного мозга к необученному с помощью РНК или поли пептидов.
X. Хиден (1967) считал, что под влиянием приходя щей к нейрону импульсации происходит перегруппировка оснований в молекуле РНК, что приводит к синтезу на такой ядерной РНК молекул белка измененной структу ры, обусловливающих избирательную чувствительность нейрона именно к данной конфигурации импульсов. Наряду с этим при обучении были описаны синтез поли пептидов (Г. Унгар, 1973) и избирательный синтез моз-госпецифических белков. Много работ, в которых иссле дуют участие РНК в процессах памяти, не позволяют снять целый ряд принципиальных вопросов, и поэтому нельзя исключить неспецифический характер участия нуклеотидов. Так оказалось, что введение животным стимуляторов или ингибиторов синтеза РНК отражается в первую очередь на выработке новых навыков, а не на их сохранении. Пока не получено ни одного убедитель ного аргумента в пользу признания определяющей роли макромолекул в кодировании индивидуального опыта.
328
Особо стоит вопрос о так называемом «переносе па мяти». Подобного рода исследования на беспозвоноч ных (планарии, Д. Мак-Кеннел, 1959) и млекопитаю щих (белые крысы, Г. Унгар, 1965) в свое время носили сенсационный характер. Но при их тщательном анали зе оказалось, что они содержат ряд методических по грешностей, существенно снижающих их доказательную силу. Вместе с этим нельзя не считаться с достаточно убедительными наблюдениями о наличии стимулирую щего влияния экстракта мозга или ликвора обученных доноров на способность к обучению у реципиентов. Ви димо, существует какой-то химический фактор, обеспе чивающий не прямой «перенос памяти», а облегчающий формирование соответствующего навыка у животных-реципиентов. Г. Адам (1983) на основании своих иссле дований также приходит к выводу о неспецифическом стимулирующем эффекте экстракта мозга, отвергая за ним функцию «кода памяти».
В последнее время описаны факты прямого переноса условного сахаринового отвращения у крыс (Г. А. Вар-танян, 1986). У одной группы крыс вырабатывали от вращение к сахариновому раствору при сочетаниях пи тья этого раствора с введением животным хлорида лития, приводящего к интестинальному шоку. Ликвор обучен ных животных вводили субокципитально реципиентам, у которых достоверно снизилось потребление сахарино вого раствора.
Другой формой «транспорта памяти» является пере нос импринтинга у цыплят. Получены некоторые дан ные, свидетельствующие об олигопептидной природе ве щества-переносчика, а также о быстром включении этого вещества в формирование нового навыка у реципиента (Г. А. Вартанян, М. И. Лохов, 1987).
Для трактовки механизмов «переноса» может быть использована гипотеза об участии иммунологических механизмов в долговременной памяти (И. П. Ашмарин, 1975). Если представить себе, что после прохождения импульсов через синапс усиливается синтез специфичес ких белков-антигенов, то их избыток должен выходить в околосинаптическое пространство. Эти белки взаимо действуют с рядом расположенными клонами клеток
329
астроцитарнои глии и индуцируют их размножение и образование антител. Последние специфически взаимо действуют с постсинаптическими мембранами тех же нейронов и облегчают проводимость в соответствующих синапсах. Данный клон астроцитов сохраняется в тече ние жизни. В свете данной гипотезы действующим нача лом «переноса памяти» может быть избыточный анти ген пептидной природы, который способен автоматически найти в мозге реципиента либо соответствующую клет ку глии, либо синапс.
Существует большое число данных, свидетельствую щих о том, что полноценный белковый синтез в мозге необходим для процесса консолидации и формирования долговременной памяти. Причем при глубоком угнете нии белкового синтеза и относительно кратковременном обучении наблюдается сохранение выработанных рефлек сов через минуты или часы обучения. Но уже через часы и сутки после обучения выявляются глубокие наруше ния в сохранении выработанных навыков. Следователь но, процессы белкового синтеза не нужны в ближайшее время после обучения, они понадобятся значительно поз же на этапе консолидации энграммы. Детальный анализ содержания белков в коре мозга обнаружил, что при формировании новой двигательной координации, связан ной с предпочтением одной конечности у крыс, в сенсо-моторной коре возникает выраженная асимметрия в со держании белков в крупных пирамидных нейронах.
Убедительные данные об участии в функциях памя ти получены для двух мозгоспецифических белков S-100 и 14-3-2 (X. Хиден). Первый — активно взаимодейству ет с мембраной и сократительными белками нейрона при участии нейронов кальция. Второй является фермента тивным белком, участвующим в реакциях гликолиза в нейронах. Было обнаружено максимальное содержание в гиппокампе белка S-100 на 4-5-й дни обучения парал лельно увеличению ионов кальция. В сравнении с этим Хиден показал, что консолидация памятного следа со провождается накоплением белка 14-3-2 прежде всего в коре мозга, а не в гиппокампе. Ряд авторов вообще рас сматривают S-100 как преимущественно глиальный бе лок, и лишь белок 14-3-2 связывают со специфическими
330
процессами сохранения энграммы. А уровень белка S-100 отражает неспецифическую реакцию мозга на уси ленное функционирование церебральных структур.
Для создания устойчивости образованной энграммы должна существовать система обновления специфичес ких рецепторных белков, которая включает участки ге нома, ответственные за синтез соответствующих белков. Либо должны возникать стабильные модификации ДНК, в результате которых в нейроне возникает и поддержи вается пожизненно синтез любого нейроспецифического белка или, наоборот, выключается необратимо синтез маскирующего белка. Г. Линч и М. Бодри (1984) выдви нули гипотезу, сущность которой состоит в следующем. Повторная импульсация в нейроне сопровождается уве личением концентрации кальция в постсинаптической мембране. Это активирует фермент — кальций-зависи мую протеиназу, которая расщепляет один из белков мембраны. Его расщепление освобождает замаскирован ные ранее неактивные белковые глутаматрецепторы. Число активных глутаматрецепторов возрастает, и воз никает состояние повышенной проводимости синапса длительностью 3—6 сут.
Эта гипотеза имеет много прямых и косвенных до казательств в свою пользу. Она привлекает внимание тем, что позволяет рассматривать структурную ансамб левую организацию энграммы и при этом учитывает такой важный компонент нейронной конструкции, как дендритные шипики с их белковым цитоскелетом. Ак-сошипиковые контакты — наиболее пластичное соеди нение между нейронами, которое может быть ответствен но за эффективность синаптической передачи. Если представить себе, как показали многие авторы, что ко личество самих шипиков и синапсов на них увеличива ется в онтогенезе и прямо зависит от накопления инди видуального опыта, то есть от образования энграмм памяти, то их использование по поводу новых поведен ческих задач и в составе новых обширных констелля ций должно подразумевать наличие соответствующих механизмов. С одной стороны, синаптическое соедине ние с шипиком является структурно достаточно стабиль ным, ибо сохраняет свою целостность при центрифуги-
331
ровании синаптосомальных фракций, с другой — функ ционально весьма подвижным. Последнее может дос тигаться с помощью механизма изменения диаметра ножки шипика, который, в свою очередь, меняет со противление мембраны. Это может обеспечиваться на личием контрактильного аппарата в ножке шипика, который представлен молекулами белка актомиозина. Активация этих молекул может возникать при высво бождении ионов кальция из депо, коим является содер жащийся в головке шипиковый аппарат — эндоплаз-матический ретикулум. Высвобождение ионов кальция происходит при действии медиатора на постсинаптичес-кую мембрану. Сокращение молекулы актомиозина приводит к укорочению и утолщению ножки шипика, в результате чего меняется сопротивление и проведе ние электрического тока к дендритному стволу. Эти представления носят еще весьма гипотетический харак тер (А. С. Батуев, В. П. Бабминдра, 1984). Значение их в том, что они обращают внимание на построение мно гонейронной энграммы и на наличие внутрисинапти-ческого цитоскелетного белкового комплекса регуляции синаптической эффективности.
Нейропелтиды. Г. Унгар (1977) был первым, кто об ратил внимание на участие нейропептидов в явлениях обучения и памяти, которые служат, с его точки зре ния, своеобразными маркерами специфических нейрон ных путей.
В настоящее время основные исследования проведе ны на гормонах гипоталамо-гипофизарного происхожде ния или их фрагментах — коротких цепочках амино кислотных остатков.
Нейропептиды обнаружены в аксонных окончаниях нейронов вместе с медиаторами. Установлено, что ней ропептиды могут усилить или затормозить действие ме диатора. Такие нейропептиды-спутники вместе с меди аторами создают и поддерживают на постсинаптической мембране специфические рецепторные мозаичные на боры, способствующие быстрому проведению опреде ленного вида возбуждения. Пептид-спутник повышает сродство рецептора к основному медиатору, он более стабилен, чем основной медиатор, что обеспечивает
332
пролонгированное облегчение проведения через синапс (И. П. Ашмарин, 1987).
Так, адренокортикотропный гормон (АКТГ) и кор-тикостероиды и их модификации существенно влияют на обучение и память. Их эффект зависит от интенсив ности обучения, он ослабевает по мере увеличения ин тервала между обучением и введением пептида и явля ется достаточно кратковременным.
Специальные исследования на животных с разрушен ным гипофизом выявили у них значительный дефицит памяти. Последнее связывали с недостатком в организ ме гипофизарного гормона — вазопрессина. Дополнитель ные опыты на линии крыс с генетическим дефицитом вазопрессина и нарушением памяти и улучшением ее после инъекции дополнительных количеств вазопресси на подтвердили участие этого пептида в формировании памятных следов. Причем у этих животных страдал не сам процесс обучения, а именно консолидация сформи ровавшихся энграмм. Противоположное действие ока зывал другой гормон гипофиза — окситоцин. который рассматривают как естественный амнезирующий нейро-пептид. Он нарушает сохранение выработанных навы ков независимо от типа обучения у животных.
Среди других нейропептидов выделяют эндогенные опиоиды — эндорфины и энкефалины, которые оказы вают выраженное влияние на обучение и память, замед ляют угашение условных рефлексов, улучшают их со хранение, хотя и ухудшают их формирование.
Большинство ученых склоняются к представлению о том, что нейропептиды регулируют память через взаи модействие с медиаторами и через их влияние на мета болизм макромолекул. Действительно, оказалось, что предварительное разрушение голубого пятна предотвра щает усиливающее действие вазопрессина на процессы консолидации. Такой же эффект возникает при предва рительном разрушении серотонинергических нейронов ядер шва. Но в отсутствие норадренергической системы чувствительность серотонинергической системы возрас тает. В свою очередь имеются данные о том, что влияние серотонина на консолидацию энграммы опосредуется через систему опиоидных пептидов.
333
Таким образом, прослеживается тесная взаимосвязь всех без исключения нейрохимических механизмов обу чения и памяти. По-видимому, изменение белкового ме таболизма является тем конечным звеном, через которое реализуются любые воздействия на процессы обучения и памяти. За счет изменений белкового метаболизма осу ществляются процессы формирования и закрепления многонейронной энграммы. «Хранителем всех форм ней-рологической памяти служит система межнейронных вза имодействий, и участие информационных биополимеров проявляется лишь во включении или выключении актив ности различных участков предшествующего генома, а не в синтезе новых нуклеотидных или аминокислотных последовательностей».1 Дальнейшая задача состоит в раз делении специфических и неспецифических факторов формирования энграммы памяти с углубленным анали зом ее нейрохимических и структурных основ.
§ 41. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Различают генетическую, иммунологическую и ней-рологическую (нервную) формы памяти. Последняя под разделяется на кратко- и долговременную память, по мимо которых выделяют еще и промежуточную память. Перевод значимой информации из кратко- в долговре менную память называется консолидацией энграммы, то есть образованием структурно-химических изменений, фиксирующих внешнюю ситуацию и отношение к ней самого субъекта.
Кратковременная память только что минувших со бытий или впечатлений, извлеченных из долговремен ной памяти, основывается на импульсной реверберации в замкнутых нейронных цепях. Долговременная память формируется на основе синтеза макромолекул — нуклеи новых кислот и белков — и связана с активацией гене тического аппарата нервной клетки, в результате чего возникают изменения в мембранах нейронов и межней ронных связях.
1 Ашмарин И. П. Молекулярные механизмы нейрологической па мяти // Механизмы памяти (Руководство по физиологии). Л., 1987. С. 61.
334
Глава 9. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА
§ 42. ДОМИНАНТА
И УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС КАК ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА
Корковый очаг стационарного воз буждения. А. А. Ухтомский экспериментально электри ческим или фармакологическим путем формировал в спинном и головном мозге очаг стационарного возбуж дения, в результате чего он обнаружил, что одним из его свойств является способность реагировать на посторон ние для него возбуждения.
В лаборатории В. С. Русинова (1967) было показано, что стационарное возбуждение в коре головного мозга сопровождается сдвигом уровня постоянного потенциала. Эти же сдвиги могут быть вызваны искусственно путем поляризации коры слабым постоянным током. Анодиза-ция слабым постоянным током коркового представитель ства одной из конечностей бодрствующего кролика со здает условия, при которых ранее индифферентные световые и звуковые раздражения начинают вызывать двигательную реакцию соответствующей конечности. Специальными опытами было показано, что такой очаг возбуждения обладает не только способностью суммиро вать возбуждение, но и свойствами интерности, тормо жения при чрезмерных возбуждениях и восстановления при оптимальных условиях раздражения.
Структурами, принимающими активное участие в об разовании такого очага, являются апикальные дендриты, пирамидных клеток, интернейроны и клетки глии. Их анодизация создает условия, при которых значительная часть нейронов коры становится полисенсорной.
Таким образом, в доминантном очаге происходит ус тановка на определенный уровень стационарного возбуж-
335
дения, способствующий суммированию ранее подпоро-говых возбуждений и переводу на оптимальный для дан ных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие работающие очаги.
Однако события, происходящие в поляризационном очаге, характеризуют лишь одну из сторон процесса скла дывания доминанты. Оказалось, что в формировании коркового доминантного очага участвуют различные не специфические образования таламуса. Дополнительная поляризация мезэнцефалических и таламических ядер ретикулярной формации облегчала формирование дви гательной доминанты, усиливала ее. Если корковый до минантный очаг тестируется световой стимуляцией, то дополнительная оптимальная поляризация наружного коленчатого тела подкрепляет доминанту.
