Будь умным!


У вас вопросы?
У нас ответы:) SamZan.net

Лань 2002. 416 с. Мир медицины

Работа добавлена на сайт samzan.net:


Батуев А. С.

Высшая нервная деятельность:

Учебник для вузов. 2-е изд. испр. и доп. — СПб.: Издательство «Лань», 2002. — 416 с. — (Мир медицины).

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие   ................................. 3

Предисловие автора   ............................5

Глава 1. МЕТОДОЛОГИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (7)

§ 1. Принцип рефлекса..........................7

Механическая концепция рефлекса..........7

Биологическая концепция рефлекса   .........9

Анатомическая концепция рефлекса........10

Психофизиологическая концепция рефлекса.................12

Концепция условного рефлекса............15

Диалектическая концепция рефлекса   .......17

§ 2. Принцип доминанты   .......................19

Основные положения учения о доминанте   ....  19

§ 3. Принцип отражения    .......................27

Отражение в биологических системах   .......27

Образный характер отражения   ............28

Избирательность (активность) отражения    .... 30

Субъективный характер отражения.........33

Рефлекторный характер отражения.........34

§ 4. Принцип системности в работе мозга............35

Развитие проблемы «мозг и психика»   .......35

Функциональная организация мозга........40

§ 5. Основные методы нейрофизиологии поведения.

Методология, метод, методика    ................46

Классификация методов исследования высшей нервной деятельности..........50

§ 6. Заключение..............................54

Глава 2  СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ МОЗГА (66)

§ 7. Общие принципы конструкции сенсорных систем    . . 66

Принцип конвергенции и дивергенции    ......68

Принцип обратных связей    ...............69

Принцип кортикализации    ...............71

Принцип двусторонней симметрии    .........72

Принцип структурно-функциональных корреляций......................73

§ 8. Закономерности обнаружения сигналов..........74

§ 9. Системная организация процессов кодирования информации....................77

§ 10. Распознавание, декодирование информации......82

§ 11. Заключение.............................85

Глава 3.  РЕГУЛЯЦИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ (87)

§ 12. Обратная связь в управлении движениями.......87

§ 13. Внешняя обратная связь....................89

§ 14. Внутренняя обратная связь..................90

§ 15. Медиальные лемниски   .....................92

§ 16. Двигательная программа    ...................94

Глава 4.  ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ (98)

§ 17. Поведение как фактор эволюции..............98

Поведение в эволюции вида и популяции    .... 99

Поведение и репродуктивная изоляция.....   100

Поведение и генетическое разнообразие популяции.............   101

Поведение животных и современная этология   .............   101

Инстинкты — сложнорефлекторные комплексы    ......................   103

Этапы поведения   .....................   106

§ 18. Классификация форм поведения.............   107

Удовлетворение витальных потребностей  ....    108

Удовлетворение социальных потребностей   ...    109

Удовлетворение идеальных потребностей  ....    114

§ 19. Формы индивидуального обучения    ...........   118

Классификация форм обучения...........   119

Неассоциативное обучение   .................   121

Суммационная реакция   ................   121

Привыкание    ........................   122

Импринтинг (запечатление)    .............   124

Подражание    ........................   127

Ассоциативное обучение...................   128

Классические условные рефлексы.........   128

Инструментальные условные рефлексы.....129

Когнитивное обучение   ....................131

Образное (психонервное) поведение........131

Элементарная рассудочная деятельность животных   .............134

Вероятностное прогнозирование    ..........136

§ 20. Эволюция форм поведения   .................138

Беспозвоночные.........................139

Простейшие    ........................139

Кишечнополостные    ...................140

Позвоночные...........................145

Бесчерепные   ........................145

Млекопитающие   ........................147

Приматы..............................149

Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян    ...........152

§ 21. Формирование поведения в онтогенезе.........157

Типы онтогенеза    .....................157

Формирование пищевого поведения........159

Взаимоотношение детенышей и родителей  ...   162

Системогенез и теория диссолюции........163

Элементы адаптивного поведения в онтогенезе   166

§ 22. Заключение............................168

 

Глава 5. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ (169)

§ 23. Генетическая детерминация свойств поведения    . .   169

Генетика поведения...................   169

Генотип и его влияние на поведение   .......   170

Генетика инстинктов   ..................   173

Нервно-психические заболевания генетической природы   ..............   174

Генетика свойств нервных процессов.......   175

Генетическая детерминация особенностей обучения   ..............   176

Генотип и анатомические особенности мозга    .................   178

Генотип и нейрохимия мозга    ............   179

Гетерохрония реализации генетической программы    ............   181

§ 24. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения .......   182

Физиологические потребности............   183

Виды мотиваций   .....................   186

Методы изучения  биологических мотиваций    ...........   186

Физиологические теории мотивации   .......   188

Доминирующее мотивационное возбуждение    .....................   192

Нейрофизиология мотиваций   ............   193

§ 25. Роль эмоций в организации поведения.........   195

Эмоции и мотивации   ..................   196

Теории эмоций    ......................   198

Эмоциональный стресс.................   209

§ 26. Восприятие пространства и пространственная ориентация    ..............   211

Теории рефлекторного отражения пространства.............   211

Концепции И. С. Бериташвили о пространственной ориентации и А. А. Ухтомского об интегральном образе 212

Феномен мысленного вращения объектов ....   214

Концепция когнитивных карт    ...........   215

Нейрофизиологические корреляты пространственного восприятия    ........   217

§ 27. Время как фактор организации поведения......   220

Адаптивное значение суточных ритмов. Цикл сон-бодрствование    ............   220

Эволюция сна    .......................   222

Теории сна    .........................   223

Структура сна высших млекопитающих    ....   225

Сезонные ритмы поведения    .............   229

Поведение в микроинтервалах времени   .....   231

§ 28. Заключение............................   233

Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (235)

§ 29. Безусловные рефлексы....................   235

§ 30. Условные рефлексы   ......................   237

Правила образования условных рефлексов  ...   238

Общие признаки условных рефлексов   ......   239

Классификация условных рефлексов.......   240

§ 31. Торможение условных рефлексов    ............   248

Внешнее (безусловное) торможение........   249

Запредельное (охранительное) торможение......................   251

Внутреннее (условное) торможение   ........   252

Взаимодействие разных видов торможения    . .   259

§ 32. Заключение............................   260

Глава 7.   МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (262)

§ 33. Конвергентная теория формирования временных связей    ........................262

§ 34. Клеточные аналоги условного рефлекса........267

§ 35. Нейронная организация условнорефлекторного процесса...............276

Внутрикорковые системные механизмы временных связей    .................284

Динамическая констелляция центров   ......289

§ 36. Нейронная организация условного торможения   . .  295

Теоретические вопросы торможения условных рефлексов................295

Нейронные корреляты условного торможения   ..............300

§ 97. Заключение............................304

Глава 8. МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ (306)

§ 38. Виды и формы памяти   ....................306

Формы биологической памяти    ...........306

Временная организация памяти    ..........309

§ 39. Механизмы кратковременной памяти   .........312

Нейрофизиологические корреляты краткосрочной памяти   ..............312

§ 40. Механизмы долговременной памяти    ..........322

Нейромедиаторные системы   .............323

Информационные макромолекулы.........327

Нейропептиды.......................331

§ 41. Заключение............................333

Глава 9.  ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА (334)

§ 42. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной

деятельности мозга........................334

Корковый очаг стационарного возбуждения   .....................334

Гипоталамический очаг стационарного возбуждения    ..........336

Доминанта и условный рефлекс    ..........340

§ 43. Высшие интегративные системы мозга    ........345

Ретикуло-стволовый уровень интеграции.......347

Нейрофизиология ассоциативных систем мозга   .....................347

Таламопариетальная система    ............348

Таламофронтальная система.............350

Таламокортикальный уровень интеграции......352

Эволюция ассоциативных систем    ............358

Онтогенез ассоциативных систем мозга........360

§ 44. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга..................367

Стратегия и тактика движения...........367

Участие ассоциативных систем мозга в организации движений    ............370

Импульсные коды моторных программ   .....   373

§ 45. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения...............   377

§ 46. Заключение............................   200

Глава 10.  ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА ……………………………...379

Заключение.

Функциональная структура поведенческого акта    . .   389

Доминирующая мотивация..............   390

Прошлый опыт, долгосрочная память......   391

Оценка текущей ситуации и краткосрочная память.............   392

Нейродинамическая конструкция поведенческого акта................  393

Литература   ................................   396

Предметный указатель........................   399


Глава 1. МЕТОДОЛОГИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

§ 1. ПРИНЦИП РЕФЛЕКСА

В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, который позволяет выявить закономерную причинно-следственную связь явлений, определяемую взаимодействием материальных факторов. Современная материалистическая наука о высшей нервной деятельности основывается на четырех принципах: принципе рефлекса, принципе доминанты, принципе отражения и принципе системной деятельности мозга.

Механическая концепция рефлекса. Понятие о рефлексе возникло в XVII в. в учении Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и математики. На его мировоззрение определяющее влияние оказало открытие У. Гарвеем механизма кровообращения и новаторские идеи А. Везалия о том, что носителями психики являются «животные духи», которые вырабатываются в желудочках мозга и передаются по нервам к соответствующим органам. Р. Декарт представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики.

Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри «нервных трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в Результате раздуваются, и, таким образом, происходит

8

движение. Причина двигательного акта детерминирована материальными изменениями на кожной периферии тела, а нервный процесс подобен перемещению крови по сосудам. Р. Декарта по праву можно считать родоначальником детерминистической психофизиологии. Важным в творчестве Р. Декарта является выработка понятия о стимуле, необходимом для приведения в действие механизмов человеческого тела.

Исходя из рефлекторного принципа, Р. Декарт пытается также объяснить и обучаемость поведения: люди даже со слабой душой могли бы приобрести неограниченную власть над всеми своими страстями, если бы приложили достаточно старания, чтобы их дисциплинировать и руководить ими. Стремление Декарта понять целостное поведение особенно четко проявилось в его учении о страстях. Печаль и радость — это те факторы, которые формируют целесообразное отношение организма к внешнему миру, делают реакцию координированной и сложной. В страстях проявляется связь души с телом.

Основные теоретические положения Р. Декарта, используемые современной физиологией, сводятся к следующим: органом ощущений, эмоций и мыслей является мозг; мышечный ответ порождается процессами в примыкающем к мышце нерве; ощущение обусловлено изменениями в нерве, связывающем орган чувств с мозгом; движение в сенсорных нервах отражается на моторных, и это возможно без участия воли (рефлекторный акт); вызванные посредством сенсорного нерва движения в веществе мозга создают готовность вновь производить такое же движение (обучаемость).

Однако, находясь под влиянием социально-исторических противоречий своей эпохи, Р. Декарт сделал серьезные уступки идеализму: сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала, способного воздействовать посредством мозговой шишковидной железы (где, по его мнению, располагается «объединенное чувствилище») на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Таким образом, тело и душа — самостоятельные субстанции. Дуализм Р. Декарта, его трактовка сознания препятствовали последовательному детерминизму, ибо он допускал акты воображения, мышления, воли, происходившие от нематериальной субстанции. Поведение и сознание разводились, превращались в два независимых ряда явлений.

В оценке общенаучного значения идей Р. Декарта, однако, важно подчеркивать не столько механизм, сколько материалистическую сущность учения о поведении, не столько дуализм в понимании психической деятельности, сколько первую пробу ее детерминистического понимания.

Биологическая концепция рефлекса. В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала широкое признание и оказывала влияние на многих ученых Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Прохазки (1749-1820) — важный этап в формировании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.

Сущность своих взглядов на рефлекс Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.

Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулировал, что ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах, соответствующих силе приложенного стимула.

Развивая концепцию о рефлекторной природе поведения, Й. Прохазка пытается преодолеть вначале механистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому чувствительные раздражения переключаются на двигательные, является присущее человеку чувство самосохранения. Й. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, которая в целом относится к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозге, а душевная — в головном. Причем для всех нервно-психических функций характерна одна общая закономерность: обе части «сенсориума» действуют по закону самосохранения. Необходимые для сохранения животного и его потомства способности — это душевные функции, а орган, служащий для этого, есть мозг, объему и сложности которого соответствует степень совершенства душевных функций.

Учение Й. Прохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной природе поведения понятием о биологическом (а не механическом) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее усложнения от изменения характера отношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования. Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось сильным толчком к развитию и укреплению рефлекторной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Чарльз Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку.

Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном двигательном ответе на раздражение сенсорных нервов было превращено в естественно-научный факт.

Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855).

10

Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла-Мажанди.

Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснование циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние от мозга к мышце, другой — передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой — способность к движениям. Эта женщина могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она на него смотрела. Как только она отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность его падения на пол.

Таким образом, если ранее детерминантами рефлекторного акта считались лишь внешние стимулы, то Ч. Белл показывает значение внутренней чувствительности самих мышц, которая обеспечивает наиболее точное и тонкое выполнение движения.

Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительными фигурами были английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга», состоящая из 1) афферентного нерва; 2) спинного мозга и 3) эфферентного нерва.

М. Холл и И. Мюллер настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться только такие акты, природа которых апсихична. Закономерности протекания любого рефлекторного акта обусловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние

11

12

факторы противопоставлялись внешним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между физиологией и психологией становилась все более ощутимой.

Вместе с этим нельзя не видеть и прогрессивных тенденций идей Ч. Белла, Ф. Мажанди, М. Холла, И. Мюллера. Эти ученые предприняли попытки вскрыть внутриорганиче-ские условия протекания простейшего рефлекторного ответа, стремились к его аналитическому познанию как элементарной единицы нервной деятельности, боролись против субъективно-психологических объяснений структуры рефлекса. Жесткий анатомический характер этих теорий уже в середине XIX в. встретился с серьезными противоречиями, которые возникали в связи со все более широким распространением эволюционных идей, наиболее последовательно воплощенных Ч. Дарвином.

Психофизиологическая концепция рефлекса. Эволюционные идеи встретили в России наиболее благоприятную почву, подготовленную философским учением русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829—1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.

Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Ярошевский, 1961).

1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции 1) определяют жизнь как приспособление организмов к условиям существования и 2) доказывают, что внедрение влияния способно видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений.

И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дарвиновского учения в России, он внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смыкания нервных актов с психическими.

2.  Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика, отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3.  На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спинальные рефлексы.

4.  Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вводит понятие «физиологического состояния центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер

13

отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.

В учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция ставится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.

5. Мышечная чувствительность открывает новые перспективы для детерминистического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов кладется в основу обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности — это наличие мышечной чувствительности.

По вопросу о соотношении физиологического и психического И. М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которую выразил следующими словами: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, то есть такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность ».х

При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента — лабораторного объективного метода исследования.

Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениальными догадками, взмахом его могучей мысли.

1 Сеченов И. М. Избранные философские и психологические произведения. М.; Л., 1974. С. 112.

Концепция условного рефлекса.

На долю И. П. Павлова выпала чрезвычайно ответственная миссия — блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного рефлекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспериментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабораторного опыта.

И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обычно именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность, — пишет И. П. Павлов уже в 1913 г., — которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, то есть таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расширения наших теперешних представлений о деле».1

И. П. Павлов проявил себя как последовательный материалист и детерминист. Недаром он провозгласил, что исследование условных рефлексов опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизм, анализ и синтез, структурность. И. П. Павлов целиком придерживался рефлекторной схемы Р. Декарта и понимал значение рефлекса как одного из примеров универсального принципа детерминирования. Уже на заре развития павловского учения становилось ясным, что условный рефлекс представляет собой закономерность более высокого и сложного порядка, чем простые рефлексы. Условный рефлекс обеспечивает изменчивость приспособительного

1 Павлов И. П. Собр. соч. М.; Л., 1952.

15

Высшая нервная деятельность

поведения животного в отношении внешнего мира. Условный рефлекс является важнейшим фактором биологической эволюции.

Однако И. П. Павлов, будучи упоен полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условнорефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспособительный акт целого организма, с другой — элементарный процесс работы нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности.

Далее мы будем неоднократно рассматривать отдельные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К. Анохиным (1979).

1.  Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных — метод условных рефлексов.

2.  Изучая условные рефлексы на целостном организме, И. П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эволюционный смысл для животного мира.

3.  И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного времени, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.

4.  И. П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.

5.  Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: пе-

риферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.

6.  Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условнорефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.

7.  В конце своей творческой жизни И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от качества внешних раздражений.

Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжают служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.

Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико-физиологического плана, которая состоит в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.

- Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты, в конечном счете, также заданы и определяются внешними условиями.

А. А. Ухтомский подчеркивал, что «...рефлекс — это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара извне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента».1

Следовательно, внутренние детерминанты — это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).

И по происхождению, и по условиям проявления внутренние де терминанты, в конечном счете, определяются факторами среды, то есть обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий существования внутреннего. Значит, среда организма — это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, то есть частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.

Современная теория поведения далеко ушла от простых картезианских схем. Введение принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, то есть целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.

Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя — его превращение из индифферентного

1 Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 5. С. 72.

18

в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю — определил его биологическую значимость для себя.

Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...Простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот, — частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата».1

Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом — ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюци-онно-генетических перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, привнесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.

§ 2. ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ

Основные положения учения о доминанте. А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений. В своих теоретических построениях он активно опирался на идеи Шеррингтона и прежде всего на его принципы воронки и общего пути. Шеррингтон писал, что головной мозг, функционирующий на основе дистантной рецепции и ведающий выполнением реакций, которые в какой-то момент становятся реакциями предваряющими,

1 Ухтомский А. А. Указ. соч. С. 291.

19

является органом, обладающим способностью предвосхищать ощущения, и психологическими возможностями, вытекающими из этого преимущества. Одновременно с этим развитые Н. Е. Введенским идеи динамизма взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером взаимодействия, функциональным состоянием нервных центров и характеристиками рабочего органа, позволили А. А. Ухтомскому сформулировать учение о доминанте рабочем принципе деятельности нервной системы и векторе поведения.

Во многих своих работах, подчеркивая роль доминанты как образователя сложнейших афферентных синтезов из огромной массы текущей информации, Ухтомский сделал вывод что доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение.

Как общий принцип работы нервных центров доминанта подчиняется определенным закономерностям. Прежде всего в нервных сетях живого организма почти непрерывно возникают потоки возбуждений из разнообразных центральных и периферических источников. Это физиологически оправдано, ибо в организме наблюдается значительное преобладание рецепторов, улавливающих тончайшие изменения внешней и внутренней среды, над соответствующими центрами в головном и спинном мозге и над исполнительными органами.

Ухтомский сформулировал следующие основные свойства доминанты: 1) повышенную возбудимость; 2) стойкость возбуждения; 3) инертность возбуждения; 4) способность к суммированию возбуждения. К этому следует добавить способность доминанты переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться. Ну и, конечно, доминанта только потому и может стать таковой, что одновременно с созданием и подкреплением самой себя она приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов.

Что касается повышенной возбудимости, то отнюдь не сила возбуждения в центре, а именно способность к дальнейшему повышению возбуждения под влияниям нового приходящего импульса может сделать центр доминирующим. Далее Ухтомский подчеркивает важное

21

свойство доминирующего центра достаточно интенсивно, продолжительно и стойко накапливать и поддерживать в себе возбуждение, что приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров. Все это создает предпосылки для хронического свойства доминанты, ее инертности. Наконец, относительно суммирования возбуждений Ухтомский высказывался весьма категорично, полагая, что судьба доминанты решается тем, будет ли центр способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов или они застанут его неспособным к суммированию.

Определяющую роль при формировании доминантного очага играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения, в основе которого лежат различные физико-химические процессы. Определенный уровень стационарного возбуждения чрезвычайно важен для дальнейшего хода реакции. Если этот уровень возбуждения мал, то диффузная волна может поднять его до состояния, характерного для доминанты, то есть создать в нем превышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения. Но доминантный очаг не следует рассматривать «как центр сильного возбуждения», определяющую роль в этом процессе играет не количественный, а качественный фактор — повышенная возбудимость, то есть отзывчивость на приходящие волны возбуждения и способность центра суммировать эти возбуждения. Именно такой центр — наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент — отвечает на приходящий стимул, анатомически даже не относящийся к нему, именно такой центр, первым вступая в работу, предопределяет на какой-то более или менее продолжительный промежуток времени новый ход реакции. Считая одной из основных черт доминанты ее направленность (векторность), Ухтомский вместе с тем отмечал, что векторная направленность произвольного поведения является результатом доминанты.

Не менее важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи

22

достаточно стойким, то есть инертным, в свою очередь снижает способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. В случае доминант низшего порядка сопряженное торможение рассматривается как следствие возникновения определенного фокуса возбуждения, тогда как в случае доминант высшего порядка (например, кортикальных) они являются прямым фактором объединения «очагов» возбуждений в некоторый рабочий ансамбль. Но торможение в других центрах наступает лишь тогда, когда возбуждение в формирующем нервном центре достигает достаточной величины. Именно сопряженное торможение играет наиболее важную роль при формировании доминанты, и это торможение должно быть своевременным, то есть иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Координационное торможение — это процесс энергетически наиболее емкий, «дорогой», вырабатывающийся позднее, чем простое возбуждение. Торможение — это наиболее тонкий, интимный процесс и вместе с тем наиболее ранимый.

Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним ана'томическим центром, а несколькими центрами, расположенными в различных отделах спинного и головного мозга и образующими своеобразную констелляцию центров в работе целостного мозга. Стационарное возбуждение в констелляции центров представляется в виде определенного цикла, когда каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Таким образом складывается своеобразная «циклическая машина», которая долгое время сохраняет в себе возможность вспыхивать и усиливаться под влиянием текущих раздражений. Состояние возбуждения в доминанте Ухтомский назвал ее симптомокомплексом.

Для образования доминантной установки необходимо нарастание в элементах констелляции состояния возбуждения еще до того, как возникнут дискретные волны возбуждения, способные к проведению и суммированию своих эффектов, то есть когда слагаемые будущей констелляции заработают в единстве, когда сложится их рабочий ансамбль.

23

Доминантный процесс — не привилегия определенных этажей нервной системы: он может складываться в любой центральной группе в зависимости от условий подготовки, развития возбуждения в ней и сопряженного торможения антагонистических механизмов. Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминирующую констелляцию, но может привести и к прекращению ее функционирования, то есть сама доминанта может тормозиться.

Часто сравнивая физиологический механизм с механизмом техническим, Ухтомский отмечал не только то, что он образуется по ходу самой реакции, но и то, что в отличие от технического механизма он имеет не одну, а множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять множество переменных операций. В самой природе субъекта наличие конвергенции обуславливает наделение существующей системы исполнительных органов множеством степеней свободы, которые обеспечивают новые функциональные разновидности, достигающиеся новыми сочетаниями прежних анатомо-физиологических данных.

Выбор одной степени свободы при сопряженном торможении других достигается посредством доминанты, направленной на определенный рабочий вектор.

При рассмотрении вопроса о превращении доминанты из симптомокомплекса в общий механизм действия, поведения и жизнедеятельности организма Ухтомский нередко использовал понятие «функционального центра», «функционального органа». Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, а в том, что они функционально объединены единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат. В понятие органа может быть включено всякое сочетание сил, могущее привести при прочих равных условиях всякий раз к одинаковым результатам. Орган — это прежде всего механизм с определенным однозначным действием. Громадное разнообразие морфологических черт того или иного образования нашего тела впервые

24

приобретает значение физиологического органа после того, как открывается значение этих морфологических деталей для рабочих слагающих однозначно определенной физиологической равнодействующей, — писал А. А. Ухтомский.

Единство действия достигается способностью данной совокупности приборов взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, то есть синхронизации активности нервных центров. В этих процессах огромную роль играет усваивание темпа и ритма возбуждений в центрах, входящих в состав констелляции. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений. Именно в констелляции более всего возможно возникновение ритмического процесса. Происходит как бы своеобразное развертывание констелляции, когда постепенное «сыгрывание ритмов» в отдельных ее компонентах приводит к достижению некоторого общего «марша» возбуждения в ней. При этом сопряженное торможение прочих центров, не входящих в состав данной констелляции, будет развиваться тем более, чем полнее констелляция будет участвовать в ритмической работе. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминирующей.

Ее доминирование, следовательно, будет зависеть от того, насколько она будет вовлечена в дело, насколько наладившийся ритм возбуждения будет осуществляться без перебоев, подкрепляясь новыми текущими раздражениями, насколько при этом будут сопряженно тормозиться другие рефлексы.

Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, по Ухтомскому, является кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды, равно как подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям организма. Одновременно с поддержанием синхронизации ритмов в рабочей констелляции кора мозга принимает участие в вовлечении и других нервных центров в этот процесс синхронизации.

25

Одной из черт доминирующей констелляции является способность ее отдельных компонентов или центров принимать участие в других рефлекторных актах, входя в состав соответствующих им констелляций. Но как и чем определяется подобный переход? С одной стороны, сохранение того или иного компонента — участника рабочей констелляции — зависит от того, насколько стойко и продолжительно он способен сохранять в себе темп и ритм, навязанный ему данной констелляцией, то есть от его инерции. С другой стороны, переход данного нервного центра в работу другой констелляции будет зависеть от того, насколько быстро данный центр способен усвоить темп и ритм нового межцентрального рабочего цикла, возникшего в нервной системе.

Постепенно формируясь, рабочая констелляция проходит несколько стадий. Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем под влиянием внутренней секреции, рефлекторными влияниями и пр. На этой стадии, названной стадией укрепления наличной доминанты по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно, в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Подбор биологически интересных рецепций для доминанты (стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды) приводит к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для него нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируется и свойственный только ей единый ритм возбуждения.

26

Восстановление доминанты по кортикальному следу может быть эскизным, то есть более экономичным ее воспроизведением через кору. При этом комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть сокращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное возобновление доминанты возможно лишь в том случае, если возобновится хотя бы частично раздражитель, ставший для нее адекватным. Это обусловлено тем, что между доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздражителей была установлена прочная адекватная связь. На этой стадии доминанта возобновит подбор новых, «биологически интересных поводов для себя». Поэтому при кортикальном воспроизведении доминанты, которое является очень подвижным сочетанием ее кортикальных компонентов, происходит интеркортикальное обогащение новыми рецепциями кортикальных же компонентов доминанты.

Что же представляет собой кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита заново? Это своего рода интегральный образ, своеобразный продукт пережитой ранее доминанты, в котором в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, то есть с комплексом раздражений, с которым она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль играют как периферические, так и кортикальные компоненты. Интегральный образ — это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью полноты.

Если доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, то есть более экономично, «как мимолетное воспоминание», причем с малой инерцией, то при новых условиях они всегда обходятся с помощью прежнего опыта. Биологический смысл эскизно протекающих доминант состоит в том, чтобы «...по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых их сопоставлений избрать более или менее идущую к делу доминанту, чтобы применить ее к новому заданию. Целесообразность или нецелесооб-

27

разность выбранной доминанты прошлого решает дело».1 Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она приживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизнедеятельности организма. Подбирая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по новым данным переинтегрирует старый опыт.

§ 3. ПРИНЦИП ОТРАЖЕНИЯ

Отражение в биологических системах. Само понятие отражения достаточно многогранно и сложно, а потому далеко не очевидно по своей природе. Наиболее полным выглядит следующее определение: «Отображение есть особый продукт действия в определенных условиях одной материальной системы на другую, воспроизведение в преобразованном виде особенностей первой из систем (отображаемой) в особенностях процессов второй системы (отображающей)».2

Итак, отражение следствие, результат, причина же находится вовне, она независима от своего следствия. При этом форма отражения действительности в наших ощущениях, понятиях, теориях субъективна; следовательно, отображение зависит не только от отображаемого объекта, но и от природы отображающей системы, ее текущих состояний, ее истории.

Биологическая форма отражения реализуется благодаря взаимодействию живой системы с внешней средой ее обитания. Биологическое отражение представляет собой сплав, получающийся от соединения отражаемого и отражающего. Организмы выработали два основных типа биологического отражения: относительно постоянное — статическое, имеющее в качестве своих носителей различные морфологические образования, и динамическое, носителем которого является психическое. Последнее также бывает двух видов: кратковременные

1  Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 256.

2 Украинцев В. С. О сущности элементарного отображения // Вопр. философии. 1960. № 2. С. 66.

28

приспособительные реакции и реакции долговременного приспособления.

Проблема адекватности отражения, то есть степень соотнесения наших представлений с реально существующим миром, — одна из самых древних и вместе с тем вечно новых и остро обсуждаемых проблем. От ее решения зависит сущность нашего отношения к окружающей действительности. Прежде всего, что вкладывать в понятие адекватности образа? «Познание, — пишет В. И. Ленин, — есть отражение человеком природы. Но это не простое, не непосредственное, не цельное отражение, а процесс ряда абстракций, формирования, образования понятий, законов».1

Говоря об адекватности, следует отбросить вульгарно-материалистическое понимание образа, под которым подразумевается формирование в мозге точной фотографической копии воспринимаемого объекта.

Контакт с внешним миром, воздействие его на организм возможны благодаря высокоспециализированным аппаратам нервной системы — рецепторам. Современная физиология располагает достаточно четкими сведениями о работе органов рецепции и высших уровней мозга, которые служат убедительной основой для постулирования положения об адекватности отражения (А. С. Батуев, Г. А. Куликов, 1983).

Образный характер отражения. Под понятием «образ» мыслится такой результат познания субъектом объекта, упорядоченность элементов которого в принципе соответствует упорядоченности свойств, связей и отношений объекта (оригинала), причем эта упорядоченность (структура) функционально отделена субъектом от субстрата образа и непосредственно для носителя существует в субъективно-идеальной форме.

Живой организм поддерживает состояние устойчивого неравновесия, сохраняя ряд своих параметров в ограниченных диапазонах, то есть обеспечивая гомеостаз.

Все поведенческие акты направлены в конечном счете на обеспечение относительного константного состояния организма в непрерывно меняющейся среде благо-

1 Ленин В. И. Поли. собр. соч. 1968. Т. 29. С. 163-164.

29

даря поступлению информации как из внешнего пространства, так и из внутренней сферы самого организма.

Однако прежде чем произойдет та или иная приспособительная реакция, осуществляется процесс восприятия сигналов. Сигнал это некая величина, отражающая определенным образом состояние физической системы. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как таковых, а в том, о чем они сигнализируют, и соответственно, не в оценке их физических параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отнесение сигнала к тому или иному классу, то есть его распознавание, неизбежно основано на выделении ряда физических характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.

Всякое чувственное отображение базируется на взаимоотношении в нем знаковых и образных моментов. В отличие от образа знак это такой компонент психического отражения, который не имеет познавательно-образного сходства с соответствующим ему элементом или свойством объекта-оригинала. Если образ воспроизводит структуру оригинала с определенной сте-• пенью адекватности, то знаки такой структуры не воспроизводят. Но они воспроизводят в самом субъекте образы объектов-оригиналов, возникших в результате предшествовавших актов отражения. Простейшим примером естественных знаков являются модальности ощущений, из которых в результате движений и предметных действий формируются образы объектов, отображающие их структуру.

Основная специфика высших форм отражения, наиболее прогрессивно совершенствующаяся в ходе эволюции, — извлекать информацию для самих себя и в то же время абстрагироваться от материального носителя этой информации. В отражающей системе мозга в результате взаимодействия с отражаемым объектом извлекается упорядоченность, соответствующая источнику отражения, а ее материальный носитель функционально исключается. Эта сторона отражения выражает его активный, творческий характер.

В каждый момент времени извлекается не вся информация, а лишь та, которая необходима для отражающей

30

системы, ибо в процессе отражения последняя меняется, испытывает преобразования внутри себя. Эти изменения, соответствующие какой-либо стороне воспринятого объекта, функционально выделяются и используются отражающей системой в качестве фактора самоуправления для сохранения ее качественной определенности. Поэтому построение образа определяется не субстанцио нальными, а функциональными параметрами на основе извлечения информации как неотъемлемого свойства отражаемого объекта. Сигнальный характер биологических форм отражения заключается в том, что организм извлекает информацию в соответствии как с наследственно фиксированной программой, так и с доминирующими в данный момент потребностями.

Избирательность (активность) отражения. В избирательности биологического отражения полнее всего проявляется целесообразный характер реакций организма, . его действий, его поведения. При длительном многократном воздействии фактора внешней среды в организме возникает качественно новое явление — остается определенный след. Следовые процессы долговременной памяти важнейший компонент в системе приспособительных реакций организма.

Хотя отражение всегда вторично по отношению к своему оригиналу, П. К. Анохин (1968) выдвинул идею о существовании в животном мире «опережающего отражения». Логика гипотезы П. К. Анохина в том, что в долговременную память записываются только неоднократно повторяющиеся события. Та последовательность воздействий внешних событий, которая наблюдалась ранее, может с достаточной полнотой воспроизводиться в памяти, когда восприняты еще только сигнальные признаки начальных звеньев данной последовательности. Тогда отображение одного из таких событий, сопоставляемое с прошлыми отображениями других, приобретает характер отображения не единичных объектов, а це-

31

лого класса объектов. Учитывая непременное участие прошлого жизненного опыта в любых актах биологического отражения и при формировании целей, планов, программ, следует признать опережающий характер обязательным свойством отражательной деятельности мозга, которая испытывает существенные преобразования в эволюции живых существ.

Согласно распространенному представлению образ-след записывается в долговременную память в том случае, если в прошлом вероятность встречи с этим объектом была высокой. Использование же образов-следов для опережающего отражения действительности, то есть будущих событий и их последствий, с неизбежностью должно носить вероятностный характер при оперировании субъекта в непрерывно меняющейся внешней среде. Поэтому, чтобы сохранить свое приспособительное значение, образы-следы, соответствующие элементам прошлого жизненного опыта, должны характеризоваться избыточностью по отношению к вызвавшему их объекту.

Рассматривая проблему сходства образа и отражаемого объекта, необходимо учитывать два обстоятельства: во-первых, та или иная степень адекватности достигается во времени не мгновенно, а постепенно; во-вторых, окончательная оценка адекватности производится при соотнесении нового образа с его нервной моделью, созданной ранее на основе всего комплекса воздействий и прежнего жизненного опыта, то есть долговременной памяти.

Иначе говоря, критерием адекватности является опыт, практика, которые фиксируются в виде следов и в дальнейшем служат эталонами для оценки новой информации. «В мозгу человека отражается природа. Проверяя и применяя в практике своей и в технике правильность этих отражений, человек приходит к объективной истине».1 И далее: «...практика человека и человечества есть проверка, критерий объективности познания».2

Сегодня с достоверностью установлено, что разные внешние причины могут вызывать ощущения одной и той же

1 Ленин В. И. Поли. собр. соч. Т. 29. С. 183.

2 Там же. С. 193.

32

модальности, и одна и та же внешняя причина в различных чувствительных органах производит ощущения различных модальностей.

Впервые на факт независимости модальности ощущений от природы раздражителя обратил внимание И. Мюллер, который сформулировал закон так называемой специфической энергии. Абсолютизация этого закона привела к представлениям о том, что все ощущения зависят только от природы чувствующего аппарата, а не от объективной реальности, которая таким образом объявлялась непознаваемой. Именно на такой позиции стоял ученик И. Мюллера Герман Гельмгольц, который разработал теорию «иероглифов». Согласно последней в ощущении и восприятии признаются лишь знаки, сигналы, а поэтому ощущения якобы существуют параллельно и независимо от внешнего мира.

В конце XIX — начале XX в. группа исследователей из Германии организовала научную школу гештальт-пси-хологов (гештальт, нем. — форма, структура), которые провозгласили новую психологическую доктрину: в сознании образуются целостные образы (гештальты), не разложимые на сенсорные первоэлементы. Гештальтам присущи собственные характеристики и законы. Геш-тальтисты проповедовали принцип изначальной упорядоченности сенсорно-интеллектуальных структур и их динамических преобразований. Они утверждали, что образ надо изучать как самостоятельный феномен, а не как простой эффект стимула, а потому физиология изолированных нервных элементов и путей должна быть заменена на физиологию целостных и динамических структур-гештальтов, образование которых при решении задач подчиняется механизмам инсайта — внезапного схватывания отношений.

Наряду с рациональным элементом этой теории, интерес к которой в связи с изучением таких психофизиологических феноменов, как образная память и имприн-тинг, существенно возрос, необходимо иметь в виду следующее. Образ у ортодоксальных гештальтистов выступал в виде сущности особого рода, подчиненной собственным внутренним законам и отделенной от действия. Такие методологические предпосылки, отъединявшие

33

сложные психофизиологические процессы от реальной действительности, повлекли критику гештальтизма.

Субъективный характер отражения. Достижения современной эволюционной физиологии с убедительностью свидетельствуют, что наибольшей точностью и полнотой отражения обладают высшие животные и человек с его способностью к абстрактному мышлению. Возникает вопрос: как с физиологических позиций оценить субъективный характер образа? Преобразование информации в какой-либо сенсорной системе зависит не только от ее свойств и функционального состояния, но практически от всех влияний, воспринимаемых мозгом и запечатленных в памяти. Они накладывают свой отпечаток на характер работы сенсорной системы, меняют ее избирательность, настройку, подвижность благодаря участию обратных связей и систем межсенсорной интеграции.

Пространственно-временная структура объекта кодируется в мозге в форме определенной нервной модели, изоморфной внешнему воздействию. Нервная модель есть не что иное, как физиологические основы формирующихся субъективных образов. Последние не сводятся к нервным моделям, между субъективным образом и нервной моделью имеется как принципиальное различие, так и определенное соответствие. Образ не существует в мозге объективно в виде некоторой уменьшенной материальной копии внешнего предмета. В то же время мозговая нейродинамическая система существует в качестве объективной реальности. Но она не может быть названа образом, так как не обладает предметным характером. Она является кодом отображаемого внешнего объекта.

В нервной модели, не связанной с материальным носителем информации, производится акт абстрагирования от конкретного объекта. Субъективный образ воспроизводит не качество нервных процессов, состояние рецепторов или нейронов мозга, а особенности отражаемых явлений. Иными словами, субъективный образ возникает на базе нервных моделей при декодировании информации и соотнесении ее с реально существующим материальным объектом.

34

Этот этап отражения, получивший название декодирования, является довольно сложной и далеко не очевидной операцией в динамической структуре познания мира. В содержании образа собственная качественная определенность объекта не угасает, как это имеет место в нервной модели, а демаскируется. Субъективный образ предмета не является неизменным, статичным. Это существует только в абстракции, в действительном восприятии сразу же обнаруживается необходимо присущая образу динамика.

До сих пор одной из нерешенных задач остается объяснение того, как совершается превращение материальных нейродинамических процессов в идеальное, в субъективный образ. Справедливо замечание о том, что пытаться объяснить идеальное анатомо-физиологическими свойствами мозга — такая же наивная затея, как объяснить денежную форму продукта труда физико-химическими свойствами золота (Э. С. Ильенков, 1962). Только исходя из структуры акта взаимодействия, рефлекторного по своему механизму, можно раскрыть сложную динамическую связь между предметом, его образом и материальной основой последнего, ибо содержание внешнего мира отражается субъектом не в формах деятельности мозга, а в формах деятельности субъекта, которые протекают в идеальном плане.

Рефлекторный характер отражения. Логика приводит к необходимости анализировать различные сложные формы рефлекторной деятельности организма. Принципиальной сущностью условнорефлекторного акта является то, что он базируется на механизмах, в которых заложены не только элементы прошлого и настоящего, но и элементы прогнозирования будущего. В этом его главный приспособительный смысл, то есть сигнальный характер. Через сложнорефлекторную деятельность организма наиболее полно проявляется субъективный, идеальный характер отражения. При этом нельзя не учитывать, что условный рефлекс — это лишь «...частный и особый пример среди аппаратов, которыми совершается в человеке отражение и отраженная действительность».1

1 Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 227.

35

В связи с интенсивным развитием таких дисциплин, как бионика и нейрокибернетика, перед теорией отражения встают новые задачи, например изучение отражательных свойств технических систем связи и управления, то есть искусственно создаваемых человеком устройств. Необходимо изучение соизмеримости отражательных свойств человека и технических устройств в сложных системах «человек-машина» для усиления интеллектуальных и практических возможностей человека.

§ 4. ПРИНЦИП СИСТЕМНОСТИ В РАБОТЕ МОЗГА

Развитие проблемы «мозг и психика». Еще до нашей эры высказывались догадки о локализации психических функций в головном мозге (Гиппократ, Кротон, Гален). Не будем рассматривать средневековую историю, но лишь упомянем имя Альберта Магнуса, предложившего концепцию о локализации психической деятельности в трех мозговых желудочках. Т. Виллис уточнил эту теорию, считая, что общая чувствительность представлена в полосатом теле, собственные чувства — в мозолистом теле, а память — в коре больших полушарий. Более 100 лет эта концепция увлекала научный мир, пока оппозиция А. Галлера не отодвинула ее на второй план. Тем не менее, идеи о локализации психических свойств продолжали существовать. Немецкий анатом М. Майер предположил, что в коре головного мозга локализована память, в белом веществе — воображения и суждения, а в базальных ганглиях — апперцепция и воля, и все это интегрируется мозолистым телом и мозжечком.

Крупнейший австрийский анатом начала XIX в. Ф. Галль и его ученики выдвинули еще более крайние френологические идеи и полагали, что умственные и моральные качества локализуются в определенных районах поверхности мозга, причем степень развития той или иной психической способности определяется объемом ее представительства в головном мозге. Эта система Ф. Гал-ля, хотя и получила очень широкое распространение, была одной из самых больших ошибок в развитии теории мозга, так как исходила из доктрины, а не основывалась

36

на точных наблюдениях, и стремилась жестко привязать те или иные психические явления к определенным частям мозга. Такое направление именовалось также психоморфологией или узким локализационизмом.

Фантастические взгляды френологов подвергались резкой критике со стороны группы ученых, которые встали на позиции антилокализационных представлений (А. Галлер, Ф. Гольц, Ж.-П. Флуранс). Экспериментируя на низших животных, они обнаружили, что та или иная форма поведения страдает не столько от того, в каком месте мозга нанесено повреждение, а от того, какой объем ткани извлечен в результате операции. Поэтому эти ученые утверждали, что у всех животных масса мозговых полушарий равноценна и однородна. Так возникла догма об эквипотенциальности частей мозга, а затем появилась теория универсализма, или холизма.

Если локализационисты обращали внимание на неоднозначность мозгового обеспечения психических функций и их прямой зависимости от работы конкретного субстрата мозга, то эквипотенциалисты подчеркивали высокую пластичность мозга и взаимозамещаемость его частей — иными словами, динамизм — в организации мозговых структур. Развитием этих идей явились две концепции. Согласно первой, предложенной С. Монако-вым, утрата части мозга ведет к нарушению функций оставшихся мозговых структур (синдром дефекта), которые динамически меняются во времени. Согласно второй концепции пластичности, разработанной А. Бете (1899), любой центр, будучи поврежден, способен к функциональной реорганизации без дополнительной тренировки и обучения. Естественно, что такие взгляды затрудняли однозначное объяснение последствий локальных поражений мозга.

Переход от умозрительных рассуждений к науке связан с именем X. Джексона (1932) — клинициста, положившего начало соотнесению клинических симптомов с очаговыми процессами мозга. Он построил свою иерархическую систему трех уровней функционирования мозга: нижний — уровень стабильных функций, средний — сенсомоторный уровень и наивысший — уровень функций мышления, присущий человеку. В обеспечении дви-

37

гательного повеления эти уровни организованы вертикально друг н!1д другом. Джексон постулировал различные размеры моторного и сенсорного представительства различных частей тела в зависимости от степени их специализации и дифференциации. Скажем, область представительства руки человека занимает в двигательной и соматосенсорной зоне коры больших полушарий значительно большее пространство, чем все другие части скелетно-мышечного аппарата. Джексон выдвинул правило: мозговая локализация дефекта поведения не дает оснований для постулирования локализации психической функции. Однако его коллеги-хирурги были менее осторожны и позволили своему воображению увести себя так далеко, что приписывали точную локализацию в мозге умственным, эмоциональным, психическим и двигательным функциям.

Особое внимание клиницистов было обращено на локализацию речевой функции после открытия П. Брока «центра моторных образов слов» и находки С. Вернике аналогичного «центра сенсорных образов слов». Хотя С. Монаков критиковал эти попытки локализовать речь лишь на основании ее расстройств при ограниченных поражениях мозга, эти данные послужили дополнительным укреплением позиций локализационистов.

Вторая половина XIX в. ознаменовалась двумя крупнейшими событиями. Во-первых, опытами Г. Фритча и Е. Гитцига в 1863 г. было установлено наличие «двигательных центров» в коре больших полушарий, электрическое раздражение которых вызывает сокращение скелетной мускулатуры, а их разрушение сопровождается глубокими расстройствами движений. Во-вторых, киевский анатом В. А. Бец в 1874 г. описал в коре передней центральной извилины мозга человека гигантские пирамидные клетки (клетки Беца), которые он связал с проведением двигательных команд в спинной мозг, а значит с выполнением моторной функции. Эти открытия повлекли за собой целую серию исследований: морфологических, показавших структурную неоднородность коры больших полушарий и заложивших основы учения о цитоархитектонике мозга, и физиологических — методами удаления и раздражения.

38_

Учение о функциональной организации мозга явилось стержневой проблемой физиологии и психологии и развивалось в непрерывных и непримиримых противоречиях, отражающих и формирующих господствующее мировоззрение и тесно увязанных с общим уровнем физиологии и смежных наук. Одной из причин возникновения таких противоречивых теорий являлось отсутствие эволюционного подхода к изучению мозга и поведения и стремление к широкому распространению отдельных частных заключений, выведенных на основе наблюдений в человеческой клинике (локализационис-ты) или на основе экспериментов с низшими животными (эквипотенциалисты) на весь животный мир. Это придавало теоретическим построениям весьма однобокий характер. И. М. Сеченов (1947) и его последователи, заложившие основы эволюционной физиологии мозга, убедительно показали те преимущества, которые дает исследователю применение исторического метода к изучению мозга. Другой причиной непрекращающихся дискуссий, о которой подробно речь будет идти ниже, является использование заведомо неверных методологических предпосылок о строгой увязке отдельных частей субстрата мозга с теми или иными целостными функциями организма.

Особенно жаркие споры с психоморфологами развернулись вокруг так называемых немых (а также гностических, ассоциативных, третичных) полей коры. Еще в работах Г. Фритча и Е. Гитцига было обнаружено, что расположенные спереди от двигательной зоны мозга лобные области оказались электроневозбудимыми, то есть их стимуляция не сопровождалась сокращением скелетной мускулатуры. Но в то же время разрушение лобных областей, заметно не отражаясь ни на двигательной, ни на чувствительной сферах, приводит к глубоким расстройствам поведения в целом. Клиницисты того времени пользовались терминологией господствовавшей тогда ассоциативной психологии. Отсюда и появились представления о лобных долях как об «органе абстрактного мышления», «активного внимания», «апперцепции», как о «субстрате регулирующего разума», «верховного органа мозга» и пр.

39

Немецкий ученый Л. Эдингер (1904) рассматривал лобные доли как огромные ассоциативные центры. П. Флексиг (1883) выделял в мозгу три ассоциативные зоны: теменную, среднюю (в районе островка) и лобную, в которой возникают понятия о собственной личности, где создаются представления о «Я». И поэтому патологические процессы в области этого центра приводят к изменениям личности, к возникновению бредовых идей величия или самоуничижения.

Близкие идеи разрабатывались итальянским ученым Л. Бианчи (1921), который считал, что лобные доли обеспечивают наиболее широкую координацию чувствительных и двигательных элементов, «используя продукт сенсорных зон для психических синтезов». После разрушения лобных долей поведение распадается на ряд фрагментов, не подчиненных единому синтезу, и перестает приспособляться к новым условиям.

Систематический анализ богатого собственного экспериментального и клинического материала был проведен В. М. Бехтеревым. Обсуждая результаты опытов с лобэктомированными собаками, он писал: «Дело идет... об утрате их высших познавательных способностей, которые устанавливают определенное отношение между отпечатками новых внешних впечатлений и результатами прошлого опыта и которые направляют движения и действия сообразно личной пользе».1 В современной ему терминологии В. М. Бехтерев определяет лобные доли «как место развития индивидуального ядра психической сферы, вследствие отложения здесь последовательных следов от внутренних раздражений». Кроме того, он отмечает, что «вместе с этим лобные доли служат областями психорегуляторной деятельности, обусловливающей развитие высших познавательных функций, выражающихся

1 Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. СПб., 1907. Т. 5-7. С. 1464.

40

правильной оценкой внешних впечатлений и выбором движений сообразно с упомянутой оценкой».1

И. П. Павлов активно выступал не только против локализационизма, но и против эквипотенциализма, и сформулировал оригинальную концепцию о динамической локализации функций. Выступая с критикой локализа-ционистских взглядов, И. П. Павлов изложил свое отношение к этим идеям на примере «дыхательного центра». Он писал: «С самого начала думали, что это — точка с булавочную головку в продолговатом мозге. Но теперь он чрезвычайно расползся, поднялся в головной мозг и опустился в спинной, и сейчас его границы точно никто не укажет».2

Несмотря на критику, локализационисты не уступали своих позиций, в особенности когда речь шла о сложных психических функциях, которые они стремились прочно увязать с определенными морфологическими субстратами, минуя промежуточные сложные физиологические процессы.

Функциональная организация мозга. Русский нейроморфолог И. Н. Филимонов (1949) выдвинул принцип, согласно которому вместо статических центров предполагается наличие одновременной и последовательной поэтапной локализации, и поэтому функция по самой своей природе не может быть связана с каким-то единичным центром. В дальнейшем была выдвинута идея о функциональной многозначности мозговых структур, которые могут включаться в различные функциональные системы и принимать участие в осуществлении различных задач. В коре мозга нет узкоспециализированных зон, а каждая скорее всего представляет собой высший «корреляционный центр». Типичный пример таких центров — задний (теменной) и передний (лобный) ассоциативные полюса неокортекса.

Специального рассмотрения заслуживают идеи А. А. Ухтомского относительно организации церебральных функций в соответствии с разработанным им учением о нервном центре как своеобразном «функциональном органе»,

1  Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. СПб., 1907. Т. 5-7. С. 1466.

2 Павлов И. П. Собр. соч. М.; Л., 1951. Т. 3. С. 172.

41

состоящем из обширного числа нервных аппаратов, вступающих между собой во временное целенаправленное сотрудничество и образующих физиологическую констелляцию.

«Понятие физиологической констелляции содержит в себе... не только топографический факт, что „нервный центр" может опираться на морфологически довольно широко расставленные участки нервной системы, но также физиологический факт, что отдельные компоненты центра могут приобретать другое функциональное значение по связи с другими констелляциями и при участии в других работах. А эти переходы в другие рабочие группировки и констелляции определяются для центрального участка тем, насколько он способен сдвигать свою лабильность в соответствии с темпами и ритмами возбуждения в очередной констелляции».1 Нервный центр как функциональный орган определяется следующим образом: «„Центр" определенного сложного отправления — это целое созвездие созвучно работающих ганг-лиозных участков, взаимно совозбуждающих друг друга... Увязка во времени, в скоростях, в ритмах действия, а значит и в сроках выполнения отдельных компонентов реакции впервые образует из пространственно разных групп функционально объединенный „центр"».1

Понятие о функциональном органе для современной физиологии чрезвычайно ценно, ибо позволяет с новых методологических позиций рассматривать соотношение специализированных структур мозга и функций, основываясь на принципе системной работы мозга. «Орган, — писал А. А. Ухтомский, — это прежде всего механизм с определенным однозначным действием. Громадное многообразие морфологических черт, которое мы открываем в том или ином образовании нашего тела, впервые приобретает значение физиологического органа после того как открывается значение этих морфологических деталей, как рабочих слагающих общей однозначно определенной физиологической равнодействующей.  Значит

1  Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1951. Т. 1. С. 97.

2 Там же. 1954. Т. 4. С. 102.

42

именно физиологическая равнодействующая дает комплексу тканей значение органа как механизма».1

Близкие взгляды содержатся в концепции П. К. Анохина (1968) о «функциональной системе», которая обеспечивается компонентами взаимосогласованных актов, увязанных ради достижения запрограммированного биологического результата. Системное представление о высших функциях мозга позволило П. К. Анохину по-новому рассматривать ряд неврологических синдромов. Например, так называемый лобный синдром трактовался как распад интегративной деятельности мозга в результате нарушения аппаратов «афферентного синтеза». Основными звеньями последнего являются: 1) обстановочная афферентация; 2) следы, записанные в памяти; 3) пусковая афферентация и 4) мотивационная афферентация. Лобные отделы мозга связывались с теми физиологическими функциями, которые определяют организацию двигательного поведения в обстановке, требующей выбора путем сличения «обратной афферентации» с «акцептором действия». Так была предпринята первая попытка провести физиологический анализ участия лобных долей мозга в организации целенаправленного поведения.

Таким образом, складывалась ситуация, в которой на смену двум крайним теоретическим представлениям (локализационному и эквипотенциализму) выдвигались все более обоснованные концепции о системном принципе функционирования с пересмотром старых представлений о функции и локализации.

Значительную роль в развитии теории локализации следует отвести А. Р. Лурии (1973). Прежде всего, А. Р. Лурия анализирует метод локальных поражений мозга и приходит к выводу, что поражение каждой из корковых зон может привести к распаду всей функциональной системы и «симптом» (нарушение или выпадение той или иной функции) еще ничего не говорит о ее локализации. Анализ клинических случаев средствами нейропсихологии позволил А. Р. Лурии выдвинуть концепцию о существовании трех основных функциональных блоков мозга.

1 Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 79.

_43

Первый блок регуляции тонуса и бодрствования, важнейшей частью которого являются ретикулярная формация среднего мозга, неспецифическая система та-ламуса, гиппокамп и хвостатое ядро, работающие под мощным контролем коры больших полушарий. Правда, многие из современных исследователей отказываются от рассмотрения ретикулярной формации как неспецифической активирующей или тормозной системы, а скорее склонны видеть в ней структурные предпосылки для выполнения сложных интегративных процессов посредством локальных и разнонаправленных влияний на кору и глубокие структуры мозга. Вместе с этим критически отвергнута и другая крайняя позиция о так называемой центрэнцефалической системе (У. Пенфилд, Г. Джаспер, Н. Иошии, X. Гасто), в которой психические процессы локализуются в ретикулярной формации мозга.

Второй блок назван блоком приема, переработки и хранения информации. Сюда включают все задние отделы коры, в том числе зрительную, слуховую и соматическую сенсорные области, и межпроекционную теменную область (задний ассоциативный полюс). Для конструкции этого блока характерны три основных закона: 1) закон иерархического построения корковых зон, каждая из которых подразделяется на первичные, вторичные и третичные корковые поля; 2) закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, среди которых наиболее модально специфичными являются первичные поля, и 3) закон прогрессивной асимметрии функций, который вступает в силу только на уровне «вторичных» и «третичных» зон.

Таким образом, убывающая модальная специфичность сопровождается возрастанием функциональной асимметрии. Важнейшим компонентом этого блока являются зоны сенсорного перекрытия (теменные или теменно-височно-затылочные), участвующие в формировании комплексных надмодальных актов высшей нервной деятельности и прежде всего наглядных и символических пространственных синтезов.

Третий блок назван блоком программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. В его состав входят префронтальные (лобные) отделы коры

44

мозга. Их нарушения сказываются в наиболее высоком уровне регуляции психических процессов с помощью системы речевых связей. Одним из наиболее существенных признаков лобных поражений является нарушение сигнальной регулирующей функции речи. По этому поводу А. Р. Лурия пишет: «Роль лобных отделов в синтезе предпусковых афферентаций, в формировании двигательных задач, в сличении эффекта действия с исходными намерениями — не подлежит сомнению».1 Относя задние и передние ассоциативные корковые поля к разным функциональным блокам, А. Р. Лурия подчеркивал, что лобные доли выполняют гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет «задний ассоциативный центр» (теменная доля).

Итак, в проблеме локализации функций мозга среди прочих остается нерешенным следующее противоречие: с одной стороны — локальные поражения мозга приводят к стабильному выпадению тех или иных физиологических функций, а с другой — признание наличия подвижной констелляции мозговых аппаратов с полифункциональным значением каждого из них. Проще всего следует допустить сосуществование обоих механизмов работы мозга. Потребность решать эту проблему диктовалась также и следующим обстоятельством. Хорошо известно, насколько уменьшается пластичность мозговых структур с возрастом: одно и то же по локализации и объему повреждение мозговой ткани может быть незамеченным в раннем возрасте, но приводит к необратимым некомпенсируемым дефектам, если травма нанесена взрослому организму.

С одной стороны, любая даже самая простая психическая функция есть результат интегративной деятельности целого мозга, с другой стороны, весь опыт неврологической и нейрохирургической клиники свидетельствует о том, что повреждение целого ряда мозговых зон влечет за собой необратимый не компенсируемый дефект функции.

Разрешение создавшегося противоречия содержится в концепции Н. П. Бехтеревой (1980) о жестких и гибких звеньях мозгового обеспечения психической деятель-

1 Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. М., 1962. С. 37.

АЬ

ности. К жестким звеньям относится генетически детерминированная анатомическая организация тех единиц, которые необходимы для сохранения условий существования вида (например, регуляция вегетативной и мышечной систем), а также для ориентации индивида в среде (проведение и элементарный анализ сигналов внешнего и внутреннего мира и реализация ответов на них). Иными словами, жесткие звенья составляют скелет системы, определяющий самое ее существование и обеспечивающий экономичность работы, мозга.

Принципиально важными являются два свойства мозга: 1) минимизация территорий мозга, необходимых и достаточных для обеспечения сформированной и стабильно реализующейся функции, и 2) закрепление, фиксация функций в мозге в матрице долгосрочной памяти.

Имеющая место в раннем онтогенезе избыточность структурного состава мозговых систем обеспечения деятельности уступает закрепленной в матрице долговременной памяти минимизации функций, которая высвобождает мозг для все более сложных видов деятельности. Например, двигательные функции обеспечиваются минимизированной структурно-функциональной матрицей, закрепленной в долгосрочной памяти. Эти матрицы зафиксированы и, с одной стороны, поддерживают деятельность, с другой — ограничивают возможность использования новых территорий мозга даже в случае необходимости. Поэтому поражение таких жестких звеньев системы, закрепленных в матрице долгосрочной памяти, может приводить к поломке функции и ее некомпенсируемости.

Наряду с этим существуют гибкие звенья полифункциональных и полибиохимических аппаратов мозга, утрата которых может быть легко возмещена. Эти гибкие звенья мозговых систем (не участвующие в фиксированной матрице долгосрочной памяти) создают все то богатство возможностей, которые обеспечивают организму выполнение адаптивной деятельности в самых различных условиях существования.

Отсутствие четких определений, что такое «функция» и «локализация», и границ их применения привело к неоправданно широкому их использованию — вплоть до концепций механистического психоморфологизма. Настало

46

время отказаться от представлений о «локализации функций». Более правильным будет использование понятия «локализация органа или системы органов». Термин «локализация», явно имеющий анатомический смысл, должен отражать и соответствующее содержание. Иными словами, его следует употреблять лишь в тех случаях, когда мы определяем строго анатомические отношения между периферическими органами (сенсорными, соматическими, висцеральными) и теми отделами центральной нервной системы, с которыми данные органы связаны афферентно-эфферентными путями. Тогда можно сказать, что орган, то есть его деятельность, управляется по принципу саморегуляции тем или иным мозговым аппаратом, где данный орган локализован. Этот принцип органной локализации четко представлен в спинном мозге и в стволовом отделе головного мозга. Но уже в этих структурах есть особые лабильные системы, с помощью которых устанавливается межорганное взаимодействие.

Когда же речь идет о функции как о системной реакции целостного организма, которая непременно должна быть высокоадаптивной применительно к сиюминутной окружающей обстановке, то термин «локализация» уже неприменим, так как любая целостная функция, поведенческая тем более, опирается на сложную констелляцию множества пространственно разнесенных мозговых аппаратов, вовлекаемых симультанно и сук-цессивно для целей удовлетворения доминирующей потребности (А. С. Батуев, 1981).

§ 5. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ ПОВЕДЕНИЯ. МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОД, МЕТОДИКА

Обычно под методологией исследования мозга понимаются и методологические принципы, и методические (технические приемы и средства экспериментирования). В качестве методологических принципов служат прежде всего познанные и конкретно примененные закономерности мозга, а также общебиологические закономерности.  Таким образом, методологические принципы

47

указывают направление исследования, способствуют постановке проблем, влияют на истолкование результатов эксперимента. Методики же, техника экспериментирования, по выражению И. П. Павлова, «толкающие вперед науку», определяют конкретные средства исследования определенного вопроса. Между методологическими принципами исследования и методическим техническим оснащением эксперимента существуют теснейшая связь и взаимовлияние, хотя темпы и направления развития того и другого не одинаковы. Методологические принципы, подходы оказываются, конечно, более стабильными, обогащаясь и видоизменяясь в деталях, тогда как технические средства экспериментирования могут меняться очень быстрыми темпами, определяемыми успехами физики, химии, математики, кибернетики. Эти науки оказывают на физиологию мозга столь сильное влияние, что обогащают методологию исследования новыми идеями и подходами.

В недалеком прошлом основными методическими средствами изучения физиологии мозга были разрушение и раздражение. С помощью этих методов получено громадное количество фактов и в аналитическом, и в поведенческом планах. Наблюдение за простыми или сложными поведенческими проявлениями с их детальным описанием явилось главным способом оценки целостной работы мозга.

Метод условных рефлексов, предложенный И. П. Павловым, оказал революционизирующее влияние на физиологию, клинику, психологию и многие смежные науки. В распоряжение ученых был дан метод объективного исследования поведения, перестраивалась вся методология научного мышления, формировалась, говоря словами И. П. Павлова, «объективная физиология мозга и поведения». Метод условных рефлексов был взят на вооружение во многих отечественных и даже зарубежных лабораториях, методология же павловского научного мышления встретила на своем пути ряд препятствий и получила, в ряде случаев, весьма извращенные трактовки.

Простота и доступность методик условнорефлектор-ного исследования поведения, связанная с неизбежностью, с одной стороны, искусственного вычленения

48

элементарных поведенческих актов, с другой — ограничения всего богатства внешней среды нарочито избранными сигналами, создали весьма распространенное впечатление о сводимости широкого разнообразия адаптивного поведения к элементарным формам условнореф-лекторной деятельности. Критики павловской методологии в запале дискуссии не хотели заметить, что главное внимание И. П. Павлова было обращено не столько на сигнальный вход и эфферентный выход, сколько на те центральные процессы, которые имеют место при формировании условнорефлекторных актов. Создавалось впечатление, что павловская методология пропагандировала редукционистский подход к пониманию механизмов мозга и поведения. Именно эта сторона условнорефлек-торной теории и была взята на вооружение бихевиорис-тами, доведшими до крайнего редукционизма средства изучения поведения, регистрируя элементарные реакции животного на искусственные стимулы и одновременно игнорируя те сложные мозговые механизмы, которые лежат в основе таких ассоциаций.

Широкое распространение бихевиористических методик, а также не всегда верное изложение идеологии И. П. Павлова его собственными учениками послужило основой для этологов подвергнуть критике сам метод условных рефлексов. Этологи противопоставили ему весьма ценный метод наблюдения и описания сложных форм поведения животных в естественной среде их обитания. Следует заметить, что как бихевиористов, так и этологов мало интересовали собственно мозговые механизмы сложных форм поведения.

Главной же задачей самого И. П. Павлова и его школы было и есть изучение мозговых процессов, лежащих в основе организации целенаправленного поведения. Естественно поэтому то пристальное внимание, которое всегда уделялось вопросу о средствах и способах оперирования с живым мозгом. Наиболее распространенным приемом в школе И. П. Павлова был метод экстирпации участков коры головного мозга (в другой крупнейшей отечественной неврологической школе, возглавляемой В. М. Бехтеревым, — метод электрической стимуляции коры).

49

Техническая оснащенность физиологического эксперимента в начале XX столетия была крайне бедной. Работая с локальными разрушениями мозговых структур при одновременной регистрации условнорефлекторной деятельности, И. П. Павлов выдвинул представление о локализации (хотя и динамической) отдельно сенсорных и моторных функций.

Как и любой крупный ученый, И. П. Павлов не избежал некоторых противоречий. Так, истово воюя против узкого локализационизма, И. П. Павлов постулировал локализацию корковых «пунктов» условного и безусловного раздражителей. Это положение, переходящее из статьи в статью, из учебника в учебник, повлекло за собой десятилетия бесплодных поисков конкретного субстрата этих «пунктов» и самой условнорефлекторной связи между ними. Справедливости ради следует иметь в виду, что сам И. П. Павлов был далек от догматизации своих взглядов на природу условнорефлекторной связи. Во многих его последних работах такая связь представляется им как формирование сложных динамических структур, комбинационных центров, состоящих из мозаики далеко отстоящих пунктов нервной системы, объединенных в общей работе.

Сегодня никто не станет отрицать громадное значение методов электростимуляции мозга и экстирпации для решения общефизиологических задач. Однако некритическое отношение к этим методам наряду с бытовавшим неверным представлением о мозге как конгломерате центров проникло и в неврологическую клинику, утвердив за определенными участками коры мозга или глубоких его структур наименование «центров» памяти, сна и других сложных психических отправлений.

Внедрение в физиологию мозга методов регистрации его электрических процессов произвело революционизирующее влияние на многие аспекты учения о мозговом обеспечении поведения. Физиологам-экспериментаторам был дан новый метод объективного анализа собственно внутримозговой активности, сочетание которого с поведенческими актами существенно изменило представления как о мозговой организации, так и динамике тех процессов, которые обеспечивают управление сложными

50

формами поведения. Нейрофизиологическое направление в изучении поведения и мозга базируется на регистрации электроэнцефалограммы, медленных локальных потенциалов, сверхмедленных колебаний и, наконец, импульсной активности одиночных нервных клеток. Возможности объективного анализа интимных механизмов работы мозга существенно расширились.

Новый метод настойчиво формировал и новую методологию научного мышления, путь к которой был полон противоречивых гипотез и взглядов. Казалось не столь уж отдаленной воплощение заветной мечты — раскрытие тайн работы человеческого мозга и воспроизведение отдельных сторон его деятельности в технических модельных устройствах. На деле же оказалось, что объективная регистрация сверхслабых биоэлектрических процессов мозга сопряжена не только с рядом технических трудностей, но и с проблемами общетеоретического плана. Для их преодоления необходимо иметь методологическую платформу в виде теории системной работы мозга, которая объединила бы в себе все накопленные знания по изучению активного целевого поведения и в то же время позволяла проводить корреляции с активностью отдельных мозговых субстратов с разными этапами выполнения поведенческого теста.

Классификация методов исследования высшей нервной деятельности. Для удобства изложения целесообразно рассматривать отдельно методы изучения поведения и методы изучения мозга.

Методы этнологического изучения поведения состоят в наблюдении за поведением различных видов животных в естественных условиях их обитания. Главная задача заключается в выявлении путем наблюдения основных структурных составляющих поведения (блоков) и тех факторов, которые ответственны за их реализацию. Эти методы были разработаны преимущественно зоологами. Особенность этих методов состоит в том, что с их помощью в основном описываются крупные структурные единицы поведения типа инстинктов или комплексов фиксированных действий и в меньшей степени те пластические компоненты сложного поведения, которые связаны с обучением. Животные в естественной среде

51

и при общении с соплеменниками выявляют ряд поведенческих реакций, которые невозможно обнаружить в лабораторных условиях. Однако в связи с множеством неучитываемых и переменных факторов зачастую невозможно выявить определенно тот конкретный набор сигналов, которые запускают данную форму поведения.

Методы условнорефлекторного изучения поведения используются всецело в лабораторных условиях при ограничении не только самого поведенческого репертуара, как правило, до одной какой-либо регистрируемой реакции, но и при ограничении действующей сенсорной информации вплоть до узкого набора сигналов. Именно эти сигналы вводятся в функциональную (временную) связь с данной поведенческой реакцией. Эти методы используются в качестве основного инструмента исследования поведения в физиологических лабораториях. В отличие от предыдущих методов при условнорефлекторном изучении поведения выявляются те возможные поведенческие акты, которые приобретаются в порядке обучения. Лабораторный эксперимент позволяет моделировать различные формы поведения и подвергать их тщательному физиологическому анализу. Последнего не удается достичь с помощью этологических методов.

Вместе с этим условнорефлекторный эксперимент, изолирующий животное из естественной окружающей среды, лишает исследователя возможности наблюдать участие выработанных форм обучения в сложной организации целостного поведения.

Методы когнитивного изучения поведения берут свое начало от психологии. Главная задача этих методов, которые используются в лабораторных экспериментах, состоит в выявлении тех сторон психики животных, которые определяют их поведение в сложных жизненных ситуациях. Причем наряду с выявлением способов решения поведенческих задач путем тренировки, то есть обучения, эти методы позволяют обнаружить в поведении животных явления так называемой эвристики, то есть способности сразу находить правильный выход из новой и необычной ситуации. Уже из самого наименования следует, что этими методами ученые пытаются описать познавательную сторону поведения. Постепенно

52

усложняя поставленные перед животным задачи, исследователь оценивает диапазон способностей животного к их решению, будь то лабиринт, проблемный ящик или ориентация в свободном пространстве.

Теперь кратко рассмотрим основные методы изучения мозга, которые в общей форме могут подразделяться на морфологические, биохимические и физиологические.

Морфологические методы чрезвычайно ценны, ибо создают фундамент наших сведений о тонком строении мозга, который используется для разработки последующих физиологических концепций. Сегодняшняя нейро-морфология располагает множеством различных приемов исследования мозга с помощью световой и электронной микроскопии. Однако успехи нейроморфологии связаны не только с совершенствованием оптической техники, электронных микроскопов, оснащенных новейшими вычислительными устройствами, но и с успехами физико-химии, позволяющими использовать чистые препараты для выявления тончайших элементов нервных клеток, их отростков, синапсов и т. д. Наиболее результативно комплексное использование приемов световой (в том числе и люминесцентной) и электронной микроскопии вместе с приемами гистохимии, иммуноцитохимии, флуоресцентной микроскопии и радиохимии.

Биохимические методы в последнее время начинают приобретать все большее значение в комплексном изучении мозга. Это обстоятельство связано не только с успехами химии и электроники, но и с изменением акцента экспериментальных поисков, которые все больше углубляются в расшифровку метаболических процессов здорового и больного мозга в разных функциональных состояниях, формах деятельности и пр. Несомненным шагом вперед в понимании работы мозга явилось бурное развитие таких областей нейрохимии, как химия пептидов, медиаторов и модуляторов, аминокислот и других биологически активных соединений, приемов цитохимии, радиохимии, иммунохимии и др.

Физиологические методы включают в себя несколько экспериментальных приемов. Прием разрушения отдельных участков мозга вначале был применен в лабораториях для создания моделей тех  «драматических»

Глава 1. Методология изучения высшей нервной'деятельности        53

ситуаций, в которые попадают люди с локальными поражениями мозга. Поэтому первые сведения о функциональной специализации отдельных участков мозга были получены благодаря их разрушению и наблюдению за поведенческими дефектами.

Прием электрического раздражения мозга стал внедряться в экспериментальную физиологию с середины XIX в. и долгое время наряду с разрушением был единственно доступным для изучения мозга. Оба эти приема или подхода в наше время не утратили своего значения, а наоборот, стали активно применяться в связи с внедрением в практику физиологического эксперимента стереотаксической техники. Последняя позволяет в трехкоординатной системе вводить разрушающий или раздражающий электрод в любой очень локальный участок мозга. Этот же прием используется в клинической практике для терапии ряда неврологических и психических заболеваний.

В последнее время все активнее используются приемы хемостимуляции, термо- и хеморазрушения (иногда обратимого блокирования) отдельных мозговых структур, а также разрушение их ультразвуком. Эти приемы имеют ряд преимуществ перед электростимуляцией в связи с большей локальностью и контролируемостью воздействия. Все эти методы требуют морфологического контроля и исследования состояния мозговой ткани. Кроме локальных воздействий применяют тотальное воздействие на мозг электромагнитными и звуковыми полями различной частоты.