На «поляризационной модели» исследовались меха низмы суммации путем сочетания подпороговых раздра жений сенсомоторной коры кошки и световых вспышек. Замечено появление в результате суммации движения соответствующей конечности (Р. А. Павлыгина, 1982). Этому предшествует изменение конфигурации дендрит ного потенциала той же зоны коры — появляется допол нительная волна, связанная с тормозным процессом. Сра зу вслед за этим наблюдается «отдача» в виде учащения нейронной активности, совпадающей с волнами после разряда и движением конечности животного. Следователь но, одним из механизмов суммации является двухфазная реакция с непосредственным переходом от торможения к возбуждению. Эти эффекты суммации исчезают сразу после прекращения сочетаний. Однако, если те же соче тания проводить на фоне поляризации коры слабым по стоянным током, они сохраняются в виде следа десятки минут после прекращения раздражений.
Сама же поляризация приводит к изменению как фо новой активности, так и формы реагирования нейронов: учащение реакции на световое раздражение появилось у ранее нереагировавших нейронов, увеличилась интенсив ность ответа у ранее реактивных клеток коры, тормоз ная реакция на раздражитель сменилась на возбудитель ную. Была показана возможность двух функциональных
336
состояний доминантного центра. Первое — длительное, скрытое, без выхода на эффектор, с повышением возбу димости не только в поляризационном участке сенсомоторной коры, но и в других районах, способствующее иррадиации возбуждения из любого участка к доминант ному очагу. Второе — в момент двигательной реакции угнетаются ответные реакции коры на дистантные раз дражения, что является проявлением сопряженного тор можения при реализации двигательной доминанты.
Повышение возбудимости участка коры под влияни ем поляризации не только обусловлено изменениями мембранного потенциала эфферентных пирамидных ней ронов, но и само влияет на другие структуры. К тако вым, в частности, относятся вставочные клетки и глия: увеличивается количество олигодендроцитов около пи рамид и интернейронов, возникают сдвиги содержания РНК в цитоплазме и ядрах клеток. Кроме того, меняют ся и нейронные взаимоотношения, которые рассматри ваются как морфологический коррелят их высокой функ циональной активности.
Описывая свойства доминанты как системы центров с высокой возбудимостью, А. А. Ухтомский подчерки вал значение временного фактора ее существования. Именно на длительности функциональных сдвигов в цент рах и базируются такие свойства доминанты, как стой кость, инертность, способность к суммации. Иными сло вами, доминанта опирается в своем существовании на наличие определенного набора оптимальных раздражи телей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают доминанту от частных коротких рефлексов. В противовес такому консервативному началу доминан ты, которое выражается в подкреплении ее за счет все возможных поводов и впечатлений, А. А. Ухтомский подчеркивал ее прогрессивную роль в процессе новооб разования рефлексов на среду, когда происходит быст рый подбор «нужных, имеющих непосредственную связь впечатлений ».
Гипоталамический очаг стационарного возбуждения. С целью анализа естественных событий в организме рас смотрим свойства отдельных хеморецептивных зон моз га. Такие «центральные хеморецепторы» или их сово-
337
купности описаны, обнаружена их специализация к оп ределенному химическому соединению или гормону. Специфические хеморецепторные нейроны, высокореак тивные к колебаниям «физиологических констант» орга низма, описаны в большом числе в ядрах гипоталамуса. Поэтому первичный очаг возбуждения при формирова нии некоторых естественных биологических доминант (голода, жажды) может возникать именно в этих образо ваниях мозга. Инертность такого очага обеспечивается за счет длительной активации соответствующих низко пороговых хеморецепторных нейронов и окружающих их глиальных клеток.
Например, стойкая мотивация жажды сопровожда ется возникновением в супраоптическом и в латераль ном ядрах гипоталамуса длительных вспышек гипер-синхронизованной активности, которые с усилением мотивации иррадиируют на кору больших полушарий (рис. 74). Эти вспышки провоцируются также световы ми и звуковыми стимулами и исчезают после внутрипо-лостного введения воды или внутривенного введения физиологического раствора. Уже эти признаки свидетель ствуют о том, что при мотивации жажды в гипоталамусе формируется стойкий доминантный очаг (А. С. Батуев, Б. Г. Гафуров, 1988).
Подобного рода первичные очаги стационарного воз буждения можно рассматривать в качестве одного из системообразующих факторов при формировании доми нирующей нейродинамической констелляции мозговых структур.
Анализ нейронной активности латеральных ядер гипо таламуса при формировании мотивации жажды (А. С. Ба туев, Ю. Ли, 1987) обнаружил возникновение централь ных и периферических перестроек во вкусовой сенсорной системе. Мотивация жажды повышает возбудимость вход ных рецепторных элементов вкусовой сенсорной систе мы и облегчает проведение к центральным нейронам информации о химических качествах пищи путем рас крытия рецептивных полей нейронов и перехода их на режим широкополосного приема.
Возникновение таких первичных очагов может ве сти к появлению вторичных и более мощных очагов
338
Рис. 74
Суммарная биоэлектрическая активность
коры и ядер гипоталамуса у кошек с мотивацией жажды,
созданной прямым введением хлорида натрия в латеральные ядра
гипоталамуса (по Б. Г. Гафурову и И. В. Якунину, 1989)
А — исходный фон; Б — после однократного введения хлорида натрия (горизонталь ная линия сверху) появляется высоковольтная активность и поисковое поведение в сторону поилки; В — после питья 30 мл воды оба признака жажды исчезают; Г — спустя 10 мин жажда восстанавливается, Д — вновь исчезает после введения в лате ральный гипоталамус адреналина; Е — через 15 мин поведенческие и биоэлектричес кие признаки жажды восстанавливаются; 1 — латеральный отдел гипоталамуса; 2 — сенсомоторная область коры; 3 — супраоптическое ядро гипоталамуса; вертикальная стрелка — введение адреналина. Калибровка: время — 1с, амплитуда — 50 мкВ.
339
в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Напри мер, в нейронах гиппокампа посттетаническая потенциа-ция длится часами или даже сутками.
Другой структурой, где могут формироваться вторич ные очаги стационарного возбуждения, является кора головного мозга. Принципиальным отличием таких оча гов от первичных является исходная причина их воз никновения. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре боль ших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой кон вергенции к ним множества суммирующих здесь сенсорных влияний. По-видимому, следовые процессы здесь настолько мощны, что приводят к каким-то структур ным изменениям, длительно модифицирующим передачу в синапсах. Одним из возможных механизмов являются стационарные изменения цитоскелета в аксошипиковых синапсах.
Если применительно к биологическим мотивациям локализацию первичных очагов можно связывать с ги-поталамическими ядрами, то топография вторичных очагов должна опираться на карту гипоталамо-кортикаль-ных связей. Р. А. Павлыгина (1982) считает, что в нор мально функционирующем организме должны быть за ложены механизмы, допускающие сосуществование нескольких доминант одновременно. Сопряженные тор мозные взаимовлияния характерны для функционально несовместимых деятельностей, взаимоотношения меж ду которыми закреплены генетически. Образование же рецептивного поля доминанты, то есть избрание адекват ных для себя сигнальных раздражений, способных к вос произведению и последующему поддержанию доминан ты, отражает наиболее пластическое звено доминанты, также опирающееся на процессы центрального торможе ния. Значит, торможение как в части афферентного обес печения доминанты, так и в части ее координированного эфферентного выполнения играет определяющую роль, и сопряженное торможение первично выступает в роли орга низатора суммации в наличном очаге возбуждения.
340
Таким образом, для обеспечения суммации сенсор ных воздействий в пределах рецептивного поля корти кального вторичного «очага» повышенной возбудимости необходимо допустить торможение как второстепенных сигнализаций, так и конкурентных рефлекторных актов.
Доминанта и условный рефлекс. В своей работе «Об условно-отраженном действии» А, А. Ухтомский писал: «Шеррингтоновские принципы отмечают особо, как ус пело отпечатлеться уже морфологически преобладание рецептивных приборов над исполнительными (двигательными). Но впервые И. П. Павлов со своими учени ками осветил тот механизм и принцип, которым это преобладание формируется на ходу работы организма. Это механизм „условного рефлекса" и принцип „вре менной связи". Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепившие функци ональную и морфологическую связи между собой на следственно и филогенетически, то И. П. Павлов улав ливал самое закладывание и новообразование связи в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер конвергенции относительно эфферентных (исполнитель ных) приборов... Связь исполнительного органа с но выми рецептивными поводами может закладываться, так сказать, случайно, вследствие того, что работа дан ного исполнительного органа имела случаи — более или менее совпадать во времени с данной дальней рецепци ей. Кора бдительно примечает такие совпадения, зак ладывает по их поводу новые связи, сначала времен ные, а затем могущие закрепиться в качестве опыта и фонда, который будет использован животным для даль нейшей жизни... перед нами новая рефлекторная дуга в процессе своего закладывания и дальнейшего закреп ления»1.
Рецептивное поле доминанты создает спектр тех сиг-нально значимых факторов среды, которые обеспечивают данную доминанту на разных стадиях ее существования. А. А. Ухтомский (1966) выделил три стадии доминанты: 1. Стадия доминанты, безразлично привлекающей к себе в качестве поводов возбуждения всевозможные рецеп-
1 Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 4. С. 225-226.
341
ции. 2. Стадия образования условного рефлекса, когда из множества действующих рецепций доминанта вылав ливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна (выработка адекватного раздра жителя для данной доминанты). 3. Стадия более или менее исключительной связи данной доминанты с дан ным рецептивным содержанием, когда каждый из кон трагентов (внутреннее содержание и внешний образ) бу дут вызывать и подкреплять исключительно друг друга.
На первой стадии достаточно устойчивой доминанты ее рецептивное поле оказывается чрезвычайно широким: разнообразные афферентации подкрепляют наличную доминанту. Причем уже на этой стадии обнаруживается координирующая роль торможения, препятствующего выполнению иных форм деятельности (Р. А. Павлыги-на, 1982, 1988).
Признавая за доминантой способность подкреплять ся разнообразными факторами среды, следует иметь в виду существование механизмов избирательного реаги рования, то есть наиболее эффективных агентов среды, жестко связанных с поддержанием и реализацией дан ного доминантного состояния. К такого рода сигналам в первую очередь должны быть отнесены натуральные раз дражители (по павловской терминологии) или ключевые раздражители (по терминологии этологов). Причем со всем не обязательно, чтобы такие свойства сигналов были бы генетически детерминированы.
Например, в определенных условиях одиночные ком муникационные сигналы животных могут приобретать характер ключевых раздражителей. Таким условием для кошек может быть возникновение биологической доми нанты, проявляющейся во время лактации (Н. Н. Соко лова, 1984). В стрессорных ситуациях котята издают сигналы, близкие по структуре к сигналам новорожден ных. Такие сигналы неизменно вызывают реакцию ма теринского ухаживания у самок. Если же такие сигна лы предъявляются с магнитофона, то у лактирующих самок проявляется лишь ориентировочная реакция без активного поиска котенка. Следовательно, для возник новения адекватных ответных реакций кошки-матери необходимо комплексное воздействие разномодального
342
сигнала, звуковые же компоненты являются лишь час тью демонстрационного поведенческого комплекса, не достаточной для полного воспроизведения адекватных реакций.
Таким образом, рецептивное поле доминанты ма теринского ухаживания у лактирующих кошек пред ставляет собой динамическую систему, в состав кото рой входят жесткие компоненты (ключевые сигналы) и пластические компоненты, биологическая значимость которых для данной доминанты оценивается в контек сте всей окружающей ситуации.
Фронтальная кора у кошек-самок к моменту рожде ния детенышей оказывается избирательно настроенной к тем звуковым частотам, которые являются формант-ными для видоспецифических вокализаций детенышей первого месяца жизни (Г. А. Куликов, 1989). Значит, состояние доминанты обеспечивает выделение жестких компонентов (ключевых), связанных с восприятием наи более значимой в биологическом отношении сигнализа ции и выполнением соответствующих жестко запрограм мированных поведенческих актов.
Закономерности избирательного реагирования на сиг-нально значимые агенты среды могут служить физиоло гическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсор ных входов, так и в фильтрации информации, извлекае мой из систем кратко- и долговременной памяти.
Закрепление рецептивного поля с выделением адек ватных для данной доминанты агентов внешней среды осуществляется по механизму условного рефлекса, в котором важнейшую роль отводят фактору подкрепле ния. Подкрепление условного рефлекса направлено к удовлетворению текущей доминирующей мотивации, к снижению возбудимости первичного доминантного оча га. Мотивационное поведение животных направлено прежде всего на снижение доминанты. Полное удовлет ворение биологической потребности, достигнутое в ре зультате подкрепления систем условных рефлексов, при-
343
водит к исчезновению доминантных очагов и торможе нию соответствующих условных рефлексов.
Теперь обратимся к рассмотрению эндогенно вызван ного доминантного состояния (например, жажды) и его условнорефлекторного удовлетворения (И. П. Никитина, 1983).
Мотивация жажды создавалась добавлением соли в пищевой рацион и ограничением воды. У животных на разные условные сигналы вырабатывались побежки к двум разным кормушкам, в одной из которых подава лась пресная, а в другой — соленая пища. При избы точном поступлении соли в организм возникал отказ животного даже от минимально соленой пищи и пре кращение побежек по сигналу «соленого». В результа те солевой перегрузки активируется система неспеци фической оценки содержания соли в предлагаемой животному пище с последующим формированием отри цательной реакции на эту пищу. Это состояние являет ся стойким и гетеросенсорным по своему обеспечению, ибо не только конкретный условный сигнал, но и вся окружающая ситуация его подкрепляла, то есть оно ха рактеризовалось всеми свойствами доминантного состоя ния. Доминирующая мотивация жажды выступает как фактор неспецифической инициации реакций отверга-ния всего соленого и предпочтения всего пресного. Одно временно с этим могут возникнуть и реакции неспецифи ческого поиска предмета удовлетворения доминирующей мотивации. Даже однократное положительное заверше ние такого поведенческого акта, санкционируемое со ответствующим эмоциональным сопровождением, мо жет закрепиться в памяти.
Значение сигнальных факторов окружающей среды выступает ярко при использовании различных приемов противопоставления условных сигналов «пресного», ко торые теперь подкрепляются пищей разной степени со лености. По сигналам «пресного» животное направляет ся к соответствующей кормушке и поедает из нее пищу такой степени солености, которая ранее стойко отверга лась. Такое условнорефлекторное «опреснение» пищи (психическое опреснение) может служить удачной моде лью для исследования вкусовых иллюзий.
344
Вероятно, пищевой условный сигнал, как и доми нирующая мотивация, управляют прежде всего вкусо выми порогами, поэтому животное и поедает неадек ватную сигналу пищу. Условный сигнал приобретает свойства создавать определенный диапазон вкусовых по рогов, в пределах которого данная мотивация может быть реализована с наибольшей вероятностью. Висцеральная сигнализация, формирующая доминирующую мотива цию, также определяет тот пороговый диапазон вкусо вых сигналов, которые способны удовлетворить биоло гическую потребность.
Третья стадия доминанты строится на законе «об ратных отношений» А. А. Ухтомского: симптомокомплекс доминанты может репродуцироваться при наличии адекватных сигналов. Такие ретенционные способнос ти принадлежат коре больших полушарий, которая а) формирует адекватные стимулы для доминанты, б) за пускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов и в) обеспечивает взаимодействие и переклю чение доминант.
На этой стадии речь должна идти не столько об эле ментарных биологических доминантах (голод, жажда, половое чувство), сколько о сложном памятном следе, носящем ситуативный характер (интегральный образ), а также о динамической констелляции мозговых струк тур, обеспечивающих целенаправленное поведение орга низма.
Старая доминанта возобновляется или для того, что бы при новых данных обойтись при помощи старого опы та, или для того, чтобы по новым данным переинтегри ровать старый опыт (А. А. Ухтомский, 1950). Значит, пространственно разнесенные компоненты доминирую щей констелляции представляют собой центральную модель поведенческого акта, которая сформирована по закону доминанты и условного рефлекса и записана в долговременной памяти.
Справедливо заключение П. В. Симонова, который пишет: «Комбинация (точнее — синтез) механизма до минанты с механизмами формирования условного реф лекса обеспечивают оба фактора, необходимых и доста точных для организации целенаправленного поведения:
345
его активный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тон ко специализированный условный рефлекс)».1
Таким образом, доминанта и условный рефлекс рас сматриваются в качестве основных принципов организа ции целенаправленного и адаптивного поведения.
§ 43. ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА
РЕТИКУЛО-СТВОЛОВЫЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ
Ретикулярная формация — это филогенетически старая система мозга, которая не представляет собой единого анатомического целого и морфологически явля ется гетерогенным образованием. Трудно определить и анатомическую протяженность ретикулярной формации, которая занимает центральное положение на всем про тяжении ствола (рис. 75).
1 Симонов П. В. Взаимодействие доминанты и условного рефлекса как функциональная единица организации поведения // Успехи фи-зиол. наук. 1983. Т. 14. № 1. С. 18-19.
346
Нейрональной основой интегрирующей функции ре тикулярной формации служат длинноотростчатые клетки, аксоны которых могут распространять влияние как в каудальном, так и в ростральном направлении. Ретикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ретикулярной формации, а последнюю со спинным моз гом, большими полушариями и мозжечком.
Каждая сенсорная система направляет пути в рети кулярную формацию. Описаны мощные влияния сома тических и висцеральных нервов, что позволило считать одной из функций ретикулярной формации висцеро-соматическую интеграцию. Показаны пути в ретику лярную формацию от ядер тройничного нерва, вестибу лярных ядер, верхней оливы.
Кора мозга оказывает регулирующие влияния на дея тельность ретикулярной формации. Пути из ретикуляр ной формации в нисходящем направлении — к спинно му мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем — к структурам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому принципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер.
Для активности ретикулярных нейронов характерна аутогенная ритмика, которая служит для осуществле ния тонических влияний на спинной мозг и большие полушария головного мозга. Сами ретикулярные нейро ны способны отвечать на раздражения практически всех афферентных путей или центральных мозговых струк тур. Такая обширная конвергенция влияний у разных ретикулярных единиц значительно варьирует и зависит от функционального состояния мозга. Если ретикуляр ный нейрон дифференцирует входные влияния по их модальностям, то полисинаптические цепи нейронов с короткими аксонами, по которым активность распрост раняется внутри самой ретикулярной формации, лиша ют первоначальный сигнал его модальной специфичнос ти. Поэтому к ядрам таламуса поступает активация, являющаяся продуктом полимодального интегрирования на ретикулярных нейронах.
Дифференцированный характер конвергенции, топи ческое фракционирование и гетерогенность в организа-
347
ции афферентных и эфферентных связей позволяют за ключить, что функции, приписываемые ретикулярной формации, касаются главным образом интеграции и ре гуляции разных видов деятельности.
П. К. Анохин (1968) обращал внимание на гетерохими-ческую чувствительность отдельных синапсов и целых по-линейрональных цепей, активируемых раздражениями различного биологического качества (боль, голод и др.).
Ретикулярные влияния по соответствующим путям могут достигать различных релейных ядер сенсорных систем и дифференцирование модулировать афферент ные потоки. Показано, например, что концентрация вни мания животного на зрительном объекте приводит к бло кированию передачи сенсорных импульсов в слуховой системе (П. Эрнандец-Пеон, 1962). Явления, именуемые привыканием, связывают с регулирующей функцией ре тикулярной формации. Поскольку привыкание рассмат ривают как простейший вид обучения, то ретикулярной формации приписывают известную роль в формировании условных рефлексов (А. Гасто, И. Иошии и др.).
Интегрированные на ретикулярном уровне размодаль-ные афферентные посылки с учетом мотивационных факторов формируют импульсные тонические влияния к специфическим сенсорным системам, приводящие к модуляции проведения по ним соответствующих сигна лизаций. В результате создаются предпосылки для ус пешного синтеза различных сенсорных сигнализаций на более высоких уровнях мозга. Другая сторона восходя щих ретикулярных влияний может заключаться в со здании на таламокортикальном уровне такого функцио нального состояния (или центрального тонуса мозга), который обеспечит адекватные условия для формирова ния разномодального афферентного синтеза.
ТАЛАМОКОРТИКАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ
Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. На ряду со специфическими и неспецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной категории ассоциативные таламокортикалъные системы. Приме нительно к высшим млекопитающим это своеобразные
348
структуры, не принадлежащие какой-либо одной сен сорной системе, но получающие информацию от несколь ких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релейных образований. В свою очередь, эти ядра про ецируются на ограниченные корковые территории, ко торые именуются ассоциативными полями.
Согласно анатомическим данным выделяют две выс шие ассоциативные системы мозга. Первая включает заднюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на теменную область коры, и именуется таламопарие-тальной системой. Вторая на таламическом уровне со стоит из медиодорзального ядра с его проекцией на лоб ную область коры и называется таламофронталъной системой. Обе ассоциативные системы — продукт про грессивной дифференциации неспецифического таламу са и достигают значительных размеров у приматов и че ловека.
Таламопариетальная система. Теменная кора явля ется местом широкой гетеросенсорной конвергенции по волокнам от специфических, ассоциативных и неспеци фических ядер таламуса, а также по путям от сенсор ных корковых зон и симметричной коры противополож ного полушария.
Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект на теменную кору: здесь описаны наряду с муль-тисенсорными и собственно зрительные нейроны, кото рые отвечают на перемещения в определенном направ лении сложных геометрических фигур. Иногда эти же клетки отвечают и на звуковые воздействия, и на дви жения глаз.
Обнаружено три типа межсенсорного взаимодействия на нейронах теменной коры: I — суммирующий нейрон, который при одновременном гетеросенсорном раздраже нии отвечает более сильным разрядом с более коротким латентным периодом, чем на мономодальные стимулы; И — тормозящийся нейрон, латентный период ответа которого увеличивается, когда стимул из моносенсорно го превращается в гетеросенсорный, и III — детектор комплекса, который отвечает импульсным разрядом толь-
349
ко при комплексном гетеросенсорном воздействии и не реагирует на изолированное применение мономодальных стимулов (рис. 76). Показано при этом, что в теменной коре существуют полисенсорные клетки, отражающие докорковый, таламический уровень интеграции, наряду с такими нейронами, на мембране которых реализуются собственно кортикальные механизмы межсенсорного синтеза.
350
Теменная ассоциативная кора посылает мощные нис ходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ре тикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортикоспинального тракта (О. С. Адрианов, 1976).
Все вышесказанное дает основание рассматривать теменные области коры как важнейший дискриминаци-онно-интегративный аппарат больших полушарий.
После удаления теменных полей коры возникают глубокие нарушения в условнорефлекторной деятельно сти как на простые мономодальные, так в особенности на разномодальные комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении про цессами селективного внимания, с оптимизацией режи ма текущей деятельности, а также с формированием ори-ентационных движений к опознаваемому сигналу.
В целом таламопариетальная ассоциативная система мозга представляет собой: 1) центральный аппарат пер вичного симультанного анализа и синтеза обстановоч ной афферентации и запуска механизмов ориентацион-ных движений, 2) один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной ак тивности и 3) важнейший элемент долобной предпуско вой интеграции, участвующий в формировании целост ных полимодальных образов.
Таламофронтальная система. Сенсомоторная кора получает множественные проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических отделов таламуса, ассоциативные кортико-кортикальные и транскаллозаль-ные входы из противоположного полушария и характе ризуется наличием сложных синаптических комплексов для конвергенции на одном и том же нейроне множе ства афферентных влияний. Не только вставочные ней роны, но и выходные элементы сенсомоторной коры — нейроны пирамидного тракта — относятся к категории мультисенсорных клеток.
Установлено три типа ответных реакций мультисен сорных нейронов сенсомоторной коры: 1) привыкание, заключающееся в снижении вероятности ответа на каж дый последующий стимул в серии; 2) сенситизация — усиление реакции при повторных применениях стиму-
351
ла и 3) экстраполяция — формирование упреждаю щего ответа нейрона на каждый последующий стимул в серии.
Такие пластические перестройки ответной активнос ти нейронов в зависимости от характера стимуляции и функционального состояния, интенсивности и модально го состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к формированию систем ных реакций целостного организма.
Этого нельзя сказать по отношению к собственно лоб ным полям на дорзолатеральной поверхности прореаль-ной извилины кошек, которые по нейрофизиологическим и морфологическим данным еще не имеют непосредствен ной увязки с интегративными процессами мозга, а ско рее относятся к структурам неспецифического типа. В то же время медиобазальные отделы лобной коры формиру ют нисходящие пути к таламическим ядрам лимбичес-кой системы. Последствия удаления прореальной изви лины у кошек состоят в дефиците зрительного опознания (Л. В. Черенкова, 1975) или в нарушениях точности зри тельно контролируемых двигательных актов (Ю. А. Юна-тов, 1981). Последнее связывают с тем, что основное пространство собственно лобной коры кошек занимает глазодвигательное поле. Нарушений в других сенсорных системах или эмоционально-мотивационной сферы не отмечалось.
Таким образом, можно выделить следующие основ ные механизмы работы ассоциативных систем мозга (А. С. Батуев, 1979, 1981, 1984).
1. Механизм мультисенсорнои конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несу щие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уров не для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.
2. Механизм пластических перестроек при гетеро-модалъных сенсорных воздействиях. Динамический ха рактер мультисенсорнои конвергенции может проявляться
352
либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо наконец, в формировании экстраполяционного типа ответов. Установлен факт важной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих мо дальностей и в организации внутрикорковых интегра ции. Для теменной коры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межнейронной инте грации, а для сенсомоторной ассоциативной коры пре обладающим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.
3. Механизм краткосрочного хранения следов инте грации, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков (см. гл. 8). Последнее объясняет дефекты памяти и обу чения у кошек и собак после разрушения ассоциатив ных полей коры или соответствующих ядер таламуса.
ЭВОЛЮЦИЯ АССОЦИАТИВНЫХ СИСТЕМ
В параллельных рядах, которыми шло развитие со временных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламокортикальные его си стемы претерпели наиболее существенные морфофункцио-нальные перестройки. Высокого развития достигают кор ковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных си стем мозга со свойствами полисенсорного конвергирова ния. В динамике морфологических преобразований про исходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной деятельности.
В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эволюции ассоциативных систем мозга. При этом необходимо иметь в виду, что степень развития ассоциативных формаций мозга рассматрива ется как показатель филогенетического статуса вида (Г. И. Поляков, 1964). Причем мозг насекомоядных рас сматривается как предшественник с его дальнейшим ус ложнением в параллельных рядах грызунов, хищных и приматов. Исследования обнаружили нечеткость границ дифференциации внутри новой коры и неопределенность
353
функциональной идентификации ее полей. Это согласу ется с отсутствием в таламусе четких границ между сен сорными ядрами.
Вместе с этим определенная область коры ежей (рис. 77) по морфологическим критериям позволяет до пустить присущие ей интегративные свойства даже в пределах столь примитивно организованного неокортек-са (Г. П. Демьяненко, 1977). К этой области коры ежей проецируются примитивные ассоциативные ядра тала-муса — медиодорзальное и заднелатеральное. В данной области обнаружены как развомодальные моносенсор ные, так и полисенсорные нейроны (А. А. Пирогов, 1977). Такие корковые элементы активируются преимуществен но по единому каналу, берущему начало в недифферен цированной задней группе ядер таламуса. Таким обра зом, в этой таламокортикальной системе сочетаются свойства как неспецифических, так и ассоциативных систем млекопитающих (рис. 77).
354
Было показано (И. В. Малюкова, 1974), что такая форма зрительно-слуховой интеграции, как двигатель ный условный рефлекс на одновременный комплекс, не может быть выработана у ежей и попытка ее сформиро вания приводит к невротическим срывам. Однако слож ный цепной двигательный условный рефлекс может быть легко образован на мономодальный сигнал и разрушает ся после удаления ассоциативной области неокортекса. Больше страдают самые тонкие компоненты сенсомотор-ной интеграции, которыми завершается пищедобыватель-ный двигательный акт.
Следовательно, хотя примитивная ассоциативная система ежей еще не способна к организации сложных актов межсенсорной интеграции, но она уже начинает участвовать в осуществлении процессов сенсомоторного синтеза.
Как уже указывалось, насекомоядные являются пря мыми филогенетическими предшественниками грызунов, хищных и приматов.
Исследование конструкции ассоциативных систем мозга у крыс, кроликов, кошек, собак и низших обезьян позволили прийти к следующему заключению.