Наиболее эффективным среди других является метод регистрации электрических процессов мозга. Он стал применяться только во второй половине XX в. в связи с бурным прогрессом в радиоэлектронике и широко распространен в физиологических и клинических лабораториях. Самые различные формы электрических процессов мозга — от суммарной электроэнцефалограммы до внутриклеточно регистрируемой активности отдельной клетки бодрствующего мозга — таков широкий спектр применения этого метода. В значительной мере благодаря ему сформировалась новая наука — нейрофизиология поведения. Нет необходимости детально анализировать

54

этот метод, ибо результаты его применения будут обсуждаться во многих разделах книги. Здесь важно подчеркнуть следующее.

Современный уровень науки о высшей нервной деятельности характеризуется высокой мультидисциплинар-ностью, свидетельством чего является появление нового объединения наук под названием нейронаук или нейро биологии. Интеграция ученых самых разных профессий, с разных позиций изучающих работу мозга в комплексе нейронаук, завершила процесс, начатый в физиологических и психологических лабораториях, где для решения даже самой скромной задачи, связанной с изучением мозгового обеспечения поведенческого акта, традиционно применялись многие из перечисленных методов в комплексе. Эта тенденция еще более проявляет себя в последнее время, когда рядом с физиологом, психологом, ней-рохимиком, нейроморфологом работают математики, инженеры, кибернетики, объединенные общим устремлением понять мозговые механизмы управления поведением человека и животных.

В частности, наряду с регистрацией электрической активности мозга — электроэнцефалограммы (ЭЭГ) регистрируют и вызванные потенциалы, что позволяет выявить признаки местного или распространенного нарушения мозговой деятельности. С помощью обычного рентгеновского исследования или более сложных методов определяют размеры и форму мозга. Можно получить картину структуры мозга с расположением кровеносных сосудов — ангиограмму или с помощью данных о потреблении мозговыми структурами глюкозы — позитронную эмиссионную транскраниальную томограмму (ПЭТТ-ска-нирование). Таким образом, дифференцируют различные заболевания, поражающие одни и те же части мозга.

§ 6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вся история отечественной физиологии сложилась в традициях картезианства. Картезианское представление о рефлексе и бихевиористские идеи о поведении захватили умы многих исследователей (см. Ярошевский, 1997) прежде всего простотой схем, которые без каких бы то

ни было корректив переносились из области теоретических представлений в сферу экспериментального анализа. Картезианские идеи об организме как о рефлекторной машине оказали сильное влияние на мышление таких гигантов, как И. М. Сеченов и И. П. Павлов. Эта платформа с учетом многих исторических предпосылок и послужила благодатной почвой для появления павловской условнорефлекторной теории, исходно предназначавшейся для объяснения высших форм поведения животных и человека, их высшей нервной деятельности (Павлов, 1952).

Поэтому принцип панрефлекторизма, активно поддерживаемый господствовавшей тогда марксистско-ленинской идеологией, стал единственным в объяснении всех поведенческих актов животных и человека. Причем если к непроизвольным автоматизированным актам поведения принцип рефлекса по-прежнему более или менее применим (Бериташвили, 1975), то в случае сложных форм произвольного поведения становится очевидной недостаточность рефлекторной теории (Бериташвили,1975; Бернштейн, 1990; Крушинский, 1986).

Рассмотрим принцип рефлекса в качестве детерминирующего для целостных поведенческих актов. Понятно, что никакое действие не возникает без причины. По-видимому, нет нужды оспаривать справедливость этого положения, составляющего основу научного мировоззрения (Кругликов, 1988; Ярошевский, 1976). Кроме того, оно оправдывается всей историей развития физиологии от Декарта до наших дней. Действительно, соматические и вегетативные механизмы регуляции функций органов и систем базируются на рефлекторном принципе, где в большинстве случаев с очевидностью определяется сенсорный пусковой фактор. Таковым, как правило, выступает какой-либо внешний или внутренний сигнал, который можно относительно легко подвергнуть экспериментальному анализу. Поэтому несомненно, что на основе рефлекторного принципа регулируется деятельность отдельных органов и систем организма (Бернштейн, 1990). В схеме рефлекторной дуги мы можем выделить афферентную, пусковую часть, центр переключения и исполнительный орган. Все это справедливо для относительно простых и искусственно редуцированных

56

моделей. Когда же речь идет о системном уровне исследования организма в его активном и адаптивном взаимодействии со средой, рефлекс (в его классическом понимании) уже не может претендовать на роль механизма целостного поведения.

Наиболее серьезную разработку этого вопроса можно найти у А. А. Ухтомского, который, в частности, писал: «Рефлексы — это только следы прежней деятельности и прежних выработок, какие были присущи организму в его приспособлении к среде. С этой точки зрения центры, остающиеся в распоряжении обезглавленного животного и могущие осуществить еще рефлексы, являются нарочитыми хранителями следов — аккумуляторами следов от прежних действований организма. В нормальном организме к ним предъявляется требование осуществить тот или иной привычный акт, тогда как высшие центры продолжают быть заняты текущими новыми выработками по поводу задач, вновь и вновь предъявляемых средой! С этой стороны ясно, что рефлекс как таковой, то есть остаток от прежней целостной деятельности организма не может содержать в себе ничего „творческого"! Он лишь инструмент в руках творческого прибора, — организма в целом!.. Экспериментальному физиологу рефлекс открывается со стороны преимущественно своих мертво повторяющихся стереотипных сторон, ибо он исключил головной мозг, то есть именно того деятеля, который варьирует, приспосабливает, направляет рефлексы, находящиеся в его распоряжении, применяя их к потребностям текущего момента и свойствам новой среды».1

И действительно, насколько уже усложняется картина, если мы перейдем от аналитических моделей к естественным регуляторным процессам в организме. Понятно, что несоизмеримому усложнению подвергнутся сигнальные и переключательные звенья рефлекса. Это подтверждает шеррингтоновский принцип воронки и общего пути (Шеррингтон, 1963). Увлекаясь поисками единого детерминирующего начала, экспериментаторы искусственно сужают афферентную часть рефлекторной

1 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Селли Дж. Педагогическая психология. М., 1912. Обложка.

дуги. Конечно же, это не может не отразиться на существенном ограничении и переключательных аппаратов. Получившийся в результате «абортированный» примитивный рефлекс рассматривается как основной механизм внутрисистемной регуляции. Отнюдь не отрицая правомерности такого подхода применительно к анализу деятельности конкретного органа, вряд ли стоит переносить его на целостный организм.

В реалиях мы сталкиваемся с тем обстоятельством, что «чем шире воронка, тем больше потенций действий, тем более труда для того, чтобы обеспечить при этом обилии потенций гарантию единства действий в каждый конкретный момент...»1

Вряд ли кто-нибудь возьмется с уверенностью утверждать существование в норме какого-то фактора, который является необходимым и достаточным условием для запуска конкретного действия. Дело чаще всего заканчивается построением общих схем, вынужденных считаться с полиафферентной природой и полиэффекторным обеспечением любого рефлекторного акта (Гаазе-Раппопорт, Поспелов, 1987). Таким образом даже на уровне низших механизмов или «низшей нервной деятельности» принцип рефлекса несет в себе скорее общефилософское содержание, от которого сделать шаг в область конкретного знания о механизмах поведения весьма непросто.

Еще А. А. Ухтомский подчеркивал, следуя принципам Ч. С. Шеррингтона, что «наиболее экономичное достижение цели в эфферентном пучке будет определять собой вторично пределы экономизации в эфферентном пучке. Доминанта, повторно вызываясь в центрах, будет непременно подвижной в эфферентном и афферентном пучке, пока не будет достигнута наиболее экономическая „воронка Шеррингтона"».2

И далее: «Первоначально „центр" рисовался механизмом, которым определяется и объясняется функция. Впоследствии он сам стал функционально множественным прибором, единство действия которого для каждого

1 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Физико-химические основы нервной деятельности. Л.; М., 1935. С. 5.

2  Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Бехтерев В. М. 06-Щие основы рефлексологии человека. М., 1923. С. 228.

58

отдельного момента определялось условиями выполнения периферической функции. То же повторяется и для общего пути. Сначала это механизм множественного сочетания рефлексов, определяющий судьбу возбуждения в каждом из компонентов. Затем это механизм, который сам, в свою очередь, образуется из намечающегося задания и функции... Если задание и функция приурочены лишь к целому, то и применение общего пути по связи с целым может быть совершенно новым, никогда не осуществляющимся в нем вне связи с целым...»1

Означает ли это, что эра рефлекса уже завершена? Отнюдь нет. С помощью экспериментально-аналитических методов современные физиологи накопили столь огромное число фактов, что с ними невозможно не считаться (Кругликов, 1988). Однако их очень трудно, а порой и невозможно перенести на здоровый бодрствующий организм. Есть основание полагать, что это одна из причин прямого расхождения аналитической физиологии и синтетической физиологии целостного организма (Бернштейн, 1990). Может быть, рефлекс как элементарная форма регуляции есть просто аналитическая фикция и не более того? Ведь писал же Ч. С. Шерринг-тон, что простой рефлекс — выгодная, но невероятная фикция. А А. А. Ухтомский добавлял: «Из простых рефлексов ничего образоваться не могло по той причине, что они суть лишь абстракции, реально не существующие! Образование могло идти из сложной доминанты дифференцированием ее сенсорных и моторных пучков».2 И тут же А. А. Ухтомский подчеркивает значение рефлекторного принципа как организующего начала: «Рефлекс — это, скорее, порядок, в котором совершается акт, а не характер его по содержанию. Поэтому реф-лекторность отнюдь не исключает целесообразность. Рефлекс — целесообразный акт, протекающий в порядке отражательной автоматичности!»3 А поэтому рефлекс «не элемент, а фрагмент движения. И целое не резуль-

1  Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Handbuch der Nor-malen und Patologischen Physiologie. Berlin. 1927. P. 189.

2  Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Бехтерев В. М. Общие основы рефлексологии человека. М., 1923. С. 210.

3 Там же.

1  Заметки А. А. Ухтомского на полях журнала: Естествознание и марксизм, 1930. № 2-3. С. 85.

2 Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Fulton J. Physiology of the Nervous System. Oxford, 1938. P. 485.

тат складывания рефлексов, но интеграция моментов действия».1

Рассмотрим такой элементарный безусловный рефлекс, как чесательный, в котором, казалось бы, легче вычленить конкретный пусковой фактор тактильной природы. Оказывается, что такая форма поведения запускается целым набором раздражителей, куда входят, по меньшей мере, тактильный, вестибулярный, проприоцептивный, зрительный. Все они составляют афферентное обеспечение данного поведенческого акта (его шеррингтоновскую воронку). Может быть исполнительная часть более локальна? Оказывается, что она непременно начинается с торможения текущей деятельности (Ухтомский, 1966) и активной перестройки позы, затем включается запуск ритмического движения конечности и только в завершение достигается (или нет) контакт конечности с поверхностью кожи. Не будем забывать и о вегетативном обеспечении такого поведенческого акта. Естественно, что при этом просто невозможно думать о каком-то едином центральном звене, обеспечивающем переключение разномодаль-ной афферентации на полиэффекторные аппараты данного поведенческого акта. Тогда где же располагается (согласно классическому представлению) «центр» данного рефлекса и что выступает в качестве его рефлекторной дуги? А. А. Ухтомский так отвечает на этот вопрос: «Вероятно, следует говорить не о раз навсегда сорганизованных соматовегетативных механизмах в коре, но о постоянно вновь и вновь организующихся сочетаниях во времени совершающихся событий в соматической и вегетативной области. В зависимости от рецептивных побудителей реакции и от степени срочности экстеро- и ин-тероцептивного требования будет преобладать или вегетативный, или соматический компонент».2

Мы привыкли эти «простые» рефлексы, пользуясь павловской терминологией, именовать безусловными. Исследователи, как правило, довольствовались чисто внешним проявлением  «рефлекса» — наличным раздражителем

60

и видимой реакцией. Именно такова идеология бихевиоризма и необихевиоризма (Ярошевский, 1976). Представители этих широко распространенных течений стояли как раз на таких позициях, игнорируя центральные механизмы поведенческого акта и сводя его лишь к видимым внешним проявлениям.

На деле же оказалось, что для выполнения «безусловного рефлекса» (например, чесательного) требуется ряд условий и, прежде всего, достижение определенного (временного) функционального состояния системы мозговых структур (констелляции, по Ухтомскому), которое обуславливает вовлечение в нее всех центральных звеньев конкретного поведенческого акта. Возможно, в связи с трудностями идентификации функционального состояния организма этот важный момент чаще всего ускользает от внимания исследователей.

Для определения пускового фактора того или иного рефлекса обычно используют наиболее доступную и очевидную сенсорную компоненту. При этом исследователи подчас пренебрегают установленным фактом существования шеррингтоновской воронки на любых уровнях центральной нервной системы. Любой «пусковой» стимул, приходя в такую воронку, сталкивается с множеством других сенсорных влияний, взаимодействуя с ними весьма сложным образом.

Более того, конвергирующие сенсорные влияния создают определенное функциональное состояние нервного центра (воронки), определяя его дееспособность и реактивность. Поэтому вариант ответной реакции организма на какое-то конкретное сенсорное воздействие определяется не только и не столько параметрами стимула, сколько предуготовленностью центрального нервного аппарата, от которой зависит характер и степень выраженности предстоящего рефлекса. И чем выше мы поднимаемся по «этажам» мозга или с чем более сложной филогенетической ступенью имеем дело, тем сильнее становится эта зависимость. А наиболее очевидный сенсорный фактор, который мы по каким-то причинам связываем с данной реакцией, все более приобретает не столько даже пусковое, то есть монопольно запускающее, сколько «спусковое» (по терминологии Н. А. Бернштейна) значение.

Высоко оценивая идеи Шеррингтона о механизмах конвергенции и интеграции в нервной системе, А. А. Ухтомский писал: «Когда Шеррингтон высказал о центральной иннервации мышц, что мозг мыслит не в отдельных анатомических мышечных единицах, но в отдельных интегрированных актах, он дал зародыш и того представления, что восприятие посредством органов чувств совершается не в мифических «простых ощущениях», но в интегральных образах, которые приобретают тем более проективное значение в пространстве и времени, к чем более высокому этажу нервной системы мы переходим».1 А поэтому «анализатор — собственно не орган чувств и не кортикальный его отдел, как... постоянный механизм, а именно подвижное приурочение тактильное к слуховому, зрительного к слуховому, тактильного к зрительному».2

Если учесть, что функциональное состояние нервного центра задается и поддерживается, в частности, различными гуморальными (в том числе и гормональными) влияниями, то нетрудно себе представить, что на определенном этапе уровень готовности центра к действию будет настолько высок, что любое конвергирующее к нему сенсорное воздействие может выступать в качестве «спускового» фактора. В этом случае такое понятие, как сенсорная избирательность какого-либо рефлекса, вообще теряет свой смысл. Тогда естественно возникает вопрос, где же тот монопольный сенсорный канал, который представляет собой афферентную составляющую данной рефлекторной дуги? Эту проблему очень хорошо проанализировал А. А. Ухтомский, рассматривая инстинктивную деятельность животных с позиций своего учения о доминанте (Ухтомский, 1966).

Таким образом, идея рефлекса должна оставаться лишь философским обобщением и не следует рассматривать рефлекс как основу работы центральной нервной системы.

1  Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Иванов Смолен ский А. Г. Основные проблемы патофизиологии высшей нервной деятельности. М., 1933. С. 5.

2  Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Савич В. В. Основы поведения человека. Л., 1924. С. 30.

62

С необходимостью признания сложной детерминации поведения столкнулся еще И. М. Сеченов, пытаясь объяснить механизмы произвольных движений. В целом, оставаясь на позициях рефлекторной теории, Сеченов был вынужден ввести понятие о «темном мышечном чувстве», «валовом чувстве»; он первый обратил внимание на функциональное состояние нервного центра как важнейшее звено в формировании ответной реакции организма (Сеченов, 1952).

Несмотря на то, что биологический смысл так называемого сеченовского торможения говорил в пользу существования определенных процессов межцентральной интеграции, Сеченову, однако, не удалось до конца решить проблему так называемых внутренних детерминант поведения. Он лишь поставил проблему, детальная разработка которой выпала на долю его ученика и преемника Н. Е. Введенского. Сеченовская идеология и аналитические исследования на моделях периферического нервно-мышечного аппарата позволили Введенскому с определенностью заявить о решающей роли функционального состояния возбудимой ткани (мышцы, нервного ствола, нервно-мышечного соединения и, наконец, нервных центров) в определении характера ее ответного реагирования. Однако биологический смысл установленной закономерности не был раскрыт Введенским. Эту проблему рассматривал его преемник и ученик А. А. Ухтомский. Именно Ухтомскому принадлежит идея об определяющем значении функционального состояния мозговых центров для формирования вектора поведения, направленного на активное решение стоящих перед организмом задач и достижение биологически оправданного приспособительного результата. Эти представления легли в основу учения Ухтомского о доминанте как одном из основных принципов нервной деятельности.

Доминанта базируется на трех основных факторах: преобладающей мотивации, прошлом жизненном опыте и оценке вероятностной структуры среды (Батуев, 1981). Два первых фактора представляют собой внутренние детерминанты поведения, они создают мозаику функционального состояния мозговых структур, кото-

рые в составе динамической констелляции оказываются вовлеченными в управление предстоящей поведенческой деятельностью организма.

Любая ответная реакция организма является не только полисенсорной и основанной на функционировании интегральных образов (психонервных образов, по И. С. Бе-риташвили), но и полиэффекторной, то есть обеспечивается множеством соматических и вегетативных компонентов (Черниговский, 1967). Следовательно поиск монопольного центрального аппарата (воронки) с монопольным общим эфферентным выходом — бесперспективная задача.

Тогда какова же эфферентная часть рефлекторной дуги данного рефлекса? В действительности дело сводится к формированию единой динамической рабочей констелляции. В нее сукцессивно и симультанно вовлекаются пространственно разнесенные мозговые структуры, причем каждая вносит специфическое начало в реализацию целостного поведенческого акта. Консолидирующим фактором формирования динамической констелляции Ухтомский считал механизм нервной синхронизации.

Современные работы М. Н. Ливанова (1982) и его учеников подтвердили правильность идей Ухтомского. Следует отметить, что доминанта (так же, как и рефлекс) может выступать в качестве методологического принципа, нежели рассматриваться как конкретный механизм работы мозга, ибо от формирования принципа до раскрытия реального механизма действия — дистанция огромного размера.

Принцип доминанты Ухтомского успешно применяется при описании активной природы целенаправленного поведения, а принцип рефлекса остается в силе, если рассматривают конкретный поведенческий акт (короткие рефлексы, по Ухтомскому) в его адаптивном значении для организма. При этом надо помнить, что рефлекс (условный или безусловный) — это не единица поведения и психической деятельности, а принцип реагирования. Неверно представлять рефлекторные дуги (как было показано выше) в виде изолированных структурных образований в центральной нервной системе,

64

скорее всего это также аналитическая (но очень удобная) фикция.

А. А. Ухтомский гениально предвидел разработки продуктивных идей, осуществленных, прежде всего, П. К. Анохиным и Н. А. Бернштейном. Эти ученые, каждый со своих позиций, внесли весомый вклад в развитие теории живых систем.

Нам остается отметить, что в прокрустово ложе рефлекторной теории не укладываются многие новейшие гипотезы о работе мозга, равно как и идеи когнитивной психофизиологии, которые родились в противовес классическим представлениям о рефлексе и были основаны на синтезе многих нейронаук (Прибрам, 1975). Вместе с тем учение Ухтомского об активном характере поведения, направляемого доминантами, — это предтеча современных взглядов (Маунткасл, 1981; Эйдельман, 1981) на природу когнитивных процессов мозга, а также многих закономерностей синергетики.

В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, который позволяет выявить причинно-следственную связь явлений, определяемую взаимодействием материальных факторов. Современная наука о высшей нервной деятельности основывается на четырех принципах: принципе рефлекса, принципе доминанты, принципе отражения и принципе системности в работе мозга. При прослеживании основных этапов развития принципа рефлекса видно, насколько он отошел от простых картезианских схем. Введение принципа доминанты позволило понять целесообразный характер реакций организма на воздействия внешней среды. Соотношение адаптивности и активности в целостном поведении как способе разрешения реальных противоречий рассматривается как движущая сила построения поведения. Современная теория поведения избавилась от дуализма и механицизма, встав на диалектические позиции.

Принцип отражения основан на исследовании органического единства непосредственного восприятия и следов прошлых впечатлений. Отображенный образ (информация) существует для его носителя в субъективно-идеальной форме. Отражение носит активный, избиратель-

ный характер, оно определяется прошлым жизненным опытом субъекта и его доминирующей потребностью. Внешний мир отражается субъектом в формах его деятельности, носящих рефлекторный характер и направленных на сохранение целостности организма в его активном воздействии на среду.

Любая, даже самая простая психическая функция есть результат системной деятельности целого мозга. Поиски локализации обучения, памяти, условных рефлексов методологически не обоснованы. Любая целостная поведенческая функция базируется на констелляции мозговых аппаратов, вовлекаемых в одновременную и/или последовательную деятельность, направленную на удовлетворение доминирующей потребности.

66

Глава 2. СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ МОЗГА

§ 7. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ КОНСТРУКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Для понимания механизмов приема и переработки информации используют термин «сенсорные системы», понимая под ними анатомически организованную в структурах мозга систему ядерных образований и связей, служащую для обнаружения и кодирования информации определенной модальности.

Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние.

Внешние сенсорные системы снабжены экстерорецеп-торами, воспринимающими раздражения из внешней среды. Экстерорецепторы делятся на дистантные (световые, звуковые, обонятельные) и контактные (кожные, вкусовые). Внутренние сенсорные системы имеют рецеп-торные аппараты — интерорецепторы во всей внутренней среде организма (стенки сосудов, внутренние органы, мышцы, суставы, кости скелета и пр.).

По форме энергии, которая воспринимается рецепторами, последние подразделяются на световые и звуковые рецепторы, механорецепторы, хеморецепторы и терморецепторы. В особую группу выделяют болевые рецепторы.

В обычных условиях существования на организм падают сложные, комплексные раздражения, которые воспринимаются одновременно различными рецепторными аппаратами. Поэтому в норме сенсорные системы осуществляют свою деятельность в тесном взаимодействии друг с другом.

Принципы многоканальности и многоуровневое™. Одним из существенных результатов эволюции сенсорных систем является постепенное формирование много-

67

канальности передачи сигнализации в высшие этажи мозга. Например, в пределах зрительной системы можно выделить чувствительные пути, пространственно распределенные в мозговых структурах и передающие информацию о перемещении предмета в поле зрения, о его цветовых свойствах и пр.

Поканальность проведения сигнализации предполагает многоуровневый или многоэтажный характер передачи и обработки сенсорных сообщений. Чем большее число каналов в пределах данной сенсорной системы, тем большее число переключений характерно для каждого канала. Многоканальность, наряду с более детальной обработкой информации, подразумевает замедленную ее передачу в мозговые центры (рис. 1).

Дублирование каналов связи является одним из путей обеспечения надежности работы сенсорных систем. Поэтому существование наряду с вышеописанными и спрямленных путей уменьшает число промежуточных звеньев переключения импульсации и коэффициент информативности передаваемого по этому каналу сигнала должен возрастать. Появление таких каналов отражает общую тенденцию к совершенствованию конструкции мозга и повышению надежности его сенсорных аппаратов.

Схема эволюции многоканальности и многоуравневости в конструкции сенсорных систем (по А. А. Заварзину, 1959)

1-У — этапы усложнения конструкции сенсорных систем; снизу — рецепторы, сверху — высшие мозговые отделы.

68

Принцип конвергенции и дивергенции. Надежность каналов связи еще более возрастает благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов. Даже на рецептор-ном уровне, например, в сетчатке глаза, концевые разветвления одного и того же нейрона контактируют с несколькими нейронами более высокого уровня (дивергенция, мультипликация). В то же время один и тот же нейрон контактирует, получая импульсацию, сразу с несколькими нейронами предыдущего уровня (конвергенция). Следовательно, четкая линейность проведения информации по независимым каналам сенсорной системы не соблюдается (рис. 2).

Поверхность, где находятся все без исключения периферические разветвления волокна первого чувствительного (афферентного) нейрона, называется периферическим рецептивным полем данного нейрона. Взаимное перекрытие рецептивных полей особенно отчетливо проявляется в центральных ядрах сенсорных систем, буду-

Рис. 2.

Схемы общей конструкции нейронных переключений в сенсорных системах (по Г. И. Полякову, 1964)

А — более простая; Б — более сложная конструкция; 1 — рецепторы; 2 — периферические чувствительные нейроны; 3 — низшая переключательная инстанция; 4 — средняя переключательная инстанция; 5 — высшая переключательная инстанция в коре.

69

чи отражением более общего принципа конструкции центральных связей, а именно: принципа «нервной решетки». В мозговых структурах благодаря умножению числа нейронов предпосылок для широкого пространственного распространения нервных влияний гораздо больше, чем на периферии. Одновременно с этим действует принцип общего пути Ч. С. Шеррингтона, то есть схождения многих входов на одном нейроне как на «воронке». По мере восхождения от одного этажа мозга к другому «воронка» все более расширяется за счет присоединения все новых входов, и возрастают требования к все более точному выведению на «общий путь» биологически значимой информации. Ч. Шеррингтон писал по этому поводу: «...Если два или более афферентных нейрона конвергируют на третьем, который по отношению к ним является эфферентным (исполнительным. — А. С.) и на котором, как показано выше, сливаются или интерферируют их влияния, то такая структура представляет собой механизм координации» (Шеррингтон, 1969).х

Итак, наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работает по принципу дивергенции и конвергенции — это наличие важнейших координационных аппаратов, где происходит поэтапная обработка информации. По-видимому, оба механизма необходимы для неискаженной передачи сведений об отдельных признаках и деталях наряду с объединением их при формировании целостного образа.

Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассматриваться не как процесс пассивного кодирования любого раздражения в частотно модулированную импульсную сигнализацию, а как процесс активного восприятия и обработки наиболее биологически существенной информации. Сенсорную систему необходимо рассматривать не просто как пассивный канал линии связи, а как активный «сигнализатор». Сенсорная система состоит не из лестницы релейных образований, а из аппаратов управления процессом обработки и передачи информации с нижележащих уровней на

1 Ч. С. Шеррингтон. Интегративная деятельность нервной системы. Д., 1969. С. 149.

70

вышележащие. И каждый уровень системы должен работать минимум на основе двух входов: 1) входа информации — восходящий путь и 2) входа управления — нисходящий путь. Таким образом, центральная организация сенсорной системы в совокупности прямых и обратных связей представляется в виде системы образований из надстраивающихся нервных колец (рис. 3).

Наличие нисходящих связей к различным образованиям сенсорной системы говорит о том, что на их работу влияют вышерасположенные отделы многих мозговых структур. Благодаря деятельности нисходящих связей обеспечивается регуляция пороговой чувствительности и пропускной способности в сенсорных системах. Это естественно, ибо сенсорная система может обработать за единицу времени объем информации во много раз меньший, чем тот, который может поступать на вход сенсорной системы.

Направленность нисходящих влияний определяется доминирующей потребностью как предпосылкой образования доминанты при использовании аппаратов памяти. В связи с этим особенно важной оказывается кортикальная регуляция, которая осуществляет три функции: 1) пусковую, 2) корригирующую и 3) поддерживающую. Значение первой из них состоит в открытии или блокировании сенсорных входов; второй — в трансформации

Рис. 3 Схема построения

нейронных

переключений

в сенсорной системе

(по Г. И. Полякову,

1965)

Периферический чувствительный нейрон, передающий центростремительные импульсы как на эфферентные нейроны с длинным аксоном, так и на специальные переключательные нейроны с коротким аксоном. Наряду с восходящими проводниками (стрелки вверх) показаны нисходящие центробежные проводники (стрелки вниз).

1 — периферический чувствительный нейрон, 2 — эфферентные нейроны с длинным аксоном, 3 — переключательные нейроны с коротким аксоном

71

нервной сигнализации или в обеспечении условий, при которых ранее разбалансированные сенсорные системы могут быть приведены к такому режиму деятельности, который создает необходимые условия для их наиболее полного взаимодействия и интеграции, и третий — в поддержании возбудимости глубоких структур данной сенсорной системы на уровне, оптимально приспособленном к восприятию и передаче сигнала в восходящем направлении.

Имеющиеся данные свидетельствуют о тормозном значении обратных связей. Это становится понятным, если принять во внимание чрезвычайно высокую (можно сказать, критическую) чувствительность рецепторных образований сенсорных систем. Именно на этих уровнях сенсорных систем начинается процесс активного восприятия и обработки сигналов.

Принцип кортикализации. Процесс формирования новой коры связан с представительством всей совокупности сенсорных систем. Это определило принцип функциональной многозначности коры, согласно которому все корковые области — это корреляционные центры, среди которых нет чисто проекционных центров, а значит, нет места абсолютной локализации.

Экранная структура новой коры явилась субстратом для объединения деятельности многих сенсорных систем.

Одной из общих черт корковой проекции сенсорных систем является их множественный характер представительства в коре. В самой общей форме разграничивают первичные и вторичные проекции. Первичные корковые проекции возникают в онтогенезе человека сравнительно рано, здесь заканчиваются быстропрово-дящие сенсорные каналы. Эти корковые зоны окружены вторичными зонами той же сенсорной системы, им-пульсация к которым поступает несколько позднее, чем к первичным зонам. Эти корковые поля принимают интегрированную информацию в результате взаимодействия специализированных каналов данной сенсорной системы.

Наконец, выделяют зоны перекрытия разных сенсорных систем, где происходит межсенсорное взаимодействие (рис. 4). Эти зоны получили название третичных

или ассоциативных полей. Например, в зрительной системе повреждение первичной проекционной зоны приводит к возникновению «физиологической слепоты» — исчезает восприятие противоположной половины поля зрения (гемианопсия). Повреждение же вторичных проекционных зон коры вызывает «психическую слепоту», которая именуется зрительной агнозией (неузнавание предметов). Поэтому высшим отделом сенсорной системы (в частности, зрительной) считают именно вторичные сенсорные поля, оставив за первичными — в значительной мере релейную, переключающую функцию.

Принцип двусторонней симметрии. Любая сенсорная система построена по принципу билатеральной симметрии. Иными словами, рецепторные аппараты, соответствующие им центральные проводники и центральные мозговые структуры парные, и одна половина зеркально повторяет другую. Однако, как правило, этот принцип проявляется лишь в относительной степени, ибо даже первичный сенсорный путь может быть связан с обоими симметричными мозговыми полушариями. Связь с кон-тралатеральным полушарием выражена сильнее благодаря большему числу направляющихся туда сенсорных волокон. Между симметричными отделами сенсорных систем устанавливаются горизонтальные комиссураль-ные связи, обеспечивающие их взаимодействие.

Рис. 4

Схема, изображающая

обособление в корковой

сенсорной зоне центрального

поля, в котором

концентрируются прямые

проекции «точка в точку»

и периферические поля,

в которые собираются

преимущественно непрямые,

перекрестные связи

(третичные или

ассоциативные поля)

(по Г. И. Полякову, 1965)

1 — уровень рецепторов; 2 — уровень

переключений в стволе мозга; 3 —

в больших полушариях; 4 — в коре

мозга.

73

Основным механизмом парной деятельности сенсорной системы является механизм функциональной асимметрии при действии различным образом локализованных в пространстве объектов. Парная деятельность сенсорных систем заключается в сравнении пространственной модели ранее действовавшего стимула с новой пространственной локализацией того же стимула. Меж-полушарная асимметрия в пределах одной сенсорной системы функционирует как саморегулирующаяся система с обратной тормозной связью, осуществляя функцию своеобразного компаратора, выполняющего сравнение рисунков возбуждения при раздражении симметричных рецепторов. Система каллозальных связей между ассоциативными полями обеспечивает тесное единство обеих половин ассоциативной системы и создает высокую надежность ее функционирования.

Принцип структурно-функциональных корреляций. Неодинаковая степень кортикализации сенсорных систем и большее развитие глубоких структур слуховой системы по сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых животных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настолько высока, что любое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распознавания, в меньшей степени отражаясь на анализе звуковых сигналов.

У таких животных как дельфины, летучие мыши, слуховая система выполняет более важную роль в пространственной ориентации, чем зрительная система.

Любая психофизиологическая функция зависит от одновременной работы нескольких сенсорных систем, то есть является полисенсорной и поэтому не может быть локализованной в ограниченных отделах мозга. Сама же сенсорная система выступает как определенная локализованная анатомическая система, выполняющая специализированную функцию обнаружения и преобразования информации в нервный код, в котором заключена совокупность описания признаков воспринимаемого объекта или явления.

74

§ 8. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБНАРУЖЕНИЯ СИГНАЛОВ

Все, что определяется понятием «живое», обладает общим свойством реактивности, то есть способностью более или менее срочно реагировать на разнообразные воздействия. Проявлением реактивности является раздражимость способность организма к ответу, посредством которого достигается приспособление к условиям среды. Раздражителями могут быть любые физико-химические изменения среды, приводящие к сдвигам метаболизма.

Свойство раздражимости еще не способно обеспечить отражение качественного своеобразия раздражителя. В отличие от раздражимости возбудимость это способность воспринимать существенные для организма признаки раздражений и трансформировать в специфическую нервную сигнализацию.

Специализация рецепторных элементов нервной системы связана, главным образом, со свойствами превращать акт внешнего раздражения в совершенную и быстро действующую нервную сигнализацию, то есть в своеобразный «физиологический код» в форме серий электрических импульсов.

Следовательно, наиболее общим свойством рецепторов является генерация в них электрических процессов при воздействии раздражителя. Они запускают нервную сигнализацию.

На первом этапе восприятия должна быть решена задача обнаружения сенсорного воздействия и определена его модальность, что и обеспечивается рецепторами. Сущность рецепции сводится к преобразованию энергии воздействующего стимула в изменения физико-химиче ских параметров рецепторных элементов. Иными словами, сущность первичных механизмов рецепции заключается в высвобождении потенциальной энергии рецепторных элементов.

В зависимости от силы раздражения электрические потенциалы рецепторов преобразуются в серии импульсов различной частоты, которые подаются по чувствительным проводникам в центральную нервную систему.

75

Рецепторы превращают непрерывный отсчет физической величины потенциала (являющегося аналогом внешнего стимула) в дискретный сигнал. В свою очередь, нервный проводник может быть определен как канал линии связи, работающий на параметрах частотно-импульсной модуляции.

Приспособление рецепторов к реагированию на определенные по энергии стимулы (световые, механические и т. д.) обуславливает специфичность рецепторов и лежит в основе их классификации по данному признаку. Степень соответствия стимула специфичности рецепторов характеризует адекватность раздражения.

Комбинации нервных импульсов при воздействии раздражителей на рецепторы составляют материальную основу отражения в мозгу предметов и явлений внешнего и внутреннего мира, но по своим физическим и химическим характеристикам они совершенно не схожи со свойствами отражаемых объектов. Комплекс внешних раздражений и порождаемые ими биофизические и биохимические превращения в веществе мозга служат материальной основой функционального соответствия между сигналом и его отражением в организме. Благодаря этому обеспечивается восприятие внешнего мира и переработка закодированной информации, поступающей в мозг через рецепторы.

Хорошо известно, что при длительном воздействии различными стимулами ощущение постепенно уменьшается. В основе этого явления, получившего название адаптации, чрезвычайно характерного для различных сенсорных систем, лежат весьма сложные процессы, происходящие как в рецепторных аппаратах, так и в центральных отделах нервной системы.

О том, что животное может менять поток сенсорной информации, поступающей в организм, известно давно. Вначале ограничивались описанием наиболее очевидных реакций, определяющих ориентацию рецепторных поверхностей по отношению к источнику сигналов и изменяющих характеристики сигналов при их прохождении через вспомогательные структуры к рецепторам. Это реакции поворота головы, глаз, ушных раковин, расширение или сужение зрачков и т. д.

76

Центральные управляющие влияния обнаружены почти на каждом уровне переработки информации, что приводит к изменению порогов обнаружения тех или иных сенсорных сигналов.

В обнаружении сенсорных сигналов важную роль выполняют так называемые вспомогательные структуры рецепторных аппаратов, то есть всех тех дополнительных приспособлений, которые окружают собственно рецептирующий элемент (оболочки, оптическая система глаза, глазодвигательные мышцы, наружное и среднее ухо, основная и покровная мембраны и пр.).

Нервная система влияет на работу рецепторных приборов различными способами: 1) изменив питание рецепторных приборов и окружающих тканей путем изменения их кровотока, 2) влияя на свойства вспомогательных структур, 3) непосредственно меняя функциональное состояние самих рецепторов и 4) меняя активность отходящих от рецепторов чувствительных трактов.

В общей форме задача обнаружения сигнала сводится к выделению нервной сигнализации из собственного шума. Последний обычно связывают с фоновой активностью нейронов, хорошо выраженной на разных уровнях сенсорных систем. Воздействие стимула на вход системы приводит к изменению нервной активности, а не к ее возникновению. Так как характеристики фоновой активности флуктуируют и имеют определенное распределение вероятности достижения конкретных величин, то при одних и тех же физических параметрах нервная активность будет меняться. При этом в зависимости от характеристик шума распределение вероятности достижения конкретных величин нервной активности может быть различным. Они могут и не отличаться от величин, характеризующих активность в отсутствие раздражителя. Поэтому возможность решения задачи обнаружения сигнала основывается на введении критерия порога. При значении нервной активности больше критерия порога организм свидетельствует о наличии сигнала. Эта теория позволяет объяснить появление «ложных тревог» в процессе обнаружения, то есть принятия решения о воздействии на вход сенсорной системы при фактическом отсутствии стимула.

77

В зависимости от положения критерия порога человек практически может не реагировать на собственные шумы, но при этом уменьшается и вероятность обнаружения сигналов. И, наоборот, человек может обнаружить большинство сигналов, но при этом будет реагировать и на собственные шумы. В зависимости от необходимости обнаруживать все сигналы или, наоборот, не допускать ошибок положение критерия порога меняется. Пороги восприятия эмоционально значимых и нейтральных сигналов также различны.

Критерий наличия или отсутствия сигналов устанавливается под влиянием доминирующей потребности организма. Следует отличать порог возбуждения сенсорных систем и порог ощущения. Пороги возбуждения рецеп-торных элементов зависят не только от присущих им собственных свойств, но и от влияния вспомогательных структур, управляющих нервно-гуморальных воздействий. Поэтому вряд ли можно получить абсолютные величины порогов собственно рецепторных элементов, имея в виду их непрерывную системную регуляцию.

Итак, обнаружение сенсорных сигналов зависит от различных факторов, связанных как с функционированием соответствующей сенсорной системы, так и с интегративной деятельностью целого мозга.

§ 9. СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ

Под кодированием в нервной системе обычно понимается установление соответствия между определенными параметрами сенсорного стимула и характеристиками импульсной активности нейрона и/или местом его расположения. Это соответствие может быть установлено по таким характеристикам импульсной активности, как ее частота, величина межимпульсных интервалов, степень их стабильности, распределение импульсов во времени (паттерн разряда нейрона).

Для проблемы кодирования решающим является обнаружение зависимости частоты импульсации нейрона от интенсивности сенсорных стимулов (Дж. Эдриан),

78

которая носит S-образный характер. Следовательно, определение амплитудных характеристик осуществляется на основе нелинейной шкалы. Такая зависимость предполагает, что наибольшие изменения частоты им-пульсации у нейрона проявляются при варьировании интенсивности только в средней части кривой (динамический диапазон). Эта зависимость позволяет организму при низких уровнях интенсивности сигналов улавливать незначительные изменения амплитуды, а при высоких — обуславливает нечувствительность к тем же изменениям.

Впервые такой принцип «сжатия» информации был установлен Вебером при изучении зависимости величины субъективного ощущения от прироста интенсивности раздражения. Эта зависимость согласно расчетам Фехнера носит логарифмический характер (закон Вебе-ра—Фехнера). По данным же количественных измерений Стивенса, между величиной субъективного ощущения и амплитудой действующего стимула существует не логарифмическая, а степенная зависимость. Функция Стивенса описывает широкий класс реакций рецепторов. Справедливость того и/или другого закона определяется методами исследования и параметрами сенсорных стимулов.

Принято считать, что анализ интенсивности стимулов определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем.

Наряду с наличием определенных областей реагирования нейронов сенсорных систем имеется возможность для их перестроек, что обеспечивает широту динамического диапазона, характерного для деятельности системы в целом.

Относительная избирательность, характерная для элементов сенсорных систем, определяет то, что точный анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может быть основан на показании одного чувствительного элемента. Увеличение специфичности реагирования должно осуществляться за счет совокупной деятельности ряда элементов сенсорной системы.

Структурные особенности нервной системы создают условия для полного перекрытия рецептивных по-

79

лей нейронов. Поэтому весьма важно, что, несмотря на потенциальную возможность такой широкой дивергенции, импульсация передается по весьма определенным нервным каналам, то есть по принципу меченой линии, или, как иногда говорят, кодирование сенсорной информации происходит номером канала (Е. Н. Соколов). Это, в свою очередь, соответствует топической организации сенсорных систем, заключающейся в пространственно упорядоченном расположении нейронов на разных уровнях сенсорных систем согласно характеристикам их рецептивных полей; при этом расположенные рядом участки рецепторной поверхности проецируются в соседние участки одного и того же уровня сенсорной системы.

Наличие дивергирующих и конвергирующих нервных связей само по себе должно было бы вызвать обширнейшую иррадиацию возбуждения, и даже слабый сенсорный стимул запускал бы цепную реакцию нейронной сети всего мозга. При этих условиях о топической организации вообще не могло бы быть и речи, ибо рецептивных полей у центральных нейронов не существовало бы в принципе.

Важнейшим механизмом, ограничивающим иррадиацию возбуждения, обуславливающим наличие ограниченных рецептивных полей нейронов и, следовательно, топическую организацию сенсорных систем, является латеральное торможение. Оно основано на тормозном взаимодействии, как между соседними ре-цепторными элементами, так и между центральными нейронами.

В настоящее время известно, что в сенсорных системах и центральной нервной системе осуществляется латеральное торможение, то есть возбужденные рецепторы или нейроны через свои возвратные коллатерали и тормозные встроенные элементы затормаживают соседние клетки. Благодаря этому возбуждение не иррадии-рует по нервной сети и обеспечивается феномен обострения (контраста), то есть увеличение перепада между возбужденными и невозбужденными нейронами. За счет латерального торможения обеспечивается избирательный характер реагирования нейрона при воздействии

80

на определенные участки рецептивной поверхности и ее пространственно упорядоченная поверхность в целом.

Так, на различных уровнях слуховой системы обнаружены определенные топографические соотношения между положением нейронов и частотами заполнения звуковых стимулов, реакции на которые имеют наименьшее значение порога (тонотопия). В соматической сенсорной системе рецептивные поля кожи передних конечностей имеют значительно меньшие размеры, чем задних. Это лежит в основе высокой разрешающей способности передних конечностей. Следствием этого является большая протяженность кортикальной поверхности, на которую проецируются передние конечности и голова, по сравнению с площадью проекции задних конечностей и туловища (соматотопия).

Таким образом, в сенсорных системах выявлена относительная пространственная упорядоченность расположения нейронов, соответствующая организации рецепторной поверхности, то есть проведение возбуждения по связям «точка в точку».

Топическая организация сенсорных систем базируется на многоканальной передаче сигнализации в высшие этажи мозга. При этом обнаруживаются специализированные каналы по большему числу признаков, чем подразумевает принцип топической организации. Так, наличие быстро и Медленно адаптирующихся элементов указывает на существование каналов, специализирующихся на восприятии стационарных и изменяющихся во времени стимулов. В зрительной и слуховой системах выделяют пространственно разнесенные каналы, связанные с обработкой информации о локализации источника сенсорных стимулов, их перемещении, о хроматических, частотных качествах сигналов и т. д.

Особый интерес представляют каналы, связанные с восприятием и проведением информации о стабильных и строго определенных признаках сенсорного сигнала — детекторы. Детектор это нейрон, избирательно настроенный на определенный параметр сигнала за счет фиксированной системы связей его с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня. На детекторе конвергируют несколько каналов, по каждому из

81

которых возбуждение поступает через синаптический контакт, эффективность которого фиксирована. При изменении параметров стимула, действующего на детектор, его ответ уменьшается.

Из группы нейронов-детекторов выделяют инвариантные детекторы, синаптические связи которых не являются постоянными, а меняются при возбуждении вспомогательного набора детекторов. Такие детекторы обеспечивают механизм константности восприятия.

Детекторы, свойства которых модулируются по ходу обработки информации в сложной рецепторной системе, получили наименование пластических детекторов. Значение таких детекторов понятно, если принять во внимание, как это уже отмечалось выше, существование наряду с жесткими сенсорными проекциями также и пластических каналов связи, проведение и организация нейронных систем которых зависит от координирующей функции центрального торможения. Биологическая роль такой организации может состоять в том, чтобы обеспечивать «преднастройку» каналов сенсорной системы для более полного и адекватного восприятия информации, возникающей при обследовании объекта (А. А. Александров).

Необходимо специально отметить, что разные уровни сенсорных систем получают входы и от других «несенсорных» образований головного мозга. Следовательно, практически каждое сенсорное образование мозга, начиная с рецепторного органа, находится под непрерывным контролем как вышерасположенных отделов данной системы, так и различных других нервных образований. Этот и целый ряд других признаков вышележащих уровней сенсорных систем опираются на высокую эффективность процессов торможения как основного фактора, обеспечивающего как стабильный, так и пластичный характер их реагирования.

Для описания сложных стимулов рассматривается совокупная деятельность нейронов или их структурно-функциональных объединений (модулей). Существуют убедительные свидетельства тому, что описания отдельных составляющих сенсорных сигналов осуществляются совокупной деятельностью нейронных объединений разных уровней сенсорных систем.

82

§ 10. РАСПОЗНАВАНИЕ, ДЕКОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ

Прежде чем произойдет какая-либо приспособительная реакция, осуществляется процесс восприятия сигналов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как в таковых, а в том, о чем они сигнализируют, и, соответственно, не в оценке их физических параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отнесение сигнала к тому или иному классу, то есть его распознавание, основано на выделении ряда физических характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.

Из сказанного выше следует, что сенсорная функция мозга заключается в определении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основании анализа их физических характеристик. Под биологической значимостью понимается направленность реакций живого организма, которая определяется его доминирующей мотивацией, той, что возникает при отклонении параметров устойчивого неравновесия, а также информацией, извлекаемой из окружающей среды и прошлого жизненного опыта.

Для оценки биологической значимости сенсорных сигналов анализ их физических характеристик является необходимой, но недостаточной операцией. Биологическая значимость сигнала реализуется в активации некоей совокупности эффекторных аппаратов. Следовательно, извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для формирования поведенческих актов основано на преобразовании входной кодовой комбинации активности нервных элементов сенсорных систем в реакцию исполнительных аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирования сенсорных сообщений.

Тогда оценка биологической значимости сигнала сводится к установлению соответствующей закономерности взаимодействия нервных элементов сенсорных и двигательных систем мозга (Батуев, Куликов, 1983).

83

Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлетворять ряду требований.

Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами.

Во-вторых, они должны быть связаны со структурами мозга, генерирующими мотивационные состояния, ибо значимость тех или иных сигналов определяется на основе доминирующей мотивации.

В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, то есть от показаний и других сенсорных систем, следует допустить наличие конвергенции полимодальной импульсации и способность к пластической перестройке активности нейронов.

Наконец, в-четвертых, эта система должна быть связана с регуляцией целостных двигательных актов на основе избирательного характера реагирования.

Изложенным выше требованиям удовлетворяют та-ламокортикальные ассоциативные системы мозга.

Общим для ассоциативных систем является наличие нейронов, способных реагировать на возбуждение различных сенсорных входов (полисенсорные нейроны). Роль ассоциативных систем в оценке биологической значимости сенсорных сигналов отчетливее видна по отношению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значение имеют все сенсорные стимулы, но способностью опережающего воздействия обладают, в первую очередь, зрительные и слуховые, а также обонятельные сигналы.

Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункциональность одного и того же сигнала, то есть зависимость его смысла от ситуации, в которой он возникает. Степень значимости любого агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в контексте более сложного сенсорного комплекса. Именно поэтому наиболее полная сигнальная значимость фактора окружающего пространства может реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам

84

факторах среды, то есть по механизму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Значит степень совершенства интегративной деятельности мозга тесно связана со структурной дифференциацией и функциональной специализацией ассоциативных таламокортикальных систем мозга.

Одним из проявлений динамического характера конвергенции в ассоциативные зоны коры является свойство привыкания их электрических реакций при использовании однообразной ритмической стимуляции, что совпадает с закономерностями проявления ориентировочного рефлекса. Поэтому предполагается, что «новизна» является тем информативным признаком сенсорных стимулов, с которого начинается их оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повторным стимулам, вероятно, связано с процессами формирования следов кратковременной памяти.

Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, должна обладать избирательным характером реагирования на их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних.

Закономерности избирательного реагирования могут служить физиологическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один их механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсорных входов, так и в фильтрации информации, извлекаемой из систем кратковременной и долговременной памяти.

Активный характер сенсорного восприятия, на который обращал внимание еще И. М. Сеченов, сомнений не вызывает. И. П. Павлов также подчеркивал важность механизма внимания.

Оно является следствием определенного состояния живого организма доминантного, по А. А. Ухтомскому. Сам А. А. Ухтомский считал, что сформулированный им принцип доминанты и есть физиологическая основа акта внимания, когда из множества действующих рецепций доминанта «вылавливает» группу рецепций, которая для нее в особенности значима.

85

Приведенные выше аргументы позволяют полагать, что определение вектора поведения (по принципу доминанты) основано на взаимодействии биологически значимых сенсорных воздействий, основным субстратом установления которого являются высшие интегратив-ные (в том числе и ассоциативные) системы мозга.

§11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Любая сенсорная функция основана на целостной деятельности сенсорных систем, и выход на исполнительные аппараты получают лишь определенные, соответствующие доминирующей мотивации компоненты специфического импульсного воздействия.

Классические сенсорные системы со всей сложностью их мозговых конструкций не способны обеспечить функцию опознания сигналов. Они выполняют сложные процессы описания сигналов, осуществляя операцию кодирования информации, развертывающуюся в многоканальной сенсорной системе — от рецепторов вплоть до высших уровней ее мозговой организации и в значительной мере облегчается наличием набора детекторов.

Операция опознания сигнала, то есть отнесение его к определенному классу сигналов, записанному в аппаратах памяти, требует дополнительного участия «внесен-сорных» структур мозга, к которым, в первую очередь, относятся таламокортикальные ассоциативные системы. С помощью этих структур происходит оценка «новизны» и биологической значимости сигнала в соответствии с доминирующей мотивацией, то есть сигнал оценивается как интегрированное целое, несущее значимую информацию для основной деятельности организма — выполняется операция декодирования.

Происходит селективный отбор одних видов информации с одновременным сопряженным торможением других сенсорных влияний. Доминирующая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее связанных с определенными биологическими актами. Человек способен предвидеть изменение гомеостаза с помощью сигналов, предвосхищающих сдвиг параметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие

86

сенсорные стимулы способны изменять значимость сигнала, если они меняют доминирующую мотивацию. И тогда значимый стимул является сигналом, вероятность реагирования на который сопряжена с большой вероятностью достижения желаемого результата в соответствии с доминирующей мотивацией и прошлым жизненным опытом. Наличие сопряженных признаков в комплексном сенсорном воздействии позволяет уменьшить неопределенность выбора поведенческих реакций, необходимых для получения требуемого результата.

В качестве последнего выступает снижение доминирующей мотивации и как итог — удовлетворение потребности.

Благодаря ассоциативным системам мозга осуществляется использование широкополосного приема, подразумевающего необязательность фиксированного выделения в сенсорных образованиях мозга определенных значимых признаков сигналов. Потенциальная возможность широкополосного приема при наличии специальных механизмов выделения значимых (релевантных) признаков сенсорных сигналов увеличивает адаптивность организма как системы.

Целостная сенсорная функция мозга обеспечивается содружественной деятельностью сенсорных, моторных и ассоциативных систем и направлена на организацию адаптивных движений и действий. Последнее и лежит в основе принципа «согласования движения с чувствованием», выдвинутого еще И. М. Сеченовым.

87

Глава 3. РЕГУЛЯЦИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ

§ 12. ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ В УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ

D неврологии уже давно сложилось убеждение, что произвольные двигательные акты связаны с функцией пирамидного и экстрапирамидного трактов, в свою очередь, связывающих кору головного мозга и подкорковые структуры со спинальным моторным механизмом. Было показано, что творческая ана-литико-синтетическая функция принадлежит сенсорным приборам. Эфферентные же системы являются лишь выходными воротами для соответствующих информации, кодовый алфавит которых определяется сложным межсенсорным синтезом.

Еще в первой четверти XIX столетия Ч. Белл ом было показано, что между мозгом и мышцей имеется нервный круг: один нерв несет импульсы мозга к мышце, другой приносит ощущения состояния мышц к мозгу! Перерыв эфферентного пути этого круга приводит к исчезновению движения; выпадение же афферентного звена влечет за собой уничтожение ощущения состояния мышц и как следствие этого — нарушение регулирования их функций.

В своих работах И. М. Сеченов уделял значительное место «темному мышечному чувству в формировании элементов мысли». По его взглядам, из этого чувства рождаются представления о скорости движений, об отношениях предметов в пространстве и времени.

Рецепторные приборы мышц, сухожилий и суставов Ч. С. Шеррингтон назвал проприорецепторами.

П. К. Анохин применил понятие обратная связь, обратная афферентация, и это сыграло существенную

88

роль во всей системе наших представлений о работе мозга. Модальность обратной связи имеет немаловажное значение и в большой мере определяет ее биологическую ценность для целостного поведенческого акта, будь то, скажем, телецептивная или соматическая афферентация.

Таким образом, одним из основных принципов в механизмах координации двигательных реакций является циклическая нервная связь, в которой афферентная информация обеспечивает форму и состав эфферентного проявления центральной интеграции.

Можно выделить ряд целевых функций, связанных с мышечной активностью: 1) поддержание определенной позы; 2) ориентация на источник внешнего сигнала (двигательный компонент ориентировочной реакции, глазодвигательные реакции — саккады и поддержание равновесия); 3) локомоция — перемещение тела в пространстве; 4) манипулирование — куда включаются и так называемые оперантные движения конечностей.

Долгое время основные представления о механизмах двигательного управления строились на положениях концепции кольцевого управления, рассматривающей мышечную обратную связь как обязательный и решающий фактор регулирования временных и пространственных характеристик движения (Бернштейн, 1947). Однако в последнее время получило широкое распространение представление о ведущей роли в процессах управления движениями фиксированных центральных команд (Коц, 1975; Шик, 1986). Было показано также, что быстрые движения баллистического типа относительно независимы от сигналов обратной связи, а медленные движения в значительной мере зависят от их наличия.

Проблема трактуется так: насколько соматическая (проприоцептивная, прежде всего) обратная связь является непременным фактором регуляции двигательных актов. С одной стороны, в движениях баллистического типа классическая обратная связь не принимает участие потому, что само движение завершается раньше, чем к соответствующим мозговым центрам успеет поступить информация от двигательных аппаратов. С другой стороны медленные движения постоянно корректируются благодаря показаниям с соответствующих сенсорных

89

датчиков, расположенных в составе скелетно-мышечно-го аппарата и передающих информацию в разные отделы вплоть до коры. Эти сенсорные коррекции (по терминологии Н. А. Бернштейна) поступают к разным уровням центральной нервной системы и способны изменить характер движения по ходу его осуществления.

Иной подход к пониманию роли обратных связей соответствует классификации движений по характеру операционного состава. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата, а движение с основе которых лежит формирование новых координационных отношений всецело зависят от соматической афферентации с двигательного аппарата.

Наконец, степень участия обратных связей находится в зависимости и от уровня автоматизации двигательного акта. В первые этапы его формирования значение информации от скелетно-мышечного аппарата значительно выше, чем на этапе его закрепления.

Таким образом, решение вопроса о роли соматической обратной связи в функциональной структуре двигательного акта необходимо решать конкретно в зависимости от временных параметров двигательного акта, его моторной дифференцированности, сложности координационного состава, степени автоматизации и ряда других факторов.

§ 13. ВНЕШНЯЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ

Движения, осуществляющиеся без помощи проприо-цептивной обратной связи, выполняются по жесткой программе. Однако формирование предварительных программ является непременным атрибутом любого сложного движения. Поэтому, особенно для медленных движений, управляемых обратными связями, необходимо допустить сличение актуальной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. П. К. Анохин выделил в общей функциональной системе двигательного акта специальный блок сличения, который он назвал акцептором результатов

90

действия. Результат сравнения обратной афферентации с двигательной программой (согласование или рассогласование) является главным фактором ее перестройки. Эти влияния могут передаваться к аппаратам программирования по системе внутренней обратной связи. Понятие о внутренней обратной связи весьма широкое и емкое, оно включает все процессы перестроек эфферентной программы в зависимости от внутрицентраль-ных отношений. К этому же роду явлений несомненно относится и акцептор результатов действия, и модель предвидимого будущего (по Бернштейну) и образ движения (по Ухтомскому).

§ 14. ВНУТРЕННЯЯ

ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ

Если в формировании двигательных программ ведущую роль играют глубокие отделы мозга и мозжечок, то кортикальный уровень связан с процессами принятия решения и тонкого афферентного контроля сложных сен-сомоторных синтезов.

Если взять для исследования три наиболее биологически адекватных движения: прицельный прыжок, переход по перекладине и прямую побежку у кошек, то эти движения сильно разнятся по своим скоростным характеристикам, афферентному обеспечению и координационному составу. Все эти движения имеют полисенсорную природу при наибольшей степени участия в прыжке зрительной и соматической афферентации, а при переходе по перекладине — вестибулярной и соматической афферентации. Третий вид движения — прямая побежка к кормушке — может осуществляться, будучи предварительно выработанной, без участия зрительной, слуховой и вестибулярной афферентации. Однако непременным условием осуществления локомоции в конкретных условиях пространства является согласованное участие кожной и мышечной афферентации. Как бы ни было велико значение проприорецепции от шагающих конечностей, она сама по себе без кожной чувствительности не может обеспечить того афферентного механизма, который необходим для адаптивного харак-

91

тера движения. И действительно, если обученному животному, лишенному зрения, слуха, обоняния и вестибулярного аппарата, производили деафферентиацию лишь опорных частей конечностей путем инъекции местного анестетика, направленность двигательного акта тут же исчезала.

Другой опыт состоял в следующем. Интактная кошка обучается по сигналу осуществлять прыжок с площадки на площадку при расстоянии между ними 100 см. Затем в подушечки конечностей вводится местный анестетик — тримекаин. На рис. 5 представлены результаты киноисследования динамики прицельного прыжка. Видно, что кошка, лишенная информации об опоре, не может четко выполнять этот акт: или срывается с площадки, не допрыгнув до нее, или промахивается в результате неправильной оценки исходной позы. Наиболее заметно нарушается процесс принятия стартовой

92

позы — и, соответственно, значительно увеличивается латентный период. Менее страдает процесс приземления. Длительность принятия позы приземления увеличивается незначительно, однако часто наблюдаются промахи задних конечностей, изменение биомеханики движений передних конечностей при приземлении, что связано с блокированием срочной информации о контакте с поверхностью. К аналогичным последствиям приводит предварительное рассечение ветвей мышечных нервов конечностей при сохранении кожной чувствительности.

Таким образом, доказана справедливость мысли П. К. Анохина о том, что проприорецепторы по самой своей сути не могут дать полноценную и конечную обратную афферентацию о достижении адекватного эффекта. С помощью проприорецепторов мы никогда не сможем оценить результаты движения руки при взятии какого-либо предмета, но они помогают достижению этого эффекта, создавая наиболее экономный тип направленного движения. Никакая саморегулирующаяся система, если только она заканчивается полезным для организма эффектом, не может быть построена на проприоцептивной информации.

§ 15. МЕДИАЛЬНЫЕ ЛЕМНИСКИ

В настоящее время не вызывает сомнения определяющая роль коры в организации произвольных движений. И в этой связи так называемая сенсомоторная кора является объектом пристального внимания исследователей. Наряду с описанием соматической проекции в корковую область накапливается множество данных о ее полисенсорной активации по различным каналам.

Основную же роль отводят так называемому лем-нисковому соматическому пути, берущему начало от продолговатого мозга и заканчивающемуся на нейронах вентро-базального комплекса ядер таламуса (рис. 6.). Создавалось представление о лемнисковой системе как пути соматической обратной связи для кортикальных аппаратов. В составе этой системы проходят волокна, несу-

93

щие быструю информацию от мышц, суставов и сухожилий, которые, как принято думать, связаны с оценкой схемы тела.

Поэтому было проведено исследование роли лемнисковой системы в нейронной организации сенсомоторной коры и в реализации сложных движений (А. Г. Смирнов). Исследовались условнорефлекторные акты (прицельный прыжок и переход по перекладине) у кошек после двустороннего разрушения медиальных лемнисков. В результате операции латентный период условных рефлексов существенно увеличился и даже спустя 2 месяца не достиг дооперационного уровня.

Стартовая поза при прыжке резко изменилась. Животные не прыгали «с ходу», а несколько раз проделывали движения прицеливания, перебирали передними лапами, несколько раз отходили от края площадки. При переходе по перекладине движения были замедленными, животные осторожно ощупывали перекладину, голова опущена, ноги согнуты, тело касается перекладины. При попытке осуществить

Рис. 6

Схема скелетно мышечной сенсорной системы

а и у — мотонейроны «ганного моз га (СПМ), регулируя деятельность мышц, получают информацию от мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов по отросткам афферентного нейрона спинального ганглия К этим же мотонейронам по пирамидному тракту (ПТ) прихо дят регулирующие влияния от коры больших полушарий мозга (К) и продолговатого мозга (ПМ) Регуля ция движений обеспечивается содружественной деятельностью всех систем (указано стрелками), в том числе стриопаллидарной (СПС), тала-муса (Т), среднего мозга (СМ), моз жечка (М) и спинного мозга. 1 — мышечные веретена, 2 — сухожильные рецепторы, 3 — суставные рецепторы, 4 — отростки афферен тного нейрона спинального ганглия

переход животные теряли равновесие и падали на бок (см. рис. 5).

У оперированных животных наблюдался повышенный мышечный тонус, легкая отвлекаемость на посторонние раздражители, иногда вегетативные и трофические расстройства, обедненность эмоциональных и голосовых реакций.

94

§ 16. ДВИГАТЕЛЬНАЯ ПРОГРАММА

Известно, что для точного осуществления движения необходима такая стартовая позиция, которая в самом начале задала бы необходимую траекторию для перемещения тела в пространстве. Помимо информации от дистантных рецепторов, необходима сигнализация об исходном положении тела в пространстве и взаиморасположении суставов, которая в основном и передается по лемниско-вому каналу. Имеются указания также на существенную роль вестибулярного аппарата в фазе инициации движения.

Реализация каждого двигательного акта требует постоянной коррекции, так как внешние реактивные силы отклоняют тело и конечности от заданной траектории. Эта коррекция должна быть очень быстрой и точно рассчитанной. В описанных выше опытах она явно нарушена. Вероятно, поэтому, чтобы не ошибиться, животные фиксируют степени свободы и в меньшей степени освобождают их при реализации двигательного акта, что и имеет место при переходе по перекладине.

Таким образом, основные двигательные расстройства могут быть связаны с исчезновением быстрой информации от «внутреннего пространства» животного.

Хорошо известно, что сенсомоторные зоны коры являются не только сомато-сенсорными проекционными полями, но содержат большое число элементов, реагирующих на гетеромодальные воздействия (Батуев, 1973). Есть основания рассматривать сенсомоторные поля коры в качестве «шеррингтоновской воронки» на кортикальном уровне, к которой конвергирует разнообразная гете-ромодальная информация и осуществляются процессы интегративного порядка, завершающиеся формированием эфферентного залпа. При этом основным «входом» для данного коркового поля остается лемнисковая им-пульсация. Поэтому было важно оценить значение этого лемнискового входа в общей организации нейрональной активности сенсомоторной коры, то есть представить себе, каковы могут быть нейронные особенности построения эфферентных команд в отсутствие лемнисковых влияний.

95

Опыты показали, что после выключения медиальных лемнисков выпадают наиболее коротколатен-тные ответы на кожную, мышечную и вестибулярную стимуляцию, извращается соотношение нейронов, реактивных к телецеп-тивным раздражениям (рис. 7), и в характере взаимодействия гете-ромодальных влияний преобладают окклюзионные отношения.

При внеклеточной регистрации мы практически имеем дело с эфферентной активностью, и в частности с тем разрядом, который поступает по аксонным системам к исполнительным аппаратам ствола и спинного мозга. Следовательно, по характеру спайковой активности нейронов можно судить о той команде, которая формируется в коре и распространяется по путям пирамидной и экстрапирамидной систем. По-видимому, после разрушения медиальных лемнисков выпадают срочные корковые нисходящие влияния, увеличивается значение телецептивных компонентов в активации нейронов сен-сомоторной коры и при гетеромо-дальном тестировании вместо процессов пространственно-временной суммации преобладает влияние какого-либо одного сенсорного входа при сопряженном торможении остальных.

Поэтому если перемещение конечности рассматривается как компонент общекоординирован-ного акта, следует признать, что внутренняя (проприоцептивная)

96

и внешняя (кожная и телецептивная) афферентации выступают как содружественные компоненты системы сенсорного обеспечения движений, причем соматическая импульсация от локомоторного аппарата для работы сегментарных спинальных механизмов может рассматриваться в качестве внешней обратной связи. Последняя играет важную роль как для инициации сложных движений, так и для их координированного выполнения. В первую очередь это касается медленных компонентов двигательных актов — таких, как принятие исходной позы прицельного прыжка и перехода по перекладине, требующие непрерывных коррекций от шагающих конечностей.

Совокупность поведенческих и нейрофизиологических исследований (Черенкова, 2001) свидетельствуют о том, что на уровне сенсомоторной коры высших млекопитающих реализуются механизмы сенсорной и моторной координации. В активности нейронов сенсомоторной коры находят отражение не только процессы запуска и реализации движения, но и процессы программирования, соотнесения значимости и параметров сенсорных стимулов и выбора двигательной команды о типе конкретной двигательной реакции, которая наиболее адекватно соответствует инструкции, обусловленной этими стимулами. Эти процессы реализуются в тех участках сенсомоторной коры, которые принимают непосредственное участие в организации данного двигательного акта. Его проявление и находит отражение в изменении активности на условные сигналы тех выходных пирамидных нейронов, которые имеют соматические рецептивные поля в области исполнительных двигательных органов, а реакции во время выполнения движения связаны либо с перемещением этих органов в целом, либо с отдельными фазами моторного акта.

Если рассматривать корковый уровень как систему инициации адаптивного движения сообразно пространственно-временным факторам окружающей среды, необходимо допустить существование каналов обратной связи, по которым кора будет информирована не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому

97

наличному движению, которое достигается в данный конкретный момент времени. Следовательно, речь идет о внутренней обратной связи, и допустимо считать медиальные лемниски одной из важнейших систем ее осуществления. В настоящее время описаны влияния кор-тико-пирамидной системы на ядра дорзальных столбов продолговатого мозга. Может быть, последние и являются той структурой, где осуществляется сличение какого-то двигательного цикла с копией программы, и последствия рассогласования поступают в сенсомоторную кору для очередной коррекции кортикальной программы.

Относительная соматотопическая организация лем-нисковой системы и эфферентных выходов из коры позволяет корковым аппаратам осуществлять преимущественный контроль за дистальной мускулатурой тела, причем в особенности в моменты начала и окончания отдельного элементарного цикла движения конечности, требующего в каждом случае коррекции с заданной интегральной программой.

Таким образом, в конкретной организации движения внешняя обратная связь от соматических рецепторов ограничивается спинобулъбарным уровнем, тогда как адаптивные изменения кортикальной двигательной программы достигаются с помощью внутренней обратной связи, компонентом которой может являться система медиальных лемнисков.

98

Глава 4. ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

§ 17. ПОВЕДЕНИЕ КАК ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ

Поведение наряду со структурными признаками организма рассматривается как важнейший фактор эволюционного процесса.

Современное развитие дарвиновской теории эволюции опирается на естественный отбор как ее краеугольный камень и рассматривает понятия макро- и микроэволюции. Наследственная структура вида, его генофонд, при развитии каждой конкретной особи выражается в наборе признаков и свойств, обеспечивших ее выживание и воспроизведение в потомстве. При изменении окружающей среды медленно меняются сам генофонд и вид в целом. Этот процесс получил название макроэволюции.

Другой способ анализа эволюционных преобразований организмов связан с широким использованием так называемого популяционного подхода. Установлено, что наиболее благоприятные условия для проявления гено-типической изменчивости и соответствующего эволюционного изменения вида возникают тогда, когда вид распадается на ряд небольших изолированных колоний — популяций. Популяция — это совокупность особей одного вида, давно населяющих определенную территорию, обеспечивающая свободное скрещивание в пределах популяции, но изолированная от соседних популяций. Микроэволюционный процесс происходит в относительно короткое время, на ограниченных территориях и в ограниченных популяциях. Таким образом, популяция — это элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда. Комплекс представлений

99

о макро- и микроэволюции получил название синтетической теории эволюции.

Поведение в эволюции вида и популяции. Современная концепция вида подчеркивает поведенческую репродуктивную изоляцию особей разных видов и обеспечение условий для внутривидового размножения. Поведенческие механизмы, в репродуктивном отношении изолирующие один вид от другого, следует считать наиболее важным комплексом атрибутов отдельного вида, поскольку они по определению входят в состав видовых критериев (И. Майр, 1963).

Вид как экологическое единство взаимодействует с другими видами как целое. Хотя вид обладает общим генофондом, между индивидуумом и видом существует промежуточный уровень, который и обозначается как популяция.

Преобладавший в течение многих десятилетий так называемый типологический подход состоял в абстрагировании от отдельности, неповторимости, изменчивости каждого организма и рассматривании лишь черт сходства, позволявших отнести разные организмы в одну и ту же группу. При популяционном подходе каждый организм рассматривается как продукт уникального в своем роде сочетания генетических и средовых факторов.

Длительное и направленное изменение генотипа популяции — это элементарное эволюционное явление. Генетическая изменчивость популяции может усиливаться благодаря мутациям, рекомбинациям и притоку новых генов, ослабляться — благодаря естественному отбору, или генетическое разнообразие популяции может стабилизироваться благодаря чисто генетическим закономерностям, а также влиянию экологических и поведенческих механизмов.

Поведение особи это, во-первых, генетически детерминированная видоспецифическая программа, а во-вторых, лабильная система конкретных адаптации к меняющимся условиям.

В эволюции популяции поведение играет двоякую роль: с одной стороны, с помощью поведения обеспечивается изоляция популяции, с другой — поддерживается генетическая гетерогенность популяции.

100

Поведение и репродуктивная изоляция. Существует много факторов, обеспечивающих изоляцию видовых популяций. К ним относятся так называемые этнологические изолирующие механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию, и прежде всего различия в коммуникативном поведении. Потенциальные партнеры не могут встретиться в связи с разным местообитанием, несовпадением сезонов размножения, предпочитаемым для спаривания временем суток. Предотвратить спаривание на основе несоответствия в половом поведении партнеров гораздо экономнее и надежнее, чем использовать другие механизмы изоляции, препятствующие полноценному оплодотворению или появлению нежизнеспособных гибридов.

Брачное поведение животных и птиц представляет собой целый комплекс сигналов, встроенных в систему коммуникации потенциальных партнеров и жестко детерминированных генетически, получило название ри-туализации. Такую видовую систему коммуникации рассматривают как динамический процесс. Каждой его фазе соответствует свой комплекс коммуникативных сигналов и правил. Предъявление этой последовательности сигналов особи-реципиенту вызывает такое состояние, при котором ее ответная реакция будет соответствовать стереотипу коммуникаций данного вида. Приведем пример из биологии амфибий. В одной и той же области, в одном пруду или луже могут жить несколько разных видов лягушек и одновременно возникает пение самцов нескольких видов. Самки реагируют на крики только «своих» самцов. Видимо, видоспеци-фический характер их песен возник в результате естественного отбора.