Первый уровень — грызуны, мозг которых близок к насекомоядным. У грызунов отсутствует четкая диффе ренциация коры и таламуса на специфические и ассоци ативные зоны. Известная диффузность представительства сенсорных систем в больших полушариях головного мозга грызунов коррелирует со сравнительно низким уровнем их аналитико-синтетической деятельности. Слабая вы раженность морфологической дифференциации и функ циональной специализации полисенсорных структур у грызунов является фактором, определяющим несовер шенство интегративной функции мозга.
У белых крыс формирование условного рефлекса на зрительно-слуховой комплекс оказалось также безрезуль татным, неоднократные тренировки этой трудной зада чи приводили к невротическим срывам. В то же время зрительно-тактильный комплекс выработать удалось, хотя он характеризовался нестабильностью. Примерно аналогичная картина выявилась у кроликов, у которых дифференцирование светового и звукового компонентов
355
от их одновременного предъявления в комплексе не до стигало выше 50—60% -го уровня. Это отражает низкий уровень аналитико-синтетической деятельности насеко моядных и грызунов.
Второй уровень — хищные, у которых впервые по являются в коре больших полушарий развитые лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Для хищных характерны существен ные структурные и функциональные различия ассоциа тивных таламокортикальных систем от других мозговых структур. Это — наличие сложных нейроносинаптичес-ких компонентов, к которым конвергируют сенсорные потоки, несущие биологически значимую информацию. Причем таламопариетальная система отражает услож нение актов пространственной ориентировки и форми рование механизмов, составляющих текущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламопариетальная система — следствие услож нения конструкции и связей зрительной сенсорной системы, она обеспечивает первичной межсенсорный синтез, формирует сложный комплекс обстановочной афферентации и систему «схемы тела».
Таламофронтальная система включается в корковый отдел соматической сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических аппаратов мозга. Тала мофронтальная система участвует в организации пред пусковой интеграции и программировании сложных по веденческих актов. Здесь в большей мере отражены процессы мотивационно-эмоциональной окраски поведен ческих актов благодаря прямым связям этой системы со всем лимбическим комплексом. В пределах отряда хищ ных лобные отделы неокортекса усложняются, увеличи ваются их размеры и функциональная роль в организа ции сложных форм поведения, требующих мобилизации механизмов краткосрочной и долгосрочной памяти.
У хищных (кошки, собаки) выработка условного реф лекса на разномодальный комплекс выполняется за 10— 15 опытов. Уровень дифференцирования светового и зву кового компонентов от комплекса достигает 70—90%, но для этого требуется регулярная тренировка. Иными сло вами, сигнальное значение комплекса поддерживается
356
при условии угашения реакций на отдельные компо ненты. Следовательно, у хищных существует более вы сокий уровень аналитико-синтетическои деятельности, заключающейся в способности к интеграции разномо-дальных сигналов в целостный образ.
Другой важной стороной интегративной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоя щего поведения. В естественных же условиях существо вания животных любая поведенческая адаптация отно сительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в вероятностно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется сте пенью их избыточности и подвижности.
Изучалось поведение в стационарных случайных сре дах. На звуковой сигнал животное должно было направ ляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление. Сте пень вероятности подкрепления из каждой кормушки менялась (А. С. Батуев, И. В. Малюкова, 1979; А. И. Ка-рамян, И. В. Малюкова, 1987). Кошки способны к фор мированию поведения в сторону той кормушки, вероят ность пищевого подкрепления из которой наиболее высока. Причем поведение их меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение фронтальных отделов неокортекса (в основном сенсомо-торной коры) сохраняет элементарные условные рефлек сы, но разрушает способность к вероятностному прогно зированию.
Процессы межсенсорной интеграции развиты у хищ ных в достаточной мере, хотя кортикальный уровень ассоциативных систем мозга имеет перекрытие с зона ми выхода эфферентных кортикальных трактов. С дру гой стороны, у хищных достаточно велика роль докорко-вого уровня межсенсорной интеграции и кора получает наряду с модально специфичными афферентными залпа ми уже переработанную неспецифическую импульсацию из ассоциативных ядер. Наконец, каждая из ассоци ативных систем у хищных характеризуется доминиро-
357
ванием того или иного сенсорного входа, что, естествен но, не способствует достижению полной гетеросенсор-ной интеграции.
Третий уровень — приматы, у которых ассоциатив ные структуры таламуса с их обширной и дифференци рованной проекцией в лобные и теменные области коры включаются в состав самостоятельной целостной инте-гративной системы больших полушарий. Существенной особенностью приматов являются развитые кортико-кор-тикальные связи, с помощью которых ассоциативные поля могут объединяться в целостную иерархически по строенную систему. Благодаря компактной системе мие-линизированных ассоциативных волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативным неокортексом. Ассоциа тивные поля неокортекса характеризуются тонкой диф ференциацией с формированием из нейронных элемен тов целостных структурно-функциональных ансамблей.
Спецификой ассоциативного неокортекса является конвергирование в нем множества сенсорных сообще ний о биологической значимости внешней сигнализа ции в соответствии с доминирующей мотивацией по не зависимым друг от друга афферентным каналам. При этом возрастает роль собственно кортикального уровня межсенсорной интеграции и обеспечения процессов крат косрочной памяти. После разрушения либо лобных, либо теменных ассоциативных полей коры не только глубоко страдают процессы межсенсорного синтеза, ориентиро вочно-исследовательская деятельность, краткосрочная память, но и формирование более простых форм услов-норефлекторной деятельности.
Функциональная значимость отдельных ассоциатив ных систем расширяется и уточняется в сравнении с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо од ного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографичес кая разнесенность ассоциативных полей от собственно афферентных корковых формаций, что снижает удель ное значение сенсомоторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентно го синтеза. Возникает все большая их взаимозависимость
358
для обеспечения деятельности целостной интегративнои системы полушарий.
Для приматов (низшие обезьяны) выработка услов ных рефлексов на одновременный комплекс представля ет собой относительно легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условнорефлекторные связи сохраня ются месяцами без дополнительной тренировки. У обе зьян можно выработать условный рефлекс даже на трех членный комплекс из разномодальных сигналов. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-син-тетической деятельности мозга обезьян в сравнении с хищными, что находит отражение и в большей струк турной дифференциации и функциональной специали зации ассоциативных таламокортикальных систем.
Обезьяны легко справляются с задачами на вероят ностное прогнозирование, однако после разрушения в области ассоциативной лобной коры лишаются этой спо собности, их поведение приобретает однообразный пер-северативный характер.
Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в долгосрочной памяти, для прогно зирования поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные эволюционные преобразова ния, которые определяются степенью развития интегра-тивных систем мозга, уровни дифференциации которых коррелируют со степенью совершенства аналитико-син-тетической деятельности и организации сложных форм поведения.
ОНТОГЕНЕЗ АССОЦИАТИВНЫХ СИСТЕМ МОЗГА
Изучение динамики формирования ассоциативных систем мозга показало гетерохронность этого процесса, что, по-видимому, обусловлено включением отдельных звеньев таламокортикальных систем в обеспечение раз ных поведенческих актов, последовательность созрева ния которых определяется их необходимостью для осу ществления жизненно важных функций новорожденного животного (зрело- и незрелорождающегося).
359
Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968) неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в струк туру различных функциональных систем. Гетерохрон-ность их созревания определяется значимостью для вы живания организма особенно в критические периоды жизни (см. гл. 4), когда новорожденное животное всту пает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой. Анатомически и функционально первыми созре вают те сенсорные механизмы (соматические, акустичес кие), которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития.
В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены про екции в кору больших полушарий уже у новорожден ных котят (В. П. Бабминдра, Л. А. Васильева, 1987). В то же время неспецифические таламические ядра фор мируют свои проекции на кору несколько позже, их основная роль состоит в контроле внутриталамической активности.
Несмотря на раннее формирование ассоциативных систем, их окончательное созревание происходит в тече ние довольно длительного периода и заканчивается у кошек между 2-м и 3-м месяцами жизни. Именно к это му времени у котят впервые формируется полноценный условный рефлекс на одновременный комплекс, прибли жающийся по своим характеристикам к аналогичному условному рефлексу взрослого животного (Л. А. Васи льева, Л. В. Черенкова, 1986).
Когда первый критический этап постнатального раз вития преодолен, наступает период бурной дифференци ации мозговых структур и возникновения между ними двусторонних связей диффузного характера. Формиру ется та структурно-функциональная матрица, которая послужит основой для дальнейшего развертывания про цессов координации и выделения локальных функцио нальных структур.
Таким образом, принцип развития — от диффузно го неспецифического к локальному специфическому (А. И. Карамян, 1976) — общебиологическая закономер ность, которой подчиняется и динамика развития ассо циативных систем мозга.
360
Наконец, третий этап связан с моментом формирова ния тормозных координационных механизмов как в са мой коре, так и в глубоких структурах. Появление та ких механизмов обеспечивает тонкую специализацию как сенсорных, так и ассоциативных систем мозга, а значит, и различных целостных поведенческих актов.
§ 44. АССОЦИАТИВНЫЕ
СИСТЕМЫ И СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ МОЗГА
Прежде чем произойдет какая-нибудь приспособи тельная реакция, осуществляется процесс восприятия сигналов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как таковых, а в том, о чем они сигнали зируют и соответственно не в оценке их физических па раметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отнесение сигна ла к тому или иному классу, то есть его распознавание, неизбежно основано на выделении ряда физических ха рактеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.
Из сказанного выше следует, что сенсорная функ ция мозга заключается в определении сигнальной (био логической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Под биологи ческой значимостью понимается направленность реак ций живого организма, которая определяется его доми нирующей мотивацией, возникающей при отклонении параметров устойчивого неравновесия, а также инфор мацией, извлекаемой из окружающей среды и прошло го жизненного опыта. Для оценки биологической зна чимости сенсорных сигналов анализ их физических характеристик является необходимой, но недостаточ ной операцией. Биологическая значимость сигнала ре ализуется в активации некоей совокупности эффектор-ных аппаратов. Следовательно, извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для формирования двигательных актов основано на преоб разовании входной кодовой комбинации активности нервных элементов сенсорных систем в реакцию испол-
361
нительных аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирования сенсорных сообщений. Тогда оценка биологической значимости сигнала сводится к установлению соответствующей закономерности взаи модействия нервных элементов сенсорных и двигатель ных систем мозга.
Выход на эффекторные элементы должен обладать свойстзом избирательности, чтобы избавить систему от неадекватных реакций. Выделение экологически зна чимых признаков (обычно достаточно простых) у жи вотных низких уровней эволюционного развития может осуществляться в самих сенсорных системах (иногда уже на рецепторном уровне) вследствие жесткой организа ции нервных связей. Однако у более высокоорганизо ванных животных (хищных, приматов) эта операция уже не может ограничиться специфическими образования ми сенсорных систем. Ведь по мере развития уровня организации животных рецептуар стимулов, имеющих сигнальное значение, как правило, расширяется. По этому возрастание активности организма как системы должно быть связано с возможностью перехода избира тельного приема от одних сигналов к другим и в соот ветствии с этим — с появлением новых внутримозго-вых конструкций.
Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлет ворить ряду требований. Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами. Во-вто рых, они должны быть связаны с мотивациогенными структурами лимбической системы, ибо значимость тех или иных сигналов определяется на основе доминиру ющей мотивации. В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, то есть от показаний других сенсорных систем, следует допустить наличие конвер генции полимодальной импульсации и способность к пластическим перестройкам активности нейронов. Наконец, в-четвертых, эта система должна быть связа на с регуляцией целостных двигательных актов на ос нове избирательного характера реагирования. Изложен ным требованиям удовлетворяют таламокортикальные
362
ассоциативные системы мозга: таламопариетальная и таламофронтальная.
Получены доказательства (А. М. Иваницкий, 1976) того, что ранние компоненты суммарного вызванного потенциала мозга человека отражают поступление в кору информации о физических характеристиках сенсорных сигналов, а поздние — являются отражением значимос ти сигнала для организма. У больных с психическими расстройствами, имеющих определенный дефицит одно го из видов информации, возникают стойкие изменения соответствующих фаз вызванных потенциалов. В особен ности выделяются ассоциативные области неокортекса в связи с выраженной конвергенцией к ним разномодаль-ной импульсации как основы оценки сигнальной значи мости стимула в контексте соответствующих воздействий.
Именно этот механизм у высших позвоночных спо собствует селективному отбору одних видов информации с одновременным сопряженным торможением других сенсорных влияний. При этом у животных доминирую щая мотивация возникает из биологической потребнос ти в результате сдвигов гомеостаза. Однако доминирую щая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее связанных с определенными подкреплениями. Живая система способна предвидеть изменения гомео стаза с помощью сигналов, предвосхищающих сдвиг па раметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие сенсорные стимулы способны изменять зна чимость сигнала, если они меняют доминирующую мо тивацию. И тогда значимый стимул является сигналом, реагирование на который сопряжено с большей вероят ностью достижения желаемого результата в соответствии с доминирующей мотивацией и прошлым жизненным опытом. Наличие сопряженных признаков в комплекс ном сенсорном воздействии позволяет уменьшить не определенность выбора поведенческих реакций, необхо димых для получения требуемого результата.
Роль ассоциативных систем в оценке биологической значимости сенсорных сигналов отчетливее видна по от ношению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значе ние имеют все сенсорные стимулы, но способностью опе режающего воздействия обладают в первую очередь
363
зрительные, слуховые, а также обонятельные сигналы. Особенностью структурной организации телецептивных входов в ассоциативные системы является множествен ность путей проведения к ним слуховых и зрительных афферентаций.
Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункцио нальность одного и того же сигнала, то есть зависи мость его смысла от ситуации, в которой он возника ет. Степень значимости любого агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в качестве компонента более слож ного сенсорного комплекса. Именно поэтому наиболее полная сигнальная значимость фактора окружающего пространства может реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам факторах среды, то есть по меха низму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Одним из проявлений динамического характера конвер генции в ассоциативные зоны коры является свойство привыкания их электрических реакций при использова нии однообразной ритмической стимуляции. Степень развития привыкания находится в прямой зависимости от биологической значимости применяемого сигнала. Например, стабильные ответы нейронов лобных долей у бодрствующих обезьян возникают лишь в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с эмо-ционально-мотивационной сферой животного, необычны для него или сигнализируют об опасности, то есть со провождаются четкой ориентировочной реакцией. При выкание ответов наблюдается в тех случаях, когда ис пользуемые раздражители являются индифферентными для животного или хорошо знакомы ему (рис. 78). Если же эти агенты сопровождаются биологически значимым подкреплением по правилам выработки условного реф лекса, то они приобретают свойства условного сигнала с одновременной стабилизацией реакций нейронов лобной коры в ответ на их применение.