Отбор действует на уровне отдельной особи. Он сохраняет те приспособления, которые максимизируют успех размножения данной особи на протяжении всей ее жизни. Половой отбор это форма естественного отбора, сведенная к неодинаковым шансам на нахождение и привлечение брачного партнера, спаривания, оплодотворения и выведения потомства. Поэтому отбор ведет к преобладанию генотипов с высокой приспособленностью.

101

Поведение и генетическое разнообразие популяции.

Давно изучено явление так называемой миграции животных из одной природной популяции в другую. Такая миграция особей важна для формирования генофонда, и прежде всего она предотвращает тесный инбридинг (близкородственное скрещивание). Например, у павианов-ану-бисов половозрелые взрослые самцы и неполовозрелые самки часто переходят из одной популяции в другую. То же отмечалось у горилл и шимпанзе.

Генотипическая изменчивость популяции может поддерживаться существованием полиморфизма по признакам поведения, например по уровню двигательной активности и эмоциональной возбудимости.

Наконец, важно подчеркнуть участие поведения в поддержании численности, а также пространственной и внутренней структуры популяции в целом. В качестве одного из примеров можно упомянуть следующее. Многие птицы размножаются в колониях, причем каждая пара занимает отдельный участок определенной величины. Если какой-либо птице не удается занять гнездовой участок в пределах ограниченной территории для размножения, то она вовсе не размножается в данном сезоне. Так по достижении известного предела плотности популяции остальные птицы «жертвуют» размножением на благо группы в целом. Значит, поведение становится рычагом регулирования плотности популяции.

Поведение животных и современная этология. Начиная с середины 30-х гг. одним из направлений в изучении поведения животных стала этология (от греч. этос — характер, нравы). В задачу этой науки входит изучение «морфологии поведения животных» и в основном изучение инстинктивных движений. Этологи-ческая позиция характеризовалась требованием изучать формы поведения, имеющие биологический смысл в естественных условиях у различных видов домашних и диких животных. В. А. Вагнер (1914) считал, что эволюцию поведения можно исследовать точно так же, как изучают эволюцию органов. С его точки зрения инстинкты подлежат тем же законам развития, которым следуют морфологические признаки. Другие этологи (Уитмен, Юкскюль, Хейнрот) также обращали внимание

102

на удивительную константность инстинктивных форм поведения, которые могут, как и морфологические особенности, служить таксономическими признаками.

В этологических исследованиях поведенческие акты рассматриваются как целостные, неделимые. Центральное место в этологическом мышлении занимают комплексы фиксированных действий (КФД), представляющие собой сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последовательность. Эти КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными раздражителями (выполняющими роль толчка) и одинаково проявляются у всех представителей данного вида. Начавшись по таким стимулам, КФД могут продолжаться и в их отсутствие, причем эти КФД теперь уже утрачивают свой приспособительный смысл. Но КФД трудно вызвать повторно, поэтому их относят к самоистощающимся реакциям. Считается, что КФД не связаны с индивидуальным опытом организма и осуществляются практически с первого же раза. К такому виду стереотипных актов относятся реакции закатывания яиц в гнездо у серого гуся: приблизившись к яйцу, гусь вытягивает к нему шею и дотрагивается клювом до земли по другую сторону яйца. Совершая ряд строго стереотипных движений в вертикальной плоскости, гусь возвращает выкатившееся яйцо в гнездо (рис. 8). Откатывание яйца в сторону, замена его на искусственную модель сохраняет весь тот же комплекс движений.

Специфические стимулы, запускающие КФД, получили название «знаковых стимулов». Самцы трехиглой

103

колюшки, защищая свою территорию, реагируют на строго специфический признак самца своего вида — красное брюшко. Если на территорию, занятую этой рыбой, поместить точную модель самца, но с брюшком другого цвета, агрессивного столкновения не произойдет. Модель же с красным брюшком будет подвергнута яростному нападению. Такие стимулы-релизеры подходят к соответствующим поведенческим реакциям, как ключ к замку, высвобождая весьма сложные акты поведения, без специального обучения. В обычном состоянии КФД находятся под влиянием активного торможения. Каждый инстинктивный акт контролируется тормозным нервным механизмом, который реализуется благодаря комбинированному действию гормонов, внешних раздражений и влияний высших нервных механизмов (В. Детьер и Э. Стеллар, 1967).

Этологи предполагают, что знаковые стимулы (рели-зеры, ключевые сигналы) воздействуют на локализованный в определенном участке мозга «врожденный разрешающий механизм», который снимает это торможение и способствует разрядке соответствующих центров. Запускаемый в результате КФД зависит не только от стимула, но и от накопившейся «специфической энергии действия». Если эта энергия мала, возникают самоистощающиеся КФД, если, наоборот, велика, КФД может возникать вообще без всякого внешнего стимула.

Инстинкты — сложнорефлекторные комплексы. Термин «инстинкт» в переводе с латинского и означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побуждениями к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия.

Ч. Дарвин (1859) первым провел сравнительное описание инстинктов, свойственных как животному, так и человеку. Этим путем он доказал общность биологических основ поведения человека и животных и возможность изучения эволюции поведения. Дарвин отграничивал действия, связанные с индивидуальным опытом и способностью к его обобщению, от инстинктивных действий, переданных по наследству. Инстинкты, по его мнению, — самая низкая ступень деятельности человека и животных.

104

Большинство последующих исследователей под инстинктами начинают понимать ту часть поведения животных, которая характерна для организмов данного вида и закреплена за ними наследственно.

Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1) побуждение и способность к действию принадлежит к числу наследственных свойств вида; 2) такие действия не требуют предварительного обучения; 3) оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) оно соответствует организации животного, то есть связано с нормальным функционированием его органов; 5) оно приспособлено к экологическим условиям обитания вида.

Относительная стабильность инстинктивного поведения как одна из его главных черт необходима для обязательного обеспечения жизненно важных функций, независимо от случайных, постоянно изменчивых условий среды, в которых неизбежно оказывается любой представитель вида.

В инстинкте сосредоточен опыт поколений, это квинтэссенция видового опыта. Если под инстинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в строгом смысле слова истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении. Ибо при каждой последующей реализации возникает множество новых только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта. Так что сложное инстинктивное поведение взрослого индивида в конечном счете —- индивидуальная адаптация видового опыта, то есть сплав наследственно закрепленных стабильных и приобретенных актов поведения. Иными словами, животное рождается с заложенной в нем наследственной поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтогенеза оно учится правильно применять эту программу сообразно с изменчивыми факторами окружающей среды.

Стереотипность и стабильность инстинктивных действий при экстренном изменении окружающей ситуации

105

утрачивает свое приспособительное значение. Но многие наблюдения показывают, что инстинкт не настолько уж «слепая сила», он способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее стабильные «ритуализо-ванные» действия и наиболее изменчивые его элементы.

Е внутренним факторам инстинкта следует прежде всего отнести гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению стереотипных инстинктивных действий. Введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у них гнездо-строительную деятельность даже в отсутствие беременности. Эндокринная система во многом определяет доминантное состояние организма: особую направленность его деятельности, когда любой раздражитель может вызвать определенный цикл реакций (добывание пищи, гнездо-строение часто при отсутствии наличных ключевых стимулов). Однако это характерно лишь для низших животных, так как в процессе эволюции роль гормонального компонента в регуляции полового поведения снижается, а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.

В естественных же условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые или пусковые стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (например, поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.).

Метод использования искусственных моделей (муляжей) при изучении инстинктивного поведения оказался весьма эффективным. Сюда относятся широко известные охотникам и рыболовам приемы имитирования природных раздражителей. Н. Тинберген экспериментальным путем установил, что для птенцов серебристой чайки при имитации головы взрослых родителей ключевыми сигналами являются далеко не все признаки, а лишь «красное» (имитирующее красное пятно на клюве) и «продолговатое» (имитирующее форму клюва) (рис. 9).

106

Таким образом, только корреляция внешних и внутренних факторов позволяет в полной мере реализовать инстинктивное поведение животного.

Этапы поведения. Предлагают выделять два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (конецматорпое) поведение. К. Э. Фабри (1976) приводит убедительный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправленного поиска жертвы. Обнаружение первого ключевого раздражителя включает направленный поиск, а появление дополнительных ориентиров — уточнение местоположения жертвы. Затем — подкрадывание, бросок, овладение добычей, умерщвление, расчленение туши, поедание мяса. В этой цепи только акт поедания относится к завершающей фазе, все предшествующее ему — это подготовка.

Поисковое поведение — наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза — наиболее стабильная, генетически фиксированная.

Таким образом, число степеней свободы для реакции (А. А. Ухтомский) или «норма» реакции (И. И. Шмаль-гаузен) по мере приближения к завершающей фазе инстинктивного поведения все более снижается. Индивидуальный же опыт (обучение) реализуется прежде всего на начальных этапах поискового поведения, которые у высших животных становятся хотя и преобладающими, но тем не менее предназначенными для успешного выполнения завершающей фазы инстинктивного поведения.

107

§ 18. КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ

При попытке разобраться в классификации сложнейших инстинктов И. П. Павлов положил в основу биологическую потребность, выделив среди них 1) индивидуальные — пищевой, агрессивный, активно- и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры и 2) видовые — половой и родительский.

Ю. М. Конорски (1970) также выделил две категории безусловных рефлексов: 1) подготовительные (драй-вовые, мотивационные) и 2) исполнительные (консума-торные). При восприятии нового стимула возникает рефлекс нацеливания и собственно ориентировочный рефлекс на новизну. Подготовительный исследовательский рефлекс возникает в результате «сенсорного голода», потребности в информации. Подготовительный пищевой рефлекс (голод) выявляется в форме двигательного беспокойства и активной настройки сенсорных систем. Страх — подготовительный защитный безусловный рефлекс, ярость — наступательный.

А. Д. Слоним (1949) в основу своей классификации положил павловские принципы, учение об интероцеп-тивной сигнализации и убеждение об отсутствии в природе «чистых» условных или безусловных рефлексов. Эта классификация имела следующий вид:

A.  Рефлексы на изменение внутренней среды организма и постоянства общества.

1.  Пищевые — обеспечивающие постоянство вещества.

2.  Гомеостатические — обеспечивающие постоянство внутренней среды.

Б. Рефлексы на изменение внешней среды организма.

1.  Оборонительные.

2.  Средовые (ситуационные).

B.  Рефлексы, связанные с сохранением вида.

1.  Половые.

2.  Родительский.

В настоящее время такая классификация представляется схематичной и далеко не полной, не учитывающей, например, зоосоциальные аспекты поведения.

108

П. В. Симонов (1986) предложил оригинальную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения. При этом он исходит из представления о том, что способность сохранения особи, потомства, популяции, вида представляет собой необходимое условие развития в смысле овладения средой во все расширяющихся временных масштабах (В. И. Вернадский, А. А. Ухтомский). С этой точки зрения степень адаптации к среде не может быть критерием эволюционного прогресса, сущность которого состоит в постепенном завоевании сфер: гео- и биосферы (физическое их освоение животными и человеком) и ноосферы (интеллектуальное освоение мира человеком).

Удовлетворение витальных потребностей. Первую самостоятельную группу рефлексов составляют витальные рефлексы, которые обеспечивают сохранение индивидуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие (табл. 1). Определяющими при этом являются два признака: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи, и 2) удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида. Параметры тех внешних объектов, которые могут удовлетворить соответствующую потребность уже у молодых животных, в большей своей части генетически заданы.

Таблица 1

Сложнейшие безусловные рефлексы животных (по П. В. Симонову, 1986)

Витальные

Ролевые (зоосоциальные)

Саморазвития

Пищевой

Половой

Исследовательский

Питьевой

Родительский

Имитационный

Оборонительный

Эмоциональный

Игровой

Регуляция сна — бодрствования

Резонанса, «сопереживания»

Преодоления сопротивления, свободы

Экономии сил

Территориальный

Иерархический

109

Стратегии питания накладывают существенный отпечаток на характер поведения. Наиболее яркое поведение связано с хищническим образом жизни. Например, кошачьи — это животные засадные, которые подстерегают добычу и нападают на нее прыжком, а собачьи преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Кошки убивают жертву, прокусывая ей затылок, а собаки, схватив жертву в зубы, размахивают ею из стороны в сторону. Насытившись, хищник прекращает поиски пищи и охоту. Характер манипуляций, проделываемых с пищей, может быть весьма разнообразным. Например, калан ложится в воде на спину, кладет себе на грудь плоский камень и вскрывает раковины моллюсков, ударяя ими об этот камень (Д. Дьюсбери, 1981).

Многие оборонительные рефлексы носят врожденный характер, но в своей реализации зависят от конкретных условий. У крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью. Агрессивные животные переходят к мирному сосуществованию, когда это необходимо для выращивания потомства. Функцию защиты от нападения выполняют и некоторые подстерегающие действия, например звуки, издаваемые гремучей змеей, и агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими.

У животных не существует агрессивности ради агрессивности. В основе активно-наступательного поведения животных лежит либо потребность в самосохранении, либо борьба за самку, за территорию, потомство и др.

Особо выделяют в группе витальных инстинктов потребность в экономии сил. Если установить два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, крысы предпочитают легкий рычаг.

Удовлетворение социальных потребностей. Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоо-социальные) безусловные рефлексы, которые возникают только при взаимодействии с другими особями своего вида.

Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена

110

«сопереживания» (эмоционального резонанса) и формирования групповой иерархии. При этих формах поведения отдельная особь выступает в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца (интрудера), лидера или ведомого.

Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Среди факторов, определяющих успешность репродуктивного поведения, выделяют в качестве основных следующие: 1) для организации полового поведения необходимо, чтобы животное находилось в определенном гормональном состоянии; 2) необходимо наличие соответствующих внешних стимулов; и 3) необходим индивидуальный опыт общения с особями своего вида, который влияет на реактивность к внешним раздражениям, усовершенствование соответствующих движений, включая готовность к спариванию.

Поведение ухаживания представляет собой сложную последовательность двигательных актов, обеспечивающую большую вероятность успешного спаривания. К. Лоренц (1971) так описал поведение селезней при ухаживании: селезень наклоняет клюв к воде, выгибает тело кверху, при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, сопровождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза «голова вверх — хвост вниз» кроме свиста сопровождается резкими взмахами клювом вверх и вперед, что создает фонтан брызг (рис. 10).

Не меньшим разнообразием форм характеризуется поведение ухаживания у млекопитающих. Иногда при этом ритуал ухаживания более сложен у самок, чем у самцов. Ухаживание у дельфинов-афалин состоит в том, что самка покусывает партнера, обнюхивает его, прикасается к нему, поглаживает плавниками, совершает прыжки, погоню друг за другом и пр.

Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, которое у млекопитающих начинается сразу с завершением родового акта. Забота о потомстве носит видоспецифический характер. У домашних кошек, как и у большинства животных, новорожденные котята подвергаются тщательному вылизыванию. Инициатива кормления всегда исходит от матери: кошка ложится

Ill

Рис. 10

Десять поз, наблюдаемых у кряквы и других уток, добывающих корм на поверхности воды (по Д. Дьюсбери, 1981) I — начальное покачивание клюва; 2 — вскидывание головы; 3 — помахивание хвостом; 4 — свист и урчание; 5 — «голова вверх — хвост вниз»; 6 — поворот в сторону самки;  7 — поклоны при плавании; 8 — поворот головы затылком к самке; 9 — выпячивание груди; 10 — «вверх — вниз*.

около котят и изгибает тело, как бы огораживая их. Котята занимают определенное положение при сосании, и, как правило, каждый из них сосет из одного и того же соска. На следующей стадии взаимного приближения инициатива кормления может исходить как от матери, так и от детенышей. А на третьей стадии уже сами голодные детеныши разыскивают самку, которая нередко стремится при этом убежать и укрыться от них.

Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации. Первые же шаги социализации детеныша начинаются в общении с матерью. Особенно ярко это выражается у приматов. Например, у макак-резусов выделяют три стадии материнского поведения: 1) тесный контакт с детенышем и его защита; 2) амбивалентность и 3) отталкивание. На первой стадии контакт детеныша с матерью является постоянным: новорожденный либо сосет мать, либо спит. К концу первой недели он понемногу начинает самостоятельно передвигаться. К трем месяцам

112

он покидает самку для игры, поиска пищи, исследования окружающих предметов. К этому времени выраженность реакции ухода за детенышем: чистка шерсти, укачивание, перетаскивание, обнимание, удерживание возле себя — снижается, а частота угроз и наказаний повышается. Детеныш продолжает держаться возле матери в течение нескольких лет, но она с рождением нового детеныша уже не позволяет старшему сосать себя.

Сколь важен для дальнейшего развития детеныша период его общения с матерью, свидетельствуют те драматические последствия, к которым приводит изоляция детеныша от матери. У изолированных от матери детенышей обезьян (А. Г. Понугаева, 1973) характерна поза обхватывания руками своего тела и головы, что является выражением реакции самоконтакта, компенсирующей отсутствие контакта с другой особью. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение.

Патогенное влияние внутривидовой изоляции на высшую нервную деятельность щенков и обезьян описал М. М. Хананашвили (1978). Значительное влияние на нормальное развитие животных оказывает их изоляция от матери, но очевидна и огромная роль взаимодействия со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала формирование памяти, а также полового поведения. Такие животные оказались крайне неустойчивыми к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условнорефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние.

Любое взаимодействие между особями одного вида можно назвать общественным поведением.

Но истинное сообщество — это нечто большее, чем супружеская пара или мать с детенышем. Оно представляет собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых относительно постоянных отношениях друг с другом (Э. Меннинг, 1982).

Организованные сообщества животных должны отвечать определенным критериям, среди которых основными являются: 1) сложная система коммуникации между членами сообщества; 2) разделение труда, основанное

113

на специализации; 3) стремление членов общества держаться в тесной близости друг к другу; 4) постоянство состава; 5) затруднение доступа особей того же вида, но не являющихся членами данной группы.

Групповая жизнь животных дает несомненное преимущество: где отдельная особь гибнет, группа выживает. Так, например, существование группами обеспечивает павианам защиту от их извечных врагов — леопардов, когда объединяются несколько взрослых самцов, ни один леопард не может им противостоять.

Хорошо известны примеры генетически детерминированной социальной дифференциации у общественных насекомых (пчелы, термиты, муравьи). Роль, которую играет особь в сообществах позвоночных животных, зависит от ее возраста и пола и детерминирована значительно менее жестко, чем у насекомых.

Организация многих сообществ позвоночных базируется на двух главных факторах — доминировании и территориальности. Под доминированием большинство биологов понимают утверждение за особью в ее взаимодействии с другими членами сообщества определенного ранга (или роли). Такое иерархическое поведение, обеспечивающее социальную организацию, может оказаться сильнее, чем голод, сексуальность, агрессивность и страх.

Ярко описывает поведение «господства и подчинения» у обезьян Я. Дембовский (1963), который считает, что доминирование у обезьян распространяется на все виды их поведения. Структурной основой объединения у обезьян является семья, состоящая из одного самца-вожака, нескольких половозрелых самок и большого числа подростков. Вожак — самый сильный, наиболее агрессивный, ловкий в драках и, вероятно, наиболее интеллектуально развитый. Доминирование вожака признается беспрекословно остальными членами семьи, которые во всем уступают вожаку. Как правила, появление соперника в семье сопровождается его изгнанием. Знаком покорности подчиненных обезьян является поза подставления, имеющая символический характер. Чистка шерсти имеет у приматов значение умиротворяющего жеста. Законы субординации распространяются и на других членов стада обезьян.

114

Предполагают, что в основе иерархии доминирования лежат важные биологические тенденции. Например, наиболее жизнеспособное потомство следует ожидать от наиболее сильного и здорового самца. Или старые самки, защищающие свое стадо, жертвуют собой (они не могут уже принести полноценного потомства) ради сохранения жизни своих более молодых родственников.

Территориальность связана с доминированием и также является фактором, определяющим структуру сообщества. В этом отношении территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к ограниченным ресурсам правом первенства, не принадлежащим ему в других областях. Таким образом, владелец территории в ее пределах пользуется полным доминированием. Границы территории, например у хищных, обозначаются с помощью мечения специальных мест мочой или выделениями особых желез. Если метка, скажем, свежая, то есть вероятность встречи с хозяином чужой территории велика, группа во избежание неприятностей меняет маршрут. Таким путем возможность встреч разных групп оказывается минимальной, а имеющееся пространство эффективно и совместно используется.

Закон территориальности имеет глубокое биологическое основание: самка выбирает самца, владеющего «хорошей» территорией, что обеспечит корм их будущему потомству.

П. В. Симонов (1986) отмечает, что первобытное человеческое сообщество вряд ли представляло собой общество равных и свободных. Изобретение орудий, распределение совместно добытой пищи и другие черты очеловечивания наложились на достаточно сложную и жесткую групповую организацию наших животных предков, качественно ее трансформируя.

Удовлетворение идеальных потребностей. Третью группу поведенческих актов именуют безусловными рефлексами саморазвития. Сюда относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, рефлексы сопротивления (рефлекс свободы, по Павлову) и рефлексы превентивной «вооруженности» — имитационный и игровой. Для рефлексов саморазви-

115

тия характерны два момента: 1) они не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к наличной, существующей в данный момент ситуации. Эти рефлексы обращены к будущему; 2) эти рефлексы самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма и несводимы к другим ранее упомянутым мотивациям.

Исследовательское поведение животных побуждается самостоятельной потребностью в получении информации. Элементарные исследовательские реакции появляются очень рано даже у незрелорождающихся животных — это, например, маятникообразные движения головой, связанные с поиском соска матери. В дальнейшем появляются более сложные ориентировочные реакции — обнюхивание, прислушивание, присматривание и др. Наконец, еще позднее у животного возникают и подлинно исследовательские акты в связи с появлением в окружающей обстановке нового раздражителя: поворот глаз, ушей, головы, приближение к незнакомому предмету (рефлекс «что такое?», по Павлову).

В комплексе сложнорефлекторных инстинктивных поведенческих актов ориентировочно-исследовательская деятельность животного служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается любой контакт животного с факторами среды. Эти элементарные ориентировочные^ реакции выполняют роль неспецифического фактора активации мозговой деятельности, настраивающие сенсорные аппараты на более адекватное и полное восприятие соответствующей информации (подробнее см. гл. 9).

Поисково-исследовательские формы поведения как важнейший этап освоения окружающей среды свидетельствуют о том, что нормальная жизнедеятельность требует непрерывного поступления из внешней среды не только вещества и энергии, но и информации.

Такие формы поведения, базируясь на врожденной биологической потребности, в значительной мере реализуются благодаря индивидуальному опыту каждого животного. Оно вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него внешние сигналы, которые будут для разных особей того же вида весьма различными.

116

Регулирование исследовательского поведения тесно связано с механизмами эмоций. Положительные эмоции служат факторами удовлетворения исследовательской потребности, отрицательные — фактором перестройки и управления исследовательским поведением. Само по себе исследовательское поведение может служить базой для выработки на его основе условных инструментальных рефлексов. Например, крысы обучаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и обезьяны обучаются нажимать на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение. Некоторые ученые считают, что ориентировка и обследование нового помещения и содержащихся в нем ориентиров играют решающую роль при формировании перцептивного обучения (см. гл. 5).

Общефизиологическое значение этой важной биологической потребности в информации доказывается экспериментами, свидетельствующими о драматических последствиях «информационного голода», особенно для развивающегося организма. Воспитание молодых животных в «обедненной» среде, изоляции и в условиях ограничения движений приводит не только к расстройствам их поведения, но и влияет на массу мозга, толщину коркового вещества и уровень метаболических процессов.

Удовлетворение самых разнообразных биологических потребностей было бы невозможным, если бы в эволюции не получила развитие специфическая тенденция преодоления какого-либо ограничения свободы. Этот общеизвестный факт не получил научного анализа до тех пор, пока И. П. Павлов не обратил на него специального внимания, назвав его рефлексом свободы. В противоположность рефлексу свободы И. П. Павлов предположил существование «прирожденного рефлекса рабской покорности» и отмечал его биологическую значимость для сохранения вида: пассивная поза слабейшего, естественно, ведет к падению агрессивной реакции сильнейшего.

Идея И. П. Павлова о рефлексе свободы получила свое развитие в работах В. П. Протопопова (1950). Им был создан метод «стимульно-преградной ситуации», при котором на путях к овладению стимулом (например, пищевой приманкой) возникала преграда в виде клетки с запертой дверцей. Животное без всякого предваритель-

117

ного научения осуществляло реакцию преодоления этой преграды: грызет зубами, рвет лапами решетку, протискивается в щели до тех пор, пока не откроет свободный доступ к приманке.

В самостоятельную группу потребностей, а значит, и поведенческих форм для их удовлетворения выделяют потребность в приобретении опыта, навыков, умений, которые потребуются животным в будущей их самостоятельной взрослой жизни. К таким формам поведения относят подражательное и игровое.

Подражательное поведение (имитационное) обеспечивает передачу опыта от одного поколения к другому и лежит в основе «сигнальной (не генетической) наследственности» (М. Е. Лобашев, 1967). При этом необходимо выделить формы имитации, которые относятся к инстинктивному поведению, когда выполнение видо-специфичных действий одних животных является побуждающим фактором для других.

«Когда одно животное из стада, увидев и испугавшись чего-нибудь, бросается бежать, а другие члены стада, не видевшие сами опасности, сразу также бросаются бежать, то мы имеем дело с инстинктивным подражанием... Так называемая паника является примером инстинктивного подражания. Овцы, бросившиеся в рассказе о панурговом стаде в море, после того как бросилась одна из них, также проявили инстинктивное подражание».1 Однако такому слепому подражанию неизменно противостоит индивидуально приобретенный опыт.

Под игровым поведением понимают совокупность двигательных актов организма, включающим определенные мышечные группы, используемые в дальнейшем взрослым животным в соответствующих жизненных ситуациях — бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т. д. (А. Д. Слоним, 1986).

Многие исследователи не без основания полагают, что игровая деятельность является наследственно детерминированным комплексом упражнений, тестирующих и стимулирующих развитие мышечно-опорно-двигательной

1 Кашкаров Д. Н. Современные успехи зоопсихологии. М., 1928. С. 152.

118

и нервной систем, а также систем дыхания и кровообращения.

Несомненно, что это поведение имеет самостоятельные мотивационные механизмы и большое разнообразие своих проявлений. Наряду с общими движениями — ходьбой, бегом, прыжками — игра включает вращательные движения, акробатику, борьбу. У приматов, и особенно у человекообразных обезьян, игровая деятельность приобретает сложные формы манипулирования с предметами-игрушками.

Игровая активность в целом может рассматриваться как генетически запрограммированный видовой признак, характеризующийся определенным энергетическим эквивалентом выполненной работы. В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, которое будет необходимым во взрослой жизни, усваивает нормы группового поведения.

Заканчивая описание основных форм поведения, направленного к удовлетворению определенной биологической потребности, мы хотим привести слова И. П. Павлова: «Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению».1

§ 19. ФОРМЫ  ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОБУЧЕНИЯ

Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше поведение животного может опираться на опыт предшествую-

1 Физиология нервной системы (И. П. Павлов,  И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский). М.; Л., 1952. Т. 4. С. 432.

119

щих поколений, записанный в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше прагматическая ценность видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, которое тесно увязано со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, то есть он оснащен памятью. Поэтому нейробиология обучения и памяти — это единая проблема для науки.

Обучение — это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (В. Торп, 1963).

Следовательно, при обучении происходит отбор оптимальных реакций животного, но сам процесс обучения, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Иными словами, мы оцениваем лишь то, что животные запомнили в результате обучения. Вероятно, не существует единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюционировать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер.

Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения не только физиологов, но и зоопсихологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов, противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы.

Рассмотрим основные категории обучения животных (табл. 2).

I. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, то есть является стимул-зависимым.

120

Таблица 2

Классификация обучения

Категория

Основные формы

Неассоциативное, облигатное, стимул-зависимое обучение

Сучмационная реакция

Привыкание

Запечатление (импринтинг)

Подражание

Ассоциативное, факультативное, эффект-зависимое обучение

Классический условный рефлекс

Инструментальный условный рефлекс (включая обучение по типу проб и ошибок)

Когнитивное обучение

Психонервная деятельность

Рассудочная деятельность

Вероятностное прогнозирование

II.  На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное обучение). От относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффект-зависимый характер, то есть определяемый результативностью контакта организма со средой.

III.  Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, иными словами, формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, то есть на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, что такие категории обучения базируются на двух предыдущих и должны рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном и филогенетическом плане.

121

Иногда весьма затруднительно отнести ту или иную поведенческую адаптацию к определенной категории обучения. Тем не менее богатство и разнообразие форм индивидуального обучения живых организмов может быть ранжировано исходя из эволюционных общебиологических закономерностей.

Рассмотрим последовательно основные формы обучения.

НЕАССОЦИАТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ

Суммационная реакция. Феномен суммации в центральной нервной системе известен давно и детально изучен как на клеточном, так и на системном уровнях организации. В основе этого явления лежит сенсибилизация повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация облегчение запуска именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скопления в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций в ответ на прежний индифферентный раздражитель.

Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения.

Возникнув у одноклеточных организмов, суммационная реакция, основанная на свойствах протоплазмы к сенсибилизации и фасилитации ответных реакций, может быть рассмотрена в качестве одной из форм индивидуального приспособления у примитивных живых существ. Однако в преобразованном, а иногда тщательно замаскированном виде суммационная реакция у высших животных выступает как важнейший элемент более сложных форм индивидуального обучения.

122

Клеточные механизмы суммации участвуют к процессах обучения и памяти у высших животных.

Привыкание. В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обычно подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов. Привыкание у одноклеточных — это кратковременный процесс, не обладающий способностью к тренировке. У низших кишечнополостных с диффузно организованной нервной системой (у гидр) выработка привыкания в каждом последующем опыте проходила быстрее, чего не наблюдалось у инфузорий. Следовательно, у гидр, как и у инфузорий, привыкание лежит в основе физиологических механизмов, определяющих способность к приобретению индивидуального опыта (Н. А. Тушмалова, 1986).

Быть может, для столь низкоорганизованных живых форм, как одноклеточные и животные с примитивной нервной системой, единственными механизмами приобретения индивидуального опыта являются суммацион-ная реакция и относительно кратковременное привыкание. Таким образом, повышенная реактивность к одним сигналам вместе со сниженной реактивностью к другим, сохраняющиеся на протяжении относительно краткого промежутка времени, могут выступать в качестве главных (если не единственных) механизмов адаптивных изменений индивидуального поведения, полностью зависимого от физико-химических параметров окружающей среды. Поэтому такое поведение можно именовать стимул-зависимым поведением. Привыкание усовершенствуется в ходе прогрессивной эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адаптации. Причем привыкание возникает не в результате утомления или сенсорной адаптации. В некотором смысле привыкание — это подавление реакций, которые оказываются незначимыми в жизни животного.

123

Привыкание рассматривают как простейшую форму обучения, которая может служить основой для развития более сложных форм обучения.

Дальнейшими исследованиями было установлено, что привыкание, присутствующее в самых разнообразных рефлекторных системах, не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма. Различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которые используются как модель для изучения разных видов памяти (см. гл. 6).

Наиболее же распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угашается. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), основывается на механизмах привыкания (или угашения, по Павлову) ориентировочного рефлекса. Исследования показали универсальную роль ориентировочного рефлекса, с которого начинается любой вид анализа раздражений. Биологическое значение ориентировочной реакции состоит в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раздражений с целью установления их биологического значения. Поэтому основными факторами в возникновении ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма.

В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса: 1) начальная реакция тревоги, удивления сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивание), генерализованным изменением электрической активности разных отделов мозга (неспецифическая настройка); 2) исследовательская реакция внимания, поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю. Эта стадия рассматривается как период анализа раздражителя (включая условные ориентировочные поисковые реакции) и сопровождается более локальными изменениями биоэлектрической активности мозга.

124

Исследование динамики ориентировочного рефлекса у человека и животных показало, что он возникает не на сам стимул как таковой, а в результате сличения стимула со следом, оставленном в нервной системе предшествующими раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. В том случае, если информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражений не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Следовательно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их параметры. Иными словами, нервная система модификацией и комбинаторикой своих элементов строит «нервную модель» стимула (Е. Н. Соколов, 1981). Динамика построения такой нервной модели и отражается в процессах угаше-ния ориентировочной реакции.

Отсутствие ориентировочной реакции на повторяющийся стимул свидетельствует о согласовании его нервной модели с тем реальным импульсным залпом, который направляется в головной мозг. Недавние исследования (Э. Кендел, 1980; Б. И. Котляр, 1986) установили тесную связь между сенситизацией и привыканием, которые рассматриваются в качестве двух независимых процессов. В ходе многократного предъявления раздражителей отмечено первоначальное усиление ответов (сенситизация) с последующим их подавлением (привыкание). Предположили, что оба эти процесса обеспечиваются разными нейронными сетями.

Импринтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития, связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, в стаде или стае, в группе или семье, в окружении родителей.

Комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, именуют импринтингом (запечатлеванием).

125

К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию им-принтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вы-лупления.

К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырьмя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим или чувствительным периодом»; 2) импринтинг необратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) Лоренц понимал импринтинг как форму «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видо-специфические характеристики жизненно важного объекта. Например, поведение в результате импринтирования будет направлено не к конкретной особи, которую воспринимало животное, а к целому классу организмов, к которому принадлежала импринтируемая особь.

На рис. 11 показана установка для изучения запе-чатления искусственной фигуры матери. Сохранение

н

126

приобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки. Такая форма обучения получила название «запечатление привязанности». Что же касается слуховых раздражений, то предполагают, что их импринтирование может иметь место еще раньше, то есть до рождения или вылупления (А. Д. Сло-ним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Значит, связи, возникающие при запечатлевании, шире, чем реакции следования, которую изучал К. Лоренц. Отсюда становится понятным запоминание животными местности, положения норы, гнезда и других жизненно важных ориентиров.

До сих пор спорным остается вопрос о критическом периоде импринтирования, его продолжительности и факторах, его определяющих. Расширение спектра воздействующих на организм раздражений, возрастание вероятностного характера возникновения той или иной жизненной ситуации увеличивает уровень тревожности организма и побуждает его перейти от облигатных форм обучения к факультативным.

Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности импринтирования матерью своих детенышей. Например, козы, если их лишить своих детенышей только на 15 мин после родов, принимают и допускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 ч козы отвергают детенышей. Такая же привязанность отмечена и у овец. Несомненно, что одной из основных функций импринтинга является установление контакта молодых особей с родителями и сородичами, то есть установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Этот период первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность.

В самостоятельную категорию явлений запечатле-вания К. Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной среди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в

127

качестве половых партнеров только самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные самцы игнорируют самку собственного вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его приемных родителей. Тот факт, что им-принтинг возникает задолго до созревания соответствующего поведения, подтверждается следующим наблюдением. Проигрывание песни молодым птицам влияет на песню, которую они будут петь спустя месяцы, когда достигнут половозрел ости.

Это и подобного рода наблюдения — очевидное свидетельство того, что импринтинг может служить примером долговременной образной памяти (по И. С. Бериташви-ли), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях импринтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробиологические механизмы импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хорн, 1988).

Подражание. Уже рассматривая примеры импринтинга, можно было обратить внимание на большую роль в формировании реакции следования выводковых птиц явлений подражания. В результате имитации (подражания) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника, для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем имитационного научения животные на основе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа.

128

Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имитации родительского поведения обучаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Такое имитационное научение названо облигатным. Л. А. Орбели (1949) считал имитационное поведение главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности. Таким образом, облигатное, неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельною существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения. Можно сказать, что генетическая программа с помощью видоспецифического обучения создает основы для сохранения целостности популяции.

АССОЦИАТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ

Классические условные рефлексы. Как уже отмечалось, формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени (ассоциацией) какого-либо воспринимаемого индифферентного раздражителя — внешнего или внутреннего — с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такой ассоциации — условного рефлекса — в его сигнальности, то есть в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними. И. П. Павлов разработал учение об условных рефлексах в основном на примере рефлекторного слюноотделения. Индифферентный раздражитель сочетался с безусловным агентом, вызывающим слюноотделительный рефлекс. В этом случае возникала такая цепь событий: какой-то посторонний раздражитель — безусловное раздражение ротовой полости при попадании в нее пищи — безусловное слюноотделение. Попадание пищи в ротовую полость именовалось подкреплением. По мере сочетаний этих агентов первый раздражитель приобретал свойство условного сигнала, способного вызывать реакцию слюноотделения. Таким образом, услов-

129

ный сигнал как бы имитировал безусловнорефлектор-ную реакцию, лишь сдвинутую во времени.

Такой принцип выработки условных рефлексов был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электрооборонительных безусловных рефлексов. Какой-либо посторонний раздражитель, например, сочетался со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию конечности у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечности возникало уже после предъявления условного сигнала, то есть опять же имело место сигнальное воспроизведение безусловного рефлекса. Конечно же, полного тождества безусловной реакции по условному сигналу не возникает. Правильнее говорить в этом случае об их подобии, а не об идентичности. Такие условные рефлексы еще называют условными рефлексами первого типа (Ю. М. Конорски, 1970). Они получили наименование классических. Благодаря этим условным рефлексам обеспечивается первичная ориентация животного по признакам окружающей среды еще с самого начала любого поведенческого акта. С помощью классических условных рефлексов животное адаптируется к внешней среде. Принимая во внимание модулирующее значение физиологических потребностей, в этих случаях животное все же выступает в качестве достаточно пассивного участника событий, не имеющего возможность кардинально изменить их последовательность. Деятельное же, активное начало сведено к достаточно простым безусловнорефлек-торным актам.

Инструментальные условные рефлексы. Некоторые ученые в самостоятельную форму ассоциативного обучения объединяют условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий в данном случае зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного. Например, крыса в процессе ориентировочно-исследовательского поискового поведения в экспериментальной камере случайно нажимает лапой на педаль, за что вознаграждается пищей. По мере таких совпадений вырабатывается прочная связь: нажатие на педаль — пища. Затем экспериментатор перед очередным

5  Зак. № G4

130

«произвольным» нажатием на педаль включает какой-либо посторонний раздражитель. После нескольких сочетаний всей этой цепи раздражений устанавливается связь: сигнал — нажатие на педаль — пища. Активное взаимодействие животного со средой достигается благодаря включению в эту цепь среднего звена — нажатия животным на педаль, ибо от своевременности и качества выполнения данной реакции зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. При этом следует иметь в виду, что в отличие от классических условных рефлексов сам по себе двигательный акт не имеет генетической связи с получением пищи. Эта связь формируется в процессе предварительной тренировки.

Впервые инструментальные условные рефлексы стали изучаться в павловской лаборатории Ю. М. Конор-ски и Я. Миллером (1936), которые первоначально дали им название — условные рефлексы, второго типа. Затем их стали называть инструментальными условными рефлексами, оперантным поведением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок. Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность).

Одним из распространенных примеров такого обучения является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте. Животное помещается в лабиринт (рис. 12), в котором находится пищевая приманка. После неоднократного прохождения лабиринта путем его тщательного исследования животное обучается кратчайшим путем достигать местоположения приманки. Кривая обучения обычно строится на основе скорости достижения приманки и/или количества допущенных ошибок. Лабиринтные навыки довольно быстро становятся автоматизированными и стереотипными.

Было отмечено, если крысу держать в лабиринте еще до обучения, но без всякого подкрепления, то в дальнейшем она обучается быстрее и точнее. Считается, что при обследовании лабиринта животное уже приобретает оп-

131

ределенный опыт (перцептивное латентное обучение), который используется для целей нахождения кратчайшего пути в лабиринте.

Другим примером является оперантное обучение в «проблемном ящике». При таком обучении животные начинают использовать разнообразные реакции, имеющиеся в их природнрм репертуаре, а не навязанные экспериментатором. Например, кошка, помещенная в закрытую камеру, пытается убежать, безостановочно двигается по камере и путем перебора поисковых реакций случайно поворачивает щеколду и получает доступ к пище. Таким образом, системы классических и инструментальных условных рефлексов, участвуя в сложной конструкции адаптивного поведения, значительно расширяют приспособительные возможности живого организма, который начинает выступать в качестве активного фактора взаимодействия со средой.

КОГНИТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ

Образное (психонервное) поведение. И. С. Берита-швили начиная с 1926 г. изучал поведение животных по разработанному им методу свободного перемещения в экспериментальном манеже. Полученные И. С. Бериташви-ли (1975) факты было невозможно объяснить с позиций теории условнорефлекторного обучения. Суть представлений этого ученого состоит в следующем: у высших

132

позвоночных животных при первом же восприятии местоположения пищи создается образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Этот образ сохраняется и каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное производит такое же ориентировочное движение головы, как и при непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, то есть идет к месту пищи, обнюхивает его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведение, направленное образами, стали называть произволь ным в отличие от условнорефлекторного поведения, которое И. С. Бериташвили считал автоматизированным, непроизвольным.

И. С. Бериташвили описывает следующие характерные особенности психонервной деятельности.

1.  Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, производящее целостный образ. Для этого достаточно, чтобы животное один раз восприняло эту среду.

2.  Психонервный комплекс образа легко воспроизводится под влиянием только одного компонента внешней среды или раздражения, напоминающего эту среду.

3.  Это воспроизведение может происходить спустя длительное время после начального восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь без повторного его воспроизведения.

4.  При такой форме обучения устанавливаются временные нервные связи между нервным субстратом образа и двигательными центрами мозга. Индивидуально приобретенные реакции, направляемые образами, легко автоматизируются при их повторении.

5.  Двигательная активность животных при репродукции образа зависит от условий его формирования, от давности возникновения, его жизненного значения, пространственных признаков ситуации.

6.  Психонервная активность высших позвоночных животных преобладает над другими формами обучения и является определяющим фактором поведения.

7.  Сознательная деятельность человека подчиняет себе двигательную активность психонервного процесса пред-

133

ставления, хотя и протекает в тесном взаимодействии со всеми другими формами поведения.

И. С. Бериташвили полагал, что нервный субстрат образной психической деятельности лежит исключительно в неокортексе.

Система нейронов, продуцирующая образы жизненно важных объектов, может производить непосредственно только ориентировочную реакцию. Все остальное поведение животного опирается на разные двигательные акты прирожденного и условнорефлекторного характера в соответствии с образом и окружающей ситуацией. Значит, образ, который лежит в основе субъективного отражения внешнего мира, — это вектор предстоящего рефлекторного поведения, непосредственная активность образа реализуется через ориентировочную реакцию, которая регулирует направление поведения животного.

Согласно И. С. Бериташвили, образ фиксируется в памяти и извлекается оттуда для удовлетворения господствующей биологической потребности.

Основные отличия данной формы психонервного поведения от закономерностей условнорефлекторнои деятельности состоят в следующем (И. С. Бериташвили, 1984).

1.  В отличие от классических условных рефлексов, которые требуют повторяемости, психонервный образ формируется сразу после одного осуществления индивидуального поведения.

2.  Условный рефлекс, не сопровождающийся безусловным подкреплением, осуществляется в течение длительного времени и гаснет постепенно. Психонервный образ, не сопровождающийся удовлетворением соответствующей биологической потребности, быстро перестает вызывать индивидуально направленное поведение.

3.  Если условный рефлекс может образовываться и в отсутствие коры, то целостные представления могут возникнуть только при наличии интактнои коры, и прежде всего лобных отделов коры больших полушарий.

4.  Условный рефлекс подразумевает формирование временной связи между сенсорными и моторными элементами. Психонервное поведение обусловлено образованием новых действенных нервных кругов из сенсорных корковых нейронов.

134

5. Психонервная деятельность определяет включение и выключение условных и безусловных рефлексов и последовательность их протекания в данном ряду.

Существенно, что индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторного обучения.

Элементарная рассудочная деятельность животных. Поведенческие адаптации, с точки зрения Л. В. Кру-шинского (1977), строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). Хотя последние способности животных противопоставляются обучению, данную форму индивидуальной адаптации целесообразно рассмотреть в общей системе форм поведения особи. На рис. 13 приведена схема взаимосвязи основных элементарных компонентов, участвующих в формировании поведенческого акта. В результате интеграции компонентов формируется целостный поведенческий акт, который можно определить как унитарную реакцию. Если на ранних этапах филогенетического развития поведение формируется под ведущим влиянием инстинктов, то по мере усложнения нервной системы большую роль начинают играть различные формы обучения. Однако дальнейшая дифференциация конечного мозга обеспечивает элементарной рассудочной деятельности все большую роль в

135

обучении. Следовательно, чем выше уровень элементарной рассудочной деятельности животных, тем пластичнее и адаптивнее любая унитарная реакция и все поведение в целом.

Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Иными словами, важнейшая функция рассудочной деятельности состоит в отборе той информации о структурной организации среды, которая необходима для построения программы наиболее адекватного акта поведения в данных условиях. Автор показал, что способность к экстраполяции направления движения раздражителя может рассматриваться как одно из элементарных проявлений рассудочной деятельности животных. Основной экспериментальный подход состоит в следующем (рис. 14). Животное должно находить кормушку А, двигающуюся прямолинейно с постоянной скоростью. Первоначальный отрезок ее движения происходит в поле зрения животного, затем кормушка А скрывается за преградой.

136

Животное устремляется к месту выхода из непрозрачного коридора кормушки А с кормом. При этом животное определяет 1) из соотношения с неподвижными точками пространства изменение положения кормушки А, то есть направление ее движения, и 2) направление движения кормушки А после ее исчезновения за укрытием. Таким образом, используя свою «систему отсчета», животное экстраполирует направление смещения кормушки А с кормом, то есть использует предварительно воспринятую тактику изменений в среде для построения логики своего будущего поведения. Различные тесты, предъявлявшиеся животным разного филогенетического уровня, выявили их способность улавливать простейшие законы пространства, времени, движения.

Л. В. Крушинский считал, что чем больше размер мозга, а значит, и количество нейронов, тем большую информацию об окружающей среде он может получить. Наличие избыточного числа нейронов с разной функциональной активностью позволяет животному улавливать некоторые законы природы.

В процессе синтеза (эвристического уровня деятельности мозга) происходит сличение уловленных в данный момент законов с теми, которые были познаны в предшествующей жизни. В результате такого сравнения осуществляется выбор наиболее адекватного пути решения задачи. Совпадение новой информации с записанной в долговременной памяти облегчает решение задачи.

Исходя из особенностей поведения животных в сообществах, автор приходит к выводу, что степень многообразия и пластичности отношений в сообществе животных находится в зависимости от уровня развития их рассудочной деятельности, выполняющей особую роль в эволюции популяций.

Вероятностное прогнозирование. Под вероятностным прогнозированием понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти фактора служат основой для создания гипотез о предстоящем будущем, причем каждой из них придается определенная вероятность. В соответствии с таким про-

137

гнозом осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероятности достижения цели (Н. А. Бернштейн, 1966).

Способность к вероятностному прогнозированию — результат биологической эволюции в вероятностно организованной среде. Прогнозы живого организма призваны оптимизировать результаты его действия.

В естественных условиях организм сталкивается с множеством различных случайных раздражителей, которые нужно статистически обрабатывать, чтобы выявить повторяемость, то есть регулярность событий, на основании которой и формируется приспособительное поведение. Теория вероятностного обучения исходит из представлений о предсказании статистических закономерностей и выбора оптимальных стратегий поведения при обучении субъекта независимым вероятностям стохастично возникающих раздражений.

П. В. Симонов (1986) считает, что степень информированности субъекта зависит от текущей субъективной вероятности достижения результата с учетом наличных средств и оценки проблемной ситуации. В связи с этим из реальной окружающей среды выделяют и ту актуальную среду организма, от которой непосредственно зависит удовлетворение потребностей и достижение целей.

Высшие позвоночные и человек в своей деятельности непрерывно опираются на вероятностное прогнозирование. Когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги. А водитель транспорта в это время прогнозирует поведение пешеходов, смену сигналов светофора и свои собственные действия по управлению автомобилем.

Животные прогнозируют вероятность поиска пищевого объекта, одновременно прогнозируя поведение хищника, чтобы не стать жертвой собственной «беспечности».

В целом вероятностное прогнозирование деятельности может иметь разные формы (И. М. Фегенберг, Г. Е. Журавлев, 1977):

1. Прогнозирование разных форм независимых от субъекта событий.

138

2.  Прогнозирование своих ответных активных действий.

3.  Прогнозирование целенаправленных действий не только в соответствии с их частотой в прошлом опыте, но и с их актуальной значимостью и предполагаемым результатом.

4.  Поведение в общении с другими организмами предполагает использование гипотез о наиболее вероятных действиях своих активных партнеров.

5.  Прогнозирование действий и целей с учетом собственных энергетических затрат.

Таким образом, когнитивные формы обучения, опираясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в качестве одного из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности животных и человека.

§ 20. ЭВОЛЮЦИЯ

ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ

Проблема поведения в эволюционном плане была впервые освещена в трудах основоположника эволюционной физиологии И. М. Сеченова, создавшего стройную систему взглядов по поводу эволюции интегративной деятельности нервной системы. И. М. Сеченовым руководило стремление изучать исторически психическое развитие особи с момента появления ее на свет, с тем чтобы всякую последующую фазу развития можно было бы вывести из предыдущей.

Эволюционную физиологию поведения как самостоятельную научную дисциплину оформил один из представителей павловской школы — Л. А. Орбели.

Отдавая себе отчет в трудностях становления эволюционной физиологии, Л. А. Орбели выделил следующие основные подходы, на которые она должна опираться: I — сравнительно-физиологический; II — онтогенетический; III — клинический и IV — экспериментально-физиологический. Самостоятельное значение каждого из них чрезвычайно велико, но только мультидисциплинар-ные исследования способны продвинуть нас в понимании закономерностей функциональной эволюции.

139

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

Простейшие. В § 19 этой главы уже были рассмотрены присущие донервному этапу развития, а именно простейшим одноклеточным организмам, достаточно примитивные формы индивидуальных адаптации. Эти виды обучения, относящиеся к неассоциативным, несигнальным, сводятся к суммации и привыканию. Анализ различных попыток выработать у инфузорий хотя бы очень простые условные рефлексы показал их безуспешность — все свелось к кратковременной сенсибилизации. Н. А. Тушмалова и И. В. Маракуева (1986) показали, что процесс привыкания у инфузорий сопровождается существенными ультраструктурными изменениями клеток. Их данные свидетельствуют о том, что привыкание — это особое активное состояние клетки, выражающееся в повышении активности генома, синтезе матричной и рибосомальной РНК и возрастании цитоплазматическо-го синтеза белка. Эти клеточные перестройки обеспечивают индивидуальную модификацию поведения в форме привыкания, длительность которого (до 40 мин) определяется инерционностью систем биосинтеза и временем обратных перестроек. Значит, такие ультраструктурные перестройки относятся к обратимым пластическим реакциям одноклеточного организма.

Л. Н. Серавин (1969, 1978) предостерегает против механического использования применительно к простейшим широко распространенного термина «обучение». Безнервные одноклеточные животные, вероятно, обладают совершенно иными механизмами обучения, чем многоклеточные. Модификации поведения инфузорий могут носить совершенно иной характер. В качестве примера Л. Н. Серавин предлагает разработанную им модель модификации пищевого поведения у хищных инфузорий: путем изменения химических свойств пищи у простейших можно целенаправленно усилить пищевую реакцию за счет адекватной настройки их хеморецепторов на определенный индуктор пищевого поведения. Соответственно, при смене корма происходит перестройка хеморецепторов на индукторные вещества, выделяемые новой жертвой. Такая форма обучения носит избирательный характер и может сохраняться десятки дней.

140

Кишечнополостные. Среди многоклеточных самое низкое положение в эволюционной лестнице занимают кишечнополостные, у которых впервые появляется хотя и слабо дифференцированная, но организованная нервная система, построенная по диффузному типу.

Пресноводная гидра является излюбленным объектом для изучения с позиций сравнительной физиологии поведения. У гидры осуществление суммационного рефлекса одинаково хорошо достигается при любом порядке индифферентного и безусловного раздражений или только при одном из этих раздражений. Например, было показано, что у гидры при ограничении направленности движений тела поисковые движения продолжают осуществляться преимущественно в направлении ранее разрешенного сектора еще длительное время после снятия ограничений (Б. Ф. Сергеев, 1979) (рис. 15).

Что касается привыкания, то новым его свойством, по сравнению с простейшими, является тренированность от опыта к опыту при интервалах между опытами, сравнимых с временем сохранения следа (Н. А. Тушмалова, 1986).

Впервые в эволюции у червей начинается процесс централизации нервной системы и одновременный процесс начальной цефализации. Центральная нервная система построена по принципу лестницы с двусторонней симметрией и разрастанием объема ганглиев, расположенных в головном конце тела. Однако у низших червей, типичным представителем которых являются планарии, церебральный ганглий имеет черты весьма примитивной организации: в нем много мышечных клеток и элементов, выполняющих нейросекреторные функции. Примитивный уровень «условных рефлексов»

Рис. 15

Направленность

поисковых движений

стебельчатой гидры

(по Л. Г. Воронину,

В Ф. Сергееву,

1979)

А — в норме (в течение часа); В — после часового ограничения ее движений слева и снизу;стрелки — направление и относительное число поисковых движений; прерывистой линией обозначен сектор размером 90°, в направлении которого во время тренировки могли осуществляться поисковые движения.

141

коррелирует с достаточно низкой организацией головного ганглия планарий.

В то же время реакция сенситизации проявляется у планарий достаточно отчетливо, хотя и не обладает большой прочностью. Примитивные нестабильные «условные рефлексы» сходны по многим параметрам с суммацион-ными рефлексами.

Иное дело у высших (кольчатых) червей, куда относятся и обычные дождевые черви. Наряду с усложнением строения нервной системы, заключающемся в дальнейшем увеличении окологлоточного нервного кольца — предшественника головного мозга, расширяется разнообразие форм активного поведения этих животных. Большую группу поведенческих реакций, которые имеют генетическую основу, называют таксисами. Например, реакция дождевого червя на условия освещения состоит в том, что он уползает в сторону большего затемнения (отрицательный фототаксис).

«Условные рефлексы» характеризуются большим несовершенством. Так, дождевых червей обучали поворачивать в Т-образном лабиринте в левый рукав. Безусловным раздражением служил удар током в правом рукаве, а условным — сам лабиринт, элементы которого воспринимались внешней рецепцией (рис. 1G). Условный рефлекс вырабатывался медленно, потребовалось около 400 сочетаний, по мере сочетаний увеличение числа правильных реакций не наступало. Удаление надглоточного ганглия не изменяло динамику обучения, что свидетельствует о незначительной цефализации у этих животных.

142

У морских кольчатых червей — полихет возникают специальные ассоциативные центры «мозга» — грибовидные тела. У полихет показана возможность выработки стойких условных пищевых рефлексов, которые угасали при неподкреплении и самопроизвольно восстанавливались (Л. Г. Воронин, 1977).

Моллюски характеризуются типом организации нервной системы, получившим наименование разбросанно-узлдвой, при котором проявляется как дальнейшая централизация нервных элементов в ограниченное число ганглиев, так и субординация с выделением в качестве ведущего органа управления поведением зрительных долей «мозга» у головоногих моллюсков. Например, у осьминога (Д. Янг, 1964) зрительные доли выступают как высший интегративный нервный аппарат, связанный со всеми остальными ганглиями. Соответственно и поведение этих «приматов моря» (И. Акимушкин, 1963) представляется чрезвычайно сложным, где врожденные комплексы поведения дополняются богатым индивидуальным опытом. Так, например, у осьминога легко и быстро вырабатывается условнорефлекторное изменение окраски кожи при сочетании света с механическим кожным раздражением. Наряду с инструментальными пищедобыва-тельными условными рефлексами образуются и диффе-ренцировочное торможение, и условный тормоз (см. гл. 6).

Более просто организованные брюхоногие моллюски являются излюбленным объектом для исследования некоторых сторон нейронных механизмов обучения (Э. Кен-дел, 1980; Е. Н. Соколов, 1981). Сравнительно простая нервная система позволяет изучать внутриклеточные механизмы привыкания, сенситизации, условных рефлексов. Например, при неожиданном стимуле у прудовика возникает рефлекс втягивания тела в раковину, которая накрывает голову, щупальца отводятся вниз и локомоция прекращается. При повторном воздействии механического стимула латентный период уменьшается, а амплитуда рефлекса увеличивается — возникает сенситизация, которая может быть растянута на несколько дней. Оказалось, что облегчение может тесно взаимодействовать с привыканием этого же рефлекса. Скорее всего механизмы привыкания состоят в функциональ-

143

ном изменении синаптических контактов между сенсорным и двигательным нейронами.

Условные же рефлексы у моллюсков (аплизия, виноградная улитка) вырабатываются относительно легко и служат удобной моделью для изучения элементарных клеточных механизмов обучения и памяти (Г. Г. Араке-лов, 1985; П. М. Балабан, 1985).

Другая систематическая группа животных, связанная происхождением с круглыми червями (аннелидами), представлена членистоногими, поведение которых наиболее тщательно изучалось на представителях ракообразных и особенно насекомых.

Низшим ракообразным (дафниям) свойственны лишь элементарные формы временных связей при сочетании света с низкой температурой и затемнения — с высокой. Избирательное реагирование животных сохранялось около одного часа.

У высших ракообразных (крабы, раки) отмечены весьма сложные формы поведения, и у них вырабатываются прочные положительные и отрицательные условные рефлексы на одиночные и комплексные сигналы, сложные лабиринтные навыки (Л. Г. Воронин, 1970). У насекомых головные ганглии образуют мощный головной мозг в виде сложно устроенного надглоточного узла, состоящего из трех отделов, передний из которых образует высший интегративный отдел, получивший название грибовидных тел. Продолжающаяся цефализация, выраженная в большой концентрации нервных элементов головного ганглия, сопровождается значительным усложнением форм поведения.

Как и у головоногих моллюсков, у насекомых можно образовать истинные условные рефлексы спустя 15—25 сочетаний, они могут подвергаться угашению и самовосстановлению, а также дифференцированию, переделке и пр. (М. Е. Лобашев, 1967). Весьма доказательными были опыты Н. Тинбергена (1969). Самки роющих ос обучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку (рис. 17). После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону. Возвратившись, оса ищет несуществующую норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов.

144

Рис. 17 Поведение роющей осы (по К. Э. Фабри, 1976)

После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону. После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов (опыт Н. Тинбергена). А — кольцо из шишек вокруг норки, Б — кольцо из шишек в стороне от норки.

По-видимому, первые исследования научения у пчел проводились К. Фришем (1980), который показал, что пчелы при обучении запоминают запах цветка после первого прилета, окраску после 3-5 прилетов, а форму — примерно после 20 прилетов. Условнорефлектор-ная же деятельность пчел в эксперименте изучалась М. Е. Лобашевым, которому удалось описать такие интегрирующие свойства мозга, которые ранее были обнаружены лишь у приматов (см. гл. 9). Хотя и медленнее, но и у пчел удалось выработать условные рефлексы на трехчленные цепи зрительных стимулов, которые они начинали воспринимать как единый сигнал после 67— 158 сочетаний. У пчел обнаружены все виды внутреннего торможения, которое обеспечивает им высокий уровень аналитико-синтетической деятельности и достаточную пластичность поведения. У пчел допускают существование способности к элементарному обобщению и элементарному абстрагированию, что среди позвоночных присуще только высокоорганизованным млекопитающим.

Таким образом, среди беспозвоночных формируется несколько форм обучения: привыкание, сенситизация, элементарные и истинные условные рефлексы, возникновение которых связано со значительным усложнением центральной нервной системы, они представляют принципиальное эволюционное приобретение — аромор-фозы в общей динамике филогенетического развития механизмов поведения (табл. 3).

145

Таблица 3

Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов

на примере эволюции поведения беспозвоночных

(Н. А. Тушмалова, 1987, с дополнениями)

Группы животных

Ароморфозы

морфологический уровень (организация нервной системы)

функциональный уровень (высшая форма физиологических механизмов поведения)

Простейшие

Донервный уровень

Привыкание,сенситизация

Кишечнополостные

Примитивная диффузная нервная система

Привыкание + тренированность

Плоские черви

Зачатки цефализации

Нестойкие условные рефлексы

Кольчатые черви

Ассоциативный центр мозга — грибовидные тела

Истинные условные рефлексы

Насекомые

Структурно-функциональная дифференцировка головного мозга

Положительные и отрицательные условные рефлексы, инструментальные условные рефлексы, цепные и комплексные условные рефлексы, условные рефлексы на отношения

ПОЗВОНОЧНЫЕ

Прежде чем перейти к анализу путей развития форм обучения у позвоночных, вкратце остановимся на рассмотрении особенностей поведения у самых низших хордовых — бесчерепных и круглоротых.

Бесчерепные. Б. Ф. Сергеевым (1967) показано, что у представителя бесчерепных — ланцетника центральная нервная система построена по типу нервной трубки, характеризуется эквипотенциалъностъю, то есть отсутствием выраженной дифференциации и цефализации, причем специализированные рецепторы еще не развиты. Если производить сочетание слабого условного раздражителя (света) с тем же светом, но большей интенсивности или на слабое тактильное раздражение, подкрепляемое электрическим ударом, то у этих животных удается выработать активную избегательную реакцию. Она сохраняется в течение 10 ч, угасая уже на вторые сутки, ее каждый день приходится вырабатывать заново. Создается впечатление, что у бесчерепных намечаются признаки ассоциативного условнорефлекторного обучения, однако оно протекает по типу повышения возбудимости к условному раздражителю, то есть сходно с суммацион-ными рефлексами.

146

У типичного представителя круглоротых — речных миног впервые в эволюции формируются основные рецеп-торные системы и в зачаточном состоянии закладываются все подразделения мозга. Головной мозг состоит из конечного, промежуточного, среднего и ромбовидного вместе с мозжечком. В результате исследований А. В. Бару, В. В. Фанарджяна и Б. Ф. Сергеева было выявлено, что у миног вырабатываются оборонительные условные рефлексы после 3—4 сочетаний разномодаль-ных сигналов (свет + электрический ток), эти реакции сохраняются в течение лишь одного дня, восстановление происходит самостоятельно или после нескольких подкреплений. Иными словами, хотя у круглоротых ассоциативное обучение носит характер условнорефлектор-ной связи, этот тип реакций по ряду признаков напоминает еще суммационные рефлексы.

У пластинчатожаберных рыб дифференциация структур переднего мозга в морфофункциональном отношении еще недостаточно развита (А. И. Карамян, И. В. Ма-люкова, 1987). Это отражается и на характере условно-рефлекторной деятельности. У акул и скатов условные рефлексы вырабатываются медленно, осуществляются с большим латентным периодом, характеризуются непрочностью, значительной вариабельностью выполнения. Функцию высшего интегративного мозгового аппарата у этих животных выполняет сильно развитый мозжечок с его богатыми межцентральными связями с остальными отделами мозга. Передний мозг в условнорефлекторной деятельности участия еще не принимает.

Костистые рыбы отличаются более сложной и дифференцированной организацией головного мозга и сенсорных систем. V них вырабатываются истинные пищевые и оборонительные условные рефлексы на простые и сложные световые, звуковые, обонятельные сигналы, постоянное и переменное магнитное поле. Костистые рыбы характеризуются всем репертуаром форм ассоциативного научения и сенсорного различения. Однако, как подчеркивает Б. Ф. Сергеев (1967), разобщенность центральных аппаратов сенсорных систем, а также слабость нервных процессов препятствует образованию внутри- и межсенсорных условных рефлексов (ассоциативные вре-

147

менные связи), что свидетельствует о низком уровне ана-литико-синтетической деятельности.

В эволюции позвоночных рептилии занимают особое положение, ибо они представляют собой тот узловой этап эволюции, от которого формируются две независимые филогенетические линии развития мозга: стриар-ная, представленная птицами, и кортикальная, к которой относятся все млекопитающие вплоть до приматов и человека.

Мозг рептилий характеризуется прогрессивным усложнением структурной организации, и впервые возникает примитивная таламокортикальная система связей (М. Г. Белехова, 1977). Обнаружена слабая способность к фиксации следов выработанных условных рефлексов: при обучении новой задаче стирались следы предыдущего обучения. Стриатуму у черепах приписывается более важная роль в интегративной деятельности мозга, чем дорсальной коре, имеющей еще достаточно примитивную организацию.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Обратимся к филогенетическому древу (рис. 18), из которого видно, что по мере развития из рептилеподоб-ных предков основного ствола млекопитающих от него отходит ветвь современных однопроходных, позже сумчатых. Стволом же плацентарных млекопитающих являются насекомоядные, от которых произошли приматы, хищные и грызуны. Большая часть отрядов современных млекопитающих — результат параллельной эволюции, а не последовательной, к которой можно было бы отнести однопроходных, сумчатых, насекомоядных. В этом ряду и далее — вплоть до высших приматов и гоминид могут быть прослежены эволюционные преобразования мозга и поведения.

Филогенетический подход не исключает и другого, чрезвычайно важного адаптационного подхода, который основан на изучении ныне живущих форм, обладающих разной степенью адаптации (специализации) в смысле развития мозга и сенсорных систем. Такие животные не обязательно должны иметь общую линию эволюции, и, следовательно, выводы, сделанные в результате такого

148

Рис. 18

Эволюционное древо млекопитающих с выделением этапов

филогенетической эволюции и уровней адаптивной эволюции

(по А. С. Батуеву, 1979)

сравнения, будут относиться только к общим принципам адаптации и выживания. Эти исследования углубляют понимание связи между развитием структурных образований мозга и их участием в целостном поведении. Филогенетический и адаптационный подходы взаимно дополняют друг друга. Поэтому правомерно говорить о филогенетической и адаптивной эволюции. Понятно, что сравнение особенностей поведения и конструкции мозга у грызунов, хищных, приматов не имеет никакого отношения к филогенетической эволюции, а лишь к адаптивной в смысле усложнения организации мозга и усовершенствования биологических адаптации. Начиная от насекомоядных можно проследить начальные этапы формирования всех таламических ядерных образований и проекционных зон неокортекса, характерных для высших млекопитающих. У насекомоядных (ежей) впервые в филогенезе формируется ассоциативная таламокортикалъная система, которой присущи черты примитивной организации (А. С. Батуев, 1981) (см. гл. 9). Б. Ф. Сергееву (1967) удалось выработать у

149

ежей ассоциативные временные связи возбудительного и тормозного характера путем сочетания разномодальных звуковых и зрительных раздражений. И. В. Малюкова (1981) установила у ежей с помощью сложных двигательных условных рефлексов различение освещенности, полос разной ориентации, фигур. Такие условные рефлексы вырабатывались быстрее, чем у черепах, и сохранялись в течение 40-50 дней. Научившись новой задаче, ежи не забывали предыдущих навыков, что свидетельствует о большой прочности хранения следов.

Однако условные рефлексы на одновременный и последовательный комплексные раздражители, которые вырабатывались с трудом, часто сопровождались невротическими состояниями. В отличие от высших млекопитающих у ежей слабо развиты ориентировочно-исследовательские реакции, не наблюдается использования метода «проб и ошибок», их нервные процессы характеризуются инертностью. Наряду с участием примитивной ассоциативной коры в процессах сенсомоторного синтеза основная интегративная роль в общемозговом контроле за сложными формами поведения принадлежит подкорковым отделам переднего мозга — стриарным образованиям. По этому признаку насекомоядные еще сохраняют черты, присущие рептилиям.

ПРИМАТЫ

Важнейшим показателем эволюционного прогресса нервной системы является развитие неокортекса, а в нем — ассоциативных кортикальных полей и соответствующих ядер таламуса (А. С. Батуев, 1981). Именно эти структуры мозга достигают у обезьян высокого уровня развития. В самой коре впервые в эволюции формируются длинные пучки волокон, связывающие различные области коры между собой. Все это создает предпосылки для выполнения весьма сложных форм поведения.

Значительное место в жизни обезьян имеет ориентировочно-исследовательская деятельность, которая, по мысли Я. Дембовского (1965), является зачатком будущего интеллекта. Убедительно показано, что обезьяны способны к формированию самых сложных форм услов-норефлекторной деятельности, связанной с тонким

150

различением зрительных объектов по самым разнообразным признакам. Исследования следовых условных реф-. лексов выявили прогресс образной памяти. Длительность хранения следов у низших обезьян исчисляется месяцами и годами. Обезьянам присущи все формы когнитивного обучения: образное поведение, рассудочная деятельность и вероятностное прогнозирование.

Все вышесказанное позволило А. И. Карамяну (1976), А. И. Карамяну и И. В. Малюковой (1987) выдвинуть представление о существовании критических этапов развития мозгового обеспечения поведения в эволюции позвоночных.

Первый критический этап представлен бесчерепными и круглоротыми, характеризующимися еще слабой дифференциацией головного мозга (рис. 19). Так, у лан-

Рис. 19

Этапы развития уровней интеграции в филогенезе позвоночных (по А. И. Карамяну, 1976)

а — бесчерепные (ланцетник), епинальный уровень интеграции, в центре гигантская клетка с аксоном, обеспечивающим нисходящие связи; б — круглорогые (минога), бульбомезэнцефалический уровень интеграции; в — пластиножаберные рыбы (акула), мезэнцефалоцеребеллярный уровень интеграции; г — рептилии (черепаха), ди-энцефалотелэнцефальный уровень интеграции; д — насекомоядные (еж), стриокор-тикальный уровень интеграции; е — приматы (обезьяна), неокортикальный уровень интеграции; заштрихованы высшие интегративные уровни мозга; 1 — конечный мозг; 2 — промежуточный; 3 — средний; 4 -- задний; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг. На схеме показаны только зрительные афферентные проекции. Относительные размеры мозга разных животных не соблюдены.

151

цетников (бесчерепные) удается выработать лишь сум-мационные реакции, а у миног (круглоротые) — квазиусловные рефлексы, занимающие промежуточное положение между суммационными и истинными рефлексами.

Второй критический этап представлен пластиножа-берными рыбами (скаты, акулы), структуры таламуса и конечного мозга которых еще недостаточно развиты. У этих животных удалось выработать условные рефлексы, которые были непрочными, сохранялись в течение нескольких суток и характеризовались невысоким уровнем их осуществления. Передний мозг пластиножабер-ных рыб не принимает участия в организации сложных поведенческих актов.

Третий этап представлен рептилиями (особенно черепахами), на поверхности конечного мозга которых формируется примитивный неокортекс. Эти животные способны к формированию более сложных форм поведения по сравнению с низшими позвоночными. Однако высшая нервная деятельность черепах отличается слабостью нервных процессов, несовершенством памяти, отсутствием способности к вероятностному прогнозированию. Ведущую роль в интегративной функции мозга у черепах выполняет полосатое тело (стриатум).

Четвертый критический этап представлен низшими , млекопитающими — насекомоядными. Мозг ежей характеризуется увеличением общей поверхности неокортекса и развитием дорзальных ядер таламуса. Однако четкая дифференциация структур таламуса и коры выражена еще слабо, хотя обнаружено существование примитивной ассоциативной системы.

У ежей образуются сложные последовательные цепи двигательных поведенческих актов при зрительном распознавании. Впервые в эволюции позвоночных проявляется, хотя и в слабой форме, свойство вероятностного прогнозирования. Высшая нервная деятельность ежей характеризуется примитивностью: инертностью нервных процессов, трудностью формирования межсенсорных синтезов, слабостью ориентировочно-исследовательских реакций.

Пятый критический этап представлен приматами, где главной особенностью организации мозга является

152

мощное развитие его ассоциативных систем, объединенных кортикокор-тикальными путями в единую интег-ративную систему мозга. Таким образом, создаются все предпосылки для формирования более сложных форм поведения, которые оказываются специфически присущими лишь приматам.

Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян. Некоторые исследователи поведения животных считают, что высшие психические функции не что иное, как примитивное мышление, которым животные могут пользоваться без предварительного научения, то есть не используя прежний жизненный опыт. Так, В. Келлер после наблюдения за поведением шимпанзе полагал, что высшие психические функции являются выражением изначальных свойств и способностей мозга.

И. П. Павлов и его сотрудники, повторив опыты Келлера, пришли к иному выводу. Шимпанзе составляет пирамиду из ящиков, чтобы достать гроздь бананов, подвешенных к потолку, на основании перенесения в новую ситуацию старого опыта, на основании проб и ошибок (рис. 20). Сам И. П. Павлов писал по этому поводу: «...Каждая новая ассоциация, касающаяся отношения внешних вещей, есть прибавление знания, а пользование этим знанием есть то, что называется пониманием».1

Еще Ч. Дарвин (1871) отмечал, что подражание сыграло значительную роль в процессе антропогенеза, при-

1 Неопубликованные и малоизвестные материалы И. П. Павлова. Л., 1975. С. 96.