Как привыкание, так и сенситизация отражают дис трибутивный характер данных пластических реакций
364
мозга и совпадают с закономерностями проявления ори ентировочного рефлекса. Поэтому предполагается, что «новизна» является тем информативным признаком сен сорных стимулов, с которого начинается их оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повтор ным стимулам, вероятно, связано с процессами форми рования следов кратковременной памяти (Е. Н. Соколов, 1981).
С помощью ориентировочной реакции устанавлива ются соответствующие воспринимающие поверхности для наилучшего восприятия внешнего раздражения. При размещении источника телецептивных стимулов по сред ней линии головы наблюдается их наиболее высокое про странственное разрешение. Избирательность к этой фи-
365
зиологически значимой области пространства примени тельно к акустическим сигналам обнаружена для нейро нов мозжечка и сенсомоторной ассоциативной коры (Я. А. Альтман, 1972; Г. А. Куликов, 1989). Участие фронтальной и теменной областей коры в обеспечении точности ориентировочных реакций установлено и для зрительных сигналов, по отношению которых отмечена и пространственная, и дирекциональная избирательная чувствительность соответствующих нейронов. Более того, после повреждения теменной ассоциативной об ласти отчетливо выступает нарушение пространствен ного восприятия зрительных стимулов и адекватных дви гательных реакций, то есть нарушения пространственного согласования зрительно-моторной координации.
Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, должна обладать избирательным характером реагирования на их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних. Поэтому ло гичен вопрос о том, как отражаются в реакциях ассоциа тивных структур мозга различные физические парамет ры сенсорных сигналов.
Известно, что нейроны фронтальной ассоциативной коры принимают зрительную импульсацию, не связан ную с поточечным описанием контура зрительных сиг налов, но отражающую их временные и пространствен ные параметры. Кроме того, показано, что нейроны фронтальной коры обладают свойством избирательного реагирования на биологически значимые признаки ком муникативных акустических сигналов. Существенно то, что для млекопитающих (в отличие от низших позво ночных) лишь небольшое число сигналов может иметь четкое «ключевое» значение, которое в большей мере определяется доминирующим мотивационным фоном для данного животного. Поэтому становится понятным уча стие в оценке биологической значимости сигнала тала-мофронтальной ассоциативной системы, тесно связанной с лимбическими структурами мозга, имеющими прямое отношение к формированию мотивационных состояний (Г. А. Куликов, 1989).
В связи с этим закономерен вопрос, как отражается в характере электрических реакций фронтальной коры
366
процесс приобретения ранее индифферентным звуковым стимулом определенного сигнального значения при вы работке условного рефлекса. Специальные исследова ния показали, что преобразование ранее неэффектив ного звукового тона в мотивационно окрашенный сигнал оборонительной реакции животного сопровождается воз никновением избирательного реагирования элементов фронтальной коры именно на данную частоту заполне ния тонального сигнала. Однако по мере стабилизации и закрепления условного рефлекса такая избирательность выражалась слабее и, наконец, исчезала, что свидетель ствует о динамической роли фронтального неокортекса в формировании условнорефлекторной сенсомоторной интеграции.
Описанные выше закономерности избирательного реагирования на сигнально значимые агенты среды мо гут служить физиологическими предпосылками для трак товки механизмов сенсорного внимания (Н. Ф. Суворов, О. П. Таиров, 1986).
В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сен сорных сообщений, который участвует как в избира тельном регулировании сенсорных сообщений, так и фильтрации информации, извлекаемой из систем крат ковременной и долговременной памяти. Принято ду мать, что процессы фильтрации осуществляются уже в специфических образованиях сенсорных систем. Меж ду тем в ряде работ мнение об уменьшении избыточно сти информации основано на данных об уменьшении плотности потока импульсации при переходе от ниже лежащих уровней сенсорных систем к вышележащим и на постулировании использования в их деятельности двоичного кода. Этот вопрос, однако, остается не ре шенным с нейрофизиологических позиций, и пробле мой «внимания» преимущественно владеют психологи и психофизиологи.
Сам А. А. Ухтомский (1923), сформулировав прин цип доминанты как физиологическую основу акта вни мания, писал, что из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически значима.
367
Определение вектора поведения (по принципу доми нанты) основано на взаимодействии биологически зна чимых экстероцептивных (окружающая среда) и инте-роцептивных (мотивационных) воздействий, основным субстратом установления которого являются таламокор-тикальные ассоциативные системы мозга.
Следовательно, целостная сенсорная функция мозга обеспечивается содружественной деятельностью сенсор ных и ассоциативных систем и направлена на организа цию адаптивных движений и действий. Последнее ле жит в основе согласования движения с чувствованием (И. М. Сеченов, 1863).
§ 45. АССОЦИАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА И ПРОГРАММИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ
Одним из основных атрибутов любого сложного це ленаправленного движения является формирование пред варительных программ.
Роль программы в структуре двигательного акта дол жна рассматриваться с учетом биологической мотиви рованности движения, его временных параметров, мо торной дифференцированности, степени сложности координационного состава и уровня его автоматизиро ванное™.
Стратегия и тактика движения. Биологическая мо тивированность двигательного акта является основным побуждающим (инициальным) фактором для его реали зации. Именно мотивации формируют целенаправлен ные движения, а следовательно, определяют их общую стратегию. Значит, если в основе стратегии движения находится биологическая (или социальная) мотивация, то каждый конкретный двигательный акт будет рассмат риваться как шаг к удовлетворению этой мотивации, то есть будет решать какую-то промежуточную задачу или цель (рис. 79). Биологические мотивации могут приво дить либо к запуску «запаянных», то есть жестких, программ, устанавливать их комбинаторику, с чем мы встречаемся у беспозвоночных и низших позвоночных
368
и именуем инстинктами или комплексами фиксирован ных действий, либо приводить к формированию новых сложных программ, определяя одновременно степень их лабильности.
П. Тейтельбаум (1967) пишет, что в тех случаях, когда действие полностью является автоматическим следстви ем стимула, невозможно говорить о мотивации. При этом между стимулом и ответом существуют фиксированные взаимоотношения. Мотивация «ломает» эти фиксирован ные связи между стимулом и реакцией с помощью про цесса обучения. Например, в отличие от многих инстин ктивных реакций реакция нажатия на педаль может быть «отделена» от внутреннего состояния животного. Опе-рантная ситуация, сигнал, реакция, подкрепление яв ляются полностью произвольными, не обладающими фик сированными связями друг с другом.
Возьмем для примера такое биологическое адекват ное движение у кошек, как прицельный прыжок. У од ной группы кошек он условнорефлекторно закреплялся при пищевом подкреплении, у другой — при электро оборонительном (А. С. Батуев, 1960). У животных экст ренно выключалась зрительная рецепция. Условные прыжки при пищевом подкреплении исчезли полностью, а при электрооборонительном — восстанавливались че рез две недели после операции. Следовательно, одна и та
369
же двигательная программа (или план движения, по Прибраму) характеризовалась разной степенью устойчи вости к сенсорной депривации в зависимости от биоло гического знака подкрепляющего агента. Образно гово ря, если мотивация определяет, для чего, с какой целью осуществляется движение, то она же, определяя програм му конкретного движения, обусловливает степень ее за висимости от сенсорных факторов. В качестве обратной афферентации здесь выступает удовлетворение мотива ции. Поэтому цель движения, его стратегия должна быть прежде всего адаптивна по отношению к доминирующей биологической мотивации.
Программа определяет, какое конкретное движение будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно-временные параметры в соответствии с реальной обстановкой. Следовательно, программа движения должна быть в высокой степени адаптивной ко всем факторам окружающей среды и стро иться при их одновременном и строгом учете, то есть на основе синтеза всех видов афферентации по закону муль-тисенсорной конвергенции.
В общей схеме системной организации двигательно го акта существует понятие о тактике движения, кото рая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, каковы те эфферентные зал пы к двигательным ядрам спинного мозга, которые оп ределяют активацию различных мышечных групп. По следовательность включения той или иной конечности, записанная в программе, реализуется в виде последова тельности импульсных залпов надсегментарных струк тур к различным мотонейронным пулам.
В отличие от программы двигательные команды дол жны быть очень адаптивными к функциональному со стоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Исходя из представления о существовании настройки перед совер шением движения (Я. М. Коц, 1975; Э. Эвартс, 1975), высказано предположение о том, что срочная идентифи кация состояния сложной системы осуществляется пу тем оценки реакции системы на небольшое точно дози рованное возмущение (тест-импульс), которое подается
370
непосредственно перед или с моментом запуска команд. Причем тест-импульс подается только на те мышцы, которые должны будут участвовать в следующем движе нии. Реакция мышц на тест-импульс будет не настолько значительна, чтобы существенно изменить само движе ние, но достаточна для возбуждения мышечных веретен при изменении длины интрафузальных волокон на 5— 10 мк. Информация о реакции на тест-импульс конвер гирует на некотором промежуточном уровне с основ ным управляющим воздействием (командой), которое корректируется в соответствии с актуальным состояни ем двигательного аппарата. Учитывая временную дис персию проведения по пирамидному тракту, легче все го допустить участие быстропроводящих его волокон (со скоростью 50-60 м/с) в реализации такого тестово го воздействия и коррекции последующих нисходящих импульсных залпов уже на сегментарном уровне. Таким образом, биологически мотивированная стратегия (цель) движения, соответствующая программа конкретного дви гательного акта, иерархически построенные централь ные команды и система идентификации состояния мы шечного аппарата представляют собой важнейшие звенья организации двигательного акта, каждое из которых кор ректируется соответствующими обратными связями.
Последние обеспечивают движению высокую адаптив ность в конкретных условиях времени и пространства.
Участие ассоциативных систем мозга в организа ции движений. Роль внешних факторов, сигналов из внешней среды и, соответственно, роль сенсорных и ас социативных систем мозга в формировании мотивиро ванных движений весьма значительна. Специфичность участия таламопариетальной ассоциативной системы в организации движений определяется двумя моментами: 1) с одной стороны, она участвует в формировании ин тегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зри тельными сигналами; 2) с другой стороны, она участву ет в регуляции внимания к текущим сигналам окружа ющей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов. Таламопариетальная (как и нижневисоч ная) ассоциативная система активируется текущими сен-
371
сорными сигналами, то есть привязана в основном к на стоящему моменту времени, и связана с анализом глав ным образом пространственных взаимоотношений раз-номодальных признаков.
Фронтальная ассоциативная система имеет рецип-рокные отношения с двумя функциональными систе мами мозга: 1) теменно-височной, которая связана с об работкой и интеграцией полимодальной сенсорной информации, и 2) теленцефалический лимбической си стемой, включающей лимбическую кору и связанные с ней подкорковые образования, особенно гипоталамус и районы среднего и промежуточного мозга. Характер связей указывает на то, что фронтальная система вов лечена и в сенсорные, и в моторные механизмы мозга (рис. 80). Вентральную часть фронтальной коры рассмат ривают как кортикальную проекцию лимбической сис темы, которая участвует в анализе и регуляции процес сов внутренней среды организма.
372
Одно из существенных функциональных расстройств, возникших у человека после поражения лобных долей мозга, — это распад поведенческих программ, неспо собность поддерживать нормальную временную органи зацию поведения. Программы их действий, будучи од нажды запущенными, повторяются, застаиваются и лишь постепенно стираются, причем эта персеверация зачастую приводит к отклонению от желаемой цели (рис. 81).
Тот факт, что даже осознаваемое различие между целью и результатом не ведет к смене программы, пред полагает, что все эти сигналы — ошибки, обычно кор ректирующие поведенческие программы, не находят выхода в эффекторную сферу. Отсюда следует, что фрон тальная ассоциативная кора опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом.
373
Реципрокные фронто-лимбические взаимоотношения лежат в основе феномена «поведенческого предвосхи щения», или экстраполяции, потеря которой является одним из важных клинических симптомов фронталь ных повреждений. Обычно нормальный субъект выби рает линию поведения носле сравнения большего или меньшего числа альтернативных тактик. В конечном счете этот выбор осуществляется при сравнении эффек тивных реакций на каждую из возможных альтерна тив. Выдвинутая таким образом тактика естественно должна пройти «цензуру» мотивационной системы. Процессы такого предвосхищающего (экстраполяцион-ного) выбора существенно страдают при удалении лоб ной коры.
Утрата фронтальной коры как главного передатчи ка информации между корой и лимбической системой будет сопровождаться не только нарушением выбора программ, но также стиранием текущей или предпола гаемой программы действия самой по себе или в ре зультате вмешательства внешних сигналов. Нарушение процессов кратковременной памяти при лобном синд роме может быть вызвано патологически быстрым уга санием следов сигналов, с одной стороны, и преоблада нием «теменных» механизмов переключения внимания на новые стимулы, освобожденные от тормозных фрон тальных влияний, с другой стороны (Б. Мильнер, 1964, 1975).
Импульсные коды моторных программ. Программи рующая деятельность мозга заключается в организации поведенческого акта на основе доминирующей мотива ции, прошлого жизненного опыта и в соответствии с ве роятностной структурой среды. Степень адекватности программы, построенной с учетом всех трех факторов, может быть оценена по ее прогнозирующим свойствам. В программе тесно взаимодействуют процессы кратков ременной и долговременной памяти.
Для выявления импульсного кода моторных программ ситуация отсроченного пространственного выбора ока залась весьма удобной (А. С. Батуев и др., 1988). В опы тах на обезьянах вырабатывались пищедобывательные условные рефлексы, сигналами для которых служило
374
вспыхивание лампы справа или слева от животного, а условной реакцией — нажатие рукой, соответственно, на правый или левый рычаг. Такая деятельность жи вотного основывается на долговременной памяти. Кроме того, в задаче фигурировали два вероятностно варьируе мых фактора: чередования пространственного положе ния условного сигнала и продолжительность следуемой за ним временной паузы — отсрочки. После восприя тия положения сигнала животному предстояло сохра нить полученную информацию на протяжении всего периода отсрочки — кратковременная память. Степень адекватности программирования оценивали по правиль ности выбора рычага, после нажатия на который следо вало пищевое подкрепление. Таким образом, у живот ного формировались две жесткие моторные программы, которые извлекались из долговременной памяти и удер живались в кратковременной памяти вплоть до их реа лизации. Какая программа извлекалась — это зависело от пространственных признаков условного сигнала и оп ределялось по моторному ответу. Следовательно, харак тер импульсной активности нейронов от начала действия условного сигнала, на всем протяжении отсрочки, пос ле открытия доступа к рычагам (пусковой сигнал) и вплоть до нажатия на рычаг может рассматриваться как импульсный код моторных программ.
Нейроны лобной и задней теменной коры характери зовались пространственной селективностью, то есть ко дированием местоположения условного сигнала рисун ком или частотой разряда (рис. 82). Такие же клетки найдены в хвостатом ядре и вентральном переднем ядре таламуса, но они отсутствовали в бледном шаре, мотор ной коре, медиодорзальном и центральном латеральном ядрах таламуса. Одна часть клеток обнаружила разли чия в активности только в момент действия условных сигналов («сенсорные нейроны») или только в период отсрочки («нейроны памяти»). Как отмечалось, адекват ность извлеченной программы можно оценить только по конечному результату.
В числе пространственно-селективных клеток обна ружена популяция нейронов, которые выявляют это свой ство только после открытия экрана, то есть в пусковой
375
период, когда животное получает свободный доступ к рычагам. Их назвали нейронами «моторных программ», которые эстафетно активируются нейронами памяти и являются пусковыми для соответствующего двигатель ного акта (рис. 83). Отчетливо видно, что в случаях пра вильного выбора рычага при одном и том же движении, но направленном либо к правому (сверху), либо к лево му (снизу) рычагу, возникает совершенно противополож ный по характеру рисунок импульсной активности ней рона. То же наблюдается и при ошибочном выборе рычага для нажатия.
Гистограмма правильного выбора рычага на правый сигнал отражает активацию моторной программы на жатия на правый рычаг. Но при ошибочном выборе по условному сигналу слева животное вновь нажимает на
376
правый рычаг. То же справедливо и в случаях нажатия на левый рычаг. Сравнение гистограмм по диагонали убеждает в их полной идентичности. Значит, рисунок разряда нейрона при нажатии на правый или левый рычаг отражает лишь специфику извлеченных ранее из долговременной памяти жестких моторных программ. Рисунок разряда нейрона отражает основное различие в этих программах — направление двигательного акта. Обнаружены также смешанные типы нейронных попу ляций, которые описывают местоположение условного сигнала, сохраняя эту особенность импульсации в пе риод отсрочки и до реализации соответствующего дви гательного акта. Такие нейроны характерны для лоб ной, теменной коры, хвостатого ядра и вентрального переднего ядра.
Другие исследованные структуры (моторная кора, бледный шар и др.), вероятно, не имеют отношения
377
к формированию моторных программ, но тесно связаны с реализацией соответствующего движения.
Анализ импульной активности нейронов позволил допустить существование достаточно жестких форм про граммирования движений, при которых вероятностный сигнал сразу встраивается в уже готовую конструкцию сложного сенсомоторного синтеза, выработанного в про цессе предварительной условнорефлекторной трениров ки. Выбор двух возможных действий выступает как из влечение из долговременной памяти адекватной моторной программы с одновременным торможением программы альтернативной. Торможение выступает в качестве ве дущего процесса ограничения степеней свободы для вы вода на поведенческий уровень единственно адекватной двигательной программы.
Таким образом, самой сложной функцией мозга яв ляется способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Морфологичес ки решение этой задачи связано с фронтальной ассоциа тивной системой. Возможность воспроизведения запро граммированной последовательности движений связана со способностью фронтальной ассоциативной системы запоминать и хранить в памяти такие последователь ности. Вероятнее всего эти последовательности и содер жание событий кодируются некоторым сокращенным способом, например по ведущему сигнальному призна ку. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация основных понятий движения. Одна из основных характеристик лобного синдрома у человека состоит в нарушении грамматической структу ры речи и невозможности использования вербальных команд для построения последовательности движений.
§ 46. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Целенаправленное поведение определяется домини рующей мотивацией, побуждающей организм к удовлет ворению преобладающей потребности.
Адаптивный же характер поведения достигается с помощью множества условных рефлексов, которые обеспечивают приспособление организма к конкретной
378
пространственно-временной ситуации. Неспецифическая направленность поискового поведения определяется на личием гипоталамического очага стационарного возбуж дения, обладающего доминантными свойствами (инерт ность, высокая возбудимость, способность к суммации); поисковая же активность в конкретной ситуации опре деляется системой корковых условнорефлекторных свя зей как основы прошлого жизненного опыта, который обеспечивает направленный поиск объекта удовлетворе ния потребности.
Высшие интегративные (ассоциативные) системы мозга являются основными аппаратами управления пластичны ми формами поведения, которые обеспечиваются меха низмами 1) селективной конвергенции биологически зна чимой информации, 2) пластических перестроек под влиянием доминирующей мотивации и 3) краткосроч ного хранения интегральных образов и программы пред стоящего поведенческого акта. Степень развития ассо циативных систем мозга в эволюции млекопитающих коррелируют с совершенством аналитико-синтетической деятельности и организацией сложных форм поведения.
Способность формировать последовательность движе ний и предвидеть ее реализацию как самая сложная функция мозга достигает наибольшего развития у чело века, обладающего свойствами речевого управления по ведением.
379
Глава 10. ПСИХО ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА
Психофизиологическая проблема
издавна привлекала внимание крупных мыслителей и служила ареной ожесточенных споров, подогреваемых идеологическими и политическими мотивами разных времен и народов. Именно эта проблема — о соотноше нии физиологического и психического, биологического и социального в природе человека — оказалась на перед нем крае общественно-исторического развития челове чества, и то или иное ее решение служило идеологичес ким и политическим оружием в борьбе нового со старым, в решении ряда задач воспитания, обучения, организа ции труда и здоровья.
Кризис в науке о поведении возник в результате раз вития новых областей знания: психофизики и экспери ментальной психологии. В построениях некоторых пси хологов и биологов это направление получило название психофизического параллелизма. Крупнейшие предста вители физиологии (Ч. С. Шеррингтон, Дж. Экклс, Р. Гранит), изучавшие элементарные реакции и процес сы мозга, попадали во власть дуалистических представ лений при попытках объяснить природу целостного по ведения. Еще Э. Дюбуа-Реймон в качестве одной из семи принципиально неразрешимых мировых загадок ука зал на возникновение психических процессов. Основа тель экспериментальной психологии В. Вундт считал, что физиологическими исследованиями невозможно проникнуть в тайну психики потому лишь, что психи ческие процессы развиваются параллельно телесным и не определяются ими. Эта идея делала бессмысленным
380
накопление физиологических фактов с попыткой понять сущность и происхождение психики и механизмов по ведения. Возник разрыв между физиологическими и психологическими исследованиями — наступил кризис.
Наука настойчиво искала и нашла выход из этой си туации — выход из проблемы психофизического парал лелизма был найден в последовательном изучении физио логических механизмов, лежащих в основе психических феноменов.
На того, кто, не проводя серьезных исследований в качестве физиолога и психиатра, назовет себя в буду щем столетии психологом, серьезные люди будут смот реть так же, как на человека, который считает себя ар хитектором, но не учился в технической школе или в строительной академии — таково было твердое убежде ние В. М. Бехтерева.
А спустя еще несколько десятилетий, когда уже оп ределились методологические позиции обеих наук, наш современный психолог А. Р. Лурия требовал от психо логов ясного понимания того, что знание законов рабо ты мозга, осуществляющего психическую деятельность, так же обязательно, как и знание общественно-истори ческих законов, определяющих формирование сознатель ной деятельности людей.
Проблема соотношения между психическими и фи зиологическими процессами (психофизиологическая про блема), и сегодня являющаяся ключевой в теории отра жения, теснейшим образом связана с основным вопросом философии — соотношении материи и сознания. Пси хофизиологическая проблема в сжатой форме сводится к вопросу И. П. Павлова: «Каким образом материя мозга производит субъективное явление? >> Основная сложность при естественно-научной разработке психофизиологи ческой проблемы представляется в необходимости объяс нения специфических особенностей психических про цессов отражения на основе механизмов деятельности нервной системы. К этим специфическим особенностям относятся предметность восприятия и его проецируемость во внешнее пространство, целостность, активность и не доступность психических процессов прямому чувствен ному наблюдению.
381
В целом основная парадоксальная специфичность психического заключается в формулируемости его ха рактеристик не в терминах состояния субстрата, свой ством которого оно является, а в терминах свойств его источника — объекта (Л. М. Веккер, 1974). Сложности в объяснении свойств отражения объективного мира, специфических черт психических процессов, как пра вило, и служат основой для отрицания материалисти ческого подхода к решению психофизиологической проблемы. Именно абсолютизация специфичности пси хических процессов и несостоятельность редукциониз ма приводила и приводит к агностицизму, идеализму, дуализму.
Широко известна гипотеза дуалистического интерак-ционизма одного из наиболее крупных современных ней рофизиологов Джона Экклса, сформированная под влия нием концепции «трех миров» английского философа К. Поппера. На основе вывода, сделанного при анализе работ сторонников «научного материализма» (сущность представления которых сводится к тому, что все пси хические процессы должны быть описаны в физичес ких терминах) о невозможности создания нейрофизио логической теории, которая объяснит, как разнообразие мозговых процессов может быть синтезировано до це лостного сознания, Дж. Экклс (1979) предполагает су ществование разных миров, находящихся в совершенно различных Пространствах, но взаимодействующих меж ду собой через «связывающий мозг», представленный фронтальной областью коры левого доминантного полу шария. Несмотря на естественную критику подобных взглядов со стороны представителей самых разных обла стей научного знания (Д. И. Дубровский, 1980), сход ные высказывания появляются как в философской, так и физиологической литературе.
Главной задачей И. П. Павлова было стремление понять физиологическую основу психической деятель ности человека и ее закономерности. Предложенный им объективный метод условных рефлексов рассмат ривался как важнейший инструмент, с помощью ко торого можно создать фундамент психологического зна ния. Вместе с этим психические процессы теснейшим
382
образом связаны с физиологическими явлениями, имен но связаны, но несводимы к ним. Психические процес сы не тождественны тем физиологическим процессам, которые могут составлять материальную основу первых. Л. С. Выготский (1982) писал, что следует изучать не отдельные вырванные из единства психические и физио логические процессы, которые при этом становятся со вершенно непонятными для нас; мы должны брать це лый процесс, который характеризуется со стороны субъективной и объективной одновременно. При этом надо иметь в виду необходимость корректного использо вания терминологии при изучении одного и того же яв ления средствами разных наук.
Общепризнанно, что в основе психических процессов лежат не элементарные процессы возбуждения и тормо жения, а системные процессы, объединяющие отдель ные физиологические проявления в интегрированное целое. Понятие об интегральном образе как продукте пережитых доминант, то есть как продукте субъек тивного отражения объективного взаимоотношения организма со средой, явилось принципиальным в реше нии психофизиологической проблемы (А. А. Ухтомский). Важный шаг в ее развитии был сделан П. К. Анохиным (1968) в его концепции функциональных систем, спо собствовавшей установлению концептуальной связи фи зиологии и психологии. Здесь рассматривается органи зация физиологических процессов в системе, которая является внутренним отражением внешней среды, что уже само по себе относится к категории психического. Значит, системные процессы поведенческого акта — это информационные процессы, для которых физиологичес кие процессы выступают как материальный носитель.
Идея динамического единства физиологического и психического успешно развивается в борьбе с дуалисти ческими представлениями психофизического параллелиз ма. Д. И. Дубровский (1980) утверждает, что психичес кий образ и его нейродинамический эквивалент не только одновременные явления, но они составляют нераздель ную целостность.
Однако остается главная трудность, заключающаяся в невозможности трактовать результаты психологиче-
383
ского анализа физиологическим языком, а психологи ческие феномены — на основе чисто физиологических закономерностей. Это становится архисложным для кон кретного психофизиологического исследования, по скольку никакое совпадение психических феноменов и мозговых процессов проблемы не решает. Процессы вос приятия, мышления, сознания не тождественны мозго вым процессам и не могут быть исчерпывающе описаны понятиями физиологии.
Это разные формы движения материи, а значит, су щественно важна проблема поиска содержательных пе реходов между ними.
Огромный фактический материал о поведении жи вотных и человека не продвинул проблему соотноше ния психики и материи, пока она решалась исходя из представления о психике как о духовном, наджизнен-ном начале, реализующемся в поведении, движении по принципу «извне — внутрь». Иные возможности воз никли на основе теории отражения, представляющей психику как свойство живой высокоорганизованной материи отражать своими состояниями независимо от них существующую действительность. Психическое за кономерно возникает на определенной ступени разви тия жизни, то есть усложняющиеся условия ставят орга низм перед необходимостью отражения объективной действительности в виде ощущений и восприятий, ве дущих к ее осознанию. Противоположность между субъективным и объективным не изначальна, не абсо лютна, она порождается развитием определенных форм отражения, и это раздвоение мира — свойство только сознательной деятельности человека (А. Н. Леонтьев, 1975). По мнению Л. С. Выготского (1956), ценность учения о доминанте в том, что она отвечает на основ ной вопрос: как формируется единство и целостность поведения; что превращает сумму отдельных реакций в целенаправленные поведенческие акты с новыми, ра нее неведомыми свойствами.
Доминирующая констелляция на уровне коры мозга способна создавать рефлекторную систему, действующую как целое во всех ее двигательных и вегетативных про явлениях. Головной мозг А. А. Ухтомский определял как
384
удивительный аппарат, представляющий собой множе ство переменных, калейдоскопически сменяющих друг друга органов предупредительного восприятия, предвку шения и проектирования среды.
Таким образом, доминанта проявляется в психичес кой деятельности, причем не только внешней, предмет но развернутой, но и внутренней. Психическое состоя ние и процессы «опредмечиваются» как интегральные образы, в основе которых лежат корковые доминанты. Последние то активно действуют в поле сознания, то переходят в сферу неосознанного, где сохраняются в от крытой форме как следы прошлой деятельности. Такие доминанты могут либо поочередно «выплывать» в поле ясного внимания, либо вступать в конфликт, и тогда «душевная жизнь будет борьбою вытесняющих друг друга несогласных доминант». Всякое понятие и представле ние, всякое индивидуальное психическое содержание есть след о пережитой некогда доминанте. Этот след, а иног да и вся доминанта в полном ее выражении вплоть до эмоциональных состояний и вегетативных сдвигов вос производится адекватным сигналом. Эти явления лежат в основе механизмов воспоминания и мышления.