153

чем у родоначальников человека подражание в сочетании с рассудком сыграли исключительную роль в выборе оптимальных решений.

Л. А. Фирсов (1987) выделяет подражательную деятельность в качестве самостоятельной формы поведения антропоидов, которая оказывается особенно выраженной у детенышей шимпанзе в возрасте 2—2,5 лет. Подражание после однократного наблюдения решения проблемных задач или демонстрации дифференцирования предъявляемых сигналов особью-«актером» сохраняется у «зрителя» от нескольких часов до нескольких недель. Причем кроме скорости и прочности подражания отмечается его очень широкий диапазон.

Механизм подражания следует рассматривать как особую форму поведения или отражения действительности, где принцип «животное — окружающий мир» заменяется принципом «животное — другое животное — окружающий мир». Причем особь-«актер» воспринимается особью-«зрителем» как обобщенная система натуральных раздражений, которыми и являются акты поведения.

Предметная и орудийная деятельность антропоидов — это одна из базовых проблем антропогенеза. Установлено, что манипулирование разнообразными предметами среды предметная деятельность это неотъемлемая черта сложного поведения всех представителей отряда приматов. Антропоиды обладают способностью к целенаправленному манипулированию с предметами. В процессе этой деятельности они не только используют предмет как таковой или при необходимости изменяют его, но способны также сочленить несколько предметов в устойчивую конструкцию. Использование предметов для игры молодыми шимпанзе начинается с 2,5-3-месячного возраста. Но только в возрасте около 2,5 лет детеныши шимпанзе научались составлять новые конструкции и использовать их для приближения приманки. То же наблюдается и у других антропоидов (рис. 21).

Орудийная деятельность отчетливо проявляется у шимпанзе в опытах с огнем, который служил препятствием для достижения приманки. В опытах И. П. Павлова

154

Рафаэль взял бутылку с водой и вылил ее на пламя, а в опытах Л. А. Фирсова Каролина накрыла огонь половой тряпкой и легко завладела апельсином. Из этих опытов ясно видно свойство обобщения сигнальной ценности окружающих предметов. Наблюдения за поведением шимпанзе, проведенные Л. А. Фирсовым, дают основание считать, что, перед началом каких-либо действий, у шимпанзе имеется ближайший план, ради которого они реализуются. Вот один из примеров. Подростки шимпанзе Лада и Нева, воспользовавшись ошибкой лаборантки, достали связку ключей, забытую ею на столе в 3 м от вольера, и оказались на свободе. Действия обезьян при этом были следующими: 1) отгрызание края столешницы от стола, который уже давно находился в вольере; 2) с помощью получившейся палки подтягивание занавеси и овладение ею; 3) набрасывание как лассо занавеси на стол с ключами и очень осторожное подтягивание связки ключей к вольере; 4) открывание висячего замка и выход на свободу.

Этот пример отражает реализацию уже принятого окончательного решения, которое сформировалось как на основе текущей деятельности, так и имеющегося у обезьян жизненного опыта. В любом случае обезьяна способна в известной степени предвидеть результаты своих действий.

Орудийная деятельность основана на анализе связей между предметами, явлениями и результатами манипулирования с предметами. При этом важную роль играет уровень обобщения элементов среды с тем, чтобы можно было применить любой предмет в любой ситуации, придерживаясь логики принятого решения. Целенаправленность поведения с обобщенным использованием предметов внешней среды, с частичным их изменением

155

и составлением из них устойчивых конструкции является наиболее поздним эволюционным приобретением. Она обязательно проявляется в поведении ребенка, и на ней в значительной мере основывается трудовая деятельность человека. Новая ступень предметной деятельности — орудийная деятельность — развивается в процессе все большей социализации древнейшего человека.

Учитывая семейно-групповой образ жизни антропоидов, исследователи уделяют значительное внимание способам общения животных между собой и с экспериментатором. Основное внимание уделяется голосовым и жестикуляторным проявлениям. Л. А. Фирсов и В. В. Плотников (1981) отмечают выраженную «полисе-мантичность» голосовых реакций обезьян и большое значение окружающей ситуации для придания им определенной сигнальной значимости. В силу высокоразвитых свойств подражания антропоиды легко усваивают новые звуковые проявления, обогащая их экологическое значение. В определенных условиях эти артифициальные сигналы могли оказаться более точными, чем врожденные, и соответственно их биологическая роль возрастала.

Своеобразная форма общения шимпанзе с экспериментатором была изучена А. И. Счастным (1972). Обезьян приучали возвращать экспериментатору выданные им во время опыта жетоны: за возвращение круглого жетона давали обезьяне конфету, квадратного — орех, прямоугольного — компот, шестиугольного — игрушку, за треугольник — ничего не давали. Обезьяны, используя условные «знаки», сигнализировали экспериментатору и друг другу о своей потребности в пище, питье или игрушке.

Та же цель преследовалась опытом супругов Гарднеров, Премаков и других исследователей на детенышах шимпанзе и горилл. В качестве символов могли использоваться либо специальные фишки, либо азбука глухонемых. Важно то, что выученными жестами или фишками шимпанзе могли пользоваться между собой, а новички по механизму подражания

воспринимали их у обученных и успешно ими пользовались.

Антропоиды обладают способностью к переносу первичного научения для формирования обобщения с отвлечением от конкретных признаков сигнала. Стало

156

очевидным, что шимпанзе способны абстрагироваться от некоторых существенных признаков предметов или явлений и обнаруживают выраженную способность к ассоциативному мышлению. Обобщение и абстракция являются результатом чувственного опыта животного, содержат информацию об истории процесса, оценке ситуации, решении, его реализации, результатах комбинаторики старых навыков для нового решения. Поэтому обобщение функциональный блок систематизированной информации, хранящейся в аппаратах памяти.

Вероятно, на основе сложных обобщений у древних приматов формировался знаковый язык. Л. А. Фирсов (1982) понимает под термином «язык» все формы адаптивного поведения животных и человека, в том числе врожденные коммуникативные сигналы. Это первичный язык. Знаковая система общения у обезьян позволяет различать во вторичных языках стадию «А» (довербальные понятия) и стадию «Б» (вербальные понятия). Последние, как правило, реализуются с помощью речевого аппарата. Соотношение классификации языков приводится в табл. 4.

Существенной стороной поведения антропоидов являются формы их сосуществования в сообществах (семьях, группах, стадах). Такую кооперацию можно рассматривать как присущий приматам тип зоосоциального поведения, при котором действия нескольких особей объединяются для выполнения какой-либо операции, направленной на достижение полезного результата. Ко-оперативность поведения обезьян зависит прежде всего от иерархических рангов партнеров, а затем и от других факторов, таких как уровень мотивации, физиологическое состояние особей и др.

Кроме обычного наблюдения за поведением животных Л. А. Фирсовым был использован весьма показатель-таблица 4 Классификация языков (уровни отражения) (Л. А. Фирсов, 1987)

И П Павлов

Л А Орбелн (1949)

Л А Фирсов (1974)

1 сигнальная система

I сигнальная система

Допонятииный уровень

Первичный язык

Промежуточный этап

Стадия «А» довербальные понятия

Вторичный язык

11 сишапьнэя система

I! сигнальная система

Стад/я «Б» вербальные понятия

Тоже

157

ный объективный тест на кооперативное поведение двух обезьян. Возле одной из кормушек находился рычаг, нажатие на который открывало доступ к пище в противоположной кормушке, и наоборот. Кооперативное поведение устанавливается тогда, когда обезьяны по очереди подкрепляют одна другую. Однако такое поведение разрушалось, как только проявилось доминирование одной особи и подчиненность другой. В этом случае подчиненная особь в несколько раз чаще нажимала на рычаг, чтобы накормить своего партнера, чем доминирующая.

Наконец, хорошо изучена способность антропоидов к длительному хранению следов. Главной отличительной особенностью шимпанзе является широкое использование образной памяти (рис. 22).

Вышеприведенные данные об уровне психического развития антропоидов, включающего подражательную, орудийную, ориентировочно-исследовательскую деятельность, способность к обобщению и абстрагированию сигналов, использованию знаковой системы сигнализации и высокого уровня образной памяти, позволяют заключить, что обезьянообразные, ближайшие предшественники древнейшего человека, обладали не меньшим развитием перечисленных функций.

§ 21. ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Типы онтогенеза. Переход от автоматизированных реакций к целенаправленным происходит постепенно и определяется зрелостью центральной нервной системы. Упреждающий характер развития поведения заключается в готовности ряда систем организма к определенной деятельности еще до перехода к самостоятельной жизни.

Рис  22

Состояние

образной памяти

(отсроченный выбор)

на фоне тренировки

различения

зрительных сигналов

(по Л. А. Фирсову,

1987)

По оси ординат — отсрочка в критическом испытании, мин, по оси абсцисс — номера кри тического испытания после образования условного рефлек са, / — шимпанзе, // — пави аны, III — макаки, IV - ка пуцины

158

В. Г. Кассиль (1987) отмечает, что пищевое поведение на ранних этапах жизни регулируется иначе, чем в более поздние периоды развития. Например, у новорожденных крыс и собак отсутствует связь между активностью сосания и поступлением в организм материнского молока. При этом сигналы от рецепторов желудка менее значимы, чем у старших особей. Потребление пищи зависит в большей степени от сенсорных факторов, чем от метаболических. Питьевое поведение формируется позже, чем пищевое.

Даже у незрелорождающихся животных в самые первые этапы постнатальнои жизни большое значение имеет обучение. Например, целенаправленная пищевая реакция на обонятельный сигнал формируется по принципу импринтинга, то есть запечатлевания. И только позже в связи с совершенствованием механизмов памяти начинают вырабатываться типичные условные рефлексы.

Существование только двух источников, определяющих видоспецифические особенности поведения организма — генотипа и среды, не дает достаточных оснований для разделения на две противоположные и взаимоисключающие формы сложного адаптивного поведения. Жесткая дифференциация только двух факторов, влияющих на развитие поведения — генетических и средовых, столь же трудна, как решение вопроса, от чего больше зависит площадь — от длины или от ширины (Д. О. Хебб, 1949). Еще более неплодотворна идея деления поведения на врожденное и приобретенное.

К моменту первого своего проявления любая функциональная организация является незрелой, базирующейся на врожденных реакциях. Одни формы поведения, например пищевое, высоко организовано уже к моменту рождения, другие (половое, материнское) впервые проявляются на более поздних стадиях онтогенеза.

Л. А. Орбели (1961) следующим образом охарактеризовал два типа онтогенеза животных — зрелорождаю-щихся и незрелорождающихся: «Одни животные уже внутри яйца, во внутриутробной жизни достигают довольно большой зрелости и попадают под влияние внешней среды, родившись или вылупившись из яйца уже вполне сформировавшимися, и им остается только при-

159

обретать новые условные рефлексы, а другие рождаются на свет еще не созревшими, еще не все безусловные рефлексы у них возникли и развились, а уже на них действует внешняя среда и устанавливает временные связи с теми реакциями, которые имеются уже налицо или которые вот-вот только развиваются, и в зависимости от этого вся безусловнорефлекторная деятельность уже дальше протекает иначе, чем она протекала бы, если бы животное было ограждено от влияния внешней среды. Этот „переплет", который создается между врожденными рефлексами и наслаивающимися на них условными рефлексами, „переплет" не просто суммирования, накладывания друг на друга, а проникновения друг в друга и взаимного влияния, представляет чрезвычайно важную сторону физиологии нервной системы и не менее важную сторону биологического процесса приспособления тех или иных видов к тем условиям существования, в которых они должны жить».1

Формирование пищевого поведения. Движения, характерные для пищевого поведения у новорожденных млекопитающих, стереотипны и в значительной степени не зависят от мотивационных факторов. В то же время специфическая пищевая реакция новорожденных (сосательные движения, слюноотделение) до первого кормления может быть вызвана тепловым воздействием. Эта реакция усиливается при прикосновении к мордочке пучком щетинок, имитирующим шерстный покров. В опытах X. Харлоу и Р. Циммермана (1959) детенышей макак-резусов изолировали от матерей и кормление их производили с использованием модели матери в форме проволочного цилиндра или такого же цилиндра, но обтянутого мягкой тканью. Независимо от того, какая модель применялась для кормления, детеныши большую часть времени проводили в контакте с «матерчатой матерью». Отсутствие стабильной температуры тела детеныша в ранний период развития компенсируется теплом матери.

Большинство исследователей считают, что для незре-лорождающихся детенышей млекопитающих наиболее

1 Орбели Л. А. Собр. соч. 1964. Т. 1. С. 382.

160

общим положительным раздражителем, удерживающим новорожденных около матери и обеспечивающим первый контакт с нею путем пищевых реакций, является теплая поверхность. Иными словами, наиболее рано проявляющейся в онтогенезе врожденной реакцией детенышей млекопитающих является положительный термотаксис, который и обеспечивает контакт с матерью в первые минуты жизни.

У зрелорождающихся детенышей млекопитающих (например, у копытных и хоботных), где из-за передвижения всего стада или молодняка с самками отсутствует постоянная гнездовая территория, наряду с прикосновением к теплой поверхности, которое предшествует первому кормлению, важное место среди врожденных рефлексов занимают ответы на зрительные сигналы, такие, как затемнение над головой, имитирующее мать, стоящую над детенышем (А. Д. Слоним, 1976), и следование за движущимся предметом. Эти рефлексы хорошо проявляются на 1—2-й день жизни. Но если кормление происходит из рожка без затемнения над головой или затемнение не подкрепляется пищей, то в течение первых трех дней положительная пищевая реакция на этот сигнал исчезает.

Формирование пищевых реакций не завершается к моменту первого кормления, а продолжается в направлении постепенного усложнения. Этот процесс облигат-ного обучения (Г. Темброк, 1964) зависит от критических периодов постнатального онтогенеза. У кошек выделяют 4 таких периода: первый — от рождения до 7-9 дней, то есть до момента открывания глаз и наружных слуховых проходов. Второй длится около 20 дней и заканчивается к месячному возрасту. Оба эти периода иногда объединяют в один — ранний постнатальный. Третий период — до 9-11-недельного возраста и четвертый — завершается к 7 мес постнатального развития.

I. Животное первого возрастного периода с недоразвитыми системами зрительного и слухового восприятия ориентируются главным образом с помощью кожно-тем-пературной и обонятельной чувствительности (К. В. Шу-лейкина, 1971). По термотактильным и обонятельным раздражениям котенок способен различать признаки

161

«своей» и «чужой» гнездовой территории. Комплекс таких реакций обозначают как хоминговую ориентацию детенышей. Успешность достижения домашней зоны при этом крайне низка. Поэтому постоянный контакт с матерью в этих условиях имеет большое биологическое значение. Ведущую роль в поддержании такого контакта играет мать, которая находит детенышей, ориентируясь по издаваемым ими крикам, возвращает их в гнездо и кормит (Н. Н. Соколова, 1984).

И. Во второй период начинают формироваться координированные и довольно быстрые движения глазных яблок и ушных раковин в сторону источника раздражения. Локомоторный аппарат и все сенсорные системы развиваются весьма активно. Мать, а затем и котята все чаще покидают гнездо. Именно в этом периоде кошка впервые начинает издавать призывные материнские сигналы, в ответ на которые котенок к ней приближается. Лактирующая самка издает также непрерывные акустические сигналы (тихое мурлыканье), которые также служат ориентиром для котят при поиске ими гнезда.

Зрительный контроль расположения гнезда, матери и других членов семьи отчетливо проявляется у котят лишь к месячному возрасту. Хоминговая реакция при этом заменяется ориентировочно-исследовательскими и игровыми формами поведения.

Теперь уже инициатива кормления все больше начинает зависеть от детенышей. Причем мать продолжает активно реагировать на призывные крики детенышей и обеспечивает непрерывный двусторонний контакт с ними. В этом периоде у котят впервые начинает проявляться хищничество.

III. Способность к хищничеству развивается только в третьем (ювенильном, игровом) периоде жизни. Мать все чаще покидает детенышей, даже отталкивает и избегает их. Периоды кормления становятся менее продолжительными. Интенсивно развивается ориентировочно-исследовательское поведение. Игра способствует освоению окружающей территории, отрабатывает и тренирует элементы будущих взрослых форм поведения, способствуя накоплению необходимого опыта в сенсорном и моторном планах. Причем это свойство присуще

6   Зак К 64

162

только высшим млекопитающим. У них в игровом периоде заметно совершенствуется способность фиксации внимания, появляется реакция слежения, наблюдения за действием матери и сопометников, иногда подражание им. При этом возникают первые попытки самостоятельного преследования добычи и ее умерщвления.

IV. Четвертый период — полового созревания у кошек заканчивается в 7—9 мес постнатального онтогенеза. Доля игровых компонентов в поведении уменьшается. Хищническое поведение совершенствуется, стереотипизирует-ся. Условнорефлекторная деятельность становится сложной и разнообразной. Непосредственное преследование добычи сменяется более сложными формами поведения, включающими элементы вероятностного прогнозирования и экстраполяции. К концу этого периода молодые котята могут самостоятельно охотиться и защитить себя, и семья распадается.

Взаимоотношение детенышей и родителей. Материнская забота о потомстве может быть определена как многоактное поведение, в котором интегрированы врожденные и индивидуально приобретенные компоненты. Формы заботы о потомстве у разных отрядов и семейств млекопитающих различны. Наибольшей выраженности среди незрелорождающихся млекопитающих забота о потомстве достигает у обезьян. Детеныш сразу после появления на свет повисает на шее матери, и она практически не расстается с ним 15-20 дней. Такому тесному контакту способствует положительный термотаксис детенышей и свойственные им хватательный и сосательный рефлексы. Начиная с недельного возраста хватательный рефлекс ослабевает, активизируется исследовательская деятельность. Большую роль в организации материнского поведения, особенно у человекообразных обезьян, играют голосовые реакции детенышей, одни из которых свидетельствуют о его состоянии, другие — об угрозе нападения, что заставляет мать немедленно мобилизоваться для защиты детеныша.

У большинства копытных, живущих стадами, детеныши пытаются встать и сделать первые шаги уже через 15-20 мин после рождения и очень скоро начинают повсюду следовать за матерью. Первые 3—4 ч являются чувст-

163

вительным периодом для детеныша и матери, во время которого устанавливается тесная связь между ними по принципу импринтинга. Детеныш запоминает на длительное время или на всю жизнь зрительные образы, обонятельные признаки, звуковые сигналы матери или объекта, заменившего ее. Если в течение критического периода формирования общения детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, впоследствии он может оказаться неспособным к общению с себе подобными и будет испытывать затруднения не только в коммуникативном, но и воспроизводительном поведении.

Формирование первичных коммуникативных связей устанавливается и путем «обратного запечатлевания» детенышей их родителями. При этом существенную роль играют акустические сигналы детенышей. Если в течение 3-4 ч после рождения изолировать мать от детеныша, она не сможет отличить его от других. С другой стороны, в период запечатления самки легко принимают и начинают вскармливать чужих детенышей.

М. М. Хананашвили (1978), Е. С. Петров (1988) специально подчеркивают значение фактора общения со сверстниками в период раннего онтогенеза для формирования свойств высшей нервной деятельности животного. Оказалось, что у животных, выращенных в условиях даже частичной внутривидовой изоляции, значительно страдает способность фиксировать следы в краткосрочной памяти, нарушается способность удержания в долгосрочной памяти нескольких систем условных рефлексов. Отмечено, что животные, выросшие в условиях такой частичной социальной депривации, характеризуются резкими отклонениями в протекании эмоциональных реакций: имеют место эмоциональная тупость, чрезмерная выраженность эмоции страха, неадекватность знака эмоции на различные раздражители.

Системогенез и теория диссолюции. Из многих теоретических представлений о возрастной динамике формирования целостного поведения выдержали проверку временем лишь две, которые мы здесь и рассмотрим.

Л. А. Орбели (1964) считал, что сопоставление филогенеза с онтогенезом (закон рекапитуляции) должно быть весьма продуктивным, ибо раскрывает картину

164

формирования рефлекторной деятельности: как возникают, наслаиваются друг на друга, переплетаются друг с другом, взаимодействуют, а иногда подавляют один другого различные рефлекторные акты.

В экспериментах на эмбрионах кролика и морской свинки было показано, что рефлекторные акты закладываются и выявляются уже в эмбриональном периоде, но достигают полного развития в разные периоды постна-тального онтогенеза. Постепенно включающиеся все новые и новые координации оказывают свое модулирующее влияние на те рефлекторные акты, которые сформировались ранее. Путь выявления этих влияний Л. А. Орбели видел в анализе клинического материала. Ряд психопатологических симптомов может быть истолкован «...как проявление известной рекапитуляции, как повторение пройденного ранее этапа, как выявление того, что в норме было замаскировано под влиянием более высоких, более молодых, более поздних уровней развития».1 Эта система взглядов и была названа теорией диссолюции. Ее справедливость подтверждается и экспериментальной физиологией: выключение более молодых мозговых образований позволяет выявить обычно маскируемые автоматизированные рефлекторные акты. Способность к имитации может быть присуща как облигатным, так и факультативным формам обучения и наиболее ярко выражена в определенный период раннего онтогенеза, а затем она не проявляется в такой степени, маскируясь множественными формами индивидуальных адаптации. Однако удаление у взрослой собаки лобных долей коры мозга превращает ее в автоматического имитатора, пассивно следующего за экспериментатором и повторяющего действия другой здоровой собаки (Н. А. Шустин, 1959).

П. К. Анохин (1968), разработав стройную систему представлений о функциональных системах, считал, что весь процесс отражения внешнего мира живыми организмами, закрепленный в филогенезе наследственными факторами, находит свое выражение в развитии зародышей человека и млекопитающих. В периоде эмбриональной жизни происходит развитие именно тех функцио-

Орбели Л. А. Собр. соч. 1964. Т. 1. С. 301-302.

165

нальных систем, которые необходимы для осуществления жизненно важных функций новорожденного, приспосабливающих его к внешней среде. Эта «подгонка» функциональных систем к экологии данного организма достигается гетерохронным и избирательным созреванием центральных и периферических структур, обеспечивающих животному приспособление функции к моменту его перехода в новую внешнюю среду. Такова наследственно закрепленная в филоэмбриогенезе особенность развития организма. Такому разновременному созреванию различных структур зародыша предшествует также гетерохронное и избирательное развитие мозговых структур данной функциональной системы.

Для каждого вида животного характерен свой своеобразный системогенез. Организующаяся система может функционировать прежде, чем она достигнет окончательного оформления. К этому сводится суть концепции сис-темогенеза.

Например, только что вылупившиеся птенцы грача отвечают раскрытием клюва на звук «кар-р» и на движение воздуха. Оба эти фактора непременно предшествуют приему пищи в естественных условиях жизни. Оказалось, что к моменту вылупления птенцов в их слуховом аппарате созрели лишь только те рецепторные элементы, которые способны воспринимать звук «кар-р». У других птиц-дуплянок эффективным стимулом раскрытия клюва оказалось затемнение дупла, когда мать, прилетающая с кормом, закрывает собой единственное отверстие, через которое поступает свет. Было установлено, что к моменту вылупления созрели те нейронные структуры мозга, которые обеспечивают восприятие перепада освещенности и переключают возбуждение на двигательные пути, управляющие раскрытием клюва.

Как легко можно заметить, две рассмотренные концепции онтогенеза поведения не исключают, а взаимодополняют друг друга. Причем каждая из них в большей мере отражает одну сторону процесса развития поведения. Если концепция диссолюции в большей мере аргументирована клинико-физиологическими материалами, то концепция системогенеза опирается на эмбрио-генетические закономерности.

166

Элементы адаптивного поведения в онтогенезе. Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и в динамике филогенеза.

Первыми реакциями, проявляющимися на начальном этапе становления функции, являются таксисы. Таксисы считаются врожденными, генетически фиксированными реакциями, проявляющимися в ответ на ключевые раздражители, которые и определяют вектор протекания реакции. В дальнейшем они вступают в тесные сочетания с индивидуальным опытом животного.

Другим врожденным компонентом поведения являются безусловные рефлексы, обеспечивающие элементарный сенсомоторный уровень реагирования, способствующий подготовке висцеральных систем и скелетной мускулатуры к осуществлению определенных функций. Наличием таких врожденных компонентов поведения обеспечивается предварительная готовность к контакту с наиболее значимыми для выживания особи элементами внешней среды, «врожденное узнавание» этих раздражителей (Э. К. Фабри, 1976).

На начальных этапах формирования поведенческих адаптации проявляется ряд стереотипных двигательных актов — комплексы фиксированных действий. Выполнение этих действий автоматизировано, но в ходе онтогенеза происходит уточнение, дифференцировка «узнавания» тех раздражителей, которые в дальнейшем будут запускать сложные инстинктивные акты. Совершенствование взаимосвязи стимула и реакции происходит путем облигатного и факультативного обучения. Особенностью облигатного обучения является его приуроченность к определенным сенситивным (критическим) периодам онтогенеза. Эти периоды приурочены к самым начальным этапам формирования функции и, как правило, являются непродолжительными.

Облигатное обучение может осуществляться путем импринтинга и играет большую роль в становлении многих форм поведения.

Предполагается, что внутренние мозговые механизмы запечатления сходны с механизмами доминанты (А. С. Батуев, Н. Н. Соколова,  1987). Возникновение

167

состояния доминанты и характеризует особенности протекания чувствительного (критического) периода становления той или иной функции.

Формирование видового стереотипа поведения может происходить и путем подражания (имитации). Молодые животные путем подражания учатся выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого репертуара своего вида. Имитация может осуществляться и в процессе факультативного обучения, идентифицирующего поведение в связи со случайными, преходящими факторами среды.

Путем факультативного научения в онтогенезе приобретаются сложные инструментальные условные рефлексы. При этом у молодого животного-зрителя вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение задачи.

Одним из средств приобретения индивидуального опыта в разные периоды онтогенеза являются формы ассоциативного обучения — классические и инструментальные условные рефлексы.

В постнатальном онтогенезе описано явление периодизации развития условнорефлекторнои деятельности на основе созревания мозговых систем и метаболических процессов в организме.

Г. А. Образцова (1964) в исследованиях на собаках выделяет период от рождения до 2,5-3 недель, в котором преобладают безусловные рефлексы и рефлексы на натуральные сигналы.

В период от 3 до 6 недель появляются и упрочиваются условнорефлекторные связи со всех сенсорных систем.

В период от 6 до 12 недель жизни отмечена наибольшая скорость образования условных рефлексов, их широкая генерализация в сенсорном и моторном звеньях (см. гл. 6). В период от 6 мес и старше условнорефлек-торная деятельность приобретает выраженные индивидуальные особенности. У взрослых особей отчетливо проявляются формы образного поведения, экстраполяции и особенно вероятностного прогнозирования, что коррелирует с высоким уровнем развития интегративных систем мозга.

168

§ 22. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поведение — один из основных факторов эволюции популяций. В основу классификации форм поведения может быть положен принцип разделения потребностей организма на биологические (витальные), социальные (зоо-социальные, ролевые) и идеальные (поведение саморазвития). Существуют биологические предпосылки сложных форм потребностей у человека. Формы индивидуального обучения подразделяются на 3 группы: 1) облигатное неассоциативное (суммация, привыкание, импринтинг, подражание); 2) факультативное ассоциативное (классические и инструментальные условные рефлексы) и 3) когнитивное (образное психонервное поведение; элементарная рассудочная деятельность; вероятностное прогнозирование).

В динамике эволюции животного мира для донервных форм организации (простейшие) индивидуальное обучение проявляется в формах привыкания и сенситизации. Появление нервной системы (кишечнополостные) связано с усложнением обучения. Возникновение ЦНС (черви, моллюски) влечет к появлению способности к ассоциативному обучению, а четкое выделение головного мозга в результате цефализации (насекомые) — сложных форм ус-ловнорефлекторного поведения. Приведенная динамика совершенствования форм обучения в основном повторяется у домлекопитающих позвоночных. У млекопитающих в связи с появлением ассоциативных систем мозга развиты все формы обучения, особо высокого совершенства достигающие у приматов (антропоиды) с их предметной и орудийной деятельностью, подражанием, образной памятью, способностью к обобщению и абстрагированию с использованием знаковых систем сигнализации в общении.

В динамике индивидуального развития особи, подчиняющегося правилам системогенеза и диссолюции, реализуется закон рекапитуляции: онтогенез поведения в сжатой форме напоминает длительный процесс эволюционного созревания поведенческих адаптации. Определяющими являются типы онтогенеза: зрелорождающие-ся и незрелорождающиеся организмы. В последнем случае созревание мозга и поведенческих проявлений может достигнуть дефинитивного уровня лишь при условии постоянного общения с родителями.

169

Глава 5. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

§ 23. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

ДЕТЕРМИНАЦИЯ СВОЙСТВ ПОВЕДЕНИЯ

1 енетика поведения. Генетика поведения как самостоятельная научная дисциплина существует сравнительно недавно, ее возраст исчисляется с момента выхода книги Д. Фуллера и В. Томпсона «Генетика поведения» в 1960 г. Главной стержневой задачей этой науки сразу же стало изучение генетических основ индивидуально приобретенных форм поведения.

Вся совокупность генетического материала организма или его часть, то есть комплекс всех наследственных задатков, контролирующих развитие, строение и жизнедеятельность организма, именуют генотипом. Реализация генотипа особи происходит при ее непрерывном взаимодействии с внешней средой, а продукт интеграции генотипических и средовых воздействий, заключающийся в наборе морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма, именуется фенотипом. Между генотипом и фенотипом нет однозначного соответствия. Генотип лишь определяет возможные пути развития организма и его свойств при взаимодействии с внешней средой. Последняя влияет на фенотипическую изменчивость организма, а диапазон этой изменчивости зависит от так называемой нормы реакции, которая задается генотипом.

Напомним основные наиболее устойчивые понятия. В генах, то есть молекулах ДНК, заключены потенции организма. Эти потенции определяют норму реакции организма в отношении его физических и поведенческих функций. ДНК передает закодированное генетическое сообщение молекулам РНК. Таким образом, РНК

170

получает от ДНК исходные инструкции, записанные с помощью линейного кода. До появления надлежащих стимулов большая часть комплексов ДНК находится в неактивной форме. После соответствующей стимуляции ДНК активируется и быстро синтезирует РНК так, что становится возможным и синтез специфических белков. В большинстве молекул ДНК каждый участок (локус) специализирован, поэтому его изменение приводит к фенотипическому дефекту поведения в результате синтеза измененных РНК и белков.

Уже с момента возникновения оплодотворенной клетки в результате слияния двух родительских клеток начинается реализация генетической информации, полученной от этих родительских клеток. На зародыш воздействует внешняя среда, которая передает свои влияния вначале через материнский организм, а затем и непосредственно. В дальнейшем развертывание свойств генотипа в форме различных структурно-функциональных комплексов происходит под непрерывным воздействием среды. Поэтому любой фенотипический признак — это сплав из врожденных и приобретенных компонентов.

Задачи генетики поведения состоят в стремлении выделить генетическую сущность в фенотипическом проявлении поведенческих актов, попытаться направленно влиять на генотипическую сущность поведенческих проявлений и базовых свойств нервной системы и наоборот, определить силу средового воздействия на генотип организма и оценить стабильный характер возникшей поведенческой изменчивости и др.

Несмотря на свою молодость, генетика поведения не только разработала ряд специфических методов исследования, но и сформулировала ряд принципиальных теоретических положений.

Генотип и его влияние на поведение. Фактически все современные исследования показывают, что изменения в генотипе глубоко влияют на внешне наблюдаемое поведение животных и человека.

Наиболее распространен метод лабораторной селекции генетически чистых линий животных (инбредные линии), все особи которой обладают одинаковым генотипом. Если животные разных инбредных линий, выдер-

171

жанные в одинаковых условиях, проявляют существенные различия в поведении, то приходят к выводу о генетической обусловленности этих различий.

Так, например, путем искусственного отбора были выведены линии крыс и мышей с высокой и низкой эмоциональной активностью в тесте «открытого поля» (рис. 23). Активными называют крыс, которые, будучи

172

помещенными на открытую освещенную площадку, обнаруживают частые дефекации и мочеиспускания и, оставаясь неподвижными, часто распластываются на одном месте. У нереактивных крыс не было дефекации, и они свободно разгуливали по площадке. Реактивные крысы из-за высокой эмоциональности медленно обучаются избеганию удара электрического тока.

Исследования на линиях животных с известным генетическим дефектом или мутантах привели к выводу, что способность к обучению, как и любой другой признак организма, детерминирована генотипом и обусловлена действием множественных генов. Путем использования множественного скрещивания (гибридологический метод) нескольких линий мышей, различающихся способностями к обучению, А. Оливерио (1972) показал, что эти генетические различия основаны на свойствах головного мозга обеспечивать разный уровень обучения.

Р. Коллинз и Д. Фуллер (1968) вывели линию мышей, а Л. В. Крушинский и Л. Н. Молодкина (1971) — линию крыс по признаку высокой чувствительности к действию сильного звука, который вызывал у них эпилептиформные судороги. Такие генуинные формы аудиогенной эпилепсии стали широко распространенной моделью устойчивого патологического состояния. Сравнение неврологического статуса крыс линии Кру-шинского—Молодкиной с крысами линии Вистар обнаружили у первых значительный дефицит в обучении ориентировке в 12-лучевом лабиринте, процессов кратковременной памяти и общей инертности возбудительно-тормозных взаимоотношений (Е. А. Рябинская и др., 1981) (рис. 24). В то же время по скорости переделки сигнального значения условных раздражителей (положительный превращается в отрицательный и наоборот) более способными оказались крысы линии Крушинского— Молодкиной по сравнению с крысами линии Вистар (Л. В. Крушинский, 1960).

Р. Коллинз и Д. Фуллер предположили, что различия между линиями мышей по их предрасположенности к аудиогенным судорогам контролируются одним геном. Обычно один ген влияет на несколько различных признаков. Например, альбинизм контролируется одним

173

Рис. 24 Вероятность совершения

крысами определенного числа ошибок при поиске пищи в лучах радиального

лабиринта (по А. С. Батуеву и др., 1983) По оси ординат — вероятность; по оси абсцисс — число ошибок; 1 — средние величины у «необученных» (1-10-й опыты) и 2 — у обученных (47-56-й опыты) крыс линии Вистар; 3 — у «необученных» и 4 — у обученных крыс линии Крушинского-Молодкиной; 5 — математическая модель случайных посещений.

геном, который влияет одновременно и на признаки поведения в открытом поле. У человека гены, ответственные за микроцефалию и фенилкетонурию, вызывают расстройство в строении и биохимии мозга и сопровождаются умственной отсталостью. Однако большая часть свойств поведения животных детерминирована действием многих генов, каждый из которых в отдельности сравнительно мало влияет на фенотип.

Генетика инстинктов. Занимаясь генетикой поведения, ученые сталкиваются с необходимостью и выбором для анализа «единиц поведения». Некоторые ученые считают, что наиболее удобными для этой цели являются комплексы фиксированных действий (КФД) благодаря их четкой выраженности и устойчивости.

В. С. Дилгер (1962) наблюдал гнездостроительное поведение у разных видов попугаев-неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого не держали их в клюве, а засовывали под боковые перья. Гибриды, полученные от скрещивания этих видов, обнаружили смешанный тип поведения: птицы вначале засовывали материал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду. Такая смесь двух КФД была представлена у межвидовых гибридов. Следовательно, у гибридов в их генотипе представлены оба родительских поведенческих комплекса, однако извращена целесообразная последовательность их реализации.

174

Имеется много примеров, показывающих существование генов, действие которых подобно переключателю: они определяют, появится ли данный комплекс действия или нет. Вероятно, естественный отбор благоприятствует группировке тех генов, которые способствуют проявлению полезного поведенческого признака.

Эффективным путем для изучения эволюции поведения является вышеописанный прием экспериментального анализа наследования КФД. Метод получения межвидовых гибридов оказывается в этом плане весьма убедительным.

Нервно-психические заболевания генетической природы. К настоящему времени известно более 80 заболеваний, связанных с определенными генетическими дефектами. И хотя очевидно, что наследственная информация влияет на развитие психопатологических симптомов, конкретные механизмы этого влияния в большинстве случаев остаются неизвестными.

Определенные виды расстройств высшей нервной деятельности связывают с тремя типами генетических аномалий.

1.  Аномалии, связанные с рецессивными генами, возникают в результате дефицита определенного фермента в печени. Типичным примером такого рода заболевания служит фенилкетонурия, которая в поведении проявляется в форме задержки умственного развития, а иногда сопровождается эпилептическими припадками и психозами. Данное заболевание обусловлено изменением генетического кода в одном участке хромосомы.

2.  Аномалии, связанные с доминантными генами, в заболевании проявляются при особых условиях или стрессах. Ярким примером может служить хорея Геттингтона, которая начинается обычно в возрасте 30—40 лет (дегенерация коры и базальных ганглиев) и проявляется в непроизвольных движениях, неправильной подергивающейся походке, характерных гримасах, замедленной, невнятной речи, ухудшении памяти, повышенной раздражительности, депрессии, слабоумии.

Сходны с этой болезнью и такие наследственные заболевания нервной системы, как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона (дрожательный паралич). Допуска-

175

ют, что такую же природу имеют шизофрения (грубое расстройство интеллектуальной деятельности) и маниакально-депрессивные психозы. Высокая наследственная предрасположенность к шизофрении не вызывает сомнения. Риск заболевания шизофренией у детей, где один из родителей болен шизофренией, 10-15 и 35-40%, если больны оба родителя. Существуют данные о высокой наследственной предрасположенности к эпилепсии, основным симптомом которой являются судорожные припадки.

3. Аномалии, связанные с хромосомными аберрациями, заключающимися в добавлении или утрате целой хромосомы или ее части. Типичным примером такого заболевания служит болезнь Дауна, выражающаяся в задержке умственного и психического развития. Больной имеет 47 хромосом вместо 46, свойственных нормальному человеку. Наличие лишней хромосомы обусловливает синтез избыточного количества фермента, необходимого для построения белков головного мозга.

Группу заболеваний с ранним нарушением интеллекта объединяют под термином олигофрения. При этом хромосомные мутации могут выражаться в изменении числа хромосом, их структуры или краткого изменения гаплоидного набора. И всегда они сопровождаются тяжелыми формами умственной отсталости в сочетании с различными пороками развития.

Л. Г. Романова и Л. Г. Калмыкова (1981) выдвинули гипотезу о генетической природе психических болезней. Они полагают, что доминантные мутации должны приводить к поражению или дисфункции строго ограниченных структур мозга. Приуроченность данного психического дефекта к определенным жестким мозговым системам дает возможность понять не только мозговые механизмы психических расстройств, но и определенные аспекты нормального поведения.

Генетика свойств нервных процессов. Первым, кто обратил внимание на необходимость изучить генетическую природу свойств основных нервных процессов (их силы, уравновешенности и подвижности), был И. П. Павлов в процессе разработки им физиологической базы для определения типов нервной системы животных.

176

В дальнейшем отечественные ученые (Л. В. Кру-шинский, 1946; В. К. Красусский, 1963) доказали генетическую детерминированность силы возбудительного процесса, а В. К. Федоров (1971) показал зависимость от генотипа материнского организма такого свойства, как подвижность нервных процессов.

М. Е. Лобашев обратил внимание на наследование такого фундаментального свойства нервной системы, как возбудимость, которая определяет действие генов, детерминирующих отдельные поведенческие акты.

Ученики М. Е. Лобашева создали стройную систему взглядов на нейрохимическую и молекулярную детерминацию поведения (Н. Г. Лопатина, В. В. Пономарен-ко, 1987).

Исследования позволили вычленить эффект отдельного гена, вносящего основной вклад в формирование порога нервно-мышечной возбудимости, а также установить его идентичность с определенным локусом хромосомы. Более того, эти же гены участвуют в наследственной детерминации пороговых характеристик нервной системы в целом. У видов, пород и рас животных, имеющих высокую нервно-мышечную возбудимость, наблюдали и более высокую пищевую возбудимость и более высокие показатели силы возбуждения. Основой такой общности генетических механизмов могут быть функциональные или структурные особенности клеточных мембран и связанных с ними ферментов, определяющих характер протекания внутриклеточных процессов (В. В. Пономаренко, 1970).

Генетическая детерминация особенностей обучения. Выведены линии крыс, различающихся по обучаемости в сложном лабиринте: способные крысы ориентировались лучше по пространственным ориентирам, а неспособные — по зрительным. Большое значение при этом имеет характер мотивации: способные крысы сильнее мотивируются голодом, а неспособные — в защитно-оборонительных ситуациях.

Вклад каждой из скрещиваемых линий в свойства обучаемости конкретного поколения и особи неодинаков. М. П. Садовникова-Кольцова (1928) предположила наличие у крыс трех групп генов, детерминирующих способ-

177

ность к обучению: гены двигательной активности, гены эмоции страха и гены ориентировочно исследовательского инстинкта. Однако корреляция этих свойств со способностью к обучению не всегда проявляется, и в настоящее время рассматривают эти комбинации признаков как носящие фенотипический характер.

Наследственную основу различий в обучении М. Е. Лобашев предполагал искать в генетически детерминированных особенностях безусловных рефлексов, и прежде всего в уровне пищевого рефлекса как основного модулятора функциональной активности нервной системы. Показано наличие генетических корреляций между уровнем функциональной активности нервной системы и способностью к выработке условных рефлексов (В. В. Пономаренко).

Ю. С. Дмитриевым (1981) было установлено, что порог возбудимости и скорость образования оборонительных условных рефлексов проявляют сходный характер наследования (рис. 25). Вероятно, в основе лежит мно жественный эффект какой-то общей группы генов.

178

В число контролируемых им признаков поведения следует отнести ориентировочно-исследовательскую активность, общую двигательную активность и уровень эмоционального статуса. Последние могут участвовать в наследственной обусловленности условнорефлекторных форм поведения. Ген, контролирующий вышеназванные признаки, идентичен гену, определяющему содержание биологически активных соединений в плазме крови, серотонина и норадреналина в тканях гипоталамуса (А. Оливерио и др., 1973; Ю. С. Дмитриев, 1981).

Таким образом, множественное влияние одного и того же гена может заключаться в контроле порога возбудимости нервной системы, содержания нейроактивных соединений и способности к обучению (образованию оборонительных условных рефлексов).

Генотип и анатомические особенности мозга. Благодаря трансплантации появилась возможность экспериментального изменения массы мозга. Пересадка африканской рыбке-теляпии среднего мозга от донора увеличила общую массу мозга реципиента и одновременно улучшила ее интеллектуальные способности: рыбка успешно выполняла задачи по различению и переделке сигнального значения раздражителей, что до операции делала с трудом.

К настоящему времени получено значительное число убедительных аргументов, которые позволили приписывать особую роль структурам гиппокампа в процессах обучения и памяти. В процессе начальных этапов обучения в нейронах гиппокампа наблюдается более интенсивное включение меченых белков (Р. Хиден, 1972). Ухудшение способности к обучению соответственно связывают с нарушением синтеза специфических белков нервной ткани (типа S-100). Если в наследственной обусловленности структурных признаков и способности к обучению участвуют общие гены, то генетическая изменчивость одного из признаков повлечет за собой изменения и в уровне проявления второго. Оказалось, что изменчивость синапсов на клетках гиппокампа значима для наследственно обусловленного уровня активации этих нейронов. Причем число окончаний мшистых волокон на дендритах пирамидных клеток находится в

179

определенной связи со способностью мышей к образованию оборонительных условных рефлексов. Между числом терминалеи на базальных дендритах и уровнем осуществления условных рефлексов существует высокая отрицательная корреляция. Высокий уровень условно-рефлекторной деятельности коррелирует с многочисленностью синапсов на апикальных дендритах пирамид гиппокампа. Последнее связывают с тем, что создаются лучшие условия для проявления состояния длительной активации гиппокампа, что обеспечивает его участие в процессах обучения и запоминания.

Структурные изменения распространяются и на другие отделы мозга: у крыс с высоким уровнем условно-рефлекторной деятельности обнаружена большая ширина сенсомоторной области коры, большие размеры зубчатой фасции, мозолистого тела с большим числом миелинизированных волокон. Генетически детерминированные структурные особенности захватывают и лим-бическую систему мозга (Н. И. Дмитриева и др., 1983, 1985): а) у хорошо обучающихся крыс увеличивается ширина лимбической коры; б) увеличивается размер клеток ядер гипоталамуса и амигдалы; в) увеличивается число глиальных клеток свода по сравнению с животными с низким уровнем возбудимости и скорости образования условных рефлексов.

Л. В. Крушинский (1977) считает, что избыточное количество нейронов мозга — необходимое условие для полноценного восприятия окружающей среды и формирования адекватных поведенческих реакций.

Генотип и нейрохимия мозга. Наследование свойств обучаемости по материнской линии позволяет обратить внимание на значение не только ядерного аппарата нервных клеток, но и всего цитоплазматического содержимого. Реализация генетической информации, закодированной в молекуле ДНК в ядре нервной клетки, осуществляется при непосредственном участии химических факторов самой цитоплазмы клетки. Помимо широко известных первичных химических посредников-нейромедиаторов, с помощью которых информация передается к нервной клетке и активирует ее в соответствии с присущей ей собственной генетической программой,

180

в настоящее время в самостоятельную категорию метаболических факторов выделены вторичные посредники (мессенджеры). В первую очередь к ним относят циклический аденазинмонофосфат (цАМФ), выполняющий функцию универсального клеточного регулятора.

Нейромедиаторы и пептидные гормоны выступают по отношению к клетке в качестве сигналов. Эти сигналы воздействуют на мембрану клетки и способствуют образованию из АТФ вторичных посредников — цАМФ, который стимулирует более чем 200-кратное усиление воздействия на клетку внешнего для нее сигнала. ЦАМФ активирует соответствующие ферменты (протеинкиназы), обеспечивающие образование определенных белков. Эти рецепторные белки встраиваются в постсинаптическую мембрану клетки и способствуют высокой эффективности воздействия определенного сигнала на клетку.

Ионы кальция также относят к категории вторичных посредников, от которых зависят как пре-, так и постсинаптические процессы клетки и формирование ее электрической активности. Вслед за открытием рецептора кальция — белка кальмодулина было установлено, что он регулирует синтез и распад цАМФ.

Особое внимание обращают на стероидные гормоны, которые реализуют свои эффекты, минуя систему вторичных посредников. В отличие от пептидных гормонов стероидные гормоны уже имеют собственные возможности проникновения в нервную клетку, где они связываются непосредственно с ее ядром. Три основных фактора регуляции: вторичные посредники, ионы кальция и стероидные гормоны — взаимодополняют друг друга.

В. В. Пономаренко (1970) предложила гипотезу ней-роэндокринной регуляции процесса реализации генетической информации, согласно которой вторичные посредники и стероидные гормоны представляют собой интеграцию функций нервной и эндокринной систем на молекулярном уровне. Возможность регуляции активности генов в нервной системе возрастает в эволюции за счет увеличения как нейрональных, так и гормональных звеньев этой регуляции, а также онтогенетического влияния на эти звенья, включая весь приобретенный индивидуальный опыт.

181

Гетерохрония реализации генетической программы.

Признаки и свойства мозга, детерминируемые генетической программой, образуют так называемую консервативную наследственность вида. Она может отражаться в структурных или функциональных признаках, в константной последовательности этапов развития поведения. Эти признаки инвариантны для целого вида и возникли под действием стабилизирующего отбора. Динамика онтогенеза является удобной моделью для изучения закономерностей развертывания генетической программы. Например, изучение созревания восходящих возбуждений в кору мозга от ретикулярной формации, от зрительной системы и пр. позволяет представить ход развития врожденных матриц будущих поведенческих актов, формирующихся в процессе обучения (Ф. А. АтаМурадова, 1983). Особенность онтогенетического метода заключается во вмешательстве в гетерохронную активацию генома (гл. 5, § 18).

Биогенетическая последовательность стадий развития физиологических систем отражает стадийное действие генных факторов различного эволюционного возраста. Активность генов каждой стадии развития, формирующей соответствующий фенотипический признак, создает необходимый генетический фон и включает новые системы генов следующей стадии. Например, созревающие первыми структуры восходящих корковых возбуждений прокладывают путь для других компонентов поздно созревающих структур.

П. К. Анохин (1968) подчеркивал опережающее активирование специфической генетической системы, определяющей стадийность развития, и раннее включение нейрональных функций как системного процесса. Так, синхронизация активности в популяциях нейронов, объединяющихся в рано созревающие ансамбли, отражает системный характер активации генетической программы. Установлена первичность созревания неспецифических восходящих в кору возбуждений. Вначале созревает более древняя холинергическая форма проведения, которая обусловливает первичную реакцию гиперсинхронизации. Затем добавляется адренергический механизм, заменяющий гиперсинхронизацию характерной для

182

взрослого десинхронизацией (Ф. А. Ата-Мурадова, 1983). При этом подчеркивается жесткость генетической за программированности данных феноменов, что свидетельствует об известной инвариантности соответствующих генных интеграции и об их значительном историчес ком возрасте.

Одной из иллюстраций такого положения могут служить эксперименты с пересадкой (трансплантацией) мозговой ткани у амфибий. Пересадка закладки головного мозга между зародышами разных видов бесхвостых амфибий, значительно различающихся по поведению, показывает, что поведение в основном определяется трансплантированным мозгом (Л. В. Полежаев, 1983). Например, прошедшие метаморфоз остромордые лягушки с пересаженным им мозгом жабы-чесночницы демонстрируют поведение жабы-чесночницы: ползают на брюхе, выкапывают в земле ямки и зарываются в них.

§ 24. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ КАК ВНУТРЕННИЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ ПОВЕДЕНИЯ

Принимая в качестве необходимого фактора целенаправленного поведения наличие биологической потребности, И. П. Павлов указывал, что нелепо было бы отрицать субъективный мир, как и психологию — науку, изучающую явления этого субъективного мира. Проблема ставилась так: каковы те внутренние состояния животных, которые придают их поведению целенаправленный характер. Некоторые ученые полагали, что желания, побуждения, предшествующие действию и определяющие его, составляют движущие силы или мотивы действия. |Термин мотивации буквально означает то, что-вызывает движение. Этот термин долгое время не использовался в физиологии и входил исключительно в лексикон психологов.

Мы уже отмечали (см. гл. 4), что первоначальный смысл iuia и i шнкт—это побуждение к действию. Еще И. М. Сеченов полагал, что животное стремится

183

удержать, продлить приятное чувственное возбуждение и, наоборот, избавиться от действия раздражений, сопровождающихся неприятными ощущениями. Таким образом, мотивации оказывались поставленными в прямую и двустороннюю взаимозависимость от эмоций. И. М. Сеченов ввел категорию «желаний», куда он относил голод, жажду, половое чувство. На этих желаниях и строятся «страстные психические рефлексы», по Сеченову, которые сопровождаются томительными отрицательными переживаниями, а сами действия, то есть удовлетворение страстного желания, имеют положительный характер.

«Жизненные потребности, — писал И. М. Сеченов, — родят хотения, и уже эти ведут за собой действия; хотение тогда будет мотивом или целью, а движение — действием или средством достижения цели... Без хотения как мотива или импульса движение было бы вообще бессмысленно».1

И. П. Павлов указывал на значение основных влечений — голода, жажды, полового чувства в возникновении «рефлекса цели». Вся жизнь, вся ее культура делается рефлексом цели, который является важнейшим фактором жизни, начиная с капитальнейшей области — воспитания.

Этологи назвали целенаправленное поведение аппе-тентным, куда включались все случаи поискового поведения пищи — полового партнера, материала для постройки гнезда и т. д. В изучении эндогенных пусковых механизмов поведения большая роль отводилась гормональным системам. Еще в 1923 г. А. А. Ухтомский подчеркивал роль гормональных механизмов в первичном возникновении некоторых доминантных состояний, которые в дальнейшем могут воспроизводиться и модулироваться условнорефлекторными механизмами.

Физиологические потребности. Известно, что нормальный уровень обмена веществ и энергии может поддерживаться только при определенном содержании в организме ряда продуктов жизнедеятельности, при их постоянном потреблении, накоплении и разрушении.

1 Сеченов И. М. Изб. произв. М., АН СССР, 1952. Т. 1. С. 516.

184

Увеличение или снижение содержания этих продуктов в организме существенно меняет его жизнеспособность. Приобретенные в процессе эволюции механизмы саморегуляции обеспечивают организму поддержание концентрации этих веществ во внутренней среде на относительно постоянном уровне (гомеостаз). Этот уровень основных жизненно важных веществ в организме характеризуется как определенные константы внутренней среды. К таковым относятся уровень содержания в крови питательных веществ, ее газового состава, осмотического давления, температуры и пр.

В результате непрерывного обмена веществ внутренние константы крови имеют тенденцию к колебаниям (гомеокинез), но восстанавливаются до требуемого уровня задолго до наступления существенных сдвигов в обмене веществ. Однако такой автоматический саморегулирующийся механизм (с внутренним контуром обратной связи) действует в определенных пределах и с разной скоростью. Но в тех случаях, когда отклонение от нормальных констант становится слишком значительным и не поддается коррекции с помощью автоматической саморегуляции, вступают в действие более высокие уровни, связанные с потреблением определенных веществ из внешней среды или выведением продуктов обмена из организма. Эти более высокие уровни саморегуляции (с внешним контуром обратной связи) достигаются благодаря целенаправленному поведению.

Любой живой организм может существовать лишь при периодическом потреблении из внешней среды питательных веществ, воды, минеральных солей и т. д. Такие состояния получили название первичных физиологических потребностей.

Однако термин «потребность» может трактоваться и более широко. Исходя из представлений В. И. Вернадского и А. А. Ухтомского о присущей живой системе тенденции самосохранения и саморазвития, П. В. Симонов (1987) предлагает под потребностью рассматривать специфическую (сущностную) силу живых организмов, обеспечивающую их связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития, как источник активности живых систем в окружающем мире.

185

П. К. Анохин (1968) и К. В, Судаков (1971, 1986) в

исследовании проблемы потребности исходят из общебиологического принципа выживания как конечной цели любого поведения животных.

Истинная метаболическая потребность возникает в тканях организма, однако сигнализация о ней генерируется прежде всего в специальных высокочувствительных рецепторах. Восприятие потребности происходит нервным и гуморальным путем, а соответствующая нервная сигнализация адресуется в специальные подкорковые отделы мозга и прежде всего в ядра гипоталамуса — важнейшего отдела промежуточного мозга (рис. 26). Возбуждение этих и связанных с ними центров и формируют состояние мотивации. Приведем два основных определения этого термина.

Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение  животного  на  удовлетворение  исходной

186

потребности (К. В. Судаков, 1971). Соответственно потребностноинформационный подход к пониманию деятельности мозга позволяет считать, что мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению (П. В. Симонов, 1987).

Если первое определение мотиваций в большей мере адресуется к первичным физиологическим потребностям, то второе объясняет целенаправленный характер поведения во всем разнообразии его психофизиологических проявлений.

Виды мотиваций. Если исходить из определения поведения как формы жизнедеятельности, которая меняет вероятность и продолжительность контакта с объектом удовлетворения имеющейся у организма потребности (П. В. Симонов, 1979), то вся наша жизнь представляется как непрерывная цепь формирующихся целей и их достижений или неудач.

Превращение актуализированной потребности из побуждения в цель и составляет содержание процесса мотивации целенаправленного поведения.

Наиболее распространенная классификация видов мотиваций предложена Н. Миллером (1960). Он выделяет низшие, или первичные мотивации, называя их также инстинктивными или висцеральными. Эти же состояния И. П. Павлов рассматривал как основные влечения и относил к ним голод, жажду, страх, половое чувство. К ним же могут быть отнесены и наиболее примитивные состояния, которые побуждают к актам мочеиспускания, дефекации и т. д.

Вторую группу мотиваций составляют высшие или вторичные мотивации, которые приобретаются в течение индивидуальной жизни и, хотя и строятся на основе генетически заданных потребностей, в значительной мере опираются на накопленный индивидуальный опыт. Сюда могут быть отнесены все виды мотиваций, которые возникают по законам условного рефлекса.

Методы изучения биологических мотиваций. Одним из основных внешних проявлений мотиваций является

187

целенаправленное поведение. Предложенная П. К. Анохиным (1932) методика свободного выбора пищи животным оказалась весьма демонстративной, ибо предпочтение животным определенного вида пищи (мясо, молоко, солевой раствор и пр.) свидетельствовало о наличии соответствующей исходной мотивации.

Условно-рефлекторная методика позволяет придать различным внешним агентам функции сигналов получения определенных видов пищи или воды и тем самым определить степень соответствия внешней сигнализации естественно или искусственно сформированной внутренней мотивации.

Например, у собаки вырабатывают условные рефлексы в форме побежки на сигнал стука метронома 60 ударов в минуту к левой кормушке, в которой всегда подается пресная пища, а на сигнал 120 ударов в минуту — к правой кормушке, побежка к которой подкрепляется пищей разной степени солености. Определив предельную степень солености пищи, которую поедает животное (солевой порог), собаку переводят на искусственную солевую диету с одновременным ограничением воды. Естественно, что чем длительнее содержание животных на солевой диете, то есть чем сильнее мотивация жажды, тем реже становятся побежки животных по сигналу «соленого» к правой кормушке.

Наконец, такие побежки прекращаются вовсе, хотя к левой «пресной» кормушке побежки сохраняются на прежнем уровне (И. П. Никитина, 1985).

Измерить мотивацию непосредственно не представляется возможным, поэтому используют косвенные приемы. Мотивация может возникнуть вследствие длительного лишения животного воды либо введения в желудок через фистулу солевого раствора, либо кормления животного сухой пищей. Оценить уровень мотивации жажды можно несколькими способами (рис. 27): путем измерения общего объема выпитой животным воды, частоты нажатия на рычаг для получения питьевого подкрепления или предельного количества хинина, добавленного в воду, при котором животное еще продолжает ее пить.

Электрическое раздражение определенных нервных центров, расположенных в гипоталамической области,

188

сопровождается не только возникновением первичных мотиваций, но и соответствующим поведением, ведущим к их удовлетворению. Так, например, у крыс предварительно вырабатывают условный рефлекс нажатия на рычаг, за которым следует пищевое подкрепление. При раздражении латеральной гипоталамической области даже накормленные крысы снова начинают нажимать на рычаг (Н. Миллер, 1960).

Особый интерес для физиологии мотиваций представляют эксперименты с самораздражением (Олдс, 1958). Оказалось, что раздражение определенных структур головного мозга (прежде всего ядер гипоталамуса) через вживленные электроды приводит к тому, что животное начинает нажатием на рычаг само включать ток, чтобы наносить себе раздражения. Эти мотивации обладают значительной энергетической силой, и животные готовы преодолевать сложные препятствия ради достижения эффекта самораздражения.

Физиологические теории мотивации. Первая группа теорий мотивации основана на представлении о сигнализации от периферических органов тела. В. Кеннон (1932, 1934), Д. Хебб (1949) полагали, что мотивации определяются стремлением организма избежать неприятных эмоциональных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Животное утоляет жажду, чтобы избавиться от неприятной сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка, и т. д.

Дальнейшие поиски привели к созданию другой группы теорий, в которых основное внимание уделялось гуморальным факторам мотиваций. Так, голод связывался с возникновением так называемой голодной крови, то

189

есть крови с существенным отклонением от обычной разницы в концентрации глюкозы в артериальной и венозной крови. Это и рассматривалось в качестве первопричины «голодных» сокращений желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях, что может оцениваться специальными рецепторами (осмо- и волюмрецепторы). Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.

Для оценки справедливости гуморальных теорий мотиваций существенный интерес представляют наблюдения за двумя парами сросшихся близнецов-сакро-пагов, выполненные Т. Т. Алексеевой (1958). У этих близнецов была общая система кровообращения и раздельная центральная нервная система. Верхняя часть пищеварительного тракта у них также была раздельной. Оказалось, что кормление одной из девочек, а значит равномерное распределение питательных веществ в кровеносной системе обоих близнецов, никогда не приводило к насыщению второй девочки. Наоборот, у нее длительное время могла поддерживаться потребность в пище. Эти наблюдения, а также многочисленные наблюдения на животных показали, что гуморальные факторы не могут быть первопричиной возникновения биологических мотиваций.

По-видимому, как возникновение мотиваций, так и их удовлетворение имеет множественный генез, в основе которого лежит нейрогуморальный механизм периферического и центрального уровней.

В самих мозговых структурах обнаружены чувствительные нервные клетки, специализированные на восприятии колебаний в содержании определенных химических веществ, а также физических параметров питающих их жидкостей. Основным аппаратом, содержащим такие центральные рецепторы, является гипоталамус. И. Стеллар (1954), выдвинув гипоталамическую теорию мотиваций, полагал, что гипоталамус и является вместилищем «центрального мотивационного состояния».

Рассмотрим для примера некоторые гипоталамические механизмы жажды. Во-первых, в латеральных ядрах

190

гипоталамуса обнаружены осморецепторы, детектирующие осмоляльность циркулирующей крови. Во-вторых, введение в латеральный гипоталамус солевого гипертонического раствора вызывает усиление потребления воды сверх физиологических потребностей (похожую реакцию вызывает и электрическое раздражение этих же структур). В-третьих, повреждение латерального гипоталамуса нарушает регуляцию водного баланса, а повреждение переднего гипоталамуса и преоптического ядра полностью устраняет способность к потреблению воды, не лишая, однако, животных возможности принимать пищу. И наконец, в-четвертых, раздражение «питьевой» зоны гипоталамуса провоцирует целый комплекс поведенческих реакций, связанных с поисками воды.

Хорошо известно, что прекращение питья наступает задолго до того, как восстановятся физиологические константы крови. Показано также, что ни растяжение желудка, ни всасывание воды не имеет решающего значения в регуляции потребления воды. По этому поводу высказывается наиболее вероятное предположение — прекращение приема воды наступает в результате обратной связи от рецепторов ротовой полости, с помощью которой отмеряется количество поглощенной воды, и через амигдалу тормозится реакция питья (Н. Миль-нер, 1973).

Теперь рассмотрим некоторые теории мотивации голода, которые связывают это состояние опять же со структурами гипоталамуса. Наиболее последовательные поиски ведутся Б. К. Анандом и Д. Р. Бробеком (1951), которые считают, что в латеральном гипоталамусе располагается центр питания, а в медиальном гипоталамусе — центр насыщения. Авторы допускают, что центры питания и насыщения находятся в реципрокных отношениях. Потребление пищи определяется тормозными влияниями латеральной области на медиальную.

С. П. Гроссман (1960—1969) вводил в гипоталамус накормленных крыс биологически активные вещества. Введение в латеральный гипоталамус адренергических веществ (в отличие от холинергических) вызывало усиленное потребление пищи. Введение же холинергических веществ провоцировало питьевые реакции. При этом

191

возникал целый комплекс ранее заученных водо- и пищедобывательных двигательных реакций.

Сегодня является бесспорным положение о том, что гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных аппаратов пищевого поведения.

Лимбический уровень (включая гипоталамические и ретикулярные механизмы) обеспечивает лишь примитивно организованные, лишенные выраженной целенаправленности типы пищевого поведения, так называемые пищевые автоматизмы. Направленный же поиск пищи, ее оценка и выбор, а также формирование избирательного аппетита требуют участия коры больших полушарий головного мозга. Следовательно, только объединенное участие гипоталамуса, лимбических образований и коры головного мозга формирует целостное пищевое поведение животных.

При этом исключительная роль гипоталамуса не вызывает никаких сомнений: этот отдел мозга как комплексный детектор физиологических дисбалансов (температуры, питательных веществ, воды, гормонов, минеральных солей) играет доминирующую роль в отношении путей использования ресурсов организма. Практически ни одну функцию организма нельзя себе представить вне прямой или косвенной зависимости от гипоталамуса.

Работами К. В. Судакова (1971, 1986) было показано, что каждое мотивационное возбуждение строится на основе специфических химических механизмов, активирующих влияния подкорковых мотивационных центров на кору головного мозга. Введением центральных адренолитиков (аминазина) удается избирательно заблокировать активацию коры при болевом раздражении. Активация же коры головного мозга при пищевом возбуждении голодных животных избирательно блокируется холинолитическими веществами.

Наряду с вышесказанным существует и крайняя точка зрения П. Мак-Лина (1970) о жесткой привязке мотиваций к аппаратам лимбической системы. Он считает, что в гипоталамусе локализованы эмоционально окрашенные поведенческие реакции, связанные с рефлексами избегания, нападения, поиска, добывания пищи, воды и пр. В амигдале сосредоточены мотивации голода, жажды,

192

защиты от внешних вредных влияний. Перегородка связана с половым поведением. Противоположной позиции, которая кажется нам более справедливой, придерживается Р. Л. Аисааксон (1978), который отмечает, что не существует одиночных анатомических образований для одиночных поведенческих функций, как не существует единых поведенческих функций, которые могли бы быть приурочены к анатомическим образованиям таким образом, чтобы эти функции оказывались полезными в любых обстоятельствах и при всех внешних условиях.

Доминирующее мотивационное возбуждение. В каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, то есть величины отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных агентов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер доминанты заключается в ее инертности, устойчивости, длительности. В этом ее большой биологический смысл для организма, который стремится к удовлетворению биологической потребности в случайно и постоянно меняющейся внешней среде. В физиологическом смысле такое состояние доминанты характеризуются определенным уровнем возбудимости центральных структур, обеспечивающей их высокую отзывчивость и «впечатлительность» к разнообразным воздействиям. Но однажды проявленная доминирующая мотивация возобновляется и живет даже в порядке чисто нервно-рефлекторного фактора. Поэтому наряду с консервативным началом в доминирующей мотивации как векторе поведения содержится и динамическое начало, поскольку из множества новых подкрепляющих впечатлений происходит непрерывный подбор «пригодного», нужного, имеющего непосредственную связь.

Первичный очаг возбуждения при формировании доминирующих биологических мотиваций (голод, жажда, секс) возникает в гипоталамических образованиях мозга (Р. А. Павлыгина, 1956). Эти первичные очаги, в свою очередь, ведут к появлению вторичных очагов в других

193

отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Кора головного мозга с ее непрерывной и разномодальной активацией располагает всеми предпосылками для создания в ней вторичных очагов стационарного возбуждения. Принципиальным отличием таких очагов от первичных является исходная причина их возникновения. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре больших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой конвергенции к ним множества суммирующихся здесь сенсорных влияний.

Рассмотрим несколько конкретных примеров. Содержание животных на длительной солевой диете, формирующее у них мотивацию жажды, создает в латеральном гипоталамусе очаг повышенной возбудимости к вкусовым и висцерохимическим раздражениям (А. С. Ба-туев, Б. Г. Гафуров, 1988). Снимается же подобный очаг введением в организм дополнительных количеств жидкости.

Итак, мотивационное возбуждение, обусловленное преобладающей потребностью организма, формирует в гипоталамусе первичный очаг повышенной возбудимости, обладающий свойствами доминантного очага. Благодаря этому доминантному очагу быстро образуются условнорефлекторные связи с теми или иными факторами окружающей среды (вторичные очаги), которые по своей функциональной значимости могут быть сравнимы с эндогенными механизмами самого мотивационного состояния (рис. 28).

Нейрофизиология мотиваций. К. В. Судаков (1986) сформулировал основные положения

194

о принципах нейрофизиологического обеспечения доминирующих мотиваций: 1. Любая биологическая мотивация обусловлена соответствующей метаболической потребностью и носит системный характер. 2. Потребность трансформируется нейрогуморальным путем в возбуждение гипоталамических центров, которые активируют другие структуры мозга, в том числе и кору больших полушарий. 3. Корковые и лимбические структуры мозга оказывают специфические для каждой мотивации нисходящие возбуждающие и тормозные влияния на гипоталамические мотивационные центры. 4. Каждое мотивационное возбуждение представляет собой специфическую клеточную и молекулярную интеграцию корково-подкорковых структур. Избирательное возбуждение одних структурных образований сочетается с избирательным торможением других.

Мотивационные возбуждения существенно меняют конвергентные и дискриминационные способности нейронов разных отделов мозга. Например, раздражение пищевого центра латерального гипоталамуса приводило к тому, что нейроны сенсомоторной коры, ранее не отвечавшие на световые, звуковые и гуморальные раздражения, приобрели способность реагировать на них. С другой стороны, нейроны коры, не отвечавшие ранее на введение кроликам морковного сока, начинали реагировать на эти раздражения после стимуляции центра «голода» латерального гипоталамуса. Создается впечатление, что мотивационное возбуждение «настраивает» нейроны различных областей мозга на подкрепляющие воздействия.

Мотивационное возбуждение находит свое выражение в специфическом распределении межимпульсных интервалов и образовании характерной пачечной активности (рис. 29). Эта активность усиливается при возрастании потребности, при возникновении препятствий к удовлетворению доминирующей мотивации. Достижение же цели поведенческого акта сменяется в нейронограмме регулярной активностью.

Возбуждения, поступающие в мозг при подкреплении, адресуются к различным нейронам и оставляют «след» в их деятельности, формируя сложную нейроди-

195

Рис  29

Типичный характер нейронной активности у кролика (по К В Судакову, 1986)

Под нейронограммои — гистограммы распределения межимцульсных интервалов А — у голодного кролика, В — у накормленного кролика

намическую констелляцию. С ней и происходит сравнение параметров достигнутых результатов.

В. Г. Зилов (1978) показал, что в формировании различных биологических мотиваций участвуют одни и те же нейромедиаторы, однако в различных комбинациях в разных структурах мозга, что свидетельствует о специфической нейрохимической интеграции конкретного мотивационного возбуждения. Последнее проявляется также и в общей чувствительности отдельных нейронов к нейромедиаторам и олигопептидам (К. В. Судаков, 1986). Способность ряда пептидов (ангиотензин II, бета-липо-протеин, пентогастрин и др.) при внутрижелудочковом введении избирательно продуцировать или подавлять определенные биологические мотивации открывает путь к изучению молекулярной интеграции мотивационного возбуждения.

§ 25. РОЛЬ ЭМОЦИЙ

В ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

Под эмоциями подразумевают субъективные реак цип животных и человека на внутренние и внешние раздражения, проявляющиеся в виде удовольствия или неудовольствия, страха, гнева, тоски, радости, надеж ды, грусти и т. п.

Термин «эмоция» употребляется в разных смыслах, например: 1) для обозначения субъективных ощущений,

196

которые можно изучать только путем непосредственного Самонаблюдения (интроспекции); 2) для обозначения экспрессивных проявлений при наблюдении за другими особями или 3) для описания сложного поведения типа драки, побега и т.д. Благодаря эмоциональному возбуждению создается эмоциональная окраска текущего поведения, происходит субъективная оценка ситуации.

Если эмоцию рассматривать как форму отражения действительности, как процесс, регулирующий отношения субъекта с внешней средой, то психическое и физиологическое в эмоциях выступает как две стороны единой нервной деятельности.

В эмоциях есть субъективное, но нет идеального, ибо внешний мир отражается не в виде образов, а в виде переживаний субъективных состояний (Г. X. Шингаров, 1971).

На определенном этапе эволюции возникновение ощущений обогащается свойствами переживаемости и возникает то, что именуют субъективным. Отражение психикой внутреннего состояния организма в виде субъективных переживаний служит предпосылкой возникновения субъективных образов.

Животным, так же как и человеку, присущи принципиально схожие процессы отражения с субъективным отношением организма к окружающей его среде. Первичные витальные эмоции (страх, ярость, боль и пр.) не являются прерогативой человека, а унаследованы им в процессе эволюционного развития.

Эмоции и мотивации. До сих пор нет четкого мнения о том, различаются эти два субъективных состояния организма или отражают просто разные оттенки одного и того же процесса. И. П. Павлов не проводит резкого разграничения между эмоциями и мотивациями и часто употребляет эти термины как синонимы. И эмоции, и мотивации И. П. Павлов рассматривал как проявление функционального состояния мозга в связи с действием раздражителей внешней или внутренней среды.

Один из учеников И. П. Павлова польский физиолог Ю. М. Конорски (1970) также не находит различий между этими явлениями и считает, что они регулируются единой мозговой системой с помощью драйв-рефлексов

197

(драйв — настроение, побуждение, мотив), которые подготавливают работу исполнительной системы мозга. Систему, контролирующую эти драйв-рефлексы, он называет эмотивной или мотивационной.