Из процессов, протекающих на любом из уровней сен сорных систем, не выводятся такие особенности сенсор ных образов, как предметность, проецируемость и т. д. Публичная наблюдаемость является существенным от личием физических явлений от психических. Однако, что считать наблюдаемостью? Если реакции отдельных нейронов еще не позволяют давать однозначную интер претацию процессов отражения, то представление о дис трибутивном характере описания сенсорных сигналов в активности многих нейронов или их совокупностей се годня уже позволяет предполагать принципиальную воз можность такого наблюдения.
Если под предметом физиологии понимать функции и процессы, осуществляющиеся в различных живых си стемах, то с полным основанием можно утверждать, что в головном мозге не существует таких нейродинами-ческих процессов, которые были бы принципиально не доступны физиологическим исследованиям. Вся исто рия физиологии XX в. являет собой убедительный
385
пример того, как мозг — материальный субстрат уп равления поведением — становился предметом непо средственного физиологического анализа. Особенно впе чатляющими являются успехи нейрофизиологии мозга, которая не только позволила понять многие интимные механизмы его работы, но и выработала новую систему знаний, позволивших в значительной мере преодолеть кастовую замкнутость отдельных физиологических школ и направлений.
Логика наших рассуждений приводит нас к необходи мости поиска на этом пути концептуальной связи между физиологическими механизмами работы мозга и психи ческими процессами, определяющими целенаправленный характер целостного поведения. П. В. Симонов (1980) считает, что такая общая концептуальная платформа содержится в самом учении И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. «Наука о высшей нервной дея тельности не есть ни физиология, ни психология в тра диционном их понимании, ее нельзя однозначно отнести ни к биологическим, ни к социальным наукам, ибо она включает в себя элементы всех этих отраслей знания».1 Процессы отражения и деятельности можно рассматри вать в различных аспектах: со стороны нейрофизиоло гических, материальных механизмов этих процессов или со стороны содержания, значения, их отношения к от ражаемым объектам внешнего мира и потребностям субъекта, то есть как психическое, субъективное.
А. М. Иваницкий (1984) полагает, что познание ме ханизмов психики — это изучение того, как на основе изучения мозговых механизмов, их интеграции возни кает новое качество в виде психики. Под психикой по нимается свойство высокоразвитого мозга воссозда вать внутренний образ действительности, который воспринимается как нечто отдельное от субъекта. Эти авторы полагают, что основным путем для решения про блемы соотношения мозга и психики является исследо вание, которое строится на параллельном изучении фи зиологических и психологических показателей в одном
1 Симонов П. В. Наука о высшей нервной деятельности человека и психофизиологическая проблема // Журн. высш. нерв деят. 1980. Т. 31. С. 235-241.
13 Зак N 64
386
эксперименте. А отношения между психикой и мозго выми процессами имеют свою аналогию в соотношении информации и ее носителя. Тогда психика — это ин формация, составляющая содержание определенным об разом организованных мозговых процессов (А. М. Ива-ницкий, 1986). При таком определении естественно возникает вопрос о поиске, подборе тех нервных процес сов, которые имеют определяющее значение. Исходя из системного подхода, решение возможно следует искать на пути сопоставления психических явлений не' с отдель ными нервными процессами, а с их организацией, с их системой.
Явления, составляющие нейрофизиологический код, и информация, непосредственно содержащаяся в этом коде, обладают определенным сходством внутренней орга низации. Поэтому задача состоит в понимании внутрен него смысла изучаемого явления, раскрытии информаци онного содержания мозговых процессов, обеспечивающих психическую функцию. Примером оригинального под хода к изучению нейрофизиологических основ психичес кой деятельности человека, являются исследования Н. П. Бехтеревой (1980). Разработка методических под ходов к долгосрочной регистрации многих нейрофи зиологических показателей, в том числе и импульсной активности нейронов мозга бодрствующего человека, обеспечила доступ к изучению нейронных коррелятов мыслительной деятельности. У людей при восприятии, удержании в памяти и произнесении слов структуры импульсных реакций нейронных популяций, отражаю щих акустические и смысловые характеристики слова, могут формироваться в мозговых образованиях, причаст ных к организации движения. Н. П. Бехтерева пишет: «Обнаруженные и исследованные нами паттерны — мест ные, привязанные к структуре тончайшие нейрофизио логические корреляты психической деятельности или, точ нее, нейрофизиологическое выражение декодирования, детерминирования в значительной степени памятью, обу чением, определяющими наряду с врожденными морфо логическими характеристиками свойство структуры в той же структуре. Это — та нейродинамика (или ее часть), возникновение которой находится в прямой зависимое-
387
ти от участия структуры в обеспечении психической дея тельности».
Мышление человека как высшая форма оперирова ния информацией стало предметом целенаправленного нейрофизиологического исследования. Огромная инфор мационная емкость человеческого мозга определяется количеством нервных клеток, количеством связей меж ду нервными клетками, полифункциональностью попу ляций и отдельных нервных клеток, обучаемостью моз га и динамичностью механизмов, лежащих в основе всех видов его деятельности (Н. П. Бехтерева и др., 1985).
Основной задачей психофизиологии является объяс нение специфических особенностей психических процес сов на основе механизмов деятельности мозга. Ведется поиск концептуальной связи между физиологическими механизмами работы мозга и психическими процесса ми, определяющими целенаправленный характер пове дения человека. Под психикой понимается свойство вы сокоорганизованного мозга воссоздавать внутренний образ действительности, который воспринимается как нечто отдельное от субъекта. Психика — это информа ция, составляющая содержание организованных мозго вых процессов.
Основные потребности человека (биологические, со циальные и идеальные) имеют глубокие филогенетичес кие корни. В аналогичном плане рассматривается фе номен межполушарной функциональной асимметрии мозга человека, которая проявляется в различии моз говых операций, выполняемых каждым полушарием. С этим связывают также индивидуальные типологичес кие особенности человеческой психики. Структурной основой сложных форм поведения и психики выступа ют ассоциативные области неокортекса, имеющие от ношение к развитию наиболее отвлеченных и обобщен ных форм человеческих восприятий и действий, а также к анализу и синтезу раздражений, связанных с речевой деятельностью.
Помимо абстрактного (словесно-логического) суще ствует эмоциональное (наглядно-действенное) мышление, понимаемое как свернутое (сокращенное) действие. В ме ханизмах речепродукции и речевосприятия участвуют
\
388
кортикальные формации прежде всего левого полуша рия, стриопаллидарные и таламические системы мозга.
На протяжении цикла сон—бодрствование мозг чело века непрерывно работает, периоды парадоксального (бы строго) сна заполнены сновидениями, отражающими имеющиеся у субъекта проблемы. Материалом сновиде ний является накопленный жизненный опыт. Велико диагностическое значение сновидений. Гипноз как одна из форм внушения является своеобразным состоянием бодрствования человека с повышенной тревожностью и снижением волевых свойств личности.
Специфическая деятельность человека-оператора по управлению техническими средствами зависит, в первую очередь, от способности прогнозировать вероятный ис ход своих действий и, соответственно, вероятность появ ления тех или иных событий. Успех такой деятельности также тесно связан с уровнем мотивации и психофизио логической напряженности оператора.
389
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
.Наиболее важным звеном в системе адаптивных свойств организма и в динамике эволюци онных преобразований поведения является способность к формированию планов, программ поведения. Разработ ка принципиальных подходов к изучению программи рующей функции мозга является одной из основных за дач физиологии высшей нервной деятельности.
Моделирование потребного будущего — высшее от ражение активности мозга, который сталкивается с ди намически переменчивой ситуацией, ставящей его пе ред необходимостью выработки свойств вероятностного прогнозирования.
Программа поведенческого акта — это модель того, что произойдет с организмом в будущем, ее можно рас сматривать как формирование логики, алгоритма, функ циональной структуры предстоящего поведенческого акта.
Такая функциональная структура опирается на прошлый жизненный опыт, записанный в памяти с вероятностью, равной единице, и актуальное настоя щее, куда входит не только изменчивая окружающая среда, но и организм с его потребностями. В результа те планируется будущий поведенческий акт, в кото ром организм должен с той или иной вероятностью предвидеть возможные изменения в непредсказуемо изменчивой среде. Значит, в составе вероятностного прогнозирования находится предвосхищение будущего, основанного на структуре прошлого опыта и инфор мации о наличной ситуации. С расширением среды оби тания и рецептивных сфер животного неопределенность
390
окружающей среды для организма возрастает как в динамике филогенетической эволюции, так и в инди видуальном развитии. Чем больше развита способность к вероятностному прогнозированию, тем больше шан сы особи на выживание.
Любая поведенческая программа должна строиться по крайней мере на трех основных детерминантах: 1) до минирующей мотивации; 2) прошлом жизненном опыте (долговременная память) и 3) оценке текущей ситуации и удержании ее в кратковременной памяти.
Доминирующая мотивация. В основе любого акта жизнедеятельности лежит определенная биологическая, а для человека прежде всего социальная потребность. Вызвав избирательную активацию определенных мозго вых аппаратов, она приводит к созданию доминирующей мотивации. Последняя является первичным системооб разующим фактором, который определяет доминирующую систему (констелляцию) связанных между собой цент ров, временно определяющую характер ответных реак ций организма на внешние и внутренние воздействия. Эта доминирующая центральная констелляция создает скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном подавлении посторон них рефлекторных актов. В каждый момент времени доминирующей становится та мотивация, в основе кото рой лежит наиболее важная потребность.
Доминирующая мотивация как первичный системо образующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности. Специфика биологических мо тиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлет ворение потребности, приводящее к снижению уровня мотивации. При этом надо иметь в виду, что в итоге реализации той или иной поведенческой программы орга низм может и не достигнуть полезного результата. Са мый смысл вероятностного прогнозирования сводится к определенному выбору (принятие решения) * альтерна тивной ситуации наиболее вероятной поведенческой про граммы (гипотезы). Если нет альтернативы, то и нет не-
391
обходимости принимать решение, а значит, отпадает нужда в предварительном программировании. И живой организм опирается на уже готовые (запаянные) пове денческие решения, то есть переходит на автоматичес кий режим управления.
Прошлый опыт, долгосрочная память. Широкий репертуар готовых функциональных элементов, навы ков, которые либо предопределены генетически, либо сформированы в индивидуальной жизни, но являются жесткими, стабильными, то есть приобретшими авто матизированный характер, является фундаментом для формирования сложных поведенческих программ. Они служат базой всякого целенаправленного поведения. На элементарном уровне поведения всякий новый условный рефлекс — это синтез ранее сформированных жестких рефлекторных актов, например ориентировочного и од ного из безусловных рефлексов. При анализе более слож ных форм поведения его программу целесообразно рас сматривать как систему сложных (интрацентральных) условных рефлексов.
Доминирующая мотивация извлекает из долгосроч ной памяти эти готовые элементы, которые в определен ных условиях могут оказаться достаточными для достижения приспособительного эффекта. Последнее может иметь место при стабильной неальтернативной окружа ющей ситуации, которая в данный момент времени обнаруживает свои жесткие связи и взаимоотношения. Вероятно, естественный отбор отселектировал целый ряд готовых поведенческих реакций на конкретные, регу лярно повторяющиеся жизненные ситуации, которые при наличии определенной биологической мотивации реали зуются в поведении, не требующем предваряющего про граммирования. Этот тип поведенческих навыков обес печивается жесткой системой связей в пределах субстрата головного мозга.
Таким образом, естественный отбор обеспечивает организму оптимальные условия встречи с жизненно важными факторами вероятностно организованной сре ды. Эта закономерность совершенствуется не только в динамике филогенеза, но и на ранних этапах индиви дуального развития. Генетически предопределенная
созревания основных мозговых систем обусловлена временной потребностью их включения в целостную поведенческую реакцию. Более того, мозг на ранних стадиях онтогенеза обладает чрезвычайно высо кой запечатляемостью к биологически значимым факто рам среды. Последнее обеспечивает широкий набор жест ких поведенческих навыков, которые накапливаются в памяти взрослого организма и являются непременным арсеналом для формирования на их базе более сложных поведенческих актов.
Оценка текущей ситуации и краткосрочная память. Для адекватного поведения организму необходимо сле дующее: 1) оценить собственную схему тела, вписанно го в окружающую среду; 2) извлечь биологически по лезную информацию из этой среды; 3) описать структуру среды как закон связей между ее наиболее существен ными переменными; 4) определить ведущее кинемати ческое звено для реализации предстоящего поведенчес кого акта.
Доминирующая мотивация превращает реальную среду в актуальную. Активная природа процесса воспри ятия осуществляется в пределах целостной сенсорной функции мозга и состоит из двух операций: 1) обнаруже ния и кодирования и 2) распознавания и декодирования. Высший уровень сенсорной интеграции завершается фор мированием образа среды, оценкой взаимоотношений между биологически значимыми признаками, то есть формированием структуры среды, логики ее построения, конструкции и закономерностей их изменений. Живот ные могут выполнять поведенческий акт в новой обста новке на основе оперирования эмпирически уловленны ми законами, лежащими в основе структуры среды. Это свойство, лежащее в основе элементарной рассудочной деятельности животных, претерпевает прогрессивное развитие в эволюции и достигает наивысшего совершен ства у высших приматов и человека.
Организм стремится к оптимизации вероятности встре чи с биологически значимыми предметами и явлениями окружающего мира. Организм извлекает информацию, то есть упорядоченность для формирования логики своего поведения. Во всех этих процессах существенная роль
393
отводится краткосрочной памяти, которая необходима для удержания в следах образа окружающей среды и удержания программы предстоящего поведенческого акта вплоть до его полной реализации.