И. С. Бериташвили (1966) полагает, что эмоции теснейшим образом связаны с удовлетворением трех основных потребностей: пищевой, защитной и половой. Он подчеркивает, что не сам по себе голод, а то эмоциональное возбуждение, которое возникает при представлении пищи, является побудительной причиной пищевого поведения. Значит, в основе мотивационной деятельности лежит эмоциональное возбуждение.

П. К. Анохиным (1968) выдвинуто, по существу близкое представление. Он считает, что мотивационное возбуждение сопровождается эмоциональными отрицательными состояниями (жажды, голода, страха и пр.), которые и мобилизуют организм к быстрому и оптимальному удовлетворению потребности. Удовлетворенная потребность сопровождается положительной эмоцией, которая и выступает как конечный подкрепляющий фактор.

В последнее время Д. Биндра (1969) развивает концепцию об общности нейрофизиологического содержания мотиваций и эмоций. Не найдя различий между этими явлениями, Биндра выдвигает концепцию о «центральном мотивационном состоянии», возникающем в результате побудительных внешних или внутренних стимулов. Это состояние формирует избирательное внимание к определенному классу побудительных стимулов.

Другие исследователи разграничивают мотивации и эмоции. П. Юнг (1943) считает, что эмоция берет начало в психологической ситуации, но не является результатом внутриорганизменных сдвигов, побуждающих, например, к удовлетворению голода. П. В. Симонов (1970) полагает, что эмоции представляют собой самостоятельный мозговой механизм, играющий специфическую роль в организации поведения.

А. В. Вальдман (1972) придерживается мнения, что эмоции индуцируются преимущественно внешними, а мотивации — внутренними стимулами. Мотивационное поведение имеет организованный характер, а эмоциональное — не организовано. Эмоции имеют психогенную

198

природу, а мотивации — эндогенно-метаболическую. Эмоция возникает на базе сильной мотивации, если существуют затруднения в ее удовлетворении. Эмоция может возникать как следствие взаимодействия мотивов, конфликта в планах их осуществления. Эмоции соответствуют такому снижению уровня адаптивных возможностей организма, которое наступает, когда мотивация является слишком сильной по сравнению с реальными возможностями субъекта. Значит, существует оптимум мотивации, за пределами которого возникает эмоциональное поведение.

Теории эмоций. Ч. Дарвин (1872) создал биологическую концепцию эмоций, основанную на сравнительном исследовании эмоциональных выразительных движений у млекопитающих. Эти движения рассматривались как рудимент целесообразных инстинктивных действий, сохраняющих в какой-то степени свой биологический смысл и вместе с тем выступающих в качестве биологически значимых сигналов для особей не только своего, но и других видов. Эти выразительные движения (гнев, страх, радость и др.) и особенно мимические реакции относились к врожденным проявлениям эмоций.

Согласно теории П. К. Анохина (1968), эмоции возникли в эволюции как субъективные ощущения, позволяющие животным и человеку быстро оценивать различные внутренние потребности, действие на организм внешних факторов, результаты поведенческой деятельности и, наконец, удовлетворение внутренних потребностей. Как правило, любая потребность сопровождается эмоциональным переживанием отрицательного характера. Оно стимулирует животное и человека к активной деятельности, направленной на удовлетворение данной потребности. Удовлетворение любой потребности сопровождается эмоциональным переживанием положительного характера, то есть вызывает чувство удовлетворения и санкционирует успех поведенческой деятельности. Ассоциированная с успешным завершением действия положительная эмоция закрепляется в памяти и начинает выполнять важную роль в механизмах формирования целенаправленной деятельности. Неоднократное удовлетворение потребности, окрашенное положительной

199

эмоцией, способствует обучению соответствующей деятельности, а повторные неудачи в получении запрограммированного результата вызывают торможение неэффективной деятельности и поиски новых, более успешных способов достижения цели. Эмоциональные воздействия усиливают, удлиняют и углубляют фиксацию следов от раздражений, что помогает адекватному реагированию на внешние сигналы.

В прошлом известной популярностью пользовалась так называемая периферическая теория эмоций Джеймса— Ланге. Согласно этой теории эмоция является вторичным явлением, основанным на приходящих в мозг сигналах об изменениях в мышцах, сосудах, внутренних органах при выполнении поведенческого акта, вызванного эффективным раздражителем. Суть своей теории Джеймс выразил формулой: «Мы чувствуем печаль, потому что плачем, мы боимся, потому что дрожим». Причем каждый вид эмоционального переживания жестко детерминирован определенным набором вегетативных реакций.

Исследования В. Кеннона, Ч. Шеррингтона, Д. Хебба и других показали, что висцеральные проявления эмоций являются вторичными по отношению к мозговому психическому состоянию.

В качестве противопоставления «периферической» теории был предложен ряд «центральных» теорий эмоций. В. Кеннон (1927) и В. Бард (1934) выдвинули таламическую теорию эмоций, которая помещает первичный аппарат для проявления эмоций в таламус. Таламические эмоциогенные центры испытывают тормозящее влияние коры головного мозга и немедленно дают разряд, как только освобождаются от кортикальных влияний. При этом условии ощущение получает определенную эмоциональную окраску. Эти же процессы являются причиной эмоциональных выразительных движений. Таким образом, таламус рассматривается как резервуар эмоционального напряжения.

Под влиянием новых факторов все большую силу и убедительность приобретала лимбическая теория. Хорошо известный синдром Клювера—Бьюси, выражающийся в снижении эмоциональной реактивности, наблюдался

200

у обезьян после разрушения некоторых глубоких структур мозга: грушевидной доли, миндалины, гиппокампа. Такой же синдром « послушного поведения и бесстрашия » наблюдался у больных с поражениями височных отделов коры и подлежащих глубоких структур мозга.

В 1937 г. И. В. Пейпец, основываясь на клинических наблюдениях, предположил, что в коре больших полушарий должен быть центр, интегрирующий переживания и эмоциональные реакции, который он гипотетически помещал либо в поясную извилину, либо в гип-покамп. Затем он присоединил к этим образованиям передние таламические ядра и гипоталамус. Все эти структуры и функционально, и морфологически связаны между собой и получили в дальнейшем название «круга Пейпеца», по которому циркулируют «эмоциональные процессы».

П. Мак-Лин (1949) предложил теорию «лимбической системы», или «висцерального мозга», куда он включил ряд корковых, подкорковых и стволовых структур, обладающих общими конструктивными и функциональными свойствами. По мнению П. Мак-Лина, лимбическая система получает информацию от внутренних органов и интерпретирует ее в «терминах эмоций», то есть организует эмоциональное возбуждение и экспрессии. П. Мак-Лин резюмировал свою идею так: различие между новой корой и лимбической системой такое же, как различие между «мы чувствуем» (лимбическая система) и «мы знаем» (неокортекс).

Широкое использование электроэнцефалографии в изучении мозга привело к открытию неспецифических функций ретикулярной формации ствола и других отделов мозга. С этим периодом тесно увязано появление активационной теории эмоций Д. Б. Линдслея (1960), которая приписывала основную эмоциогенную функцию активирующей ретикулярной системе ствола мозга.

Выраженная эмоциональная реакция возникает лишь при диффузной активации коры с одновременным включением гипоталамических центров промежуточного мозга (рис. 30). Основным же условием появления эмоциональных реакций является наличие активирующих влияний из ретикулярной формации при ослаблении коркового

201

контроля за глубокими структурами мозга и, прежде всего, лимбической системы.

В. Р. Гесс (1932) на основании метода раздражения составил карты подкорковых эмоционально-мотиваци-онных зон при раздражении гипоталамуса, а Е. Бовард (1958), развив эти исследования, предположил существование двух реципрокных гипоталамических эмоциональных систем: эмоционально-положительной в передних и латеральных ядрах гипоталамуса и эмоционально-отрицательной — в задних и медиальных его отделах.

С этим тесно связано открытие так называемых подкрепляющих структур мозга положительных и отрицательных (Д. Олдз, X. Дельгадо и др.). Смысл его состоит в том, что электростимуляция этих структур дает такой же эффект, как соответствующий безусловный раздражитель. К системе структур положительного подкрепления относят перегородку, латеральный гиполатамус, медиальный переднемозговой пучок. К системе структур отрицательного подкрепления относят центральное серое вещество, медиальный гипоталамус, миндалину. В методике самораздражения животное, нажимая на педаль, само посылает в мозг электрический ток. Например, при стимуляции положительных подкрепляющих зон мозга

202

формируется условный рефлекс на нажатие педали, которое может осуществляться сотни и тысячи раз подряд, а при стимуляции отрицательных зон — условный рефлекс избегания педали. Это обстоятельство и послужило основанием для предположения о закреплении за структурами положительного подкрепления положительных эмоций удовольствия, а за структурами отрицательного подкрепления — отрицательных эмоций отвергания (аверсии). Эти структуры могут находиться в антагонистических отношениях.

В связи с тем, что метод стимуляции и самостимуляции нашел широкое применение в разнообразных исследованиях, появляется особая осторожность при интерпретации полученных результатов. Уже давно было отмечено существование так называемого псевдоаффективного рефлекса или феномена «ложной ярости», то есть реакции, напоминающей по внешнему проявлению типичную эмоциональную реакцию, но не сопровождающуюся действительным возникновением эмоционального состояния. Вероятно, сами по себе аффективные реакции при точечной стимуляции разных зон мозга еще не являются показателями наличия истинной эмоции. Кроме того, надо принимать во внимание не стереотипность, а наоборот, чрезвычайную вариабельность самой аффективной реакции, зависящей не только от топографии электродов и параметров раздражающего тока, но и от всей окружающей ситуации (X. Дельгадо, 1966; Е. Валенштейн, 1969).

А. В. Вальдман (1972) высказывается в пользу отсутствия строгой ч< жесткой» связи определенного типа эмоций с конкретными морфологическими аппаратами мозга. Эмоциональная реакция при стимуляции мозга — это производное многих внутренних и внешних факторов. Поэтому эмоции как психические функции не являются строго фиксированной в мозговых системах формой поведения, а базируются как на врожденных, так и на приобретенных механизмах. Следовательно, попытка топографического распределения эмоций в головном мозгу, как и других психических функций, является отголоском локализационизма. В этой связи вопрос о субстратах эмоций теряет смысл, если исследователь не диффе-

203

ренцирует субстрат «эмоционального переживания», структуры, связанные с «выражением эмоций», и системы, осуществляющие «запуск» эмоциональных реакций.

Поэтому предлагается различать «эмоциональное состояние» от «эмоциональных реакций» даже у животных (рис. 31). Под эмоциональным состоянием (эмоциональным переживанием) понимается субъективное переживание, отражающее отношение данного индивидуума к окружающему миру и к самому себе.

Возникающие же параллельно изменения в соматической и висцеральной сфере, которые сопровождают эмоциональное состояние, обозначаются как эмоциональное выражение (или выражение эмоции).

Если для человека внутренний компонент эмоционального переживания очевиден, то применительно к животным мы можем судить о его существовании только по внешним эмоциональным проявлениям, которые являются видоспецифичными и определяются позой,

204

мимикой, формой движения, положением шерсти, хвоста, ушей и т. д.

А. В. Вальдман (1972) с помощью фармакологических подходов доказал, что при стимуляции мозга имеется возможность провоцировать эмоциональные реакции без соответствующего эмоционального состояния, которое предварительно купируется транквилизирующими дозами психотропных веществ. С другой стороны, активация модулирующих структур лимбической системы может вызывать отчетливые сдвиги эмоционального состояния, нарушающие адекватность реагирования, но не находящие прямого внешнего проявления.

Легче контролируемая, но по существу аналогичная закономерность наблюдается у человека. В лаборатории Н. П. Бехтеревой разработан способ терапевтического воздействия на мозг больного человека слабым постоянным током через интрацеребральные электроды. В. М. Смирнов (1976) показал, что при электростимуляции различных глубоких структур мозга наряду с яркими эмоциональными вспышками проявляются «мнимые эмоции» — эмоциональные психологические автоматизмы, возникающие в связи с вызванной изолированной активностью какого-то мозгового звена системы эмоций.

Попытка раздельного анализа эмоциональных процессов приводит к заключению о том, что эмоции как формы психического состояния вовсе не обязательно должны быть сопряжены с действием. Длительность проявления, инертность эмоционального состояния — одна из характерных свойств эмоций. Человек может переживать сильные эмоции, не совершая никаких действий путем их волевого торможения, при этом, однако, вегетативные компоненты эмоций обычно не удается подавить, так как они мало подвержены произвольной регуляции. Будучи включенными в обеспечение доминантного характера действия, эмоции могут включаться во все звенья условнорефлекторного процесса, выступая в качестве условного сигнала или компонента центрального замыкательного механизма, или фактора подкрепления, или, наконец, как полноправный компонент ассоциативного процесса (рис. 32).

205

П. В. Симонов (1964, 1987) пытается объединить по-требностно-мотивационный и информационный факторы генеза эмоций, понимая под эмоциями отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности (ее качества, величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта.

Правило возникновения эмоции представляется в виде структурной формулы:

Э = П (ИН - ИС), ...,

где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; П — сила и качество актуальной потребности; (ИН - ИС) — оценка вероятности удовлетворения потребности на основе врожденного и приобретенного опыта; ИН — информация о средствах, необходимых для удовлетворения потребности; ИС — информация о существующих средствах, которыми реально располагает субъект.

Перечисленные переменные являются определяющими, необходимыми и достаточными факторами для возникновения какой-либо эмоции. Но кроме них следует иметь в виду также: 1) индивидуально-типологические особенности субъекта; 2) фактор времени, в зависимости

206

от которого эмоция приобретает характер кратковременного аффекта или длительного настроения, и 3) качественные особенности самой потребности. Соответственно эмоции, порождаемые социальными и духовными потребностями, принято называть чувствами.

Из «формулы эмоций» следует, что низкая вероятность удовлетворения потребности (ИН больше, чем ИС) ведет к возникновению отрицательных эмоций. Возрастание вероятности достижения цели в сравнении с прогнозом (ИС больше, чем ИН) порождает положительные эмоции.

Таким образом, отражательная функция эмоций совпадает с их оценочной функцией, поскольку цена всегда есть функция двух факторов: спроса (потребность) и предложения (возможность удовлетворить эту потребность). Эмоции выступают в роли своеобразной «валюты мозга», универсальной меры ценностей, а не просто эквивалента, функционирующего по принципу: вредно — полезно, приятно — неприятно.

С физиологической точки зрения эмоция есть активное состояние системы специлизированных мозговых структур, побуждающее изменить поведение в направлении минимизации или максимизации этого состояния.

В этом заключается регулирующая функция эмоций. Регулирующая (переключающая) функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотиваций, при выделении доминирующей потребности. Такова борьба между страхом и чувством долга, между страхом и стыдом и пр. Управление своими эмоциями предстает в качестве физиологических механизмов воли.

Своеобразной и весьма существенной функцией эмоций является их подкрепляющая функция, ибо сами эмоции могут выступать в качестве безусловного подкрепления. Было отмечено, что у крыс не удается выработать инструментальный условный рефлекс, если пищу вводили непосредственно в желудок через канюлю. Но этот же рефлекс легко вырабатывается, если к вводимой в желудок пище подмешивается морфин, быстро вызывающий у животного положительное эмоциональное состояние. Тот же горький на вкус морфин, введенный через

207

рот, переставал быть подкрепляющим фактором пищевого рефлекса, ибо сопровождался аверсией (С. Цитава, В. Трежиньер, 1976).

У мышей хорошо вырабатывается инструментальный условный рефлекс нажатия на рычаг, если это действие подкрепляется появлением в клетке другой мыши, немедленно атакуемой «исполнителем».

Таким образом, ни афферентация из полости рта, ни голодовое возбуждение сами по себе без одновременного сочетания с механизмом генераций положительных эмоций не может выполнить функцию подкрепления при образовании инструментального условного рефлекса. Побуждающим и подкрепляющим фактором может выступать эмоциональное состояние другой особи того же вида. В динамике социально-исторической эволюции это могло быть биологической основой способности человека к сопереживанию.

Первую стадию образования любого условного рефлекса, названную стадией генерализации, именуют также эмоциональной стадией. Именно в этот период наблюдается гипермобилизация вегетативной сферы организма. Если упрочение условного рефлекса сопровождается ослаблением эмоционального напряжения и переходом к строго избирательному реагированию на условный сигнал, то возникновение эмоций ведет ко вторичной генерализации: расширяется диапазон извлекаемых из памяти энграмм и снижаются критерии принятия решения при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Например, чем сильнее тревога, тем сильнее отвечает субъект на индифферентный сигнал, как на опасный. Доминантное реагирование целесообразно в условиях прагматической неопределенности. Способствующее доминантному реагированию эмоциональное напряжение зависит от размеров дефицита прагматической информации. Положительные эмоции как бы компенсируют недостаток неудовлетворенных потребностей и прагматической неопределенности. Компенсаторное значение эмоций заключается в их замещающей роли. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (возрастание вероятности) порождает положительную эмоцию.

208

В отдельных случаях переход к имитационному поведению характерен для эмоционально возбужденного мозга. Животное, не располагающее информацией для адекватного поведенческого акта, извлекает ее из примеров поведения других членов сообщества. Подражательное поведение — это пример компенсаторной функции эмоций на популяционном уровне.

Имея в виду системную организацию аппарата эмоций, построенного по принципу констелляции, П. В. Симонов особую роль отводит гиппокампу, гипоталамусу, миндалине и фронтальным отделам неокортекса (рис. 33). Предполагается, что в них представлены не отдельные потребности и эмоции, а операции, необходимые для генеза самых разных функциональных состояний.

Все стимулы, поступающие из внешней среды, подразделяются по принципу вероятности: с высокой вероятностью их подкрепления и с низкой вероятностью подкрепления. Гипоталамус участвует в самых ранних стадиях организации поведения и на более поздних его этапах, когда оформляется внешне реализуемый эмоциональный ответ. Миндалина участвует в выборе поведения путем «взвешивания» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Она вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних этапах, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с возможностью их удовлетворения и порождены соответствующие эмоциональные состояния. Прогнозиро-

209

вание вероятности удовлетворения потребности осуществляется с участием преимущественно «информационных» мозговых структур — гиппокампа и фронтальных отделов неокортекса. Однако если гиппокамп необходим для выполнения реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления, то фронтальная кора важна для организации поведения на сигналы высоковероятных событий.

Эмоциональный стресс. Под эмоциональным стрессом в самой общей форме понимают общую системную реакцию организма, развивающуюся на действие стресс-факторов (стрессоров). Оценка какого-либо воздействия, ситуации как негативных (отвергаемых) при невозможности избавления от них или неподготовленности механизмов «защиты» позволяет рассматривать эти факторы в качестве стрессоров. При этом надо иметь в виду, что не само по себе воздействие, а именно отношение к нему, негативная его оценка с сенсорной, психологической или социальной точки зрения является причиной эмоционально-стрессовой реакции организма (Вальдман и др., 1979). Главная сущность стресс-сигнала в его информативном значении, поэтому он оценивается в категории субъективного, личностного к нему отношения. Следовательно, типологические свойства субъекта, особенности эмоционального восприятия и эмоциональных свойств личности и определяют тип реагирования и направленность поведения.

В развитии стресса различают три стадии: 1. Стадия тревоги, возникающая при внезапном действии стрессора, проходит в форме шока как результата сильнейшего эмоционального возбуждения. 2. Стадия резистентности, подготавливающая организм к повышенной устойчивости к действию вредных факторов. Адаптация в основном осуществляется системой гипоталамус — кора надпочечников, так называемыми адаптивными гормонами, и прежде всего аденокортикотропным гормоном. 3. Стадия истощения, возникающая при продолжающемся воздействии стрессоров. Эта стадия еще именуется состоянием психической дезадаптации.

Приведем следующий пример из экспериментов с животными (М. А. Батуева, 1985). В одном ограниченном жилом помещении находятся два однопометных кролика, один из которых характеризуется преобладанием

210

пассивно-оборонительных реакций, а другой — реакциями активного нападения. Иными словами, имеет место типичный случай эмоционально-психологической несовместимости. Изоляция животных друг от друга позволила у каждого животного выработать двигательно-пищевые рефлексы. По критерию стабильности рефлексов и их количественных параметров животные не отличались друг от друга. В один из опытных дней животные были сведены вновь в общее жилое помещение. Спустя три дня совместного проживания у одного из кроликов (пассивного) исчезли условные рефлексы, тогда как у другого (активного) все осталось по-прежнему. Еще через три дня животные были вновь разведены в разные жилые клетки. Ежедневное тестирование показало постепенное в течение 6 дней медленное восстановление условных рефлексов у пассивного кролика. В данном случае в качестве стрессора выступает особь того же вида при наличии антагонистических взаимоотношений.

Максимальное напряжение механизмов защиты возникает в системе при прагматической неопределенности, угрожающей ситуации, при невозможности осуществления готовых программ деятельности, при необходимости срочного подбора новых вариантов поведенческих программ.

Наиболее реактивной из структур мозга является кора больших полушарий, а в ней — митохондрии и синапсы, особенно тормозные, а в самой нервной клетке — ферментные системы энергетического и медиаторного обмена.

Психотропные вещества, вмешиваясь в процессы «химической интеграции» нейронов, могут менять информационное значение сигнала для данного индивида. Длительное и эффективное психофармакологическое лечение изменяет и тот памятный след, который является основой психотравмирующей ситуации, и ведет к полному или частичному восстановлению нормальных психических функций. Одним из эффективных терапевтических приемов является активизация собственных компенсаторных механизмов мозга, направленных на устранение или ограничение патогенных процессов (М. М. Ха-нанашвили, 1972).

211

§ 26. ВОСПРИЯТИЕ ПРОСТРАНСТВА И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРИЕНТАЦИЯ

Теории рефлекторного отражения пространства. Ориентация животного во времени и пространстве осуществляется с помощью головного мозга с его внешними рецепторными аппаратами.

И. М. Сеченов особую роль в пространственном восприятии отводил двигательному аппарату и создаваемому им в головном мозгу «темному мышечному чувству». В непрерывной связи чувствования и движения И. М. Сеченов видел суть рефлекторного отражения пространства и времени. Особая роль мышечного аппарата обусловливается тем, что он является одновременно и рабочим органом, и периферическим отделом «чувствующего снаряда». Другим орудием И. М. Сеченов считал те раздражения, которые поступают в головной мозг из внешней среды благодаря деятельности сенсорных органов, как сочетанную и координированную деятельность специальных форм чувствования между собой и с двигательными реакциями организма.

В. М. Бехтерев (1884, 1896) также рассматривал механизм отражения пространственных отношений как взаимосвязанную деятельность органов равновесия с внешней рецепцией и двигательным аппаратом. Существенное значение он придавал кожно-мышечному чувству.

А. А. Ухтомский (1954) отмечал, что конкретное восприятие совершается всегда в пространстве и времени нераздельно, в хронотопе. При зрительной оценке предмета человек руководствуется не только зрительными и проприоцептивными (от мышц глаза) импульсами, но и одновременными рецепциями со слухового, вестибулярного и тактильно-проприоцептивного аппаратов.

Экспериментально установлено (Э. Ш. Айрапетьянц, А. С. Батуев, 1963), что пространственный анализ обеспечивается комплексом динамически увязанных между собой анализаторов и среди них в особенности — зрительного, вестибулярного, кожного и мышечного. Интеграция комплекса и его реинтеграция в случае повреждения

212

обеспечиваются при непременном участии высших ассоциативных систем мозга.

Исключительность пространственно-различительной функции какой-либо одной сенсорной системы противоречит экспериментальным данным (Б. Г. Ананьев, 1961).

Концепции И. С. Бериташвили о пространственной ориентации и А. А. Ухтомского об интегральном образе. И. С. Бериташвили предложил концепцию психонервного поведения, которое регулируется целостным «представлением» о внешней среде или образом той внешней среды, в которой находится и действует животное. В понятие образа среды входят все объекты внешнего мира, которые имеют связь с биологически мотивированным состоянием животного. На основе первого знакомства со средой животное вырабатывает определенные «представления» («гипотезы» по Я. Кречевскому) об ее организации и использует их в форме поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Это составляет тот уровень эвристической деятельности мозга в новых ситуациях, который прогрессивно развивается в ходе эволюции и на его основе формируются жесткие условно-рефлекторные программы автоматизированного поведения (Т. А. Натишвили, 1987).

А. А. Ухтомский (1924) разработал концепцию об интегральном образе. Простое ощущение, отмечал А. А. Ухтомский, есть в сущности абстракция, более или менее полезная аналитическая фикция, тогда как реальный и живой опыт имеет дело с интегральными образами. Всякий интегральный образ является продуктом пережитой доминанты.

Итак, имея биологическую потребность в пище, животные и человек, однократно столкнувшись с возможностью ее получения, сразу же формируют комплексный образ местонахождения пищи (И. С. Бериташвили). По А. А. Ухтомскому, это первая стадия развития доминанты, когда она «привлекает» к себе самые разнообразные внешние рецепции. По И. П. Павлову, это стадия генерализации условного рефлекса, которая протекает по механизмам доминанты. Генерализация условного рефлекса создает обобщенный пространственный образ сре-

213

ды, который при наличии высокого уровня мотивации фиксируется в памяти, то есть формирует конкретное представление.

Образное поведение — это самый первый этап индивидуального обучения. Дальнейшее развитие поведения может происходить двумя путями. Либо организм из множества пространственных факторов среды извлекает такие, которые с наибольшей вероятностью приведут к удовлетворению текущей биологической потребности. В этом случае формируется прочная временная связь между ограниченным набором сигналов и соответствующей поведенческой реакцией — вырабатываются стабильные специализированные условные рефлексы и организм переходит на режим автоматического управления.

Но допустим и другой путь развития индивидуального поведения, детерминантой в котором остается тот же образ, но прочно зафисированный в энграмме памяти. Что побуждает организм формировать поведение по этому, второму пути, который представляет собой стадию закрепившейся доминанты? Во-первых, высокий уровень мотивации, а во-вторых, низкая вероятность ее удовлетворения. При однократном подкреплении пищей очень голодного животного организм не в состоянии оценить вероятность повторного получения пищи в аналогичной ситуации. Однако в связи с тем, что естественная среда чаще всего создает именно такую ситуацию, то есть не может гарантировать высокую вероятность удовлетворения потребности в постоянно меняющейся обстановке, естественный отбор жестко зафиксировал в эволюции свойство не только воспринимать комплексное воздействие окружающей среды, но и быстро фиксировать его в виде целостного образа. В дальнейшем будет достаточно лишь одного компонента, чтобы репродуцировать целый образ и направить поведение сообразно этому образу.

Эти два крайних механизма поведения (которые моделируются в лабораторных условиях) подразумевают в естественной среде и наличие соответствующих механизмов. Они строятся на сложных взаимоотношениях обоих детерминант: как вероятностной программы (то есть интегрального образа), создающей вектор поведения, так

214

и автоматизированных условных рефлексов, обеспечивающих адаптивный характер реализации этой программы в знакомой пространственной ситуации.

Феномен мысленного вращения объектов. В психологических исследованиях на человеке было установлено (Шепард, 1924) наличие образного представления внешнего пространства. В основу был положен феномен мысленного вращения. Испытуемым предъявлялись пары рисунков трехмерных объектов, различающиеся своей ориентацией (рис. 34). Испытуемые должны были решить, являются рисунки идентичными или зеркальными копиями.

Оказалось, что время реакции возрастает с увеличением угла, на который один из элементов пары повернут относительно другого. Испытуемый производит мысленное вращение одного из элементов пары до геометрического его совмещения со вторым и на основании этого заключает об их идентичности или неидентичности. Причем в процессе мысленного вращения сохраняется значительная доля образной информации об объекте. Такое образное представление реальности можно также назвать аналоговым представлением (Т. А. Натишвили, 1987).

Есть основания предполагать, что аналогичные мозговые процессы могут осуществляться и высшими млекопитающими. Шепард приводит следующее наблюдение. Овчарка доставала длинную палку, переброшенную через забор, в котором отсутствовала вертикальная доска.

Рис. 34

Пары изображений пространственных объектов, предъявляемые испытуемым в опытах по мысленному вращению объектов (по Т. А. Натишвили, 1987) Верхняя пара — идентичные объекты, повернутые относительно друг друга в плоскости экрана; средняя  — идентичные объекты, повернутые относительно друг друга в трех измерениях; нижняя — зер кальные конфигурации одного и того же объекта Испытуемые должны установить, какие пары являются идентичными изображениями одного и гого же объекта, а в каких использованы зеркальные кон фигурации данного объекта.

215

Собака проникла в щель, схватила в зубы палку и, повернувшись, двинулась назад к отверстию. В последний момент она вдруг остановилась и после некоторой паузы повернула голову на 90°. Держа палку в таком положении, она свободно пролезла через щель в заборе.

Концепция когнитивных карт. Под когнитивными (познавательными) картами понимается процесс, благодаря которому организм приобретает некое подобие топологической карты той местности, в которой он обитает. Когнитивная карта — это динамический образ, способный к изменениям и уточнениям на основании информации об изменении среды либо при изменении местонахождения в ней самого субъекта (Е. Толмен, 1948).

Д. С. Олтон (1979) разработал тесты, с помощью которых было показано, что крысы способны запоминать точное местонахождение пищи в пространстве и направление к нему независимо от исходной стартовой позиции.

Один из широко распространенных приемов для изучения когнитивного картирования состоит в использовании двенадцатилучевого радиального лабиринта (рис. 35). Коридоры оборудованы входными и выходными дверцами, открывающимися в центробежном направлении. В конце каждого из них помещается пища. Каждый выбор начинается с центра платформы, затем животное идет в один из коридоров, опускается вниз, и цикл вновь повторяется. Повторное посещение коридора не сопровождается пищевым вознаграждением. Получение наибольшего

216

количества пищи достигается одноразовым посещением всех 12 коридоров, то есть поведением, строго соответствующим когнитивной пространственной карте.

Наблюдение за поведением животных в таком лабиринте позволило установить определенные закономерности, получившие название стратегий поведения, или гипотез. Концепция поведенческих стратегий или гипотез противостоит идее о случайном переборе животным различных реакций (метод проб и ошибок). Я. Кречевский (1932) допускал, что животное не поступает наугад, а формирует и проверяет серии «гипотез» для решения задачи.

Наиболее обоснованно представление о существовании трех основных стратегий решения животными задач пространственной ориентации. Первая — использование когнитивных карт местности, вторая — поиск опорных внешних ориентиров и третья — поиск на основе последовательности собственных двигательных реакций. Первые две стратегии являются аллоцентрическими (стратегии места), основанными на пространственной топологии среды. Третья стратегия получила название эгоцентрической (стратегия ответа); она основана на отношении между элементами пространства и положением и перемещением тела животного в этом пространстве. Если подобные стратегии и существуют, то они постоянно сменяют друг друга и часто выступают в смешанной форме даже в процессе реализации одной поведенческой задачи.

Анализ поведения крыс в двенадцатилучевом лабиринте выявил закономерности, именуемые поведенческими тактиками (Е. А. Рябинская, 1987). Так, например, крысы посещают коридор, более удаленный от коридора, который они посещали до этого. Кроме того, крысы чаще выбирают коридор, расположенный справа или слева по отношению к коридору, который они только что покинули.

Э. Хониг (1978) предлагает для анализа поведения в сложных пространственных условиях выделять рабочую память (запоминание информации, необходимой только в пределах одного опыта) и референтную память (запоминание информации, регулярно повторяющейся во всех опытах). И тот и другой виды пространственной памяти подразумевают участие обоих видов стратегий поведе-

217

ния, аллоцентрической и эгоцентрической. Участие собственно двигательного компонента весьма велико, хотя животные способны прогнозировать возможные последствия самых различных движений, даже таких, которые имеются лишь «в плане», но еще никогда не выполнялись (Т. А. Натишвили, 1987).

Нейрофизиологические корреляты пространственного восприятия. Специальными опытами на крысах было показано, что их поведение в радиальном лабиринте зависит от целостности гиппокампальной системы. Ее нарушение не приводит к дефициту аллоцентрической пространственной локализации, но приводит к дефициту оперативной памяти, по которой отбираются коридоры лабиринта.

Заднетеменная кора представляет собой часть нервного аппарата, специализированного для анализа и запоминания взаимного пространственного расположения предметов.

Интересная картина выявляется при оценке активности нейронов гиппокампа при ориентации крыс в коридорах радиального лабиринта (О. Кифи, 1976; Дж. Олтон, 1987). Отдельные нейроны гиппокампа возбуждались при нахождении животного в определенных лучах лабиринта (рис. 36). Некоторые нейроны возбуждались особенно сильно, когда крыса находилась в специфическом участке и в

218

определенной ориентации относительно лабиринта (рис. 37). Поворот лабиринта в системе внешних ориентиров не менял специфичности «нейронов места» в отношении идентифицируемых участков лабиринта. На активность нейрона не влияло ни отвлечение внимания животного, ни голодное или сытое его состояние, ни тип поведения животного в этом участке лабиринта. Такие свойства клеток формируются очень быстро — не позднее, чем через 10 мин после попадания животного в новую обстановку. И раз сформировавшись, такие клетки оказываются весьма стабильными в отношении собственного пространственного рецептивного поля. По-видимому, нейроны гиппокампа участвуют в узнавании места и соотнесении его с координатами какой-то пространственной карты на основе алло-центрической системы пространственной локализации, то есть опять же в реализации оперативной памяти.

В исследовании на овцах с регистрацией активности нейронов нижневисочной коры было обнаружено восприятие зрительного изображения головы представителей своего же вида, но снабженных рогами (К. Кендрик, Б. Болдвин, 1987) (рис. 38). Из этих опытов делается

219

Рис. 38

Ответы нижневисочной области коры у овцы, отвечающие на предъявления изображений (по К. М. Кендрику и Б. А. Болдвину, 1987)

Приведены ответы одиночной клетки на последовательное предъявление разных стимулов Момент предъявления обозначен черной горизонтальной линией. Видно, что нейрон реагирует резким усилениел* импульсной активности на изображения, в кото рых присутствуют рога. Величала ответа зависит от величины рогов

220

вывод об участии нижневисочной коры в восприятии целостных пространственных образов, имеющих отношение к социальному поведению животных.

Предполагают существование у млекопитающих мозговой системы, выполняющей функцию пространственной ориентации (Л. И. Францевич, 1986): нижневисочная кора — узнавание зрительных ориентиров, гиппокамп — узнавание топологии ориентиров в пространстве, теменная кора — установление взаимного расположения ориентиров, префронтальная кора или ее аналоги — запоминание и расчет действий в установленной системе координат тела.

§ 27. ВРЕМЯ КАК ФАКТОР ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

Адаптивное значение суточных ритмов. Цикл сон-бодрствование. Вся жизнедеятельность организмов, обитающих на Земле, определяется ритмическими процессами, колебаниями физиологической активности систем, составляющих живой организм.

Цикличность всех природных процессов связана с вращением Земли вокруг собственной оси, что и определяет смену дня и ночи, то есть суточную периодичность, суточные или циркадные ритмы. Применительно к животному организму циркадный ритм характеризуется закономерной сменой интенсивности физиологических обменных процессов и поведения в целом. Таким образом, жизнедеятельность организма подчиняется внешним часам, внешним датчикам времени.

Большинство млекопитающих не рождаются с готовым суточным ритмом, а постепенно приспосабливаются к нему, то есть вырабатывают собственный внутренний ритм. Чем быстрее и полнее животное сформирует свой внутренний ритм, тем оно имеет больше шансов в борьбе за существование.

Из внешних факторов, которые формируют циркад-ную ритмику, на первое место ставят уровень освещенности и связанные с ним другие виды сигнализаций, влияющие более всего на деятельность нервных цент-

221

ров, регулирующие состояние гормональной сферы и интенсивность обмена веществ.

Внутренние циркадные ритмы («биологические часы») могут быть очень устойчивыми и поддерживаться без непосредственного периодического влияния на организм факторов внешней среды. Например, если отделить летучую мышь (животное с четко выраженным ночным образом жизни) от остального стада и поместить в изолированную камеру, то в часы активности всего стада в пещере у нее можно наблюдать резкое усиление обмена веществ, повышение температуры тела, учащение дыхания, общее повышение возбудимости (А. Д. Слоним, 1970).

Таким образом, реально существует внутренний суточный ритм организма, а смена сна и бодроствования — это одно из его проявлений.

Сон это адаптация, проявляющаяся в подавлении активности в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (температуры и т. д.) и максимальной опасности со стороны хищников. Выделяют хорошо и долго спящих животных, у которых мало врагов или которые изготовляют безопасные убежища {макаки, хищники, суслики). С другой стороны, существуют мало спящие животные с меньшей длительностью парадоксального сна. Это объекты, которые часто служат добычей другим хищникам, ибо не имеют безопасных убежищ (морские свинки, кролики, копытные).

Наряду с таким объяснением ряд исследователей признает восстановительную функцию сна: сон как бы снижает ежедневные метаболические затраты, навязывая организму отдых, являясь выражением внутренней инстинктивной потребности (Н. И. Моисеева, 1986).

Существует ли сон у беспозвоночных, сказать трудно, хотя их активность испытывает определенные колебания и периодически возникают состояния, похожие на сон. В подобных случаях правильно говорить о смене периодов активности и покоя.                                        ,

Сон животных бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования и полифазный — с частыми

222

сменами периодов сна и бодрствования в ночные и дневные часы.

У некоторых видов животных трудно выделить определенный период сна. Ученые стали сомневаться, что обязательным внешним проявлением сна следует считать неподвижность животных. Например, акулы всю жизнь находятся в движении, а дельфины вынуждены подниматься на поверхность каждые полторы минуты для забора воздуха. Жвачные животные во время сна держат голову прямо, у них открыты глаза, и они продолжают жвачку.

Эволюция сна. Весь период сна по показаниям ЭЭГ разделен на два сменяющих друг друга и резко различающихся состояния, которые именуются медленноволно-вым, медленным (ортодоксальным) сном и быстровол-новым, быстрым, или парадоксальным, сном.

В эволюции позвоночных выделяют три этапа в формировании цикла «бодрствование-сон» (И. Г. Кармано-ва, 1977).

I этап — у рыб и амфибий обнаружены формы покоя как первичные адаптации к дневной и ночной освещенности. Дневную и ночную формы покоя у этих животных рассматривают как сноподобные состояния, или первичный сон. Эти формы покоя у рыб и амфибий выполняют, вероятно, функцию защиты и пассивного отдыха.

// этап связан с заменой первичной формы сна качественно новой формой покоя, именуемой промежуточным сном. Этот этап характерен для рептилий и репти-леподобных млекопитающих, медленноволновой сон которых лишен еще парадоксальной стадии.

III этап состоит в усложнении структуры сна у птиц и млекопитающих. Возникновение гомойотермности, значительное развитие головного мозга создали предпосылки для очередного приобретения в виде появления двустадийного сна: медленного и парадоксального.

Наиболее древним признаком сна являются частота сердечного ритма, тип дыхания и характер тонуса соматических мышц. Биоэлектрические показатели медленноволновой и парадоксальной стадий сна возникают гораздо позднее в эволюции.

223

Исследователи полагают, что медленноволновой и парадоксальный сон — два совершенно самостоятельных состояния. Парадоксальная фаза сна — это аналог закрепившегося в эволюции состояния сторожевого бодрствования. Возбудимость мезэнцефалической ретикулярной формации в стадии парадоксального сна оказывается повышенной по сравнению с медленным сном (Т. Н. Ониани, 1974).

Теории сна. Природа сна как наиболее загадочного состояния организма интересовала ученых с древних времен.

Ранее других сформировалась сосудистая (циркуляторная или гемодинамическая) теория сна. Причем одни ученые связывали наступление сна со снижением кровотока в мозге, другие — с его усиленным кровенаполнением. Современные исследования показали, что в течение сна действительно происходит колебание кровенаполнения мозга.

В конце XIX века возникла гистологическая теория сна, согласно которой чувствительные нейроны во время сна втягивают свои окончания и таким образом как бы предотвращают воздействие внешнего мира на организм. В прямом смысле эта гипотеза не подтвердилась.

Наиболее распространены гуморальные теории сна. Началось с поисков веществ, накапливающихся во время деятельности организма: обеднение клеток кислородом, накопление диоксида углерода, карбоновых, молочных кислот, холестерина. Р. Лежандр и X. Пьерон (1910) считали, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена, накапливающихся вследствие утомления (гипотоксины). Собакам долгое время не давали спать, а затем забивали, экстрагировали вещества из мозга и вводили другим собакам. У последних развивались признаки крайнего утомления и возникал глубокий сон. То же наблюдалось при «переносе» сыворотки крови или спинномозговой жидкости (ликвор).

В 1965 г. Ж. Монье использовал препарат с перекрестным кровообращением у двух кроликов, то есть кровь от мозга одного кролика попадала в туловище другого и наоборот. Если у одного из кроликов раздражали участки мозга, вызывающие сон, то второй кролик тоже

224

засыпал. Это можно было бы объяснить переносом каких-то «веществ сна». Действительно, во время сна в мозгу обнаружено избыточное накопление ряда биологически активных веществ — ацетилхолина, гамма-аминомасляной кислоты, серотонина. Исследования в этом направлении активно продолжаются.

Однако гуморальной теории сна противоречат наблюдения над сросшимися близнецами, обладающими общим кровообращением, но с раздельной центральной нервной системой. Одно из таких наблюдений проведено в Москве (Т. Т. Алексеева, 1959): сон у близнецов наступал неодновременно — одна голова спит, а другая бодрствует.

Другое наблюдение проведено в Ленинграде (В. М. Уг-рюмов и др., 1964) на близнецах-краниопагах. Авторы отмечают, если один ребенок успевал заснуть, а другому заснуть помешали, то сон у него длительно не наступал и он успевал и поиграть, и поплакать; другой ребенок продолжал спать. На 3-м году жизни дети четко выражали отношение к предстоящему сну. После обеда один из малышей охотно бы шел спать, а другой сопротивлялся и кричал: «Не хочу в комнату, не хочу спать». Однако во время сна одного из них другой вел себя тихо, как бы щадя сон брата. Такие наблюдения сильно пошатнули гуморальную теорию сна, но отвергать ее полностью все же казалось преждевременным.

Уже в середине XIX в. все большее распространение имеют нервные теории сна.

Один путь исследований — это изучение так называемого центра сна, существование которого в ядрах гипоталамуса у животных утверждал швейцарский физиолог В. Гесс (1933). У больных с пораженным гипоталамусом также отмечалась повышенная сонливость: у раненого солдата осколок снаряда находился на уровне гипоталамуса, а попытка извлечь осколок пинцетом вызывала мгновенный глубокий сон.

Наблюдения и эксперименты подобного рода пытаются объяснить и с другой точки зрения, а именно: сон наступает в результате нарушения проведения информации из внутренней среды, в чем решающую роль отводят именно гипоталамусу.

225

И. П. Павлов не соглашался со взглядами Гесса о подкорковой природе сна, отдавая предпочтение корковым механизмам. Он рассматривал сон как следствие иррадиации торможения, распространяющегося по коре больших полушарий, и находил много общего между активным условнорефлекторным сном и условным внутренним торможением.

Сегодня с несомненностью установлена корково-подкорковая локализация структур управления сном. П. К. Анохин (1945) считал, что лобные доли коры мозга, заторможенные во сне, высвобождают от своего непрерывного тормозного контроля гипоталамические структуры. Последние, активные в течение сна, блокируют прохождение импульсов через таламус, вызывая своеобразную функциональную деафферентацию коры больших полушарий.

Другие ученые полагают, что блокада активирующей системы и усиление синхронизирующих воздействий на кору от таламуса и ствола могут рассматриваться как решающее условие для наступления сна.

Все большее внимание начинает привлекать так называемая информационная теория сна (Н. Винер). Согласно этой теории, в течение дня мозг накапливает огромную информацию, усвоение которой затруднено, а часть ее не имеет отношения к долговременным задачам. Если кратковременная память заполняется днем, то ночью часть содержащейся в ней информации переписывается в долговременную память. Особенности процессов переработки информации требуют отключения от сигналов внешнего мира. Эта теория хорошо объясняет особенности организации психических процессов человека во время сна (см. гл. 9), хотя и оставляет без объяснения ряд противоречащих ей явлений. Исходя из этих позиций, трудно объяснить, например, почему у новорожденных детей существенно преобладает парадоксальная стадия сна.

Структура сна высших млекопитающих. Сонное состояние мозга характеризуется возникновением в ЭЭГ «сонных веретен» (12-16 колебаний в 1 с) и синхронизированными крупными медленными волнами ЭЭГ в дельта-диапазоне. Такая стадия сна и получила название

226

медленноволнового или ортодоксального сна. Это состояние мозга периодически в течение ночи заменяется быстрой низкоамплитудной десинхронизированной активностью (до 30 колебаний в 1 с), которая напоминает ЭЭГ человека и животных во время бодрствования. Так как при этом сон не прерывается, а по некоторым показателям становится даже более глубоким, то эта фаза сна в отличие от предыдущей получила наименование парадоксального или быстрого сна. Смена быстрого и медленного сна происходит через равные промежутки времени со средней длительностью 90 мин.

Парадоксальный сон ярко представлен у новорожденных, и лишь спустя несколько дней возникают симптомы медленного сна и устанавливается периодичность смены этих двух состояний мозга на протяжении ночи. Одной из характерных черт быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз (рис. 39). Одновременно с этим возникают изменения в скелетно-мышеч-

227

ной системе. Тонус мышц особенно сильно снижается в период быстрого сна. На этом фоне возникают различные движения усов, ушей, хвоста, подергивания лап, лизательные и сосательные движения и т. д.

Различия между быстрым и медленным сном отчетливо видны по анализу вегетативных функций. Так, в период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления, общие движения туловища, а в быстром сне возникает «вегетативная буря» — учащается и становится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается артериальное давление, усиливается гормональная активность. Весьма существенно, что при этом активность мотонейронов спинного мозга резко заторможена.

Несомненно, что быстрый сон — это совершенно особое, по сравнению с медленным сном, состояние мозга.

Лишение животных парадоксального сна делает их возбудимыми, раздражительными. Это приводит впоследствии к компенсаторному увеличению продолжительности парадоксального сна и «вхождению» в него, минуя обычную промежуточную стадию медленноволнового сна.

Известная независимость быстрого и медленного сна подтверждается и различиями в их физиологической и химической природе. Установлено, что структуры, ответственные за медленный сон, находятся в каудальной части мозгового ствола, главным образом — в продолговатом мозге. Наличие сходных гипногенных структур было установлено также и в задней части моста.

В других исследованиях показано, что поведенческие и ЭЭГ-проявления парадоксальной стадии сна связаны с активацией структур в области моста. Это, прежде всего зона голубого пятна, а также ретикулярные и вестибулярные ядра. В стадии быстрого сна возникают в гиппокампе периоды тета-ритма, которые связывают с вегетативными сдвигами и движениями глаз (Т. Н. Ониани и др., 1970).

М. Жуве (1967) развивает гипотезу о моноаминергической регуляции стадий сна. По его представлениям медленноволновый сон регулируется серотонинергической системой ядер шва в продолговатом мозге (рис. 40, В),

228

ибо им установлена прямая зависимость сна от функциональной активности этих мозговых образований и общего уровня серотонина и его обмена. Катехоламинергические нейроны голубого пятна и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антагонистическая система, ответственная за возникновение быстрого сна и состояния бодрствования (рис. 40, А, В).

Существуют указания на особую роль глиалъных элементов во время сна. Н. Н. Демин и др. (1978) полагают, что одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются пластические репарационные процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных структур мозга. Активные конформационные изменения в мембранах нейронов при парадоксальном сне предназначены для ликвидации так называемой усталости синаптического проведения и являются одной из причин своеобразия ЭЭГ при данном функциональном состоянии.

Биологическое значение быстрого сна продолжает оставаться неразрешенной проблемой. Это видно даже из краткого перечня возможных функций этого физиологического состояния (С. Хартман, 1967): 1) нейтрализация токсических веществ, накопившихся во время деятельности; 2) генерация квазисенсорных импульсов, стимулирующих развитие мозга; 3) восстановление функциональной организации рабочих механизмов мозга, угнетенных

229

в течение медленного сна; 4) подготовка к переходу в состояние бодрствования; 5) освобождение от накопившейся необработанной информации; 6) передача сообщения из оперативной памяти в долгосрочную; 7) организация сновидений и текущей адаптации организма к условиям среды.

Сезонные ритмы поведения. Наряду с циркадными ритмами поведение живых организмов подчинено также сезонным колебаниям окружающей среды, при которых изменяются условия питания, температуры, влажности, солнечного режима и т. д. Наиболее известные формы сезонного поведения проявляются в миграциях и кочевках, в явлениях зимней и летней спячки, а также в разнообразной деятельности по постройке гнезд и убежищ. Главными факторами при этом являются режим освещения и температура, а в качестве комплекса ответных реакций выступает изменение гормональной активности, осуществляющей запуск репродуктивного цикла.

Сезонная периодика поведения оказывается чрезвычайно устойчивой. Так, например, было отмечено, что австралийский страус в заповеднике Аскания Нова откладывает яйца в условиях нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. Завадовский, 1930).

Миграционная деятельность животных приурочена к определенным сезонам года. Перелет птиц, миграция рыб, крупных млекопитающих связаны прежде всего с сезонными изменениями условий питания и характеризуются всеми чертами врожденного поведения, которому присущи некоторые общие черты, такие как изменения стадных отношений, изменения в функции нейросекреторной системы, изменения характера терморегуляции, накопление жира в предмиграционный период.

Понижение температуры среды рассматривают в качестве одного из внешних сигнальных факторов для миграции птиц. Само явление разделяется на два периода: 1) стимуляция и поддержание собственно миграционной активности; 2) ориентация птиц при перелете. В. Р. Дольник предполагает, что и суточные, и сезонные ритмы имеют под собой эндогенную основу и являются проявлением функционирования «физиологических

230

часов» организма. Отсчет времени в случае сезонных ритмов опирается прежде всего на закономерные колебания активности гипоталамогипофизарной системы, хотя детали этих механизмов остаются неясными.

Самостоятельный интерес представляет собой проблема пространственной ориентации птиц во время перелетов. Хотя сами по себе навигационные механизмы птиц по сей день остаются загадкой, ясно, что для навигации на большие расстояния птицы используют так называемые глобальные ориентирующие поля. Иными словами, птицы обладают способностью к сопоставлению координат местности и координат направления (цели) перелета. Л. И. Францевич (1986) под глобальной навигацией понимает регулирование с обратной связью в глобальных ориентирующих полях и такую организацию своего движения, которое стремится к уменьшению рассогласования между текущим и планируемым (эталонным) значениями измеряемых параметров. В случаях перелетов птиц в дневное время суток естественно предположить, что главным ориентиром является положение Солнца. Однако многие птицы, например мелкие воробьиные, перелетают ночью и вероятнее всего ориентируются по картине звездного неба. В. Р. Дольник (1981) высказал гипотезу о том, что птица запоминает картину расположения на небе нескольких знакомых звезд в данное время суток и в новом месте стремится повернуть голову так, чтобы в поле зрения установилась картина, сходная с эталоном. Изменение позы в сравнении с привычной для рассматривания нужных звезд указывает направление корректирующего полета — лететь надо в ту сторону, куда отклоняется голова. Эта же гипотеза может быть применима для понимания ориентации по Солнцу.

Помимо общебиологического значения проблемы механизмов ориентации птиц при перелетах ее разработка принципиально важна для формулирования теории пространственной ориентации животных.

В особую группу адаптации следует отнести сезонную цикличность периодов сна и бодрствования, которая проявляется чаще всего в хорошо известных явлениях зимней и летней спячки. Хотя явление спячки и ночного сна животных по некоторым внешним призна-

231

кам сходны, отмечаются и существенные различия. Основное состоит в том, что ведущим фактором наступления зимней и летней спячки оказывается не освещенность, а окружающая температура, которая влечет за собой и снижение температуры тела всего организма. Это снижение может быть настолько большим, что практически температура тела в спячке становится одинаковой с температурой среды. При этом животное принимает позу сна, выключаются высшие отделы центральной нервной системы, но усиливаются некоторые рефлексы, регулируемые продолговатым мозгом. Резко снижается обмен веществ, замедляются дыхание, сердечная деятельность, изменяются все циклы метаболических преобразований (А. Д. Слоним, 1970). Отмечено, что у летучих мышей, например, в период зимней спячки сохраняется циркадный ритм обмена веществ. Выработанные до спячки условные рефлексы полностью воспроизводятся и после пробуждения, что свидетельствует о сохранении процессов долговременной памяти в период зимней спячки.

Летняя спячка, практически совершенно не изученная, характеризуется теми же признаками, что и зимняя, но наступает у животных — обитателей пустынь и полупустынь в засушливое время года при наступлении неблагоприятных условий для питания.

Развитие в последнее время биоритмологии с убедительностью показало существование специального механизма биологических часов, обеспечивающих проявление циклических изменений в организме. Врожденным элементом этого механизма является способность живой системы концентрировать во времени деятельность и покой, различные уровни и формы проявления жизнедеятельности. Однако в основе ориентации живых организмов в среде с ритмически изменяющимися параметрами лежит формирование стойких форм обучения.

Поведение в микроинтервалах времени. Одной из выраженных тенденций адаптивного поведения является его стереотипизация, то есть регулярная повторяемость поведенческих актов, в основе которой лежит минимизация расходования энергии при достижении определенной биологической потребности.

232

Выработка поведенческих стереотипов в процессе индивидуального обучения особи базируется на системе условных рефлексов на время. В результате организм приспосабливается к моменту возникновения определенного (ожидаемого) события. Любой условный сигнал содержит не только информацию о том, какое предстоит событие, но и когда оно наступит. Но поскольку в естественной среде обитания какое-либо событие не возникает изолированно, а «вписано» в достаточно сложный континуум явлений окружающей обстановки, то у животного формируется не одиночная рефлекторная реакция, а их последовательная цепь — поведенческий стереотип. И. П. Павлов, изучив это явление в лабораторном эксперименте, назвал его динамическим стереотипом. Он установил, что в основе динамического стереотипа лежит сложная система временных связей, в каждом звене которого следы от предшествующего раздражителя могут быть использованы в качестве сигнала о вероятном возникновении следующего раздражителя. Жесткая временная последовательность раздражений, использованная в опытах по выработке динамического стереотипа, отразилась и в характере следовых процессов, и в степени их выраженности. Временные связи между элементами стереотипа были достаточно прочными, а переделка стереотипа в целом (замена одного из сигналов другим или исключение какого-либо компонента) требовала длительной тренировки, в итоге которой сформировался новый стереотип.

Тот факт, что следы нервных процессов могут выступать в качестве самостоятельного сигнального фактора, отчетливо был продемонстрирован в опытах с условными рефлексами на «чистое время». Например, крыса обучается избегать электрического удара через контакты в полу камеры путем перехода через дверь в аналогичную соседнюю камеру. Но в этой соседней камере спустя 2 мин через такой же электропол подается ток, заставляющий животное вернуться обратно. Такие «челночные» движения животное первое время обучается производить через 2 мин, а спустя некоторое число сочетаний крыса перехбдит в «безопасную» камеру, не ожидая действия тока, а за 5—10 с до его включения. Следовательно, у

233

животного теперь выработан временной стереотип поведения, где в качестве условного сигнала двигательной реакции выступает время, то есть следы возбуждения, сформированные в ее памяти. Такие эксперименты, сопровождаемые одновременной регистрацией электрических процессов мозга, показали существование эндогенных, собственно нервных факторов организации поведения в микроинтервалах времени. Они могут служить физиологическим основанием для изучения у человека и животных «чувства времени», то есть приспособления своего поведения к временным сдвигам окружающего пространства.

§ 28. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди факторов, ответственных за организацию конкретного поведения, выделяют генетические, субъективные внутренние (мотивации и эмоции) и объективные внешние (пространство и время). Генотип определяет потенциальные возможности организма, которые реализуются во взаимодействии с внешней средой (фенотип). Диапазон изменчивости организма задается генотипом и составляет норму реакции.

Изучение генетики поведения показало возможность генетического контроля над многими свойствами нервной системы (возбудимость, обучаемость), появление нервно-психических заболеваний наследственной природы, возникновение анатомических особенностей конструкции мозга, специфику метаболизма и нейроэндокринной регуляции.

Мотивация рассматривается в качестве основного системообразующего фактора организации целенаправленного поведения. Биологические мотивации базируются на возникновении в гипоталамических структурах очага стационарного возбуждения гетерохимической природы с доминантными свойствами и вторичных очагов, в том числе кортикальной и лимбической локализации, которые в совокупности образуют доминирующую констелляцию мозговых «центров».

Эмоции выступают в качестве основного фактора оценки результативности планируемого или выполненного

234

поведенческого акта и подразделяются на положительные и отрицательные. Различают эмоциональные состояния (истинные эмоции) и эмоциональные проявления, которые могут не всегда совпадать. Эмоции выполняют также отражательную, подкрепляющую и компенсаторную функции. К мозговым аппаратам эмоций относят лимбическую систему и фронтальный неокортекс.

Организм воспринимает пространство и ориентируется в нем благодаря созданию «интегральных образов пространства» или «когнитивных карт пространства», которым соответствуют стратегия и тактика поведения.

Организация поведения в макроинтервалах времени подчиняется прежде всего суточным (циркадным) ритмам, которым соответствует цикл бодрствование-сон, а также сезонным ритмам, которые определяют зимнюю или летнюю спячки, миграционную активность, репродуктивную деятельность. Эти формы поведения контролируются структурами гипоталамуса. Поведение в микроинтервалах времени имеет механизмы, ответственные за формирование «чувства времени», стереотипии автоматизированного поведения и других форм адаптации.

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности     235

Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

29. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Оезусловный рефлекс — относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма или отдельных его частей на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы. Безусловный рефлекс формируется в постнатальном онтогенезе под влиянием и при взаимодействии с различными формами обучения.

Термин «безусловный рефлекс» введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных раздражителей на определенное рецептивное поле (например, отдергивание руки при уколе пальца). Безусловные рефлексы составляют основу низшей нервной деятельности, обеспечивающей приспособление организма к относительно постоянным и мало меняющимся факторам среды, и представляют собой продукт филогенетического опыта предшествующих поколений данного вида. Поэтому безусловный рефлекс — это видовой рефлекс. Однако непрерывно меняющаяся внешняя среда требует от организма индивидуальных адаптационных приспособлений, не предусмотренных генетическим опытом. Наследственно закрепленные безусловные рефлексы могут возни-^ кать, тормозиться и видоизменяться в ответ на самые разнообразные раздражения, с которыми сталкивается индивидуум. Таким путем ранее индифферентные для определенной деятельности раздражители приобретают качества биологически значимых сигналов. При этом образуются условные рефлексы, составляющие основу

236

индивидуального опыта организма, названного И. П. Павловым высшей нервной деятельностью.

Как наследственно закрепленная форма реагирования безусловные рефлексы выполняются на основе стабильных связей нервной системы. Любой безусловный рефлекс осуществляется с участием многих отделов центральной нервной системы, но в основном он связан с деятельностью низших ее этажей (спинной мозг, мозговой ствол и др.)- Важная роль в механизме безусловного рефлекса принадлежит обратной афферентации — информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

В сравнительно-физиологическом ряду животных наблюдается тенденция усложнения безусловных рефлексов от элементарных их проявлений у беспозвоночных животных (такие реакции называются таксисами) до весьма сложных форм генетически детерминированного поведения, к которым относят различные проявления инстинктов, или (по современной терминологии) комплексы фиксированных действий.

Безусловные рефлексы изменяются в ходе онтогенеза, зависят от влияния на них других рефлексов, состояния центральной нервной системы, эндокринной системы и других факторов.

Классификация безусловных рефлексов затруднена. В соответствии с характером действующего раздражителя и биологическим смыслом ответной реакции в школе И. П. Павлова различали пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные и другие безусловные рефлексы.

А. Б. Коган (1959) различает три группы безусловных рефлексов: 1) элементарные безусловные рефлексы — простые ответные реакции местного значения, выполняемые в соответствии с жестко детерминированной программой сегментарных центров; 2) координационные безусловные рефлексы, которые, хотя и выполняются на сегментарном уровне, но допускают коррекцию на основе положительных и отрицательных обратных связей; 3) ин-тегративные безусловные рефлексы, представляющие собой синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в форме комплексных реакций определенного биологического значения; эти безус-

ловные рефлексы осуществляются надсегментарными уровнями центральной нервной системы и обеспечивают целостные ответы организма.

П. В. Симонов (1981) рассматривает в качестве сложнейших безусловных рефлексов врожденную видоспеци-фическую форму поведения, формирование которой завершается в постнатальном онтогенезе под влиянием условных рефлексов и при взаимодействии с ними. По П. В. Симонову, следует различать витальные, ролевые или социальные и безусловные рефлексы саморазвития, направленные на удовлетворение идеальных потребностей. В основе этой классификации лежит потребностно-информационная гипотеза организации поведения человека и животных.

Одним из фундаментальных безусловных рефлексов является ориентировочный, который, по мнению Л. Г. Воронина (1979), включает три группы явлений. Первая состоит из ряда местных реакций соматического и вегетативного характера (расширение зрачка, снижение порогов чувствительности, поворот головы и туловища в сторону раздражения, расширение кровеносных сосудов, изменение частоты сердцебиений и др.), обеспечивающих наиболее полное восприятие сенсорной системой нового стимула. Вторая связана со специализированными поисковыми движениями, зависящими от доминирующей в данный момент потребности. Третья проявляется в виде исследовательской реакции, основанной на удовлетворении потребности организма в информации (любопытство). В целом ориентировочно-исследовательское поведение носит черты безусловного рефлекса и условнорефлектор-ной деятельности.

§ 30. УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Те рефлекторные реакции, которые могут обеспечить существование организма лишь при относительном постоянстве окружающей (а также внутренней для организма) среды, И. П. Павлов назвал безусловными рефлексами (см. гл. 4). А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспособление организма к среде должно обеспечиваться при

238

помощи другого рода реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды. Эти реакции и были названы И. П. Павловым условными рефлексами.

Детальное изучение условных рефлексов позволило вскрыть основные закономерности взаимодействия процессов возбуждения и торможения, определяющих приспособительную деятельность организма. Проявление различных сторон высшей нервной деятельности зависит от свойств основных нервных процессов, определенная совокупность которых характеризует те или иные индивидуальные особенности поведения.

У высших животных и человека необходимым субстратом для формирования условных рефлексов является кора больших полушарий.

Правила образования условных рефлексов. Многолетний опыт павловских лабораторий позволил выделить в качестве основных следующие правила образования условных рефлексов.

1.  Для образования условных рефлексов необходимо совпадение во времени (сочетание) какого-либо индифферентного раздражителя (условного) с раздражителем, вызывающим соответствующий безусловный рефлекс (безусловный раздражитель).

2.  Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3.  Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным раздражителем и возможно более индифферентным, то есть не вызывающим значительной реакции. Физиологическая сила, например, пищевого безусловного рефлекса (слюноотделительного или иного) определяется уровнем пищевой мотивации. Физиологическая сила защитно-оборонительного безусловного рефлекса, избавляющего от угрозы самому существованию организма, несомненно выше, чем пищевого безусловного рефлекса. Индифферентность же условного раздражителя состоит в том, что он не должен вызывать безусловного рефлекса, используемого в качестве подкрепления.

4.  Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности     239

5. Во время образования рефлекса должны быть исключены другие виды деятельности как ответной реакции на посторонние раздражения.

Эти правила составляют основу изучения условных рефлексов, хотя возможны и их вариации для конкретных экспериментальных задач.

Общие признаки условных рефлексов. На примере хорошо известного слюноотделительного условного рефлекса в павловских лабораториях были определены следующие общие признаки условных рефлексов.

1.  Их приспособительный характер. Смысл условного рефлекса в том, что он делает поведение особенно пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды (времени, месту, качеству подкрепления и пр.).

2.  Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга (а у насекомых, например, высших головных ганглиев). Поэтому приспособительные реакции простейших или кишечнополостных (лишенных, как известно, центральной нервной системы) не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.

3.  Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлексов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в определенной мере детерминированных геноти-пически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безусловного раздражителей. Иными словами, в индивидуальную память в виде условнорефлекторных реакций записываются не всякие случайные совпадения условного и безусловного раздражений, а лишь те, сочетание которых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные, случайно возникшие связи затормаживаются. Однако, если вероятность получения подкрепления (пищевого или полового, например) по данному сигналу становится близкой к нулю, такие условные рефлексы постепенно отменяются, ибо перестают выступать в качестве фактора организации целесообразного поведения.

4.  Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть всегда предшествует, предупреждает последующее

240

возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захвату добычи, поискам полового партнера и т. д.

Таким образом, условные рефлексы это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.

Классификация условных рефлексов. Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых, естественно, не может считаться исчерпывающей. Многое в оценке этих систем зависит от тех ведущих факторов, которые положены в их основу.

1. В связи с тем, что основой условного рефлекса является безусловное подкрепление, начнем рассматривать классификацию условных рефлексов с особенностей подкрепления. В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее. Эти рефлексы будут специально рассмотрены в связи с обсуждением процессов условного торможения.

Согласно биологическому значению подкрепления различают условные рефлексы в соответствии с биологическими потребностями животных и человека (см. § 14). Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциалъные условные рефлексы (половой, родительский, территориальный и пр.) и, наконец, условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и пр.).

Наиболее распространенной формой исследования условнорефлекторных механизмов поведения служат условные рефлексы на пищевом и оборонительном подкреплении. Иногда в самостоятельную группу выделяют подражательные (имитационные) условные рефлексы, при

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности     241

которых животное-зритель, наблюдая за условнореф-лекторной деятельностью животного-актера, начинало приобретать аналогичные навыки поведения. Иными словами, у животного-зрителя вырабатывался условный рефлекс, подкреплением которого служило лишь наблюдение за поведением особи-актера.

Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Поэтому достаточно грубо ее можно разделить на две большие группы: двигательные условные рефлексы и вегетативные условные рефлексы. Такое деление, конечно, относительно, так как акцент делается на характере регистрируемого безусловного рефлекса. Например, двигательный условный рефлекс, связанный с захватом пищи, определяется обычно по виду соответствующего движения (хватание, клевание, сосание и пр.). Однако при его образовании, конечно, происходят значительные вегетативные изменения, которые обеспечивают выполнение данного движения (изменяется просвет кровеносных сосудов, частота сердцебиений, дыхательная ритмика и т. д.). На базе безус-ловнорефлекторных двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые служат прекрасной моделью для изучения мозговых механизмов произвольного поведения.

Образованный инструментальный условный рефлекс может в одних случаях полностью копировать безусловный рефлекс — по условному сигналу собака поднимает одну конечность, тем самым предотвращая раздражающее действие электрического тока на эту конечность (рис. 41). В других случаях условный двигательный рефлекс может иметь гораздо более сложную форму и не повторяет безусловнорефлекторное движение. Именно к такой группе рефлексов относятся, например, сложнейшие манипуляторные реакции, проявляющиеся у обезьян для добывания пищи. Инструментальные условные рефлексы в естественных условиях существования, как правило, значительно сложнее элементарных реакций, изучаемых в лабораториях, и составляют основной фонд целенаправленного поведения животных и человека.

И наоборот, если взять в качестве безусловного вегетативного показателя изменение кровенаполнения

242

периферических сосудов, которое может возникать на условный сигнал и подкрепляться локальным температурным воздействием, то в результате сочетания условного и безусловного раздражителей можно регистрировать кривую изменения тонуса сосудов (плетизмограмму), а также и другие показатели вегетативных сдвигов, например так называемую пневмограмму — изменение дыхательной ритмики (рис. 42).

К вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс. Практически условнорефлекторному контролю могут подчиняться все внутренние органы, хотя и по-разному проявляться для отдельных органов, с разной скоростью вырабатываться и угашаться.

Условные сердечные рефлексы вырабатываются медленно: так, учащение сердцебиений у собаки после сочетаний звукового сигнала с введением нитроглицерина возникло лишь после 30-100 сочетаний, а угашено было еще медленнее — после 296 применений гудка без подкрепления (рис. 43).

244

Целостный условный рефлекс имеет полиэффектор-ную природу, и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов избирает для регистрации экспериментатор.

В самостоятельную группу следует отнести условные рефлексы, подкреплением которым служит прямое электрическое (или химическое) раздражение мозга. Такие лабораторные модели могут быть полезны для изучения отдельных мозговых механизмов условнореф-лекторного процесса.

Различаются условные рефлексы и по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс относят к условным рефлексам первого порядка. Если в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то такой новый условный рефлекс именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно, могут быть условные рефлексы третьего и последующих порядков. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности (см. гл. 4).

2. Важнейшим компонентом условного рефлекса является условный, сигнал, то есть собственно рецепторная часть условнорефлекторного процесса. По этому признаку условные рефлексы подразделяют на две большие группы: экстероцептивные и интероцептивные.

В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действует раздражитель, выделяют следующие экстероцептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся на дистантные (зрительные, слуховые и др.) и контактные (тактильные, вкусовые).

Эти рефлексы играют определяющую роль в поведении животных и психической деятельности человека. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлексы на словесные сигналы (см. гл. 4).

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится условным

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности     245

сигналом к тем или иным изменениям в вегетативной сфере или двигательной деятельности всего организма (Э. Ш. Айрапетьянц, 1952; К. М. Быков, 1942). Эти условные рефлексы «с внутренних органов» также различаются по следующим признакам: механические, химические, температурные, осмотические и др. Если же в основу положить орган, с рецепторов которого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легочных, маточных и др. (рис. 44). Интероцептивные условные рефлексы образуются медленнее экстероцептивных, а условнорефлекторная реакция животного более диффузная, чем на экстероцептивный раздражитель.

По характеру условного раздражения условные рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражения. К таковым относится, например, запах пищи. Например щенок, однажды съев сырое мясо,

246

приобретает на всю жизнь натуральный условный рефлекс на запах мяса. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а лишь совпадающие по времени с моментом ее поедания, относятся к искусственным условным сигналам. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.

По структуре условного сигнала различают следующие четыре группы условных рефлексов: а) условные рефлексы на простые раздражители (звонок, метроном, вспышки света и пр.); б) условные рефлексы на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов, действующих одновременно (например, свет + звук + кожное раздражение); в) условные рефлексы на последовательные комплексные раздражители, отдельные компоненты которых действуют последовательно, накладываясь друг на друга, и г) условные рефлексы на цепи раздражителей, когда отдельные компоненты сложного раздражителя действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них (рис. 45).

Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший по размеру. Проверка выработки такого рефлекса производится при предъявлении животному других одинаковых геометрических фигур (скажем, треугольников), также отличающихся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условнорефлекторную реакцию на сиг-

Глава в. Закономерности условно-рефлекторной деятельности     247

нал более крупного размера, можно говорить о выработке у него условного рефлекса на отношение.

3. Важнейшим признаком для классификации условных рефлексов является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По одному признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении во времени условного раздражителя и подкрепления, и б) следовые условные рефлексы, при образовании которых условный раздражитель и подкрепление отделены друг от друга определенным временным интервалом.

Если подкрепление почти сразу присоединяется к действию условного раздражителя, образуются так называемые совпадающие условные рефлексы. В других случаях подкрепление присоединяется к условному раздражителю спустя 5-30 с от начала его действия — вырабатываются отставленные условные рефлексы (рис. 46). Наконец, подкрепление может присоединиться к условному раздражителю после длительного изолированного действия последнего. Такие условные рефлексы названы запаздывающими условными рефлексами.

Следовые условные рефлексы образуются в тех случаях, когда подкрепление дается после прекращения действия условного сигнала. Условным раздражителем образующегося рефлекса становится не сам сигнал, а след от его действия в мозговых нейронных сетях.

248

Особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызываемая раньше действием безусловного раздражителя (рис. 47). Такая реакция получила название условного рефлекса на «чистое» время (см. гл. 5, § 22).

Таким образом, приведенная классификация подчеркивает достаточно широкий диапазон условнорефлектор-ного приспособления высших организмов и ставит условный рефлекс в качестве одного из основных феноменов высшей нервной деятельности.

§ 31. ТОРМОЖЕНИЕ

УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Объяснить поведение, признавая лишь существование возбудительного процесса, нельзя, так как очевидно, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии долгое время отсутствовала теория, позволявшая объяснить

координированный характер поведения. В этих условиях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специальных тормозных систем по аналогии с хорошо изученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта. Согласно его представлению в двигательном центре мышцы-антагониста при возбуждении центра другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояние торможения. Однако дальше констатации фактов наличия индукционных отношений между центрами мышц-антагонистов он не пошел.

А. А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Центральные механизмы наиболее биологически значимого рефлекторного акта подкрепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возникающими в центральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы одновременно с запуском доминирующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов.

Громадный экспериментальный опыт позволил выдвинуть И. П. Павлову собственную схему классификации видов торможения при условнорефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение. Наиболее общим поведенческим признаком торможения является отсутствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигательной или секреторной реакции.

Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.

250

По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, который осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. И. П. Павлов даже предлагал называть этот тип торможения индукционным. А. А. Ухтомский же именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для реализации доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение также называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.

Одним из факторов, вызывающих безусловное торможение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит новую для организма информацию, и для ее более полного восприятия выполняется ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?», по И. П. Павлову). В момент возникновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозимого рефлексов. Однако неоднократное повторное раздражение вызывает ориентировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привыкания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом. Механизмы гаснущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной системы ствола.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-оборонительного.

Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тормозного действия оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса, и в частности степенью его упроченности. «Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнореф-лекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Представим себе, что собаке с выработанными пищевыми слюноотделительными условными рефлексами во время опыта наносится на одну из конечностей электроболевое раздражение. Возникает весьма резкий оборонительный рефлекс: животное начинает отталкиваться ногами, срывает зубами лямки, которыми привязано в станке, скулит и пытается убежать. Условные пищевые сигналы не сопровождаются слюноотделением, голодное животное отказывается от предложенной ему пищи. Итак, два антагонистических рефлекса пищевой и оборонительный не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирующих форм рефлекторной деятельности.

В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные рефлексы. Самцы птиц в брачный период жизни жертвуют своими перьями и другими «украшениями», становятся как бы нечувствительными к травмам.

Безусловное торможение, которое И. П. Павлов рассматривал на примере конкретных рефлексов, А. А. Ухтомский положил в основу существования целостных поведенческих актов. Причем он подчеркивал, что такое сопряженное торможение не есть уничтожение всяческой деятельности на местах, но ее переработка, трансформирование согласно с направлением доминирующей деятельности.

Запредельное (охранительное) торможение. Хорошо известно, если увеличивать интенсивность какого-либо

252

раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивается. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть результат не утомления, а запредельного торможения, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения. Этот вид торможения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положение между ними.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы или снаряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условнорефлекторной деятельности относят те случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением в отличие от безусловного. Он считал, что такое вы-

работанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (то есть не наведенное извне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.

Выделим основные характеристики условного торможения. 1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Не-подкрепляемый же условный сигнал снижал интенсивность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом. 2. Условное торможение поддается тренировке, а значит выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Как мы увидим ниже, это свойство условного торможения чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и животных в раннем возрасте. 3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. Например, выработать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безусловным рефлексом. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы. 6. Условное торможение способно взаимодействовать

254

с безусловным, в этих случаях возникает явление рас-тормаживания, или, в других случаях, в результате сум-мации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.

И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсутствия реакции. Представим себе, что у животного образовался условный рефлекс на вид местности, который постоянно сочетался с наличием в ней необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не найдя пищи, то есть не получив подкрепления, животное со временем перестает посещать знакомую местность в результате развития угасательного торможения. Вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становится сигналом отрицательной реакции.

Степень и скорость выработки угасательного торможения зависят от: 1) прочности условного рефлекса (более прочно выработанные рефлексы угашаются медленнее); 2) физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой условный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой); 3) частоты неподкрепления (при остром неподкреплении угасательное торможение развивается в течение минут и часов, при хроническом неподкреплении — в течение многодневных экспериментов). Пищевые условные рефлексы угашаются значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашению двигательные оборонительные условные рефлексы. Угасательное торможение быстрее и прочнее образуется при тренировке (повторном угаше-нии и восстановлении), при этом угашение одного рефлекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослаблению или даже исчезновению других рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасательное торможение развивается волнообразно, и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологические различия.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе раз-

личения близких по своим физическим свойствам раздражений.

Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. У собаки вырабатывается условный рефлекс на звуковой тон «ля». Все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию. Это явление было названо И. П. Павловым генерализацией, то есть обобщением условных рефлексов. Однако, постоянно подкрепляя тон «ля» и не сопровождая действием безусловного раздражителя другие тоны, можно добиться их полного различения. Оно будет проявляться в наличии условной реакции только на тон «ля» и ее отсутствии на действие прочих тонов. С помощью дифференцировочного торможения организм из массы сходных раздражителей будет реагировать только на один подкрепляемый, то есть биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью. Таким образом достигается после первичной генерализации условных рефлексов их последующая специализация.

При первом своем проявлении условный рефлекс может быть и не генерализован. Лишь по мере своего укрепления рефлекс приобретает генерализованный характер. Биологическое значение генерализации видно из следующего примера. Допустим, животному удалось избежать когтей хищника. Однако оборонительная реакция, совпадая по времени с голосом хищника, стала носить условнорефлекторный характер на звук голоса нападающего. Генерализация, или обобщение всех вариаций голоса хищника, которые возникают в естественной среде, обеспечивает выполнение оборонительной реакции в различных ситуациях, что является биологически выгодным для сохранения жизни организма. Специализация в этих условиях оказала бы пагубное влияние на животное, сильно ограничивая возможности его самозащиты. То же справедливо и для других видов поведения (пищевого, полового и пр.). Следовательно, свойство генерализации условных рефлексов — неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания.

256

Учитывая то обстоятельство, что изменчивость окружающей организм среды происходит по вероятностному закону, колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов (Р. А. Павлыгина, 1983; П. В. Симонов, 1987). Р. А. Пав-лыгина считает, что в стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность доминирующей рефлекторной системы диффузно отзываться на самый широкий репертуар внешних стимулов, в том числе и впервые встречающихся. Однако известно, что постепенно, в процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Наступает стадия специализации доминанты, которая достигается благодаря механизмам дифференцировочного торможения. Таким образом, в создании доминанты как вектора целенаправленного поведения участвуют как процессы безусловного (сопряженного) торможения, так и процессы условного торможения.

Отметим следующие основные свойства дифференцировочного торможения: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкреп-ляемый) выработать дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасательного торможения, дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пищевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных животных, чем у голодных; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания "сенсорных факторов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положи-

тельного условного раздражителя и индифферентного. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений этой комбинации она перестанет вызывать пищевую реакцию. Хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение.

По-существу — это вариант дифференцировочного торможения. Этот вид торможения часто встречается. Например, при хозяйке домашняя кошка ведет себя «благоразумно», а в отсутствие ее забирается на стол и поедает пищевые продукты. В этом случае вид стола — условный пищевой сигнал, сочетание вида стола и хозяйки никогда не сопровождалось пищей и сделалось условным тормозом. Присутствие хозяйки (условного тормоза) подавляет пищедобывательную реакцию кошки на вид стола. Выработанные в течение жизни условные тормоза, как и дифференцировочное торможение, уточняют условные рефлексы, делают поведение более приспособленным к конкретной окружающей ситуации.

Основные свойства условного тормоза следующие.

1.  Он легче вырабатывается, если к слабому (световому, например) положительному раздражителю присоединяется сильный дополнительный, например звонок.

2.  Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы. Так, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к мет-рономному сигналу условного пищевого рефлекса.

3.  Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может превратиться в условный раздражитель второго порядка (см. гл. 10), то есть выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.

4.  Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

5.  Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом

9   Зак  S 64

258

вызывает ориентировочный рефлекс и индукционное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз.

Торможение запаздывания. При выработке такой разновидности условного торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, который сопровождается торможением запаздывания, называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По истечении его торможение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса.

Строго говоря, в данном случае действует не один раздражитель, а два в комплексе, и второй компонент — это время. Именно время определяет момент прекращения запаздывательного торможения и наступление деятельной фазы рефлекса. Допустим, у собаки выработан запаздывающий условный рефлекс на свет. Экспериментатор зажигает электрическую лампу, которая до момента подкрепления горит 3 мин. Условнорефлектор-ная реакция, возникавшая по световому сигналу, не подкрепляется и поэтому быстро гаснет, так как развивается угасательное торможение. Но за некоторое время до подкрепления условная реакция проявляется четко, она подкрепляется. Таким образом, условная реакция как бы приурочивается к моменту действия безусловного раздражителя. Начальный период действия раздражителя выступает в качестве сигнала отрицательной реакции, а более длительный промежуток времени, близкий ко всему периоду запаздывания, служит положительным сигналом. В случае пищевых условных рефлексов отставление подкрепления от начала действия условного сигнала может достигать 2—3 мин, а при электрооборонительных двигательных рефлексах этот интервал значительно короче — 30-60 с.

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности     259

Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя; условный рефлекс более или менее точно приурочивается ко времени действия сигнализируемого безусловного рефлекса.

Отметим основные свойства данного вида условного торможения.

1.  Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.

2.  Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.

3.  Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условного раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2-3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно.

4.  Значительное упрочение совпадающих или корот-коотставленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания.

Хотя торможение запаздывания и отличается от трех других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его развития также лежит неподкрепление определенного периода действия условного сигнала.

Взаимодействие разных видов торможения. Взаимодействие условного и безусловного торможения может происходить чаще всего в форме феномена растормажи-вания, о котором уже упоминалось. Суть его состоит в том, что безусловное индукционное торможение, возникающее при ориентировочном рефлексе, временно ослабляет или полностью уничтожает эффект условного выработанного торможения (угасательного, дифферен-цировочного, условного тормоза и торможения запаздывания). Например, животное обучилось выполнять защитное поведение только на определенные звуки своего врага и не реагировать на все остальные. Но выйдя на очередную охоту в привычной для себя обстановке, животное встретилось с неожиданным новым запаховым раздражителем, который естественно вызвал ориентировочный рефлекс. Одновременно с этим настороженность

260

животного сильно возросла, ибо теперь уже ранее угашенные звуковые раздражители начинали вызывать защитную реакцию (затаивание и убегание). Из такого примера ясно, что феномен растормаживания имеет важное биологическое значение, обеспечивая срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа к новой жизненной ситуации. Конечно, эффект растормаживания очень динамичен, он зависит от многих факторов: силы и прочности выработанного торможения, силы и продолжительности ориентировочного рефлекса, возраста и типа нервной системы животного.

Другое направление взаимодействия разных видов торможения состоит в их суммации. Например, угаше-ние условного рефлекса может ускоряться, если кроме неподкрепления применить умеренной силы посторонний раздражитель. Происходит суммация условного уга-сательного и безусловного индукционного торможения.

Не меньше примеров еуммации разных видов условного торможения; скажем, одновременная тренировка угасательного и запаздывательного торможения взаимно усиливают друг друга. Или в другом случае один из видов условного торможения (например, дифференциро-вочное) формируется быстрее, если ему предшествовала процедура с тренировкой угасательного торможения. Биологическое значение эффекта суммации торможения понятно, если иметь в виду, что тренировка торможения — одно из основных условий формирования и воспитания различной сложности поведенческих навыков.

Сами факты взаимодействия разных видов торможения являются достаточным основанием, чтобы предполагать их близкую физиологическую природу.

§ 32. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наряду с относительно постоянными формами реагирования на стабильные внешние и внутренние воздействия (безусловные рефлексы) существует другой тип реакций, позволяющих организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды (условные рефлексы). Условные рефлексы образуются при совпадении во времени и пространстве какого-либо индифферентного

(условного) раздражителя и раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Главный смысл условного рефлекса в его сигнальности (предупреждающем характере) и адаптивности (приспособительном характере). Условные рефлексы разделяются по признаку особенностей безусловного подкрепления, условного сигнала или по временному соотношению обоих сигналов.

И. П. Павлов разработал классификацию феноменов торможения условных рефлексов. К внешнему (безусловному) торможению он отнес гаснущий и постоянный тормозы, а также запредельное торможение. В первых двух случаях условные рефлексы тормозятся при действии ориентировочного или болевого раздражений. К внутреннему (условному) торможению, которое возникает вследствие неподкрепления условного сигнала безусловным рефлексом, относят угасательное торможение, дифференцировочное, запаздывания, условный тормоз.

По-видимому, сходство физиологической природы разных типов и видов торможения условных рефлексов не исключает различия в их нейрофизиологических механизмах.

262

Глава 7. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

§ 33. КОНВЕРГЕНТНАЯ ТЕОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Газработке основных законов центральной нервной координации физиология обязана исследованиям Ч. Шеррингтона, сформулировавшего фундаментальный закон в работе нервной системы — «принцип общего пути». Если афферентный нейрон является индивидуальным или частным путем, то эфферентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подобная координация складывается на основе морфологического соотношения афферентных и эфферентных путей, где первые всегда значительно преобладают над вторыми. Так формируется и реализуется механизм конвергенции — схождения множества афферентных импульсов в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал. Частные пути, конвергируя между собой, соединяются в промежуточные пути и окончательно конвергенция завершается общим конечным путем в виде воронки. Каждый этап, на котором два или более афферентных нейрона конвергируют на третьем нейроне, который по отношению к ним является эфферентным, предполагает возможность влияния или столкновения их влияний.

Идею о принципе конвергенции творчески развил А. А. Ухтомский (1954), распространив его на всю центральную нервную систему, на все ее этажи. Он полагал, что в результате конвергенции наступает интерференция стимулов, которая реализуется в определенный нервный акт. Отсюда становится понятным богатое развитие синапсов и концевых ветвлений с тенденцией уве-

263

личить поверхность соприкосновения нервной клетки с окончаниями приходящих аксонов.

Автор принципа доминанты выдвинул новые положения об интегрирующей деятельности нервной системы. Принцип статической конвергенции путей по отношению к исполнительному пути при дальнейшей разработке расширяется в принцип подвижной и физиологической конвергенции нервных импульсов по отношению к области преобладающего текущего действия (принцип доминанты).

А. А. Ухтомский находил тесную связь между учением Шеррингтона об общих путях и теорией И. П. Павлова об условных рефлексах. В статье «Об условно-отраженном действии» он писал: «Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепившие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И. П. Павлов улавливал самое закладывание и новообразование связей в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер к конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов».1

Конвергенция гетеросенсорных стимулов была положена в основу понимания механизмов образования условных рефлексов. Так, Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного «центра конвергенции», где сходятся условный и безусловный раздражители. Встреча их в центре конвергенции, взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой пространственно-временной структуры разрядов, которая затем передается в нейронную сеть. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала, который приобретает способность запускать условнорефлекторный акт. Длительность хранения этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. А. Фессар (1962) показал, что конвергенция, то есть сближение в пространстве мозга разномодальных сигнализаций, является важнейшим условием формирования временной связи на уровне отдельных нейронов. В качестве двух других условий он

1 Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 175.

264

выдвинул взаимодействие этих сигнализации на нейронах и использование следовых процессов. Взаимодействие между конвергирующими сигналами связано с длительным удерживанием следов активности. В этих процессах важную роль играют механизмы тонической и пост-тетанической потенциации.

Таким образом, конвергенция и потенциация образуют некую общую цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную постепенным нарастанием облегчения на окончаниях аксонов) (А. Фессар, 1964).

Первичная конвергенция осуществляется преимущественно на клетках ретикулярных образований, та-ламуса и ствола мозга и передается на корковые нейроны в интегративной форме («проецируемая мульти-валентность»). Корковые структуры регулируют конвергентные свойства ретикулярных структур, что обеспечивает специализацию условного рефлекса (рис. 48). Эти концепции не могли объяснить свойственные условному рефлексу устойчивость и приспособительную пластичность, ибо не придали должного значения фактору биологического подкрепления. Именно это было учтено П. К. Анохиным (1968), который считал, что решающим фактором в механизмах образования условных рефлексов выступает биологическое значение подкрепляющего рефлекса.

Рис. 48

Схема образования условного рефлекса (по А. Гасто, 1958)

I — ретикулярная формация нижней части ствола мозга; // — таламическая ретикулярная формация; III — кора мозга; 1 — афферентный путь безусловного раздражителя; 2 — афферентный путь условного раздражителя; 3 и 4 — ретикулярные нейроны; 5 и 6 — коллатеральные волокна афферентных путей, вызывающие возбуждение ретикулярных нейронов; 7 и 8 — коллатеральные волоква афферентных путей, не вызывающие возбуждения нейронов вследствие непроходимости синапсов; 9 — восходящие пути от ретикулярной формации, активирующие кору диффузно; 10 — восходящие пути от ретикулярной формации, активирующие кору локально; И — безуслов-норефлекторная реакция. Временная связь образуется между афферентными влияниями условного и безусловного раздражителей.

265

Конвергирующие на нейронах сенсорные и биологические модальности определяют организацию условного рефлекса — его сигнальные свойства и приспособительное значение. Стимулы различной сенсорной и биологической модальности воздействуют при сочетаниях на синаптические входы нейронов с гетерохимической организацией этих входов. Свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда.

Само понятие «сцепление» следов условного и безусловного стимулов предполагает наличие специфических ультраструктурных и молекулярных преобразований в цитоплазме нейрона. Гипотетическая схема, предложенная М. Я. Рабиновичем (1975), приведена на рис. 49. Сочетание стимулов двух сенсорных модальностей г и б2) приводит к образованию кратковременной связи типа сенсо-сенсорной ассоциации. Сочетание же каждого из сенсорных стимулов с биологически значимым подкреплением (а) эмоционально-мотивационного характера приводит к выработке устойчивой связи, обладающей свойствами условного рефлекса.

Признавая, что наиболее существенные процессы образования временных связей реализуются на молекулярном

266

уровне нейрона, следует иметь в виду, что системные механизмы временных связей всецело опосредованы сложными нейрофизиологическими преобразованиями. Выделяют три типа проявлений мультисенсорной конвергенции (Л. Л. Воронин, 1974). Первым типом является «специфический ассоциативный», при котором клетки ствола мозга, таламуса или коры реагируют специфическим ответом на стимулы разных сенсорных модальностей. Вторым типом является «специфический проекционный», при котором клетка реагирует специфической реакцией на адекватный для данной системы раздражитель и неспецифической — на стимулы других модальностей. Наконец, третий тип именуется неспецифическим и характеризуется неспецифической ответной реакцией нейронов на разномодальные стимулы. М. Я. Рабинович (1975) разработал гипотетическую схему, в которой синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптичес-

Рис. 50

Гипотетическая схема передачи условной связи, сложившейся

в процессе сочетаний, с «входного нейрона» (А.) на выходной нейрон

(Б) по одному общему пути (по М. Я. Рабиновичу, 1975)

Клетка круглой формы — вставочный нейрон возбуждающего действия; на осциллограммах — различные формы условной активности, которые возможно регистрировать с «выходного» нейрона: / — обычная реакция на условный и безусловный стимулы (УС и ВС), обозначенные длинной и короткой линией под осциллограммой; 2 — воспроизведение следовых разрядов на БС при его пропуске в сочетании; 3 — воспроизведение следовых разрядов на УС и БС при пропуске всего сочетания (обозначено пунктиром) в условиях реакции на «время».

267

кой («входной») клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация («интеграция») передается на постсиналти-ческий нейрон («выходной»), но по одному общему пути и для сигнального, и для подкрепляющего раздражителей (рис. 50).

При рассмотрении разномодальной конвергенции необходимо учитывать чрезвычайно важное свойство нейронов и нервных сетей, а именно способность к организации пластического характера конвергенции. В этой связи следует разграничивать конвергенцию анатомическую, или статическую, и конвергенцию функциональную, или динамическую. Особенности организации нервных сетей головного мозга обеспечивают связь по принципу «от каждого ко всем». Следовательно, морфологические предпосылки могут создать такие условия, когда на одном нейроне будут конвергировать самые разнообразные влияния. В процессе эволюции и в динамике постнатального онтогенеза в головном мозге закрепляется олигосинаптическая сеть, обеспечивающая четкий адресат проведения информации наряду с системой по-лисинаптических сетей, связи между компонентами которой могут носить функциональный временный характер. Это обстоятельство, то есть высокая вариативность свойств полисенсорных нейронов, и обусловливает многообразие их реакций на разномодальную стимуляцию.

§ 34. КЛЕТОЧНЫЕ АНАЛОГИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

Выделяют две основные гипотезы обучения — синоптическую, предполагающую, что механизмом формирования условных рефлексов является изменение эффективности синапсов, и мембранную, утверждающую, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны. Как мы увидим далее, такое деление весьма условно, однако представляется удобным для первого знакомства с проблемой.

Нервные механизмы обучения обеспечиваются благодаря двум основным свойствам нервной системы — реактивности и пластичности. Если реактивность -- это

268

способность отвечать на раздражения, то пластичность это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений. В свою очередь реактивность определяется возбудимостью постси-наптической мембраны и эффективностью соответствующих синапсов. Возбудимость нейрона измеряется силой тока, необходимой для генерации потенциала действия, а синаптическая эффективность амплитудой моно-синаптического постсинаптического потенциала.

Уже давно высказывалось предположение о том, что в основе обучения лежит изменение эффективности межклеточных контактов или проторение новых контактов. На рис. 51 приведены основные схемы. Простейшим является синапс Дж. Экклса (А), повышающий свою эффективность после собственной активации (фасилита-ция). Такие синапсы могут служить для объяснения феноменов посттетанической потенциации. Дополнением к ним являются синапсы с постепенным снижением эффективности при повторной активации (В). Они могут обеспечивать эффекты габитуации и дегабитуации. Как мы уже отмечали, при выработке условных рефлексов необходимо временное совпадение пресинаптической активации с активацией подкрепляющих систем, которые могут оказывать также пресинаптическое действие (В). Д. О. Хебб (1959) главным условием синаптической модификации считал совпадение пресинаптической актив-

269

ности с разрядом постсинаптического нейрона (Г). Затем к этому была добавлена модель Альбуса, связанная не с увеличением эффективности синапса, а с ее снижением (Д). Наконец, в качестве синтетической схемы (Е) рассматриваются случаи изменений синаптической эффективности с участием трех факторов — сенсорного притока, активации подкрепляющей системы и достижения результата.

Вопрос о характере преобразований нейрональной активности в динамике выработки условного рефлекса начал исследоваться в связи с внедрением в практику физиологического эксперимента тонких методов микроэлектродного анализа и последующей компьютерной обработки импульсных реакций нейронов. Попытки использовать внутриклеточную регистрацию постсинаптических электрических потенциалов привели к необходимости проводить исследования либо на относительно простых нервных сетях, либо на центральных нейронах высших млекопитающих с максимальным упрощением требуемых для анализа межнейронных отношений. Такие упрощенные модели принято рассматривать в качестве клеточных аналогов условного рефлекса.

Группой венгерских физиологов (О. Фехер, А. Бара-ни, 1981), разработана модель ассоциативного обучения, при котором сигнал меняет свое действие под влиянием последующего безусловного эффекта.

Рассмотрим процедуру обусловливания при «условном» раздражении вентролатерального ядра таламуса (VL) и антидромной стимуляции пирамидного тракта («безусловный стимул»). Сначала, как показано на рис. 52, электрическая сшмуляция VL с частотой 1/с сопровождается только яодпороговыми ПСП. Последующее антидромное раздражение пирамидного тракта вызывает один потенциал действия. По мере сочетаний раздражения таламуса с антидромной стимуляцией амплитуда и/или длительность ТПСП увеличиваются и остаются таковыми в течение нескольких минут. Амплитуда ВПСП изменяется также, но к 50-му сочетанию ВПСП достигает порога генерации и «условный» сигнал начинает вызывать 1-2 потенциала действия. Эффект антидромного раздражения при этом не меняется. К 100-му сочетанию

270

амплитуда ВПСП еще больше возрастает, и число потенциалов действия достигает трех. Если проводить угаше-ние, то есть подавать одно «условное» раздражение, не сопровождая его антидромной стимуляцией, то амплитуда ВПСП и число генерируемых потенциалов действия уменьшается, и спустя 350 изолированных раздражений таламического ядра ответная «условная» реакция исчезает. Внутриклеточная поляризация исследуемого нейрона, приводившая к генерации потенциалов действия, усиливала эффект раздражения вентролатерального та-ламуса. Однако ни многократное применение только «условного» стимула, ни псевдообусловливание (процедура применения условного и безусловного раздражителей в случайном порядке) не привели к генерации потенциалов действия исследуемого нейрона. Уровень мембранного потенциала и сопротивление мембраны при выработке временной связи менялись по-разному в различных клетках. Это позволило думать об определяющей роли при выработке временной связи избирательных синаптических сдвигов.

271

Было показано, что положительные и дифференци-ровочные связи с исследуемым нейроном опосредуются разными синапсами независимо друг от друга. Е. Н. Соколов (1981) справедливо полагает, что элементарным локусом пластического изменения является не нейрон, а синапс. Речь идет о синапсе Хебба, который селективно изменяется, если за синаптической посылкой следует спайковый разряд нейрона. Такое явление получило наименование гетеросинаптического облегчения.

Этот же феномен использовался для объяснения ряда эффектов обусловливания в другой модели (Л. Л. Воронин, 1982). Синаптические аналоги условного рефлекса создавались в зоне коркового представительства передней конечности бодрствующего кролика сочетаниями электрического раздражения двух точек коры. Условным стимулом служило подпороговое (неэффективное) раздражение коры на некотором расстоянии от исследуемого коркового нейрона, а безусловным — пороговое для постсинаптической реакции раздражение поверхности коры над исследуемым корковым нейроном. При активирующих формах условной связи в ответ на условный стимул возникали ВПСП, амплитуда которых постепенно возрастала до критического уровня генерации потенциалов действия (рис. 53). При отмене подкрепления, то есть при угашении, амплитуда ВПСП постепенно уменьшалась с прекращением генерации спайковых разрядов.

272

При тормозных формах временной связи условный стимул постепенно вызывал развивающееся угнетение механизма генерации импульсных разрядов, которое не сопровождалось существенной гиперполяризацией мембраны клетки или достоверным уменьшением ВПСП. При этом установлено, что дифференцирование одним и тем же нейроном подкрепляемых и неподкрепляемых стимулов реализуется различными синаптическими входами и поддерживается благодаря механизмам гетероси-наптического облегчения.

Одной из моделей аналога временной связи на микропопуляции нейронов коры больших полушарий является микроионофоретическая аппликация медиаторов (глутамата и ацетилхолина), используемых в качестве аналогов ассоциируемых раздражителей (Б. И. Котляр, 1986). Установлено, что отдельные нейроны микропопуляции в радиусе действия медиаторов обнаруживают специфические ассоциативные перестройки своей активности. Последние могут заключаться в следующем: изменения реактивности к сигнальному раздражителю, воспроизведение реакции на подкрепляющий раздражитель в ответ на действие условного сигнала и реакция на время в границах действия ассоциируемых раздражителей.

В. С. Русинов (1969) пришел к выводу, что суммаци-онный рефлекс и доминанта представляют собой начальные стадии образования любого условного рефлекса и сами по себе могут служить удобной моделью для изучения простых форм временной связи. Им была разработана модель корковой поляризационной доминанты, состоящая в том, что поляризация постоянным током участков сенсомоторной коры кролика при действии ранее неэффективных раздражителей — световых вспышек, приводила теперь к ритмическому сокращению передней конечности (корковая проекция которой поляризовалась) в такт световой стимуляции. Установившаяся под влиянием поляризации новая форма реагирования на раздражитель сохраняется до 30 мин после выключения тока.

Эта модель послужила существенным толчком для выявления пластических характеристик корковых нейронов. Установлено, что поляризация слабым постоянным током увеличивает активность полисенсорных ней-

273

ронов, что является одним из непременных механизмов возникновения движения на ранее индифферентный раздражитель. Причем функциональные и морфологические сдвиги происходят не только в пирамидных нейронах, но и в интернейронах и глиальных клетках, которые также подвергаются поляризации.

Все основные свойства доминанты: повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, способность к суммированию возбуждений, инерции, торможению и рас-тормаживанию — были обнаружены на вышеописанной модели. В доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие работающие очаги. Иными словами, образуется единый функционально организованный ансамбль или система. Подчеркивается особая роль нейронов нижних слоев коры, которые дольше сохраняют ритм раздражения, чем клетки верхних слоев. Обращается серьезное внимание на существование в системе базальных дендритов пирамидных клеток дендро-дендритических контактов, которые рассматриваются как важнейший субстрат межнейронных отношений. В. С. Русинов полагает, что наиболее адекватным отражением функционального состояния системы нейронов является уровень их постоянного потенциала, а следовательно, элек» тротонические влияния имеют наиболее существенное значение для образования временной связи. Поляризационный очаг, созданный постоянным током, служит удачной моделью для изучения поляризационно-электрото-нической гипотезы формирования доминанты и простых форм временных связей (В. С. Русинов, 1969).

Специальное внимание к нейроглиальным взаимоотношениям при формировании клеточных аналогов условного рефлекса привлек А. И. Ройтбак (1969). Он выдвинул глиалъную гипотезу, согласно которой в основе образования и укрепления временных связей лежит мие-линизация центральных аксонов, возбуждающихся от условного раздражения. При действии безусловного раздражения в соответствующих областях коры происходит

274

деполяризация глиальных клеток: возбуждение большого числа нервных элементов импульсами из специфических и неспецифических путей приводит к выделению в межклеточные щели и аккумуляции ионов калия. Автор полагает, что деполяризация олигоденд-роцитов служит сигналом к образованию миелина; условием миелинизации является совпадение во времени деполяризации олигодендроцитов и физико-химических изменений в прилегающих немиелинизированных пре-синаптических терминалях после их предшествующего возбуждения (рис. 54).

В последние годы широко развернулись исследования механизмов временных связей на животных с относительно простой нервной системой. Наиболее удобными для экспериментирования оказались моллюски. Простейшей моделью служил полностью изолированный нейрон висцерального ганглия виноградной улитки. Локальная аппликация ацетилхолина сочеталась с внутриклеточной инъекцией деполяризующего тока, в результате было показано, что изолированные нейроны моллюсков (то есть лишенные своих сетевых свойств) не способны формировать ассоциативный ответ в виде воспроизведения безусловной реакции сигнальным раздражителем.

Клеточные механизмы образования условного рефлекса на морском моллюске аплизии изучались Э. Кенделом (1980). Исследовался оборонительный рефлекс: условный

Рис. 54

Схема процесса образования временной связи (по А. И. Ройтбаку, 1972)

А — «потенциальный» синапс; Б — образование временной связи (превращение «потенциального» синапса в «актуальный») 1 — пресинаптический участок нервного окончания; 2 — синаптическая щель; 3 — олигодендроцит; 4 — миелиновая оболочка; 5 — медиатор в синаптических пузырьках. Эффективность проведения тока по терминальному волокну увеличивается вследствие формирования вокруг него оболочки из олигодендроцита.

275

сигнал — умеренной силы раздражение сифона, вызывающее втягивание жабры в мантийную полость, безусловный раздражитель — сильная стимуляция хвоста. В результате сочетаний защитная реакция на стимуляцию сифона усиливалась. Удобство этой модели состояло в том, что был точно определен нейронный состав рефлекторной дуги, в которую входят 24 сенсорных нейрона, образующие прямые связи с интернейронами и 6 моторными нейронами, иннервирующими жабру и сифон. Стимуляция хвоста возбуждает нейроны, контактирующие с пресинап-тическими окончаниями сенсорных нейронов.

В данной модели обнаружились явления сенситиза-ции, привыкания и нейрогуморального (субклеточно-молекулярного) воздействия безусловного раздражителя на всех этапах выработки временной связи. Суммация заключалась в неспецифическом гетеросинаптическом облегчающем эффекте — увеличении ВПСП, связанном с увеличением выброса медиатора из пресинаптического окончания. Суммация этих процессов приводит к возникновению длительной деполяризации, составляющей сущность проторения путей при образовании временной связи. Процессы привыкания связаны с ограничением потоков кальция в пресинаптические окончания, что приводит к гиперполяризации нейронов и снижению их ответа на безусловный раздражитель. Нейрогуморальный эффект безусловного раздражителя достигался благодаря механизмам регуляторных нейропептидов (см. гл. 8).

Э. Кендел (1980) считает, что в основе условной реакции втягивания жабры у аплизии лежит механизм пресинаптического облегчения (сенситизации), который формируется при конвергенции раздражителей, приводящих к спайковой активности нейрона, и активации этого же нейрона через модулирующий вход от безусловного раздражителя. Аналогичный механизм допускается и у позвоночных животных, хотя прямые доказательства этого отсутствуют.

Какими бы информативными для задач общей нейрофизиологии ни были аналитические подходы к исследованию наркотизированных или обездвиженных препаратов позвоночных и беспозвоночных животных с использованием различных моделей и аналогов условных

276

рефлексов, их конечной целью является расшифровка тех феноменов мультинейронной активности, которые регистрируются на бодрствующем мозге при выполнении животным того или иного целостного условнорефлекторного акта. Сегодня мы еще не можем использовать весь арсенал сведений аналитической нейрофизиологии для понимания клеточной активности бодрствующего мозга. Различия двух основных подходов базируются на степени проявления свойства пластичности, а именно — высокой изменчивости реакций одного и того же нейрона у бодрствующего животного и значительно большей стабильности реагирования нервных клеток у наркотизированных препаратов.

§ 35. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОГО ПРОЦЕССА

Данные о перестройке нейрональной активности при выработке условных рефлексов у бодрствующих животных представляют существенное значение для понимания функциональной организации целостной системы обучения. Такие изменения реакций нейронов могут проявляться практически во всех исследованных структурах мозга. Логично допустить поэтому, что возможность образования ассоциаций является базовым свойством нервной системы.

В связи с тем, что сигнальная сущность условного рефлекса состоит во временном сочетании, то есть в ассоциации раздражений, представлялось необходимым, в первую очередь, выделить перестройки нейрональной активности, связанные с ассоциацией, в отличие от всех остальных сопровождающих изменений в активности нейронов.

Р. Томпсон рекомендует для этой цели использовать три критерия: 1) специфичность изменений активности на условный сигнал в сравнении с изменениями, вызываемыми индифферентными раздражителями; 2) параллельность развития изменений нейронной активности и компонентов поведенческого условного ответа и 3) градуальный рост выраженности пластических изменений

277

на нейронном уровне в процессе выработки поведенческого навыка.

Другие авторы (Э. Кендел, 1980) предложили для той же цели рассматривать два независимых критерия: 1 — природа ответа на условный сигнал, то есть является ли условный ответ новым (классический условный ответ) или модификацией условной реакции на сигнальный раздражитель (альфа-условный ответ), и 2 — специфичность реакции для последовательного сочетания раздражителей. Иными словами, не может ли аналогичный ответ развиваться при случайном предъявлении тех же раздражителей (при процедуре псевдообусловливания) или определяться сенситизацией.

Б. И. Котляром (1986) предложена классификация перестроек активности нейронов в процессе условнореф-лекторной деятельности (табл. 5). Принципиальным является введение в состав условнорефлекторного процесса тонического типа активности нейронов. Основанием этому служили специальные исследования с переключением разнородных условных рефлексов, которые позволили рассматривать центральный мозговой тонус в качестве непременного компонента процессов обучения и памяти.

Таблица 5

Классификация разных видов функциональных перестроек

активности нейронов головного мозга при формировании

и реализации временной связи (Б. И. Котляр, 1986)

Ассоциативные перестройки

Неассоциативные перестройки

физического типа

тонического типа

физического типа

тонического типа

Перестройки, отражающие уровень центрального тонуса, характерного для реализации временной связи

Перестройки, характерные для тонической составляющей ассоциативного процесса

Перестройки, отражающие динамику ориентировочной реакции

Перестройки, отражающие динамику ориентировочной реакции

Специфические перестройки, воспроизводящие безусловный ответ

Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией

Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией

Перестройки, отражающие реакции на время в рамках действия ассоциируемых раздражителей

Перестройки, связанные с условной ориентировочной реакцией

278

¥ I

По результатам обучения на уровне отдельной клетки можно судить, что наиболее существенные изменения характерны для корковых полисенсорных нейронов (М. Я. Рабинович, 1975), функциональные свойства которых по мере сочетаний претерпевают эволюцию, отражающую становление его афферентной специализации. Так, до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны проявляют преимущественно моносенсорные реакции, то есть большинство из них отвечает на стимулы адекватной сенсорной модальности стабильными коротколатентными разрядами. По мере последующих сочетаний эти же нейроны приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров; их активность становится полисенсорной. Этот период соответствует фазе генерализации условного рефлекса, когда положительное действие обнаруживают не только сигнальный, но и другие сенсорные раздражители. Вероятно, именно в этот период данная рефлекторная система начинает приобретать доминантные свойства, выделяться среди прочих и подкрепляться разнообразными воздействиями. Наконец при достаточно упроченном условном рефлексе ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер, но теперь уже это специальные моносенсорные реакции на стимул определенной модальности и физических параметров, то есть избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для поведенческого акта.

Следует отметить, что характеристики процесса привыкания реакций нейронов при монотонных предъявлениях сенсорных стимулов не коррелируют с процессом ассоциативного обучения. Одни нейроны в популяции могут проявлять феномен привыкания, а другие — сен-ситизацию, следовательно, нейрофизиологические механизмы привыкания и ассоциативного обучения могут быть различны по своей организации. Если в основе привыкания лежит уменьшение числа квантов медиатора, ведущее к снижению амплитуды постсинаптических потенциалов, ассоциативное обучение может быть связано со сдвигом эндогенной активности обучаемого нейрона. Однако нельзя исключить возможность причинно-след-

279

ственнои связи между привыканием и сенситизацией. Действительно, на одном и том же мультисенсорном нейроне можно наблюдать в процессе предъявления стимулов оба явления сразу. Например, в начале процедуры привыкания ответа на световой стимул, электрокожный стимул, подаваемый в интервале функциональных сдвигов после светового стимула, оказался неэффективным. Однако по мере ослабления ответной реакции нейрона на световой стимул (привыкание) начинает появляться ответ того же нейрона на электрокожный стимул (сенситизация). Последний достигает своего максимума при отсутствии ответа нейрона на световую вспышку (А. С. Батуев, 1978).

Преобладание того или иного механизма существенно зависит от сигнальной значимости предъявляемого раздражения. Так, в опытах на бодрствующих обезьянах было установлено, что сенсибилизация в реагировании нейронов лобной коры возникает лишь в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного, сигнализируют об опасности или несут на себе элементы новизны. Привыкание ответов тех же нейронов наблюдалось в тех случаях, когда используемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми для животного. Однако если ранее индифферентный агент приобретал качества сигнального фактора, будучи сочетай во времени с биологически значимым болевым агентом, то картина резко менялась (рис. 55). Ранее угашенные нейронные ответы уже через 9-10 сочетаний возобновляются, что характеризуется всеми чертами выработки условного рефлекса и подтверждается параллельной регистрацией ЭМГ рабочей конечности. Такой пластический характер муль-тисенсорной конвергенции к нейронам лобной коры, диапазон и устойчивость которой определяется сигнальной значимостью раздражителя, в конечном счете формируется доминирующей мотивацией и системой выработанных ранее временных связей.

По критерию наличия или отсутствия изменений реакций нейронов нельзя считать, что обучение характерно лишь для определенных отделов или уровней мозга. Имея в виду неравноценность отделов мозга для

280

281

Рис. 55

Динамика импульсной активности коркового нейрона лобной области у обезьян и электромиограмма (ЭМГ) мышц плеча при

выработке условного рефлекса (по А. С. Батуеву и др., 1981) I — (сверху вниз): нейронная активность, ЭМГ и график изменения средней частоты (по девяти предъявлениям) при световом раздражении; // — при кожном раздражении (уколе); III и IV — при сочетании светового раздражения с уколом соответственно при 1-9-м и 10-18-м их сочетаниях; V — график изменения латентного периода ЭМГ сдвигов. На графиках I-IV: по оси абсцисс — время в с; по оси ординат — средняя частота в имп/с при At — 100 мс; горизонтальной штриховой линией указан уровень фоновой активности, на графике V — по оси ординат -- порядковые номера сочетаний; по оси абсцисс — время в с; вертикальными штриховыми линиями А и Б и стрелками указаны соответственно момент светового раздражения и момент укола. Калибровка- 500 (верхний луч) и 250 (нижний луч) мкВ, 50 мс. Графики и осциллограммы представлены в едином временном масштабе.

процессов обучения, следует признать, что сами по себе изменения реакций нейронов при выработке временных связей в отсутствие дополнительных контрольных процедур еще не являются доказательством причастности тех или иных структур мозга к процессам обучения.

Как правило ищут корреляцию между изменением реакций нейронов и поведенческими сдвигами. Однако для заключения об организации системы, обеспечивающей условнорефлекторный процесс, надо по крайней мере знать: любые или вполне определенные изменения реакций нейронов соответствуют новой сигнальной

282

значимости сенсорных стимулов и в каких образованиях мозга эти изменения проявляются наиболее отчетливо. Для того чтобы установить связь нейронных перестроек именно с процессами «сцепления» условного и безусловного стимулов, необходимо исключить возможные другие причины. К таковым могут относиться: 1) возможность изменения эффективной интенсивности сенсорного стимула; 2) влияние на биоэлектрическую активность мышечных артефактов при позных перестройках и выполнении движений и 3) увеличение общей неспецифической возбудимости, так называемой тонической составляющей ассоциативного процесса (по Б. И. Котляру, 1977).

При регистрации реакций нейронов разных образований мозга во время формирования условного рефлекса возникает вопрос об их первичности. Конечные изменения на уровне одного нейрона могут быть одинаковыми независимо от первичности или вторичности их характера. Поиск наиболее существенных для обучения структур мозга заключается в определении локализации тех нейронных популяций, где изменения происходят в первую очередь. Критерием вовлеченности должен являться предшествующий характер реакций нейронов относительно поведенческой реакции, из чего логически вытекает необходимость существования «критических синапсов», в которых прежде всего происходят изменения, обусловливающие распространение импульсации по новому пути. Причем наряду с сигналъно-детерминиро-ванными реакциями описан класс сдвигов импульсной активности, которые также возникают по механизму воспроизведения следов ранее выработанных связей, но без непосредственного участия внешних сигналов — центрально-детерминированные реакции (М. Я. Рабинович, 1975). Именно эти реакции могут послужить удобной моделью для исследования механизмов произвольной двигательной деятельности.

Структуры мозга, в которых обнаруживаются первичные сдвиги нейрональной активности, согласно Дж. Олд-су, представлены в разных отделах мозга. Их можно разделить на неспецифические и специфические. К первой группе отнесены те образования, в которых нейроны

283

реагируют сходным образом на условные и любые сходные стимулы той же модальности, но отличающиеся от первых по своим физическим параметрам.

В специфических отделах нейроны не проявляют черт генерализации в реагировании и не имеют сходных реакций на новые стимулы. В качестве наиболее значимых для обучения отделов мозга отмечены фронтальная и сенсомоторная кора, а также гиппокамп, где обнаружены изменения импульсной активности пирамид слоя СА3 уже при первых сочетаниях условного и безусловного стимулов и разряд нейронов предшествовал двигательной реакции.

Группа американских ученых под руководством Ч. Вуди (1982) исследовала внутриклеточно реакции нейронов сенсомоторной коры кошек при выработке мигательного условного рефлекса на звук. Безусловным стимулом служило механическое постукивание по переносице. Реакции нейронов сенсомоторной коры предшествовали появлению первых мигательных движений. В результате обучения наблюдалось, с одной стороны, избирательное снижение порогов миографических реакций круговой мышцы глаза, осуществляющей мигание в ответ на поверхностную или внутрикорковую микростимуляцию сенсомоторной зоны, а с другой — избирательное усиление реакции и увеличение числа реагирующих нейронов, проецирующихся к соответствующей мышце. Было установлено, что пороги генерации спайков на внутриклеточно приложенный импульс тока достоверно ниже у тех нейронов, которые проецируются к мышцам, осуществляющим реакцию мигания, по сравнению с проекционными нейронами других лицевых мышц. Условные реакции нейронов на звуковой сигнал появляются с коротким латентным периодом, не превышающим латентный период реакций клеток первичной слуховой коры, и могут сохраняться в течение длительного времени — 14 недель.

Указанные функциональные сдвиги нейронов сенсомоторной коры были результатом только выработки условного рефлекса. Функциональное выключение сенсомоторной области аппликацией хлорида калия вызывает утрату реакций этих нейронов и соответственно

284

исчезновение самого акта мигания, хотя безусловная мигательная реакция не страдает. Результаты этих экспериментов свидетельствуют о первичности пластических изменений в нейронах коркового представительства двигательной условной реакции.

В пользу локализации пластических изменений в сенсомоторной коре свидетельствуют также результаты анализа нейронных механизмов условной реакции постановки конечности на опору у кошек (Б. И. Кот-ляр и др., 1983). Под этой реакцией понимают последовательность движений, вызванных прикосновением предмета к дорзальной поверхности лапы, обеспечивающих постановку лапы на поверхность этого предмета. Сигнальная условная реакция, вызванная тактильной стимуляцией вентральной поверхности передней конечности, имела то же двигательное проявление, что и исходная реакция, развивающаяся при раздражении дорзальной поверхности лапы (безусловная) у необученных животных.

В результате обучения возбудительный ответ нейронов в корковом представительстве бицепса плеча мышцы, выполняющей основную роль в сгибании локтевого сустава, на условный раздражитель был в 2—2,5 раза больше, чем ответ на тот же раздражитель у контрольных животных. Этот эффект не сопровождался изменением сенсорного притока в сенсомоторную кору.

Таким образом, реорганизация сенсомоторных связей, достигаемая путем обучения, состоит в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры: 1) получающими сенсорно обусловленное эфферентное возбуждение и 2) контролирующими сокращениями определенных групп мышц.

Внутрикорковые системные механизмы временных связей. Технические условия ограничивают возможности одновременной регистрации активности большого числа нейронов. Чаще всего используют регистрацию активности одного, реже — двух—трех нейронов при формировании временных связей. Вместе с этим важно при анализе характера импульсации такого нейрона исходить из предпосылки его обязательного участия в составе определенной нервной сети.

285

У. Г. Гасанов (1981) полагает, что методическим приемом для выявления такой элементарной микросистемы является одновременная регистрация нескольких клеток с последующей выборкой отдельных импульсных потоков и статистический анализ перекрестных интервалов между импульсами двух и трех выделенных рядов.

Он выделяет следующие особенности взаимосвязной деятельности нейронов при обучении. 1. Деятельность микросети качественно отличается от индивидуальной активности входящих в его состав нейронов. 2. Системная деятельность корковых нейронов при разномодаль-ных длительных раздражениях, а также на разных стадиях выработки условного рефлекса и при угашении его основывается на разных формах взаимоотношений между нейронами. 3. Микросистема основывается на дифференцированном участии в ней различного класса нейронов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при обучении.

Предполагается, что в основе изменений реакций нейрона при обучении лежат механизмы неспецифического характера. Локальные же микросети нейронов включаются в более обширные многоуровневые системы общецеребрального характера. Для выявления собственно корковых процессов формирования временных связей необходима либо внутриклеточная регистрация, которая по своей сути не может быть длительной, либо использование строго локальных воздействий на исследуемый нейрон, например с помощью микроэлектрофореза различных биологически активных соединений. Такая форма эксперимента предъявляет особые требования к самой процедуре условнорефлекторного обучения, состоящей в том, что и формирование, и угашение временной связи осуществляется на протяжении одного и того же опытного сеанса при параллельной регистрации импульсной активности одного и того же нейрона.

Мигательный условный рефлекс отвечает таким требованиям. В. С. Сабанов (1985) основное внимание обратил на самые ранние этапы формирования временной связи, когда внешних проявлений условной двигательной реакции еще не наблюдалось. При сочетании ритмического звукового и механического (задув воздуха на

286

роговицу глаза) раздражений наблюдалось два типа перестроек нейрональной активности: активация нейрона на условный сигнал, к которому данный нейрон был не реактивен, и тормозной: на условный сигнал появляется тормозная реакция, которая до сочетаний регистрировалась лишь в ответ на предъявление безусловного сигнала (рис. 56). Эта тормозная реакция вырабатывается быстро и угашается при изолированном действии условного сигнала. Характерно, что клетки с активирующим типом реакции были исходно полисенсорные, то есть реагировали на условный и безусловный сигналы, а клетки с тормозным типом реагирования на условный сигнал были исходно моносенсорными и становились полисенсорными лишь в процессе обучения. Исходно бисенсорные клетки с активирующими условными реакциями отражают результат ассоциативного процесса, сложившегося в результате сочетаний конвергирующих стимулов на докорковых уровнях интеграции, — статическая проецируемая конвергенция, тогда как тормозные условные реакции нейронов обусловлены внутрикорко-

287

Рис. 57 Схема

связей нейронов для

объяснения происхождения

тормозных условных

клеточных реакций

1 — пирамидная клетка глубоких слоев коры; 2 — звездчатая клетка; 3 и 4 — тормозный интернейрон; 5 — ветви апикальных денд-ритов в поверхностном слое коры; 6 — коллатерали аксонов; УС — путь проведения условного стимула от соседнего нейронного модуля; БС — путь проведения безусловного стимула из таламуса.

выми механизмами конвергенции и интеграции — локальная динамическая конвергенция. Вопрос о месте формирования различного рода условных клеточных реакций имеет принципиальное значение.

Рассмотрим схему на рис. 57, из которой видно, что талами-ческий эфферент, передающий безусловную стимуляцию (БС), через звездчатую клетку, вступая в кору (2), приводит к активации тормозного интернейрона (3), непосредственно контактирующего с исследуемой крупной пирамидой (1). По мере выработки временной связи данный нейрон начинает реагировать аналогичной тормозной условной реакцией и на

условный сигнал (УС). Следовательно, ранее подпоро-говый вход, являющийся проекцией таламической им-пульсации для условного сигнала, становится пороговым для активации цепи нейронов, предпоследним звеном которой является также тормозной интернейрон (3), контактирующий с исследуемой пирамидной клеткой (1). Одновременно с этим в систему включен еще один тормозной интернейрон (4), блокирующий проведение импульсации от безусловного стимула к исследуемому нейрону: ответ этого нейрона на безусловный раздражитель исчезает. По-видимому, определяющая роль в ассоциативном обучении принадлежит внутрикорти-кальным связям между возбуждающими и тормозными интернейронами, динамика которых может обусловливать множество пластических перестроек, лежащих в основе системной организации условнорефлекторного процесса.

Наблюдая ряд электрофизиологических закономерностей при выработке условного рефлекса, Г. И. Шульгина (1978) высказала гипотезу о том, что одним из основных

288

механизмов действия подкрепляющего стимула явля ется ослабление тормозных гиперполяризационных и усиление деполяризационных процессов в коре головного мозга. Предвозбудительное торможение в активности корковых нейронов при ассоциативном обучении способствует последующей активации того же нейрона по механизму «отдачи», что обеспечивает синхронное срабатывание большого числа нейронов одной популяции (автостабилизирующее превентивное торможение, по П. В. Симонову).

Рассматривая нейрон с множеством его входов в составе сложных многонейронных конструкций, включающих тормозные интернейроны, наряду с механизмами локального облегчения синаптическои эффективности следует признать существование одновременно работающего механизма подавления избыточных в данный момент синаптических входов. Оба механизма работают одновременно, и облегчение синаптическои эффективности в определенных локусах постсинаптичес-кой мембраны сопровождается торможением прочих эфферентных входов, конвергирующих на один и тот же нейрон.

Постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и заторможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных механизмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейрона в состав общецеребральной нейродинамической системы.

Оригинальная идея выдвинута В. М. Сторожуком (1986), который считает, что решающая роль при обучении принадлежит неспецифическим образованиям мозга, в частности центральному серому веществу. На уровне коры основные пластические изменения происходят в синапсах, воспринимающих неспецифическую аффе-рентацию, тогда как специфические входы не подвергаются существенным функциональным перестройкам. Проводится мысль о модуляции холинергических возбудительных постсинаптических потенциалов в корковых нейронах через систему неспецифических облегчающих и тормозящих влияний. При комбинации специфичес-

289

ких и неспецифических входов корковый нейрон, осуществляя перестройку неспецифического входа, приобретает способность участвовать в точно локализованной импульсной реакции в ответ на специфическое, но ранее индифферентное раздражение.

Динамическая констелляция центров. Разрабатывая свое учение, А. А. Ухтомский отмечал, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров, своеобразная циклическая машина, функциональный орган, образующийся по ходу самой реакции. При этом определяющим фактором является усваивание ритма и темпа возбуждения в центрах, входящих в состав констелляции.

При исследовании структур, вовлеченных в обеспечение условнорефлекторного процесса, пришли к заключению о невозможности его привязки к узколокальным отделам мозга. Наоборот, они имеют широкое представительство в самых различных отделах мозга. Тем не менее подтверждается роль коры больших полушарий как высшего этажа головного мозга, ответственного за формирование новых межцентральных функциональных взаимоотношений в процессе обучения.

М. Н. Ливанов (1972) разработал концепцию о пространственной синхронизации потенциалов различных отделов головного мозга как основе формирования констелляции центров. По мере становления временной связи были выявлены синхронные «усвоенные» колебания биопотенциалов.

С помощью метода корреляционно-спектрального анализа было обнаружено значимое увеличение кросс-корреляционных коэффициентов разных структур мозга на стадии генерализации условного рефлекса. При закреплении и специализации условного рефлекса указанные отношения сохранялись только между теми мозговыми структурами, куда адресовались сочетаемые раздражители — условный и безусловный. Угашение условного рефлекса сопровождалось снижением корреляционной связи между их электрическими потенциалами.

Было установлено, что высокий уровень пространственной синхронизации сопровождается повышением

10  Зак N 64

290

возбудимости и облегчает процессы распространения возбуждения в мозговых системах. Уровень пространственной синхронизации корковых потенциалов обеспечивается регулирующими влияниями из глубоких отделов мозга.

Р. Джон (1978) обнаружил во многих структурах мозга кошки при образовании условного рефлекса на ритмические световые вспышки изменения формы поздних компонентов вызванных потенциалов, коррелирующих с двигательным условным ответом. Самопроизвольное возникновение выработанного движения сопровождалось появлением подобных же электрографических феноменов. Это позволило думать об их связи с процессом считывания, извлечения следа памяти, широко распределенного по многим аппаратам мозга.

В последние годы в связи с развитием представлений о модульной организации мозга все большее число ученых соглашаются с тем, что отдельные модули как структурно-функциональные единицы входят в состав более крупных объединений и могут вовлекаться в различные формы мозговой деятельности.

В. Маунткасл (1981) выдвинул теорию распределенных систем мозга, которая базируется на трех основных факторах: 1. Основные структуры головного мозга построены по принципу повторения одинаковых многоклеточных единиц — модулей; по своему качественному характеру функция обработки информации в коре больших полушарий одинакова в разных ее областях. 2. Внешние связи между крупными образованиями мозга многочисленны, избирательны и специфичны. 3. Вся группа модулей разбита на подгруппы, из которых каждая соединена своей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других отделах мозга. «Связанные между собой группы модулей нескольких структур мы называем распределенными системами... Крупные структуры мозга как части распределенных систем придают каждой из них свойство, определяемое связями, общими для всех подгрупп модулей этой структуры, и специфическим качеством их внутренней активности... Таким образом, модули распределенных систем связаны между собой в „эшелонированные" параллельные и последова-

291

тельные объединения. Такая распределенная система характеризуется избыточностью потенциальных командных пунктов, и командная функция в разное время может локализоваться в разных участках системы, особенно там, куда приходит самая срочная и нужная информация. Поэтому у такой системы много входов и выходов, а функция как свойство ее динамической активности заключена в системе как таковой»1 (подчеркнуто мной. — А. В.).

В вышеприведенных построениях обходится молчанием вопрос о нейрофизиологических механизмах «сборки», формирования и поддержания столь обширных нейронных объединений в единой рабочей системе. На этот ключевой момент обращает внимание Дж. Экклс (1981), обсуждая механизмы корковой межмодульной интеграции. Автор считает, что корковый модуль может участвовать в неограниченном числе сложных систем модулей, которые он именует пространственно-временными паттернами.

В основу своей гипотезы, в значительной мере опирающейся на морфологические схемы Я. Сентаготаи, Дж. Экклс положил три постулата. 1. Имеет место точная проекция из одного коркового модуля к нескольким обособленным группам модулей в том же полушарии и к зеркальному фокусу в противоположном полушарии. Последние по обратным комиссуральным и ассоциативным связям проецируются на тот же начальный модуль, обеспечивая предпосылки для колец реверберации как внутри-, так и межполушарной. 2. Такие же кольца ре-ципрокных связей существуют между корой больших полушарий и таламусом, которые обеспечиваются крупными пирамидами V слоя. Эти кольца могут служить основой для таламо-кортикальной реверберации, в результате чего активируются (с помощью таламо-кортикальных входов) касательные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток слоя V. 3. Апикальные дендриты крупных корковых пирамидных клеток образуют в I и II слоях касательные синапсы с проходящими горизонтально аксонами, которые принимают участие

1 Эйдельман Дж., Маунткасл В. Разумный мозг. М., 1981. С. 57-58.

292

Упрощенная схема связей в неокортексе и схема больших объединений модулей

А — схема связей в ыеокортексе в соответствии с теорией церебрального обучения Экклса (1981); Б — схема больших объединений модулей в горизонтальном плане. Горизонтальные волокна, возникающие как продукт бифуркации аксоноз ко-миссуральных (Ком) и ассоциативных (ас) волокон, а также аксонов клеток Мартинотти (Ма), образуют синапсы с апикальными дендритами звездчатых клеток в модуле В и пирамидных клеток в модулях А и Б. Внизу модуля А показана шияиковая звездчатая клетка (ЗК) с аксоном, образующим касательные синапсы (КС) со стволом апикального дендрита пирамидной клетки (ПН). Обусловленные гипертрофией (в результате совпадения импульсных влияний) ассоциативные волокна из модуля В увеличивают синапсы на апикальных денд-ритах пирамидной клетки к модулю А. Каждый модуль показан кружком Из двух модулей образуется множество горизонтальных радиальных волокон, которые уходят за пределы показанного участка. Каждый модуль претерпевает непременную бифуркацию в слое I и II так, что количество радиальных волокон удваивается в сравнении с числом вертикальных входов — ассоциативных, каллозальных и клеток Мартинотти. В некоторых модулях происходит гипертрофия синапсов благодаря активации проходящих горизонтальных волокон (утолщенные линии). Такие горизонтальные волокна распределяются не равномерно, а преимущественно в каком-то одном направлении.

Рис. 58

293

в механизмах формирования и считывания следов памяти (рис. 58, А).

Эти положения позволили высказать гипотезу, согласно которой при временном совпадении активации апикальных дендритов пирамид через касательные синапсы и проведении импульсации по горизонтальным аксонам I слоя происходит гипертрофия ограниченной популяции синапсов этих горизонтальных волокон с апикальными дендритами тех же самых пирамид этого модуля. На рис. 58, В жирными линиями показано состояние, когда два соседних модуля активированы кортико-кор-тикальными и/или таламо-кортикальными входами, многие из радиально расходящихся от них волокон по-тенциируют синаптические контакты с дендритами пирамидных клеток в слоях I и II в других модулях. Сама по себе активация синапсов в слоях I и II весьма незначительна в связи с удаленностью от триггерной зоны, но она может быть увеличена благодаря включению пирамиды V слоя в реверберационное кольцо. Такая продолжительная активация значительно усиливает возбуждение касательных синапсов, которые выполняют ключевую роль в гипотезе Экклса о гипертрофии синапсов горизонтальных волокон с апикальными дендритами пирамид (возможно, это шипико-шипиковые синапсы). В одно и то же время шипиковые звездчатые клетки переключают импульсацию на дендриты пирамидного слоя V и оказывают растормаживающее действие на нейронный модуль. Так может усиливаться слабый сигнал, поступающий к апикальным дендритам, и тем самым осуществлять избирательную активацию нейронного модуля.

Учитывая возможность связи модулей по верхнему плексиморфному слою коры с помощью горизонтального ветвления апикальных дендритов и по глубоким слоям коры с помощью горизонтальных коллатералей аксонов пирамидных нейронов, следует принять во внимание аксо-дендритические и дендро-дендритические связи с апикальными и базальными дендритами пирамид, которые в основном устанавливаются с их дендритными выростами-шипиками. Это наиболее пластичное соединение между нейронами может быстро менять эффективность синаптической передачи. Количество самих

294

шипиков и синапсов на них увеличивается в онтогенезе и прямо зависит от накопления опыта, то есть от образования энграмм памяти. Синаптическое соединение с шипиком является структурно весьма стабильным, а функционально — подвижным. Последнее достигается с помощью изменения геометрических параметров самого шипика, что меняет сопротивление для распространяющихся по нему синаптических местных потенциалов в направлении к стволу дендрита. Таковыми могут быть некоторые гипотетические механизмы формирования корковой пространственно-временной структуры — матрицы памяти.

Ч. Вуди показал, что при типичной ситуации обучения у ненаркотизированных кошек в постсинаптической клетке изменяется сопротивление мембраны, которое сохраняется в течение недель и сопровождается устойчивым увеличением возбудимости клеток. В. М. Смирнов, Ю. С. Бородкин (1979) также обнаружили на целом мозге во время формирования искусственных связей при соче-танной электростимуляции мозговых структур устойчивое падение импеданса между ними.

Такие наблюдения позволяют допустить, что одним из механизмов создания пространственно организованной динамической констелляции мозговых аппаратов является регулирование сопротивления постсинаптичес-ких мембран нейронов, которые вовлекаются в такую констелляцию. Длительное сохранение этих изменений свойств мембран, а следовательно, связей между отдельными нейронными популяциями обеспечивается регулирующей ролью циклических нуклеотидов (вторичных посредников) самих нейронов.

Исследованиями на бодрствующих обезьянах (А. С. Ба-туев и др., 1988) было установлено, что к категории наиболее подвижных и пластичных мозговых систем следует отнести ассоциативные системы мозга, динамическая корковая констелляция которых складывается по ходу программирования целенаправленного действия животного и достигает наиболее высокого уровня интеграции к моменту его выполнения. Такая динамическая констелляция и лежит в основе доминанты вместе с ее ус-ловнорефлекторным обеспечением.

295

§ 36. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УСЛОВНОГО ТОРМОЖЕНИЯ

Теоретические вопросы торможения условных рефлексов. Каким же образом неподкрепление условного сигнала приводит к ослаблению и прекращению условно-рефлекторной реакции? Естественно, что во времена И. П. Павлова невозможно было ответить на этот вопрос. Согласно его представлениям условное торможение возникает и первоначально локализуется в корковых нервных клетках представительства условного раздражителя. Многие данные учеников и последователей И. П. Павлова послужили свидетельством тому, что условное торможение правильнее всего связывать с корковым «центром» безусловного рефлекса, а Э. А. Асратян считал, что условное торможение локализуется в структурах коры, осуществляющих временную связь представительств условного и безусловного раздражителей.

Большинство современных исследований клеточных и системных электрических процессов мозга при развитии условного торможения свидетельствует о весьма широком вовлечении различных мозговых структур в этот процесс. Поэтому в настоящее время трудно говорить о приуроченности тех или иных центральных процессов при условном торможении к работе строго ограниченных структур мозга. И следовательно, использование термина «внутреннее» торможение, как развивающегося в пределах системы условного рефлекса, вряд ли имеет сегодня строгое логическое обоснование.

Сам И. П. Павлов говорил о сходстве физиологических механизмов безусловного и условного торможения и о сходстве закономерностей образования положительного и тормозного условных рефлексов.

В своей гипотезе условного торможения Э. А. Асратян (1970) исходит из представлений об условном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлексов (рис. 59). Предполагается, что возбуждение подкрепляющего безусловного рефлекса производит индукционное торможение среднего звена        э. А. Асратян

296

Рис. 59 Схематическое изображение дуги условного рефлекса

с двусторонней связью (по Э. А. Асратяну, 1970)

А — кортикальный пункт мигательного рефлекса* а — афферентный нейрон; б — вставочный нейрон; в — эфферентный нейрон, 1 и 2 — синаптические контакты кол-латералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 3 — синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сигнального раздражителя, Б — кортикальный пункт пищевого рефлекса; а' — афферентный нейрон; о" — вставочный нейрон; в' — эфферентный нейрон; 4 и 5 — синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 6 — синаптические контакты между вставочным нейроном прямой условной связи и афферентным нейроном подкрепляющего раздражителя: / — прямая, // — обратная условные связи; В — субкортикальный пункт мигательного рефлекса; Г — то же пищевого рефлекса.

дуги собственного ориентировочного рефлекса условного раздражителя. После прекращения действия безусловного раздражителя данное торможение прекращается и сменяется послетормозным возбуждением. Последнее, в свою очередь, вызывает индукционное торможение условной связи. Это торможение охранительно-восстановительного типа предотвращает следовое перевозбуждение условной связи и утомление соответствующих корковых клеток. При отмене подкрепления нарушается сопряженная индукция и элементы условной связи испытывают длительное следовое возбуждение. Суммация этого возбуждения при повторных неподкреплениях, предотвращая истощение, приводит к возникновению охранительно-восстановительного торможения в элементах временной связи. Эта гипотеза разделяется далеко не всеми исследователями, ей противоречит целый ряд фактов.

Согласно биологической гипотезе П. К. Анохина (1958) «в основе механизма условного торможения ле-

297

жит конкурентная борьба, столкновение различных возбуждений, как это допускал И. П. Павлов в отношении безусловного торможения. Более сильное возбуждение индукционно тормозит текущий выработанный пищевой рефлекс. Если при безусловном торможении таким возбуждением является ориентировочный или оборонительный рефлекс, то при условном торможении — биологически отрицательная реакция. Бывший прежде положительным условный раздражитель после неподкрепления его едой становится сигналом к «трудному состоянию» и потому начинает вызывать условную биологически отрицательную реакцию животного. При систематическом неподкреплении данного раздражителя едой он постепенно становится тормозным, отрицательная реакция закрепляется, а пищевое возбуждение совсем тормозится».1

Схема образования угасательного торможения приведена на рис. 60. Общий механизм тормозящего эффекта определяет, по П. К. Анохину, и единую природу

Рис. 60

Схема образования угасательного торможения (по П. К. Анохину, 1958)

А — нормальный условный пищевой рефлекс; В — стадия частичного торможения пищевой реакции вследствие появления биологически отрицательной реакции; В — стадия полного торможения пищевой реакции; а — анализатор; К.П П. — корковое представительство пищевой реакции; К П О. — корковое представительство биологически отрицательной реакции; М — путь для побочного торможения.

1 Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. С. 337.

298

коркового торможения, в основе которого может лежать пессимальное, а иногда и электротоническое торможение. При этом особая роль отводится поляризационным процессам на нейронах: тормозной эффект возникает в результате того, что гиперполяризация блокирует распространяющееся импульсное возбуждение.

Принять гипотезу П. К. Анохина в целом нельзя, ибо возникновение «трудного состояния» не является непременным атрибутом процедуры выработки условного торможения, а при работе на болевом подкреплении «трудное состояние» при неподкреплении вообще отсутствует. Тем не менее положительной стороной данной концепции является признание того, что в результате неподкрепления формируется биологически новая форма деятельности, имеющая адаптивный характер. И эта новая деятельность как биологически наиболее значимая маскирует положительный условный рефлекс.

Ю. М. Конорски (1970) считает, что каждый безусловный рефлекс состоит из двух антагонистических подсистем: позитивной, вызывающей данный рефлекс, и негативной, его тормозящей (рис. 61). Возбуждение од-

Рис. 61 Структура дуги рефлексов

(по Ю. Конорски, 1970)

I — безусловный рефлекс; // — условный рефлекс. Р — подсистема, ответственная за положительный рефлекс; N — подсистема, ответственная за отрицательный рефлекс, 1,2,3,4 — различные уровни нервной системы от ствола мозга до коры; А — афферентные проводящие пути; Е — эфферентные проводящие пути; S — центры условных раздражителей (А — возбуждающего, С — тормозного; В — смешанного); SP — положительные временные связи; SN — тормозные связи.

299

ной системы по закону отрицательной индукции тормозит другую. При неподкреплении условного сигнала образуется связь с негативной подсистемой данного рефлекса и приводит к выработке тормозного условного рефлекса. Следовательно, и в данном случае идет о формировании двух независимых условных рефлексов: положительного и тормозного. Отдельные факты могут рассматриваться в качестве экспериментального подтверждения данной гипотезы.

И. С. Бериташвили (1975) при объяснении механизма условного торможения исходил из представления о двустороннем характере временных связей. Возникновение условного торможения рассматривается как процесс усиления обратной временной связи (от центров безусловного к центрам условного раздражителя) вследствие отмены подкрепления, что влечет за собой активацию дендритов пирамидных клеток в корковой зоне двигательной реакции и одновременному блокированию аксо-соматических синапсов на теле клетки. Это последнее осуществляется путем анэлектротонического действия, заключающегося в понижении возбудимости тела клетки и ее синаптических окончаний (рис. 62).

А. И. Ройтбак (1975) полагает, что при неподкреплении возбуждается восходящая таламическая ретикулярная система, волокна которой достигают верхушечных дендритов пирамидных нейронов, вызывают местное возбуждение и анэлектротоническое торможение клеточных тел.

Вышеприведенные гипотезы о механизмах условного торможения построены в значительной степени на

300

косвенных данных, а поэтому носят умозрительный характер, нисколько не снижающий их оригинальной ценности.

Нейронные корреляты условного торможения. Рассмотрим теоретические положения, базирующиеся на прямых исследованиях суммарных или клеточных процессов мозга в процессе выработки разных видов условного торможения. Сразу же отметим, что попытки выяснить механизмы условного торможения на основе изучения фоновой ритмики ЭЭГ и отдельных компонентов вызванных потенциалов дали малоубедительные результаты, ибо сама природа этих электрических феноменов оставалась недостаточно ясной.

Е. Н. Соколов (1965) находит много общего в павловском угасательном торможении и в динамике угашения ориентировочного рефлекса. Он полагает, что в основе угашения лежит механизм усиления тормозящих влияний на ранее возбуждавшихся клеточных элементах системы условного рефлекса.

Одной из первых работ по клеточному анализу условного торможения была работа У. Г. Гасанова (1972), который пришел к выводу, что в формировании тормозной реакции участвуют все звенья положительного условного рефлекса, но они работают в другом режиме, меняются параметры их деятельности. Отсутствие внешней реакции на отрицательный (неподкрепляемый) стимул не связано с локальным или системным торможением структур головного мозга. В ответ на тормозное раздражение возникала такая же многообразная активность нейронов, как и на положительное раздражение. Таким образом, классическое представление о нейрофизиологическом обеспечении условного торможения уже начинает существенно видоизменяться, и это направление стало основным в последующих исследованиях.

Многие физиологи наблюдали при угасательном торможении инверсию нейронных реакций: тормозящиеся на положительный сигнал нейроны усиливали свою активность на неподкрепляемый сигнал и наоборот. Г. И. Шульгина (1978) считает, что при угашении создаются благоприятные условия для гиперполяризации

301

нейронов и организации фазности в их импульсной активности. А. Б. Коган (1979) наблюдал при образовании оборонительного условного рефлекса снижение доли тормозящихся нейронов, а при угашении условного рефлекса возникала обратная картина и тонкий узор ансамблевой мозаики из возбуждающихся и тормозящихся нейронов исчезал.

М. Я. Рабинович (1975) при исследовании клеточных аналогов условного рефлекса описал как особую форму условные тормозные реакции клеток на положительный сигнальный стимул, которые выступают непременным компонентом формирования и реализации условнорефлекторных актов. Эти тормозные условные реакции расцениваются как одна из форм условного торможения наряду с дифференцированием и угашением. Б. И. Котляр (1977) проявление условного торможения видит в снижении или прекращении импульсной активности клетки при продолжительном действии положительного условного сигнала (запаздывательное торможение). Л. Г. Воронин и Р. Г. Кожедуб (1970, 1971) в модельных ситуациях обнаружили, что при угасатель-ном торможении амплитуда ВПСП постепенно снижалась без заметного перехода в гиперполяризацию клеточной мембраны. Появилась возможность объяснить ослабление возбуждающих реакций уменьшением выброса медиатора без активного торможения самого нейрона. Подобные наблюдения, а также факты постепенного угнетения клеточных реакций на угашаемый раздражитель (Н. Н. Василевский, 1979; В. М. Сторо-жук, 1986; М. Я. Рабинович, 1975) могут быть связаны с понижением возбудимости корковых нейронов и дают основания предполагать, что при развитии угасатель-ного торможения имеет место «размыкание» временной связи.