Нейродинамическая конструкция поведенческого акта. Таким образом, в основе организации целенап равленного поведенческого акта находится доминирую щая мотивация (рис. 84), которая 1) определяет набор готовых, извлеченных из долговременной памяти
394
поведенческих реакций, и 2) формирует из реальной ок ружающей среды актуальное экстраперсональное про странство с учетом системы схемы тела и сигнально зна чимых компонентов среды. Последние, оцениваемые организмом в их взаимоотношениях и динамике преоб разований, являются базой для оценки вероятностной структуры среды. Наряду с этим из долговременной памяти (генетической и онтогенетической), составляю щей основу жизненного опыта, извлекаются уже гото вые функциональные блоки (элементы) или гипотезы. Вероятностная структура среды определяет степень ак туальности той или иной гипотезы, на основе чего и выдвигается программа поведенческого акта. В ней от ражены взаимоотношения и динамика вовлечения раз личных функциональных блоков. Иными словами, от дельные частные поведенческие гипотезы (тактики) в соответствии с вероятностной структурой среды образуют новую нейродинамическую систему — про грамму, которая должна удерживаться в краткосроч ной памяти вплоть до полной реализации поведенчес кого акта.
Вероятностные программы формируют команды, то есть актуализируют в строго временной зависимости ряд гипотез, в результате чего совершается действие, кото рое может привести к получению или отсутствию ре зультата (удовлетворения потребности). Достижение по лезного результата сопровождается стиранием данной программы из краткосрочной памяти или переводом ее в долгосрочную память, а эффективность действия оце нивается по степени выраженности положительных эмо ций. Последние как свидетельство успеха действия мо гут привести к изменению мотивации. Система эмоций — единственная организация, способная осуществлять оценку степени релевантности действий организма в со ответствии с доминирующей мотивацией и прогнозиру емой вероятностью ее удовлетворения.
В случае же отсутствия результата могут включать ся различные мозговые механизмы. 1. При наличии высокой мотивации и при отсутствии результата про грамма остается в краткосрочной памяти и действие может быть повторено. 2. Отрицательные эмоции, сиг-
395
нализирующие о неуспехе действия, могут привести к изменению самой мотивации (при ее недостаточной ин тенсивности). 3. Если же мотивация оказывается стой кой, перестраивается сама программа действия, то есть выдвигаются новые гипотезы, между которыми устанав ливаются новые законы связей, формируется новая функ циональная структура.
Таким образом, степень адекватности поведенческой программы определяется знаком и степенью выражен ности эмоционального статуса, который сопровождает ее реализацию.
Успех действия непременно сопровождается положи тельной эмоцией, которая служит важным фактором для закрепления нового поведенческого решения в онтогене тической (долговременной) памяти.
396
ЛИТЕРАТУРА
ОСНОВНАЯ
Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. Основные эксперименты для изучения мозга и поведения. М., 1991.
Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной дея тельности. М., 2000.
Долин А. С, Долина С. А. Патология высшей нервной деятельнос ти. М., 1972.
Коган А. Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М., 1988.
Механизмы деятельности мозга человека. Нейрофизиология че ловека. Л., 1988.
Механизмы памяти. (Сер. Руководство по физиологии). Л., 1988.
Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности (Сер. Руководство по физиологии). Л., 1986.
Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. (Сер. Руководство по физиологии). Л., 1987.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ
Адам Г. Восприятие, сознание, память. М., 1983.
Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятель ности мозга. М., 1975.
Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Асратян Э. А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельнос ти. М., 1983.
Ашмарин И. П. Загадки и откровения биохимии памяти. Л., 1975.
Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга. Л., 1981.
Батуев А. С. Нейрофизиология коры головного мозга. Л., 1984.
Батуев А. С, Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных си стем. М., 1984.
Батуев А. С, Демьяненко Г. П., Орлов А. А., Шефер В. И. Нейрон ные механизмы бодрствующего мозга обезьян. Л., 1988.
Бериташвили И. С. Избранные труды. Нейрофизиология и ней ропсихология. М., 1976.
Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966.
Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. СПб., 1907. Т. 7.
Бехтерева Н. П. Здоровый и больной мозг человека. Л., 1980.
Бианки В. Л. Асимметрия мозга животных. Л., 1985.
Василевский Н. Н. Экологическая физиология мозга. Л., 1979.
Вартанян Г. А. Классический условный рефлекс и проблема эн-граммы памяти. Л., 1986.
Гасанов У. Г. Системная деятельность корковых нейронов при обу чении. М., 1981.
Доминанта и условный рефлекс / Под ред. П. В. Симонова. М., 1988.
Дубровский Д. И. Информация. Сознание. Мозг. М., 1980.
Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., 1981.
Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., 1984.
Каражян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., 1976.
Костандов Э. А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М., 1983.
Котляр Б. И. Пластичность нервной системы. М., 1986.
Котляр Б. И., Майоров В. И., Тимофеева Н. О., Шульговский В. В. Нейронная организация условнорефлекторного поведения. М., 1983.
Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памя ти. М., 1981.
Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельно сти. М., 1977.
Куликов Г. А. Механизмы слуходвигательной координации. Л., 1989.
Кендел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.
Леонтьев А. Н. Деятельность. Сознание. Личность. М., 1975.
Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М., 1973.
Меннинг Э. Поведение животных. М., 1982.
Мосидзе В. М. и др. Расщепленный мозг. Тбилиси, 1972.
Ониани Т. Н. Интегративная функция лимбической системы. Тби лиси, 1980.
Орбели Л. А. Избранные труды. Л., 1961. Т. 1; 1964. Т. 3.
Павлов И. П. Физиология нервной системы//И. П. Павлов, И. М. Се ченов, Н. Е. Введенский. Л., 1952. Т. 4.
Поляков Г. И. Проблема происхождения рефлекторных механиз мов мозга. М., 1964.
Прибрам К. Языки мозга. М., 1975.
Рабинович М. Я. Замыкательная функция мозга. М., 1975.
Русинов В. С. Доминанта. Электрофизиологическое исследование. М., 1969.
Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной сис темы. М., 1978.
Сергеев Б. Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. Л., 1967.
Серков Ф. Н. Корковое торможение. Киев. 1986.
Сеченов И. М. Избранные произведения. М.; Л., 1952.
Симонов П. В. Теория отражения и психофизиология эмоций. М., 1970.
Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М., 1981.
Симонов П. В. Мотивированный мозг. М., 1987.
Слоним А. Д. Среда и поведение. Л., 1976.
Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., 1981.
Сторожук В. М. Нейронные механизмы обучения. Киев, 1987.
Судаков К. В. Биологические мотивации. М., 1971.
Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 1-6.
Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966.
Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.
Хананашвили М. М. Экспериментальная патология высшей нерв ной деятельности. М., 1978.
Хорн Г. Память, запечатление и мозг. М., 1989.
Шеррингтон Ч. С. Интегративная деятельность нервной системы. Л., 1969.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Абстрагирование 33,
156
Абстракция 156 Агрессивность 103, 109 Адаптация 13, 129 Аксон 293
Акцептор действия 42 Амнезия 319
— антероградная 319
— ретроградная 318 Анализ и синтез 15 Анализатор 16, 61 Антропогенез 155 Аппетентное поведение
106
Ассоциация 152, 238
Ассоциативные системы мозга 83, 148, 347
------онтогенез 358
------таламопариетальная
348
------таламофронтальная
350
------эволюция 352
Биологические часы 230
Биоритмология 231
Бихевиоризм 48
Вероятностное прогнози рование 136
Внимание 342, 366
Воля 206
Воронка Шеррингтона 340
Восприятие 84
Высшая нервная деятель ность 3, 5, 6
Генерализация условных
рефлексов 255 Генотип 169 Гештальт 32 Голод 190 Гомеокинез 184 Гормоны 180, 209 Движение
— стратегия 367
— тактика 367 Декодирование 82 Дендриты 334 Детерминизм 7, 15 Динамический стереотип
232 Доминанта 19
— свойства 20
— стадии 25 Доминантный очаг, пер вичный 336
— вторичный 334 Доминирование 113 Жажда 193, 343 Имитация 117 Импринтинг 124 Инстинкт 101, 103, 173 Интегральный образ 26 Интернейроны 334 Информационные макро молекулы 327
Кальций, ионы - 331 Клеточные условные
реакции 267 Когнитивное обучение 51,
120 Когнитивные карты 215
Комплексы фиксирован ных действий 102, 166
Конвергенция 68, 262
— динамическая 267
— локальная 287
— мультисенсорная 278, 351
— проекционная 267
— статическая 267 Консолидация энграммы
310
Констелляция центров 25, 42, 289
Критические периоды 150, 160
Локализационизм 36
Локализация динамичес кая 40
— органная 46 Мотивация 182, 185, 186
— первичные, низшие 186
— вторичные, высшие 186
Мотивация голода 192
— жажды 193 Моторные программы
373
Мысленное вращение объектов 214
Мышечная чувствитель ность 11
Настроение 197
Нейромедиаторы 179
Нейропептиды 331
Нейромедиаторные систе мы
— ГАМК-ергические 327
— глутаматергические 330
— дофаминергические 234
— катехоламинергичес-кие 324
— моноаминергические 324
— серотонинергические 325
— холинергические 323 Нейронные ловушки 319
Нервная модель стимула
33, 124
Нервный центр 41 Ноосфера 108 Норма реакции 169 Общение 163 Общий конечный путь
60, 262
Облегчение 271 Обобщение 156 Образ
— интегральный 26, 212
— психонервный 63
— среды 215 Обратные связи 69, 87,
89, 90 Обратная афферентация
87 Обучение 119
— ассоциативное 120
— когнитивное 120, 131
— неассоциативное 119, 121
— облигатное -119, 128, 166
— перцептивное латент ное 116, 131
— факультативное -166 Обучаемость 8, 178 Онтогенез 157 Отвлечение 317 Отражение 27
— адекватность 30
— избирательность (ак тивность) 30
— образный характер 28
— опережающее 31
— рефлекторный харак тер 34
Ощущение 12 Память ПО 119
— биологическая 306
— вторичная 309
— долговременная 310, 322
— иммунологическая 306, 329
— кратковременная 310, 312
— нервная, нейрологи-ческая 307
— образная 157
— первичная 309
— словесно-логическая 322
— третичная 309
— эмоциональная 322 Перелеты птиц 229 Пластичность 271 Поведение ПО 99, 106
— образное 131, 213 Поведенческие стратегии
216 ------ аллоцентрические
216 ------ эгоцентрические
216 Поведенческие тактики
216
Подкрепление 122 Подражание 117, 127,
167 Поляризационно-электро-
тоническая гипотеза
273
Потенциация 264 Потребности 14
— биологические 108
— идеальные 114
— социальные 109 Привыкание 122, 139,
369 Принцип общего пути
— доминанты 7
— конвергенции 68 Пробы — ошибки 130 Программа поведения -
372
Психика 385
Психонервная деятель ность 212
Психофизический парал лелизм 379
Психофизиологическая проблема 379
Распределенные системы 290
Рассудочная деятельность 134
Растормаживание 254
Реверберация 316
Релизеры 103
Ретикулярная формация
345
Рефлекс 7, 12, 17 Рефлексы безусловные
166, 235 ------ ориентировочный
123, 250
------витальные 108
------зоосоциальные
(ролевые) 108
------игровые 108
------иерархические 108
------имитационные
(подражательные) 108 ------ исследовательские
115
------оборонительные 109
------питьевые 108
------пищевые 108
------половые 108
------ преодоления 108
------регуляции сна 108
------ родительские 110
------свободы 108
------ территориальные
108
— условные 15, 237
------витальные 240
------вегетативные 241
------двигательные 241
------зоосоциальные 240
------инструментальные
129, 167, 241 ------ интероцептивные
244 ------классические 129,
167
------мигательные 285
------на время 248
------на отношения 247
------наличные 247
------натуральные 245
— — правила образова ния 238
------признаки 239
------положительные 252,
299 ------следовые 247
— эмоционального резо нанса 108
Рецепторы 28
Ритуализация 110 Самораздражение мозга
188
Сенсибилизация 350 Сенсорная функция мозга
68
Сигнал 29 Синапс 268, 325 Системогенез 163, 165 Сон 228
— быстрый (парадоксаль ный) 226
— медленный (ортодок сальный) 226
— теории 293
— эволюция 222 Спячка летняя 229
— зимняя 229 Стимул 9 Страх 177,203 Суммация 160 Суммационная реакция
121
Суточные ритмы 220 Теория диссолюции 164
— жестких и гибких звеньев 44
— отражения 27
— системной деятельнос ти мозга 35
Территориальность 113 Торможение
— внешнее (безусловное) 249
— внутреннее (условное) 252
— дифференцировочное 254
— запаздывания - 258
— запредельное 251
— индукционное 205
— сопряженное 21, 249, 339
— угасательное 254 Тормоз гаснущий 256
------постоянный 256
Фенотип 169 Френология 35 Функциональная система
42 Функциональные блоки
мозга 42 Холизм 36 Хронотоп 308 Цикл сон-бодрствование
220 Циклические нуклеотиды
327
Циркадные ритмы 220 Шипики 293 Эволюция 138 Эквипотенциальность 36,
145
Экстраполяция 351 Эмоции 195 Эмоциональное состояние
202
— выражение 203 Эмоциональный стресс
209
Энграмма памяти 325 Этология 3, 101
2. тематики та інформаційних технологій Протокол від 2012 р
3. RCKYL Соревнования проводятся организацией РО СРР по Забайкальскому краю и Радиоклуб Крист
4. Реферат- Ислам в царской России
5. сентябре 2013г естественный прирост населения области составил 3550 человек в январесентябре 2012г
6. Обьєктноорієнтоване програмування Галузь знань 0501 Інформатика та обчислювальна техніка Напрям підг
7. Вариант Исполнитель студент гр
8. Комплексные единицы системы словообразования
9. обличение и опровержение ложного знания я согласно обещанию своему подтвержу словами Господа то что мно
10. ВВЕДЕНИЕ С чего начинается Родина С моего дома с моих близких с моего аула
11. Street Lw Права человека и реализация их в российском образовании
12. Основные понятия в бухгалтерском учете
13. Рисунок 5
14. Роль, место и значение плавания в структуре средств физического воспитания
15. Скополня карннолийская (скополия кавказская)
16. ТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ ДВИЖЕНИЯ ПРИГОРОДНОГО ПОЕЗДА И ИССЛЕДОВАНИЕ РЕЗЕРВА ЭКОНОМИИ ТОПЛИВНОЭНЕРГЕ
17. Тема 7 Реформы первой четверти XVIII в
18. Тема 1 Вопрос 1- Управление персоналом включает комплекс взаимосвязанных видов деятельности- определение по.
19. з курсу- Бухгалтерський облік Курсанта взводу ПМП32.html
20. циальных конфликтов невозможно процесс развертывания конфликтов из определенных состояний структур п