При дифференцировочном торможении, как это впервые наблюдали Г. Джаспер и др. (1962), часть корковых клеток снижала свою активность, а часть нейронов повышала частоту разрядов, что сопутствовало торможению условного двигательного ответа.

М. Я. Рабинович (1975) считает, что положительные и отрицательные условные рефлексы опосредуются

302

разными синаптическими входами активирующего и тормозного действия. В зависимости от того, какие интернейроны включены в полисинаптические пути условной связи, дифференцировочное торможение будет проявляться или как угнетение активирующих условных реакций клетки, или как растормаживание клеточных реакций с тормозной условной активностью. Ряд клеток на неподкрепляемое раздражение усиливали им-пульсацию при отсутствии их реакции на положительный условный сигнал.

При выполнении инструментальных условных рефлексов у кошек (Л. В. Черенкова и др., 1989) животные обучались осуществлять пищедобывательное движение на комплексный сигнал (свет + звук) и вырабатывали условное торможение ответа при изолированном предъявлении компонентов, которые пищей не подкреплялись (рис. 63). Авторы установили, что нейронные реакции сенсомоторной коры при положительном сигнале имеют паттерн ответа, существенно отличающийся от такового при дифференцировочных сигналах. Предполагается, что паттерн ответа этих нейронов на положительные или

303

отрицательные сигналы обусловлен той двигательной программой, которая реализуется по данному сигналу. Если угасательное торможение сопровождается распадом паттерна нейронных ответов и/или их исчезновением, то дифференцировочное торможение, тренируемое вместе с положительным сигналом, стабильно поддерживает новый паттерн нейронного ответа, отражающий центральную программу поведенческой реакции.

Г. А. Вартанян (1986) и А. А. Пирогов (1990), исследуя нейронную активность лобной коры при разных видах условного торможения, установили три типа перестроек импульсации: 1) инверсию паттерна активности нейрона, имевшего место при положительном сигнале, в противоположный по знаку при предъявлении отрицательного сигнала; 2) рекомбинацию паттерна ответа при предъявлении неподкрепляемого раздражителя в сравнении с эффектом положительного сигнала; 3) исчезновение реакций нейронов при предъявлении дифферен-цировочного раздражителя. Эти перестройки именуются как центральный нейронный эквивалент дифференци-ровочного торможения. В целом же условное торможение является таким же активным системным процессом, как и условное возбуждение. По своей организации оба процесса подобны, за исключением конечного эф-фекторного звена. Поэтому невозможно искать даже отдаленное сходство в содержании понятий «торможение» в поведенческом, павловском смысле и в его нейрофизиологическом содержании. Вероятно, мозаика постсинаптических процессов, разыгрывающихся на корковом уровне, отражает перестройки функциональной активности соответствующих центральных программ, эффекторное выражение которых разыгрывается на соответствующих мотонейронах и реализуется в форме конкретной поведенческой реакции.

В. М. Сторожук (1986) обращает внимание на то, что при дифференцировочном торможении имеют место более сложные перестройки, более сложные отношения между структурами и популяциями нейронов, чем при угашении. Им показана важная роль центрального серого вещества среднего мозга при условном торможении. Установлено, что при условном торможении нейроны

304

центрального серого вещества резко снижают вызванную и фоновую активность, тем самым устраняя продолжительные тонические реакции корковых клеток и блокируя условный рефлекс. В. М. Сторожук рассматривает условное торможение и условное возбуждение как определенные функциональные состояния, при которых могут выполняться или блокироваться рефлекторные акты, а также может осуществляться переход к другой индивидуально приобретенной или врожденной деятельности. Переключение от одной формы поведения к другой под влиянием условного торможения осуществляется на основе полной или частичной мотивации. В этом смысле условное торможение — производное, вторичное функциональное состояние системы нервных структур, изменяющих течение приобретенных индивидуальных поведенческих реакций.

Отсутствие законченного теоретического представления о механизмах условного торможения свидетельствует о необычайной сложности проблемы и демонстрирует активный творческий поиск в плане ее решения с современных позиций.

§ 37. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В основе нейрофизиологических механизмов формирования условных рефлексов лежит конвергенция к одному и тому же нейрону импульсных потоков при воздействии условного и безусловного раздражений. В результате повторяющихся сочетаний этих факторов меняется возбудимость нейрона и эффективность расположенных на нем синаптических контактов возбуждающего и тормозного знака. Пластические свойства нейронной системы, обусловленные внутриклеточным метаболизмом нейрона с участием вторичных посредников (мессенджеров), сохраняют эти взаимоотношения на длительный срок. Этому же могут способствовать перестройки нейроглиальных отношений, изменения геометрии дендритных шипиков, ответственных за эффективность аксошипиковых контактов. Выделяют на уровне неокортекса микросистему (микросеть, ансамбль, функциональный модуль, нейронный пул) обучающих-

305

ся нейронов, активность и взаимодействие которых перестраивается в процессе формирования условной связи. Значительную роль в пластических перестройках отводят внутрикортикальному торможению.

В результате выработки условного рефлекса формируется динамическая констелляция мозговых структур или распределенная система гомонимных модулей, вовлекаемых симультанно и сукцессивно в процесс активации (синхронной или асинхронной деятельности).

В основе феноменов условного торможения (диффе-ренцировочного) лежит формирование центральных альтернативных программ, связанных с реализацией противоположных поведенческих эффектов. Взаимодействие альтернативных центральных программ, контролируемое лобными областями коры мозга, может обусловливать многие феномены условного торможения и растор-маживания.

306

Глава 8. МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ

§ 38. ВИДЫ И ФОРМЫ ПАМЯТИ

Формы биологической памяти. Многие из специалистов придерживаются представления о памяти как сложном феномене фиксации, сохранения и воспроизведения информации о взаимодействии между объектами. Это определение включает широкий диапазон феноменов от элементарной памяти неживой природы до психонервной памяти человека. Принципиальное отличие живого от неживой природы состоит в структурном воспроизведении живого, что в принципе невозможно, если живая система не запомнит свою стабильную организацию. Следовательно, биологическую память можно определить как способность живых существ (или их популяций), воспринимая воздействия извне, закреплять, сохранять и в последующем воспроизводить вызываемые этими воздействиями изменения функционального состояния и структуры (И. П. Ашмарин, 1975). Стабилизация органических систем и их структурное самовоспроизведение опирается на генетическую память, как память биологического вида. Носителем генетической памяти являются нуклеиновые кислоты, которые позволяют обеспечить стабильность хранения информации. В основе изменчивости такой информации в филогенезе лежит мутагенез. Воспроизведение измененных форм происходит с участием белков-ферментов. Генетическая детерминация свойств высшей нервной деятельности рассмотрена в гл. 5.

Второй формой биологической памяти, развивающейся позже в ходе эволюции, является иммунологическая память, которая тесно связана с генетической памятью.

307

В самой общей форме иммунологическая память состоит в способности после первой встречи с генетически чужеродными телами и веществами узнавать их при повторной встрече, связывать и включать неспецифические механизмы их уничтожения. Такие чужеродные вещества именуются антигенами, а иммунные белки, обладающие способностью разрушать антигены, называются антителами. Основными участниками иммунного ответа являются иммунокомпетентные лимфоциты. Их поверхностная мембрана оснащена определенным набором антител. Причем взрослый организм снабжен набором генетической информации для синтеза всего разнообразия антител. Эти антитела на лимфоцитах служат рецепторами для антигенов. Каждый лимфоцит имеет рецепторы к одному или к нескольким сходным антигенам. А все лимфоциты, несущие одинаковый рецептор, принадлежат к одному клону, то есть являются потомками одной материнской клетки с таким же рецептором.

Процесс селекции клонов и обусловливает иммунологическую память. Первая встреча с антигеном вызывает увеличение числа соответствующих лимфоцитов (формирование клона) и их дифференцировку на эффек-торные клетки и клетки памяти. Если первые живут несколько дней, то вторые остаются в организме на всю жизнь и при повторной встрече с антигеном способны вновь превращаться в клетки обоих типов. Селективными агентами, которые обеспечивают материал для отбора, являются антигены. Они «узнают» рецепторы антител, связываются с ними и стимулируют их размножение. Значит, из огромного набора вариаций антител антиген отбирает единственную и стимулирует ее количественный рост. Эта форма памяти представляет собой эволюционное развитие генетической памяти в сторону ее большей гибкости и индивидуальной реактивности (Г. А. Вартанян, М. И. Лохов, 1987).

Одним из основных свойств нервной системы является длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения. Эти свойства и легли в основу формирования нервной, или нейрологической памяти. В эволюции

308

она возникла в связи с дифференциацией нервной системы и оказалась самой сложной по проявлениям и механизмам.

В каждый момент времени животные и человек переходят из своего прошлого к новому, ранее не испытанному состоянию, и их поведение в настоящем в значительной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Вот эту непрестанно возрастающую совокупность следов от пройденного, определяющую поведение в наступающем настоящем, и называют памятью (А. А. Ухтомский). Таким образом, память как результат обучения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений, включающий запечатление не только определенной внешней ситуации, но субъективное отношение организма к ней, получил название процесса образования энграммы. Используя весь ранее приобретенный опыт, а следовательно, опираясь на факторы, уже отсутствующие в настоящем, энграмма оказывается избыточной. Благодаря своей избыточности энграмма служит основой активности организма и реалистического прогнозирования им будущих ситуаций.

Общепризнано представление о системной организации памяти, то есть ее организации во времени и пространстве. И изучение элементарных механизмов памяти всегда должно ориентироваться на целостное понимание этой функции мозга. Одним из трудных вопросов является отражение в памяти фактора времени. Известно, что в памяти события размещаются по оси времени с отражением их реальной длительности. Ясно, что формирование и воспроизведение таких энграмм возможно лишь при допущении временного «свертывания» событий на основе существования собственного времени мозга. На основе такой компрессии времени создается внутренний хронотоп (по А. А. Ухтомскому), то есть внутренний пространственно-временной образ внешнего единого пространственно-временного мира. При воспроизведении такой энграммы неизбежно отражение реаль-

309

ной, физической встречи с объектом. Поэтому энграмма из модели прошлого перемещается в будущее и становится фактором, определяющим цель предстоящего поведенческого акта. Значит, цель в виде реальной эн-граммы предшествует следствию, то есть действию с его результатами (Р. И. Кругликов, 1987).

Временная организация памяти. После электрического ответа рецепторной клетки на внешнее воздействие возникают следовые процессы, продолжающиеся некоторое время уже при отсутствии реального раздражителя. Эти первичные следовые процессы составляют основу сенсорной памяти. Длительность хранения следов в сенсорной памяти не превышает 500 мс, стирание следа осуществляется за 150 мс.

Так, зрительный образ сохраняется во время мигания, при чтении, восприятии речи и пр. На этом же виде памяти основано слитное восприятие изображений в кино и телевидении. Предполагают, что сенсорная память человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Длительность хранения следов в сенсорной памяти продолжает оставаться дискуссионной. В частности, требуют объяснения способности некоторых людей-эйдетиков, у которых период сохранения зрительного образа может достигать десятки минут.

Одна из классификаций видов памяти приведена на рис. 64. Следующий за сенсорной памятью период,

310

связанный с хранением информации, именуется краткосрочной памятью. И наконец, наиболее значимая информация хранится в долгосрочной памяти. Такое деление видов памяти принимается большинством исследователей, хотя некоторые и предлагают свою более дробную классификацию. Кратко- и долговременная память могут различаться по своим механизмам и оказывать друг на друга взаимное влияние. Консолидация энграммы, то есть ее переход из кратковременной в долговременную, — принципиально важный момент физиологии и биохимии памяти. Некоторые полагают, что периоду консолидации соответствует особый вид промежуточной памяти, которая как бы встраивается между долговременной и кратковременной памятью.

Существует мнение о том, что кратковременная и долговременная память представляют собой последовательные этапы единого процесса. В то же время ряд гипотез исходит из точки зрения о параллельном развитии процессов кратко- и долговременной памяти. Предполагают, что кратковременная (нестабильная) память образуется за счет конформационных перестроек макромолекул и реализуется с участием синаптичес-кого и синаптосомального уровней регуляции (рис. 65). Перемещение ионов и/или кратковременные метаболические сдвиги во время синаптической активности могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся миллисекунды и секунды. Большинство ученых усматривают в основе кратковре-

Рис. 65 Временная организация

памяти

(по X. Матиссу, 1978)

кратковременная

Память промежуточная    долговременная

МС                     С                     М                      Ч                 дни

Синалтический Синаптосомальный                       Ядерный

Уровни     регуляции

311

менной памяти прежде всего электрофизиологические механизмы, связанные с многократным циркулированием импульсации (реверберацией) по замкнутой системе нейронов.

С помощью психологических тестов Эббингауза было установлено, что объем кратковременной памяти человека измеряется 7 ± 2 единицы, то есть бессмысленные слова после однократного их предъявления воспроизводятся испытуемым лишь в количестве 7 + 2.

Синаптосомальный уровень включает конформацион-ные изменения структурных и ферментных белков, изменения концентрации и перемещение неиромедиаторов. Это и есть длящаяся минуты и часы промежуточная память. Промежуточная память, как полагают психологи, расширяет объем кратковременной памяти и увеличивает ее длительность. Долговременная память формируется на основе синтеза макромолекул — нуклеиновых кислот и белков — и связана с активацией генетического аппарата клетки. Следовательно, в отличие от предшествующих процессуальных видов памяти долговременная память представляет из себя новую внутримозговую функциональную структуру, базирующуюся в результате на изменениях в мембранах нейронов и на межнейронных связях.

Благодаря, в основном, исследованиям психологов в пределах краткосрочной памяти выделена первичная память, связанная с мысленным повторением материала с целью запоминания и его интерпретации (рис. 64). Длительность этой памяти ограничивается несколькими секундами, и материал стирается при его замене на новый. В свою очередь, долговременную память подразделяют на вторичную путем создания ассоциаций, то есть взаимоотношений между отдельными элементами и явлениями, которые могут храниться минуты и годы, и третичную память, куда входят навыки, постоянно сопровождающие жизнь человека: способность к чтению, письму, профессиональные навыки и пр., которые практически не забываются. Кроме того, различают у человека произвольное и непроизвольное запоминание; образную, моторную, логическую, эмоциональную, ус-ловнорефлекторную памяти. Конечно, нельзя не видеть,

312

насколько еще далеки друг от друга физиологические и психологические схемы классификации видов памяти. Накопленные к настоящему времени физиологические и биохимические данные позволяют с определенной достоверностью выделить три вида памяти: а) сенсорную, б) кратковременную и в) долговременную.

§ 39. МЕХАНИЗМЫ КРАТКОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ

Нейрофизиологические корреляты краткосрочной памяти. К данной категории или стадии относится память на только что минувшие события. Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. Обезьяна обучается по условному сигналу — зажигание лампы справа или слева на пульте — выполнять движение нажатия на соответственно правую или левую педаль или рычаг. Если выбор педали или рычага выполнен правильно, такое действие вознаграждается пищей (А. С. Батуев и др., 1988). Но сигналы подаются в случайном порядке и после каждого сигнала наступает пауза, которая может длиться разное время — от 5 до 20 с. В течение этого периода, называемого периодом отсрочки, животное не имеет доступа к рычагам и педалям: они скрыты от него непрозрачным экраном. После отсрочки экран открывается, и обезьяна может выполнить требуемое действие (рис. 66). Значит, животное, получив условный сигнал, должно удержать в памяти информацию о его местоположении в течение всего периода отсрочки, а затем использовать эту информацию для осуществления правильного движения.

Такое отсроченное поведение является общепризнанным методическим подходом для изучения механизмов кратковременной памяти, с помощью которой сохраняется информация о только что прошедших событиях, но необходимых для выполнения предстоящего поведенческого акта. У таких животных из различных отделов мозга с помощью микроэлектродов длительно регистрируется импульсная активность нескольких нейронов. Исследования показали, что информация о пространственном

313

Рис. 66 Методика изучения нейронной активности мозга

в тестах на краткосрочную память у обезьян

А — экспериментальная процедура; Б — экспериментальная программа и ее нейро-нальные корреляты; 1 — лампа-вспышка (предупреждающий сигнал); 2 — тубус для подачи пищи; 3 — педаль; 4 — лампа (условный сигнал); 5 — прозрачное окно в экране (7); 6 — общая панель; а и б — активность нейронов лобной коры; в — двигательной коры; г — электромиограмма дельтовидной мышцы плеча; д — отметки сигналов (J — предупреждающий; 2 и 3 — условный; 4 — пусковой (отодвигание экрана); 5 — нажатие на клавишу). Калибровка времени — 2 с,

расположении условного сигнала кодируется в импульсной активности нейронов прежде всего лобной и теменной ассоциативных полей коры больших полушарий. Такое кодирование осуществляется либо рисунком разряда нейронов, либо частотой импульсации нейронов, получивших название пространственно-селективных. Оказалось, что эти нейроны не представляют собой однородную популяцию, а подразделяются на несколько групп (рис. 67). Часть нейронов обнаруживает свойство

314

Рис  67

Сравнительное

распределение

пространственно

селективных нейронов

лобной и теменной коры

обезьян в тестах на кратковременную память Цифры показывают процентное отно шение к общему числу пространственно селективных нейронов Этапы эк спериментальной программы 1 — предупреждающий сигнал, 2 — пери од неспецифического ожидания, 3 — условный сигнал, 4 — отсрочка, 5 — пусковой период программы (откры тие экрана, нажатие на рычаг, полу чение пищевого подкрепления)

пространственной селекции только в период предъявления условного сигнала — такие нейроны названы сенсорными.

Другая группа нейронов обнаружила различия в импульсной активности только в период отсрочки — их именуют нейронами памяти.

Третья группа аналогичное свойство проявила только после открытия экрана, в момент, непосредственно предшествующий моторному акту, поэтому их назвали нейронами моторных программ. Описаны и смешанные типы нейронов.

Детальный анализ самого периода отсрочки показал, что все ее время заполняется кратковременными вспышками импульсной активности разных нейронов лобной коры: в начале отсрочки, в середине и в конце, либо вспышек активности одних и тех же нейронов. И только незначительное число клеток поддерживает высокую импульсную активность на протяжении всего периода отсрочки (рис. 68). Пространственно-селективные сенсорные нейроны стоят на входе сложных нейронных кортикальных цепей и лишь кодируют сенсорные признаки сигнала, в данном случае его пространственное положение. Нейроны, активирующиеся в начальный период отсрочки, детектируют полученную информацию о свойствах условного сигнала, далее следует передача возбуждения по принципу эстафеты другим нейронным популяциям,

315

Рис   68

Основные типы перестроек импульсной активности нейронов лобной коры в период отсрочки (по А. А Пирогову)

Стрелки указывают начало и окончание отсрочки, цифры — процентное соотноше ние нейронов, пунктир — уровень фоновой активности

каждая из которых отдает аксоны к нейронам-сумматорам, и от последних происходит передача задержанной таким образом информации на программирующие и пусковые структуры.

Именно для лобных отделов коры, где и обнаружены вышеописанные феномены, характерны замкнутые нейронные круги типа «ловушек», в которых импульсный

316

поток может циркулировать (реверберировать) до тех пор, пока не будет переключен на эфферентные модули из крупных пирамид (рис. 69). Последнее может служить структурной основой удержания в ловушках импульсных потоков и эстафетного переключения активации от одного нейронного объединения к другому. Лоренте де Но был одним из первых морфологов, кто описал сложные замкнутые цепи нейронов в разных частях мозга. На основе морфологических данных была создана модель памяти из замкнутых цепей, в которых импульсы циркулируют без подкрепления (рис. 70). И. С. Бериташвили (1948) показал, что часть звездчатых клеток проекционных зон коры имеет аксон, заканчивающийся в поле своих дендритов. Такая структура может работать как ловушка возбуждения.

Внутрикорковую реверберацию рассматривают как базовый механизм краткосрочной памяти для лобной коры. Важнейшим фактором формирования кратковременной памяти является ориентировочный рефлекс, который фиксирует внимание животного для более полно-

Рис. 69 Основные типы нейронных объединений

в лобной коре у обезьян (по Г. П. Демьяненко, 1980)

1 — нейронная «ловушка», 2 — вертикальный модуль.

Рис. 70

Схема реверберирующей нейронной цепи (по Г. Адаму, 1983)

317

го восприятия новой информации. В опытах на обезьянах было установлено, что отвлечение внимания от экспериментальной ситуации при действии постороннего раздражения приводит к разрушению рисунка импульсной активности пространственно-селективных нейронов лобной коры в период действия условного сигнала и отсрочки и к появлению ошибочных ответных реакций животного (рис. 71).

Иные явления характерны для теменной коры, где хотя и описано множество пространственно-селективных нейронов, но в пределах времени отсрочки не обнаружено феноменов волнообразной активности эстафетного типа, как в лобной коре. Более того, пространственная селективность сохраняется на протяжении всего периода отсрочки (рис. 72). Корковые нейронные объединения типа ловушек здесь не обнаружены, а преобладающим типом нейронов являются послойно расположенные эфферентные пирамиды. Пространственная селективность, определяющая рисунок нейронной активности теменной коры, обусловлена взаимосвязанной работой коры и таламических ядер в составе единой таламопа-риетальной ассоциативной системы (см. гл. 9). Иными словами, сохранение в период отсрочки импульсной

318

активности пространственно-селективных нейронов теменной коры обусловлено импульсной реверберацией по длинным таламокортикальным кольцам прямой и обратной связи. Дж. Экклс (1981) считает, что корковые пирамидные клетки VVI слоев вовлекаются в длительную таламокортикальную реверберацию.

Вероятно, участие лобной и теменной корковых областей в процессах кратковременной памяти основывается на механизмах реверберации. Последние отличаются друг от друга геометрией нервных колец, которые в свою очередь определяются конструкцией соответствующих корковых нейронных модулей — нейронные ловушки в лобной коре и вертикально организованные объединения пирамидных клеток — в теменной.

Механизмы импульсной реверберации. Давно известны наблюдения клиницистов о так называемой ретроградной амнезии, то есть потере памяти на события, пред-

319

шествовавшие мозговой травме. Аналогичны последствия судорог и электрошока, которые приводят к стиранию лабильных кратковременных следов только тех событий, которые непосредственно предшествовали данной процедуре. Одновременно в памяти сохраняются все ранее возникшие впечатления и сведения. Это послужило основанием для Д. Хебба (1949) рассматривать двойственную природу следов памяти. Он предположил существование клеточного ансамбля как закрытой системы, активность которой может реверберировать после прекращения сенсорного процесса. Ансамбли связаны друг с другом и могут активироваться эндогенно. Они также могут образовывать связи с моторными клеточными ансамблями. Д. Хебб считал, что фиксация следа связана со стойкими изменениями синаптической проводимости, возникающими при повторном поступлении к синапсу импульсного разряда определенной конфигурации. К аналогичным заключениям пришли и другие ученые (Д. Джерард, Ю. Конорски, И. С. Бериташвили). Дж. Экклс (1981) установил, что при частом функционировании синапса (его употреблении) возникает облегчение — длительные изменения синаптической проводимости, а при неупотреблении проводимость ухудшается. О двойственной природе памяти свидетельствовал и кор-саковский синдром, при котором наблюдается забывание (антероградная амнезия) при относительно сохранной памяти о событиях и фактах, предшествующих началу заболевания (алкогольный паралич). Операция по поводу височной эпилепсии также приводила больных к утрате способности запоминать новую информацию при сохранении предоперационной памяти (У. Пен-фильд, X. Джаспер, 1956).

Явления ретроградной амнезии наблюдались в экспериментах с животными, которым электрошок наносился сразу после обучения, но он был неэффективен, если наносился спустя некоторое время после процедуры обучения. Многочисленные эксперименты привели к выводу о том, что все воздействия, так или иначе отражающиеся на проводимости в синаптических межнейронных контактах, приводят к нарушениям процессов кратковременной памяти. Д. Мак-Гоу полагает, что при

320

электрошоке разрываются функциональные ревербери-рующие цепи.

Несмотря на расхождения в деталях, большинство согласно с тем, что изменение проводимости в сети синапсов после многократного повторения импульсов в результате реверберации является основой кратковременной памяти, с которой начинается процесс обучения. Хорошо известно, что во время функционирования нейрона происходит потеря им ионов калия и накопление ионов натрия. Внутрижелудочковое введение животным ингибиторов (Na + К)-АТФазы сказывается на ранних этапах формирования памяти. Р. Мерк (1979) выдвинул представление, согласно которому ионные сдвиги в результате упражнения (обучения) синапсов запускают длительные восстановительные процессы. Следствием их является гиперполяризация мембраны, которая сопровождается поступлением аминокислот и синтезом определенных белков. Вновь синтезированный белок используется синапсами, стабильно меняющими свою эффективность. При этом указывается на следующие временные границы видов памяти: кратковременная — угасает через 10 мин после обучения, лабильная (промежуточная) возникает в течение 15 мин после обучения и угасает через 30 мин; долговременная память возникает через 45 мин после обучения и сохраняется неопределенно долгое время. Тогда в основе кратковременной памяти может находиться гиперполяризация нейронов, связанная с повышением калиевой проводимости; лабильная память связана с активацией натриевого насоса; долговременная память базируется на активации белкового синтеза.

Другие исследователи отмечают, что продолжительность реверберации может измеряться минутами (2— 12 мин). Подчеркивается большое значение медиатора ацетилхолина, ибо воздействие на системы, выделяющие и связывающие ацетилхолин (путем введения атропина и скополамина, нарушающих его рецепцию постсинап-тической мембраной или ядов ацетилхолинэстеразы), существенно влияют на кратковременную память.

Реверберация импульсов была показана в прямых исследованиях Верцеано при одновременной регистра-

321

ции активности нескольких соседних нейронов тремя микроэлектродами. В каждом из нейронов обнаружены повторяющиеся циклы последовательно возникающих разрядов. Видимо, эти нейроны составляют часть какой-то цепи, где нервный импульс движется по замкнутому пути. Такая циркуляция импульсов обнаружена в нейронных цепях между клетками коры и таламуса. При раздражении одной и той же частотой наблюдался один и тот же порядок циркулирующих импульсов. Периодические рисунки импульсации возникают и от единичного раздражения, что доказывает наличие реверберации.

Другие авторы видели реверберацию между симметричными отделами коры обоих полушарий, которая распространялась по волокнам мозолистого тела. Эти меж-полушарные нейродинамические процессы являются одним из составных звеньев системной организации кратковременной памяти.

С одной стороны, в цикл реверберации вовлекаются не все импульсные потоки, а лишь несущие биологически значимую информацию, с другой — реверберирую-щая импульсация преодолевает случайную фоновую активность и обеспечивает изменения в синаптических контактах под влиянием закономерно повторяющихся неслучайных факторов.

Итак, в основе процессов кратковременной памяти лежит временное повышение проводимости в синапсах, связывающих определенные нейроны, и реверберация импульсов, основанная на ряде химических и электрохимических реакций, не связанных с синтезом макромолекул. В составе замкнутых нейронных цепей в коре мозга участвуют тормозные интернейроны. В самоорганизации следовых процессов в пределах нервного кольца могут играть значительную роль посттормозные реакции при наличии в цепи возвратного торможения. Это создает наиболее оптимальные условия хранения следов в течение достаточно длительного времени. Вероятно, участие тормозных интернейронов в составе многоэлементных внутрикорковых цепей способствует более длительному хранению следов и поддержанию циркулирующей активности.

322

§ 40. МЕХАНИЗМЫ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ

Раньше была распространена точка зрения о том, что механизмы долговременной памяти могут быть сведены к изучению условных рефлексов. Однако детальные исследования показали, что феномен долговременной памяти шире и механизмы, включающие и условнореф-лекторные процессы, разнообразнее и сложнее.

Основанием к этому служит изучение видов памяти животных и человека, проведенное И. С. Бериташвили (1975). Он различал образную, условнорефлекторную, эмоциональную и словесно-логическую память. Кроме того, у человека психологи и клиницисты выделяют произвольную и непроизвольную память, непосредственное и опосредованное запоминание.

Под образной памятью животных и человека И. С. Бериташвили понимал сохранение в памяти и репродукцию однажды воспринятого жизненно важного объекта. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражений, обусловивших первичное возникновение этого состояния (Е. А. Громова, 1980). Эмоциональная память обладает следующими характерными особенностями: 1) она надмодальна, то есть ее формирование и воспроизведение может происходить при любых сенсорных воздействиях, 2) она формируется очень быстро (в отличие от условнорефлекторнои) и часто с первого раза, и 3) она характеризуется непроизвольностью запоминания и воспроизведения информации, то есть обеспечивает пополнение подсознательной сферы человеческой психики (Э. А. Костандов, 1977). Условнорефлекторная память проявляется в виде воспроизведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений спустя длительное время после образования. Наконец, словесно-логическая (или семантическая) — это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и внутренние переживания и свои собственные действия. В любом случае имеет место фиксация предметов и явлений, включающая в свой состав

323

по крайней мере три этапа: I — формирование энграм-мы, II — сортировка и выделение новой информации и III — долговременное хранение значимой для организма информации.

В отличие от бытовавшем в прошлом представлении о структурных основах долговременной памяти, заключающихся в возникновении новых синаптических контактов между нейронами, канадский ученый Хебб (1949) выдвинул другую гипотезу. Суть ее состоит в том, что фиксация следа памяти связана со стойкими изменениями синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля. Многочисленные поиски были направлены на выяснение основных факторов, обеспечивающих модуляцию эффективности синаптической передачи и длительное сохранение этих сдвигов в нейронных сетях. В результате этих исследований стало общепризнанным представление о том, что в основе долговременной памяти лежат весьма сложные структурно-химические преобразования как на системном, синапти-ческом, так и на клеточном уровнях головного мозга. Ниже будут последовательно рассмотрены основные участники нейрохимических преобразований, обеспечивающие фиксацию памятных следов.

Нейромедиаторные системы. Когда речь заходит о регуляции синаптической эффективности, то естественно внимание обращается прежде всего на системы биологически активных веществ, являющихся посредниками в синаптической передаче. Так, было установлено увеличение содержания свободного ацетилхолина в гиппокампе сразу после обучения оборонительному условному рефлексу. Синтез ацетилхолина, зависящий от вырабатываемых навыков и индивидуальных особенностей животных, стали связывать с процессом консолидации. Весьма чувствительным индикатором холинергической системы мозга является активность ацетилхолинестэра-зы (разрушающей ацетилхолин), которая закономерно меняется в коре мозга и гиппокампе в зависимости от характера обучения и способности животных к выработке навыков.

Дальнейшие исследования показали, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов,

324

что может быть следствием либо синтеза новых рецеп-торных молекул, либо демаскировки и активации уже существующих рецепторных белков. Р. И. Кругликов (1986) показал повышение чувствительности кортикальных нейронов, вовлекаемых в формирование условного рефлекса, к микроэлектрофоретически подводимому ацетилхолину. Причем чувствительность возрастает вплоть до фиксации следа в памяти. Э. Кендел (1980) также полагал, что долговременная память связана со стабильным изменением чувствительности к ацетилхолину. Активация рецепторов постсинаптической мембраны облегчает обучение, ускоряет фиксацию, способствует извлечению следа из памяти. И наоборот, антагонисты ацетилхолина нарушают обучение и воспроизведение, вызывая амнезию (Р. Ю. Ильюченок, 1977).

Системы, связанные с образованием и выделением биогенных аминов, — катехоламинергическая и серото-нинергическая принимают самое непосредственное участие в механизмах долговременной памяти (Е. А. Громова, 1980; Р. И. Кругликов, 1981).

Установлено, что обучение животных в моделях с электрокожным подкреплением условных реакций сопровождается активацией норадренергических систем мозга, а обучение с пищевым подкреплением — снижением метаболизма и уровня норадреналина в мозге животных.

Разработана гипотеза, в соответствии с которой но-радреналин, выделяющийся при подкреплении, пролонгирует активность нейронов, вызванную предъявлением условного стимула, и этим облегчает формирование условного рефлекса.

Значительное снижение норадреналина его антагонистами, разрушение нейронов голубого пятна продолговатого мозга (дающего начало восходящей норадре-нергической системе) или дорзального пучка переднего мозга замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следа из памяти (Р. И. Кругликов, 1981). Определенную роль играет и дофаминергическая система (Н. Ф. Суворов, В. В. Суворов, 1978), ибо дофамин является предшественником образующегося из него норадреналина.

325

Значительно более определенная роль в процессах, связанных с консолидацией следов памяти, принадлежит серотонинергической системе мозга. Е. А. Громова (1980) установила, что серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков, выработанных на эмоционально положительном подкреплении, нарушая выполнение и сохранение защитно-оборонительных реакций. Согласно ее концепции моноамины участвуют в процессах обучения и памяти опосредованно, через нейрохимическое обеспечение положительных и отрицательных эмоциональных состояний (см. также гл. 5). Серотонин причастен к формированию эмоционально положительных, а норадреналин — эмоционально отрицательных состояний. Обе моноаминергические системы находятся в реципрокных отношениях.

В связи с тем, что распространенным приемом исследования памяти является использование различного рода амнезирующих (амнезия — потеря памяти) воздействий стрессорного типа, было выдвинуто представление, что стрессоры действуют на процессы консолидации через нейроэндокринные реакции, оказывая первичное влияние на неспецифические компоненты этого процесса.

Р. И. Кругликов (1984) разработал гипотезу, согласно которой холинергические механизмы мозга обеспечивают информационную составляющую процесса обучения. Роль же моноаминергических систем мозга сводится к обеспечению подкрепляющих и эмоционально-моти-вационных составляющих процесса обучения и памяти. Причем холинергическая система находится под модулирующим влиянием моноаминергической системы. Стимуляция норадренергических механизмов перестраивает хемореактивные свойства, которые при определенных условиях могут закрепляться, обеспечивая создание и сохранение многонейронной констелляции — энграммы. Если норадренергические механизмы мозга в большей мере причастны к формированию временных связей, то серотонинергическая — к их фиксации.

X. Матисс (1979) рассматривает взаимодействие обоих типов медиаторных систем непосредственно на мембране нейрона (рис. 73). Он полагает, что повторная активация холинергических синапсов во время стимуляции

326

Рис. 73

Механизмы стабильного

повышения эффективности

синоптической передачи

(по X. Матиссу, 1978)

1 — холинергический медиатор, вызывающий обратимые конформационные изменения субсинаптической мембраны; 2 — мо-ноаминергический медиатор, активирующий нуклеотидциклазу; 3 — циклические нук-леотиды; 4 — активированные протеинки-назы; 5 — активация генетического аппарата и изменения синтеза РНК; 6 — изменение синтеза белков (глюкопротеидов); 7 — включение вновь синтезированных белков холи-нергическим медиатором изменений субсинаптической мембраны.

вызывает кратковременные конформационные перестройки постсинаптических мембран, повышающие си-наптическую проводимость. Если в течение этого времени к нейрону поступают «безусловные» влияния, опосредуемые моноаминергическими системами, то включается цепь внутриклеточных метаболических процессов с участием циклических нуклеотидов. В ходе этих процессов синтезируются полипептиды или белки. Они взаимодействуют с белками постсинаптических мембран, подвергшихся в ходе сенсорной (условной) стимуляции конформационным перестройкам, и стабилизирует эти изменения. В результате нейрон приобретает набор синаптических входов повышенной эффективности, обеспечивающий его участие в составе энграммы.

Данная концепция, весьма правомерная в принципе, не может быть полностью принята, ибо показано, что 95% пресинаптических моноаминергических термина-леи не образуют синапсов на нейронах, а выделяющиеся моноамины, диффундируя на значительные расстояния, оказывают модулирующие влияния на множество образований. Поэтому моноаминергические системы мозга в последнее время стали причислять скорее к нейромоду-ляторным, чем к классическим медиаторным системам. Объектом таких модулирующих влияний является хо-линергическая система.

327

Среди вероятных медиаторов, от уровня метаболизма которых зависят процессы долговременной памяти, следует упомянуть гамма-аминомасляную кислоту, глу-таминовую кислоту, а также вторичные посредники (циклические нуклеотиды и ионы кальция). Разработка этих вопросов находится только в начальной стадии.

Информационные макромолекулы. Участие нуклеиновых кислот и белков в ключевых процессах обучения и памяти не вызывает сомнений. Теоретические представления подразделяются на две группы. Согласно первой группе гипотез обучение и память связаны с кодированием приобретенных форм поведения в информационных макромолекулах. Согласно второй группе гипотез, исходящей из взаимосвязи генома и синтеза специфических белков нервной клетки, на основе функционального объединения нейронов возникает структурное их объединение, представляющее собой энграмму памяти.

Первая группа гипотез о кодировании индивидуального опыта в макромолекулах базируется на следующих аргументах: качественном изменении РНК и белков при обучении и возможности «переноса памяти» от обученного мозга к необученному с помощью РНК или полипептидов.

X. Хиден (1967) считал, что под влиянием приходящей к нейрону импульсации происходит перегруппировка оснований в молекуле РНК, что приводит к синтезу на такой ядерной РНК молекул белка измененной структуры, обусловливающих избирательную чувствительность нейрона именно к данной конфигурации импульсов. Наряду с этим при обучении были описаны синтез полипептидов (Г. Унгар, 1973) и избирательный синтез моз-госпецифических белков. Много работ, в которых исследуют участие РНК в процессах памяти, не позволяют снять целый ряд принципиальных вопросов, и поэтому нельзя исключить неспецифический характер участия нуклеотидов. Так оказалось, что введение животным стимуляторов или ингибиторов синтеза РНК отражается в первую очередь на выработке новых навыков, а не на их сохранении. Пока не получено ни одного убедительного аргумента в пользу признания определяющей роли макромолекул в кодировании индивидуального опыта.

328

Особо стоит вопрос о так называемом «переносе памяти». Подобного рода исследования на беспозвоночных (планарии, Д. Мак-Кеннел, 1959) и млекопитающих (белые крысы, Г. Унгар, 1965) в свое время носили сенсационный характер. Но при их тщательном анализе оказалось, что они содержат ряд методических погрешностей, существенно снижающих их доказательную силу. Вместе с этим нельзя не считаться с достаточно убедительными наблюдениями о наличии стимулирующего влияния экстракта мозга или ликвора обученных доноров на способность к обучению у реципиентов. Видимо, существует какой-то химический фактор, обеспечивающий не прямой «перенос памяти», а облегчающий формирование соответствующего навыка у животных-реципиентов. Г. Адам (1983) на основании своих исследований также приходит к выводу о неспецифическом стимулирующем эффекте экстракта мозга, отвергая за ним функцию «кода памяти».

В последнее время описаны факты прямого переноса условного сахаринового отвращения у крыс (Г. А. Вар-танян, 1986). У одной группы крыс вырабатывали отвращение к сахариновому раствору при сочетаниях питья этого раствора с введением животным хлорида лития, приводящего к интестинальному шоку. Ликвор обученных животных вводили субокципитально реципиентам, у которых достоверно снизилось потребление сахаринового раствора.

Другой формой «транспорта памяти» является перенос импринтинга у цыплят. Получены некоторые данные, свидетельствующие об олигопептидной природе вещества-переносчика, а также о быстром включении этого вещества в формирование нового навыка у реципиента (Г. А. Вартанян, М. И. Лохов, 1987).

Для трактовки механизмов «переноса» может быть использована гипотеза об участии иммунологических механизмов в долговременной памяти (И. П. Ашмарин, 1975). Если представить себе, что после прохождения импульсов через синапс усиливается синтез специфических белков-антигенов, то их избыток должен выходить в околосинаптическое пространство. Эти белки взаимодействуют с рядом расположенными клонами клеток

329

астроцитарнои глии и индуцируют их размножение и образование антител. Последние специфически взаимодействуют с постсинаптическими мембранами тех же нейронов и облегчают проводимость в соответствующих синапсах. Данный клон астроцитов сохраняется в течение жизни. В свете данной гипотезы действующим началом «переноса памяти» может быть избыточный антиген пептидной природы, который способен автоматически найти в мозге реципиента либо соответствующую клетку глии, либо синапс.

Существует большое число данных, свидетельствующих о том, что полноценный белковый синтез в мозге необходим для процесса консолидации и формирования долговременной памяти. Причем при глубоком угнетении белкового синтеза и относительно кратковременном обучении наблюдается сохранение выработанных рефлексов через минуты или часы обучения. Но уже через часы и сутки после обучения выявляются глубокие нарушения в сохранении выработанных навыков. Следовательно, процессы белкового синтеза не нужны в ближайшее время после обучения, они понадобятся значительно позже на этапе консолидации энграммы. Детальный анализ содержания белков в коре мозга обнаружил, что при формировании новой двигательной координации, связанной с предпочтением одной конечности у крыс, в сенсо-моторной коре возникает выраженная асимметрия в содержании белков в крупных пирамидных нейронах.

Убедительные данные об участии в функциях памяти получены для двух мозгоспецифических белков S-100 и 14-3-2 (X. Хиден). Первый — активно взаимодействует с мембраной и сократительными белками нейрона при участии нейронов кальция. Второй является ферментативным белком, участвующим в реакциях гликолиза в нейронах. Было обнаружено максимальное содержание в гиппокампе белка S-100 на 4-5-й дни обучения параллельно увеличению ионов кальция. В сравнении с этим Хиден показал, что консолидация памятного следа сопровождается накоплением белка 14-3-2 прежде всего в коре мозга, а не в гиппокампе. Ряд авторов вообще рассматривают S-100 как преимущественно глиальный белок, и лишь белок 14-3-2 связывают со специфическими

330

процессами сохранения энграммы. А уровень белка S-100 отражает неспецифическую реакцию мозга на усиленное функционирование церебральных структур.

Для создания устойчивости образованной энграммы должна существовать система обновления специфических рецепторных белков, которая включает участки генома, ответственные за синтез соответствующих белков. Либо должны возникать стабильные модификации ДНК, в результате которых в нейроне возникает и поддерживается пожизненно синтез любого нейроспецифического белка или, наоборот, выключается необратимо синтез маскирующего белка. Г. Линч и М. Бодри (1984) выдвинули гипотезу, сущность которой состоит в следующем. Повторная импульсация в нейроне сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране. Это активирует фермент — кальций-зависимую протеиназу, которая расщепляет один из белков мембраны. Его расщепление освобождает замаскированные ранее неактивные белковые глутаматрецепторы. Число активных глутаматрецепторов возрастает, и возникает состояние повышенной проводимости синапса длительностью 3—6 сут.

Эта гипотеза имеет много прямых и косвенных доказательств в свою пользу. Она привлекает внимание тем, что позволяет рассматривать структурную ансамблевую организацию энграммы и при этом учитывает такой важный компонент нейронной конструкции, как дендритные шипики с их белковым цитоскелетом. Ак-сошипиковые контакты — наиболее пластичное соединение между нейронами, которое может быть ответственно за эффективность синаптической передачи. Если представить себе, как показали многие авторы, что количество самих шипиков и синапсов на них увеличивается в онтогенезе и прямо зависит от накопления индивидуального опыта, то есть от образования энграмм памяти, то их использование по поводу новых поведенческих задач и в составе новых обширных констелляций должно подразумевать наличие соответствующих механизмов. С одной стороны, синаптическое соединение с шипиком является структурно достаточно стабильным, ибо сохраняет свою целостность при центрифуги-

331

ровании синаптосомальных фракций, с другой — функционально весьма подвижным. Последнее может достигаться с помощью механизма изменения диаметра ножки шипика, который, в свою очередь, меняет сопротивление мембраны. Это может обеспечиваться наличием контрактильного аппарата в ножке шипика, который представлен молекулами белка актомиозина. Активация этих молекул может возникать при высвобождении ионов кальция из депо, коим является содержащийся в головке шипиковый аппарат — эндоплаз-матический ретикулум. Высвобождение ионов кальция происходит при действии медиатора на постсинаптичес-кую мембрану. Сокращение молекулы актомиозина приводит к укорочению и утолщению ножки шипика, в результате чего меняется сопротивление и проведение электрического тока к дендритному стволу. Эти представления носят еще весьма гипотетический характер (А. С. Батуев, В. П. Бабминдра, 1984). Значение их в том, что они обращают внимание на построение многонейронной энграммы и на наличие внутрисинапти-ческого цитоскелетного белкового комплекса регуляции синаптической эффективности.

Нейропелтиды. Г. Унгар (1977) был первым, кто обратил внимание на участие нейропептидов в явлениях обучения и памяти, которые служат, с его точки зрения, своеобразными маркерами специфических нейронных путей.

В настоящее время основные исследования проведены на гормонах гипоталамо-гипофизарного происхождения или их фрагментах — коротких цепочках аминокислотных остатков.

Нейропептиды обнаружены в аксонных окончаниях нейронов вместе с медиаторами. Установлено, что нейропептиды могут усилить или затормозить действие медиатора. Такие нейропептиды-спутники вместе с медиаторами создают и поддерживают на постсинаптической мембране специфические рецепторные мозаичные наборы, способствующие быстрому проведению определенного вида возбуждения. Пептид-спутник повышает сродство рецептора к основному медиатору, он более стабилен, чем основной медиатор, что обеспечивает

332

пролонгированное облегчение проведения через синапс (И. П. Ашмарин, 1987).

Так, адренокортикотропный гормон (АКТГ) и кор-тикостероиды и их модификации существенно влияют на обучение и память. Их эффект зависит от интенсивности обучения, он ослабевает по мере увеличения интервала между обучением и введением пептида и является достаточно кратковременным.

Специальные исследования на животных с разрушенным гипофизом выявили у них значительный дефицит памяти. Последнее связывали с недостатком в организме гипофизарного гормона — вазопрессина. Дополнительные опыты на линии крыс с генетическим дефицитом вазопрессина и нарушением памяти и улучшением ее после инъекции дополнительных количеств вазопрессина подтвердили участие этого пептида в формировании памятных следов. Причем у этих животных страдал не сам процесс обучения, а именно консолидация сформировавшихся энграмм. Противоположное действие оказывал другой гормон гипофиза — окситоцин. который рассматривают как естественный амнезирующий нейро-пептид. Он нарушает сохранение выработанных навыков независимо от типа обучения у животных.

Среди других нейропептидов выделяют эндогенные опиоиды — эндорфины и энкефалины, которые оказывают выраженное влияние на обучение и память, замедляют угашение условных рефлексов, улучшают их сохранение, хотя и ухудшают их формирование.

Большинство ученых склоняются к представлению о том, что нейропептиды регулируют память через взаимодействие с медиаторами и через их влияние на метаболизм макромолекул. Действительно, оказалось, что предварительное разрушение голубого пятна предотвращает усиливающее действие вазопрессина на процессы консолидации. Такой же эффект возникает при предварительном разрушении серотонинергических нейронов ядер шва. Но в отсутствие норадренергической системы чувствительность серотонинергической системы возрастает. В свою очередь имеются данные о том, что влияние серотонина на консолидацию энграммы опосредуется через систему опиоидных пептидов.

333

Таким образом, прослеживается тесная взаимосвязь всех без исключения нейрохимических механизмов обучения и памяти. По-видимому, изменение белкового метаболизма является тем конечным звеном, через которое реализуются любые воздействия на процессы обучения и памяти. За счет изменений белкового метаболизма осуществляются процессы формирования и закрепления многонейронной энграммы. «Хранителем всех форм ней-рологической памяти служит система межнейронных взаимодействий, и участие информационных биополимеров проявляется лишь во включении или выключении активности различных участков предшествующего генома, а не в синтезе новых нуклеотидных или аминокислотных последовательностей».1 Дальнейшая задача состоит в разделении специфических и неспецифических факторов формирования энграммы памяти с углубленным анализом ее нейрохимических и структурных основ.

§ 41. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Различают генетическую, иммунологическую и ней-рологическую (нервную) формы памяти. Последняя подразделяется на кратко- и долговременную память, помимо которых выделяют еще и промежуточную память. Перевод значимой информации из кратко- в долговременную память называется консолидацией энграммы, то есть образованием структурно-химических изменений, фиксирующих внешнюю ситуацию и отношение к ней самого субъекта.

Кратковременная память только что минувших событий или впечатлений, извлеченных из долговременной памяти, основывается на импульсной реверберации в замкнутых нейронных цепях. Долговременная память формируется на основе синтеза макромолекул — нуклеиновых кислот и белков — и связана с активацией генетического аппарата нервной клетки, в результате чего возникают изменения в мембранах нейронов и межнейронных связях.

1 Ашмарин И. П. Молекулярные механизмы нейрологической памяти // Механизмы памяти (Руководство по физиологии). Л., 1987. С. 61.

334

Глава 9. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

§ 42. ДОМИНАНТА

И УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС КАК ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА

Корковый очаг стационарного возбуждения. А. А. Ухтомский экспериментально электрическим или фармакологическим путем формировал в спинном и головном мозге очаг стационарного возбуждения, в результате чего он обнаружил, что одним из его свойств является способность реагировать на посторонние для него возбуждения.

В лаборатории В. С. Русинова (1967) было показано, что стационарное возбуждение в коре головного мозга сопровождается сдвигом уровня постоянного потенциала. Эти же сдвиги могут быть вызваны искусственно путем поляризации коры слабым постоянным током. Анодиза-ция слабым постоянным током коркового представительства одной из конечностей бодрствующего кролика создает условия, при которых ранее индифферентные световые и звуковые раздражения начинают вызывать двигательную реакцию соответствующей конечности. Специальными опытами было показано, что такой очаг возбуждения обладает не только способностью суммировать возбуждение, но и свойствами интерности, торможения при чрезмерных возбуждениях и восстановления при оптимальных условиях раздражения.

Структурами, принимающими активное участие в образовании такого очага, являются апикальные дендриты, пирамидных клеток, интернейроны и клетки глии. Их анодизация создает условия, при которых значительная часть нейронов коры становится полисенсорной.

Таким образом, в доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуж-

335

дения, способствующий суммированию ранее подпоро-говых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие работающие очаги.

Однако события, происходящие в поляризационном очаге, характеризуют лишь одну из сторон процесса складывания доминанты. Оказалось, что в формировании коркового доминантного очага участвуют различные неспецифические образования таламуса. Дополнительная поляризация мезэнцефалических и таламических ядер ретикулярной формации облегчала формирование двигательной доминанты, усиливала ее. Если корковый доминантный очаг тестируется световой стимуляцией, то дополнительная оптимальная поляризация наружного коленчатого тела подкрепляет доминанту.

На «поляризационной модели» исследовались механизмы суммации путем сочетания подпороговых раздражений сенсомоторной коры кошки и световых вспышек. Замечено появление в результате суммации движения соответствующей конечности (Р. А. Павлыгина, 1982). Этому предшествует изменение конфигурации дендритного потенциала той же зоны коры — появляется дополнительная волна, связанная с тормозным процессом. Сразу вслед за этим наблюдается «отдача» в виде учащения нейронной активности, совпадающей с волнами после разряда и движением конечности животного. Следовательно, одним из механизмов суммации является двухфазная реакция с непосредственным переходом от торможения к возбуждению. Эти эффекты суммации исчезают сразу после прекращения сочетаний. Однако, если те же сочетания проводить на фоне поляризации коры слабым постоянным током, они сохраняются в виде следа десятки минут после прекращения раздражений.

Сама же поляризация приводит к изменению как фоновой активности, так и формы реагирования нейронов: учащение реакции на световое раздражение появилось у ранее нереагировавших нейронов, увеличилась интенсивность ответа у ранее реактивных клеток коры, тормозная реакция на раздражитель сменилась на возбудительную. Была показана возможность двух функциональных

336

состояний доминантного центра. Первое — длительное, скрытое, без выхода на эффектор, с повышением возбудимости не только в поляризационном участке сенсомоторной коры, но и в других районах, способствующее иррадиации возбуждения из любого участка к доминантному очагу. Второе — в момент двигательной реакции угнетаются ответные реакции коры на дистантные раздражения, что является проявлением сопряженного торможения при реализации двигательной доминанты.

Повышение возбудимости участка коры под влиянием поляризации не только обусловлено изменениями мембранного потенциала эфферентных пирамидных нейронов, но и само влияет на другие структуры. К таковым, в частности, относятся вставочные клетки и глия: увеличивается количество олигодендроцитов около пирамид и интернейронов, возникают сдвиги содержания РНК в цитоплазме и ядрах клеток. Кроме того, меняются и нейронные взаимоотношения, которые рассматриваются как морфологический коррелят их высокой функциональной активности.

Описывая свойства доминанты как системы центров с высокой возбудимостью, А. А. Ухтомский подчеркивал значение временного фактора ее существования. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Иными словами, доминанта опирается в своем существовании на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают доминанту от частных коротких рефлексов. В противовес такому консервативному началу доминанты, которое выражается в подкреплении ее за счет всевозможных поводов и впечатлений, А. А. Ухтомский подчеркивал ее прогрессивную роль в процессе новообразования рефлексов на среду, когда происходит быстрый подбор «нужных, имеющих непосредственную связь впечатлений ».

Гипоталамический очаг стационарного возбуждения. С целью анализа естественных событий в организме рассмотрим свойства отдельных хеморецептивных зон мозга. Такие «центральные хеморецепторы» или их сово-

337

купности описаны, обнаружена их специализация к определенному химическому соединению или гормону. Специфические хеморецепторные нейроны, высокореактивные к колебаниям «физиологических констант» организма, описаны в большом числе в ядрах гипоталамуса. Поэтому первичный очаг возбуждения при формировании некоторых естественных биологических доминант (голода, жажды) может возникать именно в этих образованиях мозга. Инертность такого очага обеспечивается за счет длительной активации соответствующих низкопороговых хеморецепторных нейронов и окружающих их глиальных клеток.

Например, стойкая мотивация жажды сопровождается возникновением в супраоптическом и в латеральном ядрах гипоталамуса длительных вспышек гипер-синхронизованной активности, которые с усилением мотивации иррадиируют на кору больших полушарий (рис. 74). Эти вспышки провоцируются также световыми и звуковыми стимулами и исчезают после внутрипо-лостного введения воды или внутривенного введения физиологического раствора. Уже эти признаки свидетельствуют о том, что при мотивации жажды в гипоталамусе формируется стойкий доминантный очаг (А. С. Батуев, Б. Г. Гафуров, 1988).

Подобного рода первичные очаги стационарного возбуждения можно рассматривать в качестве одного из системообразующих факторов при формировании доминирующей нейродинамической констелляции мозговых структур.

Анализ нейронной активности латеральных ядер гипоталамуса при формировании мотивации жажды (А. С. Батуев, Ю. Ли, 1987) обнаружил возникновение центральных и периферических перестроек во вкусовой сенсорной системе. Мотивация жажды повышает возбудимость входных рецепторных элементов вкусовой сенсорной системы и облегчает проведение к центральным нейронам информации о химических качествах пищи путем раскрытия рецептивных полей нейронов и перехода их на режим широкополосного приема.

Возникновение таких первичных очагов может вести к появлению вторичных и более мощных очагов

338

Рис. 74

Суммарная биоэлектрическая активность

коры и ядер гипоталамуса у кошек с мотивацией жажды,

созданной прямым введением хлорида натрия в латеральные ядра

гипоталамуса (по Б. Г. Гафурову и И. В. Якунину, 1989)

А — исходный фон; Б — после однократного введения хлорида натрия (горизонтальная линия сверху) появляется высоковольтная активность и поисковое поведение в сторону поилки; В — после питья 30 мл воды оба признака жажды исчезают; Г — спустя 10 мин жажда восстанавливается, Д — вновь исчезает после введения в латеральный гипоталамус адреналина; Е — через 15 мин поведенческие и биоэлектрические признаки жажды восстанавливаются; 1 — латеральный отдел гипоталамуса; 2 — сенсомоторная область коры; 3 — супраоптическое ядро гипоталамуса; вертикальная стрелка — введение адреналина. Калибровка: время — 1с, амплитуда — 50 мкВ.

339

в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Например, в нейронах гиппокампа посттетаническая потенциа-ция длится часами или даже сутками.

Другой структурой, где могут формироваться вторичные очаги стационарного возбуждения, является кора головного мозга. Принципиальным отличием таких очагов от первичных является исходная причина их возникновения. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре больших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой конвергенции к ним множества суммирующих здесь сенсорных влияний. По-видимому, следовые процессы здесь настолько мощны, что приводят к каким-то структурным изменениям, длительно модифицирующим передачу в синапсах. Одним из возможных механизмов являются стационарные изменения цитоскелета в аксошипиковых синапсах.

Если применительно к биологическим мотивациям локализацию первичных очагов можно связывать с ги-поталамическими ядрами, то топография вторичных очагов должна опираться на карту гипоталамо-кортикаль-ных связей. Р. А. Павлыгина (1982) считает, что в нормально функционирующем организме должны быть заложены механизмы, допускающие сосуществование нескольких доминант одновременно. Сопряженные тормозные взаимовлияния характерны для функционально несовместимых деятельностей, взаимоотношения между которыми закреплены генетически. Образование же рецептивного поля доминанты, то есть избрание адекватных для себя сигнальных раздражений, способных к воспроизведению и последующему поддержанию доминанты, отражает наиболее пластическое звено доминанты, также опирающееся на процессы центрального торможения. Значит, торможение как в части афферентного обеспечения доминанты, так и в части ее координированного эфферентного выполнения играет определяющую роль, и сопряженное торможение первично выступает в роли организатора суммации в наличном очаге возбуждения.

340

Таким образом, для обеспечения суммации сенсорных воздействий в пределах рецептивного поля кортикального вторичного «очага» повышенной возбудимости необходимо допустить торможение как второстепенных сигнализаций, так и конкурентных рефлекторных актов.

Доминанта и условный рефлекс. В своей работе «Об условно-отраженном действии» А, А. Ухтомский писал: «Шеррингтоновские принципы отмечают особо, как успело отпечатлеться уже морфологически преобладание рецептивных приборов над исполнительными (двигательными). Но впервые И. П. Павлов со своими учениками осветил тот механизм и принцип, которым это преобладание формируется на ходу работы организма. Это механизм „условного рефлекса" и принцип „временной связи". Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепившие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И. П. Павлов улавливал самое закладывание и новообразование связи в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов... Связь исполнительного органа с новыми рецептивными поводами может закладываться, так сказать, случайно, вследствие того, что работа данного исполнительного органа имела случаи — более или менее совпадать во времени с данной дальней рецепцией. Кора бдительно примечает такие совпадения, закладывает по их поводу новые связи, сначала временные, а затем могущие закрепиться в качестве опыта и фонда, который будет использован животным для дальнейшей жизни... перед нами новая рефлекторная дуга в процессе своего закладывания и дальнейшего закрепления»1.

Рецептивное поле доминанты создает спектр тех сиг-нально значимых факторов среды, которые обеспечивают данную доминанту на разных стадиях ее существования. А. А. Ухтомский (1966) выделил три стадии доминанты: 1. Стадия доминанты, безразлично привлекающей к себе в качестве поводов возбуждения всевозможные рецеп-

1 Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 4. С. 225-226.

341

ции. 2. Стадия образования условного рефлекса, когда из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна (выработка адекватного раздражителя для данной доминанты). 3. Стадия более или менее исключительной связи данной доминанты с данным рецептивным содержанием, когда каждый из контрагентов (внутреннее содержание и внешний образ) будут вызывать и подкреплять исключительно друг друга.

На первой стадии достаточно устойчивой доминанты ее рецептивное поле оказывается чрезвычайно широким: разнообразные афферентации подкрепляют наличную доминанту. Причем уже на этой стадии обнаруживается координирующая роль торможения, препятствующего выполнению иных форм деятельности (Р. А. Павлыги-на, 1982, 1988).

Признавая за доминантой способность подкрепляться разнообразными факторами среды, следует иметь в виду существование механизмов избирательного реагирования, то есть наиболее эффективных агентов среды, жестко связанных с поддержанием и реализацией данного доминантного состояния. К такого рода сигналам в первую очередь должны быть отнесены натуральные раздражители (по павловской терминологии) или ключевые раздражители (по терминологии этологов). Причем совсем не обязательно, чтобы такие свойства сигналов были бы генетически детерминированы.

Например, в определенных условиях одиночные коммуникационные сигналы животных могут приобретать характер ключевых раздражителей. Таким условием для кошек может быть возникновение биологической доминанты, проявляющейся во время лактации (Н. Н. Соколова, 1984). В стрессорных ситуациях котята издают сигналы, близкие по структуре к сигналам новорожденных. Такие сигналы неизменно вызывают реакцию материнского ухаживания у самок. Если же такие сигналы предъявляются с магнитофона, то у лактирующих самок проявляется лишь ориентировочная реакция без активного поиска котенка. Следовательно, для возникновения адекватных ответных реакций кошки-матери необходимо комплексное воздействие разномодального

342

сигнала, звуковые же компоненты являются лишь частью демонстрационного поведенческого комплекса, недостаточной для полного воспроизведения адекватных реакций.

Таким образом, рецептивное поле доминанты материнского ухаживания у лактирующих кошек представляет собой динамическую систему, в состав которой входят жесткие компоненты (ключевые сигналы) и пластические компоненты, биологическая значимость которых для данной доминанты оценивается в контексте всей окружающей ситуации.

Фронтальная кора у кошек-самок к моменту рождения детенышей оказывается избирательно настроенной к тем звуковым частотам, которые являются формант-ными для видоспецифических вокализаций детенышей первого месяца жизни (Г. А. Куликов, 1989). Значит, состояние доминанты обеспечивает выделение жестких компонентов (ключевых), связанных с восприятием наиболее значимой в биологическом отношении сигнализации и выполнением соответствующих жестко запрограммированных поведенческих актов.

Закономерности избирательного реагирования на сиг-нально значимые агенты среды могут служить физиологическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсорных входов, так и в фильтрации информации, извлекаемой из систем кратко- и долговременной памяти.

Закрепление рецептивного поля с выделением адекватных для данной доминанты агентов внешней среды осуществляется по механизму условного рефлекса, в котором важнейшую роль отводят фактору подкрепления. Подкрепление условного рефлекса направлено к удовлетворению текущей доминирующей мотивации, к снижению возбудимости первичного доминантного очага. Мотивационное поведение животных направлено прежде всего на снижение доминанты. Полное удовлетворение биологической потребности, достигнутое в результате подкрепления систем условных рефлексов, при-

343

водит к исчезновению доминантных очагов и торможению соответствующих условных рефлексов.

Теперь обратимся к рассмотрению эндогенно вызванного доминантного состояния (например, жажды) и его условнорефлекторного удовлетворения (И. П. Никитина, 1983).

Мотивация жажды создавалась добавлением соли в пищевой рацион и ограничением воды. У животных на разные условные сигналы вырабатывались побежки к двум разным кормушкам, в одной из которых подавалась пресная, а в другой — соленая пища. При избыточном поступлении соли в организм возникал отказ животного даже от минимально соленой пищи и прекращение побежек по сигналу «соленого». В результате солевой перегрузки активируется система неспецифической оценки содержания соли в предлагаемой животному пище с последующим формированием отрицательной реакции на эту пищу. Это состояние является стойким и гетеросенсорным по своему обеспечению, ибо не только конкретный условный сигнал, но и вся окружающая ситуация его подкрепляла, то есть оно характеризовалось всеми свойствами доминантного состояния. Доминирующая мотивация жажды выступает как фактор неспецифической инициации реакций отверга-ния всего соленого и предпочтения всего пресного. Одновременно с этим могут возникнуть и реакции неспецифического поиска предмета удовлетворения доминирующей мотивации. Даже однократное положительное завершение такого поведенческого акта, санкционируемое соответствующим эмоциональным сопровождением, может закрепиться в памяти.

Значение сигнальных факторов окружающей среды выступает ярко при использовании различных приемов противопоставления условных сигналов «пресного», которые теперь подкрепляются пищей разной степени солености. По сигналам «пресного» животное направляется к соответствующей кормушке и поедает из нее пищу такой степени солености, которая ранее стойко отвергалась. Такое условнорефлекторное «опреснение» пищи (психическое опреснение) может служить удачной моделью для исследования вкусовых иллюзий.

344

Вероятно, пищевой условный сигнал, как и доминирующая мотивация, управляют прежде всего вкусовыми порогами, поэтому животное и поедает неадекватную сигналу пищу. Условный сигнал приобретает свойства создавать определенный диапазон вкусовых порогов, в пределах которого данная мотивация может быть реализована с наибольшей вероятностью. Висцеральная сигнализация, формирующая доминирующую мотивацию, также определяет тот пороговый диапазон вкусовых сигналов, которые способны удовлетворить биологическую потребность.

Третья стадия доминанты строится на законе «обратных отношений» А. А. Ухтомского: симптомокомплекс доминанты может репродуцироваться при наличии адекватных сигналов. Такие ретенционные способности принадлежат коре больших полушарий, которая а) формирует адекватные стимулы для доминанты, б) запускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов и в) обеспечивает взаимодействие и переключение доминант.

На этой стадии речь должна идти не столько об элементарных биологических доминантах (голод, жажда, половое чувство), сколько о сложном памятном следе, носящем ситуативный характер (интегральный образ), а также о динамической констелляции мозговых структур, обеспечивающих целенаправленное поведение организма.

Старая доминанта возобновляется или для того, чтобы при новых данных обойтись при помощи старого опыта, или для того, чтобы по новым данным переинтегрировать старый опыт (А. А. Ухтомский, 1950). Значит, пространственно разнесенные компоненты доминирующей констелляции представляют собой центральную модель поведенческого акта, которая сформирована по закону доминанты и условного рефлекса и записана в долговременной памяти.

Справедливо заключение П. В. Симонова, который пишет: «Комбинация (точнее — синтез) механизма доминанты с механизмами формирования условного рефлекса обеспечивают оба фактора, необходимых и достаточных для организации целенаправленного поведения:

345

его активный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс)».1

Таким образом, доминанта и условный рефлекс рассматриваются в качестве основных принципов организации целенаправленного и адаптивного поведения.

§ 43. ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА

РЕТИКУЛО-СТВОЛОВЫЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ

Ретикулярная формация это филогенетически старая система мозга, которая не представляет собой единого анатомического целого и морфологически является гетерогенным образованием. Трудно определить и анатомическую протяженность ретикулярной формации, которая занимает центральное положение на всем протяжении ствола (рис. 75).

1 Симонов П. В. Взаимодействие доминанты и условного рефлекса как функциональная единица организации поведения // Успехи фи-зиол. наук. 1983. Т. 14. № 1. С. 18-19.

346

Нейрональной основой интегрирующей функции ретикулярной формации служат длинноотростчатые клетки, аксоны которых могут распространять влияние как в каудальном, так и в ростральном направлении. Ретикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ретикулярной формации, а последнюю со спинным мозгом, большими полушариями и мозжечком.

Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию. Описаны мощные влияния соматических и висцеральных нервов, что позволило считать одной из функций ретикулярной формации висцеро-соматическую интеграцию. Показаны пути в ретикулярную формацию от ядер тройничного нерва, вестибулярных ядер, верхней оливы.

Кора мозга оказывает регулирующие влияния на деятельность ретикулярной формации. Пути из ретикулярной формации в нисходящем направлении — к спинному мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем — к структурам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому принципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер.

Для активности ретикулярных нейронов характерна аутогенная ритмика, которая служит для осуществления тонических влияний на спинной мозг и большие полушария головного мозга. Сами ретикулярные нейроны способны отвечать на раздражения практически всех афферентных путей или центральных мозговых структур. Такая обширная конвергенция влияний у разных ретикулярных единиц значительно варьирует и зависит от функционального состояния мозга. Если ретикулярный нейрон дифференцирует входные влияния по их модальностям, то полисинаптические цепи нейронов с короткими аксонами, по которым активность распространяется внутри самой ретикулярной формации, лишают первоначальный сигнал его модальной специфичности. Поэтому к ядрам таламуса поступает активация, являющаяся продуктом полимодального интегрирования на ретикулярных нейронах.

Дифференцированный характер конвергенции, топическое фракционирование и гетерогенность в организа-

347

ции афферентных и эфферентных связей позволяют заключить, что функции, приписываемые ретикулярной формации, касаются главным образом интеграции и ре гуляции разных видов деятельности.

П. К. Анохин (1968) обращал внимание на гетерохими-ческую чувствительность отдельных синапсов и целых по-линейрональных цепей, активируемых раздражениями различного биологического качества (боль, голод и др.).

Ретикулярные влияния по соответствующим путям могут достигать различных релейных ядер сенсорных систем и дифференцирование модулировать афферентные потоки. Показано, например, что концентрация внимания животного на зрительном объекте приводит к блокированию передачи сенсорных импульсов в слуховой системе (П. Эрнандец-Пеон, 1962). Явления, именуемые привыканием, связывают с регулирующей функцией ретикулярной формации. Поскольку привыкание рассматривают как простейший вид обучения, то ретикулярной формации приписывают известную роль в формировании условных рефлексов (А. Гасто, И. Иошии и др.).

Интегрированные на ретикулярном уровне размодаль-ные афферентные посылки с учетом мотивационных факторов формируют импульсные тонические влияния к специфическим сенсорным системам, приводящие к модуляции проведения по ним соответствующих сигнализаций. В результате создаются предпосылки для успешного синтеза различных сенсорных сигнализаций на более высоких уровнях мозга. Другая сторона восходящих ретикулярных влияний может заключаться в создании на таламокортикальном уровне такого функционального состояния (или центрального тонуса мозга), который обеспечит адекватные условия для формирования разномодального афферентного синтеза.

ТАЛАМОКОРТИКАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ

Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. Наряду со специфическими и неспецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной категории ассоциативные таламокортикалъные системы. Применительно к высшим млекопитающим это своеобразные

348

структуры, не принадлежащие какой-либо одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релейных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, которые именуются ассоциативными полями.

Согласно анатомическим данным выделяют две высшие ассоциативные системы мозга. Первая включает заднюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на теменную область коры, и именуется таламопарие-тальной системой. Вторая на таламическом уровне состоит из медиодорзального ядра с его проекцией на лобную область коры и называется таламофронталъной системой. Обе ассоциативные системы — продукт прогрессивной дифференциации неспецифического таламуса и достигают значительных размеров у приматов и человека.

Таламопариетальная система. Теменная кора является местом широкой гетеросенсорной конвергенции по волокнам от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по путям от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.

Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект на теменную кору: здесь описаны наряду с муль-тисенсорными и собственно зрительные нейроны, которые отвечают на перемещения в определенном направлении сложных геометрических фигур. Иногда эти же клетки отвечают и на звуковые воздействия, и на движения глаз.

Обнаружено три типа межсенсорного взаимодействия на нейронах теменной коры: Iсуммирующий нейрон, который при одновременном гетеросенсорном раздражении отвечает более сильным разрядом с более коротким латентным периодом, чем на мономодальные стимулы; И — тормозящийся нейрон, латентный период ответа которого увеличивается, когда стимул из моносенсорного превращается в гетеросенсорный, и IIIдетектор комплекса, который отвечает импульсным разрядом толь-

349

ко при комплексном гетеросенсорном воздействии и не реагирует на изолированное применение мономодальных стимулов (рис. 76). Показано при этом, что в теменной коре существуют полисенсорные клетки, отражающие докорковый, таламический уровень интеграции, наряду с такими нейронами, на мембране которых реализуются собственно кортикальные механизмы межсенсорного синтеза.

350

Теменная ассоциативная кора посылает мощные нисходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ретикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортикоспинального тракта (О. С. Адрианов, 1976).

Все вышесказанное дает основание рассматривать теменные области коры как важнейший дискриминаци-онно-интегративный аппарат больших полушарий.

После удаления теменных полей коры возникают глубокие нарушения в условнорефлекторной деятельности как на простые мономодальные, так в особенности на разномодальные комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении процессами селективного внимания, с оптимизацией режима текущей деятельности, а также с формированием ори-ентационных движений к опознаваемому сигналу.

В целом таламопариетальная ассоциативная система мозга представляет собой: 1) центральный аппарат первичного симультанного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентацион-ных движений, 2) один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности и 3) важнейший элемент долобной предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов.

Таламофронтальная система. Сенсомоторная кора получает множественные проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических отделов таламуса, ассоциативные кортико-кортикальные и транскаллозаль-ные входы из противоположного полушария и характеризуется наличием сложных синаптических комплексов для конвергенции на одном и том же нейроне множества афферентных влияний. Не только вставочные нейроны, но и выходные элементы сенсомоторной коры — нейроны пирамидного тракта — относятся к категории мультисенсорных клеток.

Установлено три типа ответных реакций мультисенсорных нейронов сенсомоторной коры: 1) привыкание, заключающееся в снижении вероятности ответа на каждый последующий стимул в серии; 2) сенситизация — усиление реакции при повторных применениях стиму-

351

ла и 3) экстраполяция — формирование упреждающего ответа нейрона на каждый последующий стимул в серии.

Такие пластические перестройки ответной активности нейронов в зависимости от характера стимуляции и функционального состояния, интенсивности и модального состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к формированию системных реакций целостного организма.

Этого нельзя сказать по отношению к собственно лобным полям на дорзолатеральной поверхности прореаль-ной извилины кошек, которые по нейрофизиологическим и морфологическим данным еще не имеют непосредственной увязки с интегративными процессами мозга, а скорее относятся к структурам неспецифического типа. В то же время медиобазальные отделы лобной коры формируют нисходящие пути к таламическим ядрам лимбичес-кой системы. Последствия удаления прореальной извилины у кошек состоят в дефиците зрительного опознания (Л. В. Черенкова, 1975) или в нарушениях точности зрительно контролируемых двигательных актов (Ю. А. Юна-тов, 1981). Последнее связывают с тем, что основное пространство собственно лобной коры кошек занимает глазодвигательное поле. Нарушений в других сенсорных системах или эмоционально-мотивационной сферы не отмечалось.

Таким образом, можно выделить следующие основные механизмы работы ассоциативных систем мозга (А. С. Батуев, 1979, 1981, 1984).

1.  Механизм мультисенсорнои конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2.  Механизм пластических перестроек при гетеро-модалъных сенсорных воздействиях. Динамический характер мультисенсорнои конвергенции может проявляться

352

либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо наконец, в формировании экстраполяционного типа ответов. Установлен факт важной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих модальностей и в организации внутрикорковых интеграции. Для теменной коры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межнейронной интеграции, а для сенсомоторной ассоциативной коры преобладающим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов инте грации, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков (см. гл. 8). Последнее объясняет дефекты памяти и обучения у кошек и собак после разрушения ассоциативных полей коры или соответствующих ядер таламуса.

ЭВОЛЮЦИЯ АССОЦИАТИВНЫХ СИСТЕМ

В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламокортикальные его системы претерпели наиболее существенные морфофункцио-нальные перестройки. Высокого развития достигают корковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных систем мозга со свойствами полисенсорного конвергирования. В динамике морфологических преобразований происходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной деятельности.

В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эволюции ассоциативных систем мозга. При этом необходимо иметь в виду, что степень развития ассоциативных формаций мозга рассматривается как показатель филогенетического статуса вида (Г. И. Поляков, 1964). Причем мозг насекомоядных рассматривается как предшественник с его дальнейшим усложнением в параллельных рядах грызунов, хищных и приматов. Исследования обнаружили нечеткость границ дифференциации внутри новой коры и неопределенность

353

функциональной идентификации ее полей. Это согласуется с отсутствием в таламусе четких границ между сенсорными ядрами.

Вместе с этим определенная область коры ежей (рис. 77) по морфологическим критериям позволяет допустить присущие ей интегративные свойства даже в пределах столь примитивно организованного неокортек-са (Г. П. Демьяненко, 1977). К этой области коры ежей проецируются примитивные ассоциативные ядра тала-муса — медиодорзальное и заднелатеральное. В данной области обнаружены как развомодальные моносенсорные, так и полисенсорные нейроны (А. А. Пирогов, 1977). Такие корковые элементы активируются преимущественно по единому каналу, берущему начало в недифференцированной задней группе ядер таламуса. Таким образом, в этой таламокортикальной системе сочетаются свойства как неспецифических, так и ассоциативных систем млекопитающих (рис. 77).

354

Было показано (И. В. Малюкова, 1974), что такая форма зрительно-слуховой интеграции, как двигательный условный рефлекс на одновременный комплекс, не может быть выработана у ежей и попытка ее сформирования приводит к невротическим срывам. Однако сложный цепной двигательный условный рефлекс может быть легко образован на мономодальный сигнал и разрушается после удаления ассоциативной области неокортекса. Больше страдают самые тонкие компоненты сенсомотор-ной интеграции, которыми завершается пищедобыватель-ный двигательный акт.

Следовательно, хотя примитивная ассоциативная система ежей еще не способна к организации сложных актов межсенсорной интеграции, но она уже начинает участвовать в осуществлении процессов сенсомоторного синтеза.

Как уже указывалось, насекомоядные являются прямыми филогенетическими предшественниками грызунов, хищных и приматов.

Исследование конструкции ассоциативных систем мозга у крыс, кроликов, кошек, собак и низших обезьян позволили прийти к следующему заключению.

Первый уровень — грызуны, мозг которых близок к насекомоядным. У грызунов отсутствует четкая дифференциация коры и таламуса на специфические и ассоциативные зоны. Известная диффузность представительства сенсорных систем в больших полушариях головного мозга грызунов коррелирует со сравнительно низким уровнем их аналитико-синтетической деятельности. Слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисенсорных структур у грызунов является фактором, определяющим несовершенство интегративной функции мозга.

У белых крыс формирование условного рефлекса на зрительно-слуховой комплекс оказалось также безрезультатным, неоднократные тренировки этой трудной задачи приводили к невротическим срывам. В то же время зрительно-тактильный комплекс выработать удалось, хотя он характеризовался нестабильностью. Примерно аналогичная картина выявилась у кроликов, у которых дифференцирование светового и звукового компонентов

355

от их одновременного предъявления в комплексе не достигало выше 50—60% -го уровня. Это отражает низкий уровень аналитико-синтетической деятельности насекомоядных и грызунов.

Второй уровень — хищные, у которых впервые появляются в коре больших полушарий развитые лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Для хищных характерны существенные структурные и функциональные различия ассоциативных таламокортикальных систем от других мозговых структур. Это — наличие сложных нейроносинаптичес-ких компонентов, к которым конвергируют сенсорные потоки, несущие биологически значимую информацию. Причем таламопариетальная система отражает усложнение актов пространственной ориентировки и формирование механизмов, составляющих текущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламопариетальная система — следствие усложнения конструкции и связей зрительной сенсорной системы, она обеспечивает первичной межсенсорный синтез, формирует сложный комплекс обстановочной афферентации и систему «схемы тела».

Таламофронтальная система включается в корковый отдел соматической сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических аппаратов мозга. Таламофронтальная система участвует в организации предпусковой интеграции и программировании сложных поведенческих актов. Здесь в большей мере отражены процессы мотивационно-эмоциональной окраски поведенческих актов благодаря прямым связям этой системы со всем лимбическим комплексом. В пределах отряда хищных лобные отделы неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и функциональная роль в организации сложных форм поведения, требующих мобилизации механизмов краткосрочной и долгосрочной памяти.

У хищных (кошки, собаки) выработка условного рефлекса на разномодальный комплекс выполняется за 10— 15 опытов. Уровень дифференцирования светового и звукового компонентов от комплекса достигает 70—90%, но для этого требуется регулярная тренировка. Иными словами, сигнальное значение комплекса поддерживается

356

при условии угашения реакций на отдельные компоненты. Следовательно, у хищных существует более высокий уровень аналитико-синтетическои деятельности, заключающейся в способности к интеграции разномо-дальных сигналов в целостный образ.

Другой важной стороной интегративной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоящего поведения. В естественных же условиях существования животных любая поведенческая адаптация относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в вероятностно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется степенью их избыточности и подвижности.

Изучалось поведение в стационарных случайных средах. На звуковой сигнал животное должно было направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление. Степень вероятности подкрепления из каждой кормушки менялась (А. С. Батуев, И. В. Малюкова, 1979; А. И. Ка-рамян, И. В. Малюкова, 1987). Кошки способны к формированию поведения в сторону той кормушки, вероятность пищевого подкрепления из которой наиболее высока. Причем поведение их меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение фронтальных отделов неокортекса (в основном сенсомо-торной коры) сохраняет элементарные условные рефлексы, но разрушает способность к вероятностному прогнозированию.

Процессы межсенсорной интеграции развиты у хищных в достаточной мере, хотя кортикальный уровень ассоциативных систем мозга имеет перекрытие с зонами выхода эфферентных кортикальных трактов. С другой стороны, у хищных достаточно велика роль докорко-вого уровня межсенсорной интеграции и кора получает наряду с модально специфичными афферентными залпами уже переработанную неспецифическую импульсацию из ассоциативных ядер. Наконец, каждая из ассоциативных систем у хищных характеризуется доминиро-

357

ванием того или иного сенсорного входа, что, естественно, не способствует достижению полной гетеросенсор-ной интеграции.

Третий уровень — приматы, у которых ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры включаются в состав самостоятельной целостной инте-гративной системы больших полушарий. Существенной особенностью приматов являются развитые кортико-кор-тикальные связи, с помощью которых ассоциативные поля могут объединяться в целостную иерархически построенную систему. Благодаря компактной системе мие-линизированных ассоциативных волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативным неокортексом. Ассоциативные поля неокортекса характеризуются тонкой дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-функциональных ансамблей.

Спецификой ассоциативного неокортекса является конвергирование в нем множества сенсорных сообщений о биологической значимости внешней сигнализации в соответствии с доминирующей мотивацией по независимым друг от друга афферентным каналам. При этом возрастает роль собственно кортикального уровня межсенсорной интеграции и обеспечения процессов краткосрочной памяти. После разрушения либо лобных, либо теменных ассоциативных полей коры не только глубоко страдают процессы межсенсорного синтеза, ориентировочно-исследовательская деятельность, краткосрочная память, но и формирование более простых форм услов-норефлекторной деятельности.

Функциональная значимость отдельных ассоциативных систем расширяется и уточняется в сравнении с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно афферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая их взаимозависимость

358

для обеспечения деятельности целостной интегративнои системы полушарий.

Для приматов (низшие обезьяны) выработка условных рефлексов на одновременный комплекс представляет собой относительно легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условнорефлекторные связи сохраняются месяцами без дополнительной тренировки. У обезьян можно выработать условный рефлекс даже на трехчленный комплекс из разномодальных сигналов. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-син-тетической деятельности мозга обезьян в сравнении с хищными, что находит отражение и в большей структурной дифференциации и функциональной специализации ассоциативных таламокортикальных систем.

Обезьяны легко справляются с задачами на вероятностное прогнозирование, однако после разрушения в области ассоциативной лобной коры лишаются этой способности, их поведение приобретает однообразный пер-северативный характер.

Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в долгосрочной памяти, для прогнозирования поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные эволюционные преобразования, которые определяются степенью развития интегра-тивных систем мозга, уровни дифференциации которых коррелируют со степенью совершенства аналитико-син-тетической деятельности и организации сложных форм поведения.

ОНТОГЕНЕЗ АССОЦИАТИВНЫХ СИСТЕМ МОЗГА

Изучение динамики формирования ассоциативных систем мозга показало гетерохронность этого процесса, что, по-видимому, обусловлено включением отдельных звеньев таламокортикальных систем в обеспечение разных поведенческих актов, последовательность созревания которых определяется их необходимостью для осуществления жизненно важных функций новорожденного животного (зрело- и незрелорождающегося).

359

Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968) неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в структуру различных функциональных систем. Гетерохрон-ность их созревания определяется значимостью для выживания организма особенно в критические периоды жизни (см. гл. 4), когда новорожденное животное вступает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой. Анатомически и функционально первыми созревают те сенсорные механизмы (соматические, акустические), которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития.

В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены проекции в кору больших полушарий уже у новорожденных котят (В. П. Бабминдра, Л. А. Васильева, 1987). В то же время неспецифические таламические ядра формируют свои проекции на кору несколько позже, их основная роль состоит в контроле внутриталамической активности.

Несмотря на раннее формирование ассоциативных систем, их окончательное созревание происходит в течение довольно длительного периода и заканчивается у кошек между 2-м и 3-м месяцами жизни. Именно к этому времени у котят впервые формируется полноценный условный рефлекс на одновременный комплекс, приближающийся по своим характеристикам к аналогичному условному рефлексу взрослого животного (Л. А. Васильева, Л. В. Черенкова, 1986).

Когда первый критический этап постнатального развития преодолен, наступает период бурной дифференциации мозговых структур и возникновения между ними двусторонних связей диффузного характера. Формируется та структурно-функциональная матрица, которая послужит основой для дальнейшего развертывания процессов координации и выделения локальных функциональных структур.

Таким образом, принцип развития — от диффузного неспецифического к локальному специфическому (А. И. Карамян, 1976) — общебиологическая закономерность, которой подчиняется и динамика развития ассоциативных систем мозга.

360

Наконец, третий этап связан с моментом формирования тормозных координационных механизмов как в самой коре, так и в глубоких структурах. Появление таких механизмов обеспечивает тонкую специализацию как сенсорных, так и ассоциативных систем мозга, а значит, и различных целостных поведенческих актов.

§ 44. АССОЦИАТИВНЫЕ

СИСТЕМЫ И СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ МОЗГА

Прежде чем произойдет какая-нибудь приспособительная реакция, осуществляется процесс восприятия сигналов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как таковых, а в том, о чем они сигнализируют и соответственно не в оценке их физических параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отнесение сигнала к тому или иному классу, то есть его распознавание, неизбежно основано на выделении ряда физических характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.

Из сказанного выше следует, что сенсорная функция мозга заключается в определении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Под биологической значимостью понимается направленность реакций живого организма, которая определяется его доминирующей мотивацией, возникающей при отклонении параметров устойчивого неравновесия, а также информацией, извлекаемой из окружающей среды и прошлого жизненного опыта. Для оценки биологической значимости сенсорных сигналов анализ их физических характеристик является необходимой, но недостаточной операцией. Биологическая значимость сигнала реализуется в активации некоей совокупности эффектор-ных аппаратов. Следовательно, извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для формирования двигательных актов основано на преобразовании входной кодовой комбинации активности нервных элементов сенсорных систем в реакцию испол-

361

нительных аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирования сенсорных сообщений. Тогда оценка биологической значимости сигнала сводится к установлению соответствующей закономерности взаимодействия нервных элементов сенсорных и двигательных систем мозга.

Выход на эффекторные элементы должен обладать свойстзом избирательности, чтобы избавить систему от неадекватных реакций. Выделение экологически значимых признаков (обычно достаточно простых) у животных низких уровней эволюционного развития может осуществляться в самих сенсорных системах (иногда уже на рецепторном уровне) вследствие жесткой организации нервных связей. Однако у более высокоорганизованных животных (хищных, приматов) эта операция уже не может ограничиться специфическими образованиями сенсорных систем. Ведь по мере развития уровня организации животных рецептуар стимулов, имеющих сигнальное значение, как правило, расширяется. Поэтому возрастание активности организма как системы должно быть связано с возможностью перехода избирательного приема от одних сигналов к другим и в соответствии с этим — с появлением новых внутримозго-вых конструкций.

Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлетворить ряду требований. Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами. Во-вторых, они должны быть связаны с мотивациогенными структурами лимбической системы, ибо значимость тех или иных сигналов определяется на основе доминирующей мотивации. В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, то есть от показаний других сенсорных систем, следует допустить наличие конвергенции полимодальной импульсации и способность к пластическим перестройкам активности нейронов. Наконец, в-четвертых, эта система должна быть связана с регуляцией целостных двигательных актов на основе избирательного характера реагирования. Изложенным требованиям удовлетворяют таламокортикальные

362

ассоциативные системы мозга: таламопариетальная и таламофронтальная.

Получены доказательства (А. М. Иваницкий, 1976) того, что ранние компоненты суммарного вызванного потенциала мозга человека отражают поступление в кору информации о физических характеристиках сенсорных сигналов, а поздние — являются отражением значимости сигнала для организма. У больных с психическими расстройствами, имеющих определенный дефицит одного из видов информации, возникают стойкие изменения соответствующих фаз вызванных потенциалов. В особенности выделяются ассоциативные области неокортекса в связи с выраженной конвергенцией к ним разномодаль-ной импульсации как основы оценки сигнальной значимости стимула в контексте соответствующих воздействий.

Именно этот механизм у высших позвоночных способствует селективному отбору одних видов информации с одновременным сопряженным торможением других сенсорных влияний. При этом у животных доминирующая мотивация возникает из биологической потребности в результате сдвигов гомеостаза. Однако доминирующая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее связанных с определенными подкреплениями. Живая система способна предвидеть изменения гомеостаза с помощью сигналов, предвосхищающих сдвиг параметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие сенсорные стимулы способны изменять значимость сигнала, если они меняют доминирующую мотивацию. И тогда значимый стимул является сигналом, реагирование на который сопряжено с большей вероятностью достижения желаемого результата в соответствии с доминирующей мотивацией и прошлым жизненным опытом. Наличие сопряженных признаков в комплексном сенсорном воздействии позволяет уменьшить неопределенность выбора поведенческих реакций, необходимых для получения требуемого результата.

Роль ассоциативных систем в оценке биологической значимости сенсорных сигналов отчетливее видна по отношению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значение имеют все сенсорные стимулы, но способностью опережающего воздействия обладают в первую очередь

363

зрительные, слуховые, а также обонятельные сигналы. Особенностью структурной организации телецептивных входов в ассоциативные системы является множественность путей проведения к ним слуховых и зрительных афферентаций.

Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункциональность одного и того же сигнала, то есть зависимость его смысла от ситуации, в которой он возникает. Степень значимости любого агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в качестве компонента более сложного сенсорного комплекса. Именно поэтому наиболее полная сигнальная значимость фактора окружающего пространства может реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам факторах среды, то есть по механизму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Одним из проявлений динамического характера конвергенции в ассоциативные зоны коры является свойство привыкания их электрических реакций при использовании однообразной ритмической стимуляции. Степень развития привыкания находится в прямой зависимости от биологической значимости применяемого сигнала. Например, стабильные ответы нейронов лобных долей у бодрствующих обезьян возникают лишь в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с эмо-ционально-мотивационной сферой животного, необычны для него или сигнализируют об опасности, то есть сопровождаются четкой ориентировочной реакцией. Привыкание ответов наблюдается в тех случаях, когда используемые раздражители являются индифферентными для животного или хорошо знакомы ему (рис. 78). Если же эти агенты сопровождаются биологически значимым подкреплением по правилам выработки условного рефлекса, то они приобретают свойства условного сигнала с одновременной стабилизацией реакций нейронов лобной коры в ответ на их применение.

Как привыкание, так и сенситизация отражают дистрибутивный характер данных пластических реакций

364

мозга и совпадают с закономерностями проявления ориентировочного рефлекса. Поэтому предполагается, что «новизна» является тем информативным признаком сенсорных стимулов, с которого начинается их оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повторным стимулам, вероятно, связано с процессами формирования следов кратковременной памяти (Е. Н. Соколов, 1981).

С помощью ориентировочной реакции устанавливаются соответствующие воспринимающие поверхности для наилучшего восприятия внешнего раздражения. При размещении источника телецептивных стимулов по средней линии головы наблюдается их наиболее высокое пространственное разрешение. Избирательность к этой фи-

365

зиологически значимой области пространства применительно к акустическим сигналам обнаружена для нейронов мозжечка и сенсомоторной ассоциативной коры (Я. А. Альтман, 1972; Г. А. Куликов, 1989). Участие фронтальной и теменной областей коры в обеспечении точности ориентировочных реакций установлено и для зрительных сигналов, по отношению которых отмечена и пространственная, и дирекциональная избирательная чувствительность соответствующих нейронов. Более того, после повреждения теменной ассоциативной области отчетливо выступает нарушение пространственного восприятия зрительных стимулов и адекватных двигательных реакций, то есть нарушения пространственного согласования зрительно-моторной координации.

Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, должна обладать избирательным характером реагирования на их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних. Поэтому логичен вопрос о том, как отражаются в реакциях ассоциативных структур мозга различные физические параметры сенсорных сигналов.

Известно, что нейроны фронтальной ассоциативной коры принимают зрительную импульсацию, не связанную с поточечным описанием контура зрительных сигналов, но отражающую их временные и пространственные параметры. Кроме того, показано, что нейроны фронтальной коры обладают свойством избирательного реагирования на биологически значимые признаки коммуникативных акустических сигналов. Существенно то, что для млекопитающих (в отличие от низших позвоночных) лишь небольшое число сигналов может иметь четкое «ключевое» значение, которое в большей мере определяется доминирующим мотивационным фоном для данного животного. Поэтому становится понятным участие в оценке биологической значимости сигнала тала-мофронтальной ассоциативной системы, тесно связанной с лимбическими структурами мозга, имеющими прямое отношение к формированию мотивационных состояний (Г. А. Куликов, 1989).

В связи с этим закономерен вопрос, как отражается в характере электрических реакций фронтальной коры

366

процесс приобретения ранее индифферентным звуковым стимулом определенного сигнального значения при выработке условного рефлекса. Специальные исследования показали, что преобразование ранее неэффективного звукового тона в мотивационно окрашенный сигнал оборонительной реакции животного сопровождается возникновением избирательного реагирования элементов фронтальной коры именно на данную частоту заполнения тонального сигнала. Однако по мере стабилизации и закрепления условного рефлекса такая избирательность выражалась слабее и, наконец, исчезала, что свидетельствует о динамической роли фронтального неокортекса в формировании условнорефлекторной сенсомоторной интеграции.

Описанные выше закономерности избирательного реагирования на сигнально значимые агенты среды могут служить физиологическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания (Н. Ф. Суворов, О. П. Таиров, 1986).

В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном регулировании сенсорных сообщений, так и фильтрации информации, извлекаемой из систем кратковременной и долговременной памяти. Принято думать, что процессы фильтрации осуществляются уже в специфических образованиях сенсорных систем. Между тем в ряде работ мнение об уменьшении избыточности информации основано на данных об уменьшении плотности потока импульсации при переходе от нижележащих уровней сенсорных систем к вышележащим и на постулировании использования в их деятельности двоичного кода. Этот вопрос, однако, остается не решенным с нейрофизиологических позиций, и проблемой «внимания» преимущественно владеют психологи и психофизиологи.

Сам А. А. Ухтомский (1923), сформулировав принцип доминанты как физиологическую основу акта внимания, писал, что из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически значима.

367

Определение вектора поведения (по принципу доминанты) основано на взаимодействии биологически значимых экстероцептивных (окружающая среда) и инте-роцептивных (мотивационных) воздействий, основным субстратом установления которого являются таламокор-тикальные ассоциативные системы мозга.

Следовательно, целостная сенсорная функция мозга обеспечивается содружественной деятельностью сенсорных и ассоциативных систем и направлена на организацию адаптивных движений и действий. Последнее лежит в основе согласования движения с чувствованием (И. М. Сеченов, 1863).

§ 45. АССОЦИАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА И ПРОГРАММИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Одним из основных атрибутов любого сложного целенаправленного движения является формирование предварительных программ.

Роль программы в структуре двигательного акта должна рассматриваться с учетом биологической мотивированности движения, его временных параметров, моторной дифференцированности, степени сложности координационного состава и уровня его автоматизированное™.

Стратегия и тактика движения. Биологическая мотивированность двигательного акта является основным побуждающим (инициальным) фактором для его реализации. Именно мотивации формируют целенаправленные движения, а следовательно, определяют их общую стратегию. Значит, если в основе стратегии движения находится биологическая (или социальная) мотивация, то каждый конкретный двигательный акт будет рассматриваться как шаг к удовлетворению этой мотивации, то есть будет решать какую-то промежуточную задачу или цель (рис. 79). Биологические мотивации могут приводить либо к запуску «запаянных», то есть жестких, программ, устанавливать их комбинаторику, с чем мы встречаемся у беспозвоночных и низших позвоночных

368

и именуем инстинктами или комплексами фиксированных действий, либо приводить к формированию новых сложных программ, определяя одновременно степень их лабильности.

П. Тейтельбаум (1967) пишет, что в тех случаях, когда действие полностью является автоматическим следствием стимула, невозможно говорить о мотивации. При этом между стимулом и ответом существуют фиксированные взаимоотношения. Мотивация «ломает» эти фиксированные связи между стимулом и реакцией с помощью процесса обучения. Например, в отличие от многих инстинктивных реакций реакция нажатия на педаль может быть «отделена» от внутреннего состояния животного. Опе-рантная ситуация, сигнал, реакция, подкрепление являются полностью произвольными, не обладающими фиксированными связями друг с другом.

Возьмем для примера такое биологическое адекватное движение у кошек, как прицельный прыжок. У одной группы кошек он условнорефлекторно закреплялся при пищевом подкреплении, у другой — при электрооборонительном (А. С. Батуев, 1960). У животных экстренно выключалась зрительная рецепция. Условные прыжки при пищевом подкреплении исчезли полностью, а при электрооборонительном — восстанавливались через две недели после операции. Следовательно, одна и та

369

же двигательная программа (или план движения, по Прибраму) характеризовалась разной степенью устойчивости к сенсорной депривации в зависимости от биологического знака подкрепляющего агента. Образно говоря, если мотивация определяет, для чего, с какой целью осуществляется движение, то она же, определяя программу конкретного движения, обусловливает степень ее зависимости от сенсорных факторов. В качестве обратной афферентации здесь выступает удовлетворение мотивации. Поэтому цель движения, его стратегия должна быть прежде всего адаптивна по отношению к доминирующей биологической мотивации.

Программа определяет, какое конкретное движение будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно-временные параметры в соответствии с реальной обстановкой. Следовательно, программа движения должна быть в высокой степени адаптивной ко всем факторам окружающей среды и строиться при их одновременном и строгом учете, то есть на основе синтеза всех видов афферентации по закону муль-тисенсорной конвергенции.

В общей схеме системной организации двигательного акта существует понятие о тактике движения, которая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, каковы те эфферентные залпы к двигательным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию различных мышечных групп. Последовательность включения той или иной конечности, записанная в программе, реализуется в виде последовательности импульсных залпов надсегментарных структур к различным мотонейронным пулам.

В отличие от программы двигательные команды должны быть очень адаптивными к функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Исходя из представления о существовании настройки перед совершением движения (Я. М. Коц, 1975; Э. Эвартс, 1975), высказано предположение о том, что срочная идентификация состояния сложной системы осуществляется путем оценки реакции системы на небольшое точно дозированное возмущение (тест-импульс), которое подается

370

непосредственно перед или с моментом запуска команд. Причем тест-импульс подается только на те мышцы, которые должны будут участвовать в следующем движении. Реакция мышц на тест-импульс будет не настолько значительна, чтобы существенно изменить само движение, но достаточна для возбуждения мышечных веретен при изменении длины интрафузальных волокон на 5— 10 мк. Информация о реакции на тест-импульс конвергирует на некотором промежуточном уровне с основным управляющим воздействием (командой), которое корректируется в соответствии с актуальным состоянием двигательного аппарата. Учитывая временную дисперсию проведения по пирамидному тракту, легче всего допустить участие быстропроводящих его волокон (со скоростью 50-60 м/с) в реализации такого тестового воздействия и коррекции последующих нисходящих импульсных залпов уже на сегментарном уровне. Таким образом, биологически мотивированная стратегия (цель) движения, соответствующая программа конкретного двигательного акта, иерархически построенные центральные команды и система идентификации состояния мышечного аппарата представляют собой важнейшие звенья организации двигательного акта, каждое из которых корректируется соответствующими обратными связями.

Последние обеспечивают движению высокую адаптивность в конкретных условиях времени и пространства.

Участие ассоциативных систем мозга в организации движений. Роль внешних факторов, сигналов из внешней среды и, соответственно, роль сенсорных и ассоциативных систем мозга в формировании мотивированных движений весьма значительна. Специфичность участия таламопариетальной ассоциативной системы в организации движений определяется двумя моментами: 1) с одной стороны, она участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами; 2) с другой стороны, она участвует в регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов. Таламопариетальная (как и нижневисочная) ассоциативная система активируется текущими сен-

371

сорными сигналами, то есть привязана в основном к настоящему моменту времени, и связана с анализом главным образом пространственных взаимоотношений раз-номодальных признаков.

Фронтальная ассоциативная система имеет рецип-рокные отношения с двумя функциональными системами мозга: 1) теменно-височной, которая связана с обработкой и интеграцией полимодальной сенсорной информации, и 2) теленцефалический лимбической системой, включающей лимбическую кору и связанные с ней подкорковые образования, особенно гипоталамус и районы среднего и промежуточного мозга. Характер связей указывает на то, что фронтальная система вовлечена и в сенсорные, и в моторные механизмы мозга (рис. 80). Вентральную часть фронтальной коры рассматривают как кортикальную проекцию лимбической системы, которая участвует в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма.

372

Одно из существенных функциональных расстройств, возникших у человека после поражения лобных долей мозга, — это распад поведенческих программ, неспособность поддерживать нормальную временную организацию поведения. Программы их действий, будучи однажды запущенными, повторяются, застаиваются и лишь постепенно стираются, причем эта персеверация зачастую приводит к отклонению от желаемой цели (рис. 81).

Тот факт, что даже осознаваемое различие между целью и результатом не ведет к смене программы, предполагает, что все эти сигналы — ошибки, обычно корректирующие поведенческие программы, не находят выхода в эффекторную сферу. Отсюда следует, что фронтальная ассоциативная кора опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом.

373

Реципрокные фронто-лимбические взаимоотношения лежат в основе феномена «поведенческого предвосхищения», или экстраполяции, потеря которой является одним из важных клинических симптомов фронтальных повреждений. Обычно нормальный субъект выбирает линию поведения носле сравнения большего или меньшего числа альтернативных тактик. В конечном счете этот выбор осуществляется при сравнении эффективных реакций на каждую из возможных альтернатив. Выдвинутая таким образом тактика естественно должна пройти «цензуру» мотивационной системы. Процессы такого предвосхищающего (экстраполяцион-ного) выбора существенно страдают при удалении лобной коры.

Утрата фронтальной коры как главного передатчика информации между корой и лимбической системой будет сопровождаться не только нарушением выбора программ, но также стиранием текущей или предполагаемой программы действия самой по себе или в результате вмешательства внешних сигналов. Нарушение процессов кратковременной памяти при лобном синдроме может быть вызвано патологически быстрым угасанием следов сигналов, с одной стороны, и преобладанием «теменных» механизмов переключения внимания на новые стимулы, освобожденные от тормозных фронтальных влияний, с другой стороны (Б. Мильнер, 1964, 1975).

Импульсные коды моторных программ. Программирующая деятельность мозга заключается в организации поведенческого акта на основе доминирующей мотивации, прошлого жизненного опыта и в соответствии с вероятностной структурой среды. Степень адекватности программы, построенной с учетом всех трех факторов, может быть оценена по ее прогнозирующим свойствам. В программе тесно взаимодействуют процессы кратковременной и долговременной памяти.

Для выявления импульсного кода моторных программ ситуация отсроченного пространственного выбора оказалась весьма удобной (А. С. Батуев и др., 1988). В опытах на обезьянах вырабатывались пищедобывательные условные рефлексы, сигналами для которых служило

374

вспыхивание лампы справа или слева от животного, а условной реакцией — нажатие рукой, соответственно, на правый или левый рычаг. Такая деятельность животного основывается на долговременной памяти. Кроме того, в задаче фигурировали два вероятностно варьируемых фактора: чередования пространственного положения условного сигнала и продолжительность следуемой за ним временной паузы — отсрочки. После восприятия положения сигнала животному предстояло сохранить полученную информацию на протяжении всего периода отсрочки — кратковременная память. Степень адекватности программирования оценивали по правильности выбора рычага, после нажатия на который следовало пищевое подкрепление. Таким образом, у животного формировались две жесткие моторные программы, которые извлекались из долговременной памяти и удерживались в кратковременной памяти вплоть до их реализации. Какая программа извлекалась — это зависело от пространственных признаков условного сигнала и определялось по моторному ответу. Следовательно, характер импульсной активности нейронов от начала действия условного сигнала, на всем протяжении отсрочки, после открытия доступа к рычагам (пусковой сигнал) и вплоть до нажатия на рычаг может рассматриваться как импульсный код моторных программ.

Нейроны лобной и задней теменной коры характеризовались пространственной селективностью, то есть кодированием местоположения условного сигнала рисунком или частотой разряда (рис. 82). Такие же клетки найдены в хвостатом ядре и вентральном переднем ядре таламуса, но они отсутствовали в бледном шаре, моторной коре, медиодорзальном и центральном латеральном ядрах таламуса. Одна часть клеток обнаружила различия в активности только в момент действия условных сигналов («сенсорные нейроны») или только в период отсрочки («нейроны памяти»). Как отмечалось, адекватность извлеченной программы можно оценить только по конечному результату.

В числе пространственно-селективных клеток обнаружена популяция нейронов, которые выявляют это свойство только после открытия экрана, то есть в пусковой

375

период, когда животное получает свободный доступ к рычагам. Их назвали нейронами «моторных программ», которые эстафетно активируются нейронами памяти и являются пусковыми для соответствующего двигательного акта (рис. 83). Отчетливо видно, что в случаях правильного выбора рычага при одном и том же движении, но направленном либо к правому (сверху), либо к левому (снизу) рычагу, возникает совершенно противоположный по характеру рисунок импульсной активности нейрона. То же наблюдается и при ошибочном выборе рычага для нажатия.

Гистограмма правильного выбора рычага на правый сигнал отражает активацию моторной программы нажатия на правый рычаг. Но при ошибочном выборе по условному сигналу слева животное вновь нажимает на

376

правый рычаг. То же справедливо и в случаях нажатия на левый рычаг. Сравнение гистограмм по диагонали убеждает в их полной идентичности. Значит, рисунок разряда нейрона при нажатии на правый или левый рычаг отражает лишь специфику извлеченных ранее из долговременной памяти жестких моторных программ. Рисунок разряда нейрона отражает основное различие в этих программах — направление двигательного акта. Обнаружены также смешанные типы нейронных популяций, которые описывают местоположение условного сигнала, сохраняя эту особенность импульсации в период отсрочки и до реализации соответствующего двигательного акта. Такие нейроны характерны для лобной, теменной коры, хвостатого ядра и вентрального переднего ядра.

Другие исследованные структуры (моторная кора, бледный шар и др.),  вероятно, не имеют отношения

377

к формированию моторных программ, но тесно связаны с реализацией соответствующего движения.

Анализ импульной активности нейронов позволил допустить существование достаточно жестких форм программирования движений, при которых вероятностный сигнал сразу встраивается в уже готовую конструкцию сложного сенсомоторного синтеза, выработанного в процессе предварительной условнорефлекторной тренировки. Выбор двух возможных действий выступает как извлечение из долговременной памяти адекватной моторной программы с одновременным торможением программы альтернативной. Торможение выступает в качестве ведущего процесса ограничения степеней свободы для вывода на поведенческий уровень единственно адекватной двигательной программы.

Таким образом, самой сложной функцией мозга является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Морфологически решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой. Возможность воспроизведения запрограммированной последовательности движений связана со способностью фронтальной ассоциативной системы запоминать и хранить в памяти такие последовательности. Вероятнее всего эти последовательности и содержание событий кодируются некоторым сокращенным способом, например по ведущему сигнальному признаку. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация основных понятий движения. Одна из основных характеристик лобного синдрома у человека состоит в нарушении грамматической структуры речи и невозможности использования вербальных команд для построения последовательности движений.

§ 46. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целенаправленное поведение определяется доминирующей мотивацией, побуждающей организм к удовлетворению преобладающей потребности.

Адаптивный же характер поведения достигается с помощью множества условных рефлексов, которые обеспечивают приспособление организма к конкретной

378

пространственно-временной ситуации. Неспецифическая направленность поискового поведения определяется наличием гипоталамического очага стационарного возбуждения, обладающего доминантными свойствами (инертность, высокая возбудимость, способность к суммации); поисковая же активность в конкретной ситуации определяется системой корковых условнорефлекторных связей как основы прошлого жизненного опыта, который обеспечивает направленный поиск объекта удовлетворения потребности.

Высшие интегративные (ассоциативные) системы мозга являются основными аппаратами управления пластичными формами поведения, которые обеспечиваются механизмами 1) селективной конвергенции биологически значимой информации, 2) пластических перестроек под влиянием доминирующей мотивации и 3) краткосрочного хранения интегральных образов и программы предстоящего поведенческого акта. Степень развития ассоциативных систем мозга в эволюции млекопитающих коррелируют с совершенством аналитико-синтетической деятельности и организацией сложных форм поведения.

Способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию как самая сложная функция мозга достигает наибольшего развития у человека, обладающего свойствами речевого управления поведением.

379

Глава 10. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА

Психофизиологическая проблема

издавна привлекала внимание крупных мыслителей и служила ареной ожесточенных споров, подогреваемых идеологическими и политическими мотивами разных времен и народов. Именно эта проблема — о соотношении физиологического и психического, биологического и социального в природе человека — оказалась на переднем крае общественно-исторического развития человечества, и то или иное ее решение служило идеологическим и политическим оружием в борьбе нового со старым, в решении ряда задач воспитания, обучения, организации труда и здоровья.

Кризис в науке о поведении возник в результате развития новых областей знания: психофизики и экспериментальной психологии. В построениях некоторых психологов и биологов это направление получило название психофизического параллелизма. Крупнейшие представители физиологии (Ч. С. Шеррингтон, Дж. Экклс, Р. Гранит), изучавшие элементарные реакции и процессы мозга, попадали во власть дуалистических представлений при попытках объяснить природу целостного поведения. Еще Э. Дюбуа-Реймон в качестве одной из семи принципиально неразрешимых мировых загадок указал на возникновение психических процессов. Основатель экспериментальной психологии В. Вундт считал, что физиологическими исследованиями невозможно проникнуть в тайну психики потому лишь, что психические процессы развиваются параллельно телесным и не определяются ими. Эта идея делала бессмысленным

380

накопление физиологических фактов с попыткой понять сущность и происхождение психики и механизмов поведения. Возник разрыв между физиологическими и психологическими исследованиями — наступил кризис.

Наука настойчиво искала и нашла выход из этой ситуации — выход из проблемы психофизического параллелизма был найден в последовательном изучении физиологических механизмов, лежащих в основе психических феноменов.

На того, кто, не проводя серьезных исследований в качестве физиолога и психиатра, назовет себя в будущем столетии психологом, серьезные люди будут смотреть так же, как на человека, который считает себя архитектором, но не учился в технической школе или в строительной академии — таково было твердое убеждение В. М. Бехтерева.

А спустя еще несколько десятилетий, когда уже определились методологические позиции обеих наук, наш современный психолог А. Р. Лурия требовал от психологов ясного понимания того, что знание законов работы мозга, осуществляющего психическую деятельность, так же обязательно, как и знание общественно-исторических законов, определяющих формирование сознательной деятельности людей.

Проблема соотношения между психическими и физиологическими процессами (психофизиологическая проблема), и сегодня являющаяся ключевой в теории отражения, теснейшим образом связана с основным вопросом философии — соотношении материи и сознания. Психофизиологическая проблема в сжатой форме сводится к вопросу И. П. Павлова: «Каким образом материя мозга производит субъективное явление? >> Основная сложность при естественно-научной разработке психофизиологической проблемы представляется в необходимости объяснения специфических особенностей психических процессов отражения на основе механизмов деятельности нервной системы. К этим специфическим особенностям относятся предметность восприятия и его проецируемость во внешнее пространство, целостность, активность и недоступность психических процессов прямому чувственному наблюдению.

381

В целом основная парадоксальная специфичность психического заключается в формулируемости его характеристик не в терминах состояния субстрата, свойством которого оно является, а в терминах свойств его источника — объекта (Л. М. Веккер, 1974). Сложности в объяснении свойств отражения объективного мира, специфических черт психических процессов, как правило, и служат основой для отрицания материалистического подхода к решению психофизиологической проблемы. Именно абсолютизация специфичности психических процессов и несостоятельность редукционизма приводила и приводит к агностицизму, идеализму, дуализму.

Широко известна гипотеза дуалистического интерак-ционизма одного из наиболее крупных современных нейрофизиологов Джона Экклса, сформированная под влиянием концепции «трех миров» английского философа К. Поппера. На основе вывода, сделанного при анализе работ сторонников «научного материализма» (сущность представления которых сводится к тому, что все психические процессы должны быть описаны в физических терминах) о невозможности создания нейрофизиологической теории, которая объяснит, как разнообразие мозговых процессов может быть синтезировано до целостного сознания, Дж. Экклс (1979) предполагает существование разных миров, находящихся в совершенно различных Пространствах, но взаимодействующих между собой через «связывающий мозг», представленный фронтальной областью коры левого доминантного полушария. Несмотря на естественную критику подобных взглядов со стороны представителей самых разных областей научного знания (Д. И. Дубровский, 1980), сходные высказывания появляются как в философской, так и физиологической литературе.

Главной задачей И. П. Павлова было стремление понять физиологическую основу психической деятельности человека и ее закономерности. Предложенный им объективный метод условных рефлексов рассматривался как важнейший инструмент, с помощью которого можно создать фундамент психологического знания. Вместе с этим психические процессы теснейшим

382

образом связаны с физиологическими явлениями, именно связаны, но несводимы к ним. Психические процессы не тождественны тем физиологическим процессам, которые могут составлять материальную основу первых. Л. С. Выготский (1982) писал, что следует изучать не отдельные вырванные из единства психические и физиологические процессы, которые при этом становятся совершенно непонятными для нас; мы должны брать целый процесс, который характеризуется со стороны субъективной и объективной одновременно. При этом надо иметь в виду необходимость корректного использования терминологии при изучении одного и того же явления средствами разных наук.

Общепризнанно, что в основе психических процессов лежат не элементарные процессы возбуждения и торможения, а системные процессы, объединяющие отдельные физиологические проявления в интегрированное целое. Понятие об интегральном образе как продукте пережитых доминант, то есть как продукте субъективного отражения объективного взаимоотношения организма со средой, явилось принципиальным в решении психофизиологической проблемы (А. А. Ухтомский). Важный шаг в ее развитии был сделан П. К. Анохиным (1968) в его концепции функциональных систем, способствовавшей установлению концептуальной связи физиологии и психологии. Здесь рассматривается организация физиологических процессов в системе, которая является внутренним отражением внешней среды, что уже само по себе относится к категории психического. Значит, системные процессы поведенческого акта это информационные процессы, для которых физиологические процессы выступают как материальный носитель.

Идея динамического единства физиологического и психического успешно развивается в борьбе с дуалистическими представлениями психофизического параллелизма. Д. И. Дубровский (1980) утверждает, что психический образ и его нейродинамический эквивалент не только одновременные явления, но они составляют нераздельную целостность.

Однако остается главная трудность, заключающаяся в невозможности трактовать результаты психологиче-

383

ского анализа физиологическим языком, а психологические феномены — на основе чисто физиологических закономерностей. Это становится архисложным для конкретного психофизиологического исследования, поскольку никакое совпадение психических феноменов и мозговых процессов проблемы не решает. Процессы восприятия, мышления, сознания не тождественны мозговым процессам и не могут быть исчерпывающе описаны понятиями физиологии.

Это разные формы движения материи, а значит, существенно важна проблема поиска содержательных переходов между ними.

Огромный фактический материал о поведении животных и человека не продвинул проблему соотношения психики и материи, пока она решалась исходя из представления о психике как о духовном, наджизнен-ном начале, реализующемся в поведении, движении по принципу «извне — внутрь». Иные возможности возникли на основе теории отражения, представляющей психику как свойство живой высокоорганизованной материи отражать своими состояниями независимо от них существующую действительность. Психическое закономерно возникает на определенной ступени развития жизни, то есть усложняющиеся условия ставят организм перед необходимостью отражения объективной действительности в виде ощущений и восприятий, ведущих к ее осознанию. Противоположность между субъективным и объективным не изначальна, не абсолютна, она порождается развитием определенных форм отражения, и это раздвоение мира — свойство только сознательной деятельности человека (А. Н. Леонтьев, 1975). По мнению Л. С. Выготского (1956), ценность учения о доминанте в том, что она отвечает на основной вопрос: как формируется единство и целостность поведения; что превращает сумму отдельных реакций в целенаправленные поведенческие акты с новыми, ранее неведомыми свойствами.

Доминирующая констелляция на уровне коры мозга способна создавать рефлекторную систему, действующую как целое во всех ее двигательных и вегетативных проявлениях. Головной мозг А. А. Ухтомский определял как

384

удивительный аппарат, представляющий собой множество переменных, калейдоскопически сменяющих друг друга органов предупредительного восприятия, предвкушения и проектирования среды.

Таким образом, доминанта проявляется в психической деятельности, причем не только внешней, предметно развернутой, но и внутренней. Психическое состояние и процессы «опредмечиваются» как интегральные образы, в основе которых лежат корковые доминанты. Последние то активно действуют в поле сознания, то переходят в сферу неосознанного, где сохраняются в открытой форме как следы прошлой деятельности. Такие доминанты могут либо поочередно «выплывать» в поле ясного внимания, либо вступать в конфликт, и тогда «душевная жизнь будет борьбою вытесняющих друг друга несогласных доминант». Всякое понятие и представление, всякое индивидуальное психическое содержание есть след о пережитой некогда доминанте. Этот след, а иногда и вся доминанта в полном ее выражении вплоть до эмоциональных состояний и вегетативных сдвигов воспроизводится адекватным сигналом. Эти явления лежат в основе механизмов воспоминания и мышления.

Из процессов, протекающих на любом из уровней сенсорных систем, не выводятся такие особенности сенсорных образов, как предметность, проецируемость и т. д. Публичная наблюдаемость является существенным отличием физических явлений от психических. Однако, что считать наблюдаемостью? Если реакции отдельных нейронов еще не позволяют давать однозначную интерпретацию процессов отражения, то представление о дистрибутивном характере описания сенсорных сигналов в активности многих нейронов или их совокупностей сегодня уже позволяет предполагать принципиальную возможность такого наблюдения.

Если под предметом физиологии понимать функции и процессы, осуществляющиеся в различных живых системах, то с полным основанием можно утверждать, что в головном мозге не существует таких нейродинами-ческих процессов, которые были бы принципиально недоступны физиологическим исследованиям. Вся история физиологии XX в.  являет собой убедительный

385

пример того, как мозг — материальный субстрат управления поведением — становился предметом непосредственного физиологического анализа. Особенно впечатляющими являются успехи нейрофизиологии мозга, которая не только позволила понять многие интимные механизмы его работы, но и выработала новую систему знаний, позволивших в значительной мере преодолеть кастовую замкнутость отдельных физиологических школ и направлений.

Логика наших рассуждений приводит нас к необходимости поиска на этом пути концептуальной связи между физиологическими механизмами работы мозга и психическими процессами, определяющими целенаправленный характер целостного поведения. П. В. Симонов (1980) считает, что такая общая концептуальная платформа содержится в самом учении И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. «Наука о высшей нервной деятельности не есть ни физиология, ни психология в традиционном их понимании, ее нельзя однозначно отнести ни к биологическим, ни к социальным наукам, ибо она включает в себя элементы всех этих отраслей знания».1 Процессы отражения и деятельности можно рассматривать в различных аспектах: со стороны нейрофизиологических, материальных механизмов этих процессов или со стороны содержания, значения, их отношения к отражаемым объектам внешнего мира и потребностям субъекта, то есть как психическое, субъективное.

А. М. Иваницкий (1984) полагает, что познание механизмов психики — это изучение того, как на основе изучения мозговых механизмов, их интеграции возникает новое качество в виде психики. Под психикой понимается свойство высокоразвитого мозга воссоздавать внутренний образ действительности, который воспринимается как нечто отдельное от субъекта. Эти авторы полагают, что основным путем для решения проблемы соотношения мозга и психики является исследование, которое строится на параллельном изучении физиологических и психологических показателей в одном

1 Симонов П. В. Наука о высшей нервной деятельности человека и психофизиологическая проблема // Журн. высш. нерв деят. 1980. Т. 31. С. 235-241.

13  Зак N 64

386

эксперименте. А отношения между психикой и мозговыми процессами имеют свою аналогию в соотношении информации и ее носителя. Тогда психика это информация, составляющая содержание определенным образом организованных мозговых процессов (А. М. Ива-ницкий, 1986). При таком определении естественно возникает вопрос о поиске, подборе тех нервных процессов, которые имеют определяющее значение. Исходя из системного подхода, решение возможно следует искать на пути сопоставления психических явлений не' с отдельными нервными процессами, а с их организацией, с их системой.

Явления, составляющие нейрофизиологический код, и информация, непосредственно содержащаяся в этом коде, обладают определенным сходством внутренней организации. Поэтому задача состоит в понимании внутреннего смысла изучаемого явления, раскрытии информационного содержания мозговых процессов, обеспечивающих психическую функцию. Примером оригинального подхода к изучению нейрофизиологических основ психической деятельности человека, являются исследования Н. П. Бехтеревой (1980). Разработка методических подходов к долгосрочной регистрации многих нейрофизиологических показателей, в том числе и импульсной активности нейронов мозга бодрствующего человека, обеспечила доступ к изучению нейронных коррелятов мыслительной деятельности. У людей при восприятии, удержании в памяти и произнесении слов структуры импульсных реакций нейронных популяций, отражающих акустические и смысловые характеристики слова, могут формироваться в мозговых образованиях, причастных к организации движения. Н. П. Бехтерева пишет: «Обнаруженные и исследованные нами паттерны — местные, привязанные к структуре тончайшие нейрофизиологические корреляты психической деятельности или, точнее, нейрофизиологическое выражение декодирования, детерминирования в значительной степени памятью, обучением, определяющими наряду с врожденными морфологическими характеристиками свойство структуры в той же структуре. Это — та нейродинамика (или ее часть), возникновение которой находится в прямой зависимое-

387

ти от участия структуры в обеспечении психической деятельности».

Мышление человека как высшая форма оперирования информацией стало предметом целенаправленного нейрофизиологического исследования. Огромная информационная емкость человеческого мозга определяется количеством нервных клеток, количеством связей между нервными клетками, полифункциональностью популяций и отдельных нервных клеток, обучаемостью мозга и динамичностью механизмов, лежащих в основе всех видов его деятельности (Н. П. Бехтерева и др., 1985).

Основной задачей психофизиологии является объяснение специфических особенностей психических процессов на основе механизмов деятельности мозга. Ведется поиск концептуальной связи между физиологическими механизмами работы мозга и психическими процессами, определяющими целенаправленный характер поведения человека. Под психикой понимается свойство высокоорганизованного мозга воссоздавать внутренний образ действительности, который воспринимается как нечто отдельное от субъекта. Психика — это информация, составляющая содержание организованных мозговых процессов.

Основные потребности человека (биологические, социальные и идеальные) имеют глубокие филогенетические корни. В аналогичном плане рассматривается феномен межполушарной функциональной асимметрии мозга человека, которая проявляется в различии мозговых операций, выполняемых каждым полушарием. С этим связывают также индивидуальные типологические особенности человеческой психики. Структурной основой сложных форм поведения и психики выступают ассоциативные области неокортекса, имеющие отношение к развитию наиболее отвлеченных и обобщенных форм человеческих восприятий и действий, а также к анализу и синтезу раздражений, связанных с речевой деятельностью.

Помимо абстрактного (словесно-логического) существует эмоциональное (наглядно-действенное) мышление, понимаемое как свернутое (сокращенное) действие. В механизмах речепродукции и речевосприятия участвуют

\

388

кортикальные формации прежде всего левого полушария, стриопаллидарные и таламические системы мозга.

На протяжении цикла сон—бодрствование мозг человека непрерывно работает, периоды парадоксального (быстрого) сна заполнены сновидениями, отражающими имеющиеся у субъекта проблемы. Материалом сновидений является накопленный жизненный опыт. Велико диагностическое значение сновидений. Гипноз как одна из форм внушения является своеобразным состоянием бодрствования человека с повышенной тревожностью и снижением волевых свойств личности.

Специфическая деятельность человека-оператора по управлению техническими средствами зависит, в первую очередь, от способности прогнозировать вероятный исход своих действий и, соответственно, вероятность появления тех или иных событий. Успех такой деятельности также тесно связан с уровнем мотивации и психофизиологической напряженности оператора.

389

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА

.Наиболее важным звеном в системе адаптивных свойств организма и в динамике эволюционных преобразований поведения является способность к формированию планов, программ поведения. Разработка принципиальных подходов к изучению программирующей функции мозга является одной из основных задач физиологии высшей нервной деятельности.

Моделирование потребного будущего — высшее отражение активности мозга, который сталкивается с динамически переменчивой ситуацией, ставящей его перед необходимостью выработки свойств вероятностного прогнозирования.

Программа поведенческого акта — это модель того, что произойдет с организмом в будущем, ее можно рассматривать как формирование логики, алгоритма, функциональной структуры предстоящего поведенческого акта.

Такая функциональная структура опирается на прошлый жизненный опыт, записанный в памяти с вероятностью, равной единице, и актуальное настоящее, куда входит не только изменчивая окружающая среда, но и организм с его потребностями. В результате планируется будущий поведенческий акт, в котором организм должен с той или иной вероятностью предвидеть возможные изменения в непредсказуемо изменчивой среде. Значит, в составе вероятностного прогнозирования находится предвосхищение будущего, основанного на структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. С расширением среды обитания и рецептивных сфер животного неопределенность

390

окружающей среды для организма возрастает как в динамике филогенетической эволюции, так и в индивидуальном развитии. Чем больше развита способность к вероятностному прогнозированию, тем больше шансы особи на выживание.

Любая поведенческая программа должна строиться по крайней мере на трех основных детерминантах: 1) доминирующей мотивации; 2) прошлом жизненном опыте (долговременная память) и 3) оценке текущей ситуации и удержании ее в кратковременной памяти.

Доминирующая мотивация. В основе любого акта жизнедеятельности лежит определенная биологическая, а для человека прежде всего социальная потребность. Вызвав избирательную активацию определенных мозговых аппаратов, она приводит к созданию доминирующей мотивации. Последняя является первичным системообразующим фактором, который определяет доминирующую систему (констелляцию) связанных между собой центров, временно определяющую характер ответных реакций организма на внешние и внутренние воздействия. Эта доминирующая центральная констелляция создает скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном подавлении посторонних рефлекторных актов. В каждый момент времени доминирующей становится та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная потребность.

Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности. Специфика биологических мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, приводящее к снижению уровня мотивации. При этом надо иметь в виду, что в итоге реализации той или иной поведенческой программы организм может и не достигнуть полезного результата. Самый смысл вероятностного прогнозирования сводится к определенному выбору (принятие решения) * альтернативной ситуации наиболее вероятной поведенческой программы (гипотезы). Если нет альтернативы, то и нет не-

391

обходимости принимать решение, а значит, отпадает нужда в предварительном программировании. И живой организм опирается на уже готовые (запаянные) поведенческие решения, то есть переходит на автоматический режим управления.

Прошлый опыт, долгосрочная память. Широкий репертуар готовых функциональных элементов, навыков, которые либо предопределены генетически, либо сформированы в индивидуальной жизни, но являются жесткими, стабильными, то есть приобретшими автоматизированный характер, является фундаментом для формирования сложных поведенческих программ. Они служат базой всякого целенаправленного поведения. На элементарном уровне поведения всякий новый условный рефлекс — это синтез ранее сформированных жестких рефлекторных актов, например ориентировочного и одного из безусловных рефлексов. При анализе более сложных форм поведения его программу целесообразно рассматривать как систему сложных (интрацентральных) условных рефлексов.

Доминирующая мотивация извлекает из долгосрочной памяти эти готовые элементы, которые в определенных условиях могут оказаться достаточными для достижения приспособительного эффекта. Последнее может иметь место при стабильной неальтернативной окружающей ситуации, которая в данный момент времени обнаруживает свои жесткие связи и взаимоотношения. Вероятно, естественный отбор отселектировал целый ряд готовых поведенческих реакций на конкретные, регулярно повторяющиеся жизненные ситуации, которые при наличии определенной биологической мотивации реализуются в поведении, не требующем предваряющего программирования. Этот тип поведенческих навыков обеспечивается жесткой системой связей в пределах субстрата головного мозга.

Таким образом, естественный отбор обеспечивает организму оптимальные условия встречи с жизненно важными факторами вероятностно организованной среды. Эта закономерность совершенствуется не только в динамике филогенеза, но и на ранних этапах индивидуального развития. Генетически предопределенная 392

гетерохронность созревания основных мозговых систем обусловлена временной потребностью их включения в целостную поведенческую реакцию. Более того, мозг на ранних стадиях онтогенеза обладает чрезвычайно высокой запечатляемостью к биологически значимым факторам среды. Последнее обеспечивает широкий набор жестких поведенческих навыков, которые накапливаются в памяти взрослого организма и являются непременным арсеналом для формирования на их базе более сложных поведенческих актов.

Оценка текущей ситуации и краткосрочная память. Для адекватного поведения организму необходимо следующее: 1) оценить собственную схему тела, вписанного в окружающую среду; 2) извлечь биологически полезную информацию из этой среды; 3) описать структуру среды как закон связей между ее наиболее существенными переменными; 4) определить ведущее кинематическое звено для реализации предстоящего поведенческого акта.

Доминирующая мотивация превращает реальную среду в актуальную. Активная природа процесса восприятия осуществляется в пределах целостной сенсорной функции мозга и состоит из двух операций: 1) обнаружения и кодирования и 2) распознавания и декодирования. Высший уровень сенсорной интеграции завершается формированием образа среды, оценкой взаимоотношений между биологически значимыми признаками, то есть формированием структуры среды, логики ее построения, конструкции и закономерностей их изменений. Животные могут выполнять поведенческий акт в новой обстановке на основе оперирования эмпирически уловленными законами, лежащими в основе структуры среды. Это свойство, лежащее в основе элементарной рассудочной деятельности животных, претерпевает прогрессивное развитие в эволюции и достигает наивысшего совершенства у высших приматов и человека.

Организм стремится к оптимизации вероятности встречи с биологически значимыми предметами и явлениями окружающего мира. Организм извлекает информацию, то есть упорядоченность для формирования логики своего поведения. Во всех этих процессах существенная роль

393

отводится краткосрочной памяти, которая необходима для удержания в следах образа окружающей среды и удержания программы предстоящего поведенческого акта вплоть до его полной реализации.

Нейродинамическая конструкция поведенческого акта. Таким образом, в основе организации целенаправленного поведенческого акта находится доминирующая мотивация (рис. 84), которая 1) определяет набор готовых,  извлеченных  из долговременной  памяти

394

поведенческих реакций, и 2) формирует из реальной окружающей среды актуальное экстраперсональное пространство с учетом системы схемы тела и сигнально значимых компонентов среды. Последние, оцениваемые организмом в их взаимоотношениях и динамике преобразований, являются базой для оценки вероятностной структуры среды. Наряду с этим из долговременной памяти (генетической и онтогенетической), составляющей основу жизненного опыта, извлекаются уже готовые функциональные блоки (элементы) или гипотезы. Вероятностная структура среды определяет степень актуальности той или иной гипотезы, на основе чего и выдвигается программа поведенческого акта. В ней отражены взаимоотношения и динамика вовлечения различных функциональных блоков. Иными словами, отдельные частные поведенческие гипотезы (тактики) в соответствии с вероятностной структурой среды образуют новую нейродинамическую систему программу, которая должна удерживаться в краткосрочной памяти вплоть до полной реализации поведенческого акта.

Вероятностные программы формируют команды, то есть актуализируют в строго временной зависимости ряд гипотез, в результате чего совершается действие, которое может привести к получению или отсутствию результата (удовлетворения потребности). Достижение полезного результата сопровождается стиранием данной программы из краткосрочной памяти или переводом ее в долгосрочную память, а эффективность действия оценивается по степени выраженности положительных эмоций. Последние как свидетельство успеха действия могут привести к изменению мотивации. Система эмоций — единственная организация, способная осуществлять оценку степени релевантности действий организма в соответствии с доминирующей мотивацией и прогнозируемой вероятностью ее удовлетворения.

В случае же отсутствия результата могут включаться различные мозговые механизмы. 1. При наличии высокой мотивации и при отсутствии результата программа остается в краткосрочной памяти и действие может быть повторено. 2. Отрицательные эмоции, сиг-

395

нализирующие о неуспехе действия, могут привести к изменению самой мотивации (при ее недостаточной интенсивности). 3. Если же мотивация оказывается стойкой, перестраивается сама программа действия, то есть выдвигаются новые гипотезы, между которыми устанавливаются новые законы связей, формируется новая функциональная структура.

Таким образом, степень адекватности поведенческой программы определяется знаком и степенью выраженности эмоционального статуса, который сопровождает ее реализацию.

Успех действия непременно сопровождается положительной эмоцией, которая служит важным фактором для закрепления нового поведенческого решения в онтогенетической (долговременной) памяти.

396

ЛИТЕРАТУРА

ОСНОВНАЯ

Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. Основные эксперименты для изучения мозга и поведения. М., 1991.

Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. М., 2000.

Долин А. С, Долина С. А. Патология высшей нервной деятельности. М., 1972.

Коган А. Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М., 1988.

Механизмы деятельности мозга человека. Нейрофизиология человека. Л., 1988.

Механизмы памяти. (Сер. Руководство по физиологии). Л., 1988.

Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности (Сер. Руководство по физиологии). Л., 1986.

Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. (Сер. Руководство по физиологии). Л., 1987.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ

Адам Г. Восприятие, сознание, память. М., 1983.

Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М., 1975.

Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.

Асратян Э. А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности. М., 1983.

Ашмарин И. П. Загадки и откровения биохимии памяти. Л., 1975.

Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга. Л., 1981.

Батуев А. С. Нейрофизиология коры головного мозга. Л., 1984.

Батуев А. С, Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. М., 1984.

Батуев А. С, Демьяненко Г. П., Орлов А. А., Шефер В. И. Нейронные механизмы бодрствующего мозга обезьян. Л., 1988.

Бериташвили И. С. Избранные труды. Нейрофизиология и нейропсихология. М., 1976.

Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966.

Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. СПб., 1907. Т. 7.

Бехтерева Н. П. Здоровый и больной мозг человека. Л., 1980.

Бианки В. Л. Асимметрия мозга животных. Л., 1985.

Василевский Н. Н. Экологическая физиология мозга. Л., 1979.

Вартанян Г. А. Классический условный рефлекс и проблема эн-граммы памяти. Л., 1986.

Гасанов У. Г. Системная деятельность корковых нейронов при обучении. М., 1981.

Доминанта и условный рефлекс / Под ред. П. В. Симонова. М., 1988.

Дубровский Д. И. Информация. Сознание. Мозг. М., 1980.

Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., 1981.

Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., 1984.

Каражян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., 1976.

Костандов Э. А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М., 1983.

Котляр Б. И. Пластичность нервной системы. М., 1986.

Котляр Б. И., Майоров В. И., Тимофеева Н. О., Шульговский В. В. Нейронная организация условнорефлекторного поведения. М., 1983.

Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. М., 1981.

Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М., 1977.

Куликов Г. А. Механизмы слуходвигательной координации. Л., 1989.

Кендел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.

Леонтьев А. Н. Деятельность. Сознание. Личность. М., 1975.

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М., 1973.

Меннинг Э. Поведение животных. М., 1982.

Мосидзе В. М. и др. Расщепленный мозг. Тбилиси, 1972.

Ониани Т. Н. Интегративная функция лимбической системы. Тбилиси, 1980.

Орбели Л. А. Избранные труды. Л., 1961. Т. 1; 1964. Т. 3.

Павлов И. П. Физиология нервной системы//И. П. Павлов, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский. Л., 1952. Т. 4.

Поляков Г. И. Проблема происхождения рефлекторных механизмов мозга. М., 1964.

Прибрам К. Языки мозга. М., 1975.

Рабинович М. Я. Замыкательная функция мозга. М., 1975.

Русинов В. С. Доминанта. Электрофизиологическое исследование. М., 1969.

Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. М., 1978.

Сергеев Б. Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. Л., 1967.

Серков Ф. Н. Корковое торможение. Киев. 1986.

Сеченов И. М. Избранные произведения. М.; Л., 1952.

Симонов П. В. Теория отражения и психофизиология эмоций. М., 1970.

Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М., 1981.

Симонов П. В. Мотивированный мозг. М., 1987.

Слоним А. Д. Среда и поведение. Л., 1976.

Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., 1981.

Сторожук В. М. Нейронные механизмы обучения. Киев, 1987.

Судаков К. В. Биологические мотивации. М., 1971.

Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 1-6.

Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966.

Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.

Хананашвили М. М. Экспериментальная патология высшей нервной деятельности. М., 1978.

Хорн Г. Память, запечатление и мозг. М., 1989.

Шеррингтон Ч. С. Интегративная деятельность нервной системы. Л., 1969.

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Абстрагирование 33,

156

Абстракция 156 Агрессивность 103, 109 Адаптация 13, 129 Аксон 293

Акцептор действия 42 Амнезия 319

—  антероградная 319

—  ретроградная 318 Анализ и синтез 15 Анализатор 16, 61 Антропогенез 155 Аппетентное поведение

106

Ассоциация 152, 238

Ассоциативные системы мозга 83, 148, 347

------онтогенез 358

------таламопариетальная

348

------таламофронтальная

350

------эволюция 352

Биологические часы 230

Биоритмология 231

Бихевиоризм 48

Вероятностное прогнозирование 136

Внимание 342, 366

Воля 206

Воронка Шеррингтона 340

Восприятие 84

Высшая нервная деятельность 3, 5, 6

Генерализация условных

рефлексов 255 Генотип 169 Гештальт 32 Голод 190 Гомеокинез 184 Гормоны 180, 209 Движение

—  стратегия 367

—  тактика 367 Декодирование 82 Дендриты 334 Детерминизм 7, 15 Динамический стереотип

232 Доминанта 19

—  свойства 20

—  стадии 25 Доминантный очаг, первичный 336

—  вторичный 334 Доминирование 113 Жажда 193, 343 Имитация 117 Импринтинг 124 Инстинкт 101, 103, 173 Интегральный образ 26 Интернейроны 334 Информационные макромолекулы 327

Кальций, ионы - 331 Клеточные условные

реакции 267 Когнитивное обучение 51,

120 Когнитивные карты 215

Комплексы фиксированных действий 102, 166

Конвергенция 68, 262

—  динамическая 267

— локальная 287

—  мультисенсорная 278, 351

— проекционная 267

—  статическая 267 Консолидация энграммы

310

Констелляция центров 25, 42, 289

Критические периоды 150, 160

Локализационизм 36

Локализация динамическая 40

—  органная 46 Мотивация 182, 185, 186

—  первичные, низшие 186

—  вторичные, высшие 186

Мотивация голода 192

—  жажды 193 Моторные программы

373

Мысленное вращение объектов 214

Мышечная чувствительность 11

Настроение 197

Нейромедиаторы 179

Нейропептиды 331

Нейромедиаторные системы

—  ГАМК-ергические 327

—  глутаматергические 330

—  дофаминергические 234

—  катехоламинергичес-кие 324

—  моноаминергические 324

—  серотонинергические 325

— холинергические 323 Нейронные ловушки 319

Нервная модель стимула

33, 124

Нервный центр 41 Ноосфера 108 Норма реакции 169 Общение 163 Общий конечный путь

60, 262

Облегчение 271 Обобщение 156 Образ

—  интегральный 26, 212

—  психонервный 63

—  среды 215 Обратные связи 69, 87,

89, 90 Обратная афферентация

87 Обучение 119

—  ассоциативное 120

—  когнитивное 120, 131

—  неассоциативное 119, 121

—  облигатное -119, 128, 166

—  перцептивное латентное 116, 131

—  факультативное -166 Обучаемость 8, 178 Онтогенез 157 Отвлечение 317 Отражение 27

—  адекватность 30

—  избирательность (активность) 30

—  образный характер 28

—  опережающее 31

—  рефлекторный характер 34

Ощущение 12 Память ПО 119

—  биологическая 306

—  вторичная 309

—  долговременная 310, 322

—  иммунологическая 306, 329

—  кратковременная 310, 312

—  нервная, нейрологи-ческая 307

—  образная 157

—  первичная 309

—  словесно-логическая 322

—  третичная 309

—  эмоциональная 322 Перелеты птиц 229 Пластичность 271 Поведение ПО 99, 106

—  образное 131, 213 Поведенческие стратегии

216 ------ аллоцентрические

216 ------ эгоцентрические

216 Поведенческие тактики

216

Подкрепление 122 Подражание 117, 127,

167 Поляризационно-электро-

тоническая гипотеза

273

Потенциация 264 Потребности 14

—  биологические 108

—  идеальные 114

—  социальные 109 Привыкание 122, 139,

369 Принцип общего пути

—  доминанты 7

—  конвергенции 68 Пробы — ошибки 130 Программа поведения -

372

Психика 385

Психонервная деятельность 212

Психофизический параллелизм 379

Психофизиологическая проблема 379

Распределенные системы 290

Рассудочная деятельность 134

Растормаживание 254

Реверберация 316

Релизеры 103

Ретикулярная формация

345

Рефлекс 7, 12, 17 Рефлексы безусловные

166, 235 ------ ориентировочный

123, 250

------витальные 108

------зоосоциальные

(ролевые) 108

------игровые 108

------иерархические 108

------имитационные

(подражательные) 108 ------ исследовательские

115

------оборонительные 109

------питьевые 108

------пищевые 108

------половые 108

------ преодоления 108

------регуляции сна 108

------ родительские 110

------свободы 108

------ территориальные

108

—  условные 15, 237

------витальные 240

------вегетативные 241

------двигательные 241

------зоосоциальные 240

------инструментальные

129, 167, 241 ------ интероцептивные

244 ------классические 129,

167

------мигательные 285

------на время 248

------на отношения 247

------наличные 247

------натуральные 245

—  — правила образования 238

------признаки 239

------положительные 252,

299 ------следовые 247

—  эмоционального резонанса 108

Рецепторы 28

Ритуализация 110 Самораздражение мозга

188

Сенсибилизация 350 Сенсорная функция мозга

68

Сигнал 29 Синапс 268, 325 Системогенез 163, 165 Сон 228

—  быстрый (парадоксальный) 226

—  медленный (ортодоксальный) 226

—  теории 293

—  эволюция 222 Спячка летняя 229

—  зимняя 229 Стимул 9 Страх 177,203 Суммация 160 Суммационная реакция

121

Суточные ритмы 220 Теория диссолюции 164

—  жестких и гибких звеньев 44

—  отражения 27

—  системной деятельности мозга 35

Территориальность 113 Торможение

— внешнее (безусловное) 249

—  внутреннее (условное) 252

—  дифференцировочное 254

—  запаздывания - 258

— запредельное 251

—  индукционное 205

—  сопряженное 21, 249, 339

— угасательное 254 Тормоз гаснущий 256

------постоянный 256

Фенотип 169 Френология 35 Функциональная система

42 Функциональные блоки

мозга 42 Холизм 36 Хронотоп 308 Цикл сон-бодрствование

220 Циклические нуклеотиды

327

Циркадные ритмы 220 Шипики 293 Эволюция 138 Эквипотенциальность 36,

145

Экстраполяция 351 Эмоции 195 Эмоциональное состояние

202

—  выражение 203 Эмоциональный стресс

209

Энграмма памяти 325 Этология 3, 101




1. Межличностные отношения детей в дошкольном возрасте
2. 1 Неперервні випадкові величини
3. РЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата економічних наук Льв
4. Тема Базовые средства для обработки текстовой информации
5. Определение связности графа на Лиспе
6. тема химических элементов Д
7. ПН ВТ СР ЧТ
8. Юриспруденция 080200 квалификации Бакалавр ФИЛОСОФИЯ К
9. Требования к написанию курсового реферата
10. тема организация
11. 79h cm Floss Used for Full Stitches- Symbol Str
12. Как готовить домашние задания Активно работай на уроке- внимательно слушай и отвечай на вопросы
13.  Латентный период ~ между воздействием стимула и ответной реакцией проходит некоторое время
14. вне intro внутрь versio разворачивать обращать характеристика типических различий между людьми к
15. 1 L w
16. Расчет технико-экономических показателей производственно-хозяйственной деятельности предприятия
17. Тема 10. Первая помощь при ожогах и электротравме
18. Методические рекомендации для выполнения лабораторной работы по дисциплине Информатика для студентов 1
19. Болезни копыт1
20. Експериментальне визначення механічних характеристик для маловуглевцевої сталі та чавуну при